ELEMENTE DE EMBRIOLOGIE GENERALĂ

Embriologia este disciplina biologică care se ocupă cu studiul

dezvoltării ontogenetice a organismelor din momentul producerii gameţilor
până la parturiţie sau ecloziune.
 Parte a biologiei care se ocupă cu studiul embrionului în toate
fazele dezvoltării lui, de la formarea celulei-ou până la ecloziune
sau naștere.

Ontogeneza este procesul de dezvoltare individuală a unui organism

începând din stadiul de ovul fecundat până la maturitate, parcurgându-se mai
multe etape:
 fecundaţia;
 segmentarea;
 gastrularea;
 histogeneza;
 organogeneza;
 dezvoltarea fetală;
 parturiţia;
 creşterea şi dezvoltarea extrauterină.
La mamifere, unele faze ale ontogenezei (fecundaţia, segmentarea,
gastrularea, histogeneza, organogeneza şi dezvoltarea fetală) se desfăşoară
în organismul matern şi reprezintă dezvoltarea intrauterină. Dezvoltarea
continuă şi în afara organismului matern după actul parturiţiei cu perioada
post-natală.
În cazul păsărilor, perioada dezvoltării în organismul matern specifică
mamiferelor este înlocuită (cu excepţia fecundaţiei) de perioada dezvoltării în
ou, iar după ecloziune de perioada posteclozionare.
Dezvoltarea intrauterină se desfăşoară în 3 etape:
 embriogeneză (de la fecundarea ovulului şi până la apariţia celor trei
foiţe embrionare: ectoderm, mezoderm şi endoderm şi a anexelor
embrionare);
 histogeneză şi organogeneză (formarea ţesuturilor şi a organelor);
 fetală (în care se continuă dezvoltarea organelor până la fătare sau
ecloziune).

Embriogeneza este studiată de Embriologia generală, iar histogeneza,

organogeneza şi perioada fetală de Embriologia specială.
 GAMETOGENEZA

Gametogeneza cuprinde ansamblul transformărilor prin care trec

celulele germinale iniţiale denumite gonocite primordiale până ating stadiul
de celule sexuale mature.
Procesul de gametogeneză cuprinde: spermatogeneza şi ovogeneza şi
se desfăşoară în trei perioade asemănătoare la ambele sexe:
 Perioada germinativă (de multiplicare);
 Perioada creştere;
 Perioada de maturare.

SPERMATOGENEZA

Spermatogeneza cuprinde totalitatea transformărilor prin care trec

spermatogoniile (gonocitele primordiale masculine) până devin celule sexuale
mature- spermatozoizi. Procesul are loc la nivelul epiteliului germinativ din
tubii seminiferi de la nivelul testiculului.
a.Perioada germinativă (sau de multiplicare) este parcursă în timpul
prepubertăţii când gonocitele primordiale se divid mitotic şi produc 2 categorii
de spermatogonii: unele mici identice cu gonocitele primordiale şi altele mari
denumite spermatogonii „prăfoase " - de tipul A care ulterior se vor divide
mitotic în mod repetat generând spermatogoniile „crustoase" - de tipul B, care
vor continua linia seminală.
b.Perioada de creştere debutează odată cu pubertatea şi se continuă tot
timpul vieţii sexuale a masculului. Constă în creşterea şi dublarea volumului
spermatogoniilor şi transformarea acestora în spermatocite de ordinul I.
c.Perioada de maturare se caracterizează prin faptul că, spermatocitele de
ordinul I se divid reducţional şi produc 2 spermatocite de ordinul II cu un set
haploid (n) de cromozomi. Acestea se divid mitotic imediat şi rezultă în final 4
spermatide.
La pubertate spermatidele parcurg procesul de metamorfoză celulară
denumit spermiogeneză în care fiecare spermatidă se transformă într-un
spermatozoid, proces ce are loc în căile intra şi extratesticulare.
Spermatida este o celulă poliedrică în citoplasma căreia se găseşte
nucleul, Complexul Golgi şi mitocondriile sunt bine dezvoltate, iar centrul
celular este reprezentat de doi centrioli. Transformarea spermatidei în
spermatozoid-SPERMIOGENEZA se realizează în patru perioade:
  Perioada Golgi. Nucleul se deplasează către un pol al celulei şi se
alungeşte, iar complexul Golgi spre polul anterior al nucleului. Cei
doi centrioli se despart dispunându-se unul lângă polul caudal al
nucleului (centriolul proximal) şi celălalt la o distanţă de 1-2 microni
de nucleu (centriolul distal), de la care se desprinde filamentul axial
al viitoarei cozi.
 Perioada cap. Din componente ale Complexului Golgi se formează
proacrozomul care se aplatizează şi ia forma unui capişon ce
îmbracă jumătatea anterioară a nucleului. Complexul Golgi
migrează spre periferia citoplasmei, iar între cei doi centrioli se
grupează microtubulii din citoplasmă şi se structurează viitoarea
axonemă a spermatozoidului.
 Perioada acrozom. Nucleul devine ovoidal, se dehidratează şi
cromatina se condensează. Proacrozomul se transformă în
acrozom, citoplasma se deplasează spre polul posterior al
nucleului, axonema creşte în lungime structurând piesa de
conjugare (gâtul) şi piesa intermediară. Centriolul distal se
desparte într-o jumătate proximală discoidală şi o jumătate distală
inelară, cele două jumătăţi delimitând viitoarea piesă intermediară
a cozii spermatozoidului.
 Perioada de maturare. Jumătatea inelară a centriolului distal se
îndepărtează delimitând lungimea piesei intermediare, citoplasma
spermatidei se reduce, iar mitocondriile în număr de 15-25 se
dispun în helix în jurul filamentului axial al cozii. Se conturează
aspectul morfologic al spermatozoizilor care au capul înfundat în
faldurile membranei apicale a celulelor de susţinere (Sertoli).
Spermatozoizii încep să secrete hialorunidaza şi se desprind de
celulele de susţinere, devenind liberi.

Morfologia spermatozoidului

Spermatozoidul a fost pus în evidenţă pentru prima dată în 1667 de

Ham din Leyda (la om) şi în 1679 de Antony Von Leeuwenhöek (la animale).
Spermatozoidul se dezvoltă din spermatocitul de ordinul II şi spermatide. Este
o celulă mobilă cu o înaltă specializare, care participă la actul fecundaţiei
asigurând materialul genetic patern. Dimensiunile spermatozoidului diferă cu
specia, în medie 50-70 microni, iar volumul acestuia reprezintă doar cca
1/20000 din volumul ovulului.
 Fiecare spermatozoid este alcătuit din: cap şi flagel (sau coadă).
Capul spermatozoidului are lungimi de 5-10 microni şi grosimi de 2-5
microni, formă variabilă cu specia: sferică (om), seceră sau cârlig (la cocoş,
şoarece şi şobolan), ovalară (berbec, armăsar, vier, ţap, cotoi şi câine).
În componenţa capului intră: nucleul, acrozomul, capişonul cefalic,
perforatorul, protuberanţele bazale, citoplasma şi membrana periferică.
 nucleul conţine cromatina deshidradată şi condensată formată din
ADN 43% şi protamine bazice 57% din care se formează setul
haploid de cromozomi. Jumătate din spermatozoizi conţin
cromozomul sexual X şi cealaltă jumătate cromozomul Y.
 acrozomul este situat între membrană şi nucleu, pe care îl
acoperă până în zona inelului ecuatorial. Este considerat un
lizozom specializat ce conţine enzime hidrolitice (fosfataza acidă,
hialorunidaza) care au rolul de a depolimeriza acidul hialuronic ce
cimentează celulele foliculare din coroana radiată a ovocitului,
favorizând pătrunderea spermatozoidului printre celulele foliculare
şi fecundarea ovulului.
 capişonul cefalic reprezintă o peliculă fină de citoplasmă
condensată de natură glicoproteică ce acoperă acrozomul.
 perforatorul este situat între acrozom şi membrana nucleară cu rol
de a perfora plasmalema ovocitului şi formează un canal prin care
se transferă conţinutul nucleului spermatozoidului în citoplasma
ovocitului.
 protuberanţele bazale sunt două formaţiuni semicirculare formate
din citoplasmă condensată situate la polul caudal al capului ce
delimitează între ele fosa de implantare, ce apare ca o excavaţie în
care se fixează extremitatea proximală a filamentului axial al cozii.
 citoplasma este în cantitate foarte mică şi înconjoară cu un strat
subţire nucleul.
 membrana periferică este subţire şi transparentă, trilaminată,
prezentând receptori specifici.
Flagelul sau coada spermatozoidului cuprinde următoarele părţi: gâtul,
piesa intermediară, piesa principala şi piesa terminală.
 gâtul ( piesa de conjugare) este foarte scurt, circa 0,4 microni, este
dispus în partea posterioară a capului spermatozoidului, leagă capul de
coadă, fiind delimitat între nucleu şi jumătatea proximală a centriolului
distal. Este fragil rupându-se deseori. Conţine: coloanele segmentate
care sunt rădăcinile axonemei flagelului, centriolul proximal care devine
 centriol cinetic al cozii spermatozoidului, dispozitivul fibrilar compus din
9 fibrile dense externe ce înconjoară un complex filamentos axial
(axonema) format din 10 perechi de microtubuli din care o pereche
centrală şi 9 perechi dispuse periferic, mitocondriile care sunt situate în
jurul complexului fibrilar şi o plasmalemă subţire.
 piesa intermediară are o lungime de 5-10 microni, este delimitată între
jumătatea anterioară şi posterioară a centriolului distal. În plan central
conţine dispozitivul fibrilar cu o structură asemănătoare cu a celui din
piesa de conjugare ( 1+9+9) înconjurat de mitocondrii dispuse helicoidal
formând teaca mitocondrială. Citoplasma este dispusă sub forma unei
pelicule subţiri ce conţine granule de glicogen, iar la exterior se dispune
membrana plasmatică periferică, ce prezintă o margine inelară la limita
cu piesa principală. Piesa intermediară joacă rolul de centrală energetică
a spermatozoidului.
 piesa principală este componenta cea mai lungă a cozii, de cca 9 ori
mai mare decât piesa intermediară şi este alcătuită din filamentul axial
(axonema) format din 10 perechi de microtubuli (1+9), înconjurat la
exterior de 9 fibre groase , o teacă fibroasă ce prezintă două îngroşări
diametral opuse numite coloane longitudinale, iar la exterior
plasmalema.
 piesa terminală este componenta scurtă cu o lungime de 3-4 microni şi
este alcătuită numai din complexul filamentos axial (axonema) acoperit la
exterior de membrana plasmalemică.
Ciclul spermatogenetic are o durată variabilă la diverse specii (13,5 zile
la taur, 10,4 la berbec, 8 la vier), iar dintr-o spermatogonie rezultă un număr
variabil de spermatide ( 112 la şoarece, 96 la hamster, 64 la taur şi berbec).
Desfăşurarea spermatogenezei este influenţată de numeroşi factori fizici,
fiziologici, farmacologici, umorali. De ex. temperatura ridicată poate produce
oligospermie, iar razele X şi gama atacă spermatogoniile şi cromozomii
spermatidelor. Alimentaţia deficitară în proteine, vitamine şi minerale modifică
spermatogeneza, mobilitatea şi puterea fecundantă a spermatozoizilor.

OVOGENEZA
 Ovogeneza cuprinde complexul de transformări prin care trece
ovogonia ( celula germinală initială) până devine ovul matur (sau ovocit) apt
pentru fecundare. Procesul de ovogeneză se desfăşoară în zona corticală a
ovarului în interiorul unei formaţiuni histologice denumită folicul ovarian. Se
parcurg 3 faze:
 germinativă (de înmulţire) se desfăşoară în timpul vieţii embrionare
pornind de la ovogoniile din ovarul embrionar. În perioada de dezvoltare
embrio-fetală se formează, în ovar, rezerva de celule sexuale femele
pentru toată viaţa (circa 60.000-100.000 ovocite de ordinul I) care însă
rămân în stare latent-biologică fiind blocate în profaza diviziunii meiotice
(reducţionale) până la pubertate;
 de creştere-debutează imediat după naştere şi durează ani de zile (de
ex.: la hominidae 20-30 ani) şi reprezintă perioada în care se produce şi
se acumulează vitelusul prin procesul de vitelogeneză. Vitelusul este
format din substanţele nutritive (glicogen, lipide, fosfolipide etc) produse
în ficat, vehiculate de sânge şi pinocitate (în ovocite) cu microvilozităţile
de la suprafaţa membranei ovocitelor primare;
 de maturare a ovocitului începe la pubertatea animalului şi se parcurg
2 diviziuni de maturare:
- meiotică (sau reducţională) din ovocitul de ordinul I (sau primar) se obţin
2 celule inegale: una de talie mare haploidă (cu n cromozomi), denumită
ovocit de ordinul II şi cealaltă de talie mică denumită primul globul
polar care se va divide;
- mitotică (sau ecuaţională),din ovocitul de ordinul II se formează un ovul
matur şi încă un globul polar. În finalul perioadei de maturare se
formează un ovul matur şi trei globuli polari.
Dehiscenţa ovariană adică ruperea foliculului ovarian şi eliberarea
ovocitului are loc în momentul în care ovocitul primar (de ordin I) intră în prima
diviziune de maturare-meiotică, astfel că pavilionul oviductului captează
ovocitul secundar (de ordin II). Supravieţuirea ovocitului de ordin II este de 24-
48 ore, iar a doua diviziune de maturare-meiotică se finalizează numai dacă a
avut loc penetrarea zonei pelucide de către spermatozoizi. Dacă nu se
produce fecundarea ovocitul de ordin II rămâne blocat în metafaza mitotică.
În momentul dehiscenţei, ovocitul de ordin II înconjurat de ovolemă, zona
pelucidă şi coroana radiata este expuzat din foliculul matur (de Graaf), iar
restul elementelor foliculului vor da naştere unei noi formaţiuni cu rol endocrin,
numită corpul galben sau corpul progestativ .
 Morfologia ovulei

Ovula sau ovocitul matur reprezintă celula sexuală femelă matură,

haploidă, cu formă sferică şi dimensiuni mari până la 200 microni. Ovulul
conţine pe lângă materialul genetic matern inclus în cromozomi şi o cantitate
variabilă de material nutritiv necesar pentru perioada iniţială de dezvoltare a
embrionului.
Nucleul este sferic situat central sau excentric, delimitat de o membrană
dublă cu pori al căror lumen intervine selectiv în reglarea tranzitului nucleo-
citoplasmatic.
Citoplasma ovulei este acidofilă conţinând organitele comune situate
perinuclear, ARN liber şi nucleul vitelin, o formaţiune ovoidă formată din
mitocondrii, dictiozomi şi lamele inelare. Complexul Golgi participă activ la
concentrarea vitelusului şi la sinteza lipidelor procese în care sunt implicate şi
mitocondriile.
Ovolema sau membrana vitelină este o membrană citoplasmatică de
natură lipoproteică trilaminată ce prezintă numeroşi microvili, care se
angrenează cu prelungirile rare şi mai groase ale celulelor foliculare ale
coroanei radiata cu care ovulul are un intens schimb de substanţe.
Zona pelucidă este de natură mucopoliglucidică şi are aspect striat,
datorită joncţiunilor realizate între microvilozităţile membranei viteline şi ale
celulelor foliculare.
Coroana radiata este formată din 1-2 rânduri de celule foliculare.
Clasificarea ovocitelor se face în funcţie de cantitatea de vitelus pe care
o conţin şi modul de repartizare al acestuia în următoarele tipuri: oligolecite,
lecite, telolecite şi centrolecite.
Ovulele oligolecite conţin o cantitate mică de vitelus repartizat aproape
uniform în citoplasmă, iar segmentaţia este totală şi inegală. Se întâlneşte la
mamifere şi celenterate.
Ovule lecite conţin o cantitate mai mare de vitelus aglomerat la polul
vitelin sau vegetativ al celulei în timp ce polul opus este format din nucleu şi
citoplasma formative. Acest tip de ovul este specific batracienilor. Segmentaţia
este totală şi inegală.
Ovule telolecite conţin o cantitate mare de vitelus care ocupă aproape
în întregime ovulul în timp ce nucleul împreună cu o cantitate mică de
citoplasmă formează discul germinativ. Segmentaţia este parţială şi discoidală.
Sunt caracteristice peştilor, reptilelor şi păsărilor.
 Ovule centrolecite au vitelusul nutritiv în centrul celulei în timp ce
vitelusul formativ este situat într-un strat periferic subţire. Segmentaţia
interesează doar vitelusul formativ. Sunt ovule caracteristice artropodelor.

FECUNDAŢIA

Fecundaţia este un proces biologic complex, ce constă dintr-o

succesiune de fenomene interdependente în care cei 2 gameţi de sex opus
(spermatozoidul şi ovulul) se contopesc, se asimilează reciproc şi generează
celula-ou sau zigotul.
Fecundaţia se realizează în 3 faze succesive:
a. faza de apropiere are loc datorită atracţiei reciproce dintre cei 2 gameţi,
membrana pelucidă a ovocitului conţinând o glicoproteină denumită
fertilizină care reacţionează cu o proteină acidă de pe suprafaţa
spermatozoizilor, denumită antifertilizină, producându-se o reacţie tip
antigen şi anticorp. Spermatozoizii care au capacitate fecundantă produc
disocierea celulelor foliculare din coroana radiata cu ajutorul
hialorunidazei şi se ataşază de zona pelucidă fenomen care se manifestă
în treimea superioară a oviductului.
b. Faza de penetraţie constă în pătrunderea unor spermatozoizi prin zona
pelucidă şi ajung în spaţiul perivitelin plin de lichid perivitelin . În urma
contactului dintre acrozom şi membrana pelucida, se rupe membrana
acrozomului şi se eliberează acrozina (sau hialuronidaza), enzimă ce
produce o hidroliză localizată. Ovocita reacţionează prin terminarea celei
de-a doua diviziune de maturare rezultând al doilea globul polar care
este eliminat şi ovula aptă pentru fecundare. După ce primii
spermatozoizi au pătruns în zona pelucidă, ovulul reacţionează astfel
încât granulele corticalei din ovocit îşi „varsă” conţinutul în spaţiul
perivitelin, zona pelucidă devine rezistentă faţă de acrozina altor
spermatozoizi, asigurându-se astfel fecundaţia monospermică.
Spermatozoizii cei mai viguroşi se orientează spre orificiul membranei
viteline (ovolema) prin care a fost expulzat cel de-al doilea globul polar.
Numai un singur spermatozoid pătrunde în ovulă. La taurine, ovine,
canide şi leporide în ovulă pătrunde numai capul spermatozoidului, gâtul
şi coada rămânând în zona pelucidă. La hominide şi la unele rozătoare
penetraţia este totală. Supravieţuirea spermatozoizilor depuşi în căile
genitale femele variază în funcţie de specie: 44 ore la armăsar, 25-30 ore
la taur, 30-35 ore la berbec, 8-12 la iepure. Numai în aceste intervale de
 timp se poate realiza faza de apropiere şi penetraţie, respectiv de
fecundaţie.
c. Faza de amfimixie are loc după pătrunderea spermatozoidului în ovulă.
Capul spermatozoidului se deplasează spre centrul ovulului, se roteşte
cu gâtul spre nucleul ovulului şi se detaşază centriolul proximal de la
baza capului, în jurul lui formându-se spermocentrul şi apoi asterul
spermatic. Nucleul spermatozoidului asimilează repede citoplasma
ovulei, creşte în volum şi devine pronucleu mascul. Nucleul femel
suferă transformări biochimice şi devine pronucleu femel. Cei doi
pronuclei se apropie, intră în contact, membranele se dizolvă în acel
punct, se formează o singură membrană nucleară, componentele
structurale şi biochimice din cei doi pronuclei se asimilează reciproc şi se
reface setul diploid de cromozomi rezultând zigotul sau oul fertilizat. Se
determină sexul şi se declanşează segmentaţia. Fecundaţia durează 12-
16 ore, din care 10-12 ore au loc fenomenele de la nivelul pronucleilor.

NIDAŢIA

După fecundaţie începe procesul de diviziune celulară şi coboară la

mamifere în uter, unde se fixează în endometrul cornului uterin. Procesul de
fixare a oului fecundat aflat în segmentaţie în grosimea mucoasei uterine se
numeşte nidaţie (implantare, cuibărire).
Imediat după fecundare oul se hrăneşte pe seama propriilor sale rezerve
nutritive reprezentând etapa embriotrofă.
Ajuns în uter se hrăneşte pe seama substanţelor secretate de uter şi pe
seama ţesutului distrus de trofoblastul zigotului aflat în stadiul de blastulă,
etapa citotrofă.
Când embrionul primeşte substanţele nutritive aduse de circulaţia
maternă prin intermediul placentei se trece la a treia etapă cea hematotrofă.
Nidaţia aparţine perioadei de gestaţie care diferă de la o specie la alta:
336 zile la iapă, 285 zile la vacă, 147 zile la oaie, 124 zile la scroafă, 58-62 zile
la căţea, 55-62 zile la pisică, 30 zile la iepuroaică, 600-700 zile la femela de
elefant.