Gametogeneza

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care

trec celulele germinale iniţiale denumite gonocite primordiale până ating
stadiul de celule sexuale mature ..
Procesul de gametogeneză cuprinde:spermatogeneza şi ovogeneza şi se
desfăşoară în 3 faze:germinativă (de multiplicare);creştere (de
dezvoltare)şi de maturare.

Spermatogeneza
Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec
spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale
mature (spermatozoizi). Procesul se desfăşoară la nivelul epiteliului germinativ
din tubii seminiferi de la nivelul testiculului.
Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul
prepubertăţii când gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii de
celule: mici-identice cu gonocitele primordiale şi altele mari-denumite spermatogonii
„prăfoase " de tipul A care ulterior se vor divide mitotic (în mod repetat) generând
spermatogoniile „crustoase" de tipulB, care vor continua linia seminală.
Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi constă în creşterea
şi dublarea volumului spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite
de ordinul I.
Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de
ordinul I se divid reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu set
haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi rezultă în final 4
spermatide. Spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară denumit
spermiogeneză în care fiecare spermatidă se transformă într-un spermatozoid
Morfologia spermatozoidului. Spermatozoidul a fost pus în evidenţă pentru
prima dată în 1667 de Ham din Leyda (la om) şi în 1679 de Antony Von
Leeuwenhöek (la animale). Spermatozoidul se dezvoltă din spermatocitul de
ordinul II şi spermatide. Fiecare spermatozoid este alcătuit din 3 porţiuni
principale: cap, piesă de conjugare(gât) şi flagel (sau coadă).Coada(flagelul)
este formată din trei porţiuni sau piese numite; piesa intermediară, piesa
principală şi piesa terminală. capul spermatozoidului are o lungime de circa
10 microni, formă variabilă cu specia şi conţine acrozomul-cu rol esenţial în
procesul fecundaţiei pentru că perforează membrana externă groasă denumită
zona pellucidă (din jurul membranei viteline a ovulului). Acesta eliberează o
enzimă denumită hialuronidază ce are rolul de a depolimeriza acidul
hialuronic („cementul" ce uneşte celulele coroanei radiata) şi de a favoriza
pătrunderea spermatozoidului printre celulele foliculare şi fecundarea
ovulului. După maturare, forma capului spermatozoidului este variabilă cu
specia: sferică (om), seceră sau cârlig (şoarece şi şobolan), ovalară (berbec,
armăsar, vier, ţap, cotoi şi câine) sau spiralată (cocoş);
Fig.
Structura spermatozoidului
(după Liebich, H.G., 1999)
piesa de conjugare este scurtă de circa 1 micron, se dispune în partea
posterioară a capului spermatozoidului, leagă capul de coadă, este foarte
fragilă, se detaşează cu uşurinţă de coadă şi este acoperită la exterior de o
membrană citoplasmatică foarte delicată;
*t* coada spermatozoidului (sau flagelul) este lungă, are aspect filamentos şi
include o fibrilă centrală şi o teacă protoplasmatică. Este alcătuită din 3 piese:
intermediară, principală şi terminală:
piesa intermediară are o lungime de circa 10 microni, se dispune între
jumătatea anterioară şi posterioară a centriolului distal. În plan central
conţine un filament axial alcătuit din microtubuli, 2 fibrile centrale peste
care se dispun concentric 9 fibrile periferice duble (2+9+9). Un filament
spiral ce conţine circa 25 spirale şi este format din granule mitocondriale
dispuse în jurul filamentului axial peste care, la exterior, se dispune o
capsulă externă foarte subţire denumită teacă protoplasmatică;
piesa principală este componenta cea mai lungă (de circa 50 microni) a cozii,
este alcătuită din filamentul axial înconjurat la exterior de 2 membrane
(internă şi externă) fine între care se interpune un strat de citoplasmă şi un
triplu filament spiral (permite mişcarea de înaintare a spermatozoidului);
piesa terminală este componenta scurtă şi lipsită de învelişul spiral al cozii,
este alcătuită dintr-un filament axial (ce se reduce progresiv) acoperit, la
exterior, de o membrană externă, superficială.
Ovogeneza cuprinde complexul de transformări prin care trece ovogonia
din stadiul de celulă germinală iniţială până devine ovul matur (sau ovocit) apt
pentru fecundare. Procesul de ovogeneză se desfăşoară în zona corticală a
ovarului în interiorul unei formaţiuni histologice denumită folicul ovarian. Se
parcurg 3 faze:
♦ germinativă (de înmulţire)-se desfăşoară în timpul vieţii embrionare pornind
de la ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada de dezvoltare embrio-fetală
se formează, în ovar, rezerva de celule sexuale femele pentru toată viaţa (circa
60.000-100.000 ovocite de ordinul I) care însă rămân în stare latent-biologică
fiind blocate în profaza diviziunii meiotice (reducţionale) până la pubertate;
♦ de creştere-debutează imediat după naştere şi durează ani de zile (de ex.: la
hominidae 20-30 ani) şi reprezintă perioada în care se produce şi se
acumulează vitelusul prin procesul de vitelogeneză Vitelusul este format din
substanţele nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide etc) produse în ficat,
vehiculate de sânge şi pinocitate (în ovocite) cu microvilozităţile de la
suprafaţa membranei ovocitelor primare;
♦ de maturare a ovocitului-începe la pubertatea animalului şi se parcurg 2
diviziuni de maturare:
meiotică (sau reducţională)-din ovocitul de ordinul I (sau primar) se obţin
2 celule inegale: una de talie mare haploidă (cu n cromozomi), denumită
ovocit de ordinul II şi cealaltă de talie mică denumită primul globul
polar care se va divide;
mitotică (sau ecuaţională),din ovocitul de ordinul II se formează un ovul
matur şi încă un globul polar. În finalul perioadei de maturare se formează
un ovul matur şi trei globuli polari.
 Gametogeneza este procesul de formare si dezvoltare a celulelor germinale masculine
(spermatozoizi) si feminine (ovule) numite gameti. Acestea sunt celule foarte diferentiate
care contin jumatate din numarul normal de cromozomi (celule haploide). Numarul de
cromozomi este injumatatit prin meioza, un tip special de diviziune celulara care apare
numai in timpul gametogenezei. Doua diviziuni meiotice succesive preced formarea
gametilor. In prima diviziune meiotica (diviziune reductionala) cromozomii omologi de la
ambii parinti se imperecheaza in timpul profazei si apoi se separa in timpul anafazei, cite un
singur reprezentant al fiecarei perechi indreptandu-se spre polii opusi ai celulei.
La sfarsitul primei diviziuni meiotice, fiecare celula nou formata (spermatocit sau
ovocit secundar) are un numar haploid de cromozomi (jumatate din numarul de cromozomi
al celulei precedente - ovocit sau spermatocit primar). Aceasta disjunctie a cromozomilor
pereche omologi este baza fizica a segregarii - procesul de separare a genelor alele in timpul
meiozei.
A doua diviziune meiotica (ecvationala) urmeaza prima diviziune fara o interfaza
normala. Fiecare cromozom (care are doua cromatide paralele) se divide, si fiecare cromatida
se deplaseaza spre un pol al celulei. Astfel numarul haploid de cromozomi se mentine (23) si
fiecare celula - fiica formata prin meioza va avea acelasi numar injumatatit de cromozomi.
Rolul meiozei este de a mentine constant numarul de cromozomi de la o generatie la
alta prin formarea de celule germinale haploide. Meioza permite si recombinarea
materialului genetic matern si patern prin schimbul segmentelor cromozomilor materni si
paterni (crossing-over), cu obtinerea unui individ nou. Orice anomalie in gametogeneza are
drept consecinta formarea de gameti anormali, deci a unui embrion anormal.
Ovogeneza
Ovogeneza este procesul prin care celula germinala primordiala feminina (ovogonia) se
diferentiaza in celula germinala matura, apta pentru fecundatie. Aceasta diferentiere incepe
in timpul embriogenezei si se termina la menopauza.
Prima etapa a ovogenezei are loc din perioada embrionara pana la pubertate (menarha)
si i se disting patru faze evolutive:
-migratia gonocitelor primare din mezoblastul dorsal embrionar spre creasta genitala
din mezonefros, unde formeaza cordoanele genitale Valentin Pflüger;
-diviziunea mitotica rapida, apoi lenta (de la 500 la 2000000 celule), intre saptamanile
8-12, urmata de fragmentarea cordoanelor in foliculi primordiali;
-maturatia cu “inghetarea” ovocitelor in profaza meiozei (ovocite de gr. I);
-involutia celulelor germinative de la nastere pana la pubertate (raman 40000 din care
numai 400 devin ovocite secundare).
A doua etapa a ovogenezei este perioada de ovulatie (fertilitate), cuprinsa intre
menarha si menopauza.

Ovocitul primar incepe prima diviziune meiotica inainte de nastere dar completarea profazei
nu se realizeaza pana dupa pubertate. Ovocitele primare raman in profaza suspendata
(dictyoten) pentru cativa ani pana cand este atinsa maturitatea reproductiva. Celulele
foliculare care inconjura ovocitul secreta un factor numit inhibitorul maturarii
ovocitului (OMI - oocyte maturation inhibitor) care inhiba meioza. Cu cat aceasta perioada
de inhibitie este mai lunga, cu atat creste frecventa erorilor de meioza (non-disjunctia), ceea
ce explica incidenta mai mare a malformatiilor congenitale (sindrom Down) cu cresterea
varstei materne).
 Ovocitele primare raman in stare dormanta in ovar pana la pubertate. Pe masura ce
foliculul incepe sa creasca, dimensiunile ovocitului primar se maresc. Imediat inainte de
ovulatie, acesta isi completeaza prima diviziune meiotica. Spre deosebire de
spermatogeneza, diviziunea citoplasmei este inegala. Ovocitul secundar rezultat primeste
aproape toata citoplasma, iar primul globul polar este o celula mica, nefunctionala, care
degenereaza rapid. In momentul ovulatiei, nucleul ovocitului secundar incepe a doua
diviziune meiotica. Aceasta se opreste in metafaza. In momentul fertilizarii ea este
completata, ovululmatur rezultat retine din nou aproape toata citoplasma iar al doilea globul
polar ramane mic si degenereaza rapid.
Foliculii primordiali sunt formati in timpul vietii embrionare prin
incercuirea ovocitelor primare mici (50 μm) de catre celule din stroma ovariana care se
diferentiaza intr-un singur strat de celule foliculare epiteliale granuloase aplatizate. La
periferia foliculului se afla un strat de tesut conjunctiv neorganizat - membrana Slavianski.
La pubertate ovocitele primare se maresc (100 μm) iar celulele granuloase devin din
aplatizate cuboidale si apoi cilindrice pluristratificate. Foliculul este inconjurat de un
material intercelular amorf numit zona pellucida si se transforma in folicul primar. Celulele
granuloasei prolifereaza mai rapid la polul extern al foliculului (cumulus oophorus) astfel
incat ovocitul devine excentric si intre ele apar spatii lichidiene care conflueaza formand o
cavitate plina cu lichid folicular numita antru. Foliculul devine secundar. Ovocitul este
inconjurat de cateva straturi de celule granuloase care formeaza corona radiata si proemina
in antru. La periferia foliculului apare o capsula conjunctiva-teaca interna, formata din
stroma foliculara, care secreta estrogeni si lichid folicular. In a 14 a zi a ciclului, foliculul
dominant creste rapid, ovulul inconjurat de celule granuloase se detaseaza si este expulzat la
suprafata ovarului prin punctul de minima rezistenta de la suprafata peretelui folicular
numit stigma. Aici este captat de fimbria ovarica si transportat pana in ampula tubara unde
are loc fecundatia.
Spermatogeneza
Spermatogeneza este procesul de transformare a celulelor germinale primitive
masculine (spermatogonii) in spermatozoizi. La pubertate spermatogoniile incep sa se
divida mitotic. Dupa cateva diviziuni mitotice acestea cresc si se diferentiaza
in spermatocite primare. Spermatocitele primare se divid meiotic cu formarea a
doua spermatocite secundare haploide, a caror marime este jumatate din cea a celulei
mama. Urmeaza a doua diviziune meiotica din care rezulta patru spermatide. Printr-un
proces de diferentiere numit spermiogeneza, spermatidele se transforma
in spermatozoizi maturi. Durata spermatogenezei este de 64 zile.
Spermatozoidul matur este o celula mobila formata din cap, gat si coada. Capul contine
nucleul haploid, iar 2/3 anterioare sunt acoperite de acrozom. Aici se afla enzimele
proteolotice care vor facilita penetrarea coronei radiata si zonei pellucida. Coada este
formata din piesa intermediara, principala si terminala. Piesa intermediara adaposteste
motorul spermatozoidului - mitocondriile, iar piesa principala - filamentele contractile
raspunzatoare de motilitate.
200-600 milioane de spermatoziozi sunt depusi in vagin. Acestia ascensioneaza prin
canalul cervical datorita miscarilor proprii si contractiilor musculaturii utero-tubare stimulate
de prostaglandinele din sperma. Numai cateva sute de spermatozoizi ajung in ampula tubara
intr-un interval de timp cuprins intre cateva minute si o ora. Durata lor medie de
supravietuire este de 24 ore. In timpul ascensiunii ei sufera procesul de capacitatie, care
consta in inlaturarea glicoproteinelor de pe suprafata acrozomului, cu cresterea capacitatii de
fertilizare.