Dezvoltarea membrelor

Programul de dezvoltare i organizarea corpului embrionar are loc n sens cranio-caudal; mugurii
membrelor superioare preced cu 48 ore pe cei ai membrelor inferioare. ntre mezenchim i creasta
ectodermal apical exist relaii strnse de inducie reciproc, inductorul primar pentru membre
aparinnd mezenchimului.
Diferenierea, creterea i individualizarea mugurilor membrelor se face n sens proximo-distal.
Iniial, mugurii membrelor sunt perpendiculari pe trunchi i apoi se orienteaz caudal i ventral.
Iniial, mugurii membrelor superioare sunt situai n dreptul somitelor cervicale, iar mugurii
membrelor inferioare n dreptul somitelor lombare, apoi coboar pe parcursul dezvoltrii antrennd nervii
i vasele sangvine. Mugurii membrelor superioare corespund segmentelor cervical 4 toracal 1, iar
membrele inferioare ultimelor somite lombare i primelor trei sacrate. Diferenierea blastemului
mezenchimal scheletogen ncepe n sptmna a 6-a n regiunea proximal, este urmat de diferenierea
muchilor i tendoanelor i progreseaz caudal pn la nivelul degetelor, care se difereniaz ultimele, n
sptmna a 7-a intra-uterin. Toate aceste procese sunt programate genetic, iar distribuia asimetric a
factorului mezenchimal de inducie determin asimetriile, forma i creterea n lungime inegal,
particulare fiecrui deget, precum i segmentelor membrelor.
Prin vacuolizare i resorbia mezenchimului dintre viitoarele piese scheletice, se formeaz
articulaiile membrelor.
n sptmna a 6-a intra-uterin, are loc o prim segmentare prin apariia unui an circular care
delimiteaz paletele lrgite de restul membrului, care este cilindric.
ntre bra i antebra, respectiv ntre coaps i gamb, apar proeminenele cotului i respectiv,
genunchiului, situate n poziie lateral, policele i halucele formnd marginea cefalic a membrelor.
n mezenchimul mugurilor, n cursul sptmnii a 6-a intra-uterin, apar vase sanguine i ptrund
ramurile anterioare ale nervilor spinali. Prin apariia anului circular distal, se individualizeaz un
segment care va forma antebraul, respectiv gamba, iar distal, sub an, placa primitiv sau segmentul
distal. n sptmna a 7-a intra-uterin, la marginea liber a segmentului distal care prezint primordiul
minii, respectiv al piciorului, apar ngrori digitale. Prin apariia de anuri radiare n palete se formeaz
viitoarele degete, iniial unite ntre ele printr-o membran interdigital. Urmeaz separarea degetelor prin
necroza fiziologic a membranei interdigitale, pn la sfritul sptmnii a 8-a intra-uterin.
Dup aceast etap se difereniaz flexurile membrelor ce corespund cotului i genunchiului.
Mezenchimul primordiului minii i piciorului se condenseaz i el n cinci schie mezenchimale radiare,
corespunztoare carpienelor i degetelor, care apar succesiv de la 5 la 1. Cele 5 radiaii digitale se
organizeaz tot n direcie proximo-distal. Iniial, degetele sunt unite; n sptmna a 8-a de via intrauterin, membranele interdigitale se resorb, iar degetele se separ.
Pe parcursul sptmnii a 7-a intra-uterin, att membrele superioare ct i cele inferioare
efectueaz o rotaie n jurul axului lor longitudinal, dar n sens invers, nct genunchiul se orienteaz
cranial, iar cotul caudal. Prin rotaia de 90o n jurul axului longitudinal al extremitii libere, cotul ajunge
n poziie dorsal, iar genunchiul n poziie ventral.
1

O dovad a torsiunii (a crei cauz nu se cunoate) o constituie anul nervului radial de la nivelul
humerusului, iar la membrul inferior traiectul nervului peronier comun. O dat cu aceasta, se roteaz
corespunztor feele de flexie i extensie ale membrelor. Prin rotaia cotului n sens lateral i a
genunchiului n sens medial, mebrele ajung n poziie definitiv.
Dup rotaia mebrelor, muchii flexori ai membrelor superioare ctig poziia definitiv,
ventral, iar cei extensori se situeaz dorsal. La membrele inferioare, datorit rotaiei inverse, flexorii sunt
pe faa dorsal, iar extensorii ventral.

Osteogeneza mebrelor
Oasele membrelor iau natere din modele cartilaginoase, care apoi se osific.
Condrogenza ncepe n sptmna a 5-a de via intrauterin n centrii de condrificare ce apar n
blastemul mezenchimal.
Osteogenza encondral ncepe ntre sptmnile a 7-a i a 9-a intra-uterin, cu variabilitate n
funcie de os i de sex. Formarea de os are loc n centrii primari diafizari, iar dup natere, n centrii
secundari epifizari i la nivelul cartilajului de cretere de la nivelul metafizei.
Procesul ncepe cu hipertrofierea condrocitelor care acumuleaz n citoplasm glicogen i se
vacuolizeaz. Concomitent, matricea cartilajului hialin se calcific, ceea ce mpiedic hrnirea prin
imbibiie a condrocitelor i prin urmare acestea degenereaz. Pericondrul regiunii diafizare capt
proprieti osteogene, devenind periost. Celulele stratuui su profund se transform n osteoblaste i
produc os compact ce nconjoar diafiza.
n paralel, din periost pleac muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen, ce strbat cavitile
formate de osteoplaste n osul periferic i ajung n centrul diafizar. Celulele mezenchimale care nsoesc
mugurii vasculari devin condroclaste i osteoblaste. Osteoblastele se dispun n lungul traveelor
cartilaginoase calcificate i ncep s depun matricea osoas. Aceast regiune reprezint centrul primar
de osificare, care depunde os spre extremitile diafizare. Osul este spongios i n spaiile trabeculare,
unde mezenchimul d natere mduvei osoase primare. Ulterior, prin aciunea osteoclastelor, el se
organizeaz, iar central se formeaz canalul medular. Dup luna a 5-a intrauterin, mezenchimul
formeaz mduva osoas secudnar, cu rol hematopoetic.
Centrii de osificare epifizari (secudnari) apar dupa natere, la diferite vrste. Producerea de os se
aseamn cu cea din centrii primari, cu deosebire c la acest nivel creterea osului este radiar.
Centrii de condrogenez apar n sptmna a 5-a intra-uterin n blastemul mezenchimal al
fiecrui os, iar la sfritul sptmnii a 7-a intra-uterin toate piesele scheletice devin cartilaginoase, fiind
delimitate ntre ele. Condrogeneza respect i ea programrea proximo-distal.
Centrii primari de osificare numii i centri diafizari apar n sptmnile a 7-a a 8-a intrauterin n diafizele modelelor cartilaginoase, aproape n acelai timp. La sfritul lunii a 3-a, diafizele

oaelor lungi sunt osificate. Concomitent, se formeaz canalul sau cavitatea medular primar, care se
extinde n direcia epifizelor.
Centrii de osificare epifizari apar dup natere, cu excepia epifizei distale a femurlui i
proximale a tibiei. La oasele lungi, n fiecare epifiz apare cte un punct de osificare, pe cnd la cele
scurte (metacarpiene, metatarsiene, falange), ntr-o singur epifiz.
Creterea osului n lungime are loc la nivelul cartilajului de cretere sau cartilajului epifizar de la
nivelul metafizei care se osific ulterior, la sexul feminin n jurul vrstei de 20-21 de ani, iar la cel
masculin, spre 23-24 de ani, o dat cu aceasta ncetnd creterea n lungime a osului.

Dezvoltarea scheletului centurii scapulare i membrelor superioare

Clavicula prezint dou particulariti din punctul de vedere al osificrii: este primul os al
scheletului care ncepe osificarea; corpul claviculei se formeaz prin osificare desmal, iar extremitile,
prin osicare encondral.
Centrul de osificare al corpului apare n blastemul mezenchimal, n sptmna a 6-a intra-uterin.
La natere, extremitile claviculei sunt cartilaginoase i rmn astfel pn trziu, ca zone de cretere.
Centrul de osificare al extremitii sternale apare la 18-20 de ani i se sudeaz cu corpul dup 10 ani.
Extremitatea acromial cartilaginoas, se subiaz i devine ulterior cartilaj articular n articulaia
acromio-clavicular.
Scapula se formeaz prin osificare econdral din mai muli centri. Primul centru de osificare,
care d natere masei principale a osului, apare n sptmna a 8-a intra-uterin n vecintatea colului
scapulei. n primul an de via postnatal, i face apariia principalul centru de osificare al procesului
coracoid, n curbura de la baza acestuia. La 10-12 ani, n partea infracoracoidian, apare un alt centru
coracoidian, din care se dezvolt tuberculul supraglenoidal i poriunea superioar a cavitii glenoide.
Cavitatea glenoid se formeaz din 3 centri de osificare centrul primar, cele din vecintatea colului
coracoidian i infracoracoidian ntre ei aflndu-se un cartilaj n Y, ce se osific dup 20 de ani. ntre 10
i 19 ani, apar o serie de ali centri accesori, la nivelul marginii mediale, inghiului inferior al scapulei i
varful procesului coracoid.
Centrii de osificare ai scapulei:

Centrul coracoidian
Centrul acromial distal
Centrul acromial proximal
Centrul unghiului inferior
Centrul marginii mediale
Centrul glenoidal
Centrul subcoracoidian

Forma scapulei osoase se definitiveaz ntre 20-23 ani.

Humerusul osificarea humerusului se iniiaz n sptmnile 7-8 intra-uterin.

Centrii de osificare epifizari apar dup natere. ntre 6 luni i 1 an, apare centrul de osificare al
capului humeral, urmat apoi la 2-3 ani de centrul tuberculului mare care se unete cu centrul capului, dnd
pe imaginea radiografic aspectul unui accent circumflex, ce st la extremitatea proximal a diafizei
humerale, ca zpada pe acoperiul unei case. Centrul de osificare al tuberculului mic apare la 3-5 ani.
Cartilajul de cretere iniial (primar) corespunde colului anatomic. La vrsta de ase ani, cei 3 centri ai
epifizei fuzioneaz ntre ei (se sinostozeaz), rmnnd desprii de diafiz doar printr-un cartilaj de
cretere secundar, care se osific mult mai trziu, la 25 de ani.
La nivelul epifizei distale, mai lat, primul centru de osificare apare la 1-2 ani, n
capitulul humeral, din care se osific i versantul lateral al trohleei humerale. n jurul vrstei de 12 ani
apare centrul de osificare al trohleeei humerale care se va uni cu cel a capitulului, la 13-16 ani. La nivelul
epicondilului humeral, centrul de osificare apare la 5-6 ani, iar pentru cel lateral, la 13 ani. Cartilajul de
cretere distal se osific la 14-18 ani, epifiza distal a humerusului crescnd mai puin n lungime.
Radiusul osificarea ncepe prin centrul diafizar, n sptmnile 7-8 intra-uterin. La epifiza
proximal, centrul capului radial apare la 5-7 ani i se sinostozeaz cu diafiza, la 14-18 ani. Centrul
tuberozitii radiusului apare la 10-12 ani i fuzioneaz cu diafiza la 14-18 ani. Cartilajul de cretere distal
dispare dup 21 de ani, epifiza distal crescnd mai mult n lungime dect cea proximal.
Ulna osificarea ulnei ncepe n diafiza, odat cu cea a radiusului, n sptmnile 7-8 intrauterin. Epifiza proximal a ulnei se osific, n cea mai mare parte, din centrul de osificare al diafizei,
numai olecranul primind un centru de osificare propriu. Cartilajul de cretere se osific la 20 de ani.
Oasele carpiene se osific dup natere, prin cte un singur centru de osificare, excepional
putnd apare cte doi centri, astfel:
-

osul capitat, 1-6 luni postnatal

osul cu crlig, 0-7 luni
osul piramidal, 5 luni 3 ani i 2 luni
osul semilunar, 2 ani i 1 lun 5 ani i 5 luni
osul scafoid, 3 ani i 8 luni 6 ani i 3 luni
osul trapez, 3 ani i 9 luni 7 ani i 6 luni
osul trapezoid, 3 ani i 9 luni 6 ani i 8 luni
osul pisiform, 10 ani i 7 luni 12 ani

Oasele metacarpiene n sptmna a 9-a apar centrii de osificare diafizari n urmtoarea

ordine: II, III, I, IV, V. Centrii epifizari ai metacarpienelor II-V apar ntre 1 an i 5 luni de la
natere, pn la 3 ani, respectiv 3 ani i 3 luni pentru metacarpianul I. Fuziunea ntre centrii
diafizari i cei epifizari se realizeaz ntre 15 i 20 de ani.
Falangele fiecare os falangian se osific pe seama unui centru de osificare diafizar i a unuia
epifizar.

Falangele distale la nivelul lor apar primii centri diafizari, n sptmnile a 7-a a 8-a intrauterin,
centrii epifizari aprnd la 2-3 ani dup natere. Tuberozitatea falangei distale se osific desmal (os de
investiie).
Falangele proximale centrii diafizari apar n sptmna a 9-a, iar cei epifizari la 3 ani dup natere.
Falangele medii primesc centrii diafizari n sptmnile 11-12, iar pe cei epifizari, la 2-3 ani dup
natere. Epifizele se unesc cu diafizele ntre 20-24 ani.
Oasele sesamoide ncep s se osifice la pubertate sau chiar mai trziu, rmnnd uneori
neosificate tot timpul vieii.

Dezvoltarea scheletului membrelor inferioare

Coxalul prezint 3 centri primari de osificare ce apar n viaa intrauterin. Centrul deosificare al
osului iliac apare primul, la sfritul lunii a 3-a intrauterin, n vecintatea incizurii ischiadice mari.
Centrul pentru ischion apare n luna 4-5 intrauterin. Centrul osului pubis apare n luna 5-6 intrauterin.
ntre cele 3 oase exist un cartilaj n form de Y. La 10-12 ani, n acest cartilaj apar 2 sau 3 centri mici de
oificare, dintre care unul, numit os acetabular, fuzioneaz cu pubisul prin sinostozare. La 7-8 ani, ramul
inferior al osului pubis se unete cu ramul osului ischion, completnd cadrul gurii obturate. Sinostozarea
osului coxal se realizeaz n jurul vrstei de 21-24 de ani.
Femurul osificarea ncepe prin centrul primar diafizar, n sptmna a 7-a de via intrauterin;
din centrul diafizar se osific i colul femural
La nivelul epifizei proximale mai apar 3 centri de osificare:
-

centrul capului, ntre 8 luni intrauterin i 1 an postnatal

centrul trohanterului mare, ntre 3-5 ani
centrul trohanterului mic, la 10 ani.

Cartilajul epifizar, de cretere, de la nivelul colului anatomic i baza trohanterului mare, se

osific la 16-20 de ani, mai devreme dect al epifizei distale, care crete mai mult dect cea proximal. La
natere, unghiul dintre colul femural i diafiz, este n medie de 135o ; pn la 3 ani, el sufer o valgizare
(144o ) i ulterior, o varizare. De asemenea, colul i capul femural se vor torsiona cu 14 o n direcie
anterioar.
Epifiza distal mpreun cu cea proximal a tibiei sunt singurele epifize care primesc centrul de
osificare nainte de natere. Centrul de osificare al epifizei distale apare n lunile 8-9 de via intrauterin.
Cartilajul de cretere al epifizei distale se osific dup 20 de nai, aceast epifiz crescnd mai mult n
lungime dect cea proximal.
Tibia osificarea tibiei ncepe n sptmna a 7-a intrauterin, prin centrul de osificare primar.
Centrul de osificare al epifizei proximale apare, n 77% din cazuri, n luna a 9-a intrauterin.; n rest, el
apare dup natere, n prima lun. Centrul de osificare al tuberozitii tibiale apare la 12-13 ani. Epifiza
distal, mpreun cu maleola, se osific printr-un centru ce apare la 2 ani dupa natere. Cartilajul epifizar
5

(de cretere) proximal dispare la 19-24 de ani, iar cel distal la 16-19 ani, ceea ce explic creterea mai
mare n lungime a epifizei proximale.
Fibula centrul de osificare diafizar apare n sptmnile a 7-a a 8-a intrauterin. Centrul de
osificare proximal apare la 3-5 ani, iar cel distal la 2 ani. Fibula este mai lung n viaa embrionar dect
ulterior. n stadiul de model cartilaginos este n contact cu femurul i calcaneul.
Oasele tarsiene prezint un centru de osificare cu vrste diferite de apariie centrii
calcaneului, talusului i cuboidului apar n viaa intrauterin, iar cei ai navicularului i cuneiformelor,
postnatal, astfel:
-

calcaneul, 4-6 luni intrauterin

talusul, 6-8 luni intrauterin
cuboidul, 9-10 luni intrauterin
oasele cuneiforme medial, intermediar i lateral, la 1 an, respectiv 2-4 ani i 3-4 ani postnatal
osul navicular, 4-5 ani postnatal.

Oasele metatarsiene prezint centri de osificare asemntori cu ai oaselor metacarpiene:

centrii diafizari apar n sptmnile 9-10 intrauterin, centrii epifizari apar ntre 3-8 ani postnatal.
Falangele centrii diafizari apar mai nti la falangele distale n sptmna a 9-a intrauterin,
urmai de cei ai falangelor proximale la 3-8 luni intrauterin, i n final, la falangele medii, n luna
a 9-a intrauterin. Centrii epifizari proximali apar dup natere, ntre 3-4 ani.
Oasele sesamoide se osific la fete ntre 8-10 ani i la biei ntre 11-13 ani.