Cursul 5

Formarea sistemului osos

Sistemul osos se dezvolta dn 3 surse:

1) Mezodermul paraxial;
2) Somato-pleura;
3) Crestele neurale;

Mezodermul paraxial formeaza o serie de blocuri tisulare(segmente) situate

de o parte si de alta a tubului neural,cunoscute ca SOMITOMERE (in regiunea
capului) si SOMITE (din regiunea cervicala in jos).
Somitele se diferentiaza in doua parti :
 Sclerotomul : in portiunea ventro-mediala a somitelor ;
 Dermatomiotomul : in portiunea dorso-laterala;
La sfarsitul saptamanii a IV-a celulele sclerotomului isi schimba forma,devin
polimorfe si formeaza un tesut lax,cunoscut ca mezenchim sau tesut conjunctiv
embrionar.Aceste celule mezenchimale vor migra in mare parte si prin diferentiere
vor da nastere celulelor conjunctive:fibroblasti,condroblasti,osteoblasti.
Din mezenchimul sclerotomal se formeaza coloana vertebrala si coastele.
Mezenchimul somato-pleural participa la formarea sternului ,centurii
scapulare,centurii pelvine si membrelor.
Din tesutul mezenchimal al crestelor neurale se dezvolta oasele neuro si
viscero craniului.
Celulele mezenchimului somitic ,scheletogen sau sclerotonic,prezinta o
mare plasticitate morfologica ,putand forma fibroblasti,condroblasti,osteoblasti.
Principii asemanatoare prezinta si mezenchimul precordal situat anterior corzii
dorsale si cel postcordal aflat la extremitatea caudala a embrionului.
 Prin procesul de osificare apare din mezenchim ,scheletul;La adult se
definesc doua tipuri de oase :
1) Oase de membrana:derivate direct din mezenchim;
Cursul 5
2) Oase de cartilaj:derivate din mezenchim dar formate cu interpunerea unei
mase cartilaginoase.
De asemenea ,exista 2 tipuri de os:
-compact
-spongios,ce coexista in cadrul aceluiasi os.
In dezvoltarea embrionara toate oasele trec prin forma spongioasa ,unele
raman ca atare,altele devenind compacte.
Diferenta dintre cele doua tipuri de os este numai de aranjament si asezare
a substantei osoase.
In unele oase precum oasele late ale craniului,mezenchimul se diferentiaza
direct in oase prin osificarea de tip membranos sau osteogeneza desmala.
In majoritatea oaselor insa ,mezenchimul se transforma initial in modele
cartilaginoase care la randul lor se vor osifica prin osificarea de tip cartilaginos sau
osteogeneza encondrala.
1) Osificarea de membrana:etape
In mezenchimul osteogen apare o condensare in care celulele incep sa se
aseze paralel cuprinzand intre ele manunchiuri de fibre colagene ce sporesc ca
numar dand regiunii aspectul de membrana fibroasa.
Unele dintre aceste celule mezenchimale cresc ,nucleii devin excentrici iar
in citoplasma apar enzime precum:fosfataza alcalina,atepaza,enzime oxido-
reducatoare,hidrolaze active.Acestea devin osteoblasti secretand o mare cantitate
de substanta coloida pe care o depun intre celule formand osteoidul.
Fosfataza alcalina secretata de osteoblasti determina depunerea sarurilor
de Ca,care apare in saptamana a VII-a sub forma unor mici cristale ,dispusa intre
fibrele colagene ale matricei ,determina transformarea osteoidului in matrice
osoasa.
Osul matriceal creste in toate directiile incluzand in el ,lacune cu osteoblasti
ce devin osteocite.
Cresterea se face prin intermediul spiculilor ososi,care impreuna cu
osteoblastii imping catre periferie manunchiurile colagene conducand catre
Cursul 5
formarea centrului de osificare constituind asfel, lamele sau trabecule osoase,care
se vor uni ,formand,osul spongios primar.
In tot acest timp ,la suprafata centrului de osificare,se diferentiaza
mezenchimul periostal,bine vascularizat,cu un strat extern ,care devine fibros si un
strat intern care devine osteoblastic,incepand sa para os lamenar ,in placi
paralele,cu aspect compact.
Osul matricei ramane spongios,in el formandu-se din tesut conjunctivo-
vascular ,maduva hematogena;acest os va creste si se va remania prin activitatea
osteoclastilor proveniti tot din mezenchimul periostal.
Cresterea oaselor de membrana se continua dupa nastere la nivelul
suturilor.
2)Osificarea endocondrala:

Incepe in saptamana a V-a a dezvoltarii embrionare si are loc in mai multe

faze:

Mezenchimul se condenseaza prin inmultirea celulelor si modificari

morfologice transformandu-se intr-un ax precartilaginos care ia progresiv forma
viitorului os transformandu-se totodata in cartilaj hialin.
In saptamana a VII-a scheletul este in mare parte cartilaginos.Osificarea
propriu-zisa incepe in saptamana a VIII-a prin depunerea sarurilor de Ca in spatiile
intercelulare care cresc prin degenerarea si disparitia celulelor cartilaginoase
hipertrofiate,aparand spiculii ososi care formeaza matricea primara a oaselor .Intre
timp se formeaza din mezencimul inconjurator periostul care prezinta in stratul
sau intern muguri conjunctivo-vasculari care se indreapta catre matricea primara.
Celulele acestor muguri au functii diferite putand fi :
-condroblasti-produc liza celulelor cartilaginoase si largesc spatiile matricei
-osteoblasti-produc colagen si fosfataze alcaline elaborand os pe peretii
acestor spatii.
-osteoclastii-topesc osul format fiind in stransa legatura cu activitatea
osteoblastior.
Cursul 5
-celulele mezenchimale-fara calificare scheleto-genetica,care incepand cu
jumatatea a II-a a vietii intra-uterine vor forma maduva osoasa.
La nastere toata maduva osoasa este prezenta atat in oasele de membrana cat
si in cele spongioase.Forma,arhitectura si numarul oaselor sunt determinate
ereditar.
Aranjamentul final al placilor si trabeculelor fiecarui os este rezultatul unor
modificari determinate de solicitarile functionale de dupa nastere,de conditiile
endocrine,de alimentatie si de varsta.
Osul encondral este initial un os spongios,in jurul lui dezvoltandu-se osul
compact printr-un proces identic celui prin care se formeaza tablitele oaselor
late ,prin interventia activitatii stratului intern ,osteogenic(al pericondrului),care
devine periost.
Mugurii penetranti pornind din acest strat produc os format din cilindri
concentrici ale caror ax central este un tub care contine vase sanguine format din
sisteme haversiene ce sunt inlocuite de sisteme haversiene noi.
Spiculii ososi centrali din diafiza oaselor lungi sunt distrusi prin
osteoplazie,formand astfel canalul medular al oaselor lungi.
Oasele lungi se dezvolta din mai multi centri de osificare ,cate unul in
diafiza si restul in epifize.
Osificarea epifizelor incepe mai tarziu.
Intre centrii de osificare diafizari si cei epifizari ramane pana la 22 de ani
cartilajul de crestere pe baza caruia cartilajele cresc in lungime.
Cresterea in grosime a oaselor lungi se face prin activitatea osteogenica a
periostului

Formarea coloanei vertebrale

Vertebrele sunt derivate mezenchimale sclerotomale.
Dezvoltarea unei vertebre trece prin 3 stadii:
1)Stadiul precartilaginos:
In saptamana a IV-a celulele mezenchimale ale sclerotoamelor ,pe fondul
unor cresteri diferite ale structurilor din regiune,se vor dispune in jurul
Cursul 5
notocordului si a tubului neural.Coloanele mezenchimale nou formate pastreaza
dispunerea lor segmentala astfel ca se realizeaza o succesiune de blocuri
mezenchimale mai dense care alterneaza cu segmentele mezenchimale mai putin
dense care vor contine structuri intersegmentare.
Fiecare bloc mezenchimal dens va prezenta 2 parti:
-una ventrala in jurul notocordului din care se va forma viitorul corp vertebral.
-alta dorsala in jurul tubului neural din care se va forma arcul vertebral.
Corpul vertebral provine din 2 blocuri mezenchimale vecine:partea caudala
a unui bloc fuzionand cu partea craniala a blocului urmator.
Notocordul situat intr-un asemenea corp vertebral dispare in timp,intre
corpurile vertebrale persistand sub forma de nucleu pulpos al discurilor
intervertebrale.In jurul acestui nucleu se va organiza inelul fibros al discurilor
respective.
Arcul vertebral provine din celule mezenchimale ale unui bloc dens dispus
in jurul tubului neural.
Corpul vertebral si arcul vertebral astfel formate vor edifica vertebra
precartilaginoasa.
2)Stadiul cartilaginos
In saptamana a VI-a in fiecare vertebra apar 4 centri de condrificare ,cate 2
in corpul vertebral si cate unul in fiecare lama vertebrala neunite in acest
moment.In acest fel apare vertebra cartilaginoasa.
La nastere fiecare vertebra consta din 3 parti osoase unite intre ele prin
cartilagii :corpul vertebral + 2 lame vertebrale.
Condrificarea se realizeaza in sens cranio-caudal.
3)Stadiul osos
Osificarea vertebrelor incepe in timpul perioadei embrionare si se termina
la varsta de 25 de ani.
Perioada post-natala:
In primii 4-5 ani lamelele vertebrale fuzioneaza intre ele formand arcul
vertebral osos.Unirea acestor lame are loc in regiunea lombara si progreseaza in
directia craniala.
Cursul 5
Arcul vertebral se articuleaza cu corpul vertebral prin articulatii cartilaginoase
care vor permite vertebrelor sa creasca pe masura ce maduva osoasa se dezvolta.
Acestia vor regresa pana la 6 ani cand vertebra devine un bloc osos unitar
.Dupa pubertate,apar centrii de osificare secundari:
-2 centri secundari inelari ,pentru epifizele corpului vertebral,unul pentru
varful apofizei spinoase si cate unul pentru pentru fiecare varf al apofizelor
transverse.Toti acesti centri secundari fuzioneaza intre ei astfel ca la 25 de ani
,coloana vertebrala este osificata.

Coastele si sternul
Ontogeneza cutiei toracice se face din sclerotom prin 3 stadii:
-mezenchimal;
-condral;
-osos;

Concomitent cu diferentierea coloanei vertebrale apar in peretele

trunchiului niste prelungiri care se dezvolta in sens ventral numite procese costale-
pleurapofize.
Prin condrificare aceste apofize se izoleaza de coloana articulandu-se cu
coloana vertebrala si cu procesele transverse, realizand dupa osificare:diartrozele
osteo-vertebrale si costo-transversale si sindesmoza costo-transversala.
Osificarea condrala incepe in luna a II-a printr-un nucleu aflat catre
extremitatea vertebrala ,involuand treptat,catre stern,fara a ajunge la
acesta,coastele ramanand legate de stern prin cartilaje.
Extremitatile ventrale ale coastelor sunt unite prin cate o creasta sternala
de fiecare parte si odata cu migrarea cordului din regiunea cervicala in cavitatea
toracica cele 2 creste sternale simetrice se contopesc incepand din portiunea
craniala,formand sternul.
Osificarea sternului va avea loc prin centrii de osificare simetrici ,dubli
pentru fiecare sternebra.Osificarea incepe in luna a V-a,toti centrii de osificare
Cursul 5
persistand pana in copilarie;manubriul sternal prezinta un singur centru de
osificare :Episternul.
Crestele sternale cresc in sens caudal sub cartilajul coastei a VII-a ca niste
de prelungiri care apoi se contopesc dand la varsta de 6 ani apendicele xifoid.
Contopirea sternebrelor incepe la pubertate si dureaza pana la 25 de ani.In
afara acestor centre principale de osificare in fiecare coasta,mai apar la pubertate
si nucleii accesori :unul pentru capul coastei si altul pentru tubelculul costal.

Dezvoltarea articulatiilor:
Articulatiile se dezvolta in saptamanile VI-VIII.
 Articulatiile sinoviale :mezenchimul dintre oase se numeste mezenchim
interzonal si se diferentiaza astfel:
1)la periferie formeaza capsula articulara+ligamente capsulare.
2)central,mezenchimul dispare rezultand un spatiu ce va forma cavitatea
articulara.
3)la limita capsulei articulare cu suprafata interna se formeaza membrana
sinoviala.
 Articulatiile cartilaginoase :mezenchimul interzonal se va diferentia catre
cartilaj hialin (articulatia costo-condrala) sau fibro-cartilaj(simfiza pubiana).
 Articulatiile fibroase:mezenchimul interzonal se diferentiaza spre tesut
conjunctiv fibros:suturile craniene.

Dezvoltarea muschilor
Sistemul muscular se dezvolta din mezoderm(cu exceptia muschilor irisului
(care se formeaza din ectodermul cupei optice) constituit din muschii scheletali
netezi si muschiul cardiac.
Muschii scheletali deriva din mezodermul paraxial ce formeaza somitele din
regiunea occipitala pana in cea sacrala si somitomerele la nivelul capului si gatului.
Muschii netezi se diferentiaza din mezodermul splahnic din jurul tubului
digestiv si a derivatelor sale.
Cursul 5
Muschiul inimii deriva din mezodermul splahnic care inconjoara tubul
cardiac.

Musculatura scheletica
Somitele si somitomerele formeaza musculatura scheletului axial,a
capului ,peretilor trunchiului si a membrelor.Din regiunea occipitala in directia
caudala somitele se diferentiaza in sclerotoame+dermatomiotoame.
Celulele miotomale din peretii trunchiului si regiunea membrelor se
disociaza si migreaza spre locurile lor definitive unde devin fusiforme.Aceste celule
cunoscute ca mioblaste,fuzioneaza formand fibre musculare lungi,multinucleate.
Miofibrilele apar curand in citoplasma si la sfarsitul lunii a III-a apar structuri
transversale tipice musculaturii scheletice.
Un proces similar apare in cele 7 somitomere craniene aflate superior de
somitele occipitale.In regiunea capului acest tesut conjunctiv deriva din celulele
crestelor neurale.La finele saptamanii a V-a fiecare miotom se imparte intr-o
portiune dorsala :EPIMER si una ventrala HIPOMER ce sunt formate prin migrarea
celulelor miotomale.
Nervii acestor segmente musculare sunt de asemenea impartiti intr-o
ramura dorsala primara pentru epimer si o ramura vetrala pentru hipomer.
Mioblastele epimerelor formeaza muschii extensori ai vertebrelor iar cele
ale hipomerelor formeaza musculatura laterala si cea a flexorilor anteriori ai
trunchiului.
Mioblastele din hipomerele cervicale formeaza scalenii,geniohioidul si
muschii prevertebrali;cele din regiunea toracala se divizeaza in 3 structuri formand
musculatura intercostala externa si interna si muschiul transvers toracic.
In peretele abdominal formeaza oblicul extern,intern si transversal.
Mioblastele din hipomerele segmentelor lombare formeaza patratul lombar
iar cele din regiunea sacrata si coccigiana formeaza diafragma pelvina si muschii
striati ai anusului.
Cursul 5
Pe langa cele 3 structuri latero-ventrale mai apare o coloana ventrala
longitudinala.Din extremitatea ventrala a hipomerelor se vor forma muschii
intrahioidieni si drept abdominal;la torace muschii longitudinali dispar.
Muschiul cardiac :se dezvolta din mezodermul splahnic care inconjoara
tubul cardiac endotelial.Mioblastele adera unele de altele prin punti speciale care
mai tarziu devin discuri intercalare.Miofibrilele se dezvolta ca in musculatura
scheletala dar mioblastele nu fuzioneaza .In dezvoltarea ulterioara apar cateva
benzi speciale de celule musculare cu miofibrile distribuite inegal.Aceste benzi sunt
fibre Purkinje si formeaza sistemul conducator al inimii.