SEGMENTAIA

Prin segmentaie se nelege ansamblul diviziunilor pe care le

parcurge oul sau zigotul n urma crora rezult edificii celulare din
care se structureaz foiele embrionare: ectoblastul, endoblastul i
mezoblastul.
Segmentaia poate fi total cnd afecteaz tot oul, sau parial cnd
se divide doar o parte a oului. Dac n urma diviziunilor mitotice rezult
blastomere de talie egal sau aproape egal segmentaia este egal sau
subegal, iar dac ntre volumele blastomerelor sunt diferene mari,
segmentaia este inegal.
Ca model didactic pentru explicarea segmentaiei se prezint
segmentaia la amfioxus (Branchiostoma lanceolatum), un cefalocordat
care prezint asemnri ale segmentaiei cu cea de la mamifere i psri.
Amfioxus are oul de tip oligocist i prezint o segmentaie total i inegal.
Faza de morul. La cteva ore dup fecundaie zigotul intr n
diviziune. Primele dou diviziuni sunt n plan vertical rezultnd patru
blastomere egale, iar a treia este perpendicular pe primele dou i
supraecuatorial obinndu-se opt blastomere din care patru mai mici
micromere situate la polul animal i patru mai mari macromere situate
la polul vegetal. Prin diviziunea macromerelor i micromerelor numrul
blastomerelor crete la 16, 32, 64, 128 rezultnd o formaiune sferoidal cu
aspect muriform, nconjurat de membrana pelucid: stadiul de morul.
Pn la stadiul de cteva blastomere (8-10), toate celulele sunt
omnipotente sau pluripotente, celule nedeterminate i dac sunt detaate
i puse n condiii propice pot evolua separat genernd un organism ntreg.
Faza de blastul. Celulele din interiorul morulei produc un lichid ce le
mpinge la periferie, unde se dispun pe un singur strat ce delimiteaz o
cavitate plin de lichid cavitate blastocelic. Blastula este sferoidal, nu
depete ca volum la amfiox, volumul iniial al zigotului. Micromerele
formeaz peretele emisferei animale, iar macromerele care sunt mai
bogate n vitelus alctuiesc peretele emisferei vegetale. Poziia i relaiile
intercelulare fac ca grupurile de celule s nceap sinteze specifice ceea ce
creaz premiza primelor determinri i diferenieri celulare.

Faza de gastrul. Se caracterizeaz prin diviziuni intense, creterea

n volum i deplasarea morfogenetic a grupurilor de celule n urma crora
rezult foiele embrionare.
Micromerele se divid mai rapid i ajung la suprafaa blastulei
realiznd foia celular extern sau ectoblastul. Macromerele se divid mai
lent i se invagineaz n cavitatea blastocelic formnd foia intern sau
endoblastul, din care ulterior va lua natere mezoblastul. Cavitatea de
migrare nou format se numete archenteron (intestin primitiv sau cavitate
gastrular).
Faza de neurul. Se caracterizeaz prin desfurarea a dou
procese morfogenetice majore: formarea tubului neural i formarea
cordomezoblastului, care marcheaz nceputul histogenezei (formarea
esuturilor) i diferenierea primordiilor de organe.
Formarea tubului neural. Foia extern (sau ectoblastul) formeaz
placa neural ce sufer o nfundare sau invaginaie" datorit multiplicrii
pe linia median a celulelor component, denumit canalul sau jgheabul
neural, care se nchide n timp i formeaz tubul neural. Din acesta, prin
diferenierea ulterioar se va forma sistemul nervos.
Formarea cordomezoblastului. Se desfoar concomitent cu
formarea tubului neural i const n formarea coardei dorsale i a
mezoblastului primar. Foia intern (sau endoblastul) este alctuit din
celule embrionare care se multiplic, se deplaseaz i sufer o tripl
invaginare: una median din care se formeaz un cordon plin denumit
coard dorsal sau notocord i dou laterale dispuse ntre ectoblast i
endoblast din care se va forma cea de-a 3-a foi denumit mezoblastul
primar. Notocordul are rol de coloan vertebral pentru un interval limitat
de timp dup care dispare i ncepe procesul de formare a vertebrelor
datorit procesului de multiplicare a celulelor.
Aceste procese marcheaz apariia stadiului tridermic
(ectoderm, mezoderm i endoderm), care ncheie embriogeneza i
face trecerea spre histogenez i organogenez.
Prin dezvoltarea mezoblastului vor rezulta urmtoarele formaiuni
specifice:

 Somitele. Din somite se difereniaz miotoamele (formate din

mioblati care se vor transforma n fibre musculare) i sclerotoamele
(din care se vor dezvolta oasele);
Nefrotomul care va genera primordiile aparatului urinar;
Hipoblastul din care se va forma splanchnopleura sau foia
visceral i somatopleura sau foia parietal.
Mezenchimul va da natere sngelui, esutului conjunctiv i
muchilor netezi.

HISTOGENEZA I ORGANOGENEZA
Din ectoderm se formeaz: sistemul nervos central, ganglionii,
medulosuprarenala, hipofiza, epifiza, epidermul, epiteliul bucal, nazal i
anal, glandele salivare, smalul dentar, prul, fanerele, glanda sebacee i
sudoripar, glanda mamar, epiteliul senzorial (organele de sim).
Din endoderm iau natere: tractul digestiv, ficatul i pancreasul,
vezica biliar, aparatul respirator, tiroida, paratirodele i timusul.
Din mezoderm se formeaz epiteliile rinichilor i gonadelor,
esuturile conjunctive propriu-zise i metaplaziate (esutul osos i esutul
cartilaginos), esuturile musculare, aparatul cardio-vascular, sngele,
sistemul limfatic, segmente ale aparatelor genital, organele hematopoetice
(mduva osoas hematogen, limfonodulii, splina, plcile Peyer) i
seroasele (peritoneul, pleura, pericardul i mezenterul).
ANEXELE EMBRIONARE I FETALE. Sunt formaiuni morfologice
cu rol n protecia, nutriia i epuraia embrionului i fetusului. Ele sunt o
continuare n exterior a componentelor embrionare alctuind aria
extraembrionar.
Prima anex embrionar pe scara zoologic apare la peti, fiind
reprezentat de vezicula vitelin. La reptile i psri apar nc dou
anexe embrionare, alantoida i amniosul. Mamiferele au patru anexe:
vezicula vitelin, amniosul, alantoida i placenta.

Particulariti ale segmentaiei la mamifere. La mamifere oul este

oligolecit, iar segmentaia este total, subegal i de tip asincron
(mitozele micromerelor i macromerelor se succed fr o anumit ordine n
timp). nc de la prima diviziune se formeaz o macromer i o micromer,
macromerele se divid mai repede i diferenele volumetrice dispar treptat
pn la stadiul de morul.
n stadiul de blastul micromerele se dispun periferic, nvelind
macromerele i genereaz trofoblastul ce servete la hrnirea
embrionului pn la formarea placentei. Macromerele secret un lichid
albuminos care se acumuleaz ntr-o cavitate numit lecitocel i se
grupeaz spre polul superior sau animal unde formeaz mugurele
embrionar. Trofoblastul, lecitocelul i mugurele embrionar poart
denumirea de blastocist (analog blastulei de la amfiox). Blastocistul
ajunge n cavitatea uterin i se fixeaz de mucoas prin procesul de
nidaie, moment n care ncep procese de difereniere.
La nivelul trofoblastului se formeaz dou straturi: un strat extern
numit sinciiotrofoblast i un strat intern citotrofoblastul. Ulterior din
aceste straturi va lua natere componenta fetal a placentei.
Gastrulaia. Mugurele embrionar formeaz dou straturi: endoblastul
din celule mici poliedrice i ectoblastul din celule nalte, prismatice, situate
ntre endoderm i citotrofoblast. Sub aceast form mugurele embrionar ia
forma unui disc numit disc embrionar didermic sau arie embrionar,
care nregistreaz mai multe stadii de dezvoltare: formarea nodulului
posterior, formarea liniei primitive, realizarea nodulului anterior sau Hansen
i prelungirea cefalic a liniei primitive.
De pe prile laterale ale liniei primitive prolifereaz celule care vor
forma mezoblastul embrionar cu trei poriuni : cefalic nesegmentat,
mijlocie sau mezoblastul trunchiului- segmentat i caudal nesegmentat.
Mezoblastul trunchiului cuprinde trei zone: dorsal (din care se
genereaz somitele, scleromul i dermatomul), intermediar (formaiuni
nefrogene) i lateral ( genereaz splanchnopleura i somatopleura).
Embrionul i continua procesele de proliferare i difereniere
ncepnd o nou faz: cea de histogenez i organogenez, devine fetus
iar foiele embrionare se numesc ectoderm, endoderm i mezoderm.

Particulariti ale segmentaiei la psri. Oul psrilor este de tip

telolecit, iar segmentaia este parial, polar sau discoidal, egal i
sincron. Ovulul psrii este reprezentat de glbenu, care are nucleul la
polul animal nconjurat de o cantitate redus de citoplasm activ sau
vitelus formativ, alctuind mpreun discul germinativ (nucleul Pander).
Numai discul germinativ va intra n segmentaie. Din partea lui intern
pleac o prelungire citoplasmatic ce se termin printr-o mas sferic
numit latebr n jurul creia se dispune n straturi concentrice alternative
de vitelusul galben i alb. Ovulul este nconjurat de o membran vitelin.
Fecundarea are loc n poriunea iniial a oviductului, ovula devenind zigot.
Albuul se depune pe msura rostogolirii ovulului prin oviduct n
straturi concentrice de albu dens i fluid, se formeaz alazele care in
ovulul n poziie central. Se formeaz apoi membranele cochiliere ce ce
separ n zona teit a oului realiznd camera de aer, iar n ultima parte a
oviductului se formeaz coaja sau cochilia ce este acoperit de un strat
proteic subire cu rol protector numit cuticul.
Particulariti ale segmentaiei la peti. La fel ca la psri, oule
petilor sunt de tip telolecit, vitelusul nutritiv ocupnd cea mai mare parte a
oului, n timp ce nucleul i vitelusul formativ alctuiesc discul germinativ
situat la polul animal. Segmentaia la peti este parial i discoidal, numai
discul germinativ ia parte la segmentaie, n timp ce vitelusul nutritiv asigur
nevoile plastice i energetice pn la sfritul dezvoltrii embrionare care
are loc n afara organismului femelei.

HISTOLOGIE GENERAL
Definiia, clasificarea i histogeneza esuturilor
din organismul animal
esuturile sunt formaiuni morfologice n structura crora intr
asociaii de celule cu aceeai specializare mpreun cu matricea
extracelular aferent.
Elementele histologice din compoziia unui esut provin prin
dezvoltarea, diferenierea i specializarea celor trei foie embrionare,
fiecare esut avnd o anumit structur i un anumit tip de metabolism.
tiina care se ocup cu studiul caracterelor microscopice ale
esuturilor din organismele vii se numete Histologie. Denumirea deriv
din cuvintele greceti histos (esut) i logos (tiin).
n structura organismului animal se disting cinci grupe principale de
esuturi: epitelial, conjunctiv, muscular, nervos i sanguin, fiecare
grup, la rndul su, cuprinznd mai multe subgrupe.
Principalele criterii utilizate pentru clasificarea esuturilor sunt
asemnrile morfologice, macroscopice i microscopice, aspectul
elementelor componente, proporia dintre acestea i funciile ndeplinite de
elementele componente.
esuturile epiteliale
esuturile epiteliale sunt formaiuni dispuse la suprafaa corpului
sau pe faa cavitar a unor organe care comunic cu mediul extern. Sunt
formate n totalitate din celule, substana intercelular gsindu-se ntr-o
cantitate foarte redus.
Provin din toate cele trei foie embrionare i sunt lipsite de
vascularizaie de aceea sunt asociate cu esutul conjunctiv care le asigur
nutriia i inervaia. ntre epitelii i esutul conjunctiv adiacent se interpune o
membran bazal subire, de care celulele epiteliale se prind cu polul
vegetativ, extremitatea cealalt constituind polul functional sau apical care
poate prezenta microvilli, cili, stereocili.
Celulele care intr n alctuirea esuturilor epiteliale au form variat:

cubic, pavimentoas, prismatic etc. De exemplu, celulele cubice au

nlimea aproximativ egal cu limea, nucleul are o form sferic i este
plasat central; celulele pavimentoase sunt aplatizate, au nucleul alungit
dup planul orizontal al celulei i plasat central; celulele prismatice au
nlimea mai mare dect limea, nucleul are form ovoid i este plasat
n axul vertical al celulei spre polul bazal.
Celulele ader strns ntre ele datorit substanelor din matricea
extracelular i a jonciunilor de tip desmozomal, a interdigitaiilor i a
tonofibrilelor.
Epiteliile se mpart din punct de vedere funcional n: epitelii de
acoperire, glandulare i senzoriale.
Epiteliile de acoperire
Intr n structura tegumentului sau cptuesc lumenul organelor
cavitare. Ele au rol de protecie, formnd o barier ntre organism i mediul
nconjurtor. Dup modul n care sunt aezate elementele constitutive (pe
unul sau mai multe straturi), esuturile epiteliale pot fi: a. simple sau
unistratificate, b. pseudostratificate, c. pluristratificate i d. epitelii de
tranziie sau urotelii.
a.Epiteliile unistratificate sau simple pot fi:
Epiteliu simplu pavimentos format din celule aplatizate cu
margini drepte sau ondulate. Din acest grup fac parte
endoteliile (cptuesc lumenul vaselor sanguine i limfatice,
cavitile cordului), i mezoteliile (care cptuesc cavitile
pleurale i acoper viscerele din aceste caviti);
Epiteliu simplu cubic format din celule izodiametrice ce
formeaz peretele tubilor contori i colectori ai nefronului,
peretele canalelor excretoare a glandelor salivare;
Epiteliu simplu cilindric sau prismatic formeaz epiteliul
mucoasei gastrice i intestinale, al mucoasei uterine, papila
renal, ce prezint la polul apical cili, stereocili sau margini n
perie. Printre aceste celule se gsesc uneori celule secretoare
de mucus, adevrate glande unicelulare.

b.Epiteliu pseudostratificat are un singur rnd de celule, dar nuclei

apar pe mai multe straturi dnd aspect fals de stratificare. Ele se ntlnesc
la trahee, bronhii etc.
c.Epiteliu stratificat pavimentos: keratinizate i nekeratinizate. Sunt
formate dintr-un strat bazal alctuit dintr-un singur strat de celule ce
se divid active lipit de membrana bazal numit i strat generator, un
strat mijlociu (sau stratul spinocelular) format din mai multe rnduri
de celule poliedrice i stratul superficial format din celule care
degenereaz i se descuameaz. La epiteliile care vin n contact cu
mediul uscat celulele superficiale se keratinizeaz i formeaz stratul
cornos (de tip rezistent), iar cnd intr n contact cu mediu umed
celulele superficiale nu se keratinizeaz formnd epitelii de tip mucos
sau moale specific epiteliului bucal, esofagian etc.
d.Epiteliu de tranziie. Este specific mucoasei vezicii urinare i cilor
urinare. Forma celulelor i grosimea epiteliului se modific n funcie
de starea funcional a vezicii: cnd este destins epiteliul este gros,
iar cnd vezica este plin celulele stratului mijlociu alunec, se
aplatizeaz i epiteliul devine mai subire.