Sunteți pe pagina 1din 38

Ghid de embriologie în 100 de pași

1. Spermatogeneza
Spermatogeneza este un proces biologic complex prin care se formează
gametul sexual masculin numit spermatozoid. Gameţii conţin jumătate din numărul
de cromozomi existent în fiecare dintre celulele somatice care alcătuiesc corpul
uman. Reducerea numărului de cromozomi se realizează prin meioză. Meioza
presupune o diviziune reducţională şi una ecuaţională.
Celulele germinale primordiale iau naştere din ectodermul primar înainte
de diferenţierea acestuia, migrează de-a lungul liniei primitive, printre celulele
liniei primitive şi în săptămâna a treia i.u. ajung printre celulele endodermale din
peretele sacului vitelin, lângă originea alantoidei. Odată cu formarea mezodermului
celulele germinale primordiale se dispun printre celulele mezodermului splanhnic
extraembrionar al veziculei viteline. În săptămâna a patra i.u. celulele germinale
primordiale migrează pe calea mezourilor, ajungând la începutul săptămânii a 5-a
i.u. în dreptul crestelor gonadale. În săptămâna a şasea i.u. celulele germinale
primordiale colonizează creasta gonadală şi sunt încorporate în cordoanele sexuale
primare, transformând creasta gonadală în gonadă (ovar sau testicul). Celulele
germinale primordiale au rol inductor; dacă nu colonizează creasta gonadală până
la finele săptămânii a şasea i.u. creasta gonadală nu se transformă în gonadă.
Celulele germinale primordiale sunt celule cu garnitură cromozomală
diploidă (ca orice altă celulă somatică) care conţin cromozomii sexuali XY sau
XX. Celulele germinale se divid prin mitoze succesive în urma cărora se obţin noi
celule cu garnitură cromozomală diploidă: spermatogoniile în testicul şi ovogoniile
în ovar.
În cadrul spermatogenezei spermatogonia se transformă în spermatozoidul
matur (spermie). Acest proces durează 62 – 64 zile.
Spermatogoniile sunt celule diploide (46 cromozomi - 2N - ADN). Ele sunt
situate la nivelul stratului bazal al tubului seminifer, îşi măresc dimensiunile şi
suferă mitoze în urma cărora devin spermatocite primare (de ordinul I).
Diviziunea reducţională a meiozei începe prin dublarea cantităţii de ADN a
spermatocitului de ordinul I (46 cromozomi - 2N - ADN dublu).
Fiecare spermatocit de ordinul I (spermatocit primar) parcurge diviziunea
reducţională în urma căreia se divide în câte două spermatocite secundare, celule
haploide (23 cromozomi - N - ADN dublu). Jumătate dintre spermatocitele
secundare conţin cromozomul sexual X iar celelalte cromozomul sexual Y.
Fiecare dintre cele două spermatocite secundare astfel obţinute începe
diviziunea ecuaţională, la sfârşitul căreia fiecare spermatocit secundar se divide în
două spermatide. Spermatidele sunt celule haploide (23 cromozomi - N - ADN).
Prin acumulări calitative, fără alte diviziuni, spermatidele se transformă în
spermii mature. Când spermatogeneza este completă, spermiile ajung în lumenul
tubilor seminiferi.

7
Ghid de embriologie în 100 de pași

Spermatogeneza începe la pubertate, este un proces continuu ce are loc


întreaga viaţă a individului. Spermatogeneza este controlată neuro-hormonal de
către: hipotalamus (gonadotropin releasing hormon - Gn-RH), adenohipofiză (FSH
şi LH) şi testiculul endocrin (testosteron, dehidroepiandrosteron, proteina
transportoare pentru hormonii androgeni ABP, hormonul anti - Müllerian).

2. Ovogeneza
Ovogeneza este un proces biologic complex prin care se formează gametul
sexual feminlin numit ovotida (ovul).
Ovogeneza începe în perioada fetală (intrauterin) şi continuă până la
menopauză.
În săptămâna a 7-a, prin proliferarea celulelor germinale în interiorul
ovarului embrio-fetal are loc formarea de ovogonii, celule cu garnitură
cromozomală completă (2N). Acestea se înmulţesc prin mitoză. La sfârşitul lunii a
5-a multiplicarea ovogoniilor încetează. Înainte de naştere ovogoniile îşi măresc
volumul, se diferenţiază şi devin ovocite primare.
Ovocitele primare intră în prima diviziune a meiozei (diviziunea reducţională a
meiozei). Începutul meiozei este marcat de dublarea cantităţii de ADN (2ADN). Se
obţin astfel Ovocite primare, celule diploide (2 n) cu ADN dublu, care ajunse în
profaza primei diviziuni a meiozei se blochează şi rămân blocate mult timp după
naştere, până în momentul ovulaţiei.
Ovocitele primare blocate în profaza primei divizuni a meiozei sunt conţinute în
foliculii ovarieni primordiali, constituiţi din celule epiteliale foliculare. În ovarul
fătului de sex feminin, la naştere, există aproximativ 2 000 000 ovocite primare
adăpostite în tot atâţia foliculi ovarieni. Celulele foliculare care înconjoară ovocitul
primar secretă o substanţă (oocyte maturation inhibitor - OMI) care menţine
blocajul meiozei până la adolescenţă (11 – 19 ani).
La pubertate persistă circa 400 000 ovocite primare dintre care, în întreaga
perioadă de activitate genitală a femeii ajung la maturaţie aproximativ 400 ovocite
în fiecare ovar. Maturaţia ovocitului este sincronă cu transformările peretelui
folicular.
După pubertate, în fiecare lună, are loc maturarea unui folicul ovarian şi
ovulaţia în mod alternativ la unul din cele două ovare. Cu aproximativ două ore
înaintea ovulaţiei, ovocitul primar termină prima diviziune a meiozei dând naştere
ovocitului secundar şi primului globul polar, fiecare cu câte 23 cromozomi şi ADN
dublu.
La ovulaţie, nucleul ovocitului secundar intră în diviziunea ecuaţională a
meiozei pe care o parcurge până ajunge în metafază. Dacă nu este fecundat,
ovocitul secundar rămâne blocat în metafaza celei de a doua diviziuni a meiozei şi
este eliminat ca atare.

8
Ghid de embriologie în 100 de pași

În momentul pătrunderii spermiei în ovocitul secundar meioza se reia, iar


ovocitul secundar se divide dând naştere gametului feminin denumit ovul şi celui
de al doilea globul polar. Celulele obţinute au ADN simplu şi conţin fiecare câte 23
cromozomi, cel sexual fiind întotdeauna X.
Ovogeneza este controlată neuro-hormonal de cătreː hipotalamus
(gonadotropin releasing hormon Gn-RH), adenohipofiză (FSH şi LH) şi ovarul
endocrin (estrogeni, progesteron, hormoni androgeni).

3. Diferenţe între spermatogeneză şi ovogeneză


Caracteristicile Spermatogenezei
- este un proces continuu;
- începe la pubertate când tubii seminiferi capătă lumen şi continuă până la
bătrâneţe;
- are loc integral în tubii seminiferi;
- pentru transformarea spermatogoniei în spermatozoid matur (spermie) sunt
necesare 62 – 64 zile.
Vârsta spermatozoidului matur este de 62 - 64 zile, indiferent de vârsta barbatului
în momentul fecundării;
- în testicul se formează în medie 100 milioane spermatozoizi în fiecare zi;
- gametul masculin (spermatozoidul) conţine 23 cromozomi dintre care gonozomul
poate fi X în cazul ginospermiilor (22+X) sau Y în cazul androspermiilor (22+Y);
- durata de viaţă a spermiilor depinde de pH-ul mediului; ginospermiile sunt mai
puţin sensibile la mediul acid, în care pot supravieţui 2 ‒ 3 zile; androspermiile
sunt foarte sensibile la mediul acid, în care mobilitatea lor scade semnificativ şi
supravieţuiesc 24 ore;
- spermatozoidul este o celulă de dimensiuni reduse (50 ‒ 72μ), mobilă, alcătuită
din cap, gât şi coadă;
Nucleul este conţinut în totalitate în capul spermiei. La exterior capul este acoperit
de acrozom, în interiorul căruia se află enzime: acrozină, lizină, hialuronidază.
Conţine o cantitate redusă de citoplasma.
- dintr-un singur spermatocit primar rezultă 4 spermatozoizi;
- spermatozoizii sunt eliberaţi în interiorul gonadei, de unde sunt preluaţi de canale
prin care ajung să fie eliminaţi.

Caracteristicile Ovogenezei
- este un proces discontinuu, ciclic;
- începe înainte de naştere şi continuă până la menopauză;
- începe în ovar şi se termină în afara gonadei feminine;
- vârsta ovulului este aceeaşi cu vârsta cronologică a femeii în momentul ovulaţiei.

9
Ghid de embriologie în 100 de pași

Timpul îndelungat în care ovocitele primare pot fi blocate în profaza primei


diviziuni a meiozei creşte vulnerabilitatea la acţiunea agenţilor teratogeni din
mediul înconjurător şi riscul nondisjuncţiei cromozomale în momentul reluării
meiozei.
- la fiecare ovulaţie se elimină un singur ovocit secundar;
- ovulul conţine 23 cromozomi (22+X) dintre care gonozomul este invariabil X;
- după ce ovocitul părăseşte tuba uterină, nu mai poate fi fecundat şi degenerează în
următoarele 24 de ore;
- ovulul este o celulă sferică, imobilă, cu dimensiuni mari (140 ‒ 144 microni); este
înconjurat de zona pellucida şi de corona radiata;
- dintr-o ovogonie rezultă un singur ovocit secundar;
- ovogeneza este un proces condiţionat de fecundaţie;
- ovulul este eliminat prin ovulaţie la suprafaţa gonadei, de unde este captat de
fimbriile tubei uterine.

4. Fecundarea
Fecundarea este procesul prin care cei doi gameţi fuzionează şi formează
zigotul.
Fecundarea la om este internă, are loc la nivelul ampulei tubare, în primele
12 ore după ovulaţie.
Procesele premergătoare fecundării sunt:
- însămânţarea (pătrunderea spermatozoizilor în interiorul căilor genitale),
- capacitaţia (procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează la
contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze
prin tuba uterină),
- reacţia acrozomală a spermiilor (eliberarea enzimelor conţinute în
acrozom, la contactul acrozomului cu celulele coronei radiata).
Procesul de fecundare cuprinde trei faze care durează aproximativ 24 ore.
- Faza 1. Penetrarea coronei radiata:
- Faza 2. Penetrarea zonei pellucida de către capul spermiei.
- Faza 3. Fuziunea membranelor ovocitului şi capului spermiei include următoarele

a) Reacția corticală și zonală:


- după contactul celulelor coronei radiata cu enzimele eliberate prin
efracţia centrozomului, membrana ovocitului secundar devine impenetrabilă
- la pătrunderea capului spermiei printre celulele zonei pellucida are loc
„reacţia zonală”, prin care zona pellucida îşi inversează câmpul electric devenind
impermeabilă la pătrunderea altor spermatozoizi.
b) Reluarea şi finalizarea meiozei ovocitului secundar:
- Pătrunderea capului spermiei în interiorul ovocitului secundar activează
ovocitul secundar prin inducerea unor oscilaţii ale concentraţiei ionilor de calciu

10
Ghid de embriologie în 100 de pași

din interiorul citoplasmei ovocitului. Ovocitul secundar activat termină a doua


diviziune a meiozei devenind gametul feminin (ovotida, ovulul) si al doilea globul
polar.
- Formarea pronucleului feminin: nucleul ovotidei / ovulului (23
cromozomi - N - ADN) devine pronucleu feminin.
c) Activarea metabolică a zigotului:
- Formarea pronucleului masculin: nucleul spermatozoidului (23
cromozomi - N - ADN) devine pronucleu masculin.
- Are loc replicarea ADN- ului de la nivelul celor doi pronuclei. Structura
nou formată conţine doi pronuclei haploizi (23 cromozomi - dar fiecare cromozom
are două cromatide).
- Fuziunea celor doi pronuclei şi formarea zigotului: Prin amfimixia celor
doi pronuclei se obţine o celulă diploidă (46 – 2N – ADN) numită Zigot (oul
fecundat). Dizolvarea membranei pronucleilor masculin şi feminin este semnul
vizibil al constituirii zigotului.
- În ovoplasma zigotului apar doi centrioli, care se îndreaptă către cei doi
poli ai celulei. Între cei doi centrioli apare fusul de diviziune pe care cromozomii se
dispun sub forma unei duble plăci ecuatoriale. În acest moment al fecundării au loc
schimburi de cromatină („crossing over”) între cromozomii omologi. Segregarea
cromozomilor şi deplasarea lor spre cei doi poli marchează sfârşitul fecundării şi
începutul procesului de segmentare.

5. Consecinţele fecundării
- activarea ovocitului secundar şi finalizarea diviziunii sale meiotice;
- formarea zigotului;
- refacerea garniturii cromozomale diploide;
- transmiterea caracterelor ereditare materne şi paterne;
- menţinerea heterogenităţii speciei;
- stabilirea sexului genetic;
- iniţierea segmentării zigotului.

6. Însămânţarea
La specia umană însămânţarea este:
-internă, spermiile fiind introduse în interiorul căilor genitale prin actul copulării;
-monospermă, un singur spermatozoid este necesar şi totodată suficient pentru a
fecunda ovocitul şi a da naştere zigotului.
Spermiile pătrund rapid în canalul cervical, unde sunt înconjurate de
mucusul cervical care reprezintă o barieră împotriva spermiilor anormal constituite.
Sub influenţa estrogenilor creşte procentul de apă în secreţia mucoasei cervicale
asigurand o mai bună penetrabilitate a spermiilor. Însămânţarea vaginală

11
Ghid de embriologie în 100 de pași

stimulează migrarea leucocitelor. Acestea acţionează împotriva microbilor care pot


însoţi spermiile.
Însămânţarea artificială constă în inocularea artificială a spermiilor urmată
de fecundaţie in vivo. Însămânţarea omologă foloseşte spermii prelevate de la soţul
fertil. Însămânţarea heterologă utilizează spermii de la un donator (cu grup Rh
compatibil). Sperma utilizată poate fi proaspăt ejaculată sau conservată prin
congelare (cu azot lichid, la -196° C).

7. Capacitaţia
Capacitaţia este procesul prin care spermiile proaspăt ejaculate se activează
la contactul cu secreţiile din uter şi tuba uterină şi devin capabile să înainteze prin
tuba uterină. Dintre cele 170 – 300 milioane de spermii care ajung în vagină în
timpul unei ejaculări, 2000 ‒ 3000 reuşesc să ajungă în tuba uterină.
Capacitaţia durează aproximativ 7 ore. La trecerea prin căile genitale
feminine, spermiile vin în contact cu secreţiile glandelor uterine şi tubare, care
acţionează asupra spermiilor îndepărtând proteinele seminale şi „factorul de
decapacitare”, fixate pe acrozomul spermiei. Ca urmare, scade afinitatea spermiei
pentru epiteliul tubei uterine, favorizând mobilizarea spermiei către ovocit.
Există două mecanisme complementare care pot orienta spermiiile în
timpul trecerii prin tuba uterină: termotaxis şi chemotaxis. Primul mecanism -
termotaxis - acţionează la locul în care spermiile capacitate se eliberează din
contactul intim cu endosalpingele. Diferenţa de temperatură existentă între istmul
tubei şi ampula tubei uterine (mai ridicată în ampulă), determină orientarea
spermiilor către regiunea ampulei uterine, unde are loc fecundarea. Al doilea
mecanism - chemotaxis - acţionează asupra spermiilor ajunse în tuba uterină, în
apropierea ovocitului.

8. Reacţia acrozomală
Când acrozomul spermiei intră in contact cu celulele coronei radiata au loc
modificări moleculare complexe care determină dezvoltarea acrozomului şi
perforarea sa. Are loc fuziunea dintre membrana plasmatică a ovocitului şi
membrana externă a acrozomului. Aceasta se rupe, eliberand enzimele din
interiorul acrozomului:
- hialuronidaza;
- acrozina;
- lizina (conţine proteinază, care produce liza zonei pellucida).
Aceste enzime favorizează procesul de fecundare. Porţiunea internă a membranei
acrozomului formează un tubul acrozomal prin care nucleul spermiei pătrunde în
ovul.
Ȋn reacţia acrozomală un rol determinant îl deţin: membrana plasmatică a
spermiei, ionii de calciu, prostaglandinele si progesteronul.

12
Ghid de embriologie în 100 de pași

9. Segmentaţia
Segmentaţia începe imediat după terminarea fecundării. Constă în diviziuni
mitotice repetate ale zigotului, care au ca rezultat creşterea rapidă a numărului de
celule, în timp ce talia acestor celule scade. Segmentaţia încetează când indicele
nucleo-citoplasmatic devine unitar.
Caracteristicile segmentării la om:
-este totală, întregul ou fiind implicat în diviziunea mitotică;
-are loc prin planuri de clivaj perpendiculare;
-este aproape egală, blastomerele obţinute având dimensiuni aproape egale, deşi
unele sunt mai mici (micromere) iar altele mai mari (macromere).
Iniţial diviziunea celulelor este sincronă, apoi asincronă - lent pentru celulele mai
mari, situate central respectiv rapid pentru celulele mai mici, turtite, situate
periferic spre zona pellucida.
Primă mitoză a zigotului are loc la aproximativ 30 ore de la fecundaţie. Se
obţin două celule noi de dimensiuni aproape egale. Diviziunea din cadrul
segmentării progresează prin multipli de 2 (4, 8, 16, 32, etc); La 72 ore se observă
12 ‒ 16 blastomere, care alcătuiesc o morulă. Sub această formă pătrunde în
cavitatea uterină şi în următoarele 2 ‒ 3 zile segmentarea continuă cu viteze
inegale pentru micromere şi macromere.
La 96 ore prezintă 58 blastomere din care 5 macromere dispuse spre
interiorul morulei alcătuind masa celulară internă. Acestea sunt înconjurate la
periferie de micromere, care alcătuiesc stratul extern de celule.
În a 4-a zi de la fecundare în interiorul morulei se evidenţiază o cavitate
unică, blastocelul. Stratul extern de celule formeaza trofoblastul care ulterior va da
naştere structurilor nutritive, inclusiv placentei, în timp ce masa celulară internă
(embrioblastul) formează viitorul embrion. Embrioblastul este împins la unul din
poli. Aceste modificări duc la apariţia blastocistului.

10. Implantaţia (nidaţia)


Implantaţia reprezintă procesul prin care blastocistul se afundă progresiv în
endometru. Ȋncepe la sfârşitul primei săptămâni de viaţă i.u..
Sediul normal al implantaţiei este situat superior şi posterior între ostiumul
tubelor uterine, pe faţa anterioară sau posterioară a corpului uterin.
Contactul trofoblastului cu endometrul favorizează diferenţierea
trofoblastului în citotrofoblast (spre cavitatea uterină) şi sinciţiotrofoblast (spre
peretele uterin).
Celulele sinciţiotrofoblastului dislocă celulele endometriale din centrul
zonei de implantare, care suferă un proces de apoptoză.
În ziua a 9-a după fecundaţie, la nivelul sinciţiotrofoblastului apar cavităţi
denumite lacune care în zilele următoare confluează.

13
Ghid de embriologie în 100 de pași

Celulele stromei din zona de contact cu trofoblastul se transformă decidual,


devin poliedrice şi acumulează glicogen şi material lipidic. Ȋn jurul acestei zone se
produce congestie vasculară şi edem. Sub acţiunea unei substanţe vasodilatatoare
secretate de trofoblast, capilarele endometrului se dilată şi capătă aspect sinusoid.
Prin distrugerea lor sângele conţinut în capilare extravazează în endometru.
Modificările celulare şi vasculare, împreună cu cele ale glandelor uterine,
constituie reacţia deciduală. Decidualizarea se află sub control hormonal.
Blastocistul trece la nutriţie heterotrofă, sursa nutritivă fiind reprezentată
de substanţele conţinute în celulele deciduale degenerate.
Stabilirea circulaţiei utero-placentare are loc în zilele a 11-a şi a 12-a, prin
ruperea capilarelor sinusoide sub acţiunea sinciţiotrofoblastului, şi pătrunderea
sângelui matern în reţeaua lacunară prin care va circula lent. Se stabileşte toleranţa
imunitară a mamei la „alogrefa” reprezentată de blastocistul bilaminar.
În zilele 11 ‒ 12 de la fecundaţie, blastocistul este complet implantat. Zona
prin care a pătruns blastocistul este astupată de un dop fibrinos care ulterior
dispare.

11. Sarcina ectopică


Sediul implantaţiei normale este situat superior şi posterior în cavitatea
uterină, între ostiumul tubelor uterine, pe peretele posterior sau anterior a corpului
uterin; implantările în oricare alt loc constituie sarcini ectopice.
Sarcina ectopică intrauterină poate fi:
- istmică, lângă orificiul intern al uterului, cu placenta de dimensiuni
reduse (placenta praevia);
- într-un corn rudimentar al unui uter malformat;
- cervicală, în interiorul colului uterin, extrem de rară (0,15%), are
prognostic grav prin hemoragiile masive care însoţesc avortul spontan care se
produce în aceste cazuri.
Sarcinile ectopice extrauterine includ cazurile la care implantaţia se face în
afara uterului.
Sarcina ectopică extrauterină poate fi:
- tubară, cea mai frecventă (92 ‒ 98%) localizată în ampula tubei uterine
sau în pavilion; Sarciniile ampulare şi/sau pavilionare se finalizează prin: avortul
tubar, ruptura tubară, extrem de rar continuarea sarcinii pînă în trimestrul al II -lea.
- abdominală primară sau secundară;
- ovariană;
- mixtă: - tubo-ovariană;
- tubo-abdominală.
Placenta praevia este placenta jos inserată. Poate fi determinată de
neconcordanţa ritmului de diviziune şi progresie tubo-uterină a blastocistului, cu

14
Ghid de embriologie în 100 de pași

stadiul de pregătire pentru nidaţie al endometrului (prin insuficienţa secretorie a


corpului progestativ ovarian). În aceste cazuri blastocistul ajunge pînă în regiunea
istmică şi se implantează la acest nivel.
O altă cauză de apariţie a implantaţiei joase o constituie perturbarea
transformării predeciduale a endometrului din regiunea corpului uterin, în perioada
preimplantaţională, ca urmare a diminuării receptivităţii hormonale (malformaţii
uterine, procese inflamatorii).

12. Gastrulaţia
Gastrulaţia este procesul prin care discul embrionar bilaminar devine
trilaminar.
Ȋn ziua a 15-a i.u., are loc proliferarea şi migrarea celulelor ectodermului
primitiv (ectoblastic) în plan medio-sagital; ca urmare a acestui proces apare linia
primitivă, dispusă în regiunea caudală a feţei dorsale a discului embrionar.
Extremitatea cranială a liniei primitive se îngroaşă alcătuind nodul primitiv
Hensen. Ȋn interiorul liniei primitive se formeaza un şanţ primitiv care se continuă
în centrul nodului primitiv cu foseta primitivă. Odată cu apariţia liniei primitive se
pot identifica axele corpului.
Celule de la nivelul liniei primitive părăsesc suprafaţa acesteia pentru a
pătrunde în interiorul şanţului primitiv şi a migra între ectoderm primitiv
(ectoblast) şi endodermul primitiv (endoblast) constituind mezenchimul. Are loc o
rearanjare a celulelor care se dispun în trei straturi: ectoderm, endoderm,
mezoderm intraembrionar. La sfârşitul săptămânii a patra linia primitivă dispare.
În timpul gastrulaţiei celulele mezenchimale de la nivelul liniei primitive
migrează astfel:
-între ectoderm şi endoderm, din centru către periferia discului embrionar
trilaminar, alcătuind cea de a treia foiţă mezodermul intraembrionar;
-înspre polul cranial al embrionului, mezodermul cardiogen dispus în
formă de potcoavă, în faţa plăcii precordale (primordiul membranei oro-
faringiene);
-spre părţile laterale ale discului embrionar, la a cărui periferie se continuă
cu mezodermul extraembrionar;
-în regiunea caudală, pătrunzând în pediculul de fixaţie.
La vârsta de 16 zile i.u. mezodermul intraembrionar formează mezodermul axial
ce constituie notocordul, dispus în plan mediosagital.
Notocordul este o structură care a parcurs etapele de proces notocordal,
canal notocordal, placă cordală, coardă dorsală.
În perioada embrionară notocordul îndeplineşte multiple roluri:
- conferă planul simetriei bilaterale;
- defineşte axul longitudinal şi îi conferă rigiditate;

15
Ghid de embriologie în 100 de pași

- constituie un schelet axial provizoriu al embrionului uman;


- indică locul de amplasare al viitoarelor corpuri vertebrale;
- induce formarea plăcii neurale din ectodermul supraiacent.
La vârsta de aproximativ 17 zile i.u. din mezodermul intraembrionar se
formează mezodermul paraxial, mezodermul intermediar şi mezodermul lateral.
Mezodermul paraxial se dispune sub forma a două coloane, de o parte şi
de alta a notocordului şi se segmentează în somitomere. Primele somitomere apar
în regiunea cefalică a embrionului. Somitomerele din regiunea capului primesc
celule migrate din crestele neurale alcătuind împreună ectomezenchimul capului.
Caudal de regiunea occipitală, somitomerele se organizează în somite.
Somitele sunt constituite din sclerotom, miotom şi dermatom.
Prima pereche de somite se formează în regiunea occipitală a embrionului,
la vârsta de 20 zile i.u. somitele apar în medie în număr de trei perechi pe zi, până
la finele săptămânii a 5-a iu.
Mezodermul intermediar dă naştere majorităţii organelor aparatului urinar
şi genital.
Mezodermul lateral se despică în două componente viscerală şi somatică
ce delimitează celomul intraembrionar,
Ȋn timpul gastrulaţiei începe diferenţierea primordiilor de organe din cele
trei foiţe embrionare.

13. Neurulaţia
Neurulaţia este un proces indus de notocord, sub influenţa căruia, în ziua a
18-a a i.u., ectodermul embrionar din regiunea cranială a discului embrionar
proliferează şi formează o îngroşare numită placă neurală.
Placa neurală se continuă lateral cu ectodermul din care s-a format, printr-o
zonă denumită joncţiune neuroectodermală.
La finele săptămânii a 3-ai.u. placa neurală din regiunea supraiacentă
notocordului se invaginează de-a lungul axului median longitudinal (dorsal de
notocord) formând:
-şanţul neural;
-două plici neurale dispuse de o parte şi de cealaltă a şanţului neural.
Plicile neurale se dezvoltă mai intens la extremitatea cranială a
embrionului, unde proeminenă constituind prima schiţă a creierului.
În ziua a 21-a a i.u. plicile neurale se apropie şi fuzionează progresiv
începând din regiunea occipito-cervicală către extremităţi. Prin fuziunea plicilor
neurale se obţine tubul neural. Neuroporul anterior al tubului neural se închide în
ziua 25 zile i.u. iar cel posterior trei zile mai târziu, moment care marchează
închiderea tubului neural şi finele neurulaţiei. Pe măsură ce se constituie, tubul
neural se separă de ectodermul din care a luat naştere.

16
Ghid de embriologie în 100 de pași

Celulele situate în zona joncţiunii neuroectodermale alcătuiesc o masă


celulară comună numită creastă neurală dispusă între tubul neural şi ectodermul
superficial. Această masă unică se separă în două porţiuni, una dreaptă şi una
stângă, care migrează dorso-lateral de-a lungul tubului neural formând crestele
neurale. Celulele crestelor neurale migrează contribuind la formarea a diferite
structuri.

14. Derivatele ectodermului


Din ectodermul primar, înainte de a se diferenţia, iau naştere:
- celulele amniogene;
- celulele germinale primitive
- celulele cardiace precursoare ale ariei cardiace primare, care migrează în
mezodermul splanhnic, unde participă la formarea blastemului cardiogen.
În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele ectodermului.

Derivatele ectodermului
Prozencefal Telencefal din care iau naştere:
Ectoderm Tubul neural (creierul -emisferele cerebrale, rinencefalul,
anterior) corpul striat;
-corpul calos.
Diencefal din care iau naştere:
-talamus, hipotalamus, subtalamus,
metatalamus, epitalamus;
-retina, nervul optic;
-glanda epifiză, neurohipofiza.
Mezencefal -pedunculii cerebrali,
(creierul -coliculii cvadrigemeni
mijlociu)
Rombencefal Metencefal din care iau naştere:
(creierul -puntea Varolio,
posterior) -cerebelul.
Mielencafal din care ia naştere:
-bulbul rahidian.
Măduva spinării
Ependimul
Nevroglia dendroglia, microglia, celule gliale
protoplasmatice şi fibrilare;
Crestele - ganglionii cranieni inclusiv ganglionii senzitivi ai
neurale nervilor cranieni (cu excepţia perechii a VIII-a);
- ganglionii vegetativi;

17
Ghid de embriologie în 100 de pași

- ganglionii spinali;
Ectoderm Crestele - glanda medulosuprarenală;
neurale - celula glială Schwann;
- leptomeningele (pia mater şi arahnoida);
- muşchiul neted al irisului;
- melanoblastele;
- ectomezenchimul capului (ţesutul osos, cartilaginos
şi dermic al extremităţii cefalice, arcurile branhiale,
dentina şi odontoblastele de la nivelul dinţilor,
formaţiunile glomice, ţesutul conjunctiv al glandelor
paratiroide, tiroidă şi timus);
- corpul ultimobranhial, care va forma înglobat în
glanda tiroidă şi va forma celulele C parafoliculare
secretoare de tiroxină;
- celulele sistemului APUD (Amine Precursor Uptake
and Decarboxilaze);
- porţiunea membranoasă a septului interventricular.
Ectoderm Celulele amniogene
primar Celulele germinale primitive
(înainte de Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace
diferenţiere) primare, care migrează în mezodermul splanhnic,
unde participă la formarea blastemului cardiogen.
Ectoderm de Epiderm -Glandele sebacee, sudoripare, mamare.
acoperire -Fanerele (părul, unghiile).
(după -Urechea externă, epiteliul canalului
diferenţierea auditiv, membrana externă a
şi timpanului.
desprinderea Placode Epiteliul senzorial al organelor se simţ:
din -placoda olfactivă (devine ţesut
ectoderm a olfactiv);
tubului -placoda otică (devine urechea internă);
neural şi -placoda cristalinului (devine cristalin_.
crestelor Epiteliul Epiteliul cavităţii nazale.
neurale) stomodeum- Epiteliul cavităţii bucale, epiteliul
ului glandelor salivare inclusiv glandele
parotide. Emailul dentar.
Glanda adenohipofiză.
Epiteliul Epiteliul şi glandele canalului anal
proctodeum- (porţiunea inferioară).
ului

18
Ghid de embriologie în 100 de pași

15. Derivatele mezodermului intraembrionar


Din mezodermul intraembrionar iau naştere:
- ţesutul conjunctiv cartilaginos şi osos; dentina, cementul.
- muşchii netezi şi striaţi;
- cordul, vasele de sânge şi limfatice, splina, elementele figurate sanguine;
- rinichiul; căile urinare;
- glandele genitale, căile genitale;
- seroasele (pleură, pericard, peritoneu).
În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele mezodermului intraembrionar.

Derivatele mezodermului intraembrionar


Mezodermul Notocordul apare în timpul gastrulaţiei, involuează după
axial îndeplinrea rolului de inductor al tubului neural,
devinind nucleu pulpos;
- după naştere nucleul pulpos este situat în centrul
discului intervertebral.
Mezodermul Somitele Sclerotomul somitelor din care iau naştere:
paraxial - coloana vertebrală, coastele, inelul fibros al
(mezoderm discului intervertebral, ţesutul conjunctiv cu
somitic) articulaţiile scheletului axial,
- dura mater (pahimeningele);
- sclerotica.
Miotomul somitelor din care iau naştere:
- ectomezenchimul feţei (constituit din primele 7
somitomere, somitele situate cranial de regiunea
occipitală şi celule migrate din crestele neurale);
- musculatura cu motilitate voluntară de la nivelul
capului, inclusiv muşchii extrinseci ai globului
ocular;
- muşchii aparatului branhial;
- muşchii autohtoni ai spatelui;
- muşchii centurii scapulare;
- muşchii intercostali.
Dermatomul somitelor din care iau naştere:
- dermul si hipodermul pielii de la nivelul
trunchiului.
Mezodermul Pronefros Canalul pronefrotic (rol inductor, dispare).
intermediar Mezonefros Canalul mezonefrotic Wolff din care iau naştere:
(mezoderm - căile urinare: ureter, bazinet, calice mari, calice
nefrogen) mici, tubi colectori renali;

19
Ghid de embriologie în 100 de pași
Mezodermul Mezonefros - trigonul vezical.
intermediar - la bărbat - căile genitale masculine:
(mezoderm - canalul epididimar,
nefrogen) - apendicele epididimar,
- canalul deferent,
- la femeie: - canalul epooforului.
Tubii mezonfrotici din care iau naştere
la bărbat:
- canalele aferente (fac joncţiunea cu
rete testis în luna a şasea i.u.),
- canalele aberante rostrale,
- canale aberante caudale,
- paradidimul.
la femeie: - epooforul (în grosimea igamentului
lat),
- parooforul.
Metanefros Rinichiul defintiv: nefronii (fac joncţiunea cu tubii
colectori)
Mezodermul Celule cardiace precursoare ale ariei cardiace secunde, care
lateral migrează în mezodermul splanhnic, unde participă la formarea
blastemului cardiogen şi formează miocardul.
Mezodermul Blastemul cardiogen din care iau naştere:
splanhnic - mioblaste cardiace care constitue miocardul,
(visceral) - insule vasculo-sanguine din care se formează în
cursul procesului de vasculogeneză elementele
figurate, pereţii vaselor de sânge şi ai inimii:
- endoteliul vascular,
- endocardul,
- vasele sanguine,
- vasele limfatice,
- elementele figurate ale sângelui.
Blastem hematopoetic din care iau naştere:
- splina, organele limfoide,
- măduva hematogenă.
Elementele conjunctive din structura tubului
cardiac, tubului digestiv şi respirator.
Ţesutul muscular neted al tractului digestiv şi
respirator.
Tunica submucoasă a tubului digestiv.
Musculatura vezico-ureterală.
Foiţa viscerală a seroaselor (pleură, pericard,
peritoneu).

20
Ghid de embriologie în 100 de pași

Mezodermul Mezodermul Foiţa parietală a seroaselor (pleură, pericard,


lateral somatic peritoneu);
(parietal) -- dermul şi hipodermul pielii din regiunea
pereţilor corpului;
- dermul şi hipodermul pielii din regiunea
membrelor şi sternului;
- oasele şi ţesutul conjunctiv al membrelor şi
sternului.
Celule din sclerotomul somitelor şi celule
musculare precursoare migrează în mezodermul
somatic unde formează:
- cartilajele costale,
- muşchii membrelor
- cea mai mare parte a muşchilor pereţilor
trunchiului;
- articulaţiile membrelor, membrana sinovială a
articulaţiilor membrelor.
Muşchiul sfincter cloacal (din care se formează
muşchii sfincter anal şi sfincter uro-genital)
Corticosuprarenala
Corticala gonadei
Canalul paramezonefrotic Müller din care iau
naştere:
- tuba uterină,
- uterul,
- vagina (treimea superioară a vaginei).

16. Derivatele endodermului intraembrionar


Din endodermul intraembrionar iau naştere:
- epiteliul tubului intestinal,
- epiteliul tubului respirator,
- epiteliul antrumului mastoidian, al cavităţii timpanice şi al tubei auditive
Eustachio; epiteliul glandelor submandibulară şi sublinguală.
- parenchimul tonsilei palatine, tiroidei, paratiroidelor, timusului, ficatului şi
pancreasului.
- epiteliul vezicii urinare, uretrei şi parţial al vaginei.

În tabelul de mai jos sunt sistematizate derivatele endodermului intra-embrionar.

21
Ghid de embriologie în 100 de pași
Derivatele endodermului
Endo- Intestinul Pungile epiteliul urechii medii
derm anterior branhiale epiteliul antrumului mastoidian
interne epiteliul tubei auditive Eustachio
(pungile stroma reticulară a timusului
faringiene) parenchimul glandelor paratiroide
celulele C secretoare de calcitonină ale glandei
tiroide
epiteliul porţiunii posterioare a cavităţii bucale
epiteliul şi stroma reticulară a amigdalelor
epiteliul lingual
glanda submandibulară
glanda sublinguală
glanda tiroidă
epiteliul faringian
epiteliul laringian
mugurele Traheea, mucoasa arborelui traheo-bronşic
respirato Plămânii, epiteliul alveolar
r
esofagul
stomacul
duodenul (parţial)
ficatul şi căile biliare
pancreasul
Intestinul duodenul (parţial)
mijlociu jejun, ileon, apendice vermiform, cecum
colonul ascendent, două treimi drepte ale colonului transvers
Intestinul treimea stângă a colonului transvers
posterior porţiunea pelvină a rectului (până la linia pectinata)
Cloaca porţiunea perineală a rectului (sub linia pectinata)
Sinusul Vezica urinară, cu excepţia trigonului vezical
uro- La bărbat din zona pelvină a sinusului urogenital
genital se dezvoltă uretra membranoasă şi cea prostatică;
din zona falică a sinusului urogenital ia naştere
uretra peniană.
La femeie porţiunea pelvină şi falică a sinusului
urogenital formează vestibulul vaginal
epiteliul uretrei (la femeie)
epiteliul prostatei (la bărbat)

22
Ghid de embriologie în 100 de pași
epiteliul porţiunii inferioare (2/3 caudale) a
vaginei (la femeie)

17. Perioada embrionară


Perioada embrionară corespunde primelor 8 săptămâni de viaţă i.u. din
momentul fecundării.
Dezvoltarea embrionară este definită prin stadiile de dezvoltare Carnegie,
dintre care primul corespunde fecundării iar stadiul 23 corespunde sfârşitului
dezvoltării embrionare, la 56 zile din momentul fecundării.
Perioada embrionară se împarte în perioada pre-embrionară şi perioada
embrionară propriu-zisă.
- Perioadă pre-embrionară corespunde primelor două săptămâni de viaţă i.u.
- săptămâna 1-a i.u. pe parcursul căreia au loc: fecundaţia, segmentaţia,
nidaţia (implantarea), formarea blastocistului (embrioblast, trofoblast, blastocel),
apariţia amnionului, apariţia epiblastului ca primă foiţă embrionară .
- săptămâna a 2-a i.u. este caracterizată prin două mari procese:
- transformarea embrioblastului (buton embrionar) în disc
embrionar bilaminar;
- sfârşitul nidaţiei.
Pe parcursul săptămânii a 2-a i.u. au loc următoarele evenimente: apariţia
hipoblastului ca a doua foiţă embrionară, care împreună cu epiblastul formează
discul embrionar didermic (epiblast situat dorsal şi hipoblast situat ventral);
apariţia schiţei vezicii viteline, diferenţierea trofoblastului (citotrofoblast şi
sinciţiotrofoblast); apariţia mezodermului extraembrionar şi a vilozităţilor coriale,
apariţia plăcii coriale, formarea pediculului de fixaţie (viitor cordon ombilical);
finalizarea nidaţiei.
Producerea unei agresiuni în primele 2 săptămâni de dezvoltare
intrauterină poate determina avortarea embrionului în cazul în care sunt afectate
mai multe blastomere; dacă sunt afectate doar câteva blastomere, blastomerele
neafectate, pluripotente la această vârstă, asigură continuarea normală a dezvoltării
produsului de concepţie (legea “tot sau nimic”).
- Perioada embrionară propriu-zisă începe în săptămâna a 3-a de viaţă i.u. şi se
termină în săptămâna a 8-a de viaţă i.u.
Producerea unei agresiuni în săptămânile 3 – 8 i.u. poate determina apariţia
de malformaţii congenitale grave.
În săptămânile 4 ‒ 8 de viaţă intrauterină are loc formarea organelor -
organogeneza şi se stabileşe forma exterioară a corpului.
Perioada embrionară reprezintă perioada cu cel mai mare risc teratogen de
pe parcursul întregii vieţi a produsului de concepţie, deoarece în această perioadă
iau naştere primordiile tuturor organelor.

23
Ghid de embriologie în 100 de pași
Săptămâna a 3-a i.u. - Gastrulaţia (Gastrulatio) este procesul de migrare
celulară, inducţie tisulară şi organizare morfogenetică în urma căruia se formează
cele trei foiţe germinative ale discului trilaminar.

Gastrulaţia începe pe suprafaţa epiblastului, prin formarea liniei primitive,


la a cărei extremitate cefalică ia naştere nodul primitiv, ale cărui celule se
invaginează între epiblast şi hipoblast alcătuind mezodermul intraembrionar.
Migrarea celulelor este controlată de Factorul Fibroblastic de Creştere 8/ Fibroblast
Growth Factor 8 (FGF8) sintetizat de celulele liniei primitive. După desprinderea
mezodermului intraembrionar de epiblastul din care s-a format, epiblastul ia
numele de ectoderm iar hipoblastul devine endoderm.
Discul embrionar trilaminar (ectoderm, mezoderm, endoderm) se
alungeşte devenind ovoid şi concomitent structurile nou formate situate în
segmentul cranial se dezvoltă şi se diferenţiază mai rapid decât cele situate în
segmentul caudal, ceea ce determină ulterior dezvoltarea embrionului în sens
cranio-caudal. În timpul gastrulaţiei se stabilesc axele corpului.
La vârsta de 16 zile i.u. din peretele posterior al vezicii viteline se
formează o nouă anexă embrio-fetală numită vezicula alantoidă.
La vârsta de 17 zile i.u. celulele mezodermului intraembrionar situate în
apropierea liniei mediane proliferează alcătuind la vârsta de 19 zile mezodermul
paraxial (Mesoderma paraxiale) din care ia naştere prima pereche de somitomere la
vârsta de 20 zile i.u.
Celulele mezodermale situate lateral de mezodermul paraxial dau naştere
mezodermului intermediar (Mesoderma intermedium) din care se formează organe
ale căilor genitale şi mare parte did organele aparatului urinar.
Celulele mezenchimale situate lateral de mezodermul intermediar rămân
aplatizate, proliferează, alcătuind mezodermul lateral (Mesoderma laterale). În
mezodermul lateral apar spaţii intercelulare care fuzionează despicând la vârsta de
21 zile i.u. mezodermul lateral în două lame:
- lama somatică numită somatoplueură, mezoderm somatic parietal;
- lama viscerală numită splanchnoplueură, mezoderm splanchnic,
mezoderm visceral.
Cele două lame (somatopleură şi splanchnopleură) mărginesc celomul
intraembrionar (Coeloma intraembryonicum). La vârsta de 21 zile i.u. celomul
intraembrionar încă mai comunică cu celomul extraembrionar încât mezodermul
somatic parietal intraembrionar se continuă pe suprafaţa amnionului cu
mezodermul somatic parietal extraembrionar, iar mezoderm splanchnic
intraembrionar se continuă pe suprafaţa vezicii viteline cu mezodermul splanchnic
extraembrionar.
Celulele mezodermale slab diferenţiate, pluripotente, care migrează rapid
în timpul gastrulaţiei alcătuiesc mezenchimul (Mesenchyma). Din mezenchim iau
naştere:

24
Ghid de embriologie în 100 de pași
- ţesutul conjunctiv;
- celulele sistemului reticulo-endotelial;
- mezodermul lateral (situat lateral de mezodermul intermediar) care
ulterior formează somatopleura şi splanchnopleura;

- mezenchimul cardiogen din care se dezvoltă cordul; inima este animată


de contracţii de la vârsta de 20 – 21 zile i.u.;
- mezenchimul angiogen din care se dezvoltă vasele de sânge, elementele
figurate, celulele stem ale măduvei hematogene, nodulii limfatici si vasele
limfatice; sistemul circulator este funcţional la 20 ½ zile i.u.
Vilozităţile coriale prezintă în centrul lor capilare devenind astfel
funcţionale; la vârsta de 20 ½ zile i.u. placenta umană (placenta de tip hemocorial)
este funcţională.
Săptămâna a 4-a i.u. - Neurulaţia (Neurulatio) corespunde stadiului de
dezvoltare „neurulă”. La finele neurulaţiei se diferenţiază sistemul nervos central
(tubul neural) şi sistemul nervos periferic (crestele neurale).
În cursul neurulaţiei continuă creşterea discului embrionar mai întâi în sens
cranio-caudal, în lungime, apoi şi în lăţime, mai ales în jumătatea cefalică, încât
discul embrionar capăta aspect piriform.
Dezvoltarea rapidă şi inegală a tubului neural determină curbarea activă a
neurulei în axul longitudinal
Concomitent are loc o încurbare în sens transversal, în mod pasiv ca
urmare a involuţiei sacului vitelin.
Discul embrionar se alungeşte devenind un tub cilindric curbat, o
formaţiune tubulară cu extremităţile orientate una spre cealaltă, pe faţa ventrală.
Embrionul iniţial plat, ia forma literei C (forma tipica embrionului vertebratelor).
În săptămâna a 4-a i.u se conturează forma exterioară a corpului ca urmare
a următoarelor evenimente:
- Curbarea discului embrionar în sens transversal (în mod pasiv, prin
involuţia sacului vitelin) şi în sens cranio-caudal (în mod activ, prin dezvoltarea
mai rapidă a regiunii rostrale a discului embrionar).
- Diferenţierea somitelor.
- Dezvoltarea rapidă a sistemului nervos (în special la extremitatea rostrală
a discului embrionar, care devine extremitate cefalică a embrionului).
În cursul săptămânii a 4-a de viaţă intrauterină pe suprafaţa spatelui
embrionar se observă proeminenţele somitelor. Primele perechi de somite apar la
vârsta de 20 zile i.u. (săptămâna a 3-a i.u.); noi somite apar în sens cranio-caudal
până la finele săptămânii a 5-a i.u. când se obţin 42 – 44 perechi somite. Prima
somită occipitală şi ultimele 5-7 somite coccigiene dispar (după Sadler) iar restul
somitelor formează scheletul axial.
În timpul primelor săptămâni de dezvoltare intrauterină vârsta produsului
de concepţie se poate calcula după lungimea vertex-coccis şi numărul de somite.

25
Ghid de embriologie în 100 de pași
În ziua a 24-a îşi fac apariţia primele două din cele şase perechi de arcuri
branhiale iar cordul proemină ventral.
Se observă intestinul cu cele trei segmente: anterior, mijlociu şi posterior;
din intestinul anterior se dezvoltă primordiul aparatului respirator.

Spre sfârşitul săptămânii a 4-a devin vizibile primordiile membrelor


superioare şi placodele otice.
Tubul neural este complet închis la 28 zile de viaţă intrauterină.
Săptămâna a 5-a i.u este caracterizată prin ritmul accelerat de creştere al
capului. Încep să se formeze emisferele cerebrale şi celulele olfactive. Se dezvoltă
faţa (procese de inducţie).
Tubul neural se dezvoltă rapid, în special prozencefalul (creierul anterior).
Curburile tubului neural cefalic sunt foarte pronunţate (curbura mezencefalică,
curbura cervicală, curbura pontină - în ordinea apariţiei). Există cinci veziculele
cerebrale, capul este mai voluminos decât trunchiul. Apar cupa optică (viitoarea
retină), placodele cristaliniene şi placodele olfactive.
La începutul săptămânii a 5-a i.u. apar primordiile membrelor inferioare.
În această săptămână, din partea terminală a intestinului anterior se
dezvoltă mugurele hepato-cistic şi cei doi muguri pancreatici. În această săptămână
intestinul mijlociu continuă să comunice cu restul sacului vitelin prin canalul
vitelin.
Celomul extraembrionar se reduce treptat şi dispare pe măsură ce cresc
dimensiunile amnionului. Odată cu formarea cordului, plămânilor şi tubului
digestiv abdominal, celomul intraembrionar se segmentează formând succesiv:
- Cavitatea pericardică,
- Cavitatea pleurală,
- Cavitatea peritoneală,
- Cavitatea vaginală a testiculului.
Săptămâna a 6-a i.u. apar mugurii pavilionului urechii grupaţi în jurul
meatului acustic extern. Începând cu ziua a 40- a se pot deosebi şi înregistra undele
cerebrale pe electroencefalogramã (EEG). De acum creierul începe să coordoneze
mişcarea muşchilor.
Pe parcursul acestei săptămâni se individualizează cele 3 segmente ale
fiecărui membru. Se iniţiază osificarea de membrană şi apar primii centri de
condrificare necesari formării modelului cartilaginos al oaselor lungi.
Săptămâna a 7-a i.u. Retina este pigmentată, există pleoape, pavilionul
urechii este prezent, are formă definitivă, dar este situat în poziţie joasă. Dispar
arcurile branhiale, se formează maxilarele, iar în gingii apar rădăcinile celor 20 de
dinţi ai dentiţiei primare, „de lapte”. Are loc alipirea celor doi muguri maxilari cu
cei doi muguri nazali medial şi dispariţia celor două şanţuri laterale ale buzei
superioare.
Se diferenţiază musculatura cardiacă.

26
Ghid de embriologie în 100 de pași
Intestinul mijlociu herniază în celomul extraembrionar al cordonului
ombilical.
În segmentul distal al membrelor apar îngroşări digitale unite prin
membrane interdigitale care prezintă mici adâncituri care devin şanţuri

interdigitale. Începe rotatia membrelor în jurul axului longitudinal. Embrionul


începe să se mişte spontan iar aceste mişcări sunt vizibile la examenul ecografic.
Săptămâna a 8-a i.u. coada embrionului se atrofiază complet şi dispare.
Pe parcursul săptămânii a 8-a i.u. capul devine rotund, deflectat, se
redresează, reprezintă ½ din lungimea embrionului. Se conturează regiunea
nucală; spre finele săptămânii pleoapele fuzionează şi acoperă ochii.
În săptămâna a 8-a i.u. are loc separarea degetelor prin procesul de
apoptoză (moartea celulară dirijată) la nivelul membranelor digitale.
Membrele au căpătat toate cele trei segmente, articulaţiile sunt bine
individualizate.
Embrionul măsoară cca 2 cm şi cântăreşte aproape un gram, toate organele
interne există, faţa are aspect uman, regiunea codală dispare.
Stomacul produce sucuri gastrice şi rinichii sunt funcţionali.
Intestinul s-a diferenţiat în părţile sale succesive: esofag, stomac şi intestin
propriu-zis. Abdomenul are deja o formă rotunjită.
Aparatul respirator se dezvoltă intens şi capătă o structură arborescentă.
Inima a ajuns la forma sa externă definitivă şi la compartimentarea în patru
cavităţi. Totuşi circulaţia sanguină va rămâne într-o formă primitivă până la naştere
pentru că nu cuprinde decât circulaţia sistemică; circulaţia pulmonară devine
funcţională la naştere.

18. Perioada fetală


Perioada fetală se întinde din săptămâna a 9-a de viaţă i.u. până la naştere,
care poate avea loc la termen, înainte de termen (prematur) sau după termen
(postmatur). Începând cu luna a VII-a naşterea „prematură” a fătului permite o
dezvoltare ulterioară normală. În săptămâna a 35-a de gestaţie fătul are 99% şanse
de a supravieţui în afara uterului.
Naşterea la termen are loc la 280 zile sau 40 săptămâni de la prima zi a
ultimului ciclu menstrual sau mai corect la 266 zile sau 38 săptămâni de la
fecundare. La termen, greutatea medie a fătului variază între 3200 – 3550 grame iar
lungimea vertex-călcâi este de 50 – 51 cm la feţii de sex masculin şi circa 49 ‒ 50
cm la cei de sex feminin.
În perioada fetală are loc creşterea în lungime, în greutate, maturarea
ţesuturilor şi organelor, definitivarea înfãţişării umane.
Luna a 3-a i.u.

27
Ghid de embriologie în 100 de pași
Săptămâna a 9-a i.u. Fizionomia este umană: ochi încă foarte laterali cu
pleoapele fuzionate, nas scurt, urechi jos inserate. Membrele sunt scurte,
dermatoglifele sunt evidente în pielea degetelor.
Săptămâna a 10-a i.u. Ficatul este principala sursă de elemente figurate

sanguine. Se finalizează septarea gurii primitive în cavitate orală şi două cavităţi


respiratorii.
Pe parcursul lunii a 3-a i.u. faţa capătă aspect uman; ochii situaţi iniţial
lateral se deplasează ventral făcând posibilă vederea binoculară iar urechile iniţial
jos inserate ajung aproape în poziţie definitivă, în dreptul unghiului extern al
ochilor. Mugurii gustativi sunt funcţionali.
Fătul îşi poate mişca limba şi poate înghiţi, îşi poate încrunta fruntea.
Mişcările muşchilor devin mai coordonate.
În săptămânile 11-12 i.u. ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală
şi celomul cordonului ombilical dispare. La finele săptămânii 12 i.u. activitatea
hematopoietică a ficatului se reduce, splina devine principalul organ hematopoietic.
Organele genitale externe sunt vizibile. Încep să crească unghiile.
Pe parcursul lunilor IV-V fătul creşte rapid în lungime.
Luna a IV-a i.u. (săptămânile 13‒16 i.u.)
În săptămâna a 13-a capul este mai mic raportat la dimensiunile corpului.
Pe scalp apar firele de păr; membrele s-au alungit şi osificarea scheletului este
avansată. Pielea este roşie transparentă, neavând nici un strat de grăsime.
Fătul doarme iar când se trezeşte îşi exersează puternic musculatura:
întoarce capul, îndoaie degetele de la picioare, deschide şi închide gura, înghite
lichid amniotic. Rinichiul începe să secrete urina.
Fătul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina.
La nivelul pleoapelor se dezvoltă genele. Picioarele devin mai lungi decât
mâinile, unghiile sunt complet formate şi toate încheieturile şi articulaţiile sunt
funcţionale. Spre finele săptămânii a 16-a ovarele diferenţiate conţin ovogonii şi
foliculii primordiali. La sfârşitul acestei săptămâni metoda ecografiei permite
stabilirea sexului.
Luna a V-a i.u. (săptămânile 17‒20 i.u.)
Între săptămânile 16 ‒ 20 mişcările fetale sunt resimţite de către mamă. De
la această dată naşterea urmează să aibă loc la 147±15 zile.
Fătul este acoperit cu un păr fin numit „lanugo” şi cu un strat albicios
numit „vernix caseosa”.
La nivelul măduvei spinării începe să se formeze mielina. Celulele
nervoase senzoriale ce deservesc simţurile - gust, miros, auz, văz, pipăit - se
dezvoltă în ariile specializate ale creierului.
În săptămânile 18 ‒ 20 uterul este complet format şi începe să apară
lumenul vaginal. În săptămâna a 20-a începe coborârea testiculului.
Luna a VI-a i.u. (săptămânile 21‒25 i.u.)

28
Ghid de embriologie în 100 de pași
Fătul prezintă o creşterea mare în greutate. Corpul devine relativ
proporţional dar pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşietică din cauza
numeroaselor capilare sanguine. Pielea este ridată, pentru că îi lipseşte grăsimea
subcutanată; ochii sunt formaţi cu toate că irisul încă nu are pigmenţi.

Auzul este bine dezvoltat. Ochii se deschid şi se închid frecvent, fătul


clipeşte. Fătul „răspunde” la diferite zgomote, se trezeşte şi doarme odată cu
mama; genele şi sprâncenele sunt prezente.
În săptămâna a 24-a celulele alveolare pulmonare elaborează surfactantul;
vasele de sânge din plămâni se dezvoltă, pregătind plămânii pentru respiraţie.
Tubul digestiv este imatur şi va rămâne astfel primele luni după naştere.
Pancreasul este complet dezvoltat. Lichidul amniotic trece liber prin intestin, fiind
excretat imediat după naştere sub formă de meconiu.
Picioarele sunt proporţionale cu restul corpului.
Dacă naşterea are loc în această lună, cu o îngrijire corespunzătoare ar avea
aproximativ 85% şanse de supravieţuire. Fătul de 24 săptămâni poate supravieţui în
afara uterului dar cca. 50% dintre aceste cazuri vor avea malformaţii congenitale
severe.
Luna a VII-a i.u. (săptămânile 26‒29 i.u.)
Fetusul este viabil chiar dacă se naşte prematur, datorită dezvoltării
suficiente a sistemului cardiovascular şi plămânilor.
Sistemul nervos central este suficient de matur pentru a controla mişcările
respiratorii, ritmice şi temperatura corpului.
La finele săptămânii a 28-a eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind
preluată de măduva osoasă. Ochii se redeschid. Stratul de grăsime albă subcutanat
este bine dezvoltat, în special în jurul articulaţiei radiocarpiene. Începând cu
această lună naşterea „prematură” a fătului permite o dezvoltare ulterioară normală.
Cordul are 120 ‒ 160 contracţii pe minut.
Spre sfârşitul lunii a 7-a i.u. fătul răspunde mult mai puternic la sunete,
reţeaua nervilor care deservesc organului auditiv fiind complet dezvoltată. Nervul
optic devine funcţional.
Creierul este deosebit de activ, creşte în dimensiuni şi devine mai complex,
apar circumvoluţiunile caracteristice. Glanda hipofiză coordonează glandele
endocrine.
Lunile a VIII-a – a IX-a i.u.
Pielea devine netedă, fătul continuă să-şi mărească depozitul de grăsime
care va ajuta la reglarea temperaturii corpului după naştere. Pielea îşi schimbă
culoarea de la roşu la roz.
Reflexul pupilar la lumină este prezent din săptămâna 30. La această vȃrstă
fătul reacţionează la sunete. Scheletul, creierul, musculatura şi plămânii continuă

29
Ghid de embriologie în 100 de pași
să se maturizeze. În luna a 8-a i.u. la fete clitorisul este proeminent nefiind încă
acoperit de labii; la băieţi testiculele ajung în scrot.
Ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid când doarme. Cea
mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu un strat subţire de vernix
caseosa.

Vârsta Greutate Caracteristici ale fătului


(în săptămâni) (în grame)
9-12 10-60 - ansele intestinale reintră în cavitatea peritoneală şi
celomul cordonului ombilical dispare
- ficatul este principala sursă de elemente figurate
sanguine; din săptămâna 12 funcţia va fi preluată de splină
- se finalizează septarea gurii primitive
-încep să crească unghiile
- organele genitale externe sunt vizibile
13-16 90-200 - pe scalp apar firele de păr
- pielea este roşie transparentă, fără strat de grăsime
- osificarea scheletului este avansată
- fătul înghite lichid amniotic
- rinichiul începe să secrete urina
- fătul percepe stimuli precum zgomotul sau lumina
- ovarele diferenţiate conţin foliculii primordiali
17-20 250-450 - mama resimţite mişcările fetale
- fătul este acoperit cu un păr fin numit „lanugo” şi cu un
strat albicios numit „vernix caseosa”.
- începe formarea mielinei la nivelul măduvei spinării
-începe coborârea testiculului.
21-25 500-800 - corpul a devenit relativ proporţional
- pielea este încreţită, transparentă şi de culoare roşietică
ridată, lipseşte grăsimea subcutanată
- celulele alveolare pulmonare elaborează surfactantul
- apar primii muguri ai dentiţiei deciduale
- genele şi sprâncenele sunt prezente
26-29 900-1500 - sistemul nervos central este suficient de matur pentru a
controla mişcările respiratorii ritmice şi temperatura
corpului
- eritropoieza scade la nivelul splinei, fiind preluată de
măduva osoasă
- ochii se redeschid
- stratul de grăsime albă subcutanat este bine dezvoltat
- cordul are 120 ‒ 160 contracţii pe minut
- apar circumvoluţiunile cerebrale
30-33 1800-2500 - pielea devine netedă, îşi schimbă culoarea de la roşu la
roz, creşte depozitul de grăsime
- testiculele ajung în scrot

30
Ghid de embriologie în 100 de pași
- ochii fătului sunt deschişi când este treaz şi se închid
când doarme.
34-38 2700-3500 - cea mai mare parte din laguno a dispărut fiind înlocuit cu
un strat subţire de vernix caseosa
- auzul este complet dezvoltat; fătul are reflexe
- unghiile depăsesc vârful degetelor

La 35 de săptămȃni, auzul este complet dezvoltat. În săptămâna a 35-a de


gestaţie fătul are 99% şanse de a supravieţui în afara uterului.
La 36 de săptămâni i.u. circumferinţa capului este egală cu cea a
abdomenului. Cu cât se apropie termenul de naştere, ritmul de creştere se reduce.
Cantitatea de lichid amniotic scade, spaţiul uterin fiind ocupat în mare parte de făt.
La 38 de săptămȃni i.u. fătul are reflexe care îl vor ajuta să apuce strâns
lucrurile, să ridice sau să întoarcă capul, să clipească, să găsească sânul şi, mai
tȃrziu, să păşească. Unghiile depăşesc vârful degetelor. La sfârşitul luna a 9-a i.u. la
fete clitorisul şi labiile mici sunt acoperite de labiile mari; la băieţi testiculele au
coborât în scrot.
La termen, greutatea medie a fătului variază între 3200 – 3550 grame iar
lungimea vertex-călcâi este de 50 – 51 cm la feţii de sex masculin şi circa 49 ‒ 50
cm la cei de sex feminin.

19. Amnionul
Amnionul este o anexă embrio-fetală; apare în ziua a 7-a de dezvoltare
intrauterină. Este membrana derivată din ectoderm (amnioblaşti), care delimitează
cavitatea amniotică, în care este adăpostit embrionul şi mai târziu fătuI. Cavitatea
conţine lichid amniotic cu următoarele roluri:
- protecţie împotriva şocurilor mecanice;
- menţine constantă temperatura;
- permite mişcările fătului;
- împiedică aderenţa embrionului la ţesuturile din jur;
- îi asigură spaţiul necesar dezvoltării;
- participă la pregătirea expulziei fetale.
Lichidul amniotic are aspect clar, transparent; rezultă din filtrarea sângelui
matern şi este secretat de celulele amnioblaste care constituie epiteliul amniotic.
Lichidul amniotic conţine în principal apă şi electroliţi (reprezintă 99%) alături de
glucoză, lipide din plămânii fetali, proteine cu proprietăţi bactericide şi celule
epiteliale descuamate.
Din luna a 5-a fătul înghite zilnic aproximativ jumătate din cantitatea totală
de lichid amniotic (400 ml lichid amniotic/zi). În tubul digestiv lichidul amniotic se
resoarbe împreună cu lichidul din secreţiile digestive, ajungând în circulaţia fetală,
de unde apoi traversează placenta ajungând în circulaţia maternă.

31
Ghid de embriologie în 100 de pași
Lichidul amniotic înghiţit pătrunde şi în căile respiratorii; prin capilarele
alveolare şi cele ale arborelui bronşic se resorb 600 – 800 ml lichid amniotic/24
ore.
Prin circulaţia fetală, lichidul amniotic resorbit din tubul digestiv şi căile
respiratorii ajunge la rinichi, unde participă la formarea urinei fetale.
Înainte de naştere în lichidul amniotic se elimină urina fetală, iar lichidul
amniotic este înlocuit complet la fiecare trei ore.

Cantitatea de lichid amniotic creşte în timpul sarcinii, ajungând la 700-


1000 ml înainte de naştere.
Variaţiile patologice ale cantităţii de lichid amniotic peste 2000 ml
constituie hidramnionul iar sub 400 ml oligoamnionul.
Explorarea amnionului se poate face prin mai multe metode: amnioscopie,
amniocenteză, fetoscopie.

20. Sacul vitelin


Sacul vitelin primitiv se formează în stadiul de blastocist bilaminar când
este mărginit de membrana exocelomică. Pe măsură ce acesta degenerează se
formează sacul vitelin definitiv. Sacul vitelin definitiv (vezicula ombilicală) este o
anexă embrionară dezvoltată din endoderm, în zilele 13- 14.
Funcţiile sacului vitelinː
1. Hrănirea embrionului. Cavitatea sacului vitelin conţine vitelus cu rol
nutritiv pentru embrion în săptămânile a 2-a şi a 3-a.
2. Formarea tubului intestinal. Prin curbarea embrionului în săptămâna a 4-
a, porţiunea proximală a sacului vitelin este încorporată în embrion dând naştere
intestinului anterior, posterior şi mijlociu care comunică cu sacul vitelin. Această
comunicare diminuează şi devine duct vitelin. După săptămâna a 5-a ductul vitelin
se închide treptat transformându-se într-un cordon conjunctiv iar comunicarea cu
intestinul dispare. Uneori porţiunea proximală a canalului vitelin poate persista sub
forma unui diverticul ileal denumit diverticulul Meckel.
3. Vasculogeneza extraembrionară. În săptămâna a 3-a, în mezenchimul
splanhnic din peretele sacului vitelin apar insulele vasculo-sanguine.
Insulele vasculo-sanguine alcătuiesc pe suprafaţa sacului vitelin o reţea
capilară care se continuă cu vasele viteline (omfalo-mezenterice) constând în 2
artere şi 2 vene, care s-au format în porţiunea proximală a sacului vitelin.
Vasele viteline regresează odată cu sacul vitelin, circulaţia extraembrionară
vitelină fiind înlocuită cu circulaţia extraembrionară ombilicală. Segmentul
intraembrionar al arterelor viteline contribuie la formarea trunchiului arterial celiac
şi arterei mezenterice superioare, în timp ce segmentul intraembrionar al venelor
viteline participă la formarea sistemului port hepatic.
4. Hematopoieza extraembrionară. Din porţiunea centrală a insulelor
vasculo-sanguine iau naştere elementele figurate ale sângelui. Hematopoieza

32
Ghid de embriologie în 100 de pași
extraembrionară încetează la sfârşitul lunii a 2-a de viaţă intrauterină. Funcţia
hematopoietică va fi preluată de către ficat.

21. Alantoida
Este o anexă embrionară ce se dezvoltă în ziua 16 din endoderm, din
tavanul sacului vitelin, spre pediculul de fixaţie. Prin creşterea în lungime şi
curbarea longitudinală a embrionului, alantoida capătă forma unui diverticul
tubular numit duct alantoidian, care se deschide în cloacă, împreună cu intestinul
posterior. Prin cealaltă extremitate este încorporat în pedicolul de fixaţie. Ductul
alantoidian traversează pedicolul de fixaţie şi ajunge în contact cu corionul situat la
extremitatea caudală a embrionului.
Ȋn luna a II-a de viaţă intrauterină, alantoidei îi putem descrie două
porţiuni.
Porţiunea proximală este situată intraembrionar, la nivel abdominal. De
aici se formează partea cranială a vezicii urinare iar din segmentul cuprins între
vezica urinară şi ombilic ia naştere uraca. După naştere, uraca se fibrozează şi
devine ligament ombilical median.
Porţiunea distală, situată în cordonul ombilical, involuează; din
mezenchimul ce înconjoară alantoida situată la nivelul cordonului ombilical se
dezvoltă vasele ombilicale. Arterele şi venele ombilicale pătrund în vilozităţile
coriale contribuind la formarea placentei fetale.

22. Cordonul ombilical


Cordonul ombilical este organul prin care se stabileşte legătura dintre
produsul de concepţie şi placentă.
În săptămânile a 4-a – a 8-a de dezvoltare intrauterină pedicolul de fixaţie,
canalul vitelin şi celomul ombilical sunt învelite de amnionul aflat în expansiune ca
urmare a curbării embrionului. Amnionul formează astfel pereţii cordonului
ombilical primitiv.
La vârsta gestaţională de 8 săptămâni cordonul ombilical primitiv se află
situat la extremitatea caudală a embrionului, este scurt şi subţire, conţine
următoarele structuri:
-pedicolul vitelin constituit din ductul vitelin şi vasele viteline;
-pedicolul de fixaţie conține ductul alantoidian, vasele ombilicale (2 artere
şi 2 vene);
-celomul ombilical, prin care se stabileşte conexiunea celomului
extraembrionar cu cel intraembrionar.
În săptămâna 7 de viață intrauterină ansele intestinale herniază în celomul
cordonului ombilical. La 11–12 săptamâni, când ia sfârşit hernia ombilicală
fiziologică, ansele reintră în cavitatea abdominală iar celomul cordonului
ombilical se închide şi progresiv dispare.

33
Ghid de embriologie în 100 de pași
Tot în această perioadă involuează canalul vitelin, ductul alantoidian şi
circulaţia vitelină.
Ca urmare a acestor evenimente, cordonul ombilical definitiv conţine două
artere ombilicale, spiralate în jurul venei ombilicale. Aceste vase sunt situate într-o
masă de ţesut gelatinos, gelatina Wharton, formată din mezenchimul somatic al
pedicolului de fixaţie. Toate aceste structuri sunt învelite la exterior de amnion.
La termen cordonul ombilical măsoară în medie 1,5 ‒ 2 cm diametru şi 50
‒ 60 cm lungime.
După naştere, porţiunea intraabdominală a venei ombilicale devine
ligament rotund al ficatului, în timp ce arterele ombilicale formează arterele iliace
interne, arterele vezicale superioare şi ligamentele ombilicale mediale.

23. Placenta
Placenta este un organ tranzitoriu al aparatului genital feminin, prezent
numai în stare de graviditate. La termen, are formă discoidală, cu diametrul de 20 –
25 cm, grosime medie 2,5 cm şi cântăreşte 1/6 din greutatea fătului. Placenta se
elimină la aproximativ 30 minute după naşterea fătului.
Prezintă două feţe:
- faţa fetală este netedă, acoperită de amnion şi are ataşat cordonul ombilical,
- faţa maternă este rugoasă şi prezintă cotiledoane ce corespund lobilor placentari.
Placenta este constituită din două părţi: maternă şi fetală.
- partea maternă este reprezentată de decidua bazală. Decidua reprezintă mucoasa
uterină maternă modificată în timpul sarcinii. Acesteia i se descriu 3 zoneː
- decidua bazală - acoperă corionul vilos;
- decidua capsulară - acoperă polul abembrionar;
- decidua parietală - rămâne pe peretele liber al uterului. Din luna a
3 a decidua capsulară şi cea parietală sunt în contact.
- partea fetală este reprezentată de corionul vilos. În zilele 11 – 13 se formează
vilozităţile primare alcătuite din citotrofoblast şi sinciţiotrofoblast. În ziua a 16-a
mezenchimul extraembrionar pătrunde în trunchiul acestor vilozităţi primare
transformându-le în vilozităţi secundare. La finele săptămânii a 3-a din
mezenchimul vilozitar se diferenţiază vase sanguine, constituindu-se astfel
vilozităţile terţiare.
În primele săptămâni de dezvoltare, suprafaţa corionului este acoperită în
întregime de vilozităţi. Pe măsură ce sarcina avansează, vilozităţile situate la
nivelul polului embrionar continuă să crească şi să îşi mărească volumul, dând
naştere unei formaţiuni denumite corion vilos. Vilozităţile de la polul abembrionar
degenerează, iar în luna a treia această zonă a corionului devine netedă şi este
denumită corion neted.
Stratul de mezenchim de la baza vilozităţilor secundare şi terţiare formează
lama corială. Vilozităţile cresc şi încep să se ramifice. Ȋn paralel cresc şi spaţiile în

34
Ghid de embriologie în 100 de pași
care au pătruns vilozităţile ramificate, acestea reprezentând viitoarele spaţii
interviloase.
Placenta umană este constituită din 15 – 39 lobi placentari. Un lob
placentar este alcătuit dintr-o vilozitate principală (vilozitate terţiară) împreună cu
toate ramificaţiile sale. Baza vilozităţii principale pleacă din lama corială iar vârful
se fixează în decidua bazală.
Între lama corială şi placa deciduală există spaţii interviloase pline cu
sânge matern. Spaţiul intervilos îşi are originea în lacunele sinciţiotrofoblastului.
Spaţiile sunt umplute cu sânge adus de ramurile arterelor spiralate. Din el pleacă,
prin orificii separate, vene care drenează sângele în afluenţi ai venelor uterine.
Vilozităţile placentare plutesc în sângele spaţiilor interviloase. Septurile placentare,
care circumscriu câte un lob placentar sunt incomplete, deoarece marginile lor sunt
libere şi nu fuzionează cu placa corială. Deci spaţiul intervilos este compartimentat
incomplet.
După vârsta de 4 luni de sarcină, citotrofoblastul dispare de la nivelul
peretelui vilozităţilor terţiare astfel încât distanţa dintre vasele materne şi cele
fetale se reduce. Dispare şi citotrofoblastul de la nivelul lamei coriale. La nivelul
plăcii bazale citotrofoblastul persistă sub forma matricei citotrofoblastice.
Placenta umană este o placentă de tip hemocorial, în care vilozităţile
coriale se află în contact direct cu sângele matern. Schimbul de substanţe între
sângele matern din camerele vilozitare şi sângele fetal situat în capilarele din
interiorul vilozităţilor coriale are loc prin intemediul unui sistem de membrane care
constituie bariera placentară (membrana placentară). Sângele matern nu se
amestecă cu cel fetal, nu vine în contact direct.
Iniţial, membrana placentară este alcătuită din sinciţiotrofoblast,
citotrofoblast, mezoderm extraembrionar somatic şi endoteliul vasului fetal.
Membrana placentară are permeabilitate selectivă. Structura şi
permeabilitatea ei se modifică odată cu stadiile de dezvoltare embrio-fetale.
Ȋn a 2-a jumătate a sarcinii diminuează grosimea membranei placentare şi
a stratului citotrofoblastic care devine discontinuu. De asemenea scade activitatea
fagocitară a citotrofoblastului. Toate acestea cresc permeabilitatea membranei
placentare.
Placenta îndeplineşte mai multe funcţiiː
- respiraţie. Oxigenul trece prin difuziune din sângele matern în sistemul circulator
fetal; pe calea venelor ombilicale sângele saturat cu oxigen se întoarce în
organismul fătului. Bioxidul de carbon trece prin difuziune din sângele fetal în
sângele matern, în venele uterine.
- nutriţie. Prin bariera placentară trec carbohidrati, aminoacizi, colesterol, vitamine,
antibiotice şi hormonii corticoizi. Schimburile de apă şi electroliţii au loc uşor în
ambele sensuri.
- excreţie. Substanţele reziduale rezultate din metabolismul fetal (uree, acid uric,
creatinină) trec bariera placentară, ajung în sângele matern de unde sunt excretate
de către organismul matern.

35
Ghid de embriologie în 100 de pași
- endocrină. Placenta secreta hormoni steroizi (estrogeni şi progesteron) dar și
hormoni proteici precumː coriogonadotropină umană, somatotropina corionică
umană, tirotropina corionică umană, corticotropina corionică umană.
- protecţia faţă de substanţe chimice şi agenţi infecţioşi. Această funcţie se
realizează datorită permeabilităţii selective a membranei placentare. Placenta
constituie o barieră semipermeabilă împotriva unor medicamente cu efect
teratogenic recunoscut precum: thalidomida, acidul retinoic, barbituricele, alcoolul,
drogurile. Permite trecerea anumitor microorganisme mai uşor în a 2-a jumătate a
sarcinii.
- barieră imunologică. Mama îi transferă fătului imunoglobuline (IgG) pe care le-a
sintetizat de-a lungul vieţii. Acestea îi asigură fătului imunitate pasivă în primele
şase luni de viaţă, împotriva unor boli infecţioase.

24. Osteogeneza encondrală


Este procesul prin care se formează oasele scheletului trunchiului şi
membrelor (cu excepţia părţii mijlocii a claviculei), oasele bazei neurocraniului.
Procesul începe din săptămânile a 7-a – a 8-a de viaţă intrauterină, la sexul feminin
mai devreme decît la cel masculin.
Cele trei stadii ale osificării encondrale a vertebrelor suntː
- stadiul de blastem mezenchimal;
- stadiul cartilaginos;
- stadiul de osificare.
Formarea de os are loc intrauterin în centrii de osificare primari din diafize.
Procesul începe cu hipertrofierea condrocitelor. Matricea cartilajului hialin se
calcifică.
Pericondrul regiunii mijlocii a diafizei capătă proprietăţi osteogenice,
devenind periost. Celulele din stratul său profund se transformă în osteoblaste,
producând rapid un strat de os compact, ce înconjoară diafiza ca un cilindru. Acest
strat osos împiedica difuziunea substantelor nutritive către condrocitele din
cartilajul subiacent, care încep să degenereze. Condrocitele pe cale de degenerare
resorb matricea cartilaginoasă din jur, lărgind cavităţile în care se află.
Din periost pleacă muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen, care
ajung până în centrul diafizar, străbătând cavităţile formate de osteoclaste în osul
periferic şi matricea cartilaginoasă calcificată. Unele din celulele mezenchimale
care însoţesc mugurii vasculari devin condroclaste, iar altele osteoblaste.
Condroclastele distrug matricea cartilaginoasă calcificată, formând
numeroase cavităţi ce vor fi umplute cu mugurii vasculari osteogeni.
Osteoblastele se dispun în lungul traveelor cartilaginoase calcificate şi
încep să depună la acest nivel straturi de ţesut osos. Această regiune reprezintă
centrul de osificare primar de unde formarea de os înaintează către extremităţile
diafizare. Osul este spongios şi în spaţiile dintre trabecule mezenchimul dă naştere
măduvei osoase primare. Ulterior, prin acţiunea osteoclastelor, el se reorganizează,

36
Ghid de embriologie în 100 de pași
iar central se formează canalul medular. După luna a 5-a intrauterină mezenchimul
va forma măduva osoasă secundară, cu rol hematopoietic.
Centrii secundari de osificare se găsesc în epifize şi apar după naştere, cu
excepţia epifizei proximale a tibiei şi distale a femurului. În centrii de osificare
epifizari creşterea osului este radiară.
În perioada de creştere a oaselor (până la vârsta de 20 ‒ 21 de ani la sexul
feminin şi 22 ‒ 24 de ani la cel masculin) în regiunea metafizei se află cartilajul de
creştere. La nivelul său, dinspre epifiză spre diafiză, se disting 5 zone :
- zona cartilajului hialin;
- zona proliferativă;
- zona cartilajului hipertrofic;
- zona cartilajului calcificat;
- zona de osificare.
Prin remanierea şi reorganizarea osului encondral se formează osul
definitiv.

25. Dezvoltarea membrelor. Factori moleculari care intervin în dezvoltarea


membrelor
Mugurii membrelor superioare apar la sfârşitul săptămȃnii a 4-a, pe partea
laterală a corpului, în dreptul somitelor cervicale. Mugurii membrelor inferioare
apar după 2 zile, în dreptul somitelor lombare. Coboară pe parcursul dezvoltării
antrenând nervii şi vasele sanguine. Expresia genelor Hox în mezenchimul lateral
stabileşte poziţia mugurilor membrelor de-a lungul axei cranio-caudale a corpului.
Printre moleculele implicate în determinarea şi modelarea osului, se
numara: BMP (Bone Morphogenetic Protein), Sox9, Receptorii FGF (Fibroblast
Growrh Factor), CBFa1.
Mugurii membrelor cresc cu respectarea axelor proximo-distală, dorso-
ventrală şi cranio-caudală (antero-posterioară) şi necesită molecule semnalizatoare
de poziţie.
Membrii ai familiei FGF produşi de celulele crestei apicale ectodermale
sunt necesari pentru creşterea de-a lungul axei proximo-distale.
Proteina Sonic hedgehog (Shh) produsă de celulele din zona de activitate
polarizată este exprimată în mezenchimul posterior reglează modelarea de-a lungul
axei antero-posterioare.
Axa dorso-ventrală este determinată de semnale transmise de factorul de
transcripţie engrailed En-1 şi Wnt7a (din ectodermul dorsal).
Mugurii membrelor sunt alcătuiţi dintr-un miez de mezenchim, acoperit de
ectoderm. Ectodermul din vârful fiecărui mugur se îngroaşă şi formează creasta
apicală ectodermală.
Oasele membrelor se formează din mezodermul somatic lateral, prin
osificare encondrală.

37
Ghid de embriologie în 100 de pași
Celulele mezodermale embrionare sunt celule pluripotente, care în
procesul de diferenţiere, părăsesc locul de origine, migrează şi pătrund din
mezodermul somatic în mugurii membrelor.
Între mezenchim şi creasta ectodermală apicală există strânse relaţii de
inducţie reciprocă, inductorul primar pentru membre aparţinând mezenchimului.
Diferenţierea blastemului mezenchimal scheletogen începe în săptămâna a
6-a în regiunea proximală, este urmată de diferenţierea muşchilor şi tendoanelor şi
progresează caudal până la nivelul degetelor, care se diferenţiază ultimele, în
săptămâna a 7-a.
Prin vacuolizare şi resorbţia mezenchimului dintre viitoarele piese
scheletice se formează articulaţiile membrelor.
În săptămâna a 6-a are loc o primă segmentare prin apariţia unui şanţ
circular care delimitează paletele lărgite, segmentul distal, de restul membrului
care este cilindric. În mezenchimul mugurilor apar vasele sanguine şi pătrund
ramurile anterioare ale nervilor spinali.
În săptămâna a 7-a la marginea liberă a segmentului distal care reprezintă
primordiul mâinii şi respectiv cel al piciorului apar 5 îngroşări digitale. Iniţial,
degetele sunt unite. Ȋn săptămâna a 8-a de viaţă intrauterină membranele
interdigitale se resorb iar degetele se separă.
Se diferenţiază flexurile membrelor ce corespund cotului şi genunchiului.
Pe parcursul săptămânii a 7-a de gestaţie atât membrele superioare cât şi
cele inferioare efectuează o rotaţie în jurul axului lor longitudinal dar în sens invers
încât genunchiul se orientează cranial iar cotul caudal; cotul ajunge în poziţie
dorsală, iar genunchiul în poziţie ventrală.
După rotaţia membrelor, muşchii flexori ai membrelor superioare câştigă
poziţia definitivă, ventrală, iar cei extensori se situează dorsal. La membrele
inferioare, datorită rotaţiei inverse, flexorii sunt pe faţa dorsală, iar extensorii
ventral.

26. Dezvoltarea coloanei vertebrale. Factori moleculari care intervin în


morfogeneza scheletului axial
Vertebrele se formează prin osificare encondrală, din sclerotoame,
începând cu săptămâna a 4-a intrauterină.
Semnalul primar pentru inducţia sclerotomului este factorul Shh produs de
notocord. Factorii de transcripţie pair-box Pax1 şi Pax9 sunt implicaţi în medierea
interacţiunilor dintre notocord şi sclerotom.

Stadiile osificării vertebrelor sunt cele enumerate mai jos.

1. Stadiul de blastem mezenchimal


Celulele mezenchimale din peretele medial şi ventral al somitelor migrează
spre linia mediană, şi se aşează în jurul notocordului şi tubului neural.

38
Ghid de embriologie în 100 de pași
Sclerotoamele au dispoziţie metamerică ce corespunde iniţial metameriei
primitive a somitelor.
Între parte cranială şi partea caudală a unui sclerotom apare o fisură
intrasegmentară, în care pătrund ramurile dorsale ale aortei. Partea caudală a unui
sclerotom fuzionează cu partea cranială a sclerotomului subiacent, formând o
vertebră precartilaginoasă. Prin acest proces vertebrele îşi schimbă metameria
primitivă.
Fisurile intrasegmentare devin spaţii intervertebrale. Aici se formează
discurile intervertebrale. Inelul fibros al discului intervertebral se formează din
mezenchimul periferic; nucleul pulpos derivă din notocord.
Vertebra precartilaginoasă prezintă o parte ventrală, în jurul notocordului,
ce devine corp vertebral şi o parte dorsală care va forma arcul vertebral. Din arcul
vertebral vor pleca procesele transverse şi cele costale.

2. Stadiul cartilaginos
În săptămâna a 6-a intrauterină, în vertebrele precartilaginoase apar centrii
de condrificare.
La nivelul corpului vertebral apar doi centri, care fuzionează foarte repede,
iar la nivelul arcului, câte un centru pentru fiecare jumătate a acestuia. După ce
arcul se uneşte cu corpul vertebral, fuzionează şi cele două jumătăţi ale arcului în
luna a 4-a intrauterină, formând vertebra cartilaginoasă.
Prin spaţiile dintre pediculii vertebrelor cartilaginoase ies metameric
perechile de nervi spinali.
Prin procesul de condrogeneză ce porneşte din arcul vertebral, devin
cartilaginoase procesele transverse şi articulare ale vertebrelor.
Între procesele articulare ale vertebrelor adiacente, precum şi între
extremităţile vertebrale ale coastelor şi vertebrelor corespunzătoare, rămân zone
lipsite de condrificare unde se vor forma articulaţiile sinoviale.
Corpul atlasului se ataşează acum la axis, dând naştere dintelui.

3. Stadiul de osificare vertebrală


La începutul lunii a 3-a în fiecare vertebră apar câte trei centri de osificare
primari, (unul la nivelul corpului si doi în arcul vertebral); excepţie fac cele
coccigiene, în care centrii de osificare apar în primul an după naştere.
Fuziunea centrilor primari de osificare se realizează după naştere.
Până la pubertate, faţa superioară şi inferioară a corpului vertebral, precum
şi vârfurile apofizelor transverse şi spinoase, rămân cartilaginoase.
La pubertate, apar câte cinci centri de osificare secundari pentru fiecare
vertebră. Aceştia se unesc cu restul vertebrei după vârsta de 20 de ani.
Diferenţierea regională a vertebrelor începe spre sfârşitul vieţii intrauterine
şi continuă după naştere. Genele Hox definesc identitatea fiecarei vertebre.
Curburile coloanei vertebraleː
- în prima parte a vieţii intrauterine - o curbură sagitală, cu concavitatea ventral;
39
Ghid de embriologie în 100 de pași
- în a doua parte a vieţii intrauterine - apare proeminenţa lombo-sacrală;
- în luna a 8-a - apare lordoza cervicală (copilul se ridică în şezut);
- la 1 – 2 ani - apare lordoza lombară (copilul începe să meargă);
- la 6 – 7 ani - se definitivează curbura dorsală.

27. Osteogeneza desmală


Este procesul prin care oasele se formează direct din mezenchim, de unde
şi denumirea lor de oase de membrană. Începe în săptămâna a 6-a embrionară.
Prin osificare desmală se formează: oasele late ale neurocraniului, oasele
feţei, zona mijlocie a claviculei.
Mezenchimul se condensează în zona viitorului os, formând blastemul
mezenchimal. Aici se dezvoltă o bogată reţea vasculară şi centrii de osificare. Din
celulele mezenchimale se diferenţiază osteoblaştii care încep formarea de ţesut
osos. Se formează astfel osul primar.
Osteoblaştii grupaţi în lungul fibrelor de colagen încep să secrete matricea
organică a osului. Ȋn faza de mineralizare, aici se depun sărurile de calciu.
Osteoblastele încorporate în lacunele substanţei osoase devin osteocite.
Insulele de os astfel formate se numesc spiculi. Prin fuzionarea spiculilor dintr-un
centru de osificare iau naştere trabeculele ţesutului spongios al osului de membrană
primar. Direcţia de formare a ţesutului osos este radiară, de la centru spre periferie.
Aproape simultan cu osificarea primară, începe osificarea secundară.
Osteoclastele, prin procese de remaniere şi distrugere a osului primar, formează
osul definitiv.
Concomitent, pe ambele feţe ale osului, sub periost şi endost, osteoblastele
formează ţesutul osos compact al lamelor externă şi internă. Ţesutul mezenchimal
situat între acestea va da naştere măduvei roşii hematopoietice.
Creşterea oaselor de membrană este apoziţională. Fontanele şi suturile
reprezintă zonele de creştere ale oaselor neurocraniului.

28. Descrieţi originea muşchilor scheletici


Mușchii scheletici se formează din mezoderm. Începând cu ziua 20 i.u.
până în ziua 30 de viaţă intrauterină, din mezodermul paraxial se diferenţiază
somitomerele (la nivelul capului) şi somitele (din regiunea occipitală până în
regiunea sacrată).

Teoria clasică

Mușchii scheletici ai capului, (cu excepția mușchiului irisului) și cei ai


gâtului se dezvoltă din somitomere și din somitele occipital (mezoderm somitic).
Formarea mușchilor capului se realizează sub influența unor semnale venite de la
celulele crestelor neurale.

40
Ghid de embriologie în 100 de pași
Mușchii regiunii cervicale și regiunii occipitale se dezvoltă din
mezodermul somitic.
Mușchii pereților corpului și mușchii membrelor se dezvoltă din foița
parietală a mezodermului lateral (mezoderm somatic).
În sǎptǎmâna a 5-a şi a 6-a i.u, mioblastele provenite din miotoame se
divid în douǎ grupuri:
- Epimer, un grup dorsal, care dă naştere:
- musculaturii autohtone, cervico-toraco-lombare,
- mușchii extensori ai coloanei vertebrale.
- Hipomer, un grup ventral mai mare, care migrează ventral şi formează:
- muşchii peretelui antero-lateral al corpului,
- mușchii flexori ai coloanei vertebrale,
- muşchii scaleni, muşchii prevertebrali din regiunea gâtului,
- muşchii intercostali interni şi externi, în regiunea toracelui,
- muşchii oblic intern, extern şi transvers ai abdomenului.
- Partea cea mai anterioarǎ a musculaturii dezvoltate din hipomere se orienteazǎ
cranio-caudal, asemenea celei derivate din grupul epimer şi formeazǎ un sistem
longitudinal între bǎrbie şi simfiza pubianǎ:
- muşchii geniohioidieni, muşchii sternohioidieni, muşchii suprasternali
(deseori absenţi),
- muşchii drepţi abdominali.

Teoria modernă

- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Primaxial; ele provin


exclusiv din somite (mezoderm paraxial).
- Existǎ celule musculare precursoare ce constituie domeniul Abaxial; ele provin
din două surse:
- unele provin din mezodermul somatic intraembrionar (foiţa parietală a
mezodermului lateral);
- unele provin din extremitatea ventro-laterală a somitelor, de unde
migrează în foița parietală a mezodermului lateral adiacent (precursori ai celulelor
musculare abaxiale).
Sub influenţa semnalelor primite de la tubul neural și notochord, celulele
din domeniul primaxial formează următoarele grupe musculare:

- Muşchii regiunii cervicale şi ai regiunii occipitale / iau naştere din


mezodermul somitic (miotoamele somitelor);
- Muşchii voluntari ai capului şi arcurilor branhiale / iau naştere în
săptămâna 7 i.u. din mezodermul somitic (somitomere şi miotoamele somitelor)
situat caudal de regiunea occipitală;

41
Ghid de embriologie în 100 de pași
- Muşchii autohtoni ai spatelui, mușchii centurii scapulare (romboizi,
marele dorsal, ridicatorul scapulei), mușchii scaleni, mușchii intercostali
(intercostali externi, interni și intimi), iau naştere din mezodermul somitic
(miotoamele somitelor).
Sub influenţa unor semnale emise de foița parietală a mezodermului
lateral, celulele musculare din domeniul abaxial formează următoarele grupe
musculareː
-muşchii infrahioidieni,
-muşchii peretelui toraco-abdominal:
- pectoral mare, pectoral mic,
- sternal, drept abdominal,
- oblic intern și extern, și transvers abdominal,
- muşchii diafragmei pelvine,
- mușchii membrului superior liber,
- toţi muşchii membrului inferior.

Originea muşchilor din precursori Primaxial şi Abaxial (după Sadler)


Regiunea Cervicală precursor Primaxial precursor Abaxial
Scalen Infrahioidieni
Geniohioidian
Prevertebrali
Regiunea Intercostali Pectoral mare,
Toraco-abdominală Pectoral mic
Oblic extern
Oblic intern
Transvers abdominal
Sternal
Drept abdominal
Diafragma pelvină
Membrul Superior Romboid Muşchii regiunii distale
Ridicător al scapulei
Latissimus dorsi
Membrul Inferior Toţi muşchii membrului
inferior

Muşchii inervaţi de ramurile ventrale ale nervilor spinali sunt muşchi


hipaxiali - exemplu muşchii peretelui antero-lateral al trunchiului şi muşchii
membrelor.
Muşchii inervaţi de ramurile dorsale ale nervilor spinali sunt muşchi
epaxiali - exemplu mușchii spatelui.

42
Ghid de embriologie în 100 de pași

29. Dezvoltarea bazei craniului


Oasele bazei craniului se formează prin osificare encondrală.
Ȋn săptămăna a 7-a ia naştere un model cartilaginos al bazei craniului,
condrocraniul. Condrocraniul se formează din cartilajele paracordale, cartilajele
hipofizare, trabeculele cranii, cartilajele derivate din primele patru somite
occipitale precum şi din elementele cartilaginoase care se dezvoltă în jurul ochilor,
veziculelor otice şi sacilor olfactivi.
Condrocraniului i se descriu două segmenteː
- segmentul cordal situat în jurul porţiunii rostrale a notocordului şi care se
dezvoltă din mezenchimul paraaxial (somitomere şi somite occipitale);
- segmentul precordal, care se dezvoltă din celulele crestelor neurale.
Din cartilajele paracordale, situate de o parte si de alta a notocordului, se
formează porţiunea bazilară a osului occipitalul. Din mezenchimul somitelor
occipitale se dezvoltă cartilaje care împreună cu porţiunea bazilară a occipitalului
delimitează gaura occipitală.
Capsula otică se dezvoltă în jurul veziculei otice şi formează stânca osului
temporal şi procesul mastoid.
Segmentul precordal conţine trabeculele cranii, care fuzionează anterior cu
capsula nazală. Aceste cartilaje participă la formarea osului etmoid.
Regiunea posterioară a trabeculelor cranii formează presfenoidul. Acesta se
uneşte cu cartilajele ce se dezvoltă în jurul ochiuluiː aripa temporală şi aripa
orbitală. Din aripa temporală se formează aripa mare a osului sfenoid, iar din aripa
orbitală se formează aripa mică a sfenoidului.
Ȋntre trabeculele cranii situate anterior şi cartilajele paracordale situate
posterior se găsesc cartilajele hipofizare, din care ia naştere corpul osului sfenoid.
Osificarea condrocraniului are loc începând cu luna a 3-a i.u..
Pneumatizarea mastoidei începe după vârsta de 1an şi 2 luni şi este
completă la 6 ani.
Creşterea craniului la nivelul bazei are loc în special la nivelul
sincondrozelor: sfenoetmoidală, intrasfenoidală, sfenoocipitală şi intraoccipitală.
Între 14 – 20 ani are loc sinostoza între corpul sfenoidului şi partea bazilară
a occipitalului.
Sutura sfenoocipitală se închide complet după erupţia ultimilor molari,
după vârsta de 20 ani, contribuind semnificativ la alungirea bazei craniului.
Sinusul sfenoidal între 8 – 10 ani ajunge în contact cu corpul osului
sfenoid, în care pătrunde în jurul vârstei de 11 ani.
Celulele etmoidale se dezvoltă mai intens după vârsta de doi ani, atingând
forma definitivă între 12 – 14 ani.

30. Dezvoltarea oaselor plate ale calotei craniene

43
Ghid de embriologie în 100 de pași
Oasele plate ale calotei craniene se formează prin osificare desmală. Aceste
oase sunt reprezentate deː
- solzul osului frontal, situat anterior;
- solzul osului occipital, situat deasupra liniei nucale superioare, posterior;
- oasele parietale şi porţiunea solzoasă a oaselor temporale, situate lateral.
Căile de semnalizare BMPs, Msx şi FGF/ FGFRs reglează interacţiunea
ţesuturilor în timpul morfogenezei suturilor şi formarea oaselor bolţii craniene.
Ȋn săptămânile 5 – 6 de viaţă intrauterină mezenchimul care înconjoară
veziculele cerebrale se condensează. Din zona profundă a blastemului
mezenchimatos derivă meningele cerebrale. Din zona situată superficial se
formează o capsulă mezenchimatoasă, desmocraniul, care se osifică şi formeză
oasele calotei craniene.
Osificarea acestor oase începe din luna a 2-a de viaţă intrauterină, dar
creşterea lor continuă şi după naştere.
La naştere, la locul de întâlnire a mai multor oase ale calotei se evidenţiază
zone membranoase, în care nu s-a produs osificarea, zone numite fontanele:
anterioară, sagitală, posterioară, antero-laterale (dreaptă şi stângă), postero-laterale
(dreaptă şi stângă).
La finele primului an de viaţă fontanela anterioară nu mai este vizibilă dar
se poate palpa iar după împlinirea vârstei de 2 ani dispare.
Fontanela posterioară este închisă la naştere în majoritatea cazurilor.
Fontanelele antero-laterală (sfenoidală) şi postero-laterală (mastoidiană) se
închid în primele săptămâni după naştere.
Spaţiile situate între două oase ale bolţii craniene, acoperite cu membrane
fibroase se transformă ulterior în suturi.
Procesul de sinostozare a celor două jumătăţi ale osului frontalul are loc
după naştere.
membranoasă.Deci osificarea craniului urmează două moduri
La nivelul bolţii craniene oasele sunt iniţal unilaminate şi fără diploe, iar centrii de
osificare, datorită procesului de osificare delimitează oasele care sunt separate fie
prin spaţii suturale (între două oase), fie prin spaţii largi membranoase denumite
fontanele (fonticulus) situate la locul de întâlnire a mai mult de două oase.
Creşterea antero-posterioară a calotei craniene are loc la nivelul suturilor
coronară şi lambdoidă. Creşterea transversală este asigurată în principal de suturile
sagitală şi scuamoasă.
Suturile dispar datorită procesului de osificare care se iniţiază între tăbliile
interne ale oaselor calvariei, după vărsta de 25 de ani, începând de la sutura
sagitală, continuând cu suturile coronară şi lambdoidă şi apoi cea scuamoasă.

44

S-ar putea să vă placă și