CAPITOLUL III

ELEMENTE DE EMBRIOLOGIE GENERALĂ

Embriologia este disciplina biologică care se ocupă cu studiul dezvoltării

ontogenetice a organismelor din momentul producerii gameţilor până la
parturiţie sau ecloziune.
❖ Parte a biologiei care se ocupă cu studiul embrionului în toate
fazele dezvoltării lui, de la formarea celulei-ou până la ecloziune
sau naștere.

Ontogeneza este procesul de dezvoltare individuală a unui organism

începând din stadiul de ovul fecundat până la maturitate, parcurgându-se mai
multe etape:
• fecundaţia;
• segmentarea;
• gastrularea;
• histogeneza;
• organogeneza;
• dezvoltarea fetală;
• parturiţia;
• creşterea şi dezvoltarea extrauterină.
La mamifere, unele faze ale ontogenezei (fecundaţia, segmentarea,
gastrularea, histogeneza, organogeneza şi dezvoltarea fetală) se desfăşoară
în organismul matern şi reprezintă dezvoltarea intrauterină. Dezvoltarea
continuă şi în afara organismului matern după actul parturiţiei cu perioada
post-natală.
În cazul păsărilor, perioada dezvoltării în organismul matern specifică
mamiferelor este înlocuită (cu excepţia fecundaţiei) de perioada dezvoltării în
ou, iar după ecloziune de perioada posteclozionare.
Dezvoltarea intrauterină se desfăşoară în 3 etape:
• embriogeneză (de la fecundarea ovulului şi până la apariţia celor trei
foiţe embrionare: ectoderm, mezoderm şi endoderm şi a anexelor
embrionare);
• histogeneză şi organogeneză (formarea ţesuturilor şi a organelor);
• fetală (în care se continuă dezvoltarea organelor până la fătare sau
ecloziune).

Embriogeneza este studiată de Embriologia generală, iar histogeneza,

organogeneza şi perioada fetală de Embriologia specială.
 GAMETOGENEZA

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care trec

celulele germinale iniţiale denumite gonocite primordiale până ating stadiul
de celule sexuale mature.
Procesul de gametogeneză cuprinde: spermatogeneza şi ovogeneza şi
se desfăşoară în trei perioade asemănătoare la ambele sexe:
• Perioada germinativă (de multiplicare);
• Perioada creştere;
• Perioada de maturare.

SPERMATOGENEZA

Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec

spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale
mature- spermatozoizi. Procesul are loc la nivelul epiteliului germinativ din
tubii seminiferi de la nivelul testiculului.
a.Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul
prepubertăţii când gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii
de spermatogonii: unele mici identice cu gonocitele primordiale şi altele mari
denumite spermatogonii „prăfoase " - de tipul A care ulterior se vor divide
mitotic în mod repetat generând spermatogoniile „crustoase" - de tipul B, care
vor continua linia seminală.
b.Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi se continuă tot
timpul vieţii sexuale a masculului. Constă în creşterea şi dublarea volumului
spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite de ordinul I.
c.Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de
ordinul I se divid reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu un set
haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi rezultă în final 4
spermatide.
La pubertate spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară
denumit spermiogeneză în care fiecare spermatidă se transformă într-un
spermatozoid, proces ce are loc în căile intra şi extratesticulare.
Spermatida este o celulă poliedrică în citoplasma căreia se găseşte
nucleul, Complexul Golgi şi mitocondriile sunt bine dezvoltate, iar centrul
celular este reprezentat de doi centrioli. Transformarea spermatidei în
spermatozoid-SPERMIOGENEZA se realizează în patru perioade:
 • Perioada Golgi. Nucleul se deplasează către un pol al celulei şi se
alungeşte, iar complexul Golgi spre polul anterior al nucleului. Cei
doi centrioli se despart dispunându-se unul lângă polul caudal al
nucleului (centriolul proximal) şi celălalt la o distanţă de 1-2 microni
de nucleu (centriolul distal), de la care se desprinde filamentul axial
al viitoarei cozi.
• Perioada cap. Din componente ale Complexului Golgi se formează
proacrozomul care se aplatizează şi ia forma unui capişon ce
îmbracă jumătatea anterioară a nucleului. Complexul Golgi
migrează spre periferia citoplasmei, iar între cei doi centrioli se
grupează microtubulii din citoplasmă şi se structurează viitoarea
axonemă a spermatozoidului.
• Perioada acrozom. Nucleul devine ovoidal, se dehidratează şi
cromatina se condensează. Proacrozomul se transformă în
acrozom, citoplasma se deplasează spre polul posterior al
nucleului, axonema creşte în lungime structurând piesa de
conjugare (gâtul) şi piesa intermediară. Centriolul distal se
desparte într-o jumătate proximală discoidală şi o jumătate distală
inelară, cele două jumătăţi delimitând viitoarea piesă intermediară
a cozii spermatozoidului.
• Perioada de maturare. Jumătatea inelară a centriolului distal se
îndepărtează delimitând lungimea piesei intermediare, citoplasma
spermatidei se reduce, iar mitocondriile în număr de 15-25 se
dispun în helix în jurul filamentului axial al cozii. Se conturează
aspectul morfologic al spermatozoizilor care au capul înfundat în
faldurile membranei apicale a celulelor de susţinere (Sertoli).
Spermatozoizii încep să secrete hialorunidaza şi se desprind de
celulele de susţinere, devenind liberi.

Morfologia spermatozoidului

Spermatozoidul a fost pus în evidenţă pentru prima dată în 1667 de

Ham din Leyda (la om) şi în 1679 de Antony Von Leeuwenhöek (la animale).
Spermatozoidul se dezvoltă din spermatocitul de ordinul II şi spermatide. Este
o celulă mobilă cu o înaltă specializare, care participă la actul fecundaţiei
asigurând materialul genetic patern. Dimensiunile spermatozoidului diferă cu
specia, în medie 50-70 microni, iar volumul acestuia reprezintă doar cca
1/20000 din volumul ovulului.
Fiecare spermatozoid este alcătuit din: cap şi flagel (sau coadă).
Capul spermatozoidului are lungimi de 5-10 microni şi grosimi de 2-5
microni, formă variabilă cu specia: sferică (om), seceră sau cârlig (la cocoş,
şoarece şi şobolan), ovalară (berbec, armăsar, vier, ţap, cotoi şi câine).
În componenţa capului intră: nucleul, acrozomul, capişonul cefalic,
perforatorul, protuberanţele bazale, citoplasma şi membrana periferică.
• nucleul conţine cromatina deshidradată şi condensată formată din
ADN 43% şi protamine bazice 57% din care se formează setul
haploid de cromozomi. Jumătate din spermatozoizi conţin
cromozomul sexual X şi cealaltă jumătate cromozomul Y.
• acrozomul este situat între membrană şi nucleu, pe care îl
acoperă până în zona inelului ecuatorial. Este considerat un
lizozom specializat ce conţine enzime hidrolitice (fosfataza acidă,
hialorunidaza) care au rolul de a depolimeriza acidul hialuronic ce
cimentează celulele foliculare din coroana radiată a ovocitului,
favorizând pătrunderea spermatozoidului printre celulele foliculare
şi fecundarea ovulului.
• capişonul cefalic reprezintă o peliculă fină de citoplasmă
condensată de natură glicoproteică ce acoperă acrozomul.
• perforatorul este situat între acrozom şi membrana nucleară cu rol
de a perfora plasmalema ovocitului şi formează un canal prin care
se transferă conţinutul nucleului spermatozoidului în citoplasma
ovocitului.
• protuberanţele bazale sunt două formaţiuni semicirculare formate
din citoplasmă condensată situate la polul caudal al capului ce
delimitează între ele fosa de implantare, ce apare ca o excavaţie în
care se fixează extremitatea proximală a filamentului axial al cozii.
• citoplasma este în cantitate foarte mică şi înconjoară cu un strat
subţire nucleul.
• membrana periferică este subţire şi transparentă, trilaminată,
prezentând receptori specifici.
Flagelul sau coada spermatozoidului cuprinde următoarele părţi: gâtul,
piesa intermediară, piesa principala şi piesa terminală.
• gâtul ( piesa de conjugare) este foarte scurt, circa 0,4 microni, este
dispus în partea posterioară a capului spermatozoidului, leagă capul de
coadă, fiind delimitat între nucleu şi jumătatea proximală a centriolului
 distal. Este fragil rupându-se deseori. Conţine: coloanele segmentate
care sunt rădăcinile axonemei flagelului, centriolul proximal care devine
centriol cinetic al cozii spermatozoidului, dispozitivul fibrilar compus din
9 fibrile dense externe ce înconjoară un complex filamentos axial
(axonema) format din 10 perechi de microtubuli din care o pereche
centrală şi 9 perechi dispuse periferic, mitocondriile care sunt situate în
jurul complexului fibrilar şi o plasmalemă subţire.
• piesa intermediară are o lungime de 5-10 microni, este delimitată între
jumătatea anterioară şi posterioară a centriolului distal. În plan central
conţine dispozitivul fibrilar cu o structură asemănătoare cu a celui din
piesa de conjugare ( 1+9+9) înconjurat de mitocondrii dispuse helicoidal
formând teaca mitocondrială. Citoplasma este dispusă sub forma unei
pelicule subţiri ce conţine granule de glicogen, iar la exterior se dispune
membrana plasmatică periferică, ce prezintă o margine inelară la limita
cu piesa principală. Piesa intermediară joacă rolul de centrală energetică
a spermatozoidului.
• piesa principală este componenta cea mai lungă a cozii, de cca 9 ori
mai mare decât piesa intermediară şi este alcătuită din filamentul axial
(axonema) format din 10 perechi de microtubuli (1+9), înconjurat la
exterior de 9 fibre groase , o teacă fibroasă ce prezintă două îngroşări
diametral opuse numite coloane longitudinale, iar la exterior
plasmalema.
• piesa terminală este componenta scurtă cu o lungime de 3-4 microni şi
este alcătuită numai din complexul filamentos axial (axonema) acoperit la
exterior de membrana plasmalemică.
Ciclul spermatogenetic are o durată variabilă la diverse specii (13,5 zile
la taur, 10,4 la berbec, 8 la vier), iar dintr-o spermatogonie rezultă un număr
variabil de spermatide ( 112 la şoarece, 96 la hamster, 64 la taur şi berbec).
Desfăşurarea spermatogenezei este influenţată de numeroşi factori fizici,
fiziologici, farmacologici, umorali. De ex. temperatura ridicată poate produce
oligospermie, iar razele X şi gama atacă spermatogoniile şi cromozomii
spermatidelor. Alimentaţia deficitară în proteine, vitamine şi minerale modifică
spermatogeneza, mobilitatea şi puterea fecundantă a spermatozoizilor.