Dezvoltarea scheletului

Organele aparatului locomotor , reprezentate de

oase , articulatii, muschi scheletici si anexele lor
conjunctive sunt organe de origine mezodermala
si formeaza partea somatica a corpului uman.

Ele se dezvolta din mezodermul segmentat al

somitelor si din lama parietala a mezodermului
lateral, nesegmentat cunoscuta clasic sub numele de
somatopleura
PLANUL CURSULUI
I. Osteogeneza

a. Osteogeneza desmala sau de membrana

b. Osteogeneza encondrala sau de cartilagiu

II. Refacerea oaselor dupa fractura

III. Reglarea osteogenezei

IV. Dezvoltarea scheletului

Osteogeneza desmala
Stadii :

Stadiul I – de blastem mezenchimal

Stadiul II – de formare a osului primar

Stadiul I de blastem mezenchimal
-condensarea mezenchimului care formeaza
schita conjunctiva a noului os

-schita mezenchimala este bogat vascularizata

-apar centrii de osificare

-celulelel mezenchimale cu o bogata activitate

metabolica devin osteoblasti
Stadiul II-de formare a tesutului osos- os primar
-osteoblastii se dispun in grupuri in jurul manunchiurilor de fibre colagene

-osteoblastii incep sa secrete matricea organica a osului

-in matricea osoasa se depune fosfatul tricalcic coloidal cu ajutorul

fosfatazelor

-osteoblastele inclavate in lacunele substantei osoase devin osteocite

-se formeaza insule de os numite spiculi

-din fuziune spicuilor iau nastere trabeculele osului spongios al osului de

membrana primar

-directia de formare a tesutului osos este radiara

Osificarea secundara
-au loc procese de remaniere si distrugere a osului primar cu ajutorul
osteoclastelor

-apare osul definitiv sau functional adaptat la rezistenta

-procesele complexe de remaniere se realizeaza prin osteoliza si

osteoclazie, controlate de factori mecanici si chimici, de parathormon,
acidoza si hiperemie

-sub periost si endost osteoclastele , osteoblastele formeaza tesutul

osos copact al lamelor interne si externa; intre ele se afla tesutul
spongios sau diploia

- in diploie, tesutul mezenchimal da nastere maduvei rosii cu functii

hematopoietice

-Cresterea oaselor de membrana este apozitionala

Organogeneza encondrala

Formarea osului pe modelul cartilginos are loc in:

-centrii de osificare primari din diafize

-in centrii secundari ai epifizelor

-la nivelul cartilajului de crestere sau cartilajul

epifizar de la nivelul metafizei
 Condrogeneza
 Incepe in saptamana a 5-a de viata intrauterina in centrii de condrificare, ce
apar in blastemul mezenchimal, acesta reprezentand schita conjunctiva a
unui viitor os.

 Intr-un prim stadiu, numit si stadiu precondral, celulele mezenchimale isi

pierd prelungirile, devin sferice si se aseaza in grupuri , formand blastemul
cartilaginos.

 Totodata, celulele incep sa produca substanta intercelulara in cantitati mari,

bogata in complexe proteice si mucopolizaharidice. In stadiul urmator sau
protocondral, in substanta fundamentala se depun condroitin-sulfati.

 Celulelele sunt asezate in lacune a caror periferie mai densa a fost descrisa
clasic drept o capsula , ce inconjoara una sau mai multe celule, infirmata
electronomicroscopic.

 Celulele tinere astfel diferentiate se numesc condroblasti.

 Ultima etapa a condrogenezei sau stadiul metacondral se caracterizeaza prin

aparitia fibrelor colagene si elastice in substanta fundamentala, sintetizate in
citoplasma condrociteleor
Osificarea in centrii de osificare primari –diafizari

-condrocitele din centrul diafizei inmagazineaza cantitati mari de glicogen si

se vacuolizeaza

-martricea cartilagiului hialin se calcifica si impiedica hranirea prin imbibitie a

condrocitelor care degenereaza

-Pericondrul regiunii mijlocii a diafizei capata proprietati osteogene devenind

periost

-celulele stratului profund al periostului se transforma in osteoblate care

produc rapid un strat de os compact care inconjoara ca un cilindru diafiza

-Condrocitele pe cale de regenerare resorb matricea cartilaginoasa si largesc

lacunele in care se afla
 -din periost pleaca muguri conjunctivo-vasculari cu rol osteogen care strabat
canalele sapate de osteoclaste in osul periferic si matricea cartilaginoas
calcificata si ajung pana in centul diafizar

-unele celule mezenchimale din muguri vasculari devin condroclaste si distrug

matricea cartilaginoasa

-altele devin osteoblaste si se dispun in lungul traveelor cartilaginoase

calcificate si incep sa depuna in lungul lor straturi de tesut osos

-osul nou format este spongios iar in spatiile dintre trbecule se formeaza
maduva osoasa primara

-ulterior prin actiunea osteoclasteor el se reorganizeaza iar central se

formeaza canalul medular

-dupa luna a-5a intrauterina mezenchimul va forma maduva osoasa

secundara, cu rol hen]matopoietic
Centrii de osificare epifizari sau secundari
-se afla la nivelul epifizelor
-apar la varste diferite dupa nastere
-producerea de os se aseamana cu cea din centrii
diafizari
-aici cresterea osului este radiara
- la acest nivel nu se afla pericondriu si nu se
formeaza os membranos sau periostal
Cartilajul de crestere
In perioada de crestere pana la 20-21 de ani la femei si 22 -24la barbati in
regiunea metafizei se afla cartilajul de crestere

La nivelul sau se disting cinci zone dinspre epifiza spre diafiza :

a) Zona cartilagiului hialin, fara modificari ale condrocitelor.

b) Zona proliferativa in care condrocitele se divid si se dispun in coloane sau in

serie , paralel cu axul lung al osului

c) Zona cartilagiului hipertrofic, contine condrocite mari cu glicogen abundent

in citoplasma; in matrice au loc fenomene de resorbtie pan raman doar niste
septuri

d) Zona cartilagiului calcificat in care septurile intercelulare are matricei s-au

calcificat

e) Zona de osificare aici osteoblastele au format osul encondral, ele devenind

osteocite.
Refacerea oaselor dupa fractura
Procesul poarta numele de formarea calusului – el
are la baz procese de osteogeneza desmala si
encondrala
El prezinta 4 timpi:
1. Formarea hematomului fractural
2. Formarea tesutului de granulatie numit si
procalus
3. Formarea calusului temporar format din os
spongios (la periferie se formeaza os
membranos)
4. Formarea calusului definitiv prin osteoclazie si
remaniere osoasa
Reglarea osteogenezei
Hormonii:

1. Hormonul de crestere sau STH

-Hiposecretia produce nanismul hipofizar

-deficit izolat de STH=nanism primordial intilnit la pigmei

-inhibitia secretie de STH prin mutatii genetice=nanism hipofizar

genetic familial

-lipsa de receptivitate a cartilajului de crestere la la stimulul STH

determina nanismele osoase (acondroplazia este cea mai grava

Hipersecretia- inainte de pubertate =gigantismul

-dupa pubertate =acromegalie
2. Parathormonul stimuleaza cresterea numarului de
osteoclaste si prin aceasta intervine in mobilizarea
calciului din oase.
3. Calcitonina are actiune opusa, ea ipiedica
resorbtia calciului din matricea osoasa si eliberarea lui
in sange
4. Hormonii tiroidieni
-hiposecretia congenitala determina –mixedemul
congenital caracterizat prin nanism cu deficit mental
foarte pronuntat
-hiposecretia dupa 2 ani de la nastere determina
nanismul juvenil cu deficit mental mai putin
pronuntat
5. Hormonii sexuali (androgenii si extrogenii)
stimuleaza formarea osului , influientand data
aparitiei centrilor de osificare .
-hipersecretia lor impiedica cresterea oaselor
- hiposecretia lor este urmata de prelungirea cresterii
Vitaminele:
1. Vitamina D:
-hipovitaminoza D determina calcificarea insuficienta a
oaselor(rahitism)
-hipervitaminoza da fenomene toxice si resorbtie osoasa
2. Vitamina A:
-hipovitaminoza A –se sintetizeaza cantitati scazute de
substanta intracelulara amorfa iar oasele devin mai
putin rezistente la presiune.
-hipervitaminoza A accelereaza osificarea la nivelul
cartilagiului de crestere epifizar impiedicand cresterea
3. Vitamina C:
-intervine in sinteza colagenului de catre osteoblaste.
Lipsa ei perturba cresterea oaselor si intarzie formarea
calusului.
Factorii de nutritie

-influienteaza osteogeneza in sens negativ

-lipsa aminoacizilor, a vitaminelor si a calciului intarzie

cresterea la copii si produce deformatii osoase. La
adult produce osteomalacie
Coloana vertebrala
 Scheletul corpului embrionar in etapele initiale de
dezvoltare , este constituit de notocord sau coarda
dorsala.

 Acesta este situat in planul median al corpului, ventral de

santul si tubul neural si dorsal de aorta si de santul
intestinal intinzandu-se de la sacul hipofizar, clasic punga
Rathke, pana in regiunea coccigiana.

 La vertebratele inferioare notocordul formeaza scheletul

definitiv in timp ce la om este inlocuit de coloana
vertebrala.

 Din notocord ramane la om, in stadiul definitiv, doar

nucleul pulpos al discului intervertebral , restul se
inglobeaza in corpul vertebral si dispare.
Dezvoltarea vertebrelor
 Stadii:
1. stadiul de blastem mezenchimal
-schita viitoarei vertebre o formeaza sclerotoamele care apar in
saptamana a 4-a din mezenchimul peretelui medial si ventral al
somitelor

-Sclerotoamele au o dispozitie metamerica primitiva

-Sclerotoamele sunt despartite intre ele de o fisura intersegmentara prin

care patrund ramurile dorsale intersegmentare ale aortei.

-Sclerotoamele sunt alcatuite din doua scleromite una rostral cu

densitate celulara mai mica si una caudala cu densitate celulara mai
mare

-Intre cele doua parti ale sclerotomului apare o fisura intersegmentara

dupa care partea caudala a unui sclerotom fuzioneaza cu partea
craniala a sclerotomului subiacent formand vertebra precartilaginoasa
- Vertebra precartilaginoasa este formata din:
-corp vertebral situat ventral in jurul
notocordului
-procesele neurale de unde se dezvolta arcul
vertebral
-procesele transvese
-procesele costale
- Discul intervertebral se dezvolta in mare parte
din partile caudale ale sclerotoamelor :
-inelul fibros rezulta din mezenchimul de la
periferie
-nucleul pulpos rezulta din notocord si o
substanta naturala mucoida
2. Stadiul cartilaginos

-apare in saptamana a 6-a intrauterina prin aparitia

centrilor de condrificare doi pentru corp si cate unul
pentru fiecare jumatate a arcului

-corpul se uneste cu arcul mai devreme

-arcul se uneste pe linia mediana in luna a 4-a

intrauterina fapt care favorizeaza dezvoltarea maduvei
3. Stadiul osos:
-incepe in luna a treia de viata intrauterina;
- in fiecare vertebra apar cate trei centrii de osificare
primari, unul la nivelul corpului si doi la nivelul arcului

- centrii de osificare ai corpurilor vertebrale apar mai intai

la vertebrele toracice inferioare si lombare superioare

- Centri de osificare ai arcurilor vertebrale apar mai intai

in vertebrele cervicale incepand cu axisul
Ordinea cronologica a aparitiei centrilor de osificare

-In luna a 5-a intrauterina toate vertebrele prezinta centri de osificare

-La nastere cei trei centrii de osificare nu sunt fuzionati

-In primul an de viata se osifica cei doi centrii ai arcurilor formand

apofizele spinoase

-Intre 3 si 6 ani se realizeaza fuziunea dintre corp si arcul vertebral

- La pubertate intre 12 si 14 ani apar centrii de osificare secundara, cate

cinci pentru fiecare vertebra, care se unesc cu restul vertebrei dupa
varsta de 20de ani
Dezvoltarea scheletului toracelui
 Coastele se dezvolta prin osteogeneza encondrala.

 Ele se formeaza din procesele costale ale arcurilor

vertebrale, prezente la nivelul tuturor vertebrelor, inca din
stadiul mezenchimal.

 La vertebrele cervicale din procesele costale se formeaza

partea anterolaterala a apofizelor transverse;

 In regiunea lombara iau nastere procesele costale ale

acestor vertebre,

 la nivelul sacrului partea anterioara a maselor laterale;

 ele lipsesc la vertebrle coccigiene.

 In regiunea toracica, procesele costale cresc lateral, inaitand
in spatiile dintre miotoame sau miosepturi unde formeaza in
stadiu mezenchimal coastele precartilaginoase.

 Din acestea prin condrogeneza iau nastere coastele

cartilaginoase.

 In saptamanile 7-8 de viata intrauterina , in coastele

cartilaginoase apare cate un centru primar de osificare, situat
in regiunea viitorului unghi costal. Primii centrii isi fac
aparitia in coastele 6 si 7.

 Extremitatile sternale ale coastelor nu se osifica si din ele iau

nastere cartilagiile costale , cu structura de cartilaj hialin.
La nastere, cel mai lungi sunt coastele 6 si 7, iar la adult coastele
7 si 8.

Coastele osoase prezinta la extremitatea posterioara, articulatiile

costovertebrale, articulatii de tip sinovial, care incep sa se
dezvolte din mezenchim inca din stadiul cartilaginos.

 Catre pubertate la varsta de 9-11 ani, apar centrii de osificare

secundari, unul pentru capul coastei si doi pentru tuberculul
costal-unul pentru partea articulara si altul pentru partea
nearticulara a tuberculului.

 Fac exceptie coasta intaia, care are un singur centru secundar

pentru tubercul si coastele 11-12, care neavand tubercul costal nu
prezinta la acest nivel centrii de osificare secundari.
 Sternul se dezvolta pe model cartilaginos, din mezodermul sternal.

 In primul stadiu mezenchimul se densifica formand doua benzi

simetrice , despartite intre ele printr-o fisura mediana.
 Cele doua benzi iau nastere deci dintr-un blastem mezenchimal

propriu, provenit din mezodermul sternal, fiind separate initial si de

extremitatile coastelor.
 Ulterior benzile fuzioneaza cu extremitatile ventrale ale coastelor si

incep sa se condrifice in dreptul primelor 7 perechi de coaste ,

alcatuind barele sau placile sternale. Procesul are loc odata cu
coborarea cordului si a pericardului.
 Odata cu cresterea in lungime a coastelor, cele doua placi sternale

incep sa fuzioneze pe linia mediana in directie cranio-caudala,

formand sternul cartilaginos. Fuziunea este terminata in saptamana a
9-a.
 La formarea partii superioare a manubriului sternal , pe langa
placile sternale participa si blastemul mezenchimal
interclavicular , situat in dreptul vertebrei C6, care se va uni cu
extremitatile craniale ale placilor sternale.
 Procesul xifoidian ia nastere din prelungirea caudala a placilor
sternale.
 Stadiul osos incepe in luna a 6-a fetala , cand in manubriul
sternal apare un centru de osificare primar.
 Mai pot exista la acest nivel doi centrii de osificare secundari,
pentru incizurile claviculare, numiti si centrii epifizari. Acestia
se sinostozeaza cu manubriul la 25-28 de ani.
 Corpul sternului prezinta cate doi centrii de
osificare pentru fiecare sternebra , care apar in
lunile 6-7 fetala.
 Uneori insa sternebra a doua are un singur centru
de osificare primar iar in sternebra a 4-a, ei pot lipsi
total.
La trei ani dupa nastere apare centrul de osificare
primar la procesul xifoid dar acesta poate ramane si
cartilaginos.
Pana la pubertate sternebrele sunt separate de cate
o lama de tesut cartilaginos.
De la aceasta varsta ele fuzioneaza de jos in sus, cu
exceptia unghiului sternal, unde cartilagiul dintre
corp si manubriu se sinostozeaza la 25 de ani.
Toracele osos, ca un intreg
Toracele prezinta in dezvoltarea sa particularitati legate
de ritmul de crestere si, concomitent, schimbari ale
formei, conditionate functional.
In ritmul de crestere se disting trei perioade:
 perioada de la nastere la 2 ani, cu un ritm de crestere rapid;
perioada de la doi ani la pubertate,
 cu o etapa intre doi si 7ani in care creterea este suficient de rapida,
si alta intre 7 si pubertate, cu crestere lenta;
 cea de-a treia este perioada puberala, in cea puberala dezvoltarea
toracelui avand ritm foarte rapid, iar in cea postpuberala ritmul
devine lent, continuandu-se pana dupa 20 de ani cand se termina
cresterea toracelui.

Modificarile de forma ale toracelui sunt conditionate de dezvoltarea

plamanilor si schimbarea tipului de respiratie, de dezvoltarea
ficatului si coloanei vertebrale si trecerea la pozitia verticala .
La fat si nou nascut:
-toracele are forma de clopot sau para, fiind ingust in
parte superioara si mai larg inferior.

-Apertura toracica superioara este foarte oblica, iar cea

inferioara are diametrele mari, datorita volumului mare
si pozitiei inalte a ficatului.

-Santurile pulmonare sunt putin adanci si unghiurile

coastelor sterse.

-Spatiile intercostale sunt inguste si coastele superioare

foarte oblice.
La sugar si copilul mic:
1.Odata cu dezvoltarea plamanilor:
- apertura toracica superioara si coastele se
orizontalizeaza,
- spatiile intercostale se largesc.

2.Odata cu ridicarea la pozitia verticala:

- coastele si sternul incep sa coboare,
- apertura toracica se oblicizeaza,
- iar respiratia de tip abdominal, devine de tip toracic.

- Schimbarea pozitiei coastelor atrage dupa sine

modificarea diametrelor toacelui.
La pubertate:

-cand ritmul de crestere este foarte rapid,

- se mareste foarte mult diametrul transversal al

toracelui, acesta conturandu-si tot mai mult forma
definitiva.
 Dezvoltarea scheletului membrelor
Mezenchimul membrelor provine din partea
dorsolaterala a somatopleurei si apartine
mezodermului nesegmentat ventral.

Mugurii membrelor superioare corespund segmentelor

C4-T1, iar ai membrelor inferioare, ultimelor somite
lombare si primelor trei sacrate.

In mezenchimul mugurilor prima diferentiere este cea

dintre blastemul mezenchimal scheletogen si
mezenchimul prezumtiv al partilor moi ale membrelor. In
acesta din urma apar si primele asimetrii, din care deriva
dezvoltarea mai mare a mezenchimului miogen al
musculaturii flexoare si extensoare, diferita la membrele
inferioare si superioare.
Scheletul membrelor se dezvolta prin osificare
encondrala si strabate cele trei stadii de: blastem
mezenchimal, stadiul cartilaginos si stadiul osos.

Singura exceptie o prezinta corpul claviculei care se

formeaza prin osificare desmala.

Primele condensari ale mezenchimului se produc in

regiunea centurii scapulare si pelvine dupa care
urmeaza cea din axul extremitatilor libere.
In mezenchimul mugurilor, in cursul saptamanii a 6-
a apar vasele si patrund ramurile anterioare ale
nervilor spinali, care inerveaza totodata
somatopleura.

Initial mugurii sunt situati in pozitie inalta, in dreptul

somitelor cevicale si lombare, dar odata cu
dezvoltarea ei coboara. Este vorba de cresterea mai
accelerata a partilor dorsale ale corpului embrionar.

Odata cu coborarea membrelor migreaza si muschii:

latissimus dorsi, trapez, pectorali, dintatul anterior
etc.
 Aflandu-se pe partile laterale ale trunchiului, fiecare mugure prezinta o

margine preaxiala si alta postaxiala, iar la varf, creasta apicala

ectodermala . O fata priveste medial spre trunchi si alta lateral.

 Tot in saptamana a 6-a prin aparitia santului circular distal, se

individualizeaza la nivelul lor, un segment proximal, iar distal sub sant,

placa primitiva sau primordiul mainii si primordiul piciorului.

 Dupa aceasta etapa la nivelul segmentului proximal se diferentiaza

bratul si respectiv coapsa, sub care se afla flexurile membrelor,

corespund cotului si genunchiului.

 Distal de flexuri s-au schitat antebratul si gamba.

 Prin torsiunea sau rotatia de 90 de grade in jurul axului
longitudinal al extremitatii libere, torsiunea a carei cauza
nu se cunoaste si care se realizeaza in sens invers la membrele
superioare si inferioare, cotul ajunge in pozitia dorsala, iar
genunchiul in pozitie ventrala.

 O dovada a torsiunii o constituie santul nervului radial de la

nivelul humerusului, iar la membrul inferior, triectul
nervului peronier comun.

 Odata cu acesta se rotesc corespunzator, fetele de flexie si

extensie ale membrelor.

 Mezenchimul primordiului mainii si piciorului se

condenseaza si el in cinci schite mezenchimale radiare,
corespunzatoare carpienelor si degetelor, care apar
succesiv de la 5 la 1.
 Cele cinci radiatii digitale se organizeaza tot in directie
proximo-distala.

Initial degetele sunt unite, iar ulterior probabil, sub

influienta enzimelor lilzozomale, membranele
interdigitale se resorb si degetele devin separate .

Toate aceste procese sunt programate genetic, iar

distributia asimetrica a factorului mezenchimal de
inductie, determina asimetriile, forma si cresterea in
lungime inegala, particulare fiecarui deget, precum si
segmentelor membrelor.

Prin vacuolizare si resorbtia mezenchimului dintre

viitoarele pise scheletice se formeaza articulatiile
membrelor.
Centrii de condrogeneza.

-In saptamana a 5-a in blastemul mezenchimal al

fiecarui os apar centrii de condrogeneza, incat la
sfarsitul la sfarsitul saptamanii a 7-a toate piesele
scheletice devin cartilaginoase si sunt delimitate intre
ele.

-Condrogeneza respecta si ea programarea proximo-

distala.
Centrii primari de osificare numiti si centrii diafizari
apar in saptamanile a 7-a si a 8-a, in diafizele modelelor
cartilaginoase, aproape in acelasi timp.

Centrii de osificare mai poarta numele de nuclei sau

puncte de osificare.

 La sfarsitul lunii a 3-a diafizele oaselor lungi sunt

osificate.

 Concomitent se formeaza canalul sau cavitatea

medulara primara, care se intinde in directia epifizelor.
 Centrii de osificare epifizari cu exceptia epifizei distale
a femurului si proximale a tibiei , apar dupa nastere.

 Centrii epifizari sunt numiti si centrii de osificare

secundari.

 La oasele lungi in fiecare epifiza apare cate un punct de

osificare, pe cand la cele scurte (metacarpiene,
metatarsiene si falange) intr-o singura epifiza.

 Cresterea osului in lungime are loc la nivelul cartilajului

de crestere de la nivelul metafizei.

 Acesta mai este numit si cartilaj de conjugare. El se osifica

ulterior, la sexul feminin, in jurul varstei de 20-21de ani,
iar la cel masculin catre 23 -24 de ani, odata cu aceasta
incetand cresterea in lungime a osului.