Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
1. Spermatogeneza
Spermatogeneza este un proces biologic complex prin care se formează
gametul sexual masculin numit spermatozoid. Gameţii conţin jumătate din numărul
de cromozomi existent în fiecare dintre celulele somatice care alcătuiesc corpul
uman. Reducerea numărului de cromozomi se realizează prin meioză. Meioza
presupune o diviziune reducţională şi una ecuaţională.
Celulele germinale primordiale iau naştere din ectodermul primar înainte
de diferenţierea acestuia, migrează de-a lungul liniei primitive, printre celulele
liniei primitive şi în săptămâna a treia i.u. ajung printre celulele endodermale din
peretele sacului vitelin, lângă originea alantoidei. Odată cu formarea mezodermului
celulele germinale primordiale se dispun printre celulele mezodermului splanhnic
extraembrionar al veziculei viteline. În săptămâna a patra i.u. celulele germinale
primordiale migrează pe calea mezourilor, ajungând la începutul săptămânii a 5-a
i.u. în dreptul crestelor gonadale. În săptămâna a şasea i.u. celulele germinale
primordiale colonizează creasta gonadală şi sunt încorporate în cordoanele sexuale
primare, transformând creasta gonadală în gonadă (ovar sau testicul). Celulele
germinale primordiale au rol inductor; dacă nu colonizează creasta gonadală până
la finele săptămânii a şasea i.u. creasta gonadală nu se transformă în gonadă.
Celulele germinale primordiale sunt celule cu garnitură cromozomală
diploidă (ca orice altă celulă somatică) care conţin cromozomii sexuali XY sau
XX. Celulele germinale se divid prin mitoze succesive în urma cărora se obţin noi
celule cu garnitură cromozomală diploidă: spermatogoniile în testicul şi ovogoniile
în ovar.
În cadrul spermatogenezei spermatogonia se transformă în spermatozoidul
matur (spermie). Acest proces durează 62 – 64 zile.
Spermatogoniile sunt celule diploide (46 cromozomi - 2N - ADN). Ele sunt
situate la nivelul stratului bazal al tubului seminifer, îşi măresc dimensiunile şi
suferă mitoze în urma cărora devin spermatocite primare (de ordinul I).
Diviziunea reducţională a meiozei începe prin dublarea cantităţii de ADN a
spermatocitului de ordinul I (46 cromozomi - 2N - ADN dublu).
Fiecare spermatocit de ordinul I (spermatocit primar) parcurge diviziunea
reducţională în urma căreia se divide în câte două spermatocite secundare, celule
haploide (23 cromozomi - N - ADN dublu). Jumătate dintre spermatocitele
secundare conţin cromozomul sexual X iar celelalte cromozomul sexual Y.
Fiecare dintre cele două spermatocite secundare astfel obţinute începe
diviziunea ecuaţională, la sfârşitul căreia fiecare spermatocit secundar se divide în
două spermatide. Spermatidele sunt celule haploide (23 cromozomi - N - ADN).
Prin acumulări calitative, fără alte diviziuni, spermatidele se transformă în
spermii mature. Când spermatogeneza este completă, spermiile ajung în lumenul
tubilor seminiferi.
7
Ghid de embriologie în 100 de pași
2. Ovogeneza
Ovogeneza este un proces biologic complex prin care se formează gametul
sexual feminlin numit ovotida (ovul).
Ovogeneza începe în perioada fetală (intrauterin) şi continuă până la
menopauză.
În săptămâna a 7-a, prin proliferarea celulelor germinale în interiorul
ovarului embrio-fetal are loc formarea de ovogonii, celule cu garnitură
cromozomală completă (2N). Acestea se înmulţesc prin mitoză. La sfârşitul lunii a
5-a multiplicarea ovogoniilor încetează. Înainte de naştere ovogoniile îşi măresc
volumul, se diferenţiază şi devin ovocite primare.
Ovocitele primare intră în prima diviziune a meiozei (diviziunea reducţională a
meiozei). Începutul meiozei este marcat de dublarea cantităţii de ADN (2ADN). Se
obţin astfel Ovocite primare, celule diploide (2 n) cu ADN dublu, care ajunse în
profaza primei diviziuni a meiozei se blochează şi rămân blocate mult timp după
naştere, până în momentul ovulaţiei.
Ovocitele primare blocate în profaza primei divizuni a meiozei sunt conţinute în
foliculii ovarieni primordiali, constituiţi din celule epiteliale foliculare. În ovarul
fătului de sex feminin, la naştere, există aproximativ 2 000 000 ovocite primare
adăpostite în tot atâţia foliculi ovarieni. Celulele foliculare care înconjoară ovocitul
primar secretă o substanţă (oocyte maturation inhibitor - OMI) care menţine
blocajul meiozei până la adolescenţă (11 – 19 ani).
La pubertate persistă circa 400 000 ovocite primare dintre care, în întreaga
perioadă de activitate genitală a femeii ajung la maturaţie aproximativ 400 ovocite
în fiecare ovar. Maturaţia ovocitului este sincronă cu transformările peretelui
folicular.
După pubertate, în fiecare lună, are loc maturarea unui folicul ovarian şi
ovulaţia în mod alternativ la unul din cele două ovare. Cu aproximativ două ore
înaintea ovulaţiei, ovocitul primar termină prima diviziune a meiozei dând naştere
ovocitului secundar şi primului globul polar, fiecare cu câte 23 cromozomi şi ADN
dublu.
La ovulaţie, nucleul ovocitului secundar intră în diviziunea ecuaţională a
meiozei pe care o parcurge până ajunge în metafază. Dacă nu este fecundat,
ovocitul secundar rămâne blocat în metafaza celei de a doua diviziuni a meiozei şi
este eliminat ca atare.
8
Ghid de embriologie în 100 de pași
Caracteristicile Ovogenezei
- este un proces discontinuu, ciclic;
- începe înainte de naştere şi continuă până la menopauză;
- începe în ovar şi se termină în afara gonadei feminine;
- vârsta ovulului este aceeaşi cu vârsta cronologică a femeii în momentul ovulaţiei.
9
Ghid de embriologie în 100 de pași
4. Fecundarea
Fecundarea este procesul prin care cei doi gameţi fuzionează şi formează
zigotul.
Fecundarea la om este internă, are loc la nivelul ampulei tubare, în primele
12 ore după ovulaţie.
Procesele premergătoare fecundării sunt:
- însămânţarea (pătrunderea spermatozoizilor în interiorul căilor genitale),
- capacitaţia (procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează la
contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze
prin tuba uterină),
- reacţia acrozomală a spermiilor (eliberarea enzimelor conţinute în
acrozom, la contactul acrozomului cu celulele coronei radiata).
Procesul de fecundare cuprinde trei faze care durează aproximativ 24 ore.
- Faza 1. Penetrarea coronei radiata:
- Faza 2. Penetrarea zonei pellucida de către capul spermiei.
- Faza 3. Fuziunea membranelor ovocitului şi capului spermiei include următoarele
10
Ghid de embriologie în 100 de pași
5. Consecinţele fecundării
- activarea ovocitului secundar şi finalizarea diviziunii sale meiotice;
- formarea zigotului;
- refacerea garniturii cromozomale diploide;
- transmiterea caracterelor ereditare materne şi paterne;
- menţinerea heterogenităţii speciei;
- stabilirea sexului genetic;
- iniţierea segmentării zigotului.
6. Însămânţarea
La specia umană însămânţarea este:
-internă, spermiile fiind introduse în interiorul căilor genitale prin actul copulării;
-monospermă, un singur spermatozoid este necesar şi totodată suficient pentru a
fecunda ovocitul şi a da naştere zigotului.
Spermiile pătrund rapid în canalul cervical, unde sunt înconjurate de
mucusul cervical care reprezintă o barieră împotriva spermiilor anormal constituite.
Sub influenţa estrogenilor creşte procentul de apă în secreţia mucoasei cervicale
asigurand o mai bună penetrabilitate a spermiilor. Însămânţarea vaginală
11
Ghid de embriologie în 100 de pași
7. Capacitaţia
Capacitaţia este procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează
la contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze prin
tuba uterină. Dintre cele 170 – 300 milioane de spermii care ajung în vagină în
timpul unei ejaculări, 2000 ‒ 3000 reuşesc să ajungă în tuba uterină.
Capacitaţia durează aproximativ 7 ore. La trecerea prin căile genitale
feminine, spermiile vin în contact cu secreţiile glandelor uterine şi tubare, care
acţionează asupra spermiilor îndepărtând proteinele seminale şi „factorul de
decapacitare”, fixate pe acrozomul spermiei. Ca urmare, scade afinitatea spermiei
pentru epiteliul tubei uterine, favorizând mobilizarea spermiei către ovocit.
Există două mecanisme complementare care pot orienta spermiiile în
timpul trecerii prin tuba uterină: termotaxis şi chemotaxis. Primul mecanism -
termotaxis - acţionează la locul în care spermiile capacitate se eliberează din
contactul intim cu endosalpingele. Diferenţa de temperatură existentă între istmul
tubei şi ampula tubei uterine (mai ridicată în ampulă), determină orientarea
spermiilor către regiunea ampulei uterine, unde are loc fecundarea. Al doilea
mecanism - chemotaxis - acţionează asupra spermiilor ajunse în tuba uterină, în
apropierea ovocitului.
8. Reacţia acrozomală
Când acrozomul spermiei intră in contact cu celulele coronei radiata au loc
modificări moleculare complexe care determină dezvoltarea acrozomului şi
perforarea sa. Are loc fuziunea dintre membrana plasmatică a ovocitului şi
membrana externă a acrozomului. Aceasta se rupe, eliberand enzimele din
interiorul acrozomului:
- hialuronidaza;
- acrozina;
- lizina (conţine proteinază, care produce liza zonei pellucida).
Aceste enzime favorizează procesul de fecundare. Porţiunea internă a membranei
acrozomului formează un tubul acrozomal prin care nucleul spermiei pătrunde în
ovul.
Ȋn reacţia acrozomală un rol determinant îl deţin: membrana plasmatică a
spermiei, ionii de calciu, prostaglandinele si progesteronul.
12
Ghid de embriologie în 100 de pași
9. Segmentaţia
Segmentaţia începe imediat după terminarea fecundării. Constă în diviziuni
mitotice repetate ale zigotului, care au ca rezultat creşterea rapidă a numărului de
celule, în timp ce talia acestor celule scade. Segmentaţia încetează când indicele
nucleo-citoplasmatic devine unitar.
Caracteristicile segmentării la om:
-este totală, întregul ou fiind implicat în diviziunea mitotică;
-are loc prin planuri de clivaj perpendiculare;
-este aproape egală, blastomerele obţinute având dimensiuni aproape egale, deşi
unele sunt mai mici (micromere) iar altele mai mari (macromere).
Iniţial diviziunea celulelor este sincronă, apoi asincronă - lent pentru celulele mai
mari, situate central respectiv rapid pentru celulele mai mici, turtite, situate
periferic spre zona pellucida.
Primă mitoză a zigotului are loc la aproximativ 30 ore de la fecundaţie. Se
obţin două celule noi de dimensiuni aproape egale. Diviziunea din cadrul
segmentării progresează prin multipli de 2 (4, 8, 16, 32, etc); La 72 ore se observă
12 ‒ 16 blastomere, care alcătuiesc o morulă. Sub această formă pătrunde în
cavitatea uterină şi în următoarele 2 ‒ 3 zile segmentarea continuă cu viteze
inegale pentru micromere şi macromere.
La 96 ore prezintă 58 blastomere din care 5 macromere dispuse spre
interiorul morulei alcătuind masa celulară internă. Acestea sunt înconjurate la
periferie de micromere, care alcătuiesc stratul extern de celule.
În a 4-a zi de la fecundare în interiorul morulei se evidenţiază o cavitate
unică, blastocelul. Stratul extern de celule formeaza trofoblastul care ulterior va da
naştere structurilor nutritive, inclusiv placentei, în timp ce masa celulară internă
(embrioblastul) formează viitorul embrion. Embrioblastul este împins la unul din
poli. Aceste modificări duc la apariţia blastocistului.
13
Ghid de embriologie în 100 de pași
14
Ghid de embriologie în 100 de pași
12. Gastrulaţia
Gastrulaţia este procesul prin care discul embrionar bilaminar devine
trilaminar.
Ȋn ziua a 15-a i.u., are loc proliferarea şi migrarea celulelor ectodermului
primitiv (ectoblastic) în plan medio-sagital; ca urmare a acestui proces apare linia
primitivă, dispusă în regiunea caudală a feţei dorsale a discului embrionar.
Extremitatea cranială a liniei primitive se îngroaşă alcătuind nodul primitiv
Hensen. Ȋn interiorul liniei primitive se formeaza un şanţ primitiv care se continuă
în centrul nodului primitiv cu foseta primitivă. Odată cu apariţia liniei primitive se
pot identifica axele corpului.
Celule de la nivelul liniei primitive părăsesc suprafaţa acesteia pentru a
pătrunde în interiorul şanţului primitiv şi a migra între ectoderm primitiv
(ectoblast) şi endodermul primitiv (endoblast) constituind mezenchimul. Are loc o
rearanjare a celulelor care se dispun în trei straturi: ectoderm, endoderm,
mezoderm intraembrionar. La sfârşitul săptămânii a patra linia primitivă dispare.
În timpul gastrulaţiei celulele mezenchimale de la nivelul liniei primitive
migrează astfel:
-între ectoderm şi endoderm, din centru către periferia discului embrionar
trilaminar, alcătuind cea de a treia foiţă mezodermul intraembrionar;
-înspre polul cranial al embrionului, mezodermul cardiogen dispus în
formă de potcoavă, în faţa plăcii precordale (primordiul membranei oro-
faringiene);
-spre părţile laterale ale discului embrionar, la a cărui periferie se continuă
cu mezodermul extraembrionar;
-în regiunea caudală, pătrunzând în pediculul de fixaţie.
La vârsta de 16 zile i.u. mezodermul intraembrionar formează mezodermul axial
ce constituie notocordul, dispus în plan mediosagital.
Notocordul este o structură care a parcurs etapele de proces notocordal,
canal notocordal, placă cordală, coardă dorsală.
În perioada embrionară notocordul îndeplineşte multiple roluri:
- conferă planul simetriei bilaterale;
- defineşte axul longitudinal şi îi conferă rigiditate;
15
Ghid de embriologie în 100 de pași
13. Neurulaţia
Neurulaţia este un proces indus de notocord, sub influenţa căruia, în ziua a
18-a a i.u., ectodermul embrionar din regiunea cranială a discului embrionar
proliferează şi formează o îngroşare numită placă neurală.
Placa neurală se continuă lateral cu ectodermul din care s-a format, printr-o
zonă denumită joncţiune neuroectodermală.
La finele săptămânii a 3-ai.u. placa neurală din regiunea supraiacentă
notocordului se invaginează de-a lungul axului median longitudinal (dorsal de
notocord) formând:
-şanţul neural;
-două plici neurale dispuse de o parte şi de cealaltă a şanţului neural.
Plicile neurale se dezvoltă mai intens la extremitatea cranială a
embrionului, unde proeminenă constituind prima schiţă a creierului.
În ziua a 21-a a i.u. plicile neurale se apropie şi fuzionează progresiv
începând din regiunea occipito-cervicală către extremităţi. Prin fuziunea plicilor
neurale se obţine tubul neural. Neuroporul anterior al tubului neural se închide în
ziua 25 zile i.u. iar cel posterior trei zile mai târziu, moment care marchează
închiderea tubului neural şi finele neurulaţiei. Pe măsură ce se constituie, tubul
neural se separă de ectodermul din care a luat naştere.
16
Ghid de embriologie în 100 de pași
Derivatele ectodermului
Prozencefal Telencefal din care iau naştere:
Ectoderm Tubul neural (creierul -emisferele cerebrale, rinencefalul,
anterior) corpul striat;
-corpul calos.
Diencefal din care iau naştere:
-talamus, hipotalamus, subtalamus,
metatalamus, epitalamus;
-retina, nervul optic;
-glanda epifiză, neurohipofiza.
Mezencefal -pedunculii cerebrali,
(creierul -coliculii cvadrigemeni
mijlociu)
Rombencefal Metencefal din care iau naştere:
(creierul -puntea Varolio,
posterior) -cerebelul.
Mielencafal din care ia naştere:
-bulbul rahidian.
Măduva spinării
Ependimul
Nevroglia dendroglia, microglia, celule gliale
protoplasmatice şi fibrilare;
Crestele - ganglionii cranieni inclusiv ganglionii senzitivi ai
neurale nervilor cranieni (cu excepţia perechii a VIII-a);
- ganglionii vegetativi;
17
Ghid de embriologie în 100 de pași
- ganglionii spinali;
Ectoderm Crestele - glanda medulosuprarenală;
neurale - celula glială Schwann;
- leptomeningele (pia mater şi arahnoida);
- muşchiul neted al irisului;
- melanoblastele;
- ectomezenchimul capului (ţesutul osos, cartilaginos
şi dermic al extremităţii cefalice, arcurile branhiale,
dentina şi odontoblastele de la nivelul dinţilor,
formaţiunile glomice, ţesutul conjunctiv al glandelor
paratiroide, tiroidă şi timus);
- corpul ultimobranhial, care va forma înglobat în
glanda tiroidă şi va forma celulele C parafoliculare
secretoare de tiroxină;
- celulele sistemului APUD (Amine Precursor Uptake
and Decarboxilaze);
- porţiunea membranoasă a septului interventricular.
Ectoderm Celulele amniogene
primar Celulele germinale primitive
(înainte de Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace
diferenţiere) primare, care migrează în mezodermul splanhnic,
unde participă la formarea blastemului cardiogen.
Ectoderm de Epiderm -Glandele sebacee, sudoripare, mamare.
acoperire -Fanerele (părul, unghiile).
(după -Urechea externă, epiteliul canalului
diferenţierea auditiv, membrana externă a
şi timpanului.
desprinderea Placode Epiteliul senzorial al organelor se simţ:
din -placoda olfactivă (devine ţesut
ectoderm a olfactiv);
tubului -placoda otică (devine urechea internă);
neural şi -placoda cristalinului (devine cristalin_.
crestelor Epiteliul Epiteliul cavităţii nazale.
neurale) stomodeum- Epiteliul cavităţii bucale, epiteliul
ului glandelor salivare inclusiv glandele
parotide. Emailul dentar.
Glanda adenohipofiză.
Epiteliul Epiteliul şi glandele canalului anal
proctodeum- (porţiunea inferioară).
ului
18
Ghid de embriologie în 100 de pași
19
Ghid de embriologie în 100 de pași
Mezodermul Mezonefros - trigonul vezical.
intermediar - la bărbat - căile genitale masculine:
(mezoderm - canalul epididimar,
nefrogen) - apendicele epididimar,
- canalul deferent,
- la femeie: - canalul epooforului.
Tubii mezonfrotici din care iau naştere
la bărbat:
- canalele aferente (fac joncţiunea cu
rete testis în luna a şasea i.u.),
- canalele aberante rostrale,
- canale aberante caudale,
- paradidimul.
la femeie: - epooforul (în grosimea igamentului
lat),
- parooforul.
Metanefros Rinichiul defintiv: nefronii (fac joncţiunea cu tubii
colectori)
Mezodermul Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace secunde, care
lateral migrează în mezodermul splanhnic, unde participă la formarea
blastemului cardiogen şi formează miocardul.
Mezodermul Blastemul cardiogen din care iau naştere:
splanhnic - mioblaste cardiace care constitue miocardul,
(visceral) - insule vasculo-sanguine din care se formează în
cursul procesului de vasculogeneză elementele
figurate, pereţii vaselor de sânge şi ai inimii:
- endoteliul vascular,
- endocardul,
- vasele sanguine,
- vasele limfatice,
- elementele figurate ale sângelui.
Blastem hematopoetic din care iau naştere:
- splina, organele limfoide,
- măduva hematogenă.
Elementele conjunctive din structura tubului
cardiac, tubului digestiv şi respirator.
Ţesutul muscular neted al tractului digestiv şi
respirator.
Tunica submucoasă a tubului digestiv.
Musculatura vezico-ureterală.
Foiţa viscerală a seroaselor (pleură, pericard,
peritoneu).
20
Ghid de embriologie în 100 de pași
21
Ghid de embriologie în 100 de pași
Derivatele endodermului
Endo- Intestinul Pungile epiteliul urechii medii
derm anterior branhiale epiteliul antrumului mastoidian
interne epiteliul tubei auditive Eustachio
(pungile stroma reticulară a timusului
faringiene) parenchimul glandelor paratiroide
celulele C secretoare de calcitonină ale glandei
tiroide
epiteliul porţiunii posterioare a cavităţii bucale
epiteliul şi stroma reticulară a amigdalelor
epiteliul lingual
glanda submandibulară
glanda sublinguală
glanda tiroidă
epiteliul faringian
epiteliul laringian
mugurele Traheea, mucoasa arborelui traheo-bronşic
respirato Plămânii, epiteliul alveolar
r
esofagul
stomacul
duodenul (parţial)
ficatul şi căile biliare
pancreasul
Intestinul duodenul (parţial)
mijlociu jejun, ileon, apendice vermiform, cecum
colonul ascendent, două treimi drepte ale colonului transvers
Intestinul treimea stângă a colonului transvers
posterior porţiunea pelvină a rectului (până la linia pectinata)
Cloaca porţiunea perineală a rectului (sub linia pectinata)
Sinusul Vezica urinară, cu excepţia trigonului vezical
uro- La bărbat din zona pelvină a sinusului urogenital
genital se dezvoltă uretra membranoasă şi cea prostatică;
din zona falică a sinusului urogenital ia naştere
uretra peniană.
La femeie porţiunea pelvină şi falică a sinusului
urogenital formează vestibulul vaginal
epiteliul uretrei (la femeie)
epiteliul prostatei (la bărbat)
22
Ghid de embriologie în 100 de pași
epiteliul porţiunii inferioare (2/3 caudale) a
vaginei (la femeie)
23
Ghid de embriologie în 100 de pași
Săptămâna a 3-a i.u. - Gastrulaţia (Gastrulatio) este procesul de migrare
celulară, inducţie tisulară şi organizare morfogenetică în urma căruia se formează
cele trei foiţe germinative ale discului trilaminar.
24
Ghid de embriologie în 100 de pași
- ţesutul conjunctiv;
- celulele sistemului reticulo-endotelial;
- mezodermul lateral (situat lateral de mezodermul intermediar) care
ulterior formează somatopleura şi splanchnopleura;
25
Ghid de embriologie în 100 de pași
În ziua a 24-a îşi fac apariţia primele două din cele şase perechi de arcuri
branhiale iar cordul proemină ventral.
Se observă intestinul cu cele trei segmente: anterior, mijlociu şi posterior;
din intestinul anterior se dezvoltă primordiul aparatului respirator.
26
Ghid de embriologie în 100 de pași
Intestinul mijlociu herniază în celomul extraembrionar al cordonului
ombilical.
În segmentul distal al membrelor apar îngroşări digitale unite prin
membrane interdigitale care prezintă mici adâncituri care devin şanţuri
27
Ghid de embriologie în 100 de pași
Săptămâna a 9-a i.u. Fizionomia este umană: ochi încă foarte laterali cu
pleoapele fuzionate, nas scurt, urechi jos inserate. Membrele sunt scurte,
dermatoglifele sunt evidente în pielea degetelor.
Săptămâna a 10-a i.u. Ficatul este principala sursă de elemente figurate
28
Ghid de embriologie în 100 de pași
Fătul prezintă o creşterea mare în greutate. Corpul devine relativ
proporţional dar pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşietică din cauza
numeroaselor capilare sanguine. Pielea este ridată, pentru că îi lipseşte grăsimea
subcutanată; ochii sunt formaţi cu toate că irisul încă nu are pigmenţi.
29
Ghid de embriologie în 100 de pași
să se maturizeze. În luna a 8-a i.u. la fete clitorisul este proeminent nefiind încă
acoperit de labii; la băieţi testiculele ajung în scrot.
Ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid când doarme. Cea
mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu un strat subţire de vernix
caseosa.
30
Ghid de embriologie în 100 de pași
- ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid
când doarme.
34-38 2700-3500 - cea mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu
un strat subţire de vernix caseosa
- auzul este complet dezvoltat; fătul are reflexe
- unghiile depăsesc vârful degetelor
19. Amnionul
Amnionul este o anexă embrio-fetală; apare în ziua a 7-a de dezvoltare
intrauterină. Este membrana derivată din ectoderm (amnioblaşti), care delimitează
cavitatea amniotică, în care este adăpostit embrionul şi mai târziu fătuI. Cavitatea
conţine lichid amniotic cu următoarele roluri:
- protecţie împotriva şocurilor mecanice;
- menţine constantă temperatura;
- permite mişcările fătului;
- împiedică aderenţa embrionului la ţesuturile din jur;
- îi asigură spaţiul necesar dezvoltării;
- participă la pregătirea expulziei fetale.
Lichidul amniotic are aspect clar, transparent; rezultă din filtrarea sângelui
matern şi este secretat de celulele amnioblaste care constituie epiteliul amniotic.
Lichidul amniotic conţine în principal apă şi electroliţi (reprezintă 99%) alături de
glucoză, lipide din plămânii fetali, proteine cu proprietăţi bactericide şi celule
epiteliale descuamate.
Din luna a 5-a fătul înghite zilnic aproximativ jumătate din cantitatea totală
de lichid amniotic (400 ml lichid amniotic/zi). În tubul digestiv lichidul amniotic se
resoarbe împreună cu lichidul din secreţiile digestive, ajungând în circulaţia fetală,
de unde apoi traversează placenta ajungând în circulaţia maternă.
31
Ghid de embriologie în 100 de pași
Lichidul amniotic înghiţit pătrunde şi în căile respiratorii; prin capilarele
alveolare şi cele ale arborelui bronşic se resorb 600 – 800 ml lichid amniotic/24
ore.
Prin circulaţia fetală, lichidul amniotic resorbit din tubul digestiv şi căile
respiratorii ajunge la rinichi, unde participă la formarea urinei fetale.
Înainte de naştere în lichidul amniotic se elimină urina fetală, iar lichidul
amniotic este înlocuit complet la fiecare trei ore.
32
Ghid de embriologie în 100 de pași
extraembrionară încetează la sfârşitul lunii a 2-a de viaţă intrauterină. Funcţia
hematopoietică va fi preluată de către ficat.
21. Alantoida
Este o anexă embrionară ce se dezvoltă în ziua 16 din endoderm, din
tavanul sacului vitelin, spre pediculul de fixaţie. Prin creşterea în lungime şi
curbarea longitudinală a embrionului, alantoida capătă forma unui diverticul
tubular numit duct alantoidian, care se deschide în cloacă, împreună cu intestinul
posterior. Prin cealaltă extremitate este încorporat în pedicolul de fixaţie. Ductul
alantoidian traversează pedicolul de fixaţie şi ajunge în contact cu corionul situat la
extremitatea caudală a embrionului.
Ȋn luna a II-a de viaţă intrauterină, alantoidei îi putem descrie două
porţiuni.
Porţiunea proximală este situată intraembrionar, la nivel abdominal. De
aici se formează partea cranială a vezicii urinare iar din segmentul cuprins între
vezica urinară şi ombilic ia naştere uraca. După naştere, uraca se fibrozează şi
devine ligament ombilical median.
Porţiunea distală, situată în cordonul ombilical, involuează; din
mezenchimul ce înconjoară alantoida situată la nivelul cordonului ombilical se
dezvoltă vasele ombilicale. Arterele şi venele ombilicale pătrund în vilozităţile
coriale contribuind la formarea placentei fetale.
33
Ghid de embriologie în 100 de pași
Tot în această perioadă involuează canalul vitelin, ductul alantoidian şi
circulaţia vitelină.
Ca urmare a acestor evenimente, cordonul ombilical definitiv conţine două
artere ombilicale, spiralate în jurul venei ombilicale. Aceste vase sunt situate într-o
masă de ţesut gelatinos, gelatina Wharton, formată din mezenchimul somatic al
pedicolului de fixaţie. Toate aceste structuri sunt învelite la exterior de amnion.
La termen cordonul ombilical măsoară în medie 1,5 ‒ 2 cm diametru şi 50
‒ 60 cm lungime.
După naştere, porţiunea intraabdominală a venei ombilicale devine
ligament rotund al ficatului, în timp ce arterele ombilicale formează arterele iliace
interne, arterele vezicale superioare şi ligamentele ombilicale mediale.
23. Placenta
Placenta este un organ tranzitoriu al aparatului genital feminin, prezent
numai în stare de graviditate. La termen, are formă discoidală, cu diametrul de 20 –
25 cm, grosime medie 2,5 cm şi cântăreşte 1/6 din greutatea fătului. Placenta se
elimină la aproximativ 30 minute după naşterea fătului.
Prezintă două feţe:
- faţa fetală este netedă, acoperită de amnion şi are ataşat cordonul ombilical,
- faţa maternă este rugoasă şi prezintă cotiledoane ce corespund lobilor placentari.
Placenta este constituită din două părţi: maternă şi fetală.
- partea maternă este reprezentată de decidua bazală. Decidua reprezintă mucoasa
uterină maternă modificată în timpul sarcinii. Acesteia i se descriu 3 zoneː
- decidua bazală - acoperă corionul vilos;
- decidua capsulară - acoperă polul abembrionar;
- decidua parietală - rămâne pe peretele liber al uterului. Din luna a
3 a decidua capsulară şi cea parietală sunt în contact.
- partea fetală este reprezentată de corionul vilos. În zilele 11 – 13 se formează
vilozităţile primare alcătuite din citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast. În ziua a 16-a
mezenchimul extraembrionar pătrunde în trunchiul acestor vilozităţi primare
transformându-le în vilozităţi secundare. La finele săptămânii a 3-a din
mezenchimul vilozitar se diferenţiază vase sanguine, constituindu-se astfel
vilozităţile terţiare.
În primele săptămâni de dezvoltare, suprafaţa corionului este acoperită în
întregime de vilozităţi. Pe măsură ce sarcina avansează, vilozităţile situate la
nivelul polului embrionar continuă să crească şi să îşi mărească volumul, dând
naştere unei formaţiuni denumite corion vilos. Vilozităţile de la polul abembrionar
degenerează, iar în luna a treia această zonă a corionului devine netedă şi este
denumită corion neted.
Stratul de mezenchim de la baza vilozităţilor secundare şi terţiare formează
lama corială. Vilozităţile cresc şi încep să se ramifice. Ȋn paralel cresc şi spaţiile în
34
Ghid de embriologie în 100 de pași
care au pătruns vilozităţile ramificate, acestea reprezentând viitoarele spaţii
interviloase.
Placenta umană este constituită din 15 – 39 lobi placentari. Un lob
placentar este alcătuit dintr-o vilozitate principală (vilozitate terţiară) împreună cu
toate ramificaţiile sale. Baza vilozităţii principale pleacă din lama corială iar vârful
se fixează în decidua bazală.
Între lama corială şi placa deciduală există spaţii interviloase pline cu
sânge matern. Spaţiul intervilos îşi are originea în lacunele sinciţiotrofoblastului.
Spaţiile sunt umplute cu sânge adus de ramurile arterelor spiralate. Din el pleacă,
prin orificii separate, vene care drenează sângele în afluenţi ai venelor uterine.
Vilozităţile placentare plutesc în sângele spaţiilor interviloase. Septurile placentare,
care circumscriu câte un lob placentar sunt incomplete, deoarece marginile lor sunt
libere şi nu fuzionează cu placa corială. Deci spaţiul intervilos este compartimentat
incomplet.
După vârsta de 4 luni de sarcină, citotrofoblastul dispare de la nivelul
peretelui vilozităţilor terţiare astfel încât distanţa dintre vasele materne şi cele
fetale se reduce. Dispare şi citotrofoblastul de la nivelul lamei coriale. La nivelul
plăcii bazale citotrofoblastul persistă sub forma matricei citotrofoblastice.
Placenta umană este o placentă de tip hemocorial, în care vilozităţile
coriale se află în contact direct cu sângele matern. Schimbul de substanţe între
sângele matern din camerele vilozitare şi sângele fetal situat în capilarele din
interiorul vilozităţilor coriale are loc prin intemediul unui sistem de membrane care
constituie bariera placentară (membrana placentară). Sângele matern nu se
amestecă cu cel fetal, nu vine în contact direct.
Iniţial, membrana placentară este alcătuită din sinciţiotrofoblast,
citotrofoblast, mezoderm extraembrionar somatic şi endoteliul vasului fetal.
Membrana placentară are permeabilitate selectivă. Structura şi
permeabilitatea ei se modifică odată cu stadiile de dezvoltare embrio-fetale.
Ȋn a 2-a jumătate a sarcinii diminuează grosimea membranei placentare şi
a stratului citotrofoblastic care devine discontinuu. De asemenea scade activitatea
fagocitară a citotrofoblastului. Toate acestea cresc permeabilitatea membranei
placentare.
Placenta îndeplineşte mai multe funcţiiː
- respiraţie. Oxigenul trece prin difuziune din sângele matern în sistemul circulator
fetal; pe calea venelor ombilicale sângele saturat cu oxigen se întoarce în
organismul fătului. Bioxidul de carbon trece prin difuziune din sângele fetal în
sângele matern, în venele uterine.
- nutriţie. Prin bariera placentară trec carbohidrati, aminoacizi, colesterol, vitamine,
antibiotice şi hormonii corticoizi. Schimburile de apă şi electroliţii au loc uşor în
ambele sensuri.
- excreţie. Substanţele reziduale rezultate din metabolismul fetal (uree, acid uric,
creatinină) trec bariera placentară, ajung în sângele matern de unde sunt excretate
de către organismul matern.
35
Ghid de embriologie în 100 de pași
- endocrină. Placenta secreta hormoni steroizi (estrogeni şi progesteron) dar și
hormoni proteici precumː coriogonadotropină umană, somatotropina corionică
umană, tirotropina corionică umană, corticotropina corionică umană.
- protecţia faţă de substanţe chimice şi agenţi infecţioşi. Această funcţie se
realizează datorită permeabilităţii selective a membranei placentare. Placenta
constituie o barieră semipermeabilă împotriva unor medicamente cu efect
teratogenic recunoscut precum: thalidomida, acidul retinoic, barbituricele, alcoolul,
drogurile. Permite trecerea anumitor microorganisme mai uşor în a 2-a jumătate a
sarcinii.
- barieră imunologică. Mama îi transferă fătului imunoglobuline (IgG) pe care le-a
sintetizat de-a lungul vieţii. Acestea îi asigură fătului imunitate pasivă în primele
şase luni de viaţă, împotriva unor boli infecţioase.
36
Ghid de embriologie în 100 de pași
iar central se formează canalul medular. După luna a 5-a intrauterină mezenchimul
va forma măduva osoasă secundară, cu rol hematopoietic.
Centrii secundari de osificare se găsesc în epifize şi apar după naştere, cu
excepţia epifizei proximale a tibiei şi distale a femurului. În centrii de osificare
epifizari creşterea osului este radiară.
În perioada de creştere a oaselor (până la vârsta de 20 ‒ 21 de ani la sexul
feminin şi 22 ‒ 24 de ani la cel masculin) în regiunea metafizei se află cartilajul de
creştere. La nivelul său, dinspre epifiză spre diafiză, se disting 5 zone :
- zona cartilajului hialin;
- zona proliferativă;
- zona cartilajului hipertrofic;
- zona cartilajului calcificat;
- zona de osificare.
Prin remanierea şi reorganizarea osului encondral se formează osul
definitiv.
37
Ghid de embriologie în 100 de pași
Celulele mezodermale embrionare sunt celule pluripotente, care în
procesul de diferenţiere, părăsesc locul de origine, migrează şi pătrund din
mezodermul somatic în mugurii membrelor.
Între mezenchim şi creasta ectodermală apicală există strânse relaţii de
inducţie reciprocă, inductorul primar pentru membre aparţinând mezenchimului.
Diferenţierea blastemului mezenchimal scheletogen începe în săptămâna a
6-a în regiunea proximală, este urmată de diferenţierea muşchilor şi tendoanelor şi
progresează caudal până la nivelul degetelor, care se diferenţiază ultimele, în
săptămâna a 7-a.
Prin vacuolizare şi resorbţia mezenchimului dintre viitoarele piese
scheletice se formează articulaţiile membrelor.
În săptămâna a 6-a are loc o primă segmentare prin apariţia unui şanţ
circular care delimitează paletele lărgite, segmentul distal, de restul membrului
care este cilindric. În mezenchimul mugurilor apar vasele sanguine şi pătrund
ramurile anterioare ale nervilor spinali.
În săptămâna a 7-a la marginea liberă a segmentului distal care reprezintă
primordiul mâinii şi respectiv cel al piciorului apar 5 îngroşări digitale. Iniţial,
degetele sunt unite. Ȋn săptămâna a 8-a de viaţă intrauterină membranele
interdigitale se resorb iar degetele se separă.
Se diferenţiază flexurile membrelor ce corespund cotului şi genunchiului.
Pe parcursul săptămânii a 7-a de gestaţie atât membrele superioare cât şi
cele inferioare efectuează o rotaţie în jurul axului lor longitudinal dar în sens invers
încât genunchiul se orientează cranial iar cotul caudal; cotul ajunge în poziţie
dorsală, iar genunchiul în poziţie ventrală.
După rotaţia membrelor, muşchii flexori ai membrelor superioare câştigă
poziţia definitivă, ventrală, iar cei extensori se situează dorsal. La membrele
inferioare, datorită rotaţiei inverse, flexorii sunt pe faţa dorsală, iar extensorii
ventral.
38
Ghid de embriologie în 100 de pași
Sclerotoamele au dispoziţie metamerică ce corespunde iniţial metameriei
primitive a somitelor.
Între parte cranială şi partea caudală a unui sclerotom apare o fisură
intrasegmentară, în care pătrund ramurile dorsale ale aortei. Partea caudală a unui
sclerotom fuzionează cu partea cranială a sclerotomului subiacent, formând o
vertebră precartilaginoasă. Prin acest proces vertebrele îşi schimbă metameria
primitivă.
Fisurile intrasegmentare devin spaţii intervertebrale. Aici se formează
discurile intervertebrale. Inelul fibros al discului intervertebral se formează din
mezenchimul periferic; nucleul pulpos derivă din notocord.
Vertebra precartilaginoasă prezintă o parte ventrală, în jurul notocordului,
ce devine corp vertebral şi o parte dorsală care va forma arcul vertebral. Din arcul
vertebral vor pleca procesele transverse şi cele costale.
2. Stadiul cartilaginos
În săptămâna a 6-a intrauterină, în vertebrele precartilaginoase apar centrii
de condrificare.
La nivelul corpului vertebral apar doi centri, care fuzionează foarte repede,
iar la nivelul arcului, câte un centru pentru fiecare jumătate a acestuia. După ce
arcul se uneşte cu corpul vertebral, fuzionează şi cele două jumătăţi ale arcului în
luna a 4-a intrauterină, formând vertebra cartilaginoasă.
Prin spaţiile dintre pediculii vertebrelor cartilaginoase ies metameric
perechile de nervi spinali.
Prin procesul de condrogeneză ce porneşte din arcul vertebral, devin
cartilaginoase procesele transverse şi articulare ale vertebrelor.
Între procesele articulare ale vertebrelor adiacente, precum şi între
extremităţile vertebrale ale coastelor şi vertebrelor corespunzătoare, rămân zone
lipsite de condrificare unde se vor forma articulaţiile sinoviale.
Corpul atlasului se ataşează acum la axis, dând naştere dintelui.
Teoria clasică
40
Ghid de embriologie în 100 de pași
Mușchii regiunii cervicale și regiunii occipitale se dezvoltă din
mezodermul somitic.
Mușchii pereților corpului și mușchii membrelor se dezvoltă din foița
parietală a mezodermului lateral (mezoderm somatic).
În sǎptǎmâna a 5-a şi a 6-a i.u, mioblastele provenite din miotoame se
divid în douǎ grupuri:
- Epimer, un grup dorsal, care dă naştere:
- musculaturii autohtone, cervico-toraco-lombare,
- mușchii extensori ai coloanei vertebrale.
- Hipomer, un grup ventral mai mare, care migrează ventral şi formează:
- muşchii peretelui antero-lateral al corpului,
- mușchii flexori ai coloanei vertebrale,
- muşchii scaleni, muşchii prevertebrali din regiunea gâtului,
- muşchii intercostali interni şi externi, în regiunea toracelui,
- muşchii oblic intern, extern şi transvers ai abdomenului.
- Partea cea mai anterioarǎ a musculaturii dezvoltate din hipomere se orienteazǎ
cranio-caudal, asemenea celei derivate din grupul epimer şi formeazǎ un sistem
longitudinal între bǎrbie şi simfiza pubianǎ:
- muşchii geniohioidieni, muşchii sternohioidieni, muşchii suprasternali
(deseori absenţi),
- muşchii drepţi abdominali.
Teoria modernă
41
Ghid de embriologie în 100 de pași
- Muşchii autohtoni ai spatelui, mușchii centurii scapulare (romboizi,
marele dorsal, ridicatorul scapulei), mușchii scaleni, mușchii intercostali
(intercostali externi, interni și intimi), iau naştere din mezodermul somitic
(miotoamele somitelor).
Sub influenţa unor semnale emise de foița parietală a mezodermului
lateral, celulele musculare din domeniul abaxial formează următoarele grupe
musculareː
-muşchii infrahioidieni,
-muşchii peretelui toraco-abdominal:
- pectoral mare, pectoral mic,
- sternal, drept abdominal,
- oblic intern și extern, și transvers abdominal,
- muşchii diafragmei pelvine,
- mușchii membrului superior liber,
- toţi muşchii membrului inferior.
42
Ghid de embriologie în 100 de pași
43
Ghid de embriologie în 100 de pași
Oasele plate ale calotei craniene se formează prin osificare desmală. Aceste
oase sunt reprezentate deː
- solzul osului frontal, situat anterior;
- solzul osului occipital, situat deasupra liniei nucale superioare, posterior;
- oasele parietale şi porţiunea solzoasă a oaselor temporale, situate lateral.
Căile de semnalizare BMPs, Msx şi FGF/ FGFRs reglează interacţiunea
ţesuturilor în timpul morfogenezei suturilor şi formarea oaselor bolţii craniene.
Ȋn săptămânile 5 – 6 de viaţă intrauterină mezenchimul care înconjoară
veziculele cerebrale se condensează. Din zona profundă a blastemului
mezenchimatos derivă meningele cerebrale. Din zona situată superficial se
formează o capsulă mezenchimatoasă, desmocraniul, care se osifică şi formeză
oasele calotei craniene.
Osificarea acestor oase începe din luna a 2-a de viaţă intrauterină, dar
creşterea lor continuă şi după naştere.
La naştere, la locul de întâlnire a mai multor oase ale calotei se evidenţiază
zone membranoase, în care nu s-a produs osificarea, zone numite fontanele:
anterioară, sagitală, posterioară, antero-laterale (dreaptă şi stângă), postero-laterale
(dreaptă şi stângă).
La finele primului an de viaţă fontanela anterioară nu mai este vizibilă dar
se poate palpa iar după împlinirea vârstei de 2 ani dispare.
Fontanela posterioară este închisă la naştere în majoritatea cazurilor.
Fontanelele antero-laterală (sfenoidală) şi postero-laterală (mastoidiană) se
închid în primele săptămâni după naştere.
Spaţiile situate între două oase ale bolţii craniene, acoperite cu membrane
fibroase se transformă ulterior în suturi.
Procesul de sinostozare a celor două jumătăţi ale osului frontalul are loc
după naştere.
membranoasă.Deci osificarea craniului urmează două moduri
La nivelul bolţii craniene oasele sunt iniţal unilaminate şi fără diploe, iar centrii de
osificare, datorită procesului de osificare delimitează oasele care sunt separate fie
prin spaţii suturale (între două oase), fie prin spaţii largi membranoase denumite
fontanele (fonticulus) situate la locul de întâlnire a mai mult de două oase.
Creşterea antero-posterioară a calotei craniene are loc la nivelul suturilor
coronară şi lambdoidă. Creşterea transversală este asigurată în principal de suturile
sagitală şi scuamoasă.
Suturile dispar datorită procesului de osificare care se iniţiază între tăbliile
interne ale oaselor calvariei, după vărsta de 25 de ani, începând de la sutura
sagitală, continuând cu suturile coronară şi lambdoidă şi apoi cea scuamoasă.
44