Dezvoltarea aparatului digestiv

Intestinul primitiv

Derivatele p r ilor intestinului primitiv

Intestinul anterior, sau preenteronul este cuprins ntre membrana bucofaringian i locul form rii primordiului hepatic, aflat la jum tatea superioar a viitorului duoden(porul intestinal anterior), derivatele sunt vascularizate de trunchiul celiac Derivatele preenteronului
Faringele primitiv Esofagul primitiv Stomacul primitiv Duodenul primitiv(p.cranial ) Diverticul hepatocisitc, mugurii pancreatici Diverticul tiroidian Diverticul laringo-traheal

Derivatele p r ilor intestinului primitiv

Intestinul mijlociu sau mezenteronul se ntinde de la nivelul diverticulului hepatic pn la locul dintre cele dou treimi drepte i treimea stng a colonului transvers(portal intestinal posterior) Derivatele sunt vascularizate de artera mezenteric superioar Derivatele mezenteronului : - duodenul primitiv(partea caudal ) - jejunul i ileonul - cecul i apendicele - colonul ascendent i transvers(2/3 drepte)

Derivatele p r ilor intestinului primitiv

Intestinul posterior sau metenteronul se g se te ntre portalul intestinal posterior i membrana anal Derivatele sunt vascularizate de artera mezenteric inferioar Derivatele metenteronului : - colonul transvers(1/3 stng ) - colonul descendent i sigmoid - rectul - canalul anal(partea proximal , cloaca)

Faringele primitiv
Corespunde cu cavitatea endodermic circumscris de regiunile branhiale, evagin rile acestora(pungi faringiene) dezvoltnd derivatele tubotimpanic i glandulare. La limita cu esofagul apare diverticolul laringo-traheal, primordiul arborelui respirator Dup resorb ia membranei orofaringiene, va comunica cu cavitatea bucal i nazal de asemenea i cu tubul laringotraheal Mu chii faringelui se dezvolt din mezodermul branhiogen al arcului faringeal III( i VI), avnd inerva ia din nervul arcului. Mucoasa este epiteliu endodermic

Esofagul primitiv
Scurt pn n s pt mna a 7-a, se va lungi odat cu coborrea stomacului n cavitatea abdominal . ntre esofag i primordiul laringo-traheal se formeaz un sept desp r itor(septul traheoesofageal) Epiteliul endodermal ini ial oblitereaz lumenul esofagului, acesta se va recanaliza va trziu. Musculatura striat se va forma din mezodermul arcurilor branhiale, cea neted din mezodermul splahnic

Stomacul
n s pt mna a 4-a, intestinul anterior se dilat fuziform, aflat n plan medio-sagital, va avea margine anterioar , posterioar i fa dreapt i stng . Marginea posterioar cre te mai rapid. Coboar n cavitatea abdominal i i modific pozi ia printr-o rota ie de 180 grade detrminat de cre terea ficatului. Rota ia n jurul unui ax longitudinal de 90 grade(n plan frontal) va avea ca rezultat plasarea fe ei stngi anterior, iar a celei drepte posterior. Marginea posterioar devine stng , iar cea anterioar dreapt . Rota ia continu din planul frontal n cel orizontal, partea cranial (viitoarea cardie) deplasndu-se la stnga i n jos, partea caudal (viitorul pilor) la dreapta i n sus. Marginea stng devine inferioar , iar cea dreapt va deveni superioar (curbura mare i mic ) Din luna a 2-a ncepe diferen ierea straturilor constituente(glande, musculatur , sfinctere), n luna a 5-a apare motilitatea gastric i secre ia enzimatic . Concomitent se dezvolt mezogastrele(dorsal i ventral)

Duodenul
Se formeaz din dou p r i, din partea terminal a preenteronului i cea ini ial a mezenteronului, fapt oglindit prin dubla sa vasculariza ie(trunchiul celiac i artera mezenteric superioar ) Cre terea n lungime creeaz ansa duodenal , iar rota ia stomacului deplaseaz ansa cu convexitatea spre dreapta i n plan frontal Lumenul duodenului este obliterat n luna a2-a fetal de epiteliul proliferat, recanalizarea avnd loc apoi repede

Jejunul ileonul i colonul

Cre terea mezenteronului este inegal , formnd o inflexiune pronun at , denumit ans intestinal primitiv sau ombilical Locul de origine a ductului vitelin la mijlocul convexit ii, subdivide ansa ntr-o por iune cranial (crus craniale) i alta caudal (crus caudale). Jonc iunea dintre cele dou p r i corespunde vestigiului ductului, diverticolului Meckel. P r ile intestinului sub ire i gros se dezvolt din : - jejunul i ileonul, partea proximal din partea cranial a ansei umbilicale - ileonul, partea distal , colonul ascendent i transvers pn la treimea stng din partea caudal a ansei umbilicale - cecul apare ca o dilata ie a mezenteronului(bulla cecalis) sub forma unei evagin ri, la vrfil diverticolului formndu-se apendicele vermiform - treimea stng a colonului transvers, colonul descendent, sigmoid i rectul se dezvolt din metenteron

Jejunul, ileonul i colonul

Deoarece cavitatea abdominal devine insuficient prin expansiunea ficatului, intestinul va ocupa celomul extraembrionar al cordonului ombilical(hernia ombilical fiziologic ), pn n s pt mna a 10-a cnd se va retrage napoi n cavitatea abdominal Rota ia intestinului se petrece n plan frontal contrat mersului ceasului, axul rota iei fiind dat de inser ia ductului vitelin i de artera mezenteric superioar Prima rota ie de 90 grade are loc n timpul hernierii, a doua rota ie de 180 grade n perioada reducerii hernierii, rota ia total fiind de 270 grade Consecutiv rota iei intestinului sub ire, colonul ascendent i transvers vor ocupa o pozi ie frontal , fiind proiectate la dreapta i cranial, naintea jejuno-ileonului. Cecul aflat subhepatic va descinde n fosa iliac dreapt Diferen ierea structurilor intestinale are loc din luna a 3-a intrauterin , se formeaz vilozit ile intestinale, musculatura, apar mi c rile peristaltice

Rectul
Cloaca este partea terminal a metenteronului, din partea ei posterioar se dezvolt rectul i por iunea proximal a canalului anal. Partea anterioar formeaz sinusul urogenital Rectul i canalul proximal sunt separate de sinusul urogenital prin septul mezenchimatos urorectal Inferior cloaca este obturat de membrana cloacal , care anterior formeaz membrana urogenital , iar posterior membrana anal Membrana anal , limita dintre por iunea superioar a canalului anal, i proctodeum se resoarbe n s pt mna a 9-a Proctodeumul formeaz por iunea distal (perineal ) a canalului anal i anusul Trecerea ntre cele dou p r i ale canalului anal este marcat prin vasculariza ia i tranzi ia epiteliului endodermic columnar n epiteliu ectodermic cutanat. Sfincterul anal extern se dezvolt din mezodermul somitic.

Dezvoltarea ficatului i a c ilor biliare

Diverticolul hepatic apare n s pt mna a 3-a ca o evaginare endodermic ventral a por iunii distale a preenteronului. Cre te rapid i prolifereaz n mezenchimul septului transvers i al mezogastrului ventral Formeaz mugurele hepatic din care se dezvolt ficatul i c ile biliare extrahepatice : - partea cranial formeaz mugurele hepatic, lame epiteliale pline(cordoane) dispuse n doi lobi hepatici primari - partea caudal , este mugurele cistic, acesta prin evaginare d na tere vezicii biliare i ductului cistic - partea intermediar dintre cei doi muguri se va alungi n canal epitelial, formnd ductul hepatic i coledocul. Ultimul este conectat cu preenteronul(duodenul), odat cu rota ia ansei duodenale va trece posterior Ficatul atinge repede un volum mare(reprezint 10% din greutatea embrionului) ocupnd mare parte a cavit ii abdominale. Lobul drept cre te mai accentuat i la dreapta, lobul stng cre te mai pu in intens( l mpiedic stomacul i splina)

Dezvoltarea ficatului i a c ilor biliare

Cordoanele hepatice prolifereaz , amestecndu-se cu ramurile venelor viteline i umbilicale. Se formeaz sinusoidele i lobii primari ai ficatului. Prin expansiunea succesiv a arborelui portal, num rul lobulilor va cre te i m rimea lor se va mic ora. Mezenchimul septului transvers formeaz esutul conjunctiv al ficatului, capsula acestuia, celulele Kupffer, intervine n formarea canaliculelor biliare intrahepatice i n hematopoieaza hepatic Canaliculele biliare hepatice se formeaz n s pt mna a 8-a din cordoanele epiteliale aflate n contact cu mezenchimul din jurul vaselor(interrela ie epitelio-mezenchimatoas morfogenetic ). Secre ia bilei ncepe n s pt mna a 12-a Celulele hematopoietice prolifereaz intens, formeaz insule extinse n parenchimul hepatic pn n luna a 2-a intrauterin , ficatul avnd un rol hematopoietic primordial. Aceast func ie descre te apoi treptat, la na tere r mnnd doar cteva insule hematogene.

Dezvoltarea pancreasului
Pancreasul se dezvolt n s pt mna a 4-a din doi muguri endodermici separa i Mugurele pancreatic ventral(gemma pancreatica ventralis), evaginarea mugurelui hepatic( partea proximal a diverticulului hepatocistic) n apropierea mugurelui cistic, formeaz pancreasul ventral, dezvoltat n mezogastrul ventral Mugurele pancreatic dorsal, evaginarea dorsal a preenteronului, corespunz tor locului de formare al duodenului, din care se dezvolt pancreasul dorsal situat n mezogastrul dorsal Prin rota ia spre dreapta a duodenului, pancreasul ventral trece posterior i se contope te cu pancreasul dorsal, fuzioneaz att parenchimul ct i sistemul ductal primitiv pancreatic

Dezvoltarea pancreasului
Din pancreasul ventral se dezvolt partea inferioar a capului i procesul uncinat, din pancreasul dorsal se va forma partea superioar a capului, corpul i coada pancreasului Ductul pancreatic principal se dezvolt din pancreasul ventral, apropiat de ductul coledoc cu care va forma ductul hepatopancreatic. Ductul accesor format n pancreasul dorsal se va deschide n cel principal Printr-o interac iune epitelio-mezenchimatoas ( mezoderm splahnic), din endoderm se vor dezvolta, diferen ia i prolifera : acinii pancreatici secretori(secre ia de enzime ncepe n luna a 5-a intrauterin ) , insulele Langerhans( se diferen iaz n luna a 3-a, secre ia de insulin ncepnd n luna a 5-a a dezvolt rii)

Celomul peritoneal
Celomul intraembrionar este delimitat de mezodermul somatic i splahnic i se formeaz n s pt mna a 3-a Comunic temporar cu celomul extraembrionar, cuprins ntre citotrofoblast i amnion(formeaz cavitatea corionic ) pe de o parte, iar pe de alta aflat n jurul sacului vitelin, formeaz celomul ombilical Dezvoltarea diafragmului prin fuziunea septului transvers cu membrana pleuro-peritoneal compartimenteaz celomul n celom pericardiacopleural i celom peritoneal Celomul peritoneal con ine viscerele abdominale, cu excep ia perioadei cnd acestea sunt herniate fiziologic n celomul umbilical extraembrionar( pn n s pt mna a 10-a)

Celomul peritoneal
Mezodermul lateral somatic i splahnic se diferen iaz n epiteliu de origine mezodermic (mezoteliu) Peritoneul parietal deriv din mezodermul somatic, iar peritoneul visceral din mezodermul splahnic intraembrionar Mezenteriile primitive(ventral i dorsal) sunt reflexiunile dintre foi ele peritoneale, ele fixeaz tubul gastrointestinal de pere ii abdomenului, avnd i rol trofic(con in vase, limfatice, nervi). Au o evolu ie complicat datorit rota iilor intestinului primitiv i a proceselor de coalescen dintre foi e

Mezenterul ventral
Aflat mediosagital n partea preombilical (supraumbilical ) a cavit ii peritoneale, fixeaz partea inferioar a esofagului, curbura mic a stomacului i partea superioar a duodenului de peretele abdominal ventral. Infraombilical dispare Mezogastrul ventral, partea cea mai important a mezenterului ventral, n urma rota iei stomacului va ocupa o pozi ie ventral . ntre foi ele sale se dezvolt ficatul i ligamentele peritoneale ale acestuia : - ligamentul falciform, diviziunea anterioar a mezogastrului dintre peretele abdominal i ficat - omentum minus(lig hepatogastric i hepatoduodenal), diviziunea posterioar a mezogastrului, ntre fa a visceral a ficatului i curbura mic a stomacului i partea superioar a duodenului - ligamentul coronar i triunghiular se formeaz n area nuda hepatic , unde foi ele peritoneale adiacente se contopesc i sacul peritoneal se reface

Mezenterul dorsal
Se ntinde de la partea inferioar a esofagului pn la terminarea a intestinului posterior(cloaca), suspendnd tubul gastrointestinal primitiv la peretele abdomial posterior, se divide n raport cu p r ile acestuia n : - mezoesofag dorsal - mezogastru dorsal - mezoduoden dorsal - mezenter comun, submp r it n mezenter i mezocolon Dispozi ia mezenterului dorsal este complicat datorit rota iilor stomacului i a intestinului. Urmnd principiul originii dinapoi-napoi la peretele abdominal posterior, foi ele se vor dedubla i se vor intersecta, fuzioneaz ntre ele n mezouri i ligamente sau vor suferi un proces de contopire rezultnd lame fibroase de coalescen Mezogastrul dorsal con ine mugurele splinei i al pancreasului i se divide n ligament gastrolienal i pancreaticolienal Prin rota iile stomacului ntre fa a posterioar a acestuia, splin i pancreas i ligamentele peritoneale adiacente se formeaz bursa omental

Mezenterul dorsal
Pancresul i duodenul se deplaseaz posterior, foi a peritoneal mezenterial vecin cu peritoneul parietal se contope te formand lama de coalescen Treitz. Pancreasul i o parte din duoden devin astfel secundar retroperitoneale, iar peritoneul de pe fa e lor anterioar reface continuitatea peritoneului parietal subhepatic. Mezogastrul de pe curbura mare a stomacului se alunge te, trece naintea colonului transvers i formeaz omentul mare. Acesta este format din dou lame i patru foi e i se continu posterior n mezocolonul transvers Din contopirea lamelor dintre curbura mare i colonul transvers se formeaz ligamentul gastrocolic, iar din lama mezogastrului r mas i din mezocolonul primitiv se va forma mezocolonul definitiv. Cavitatea dintre lame datorit fuziunii acestora dispare Mezenterul intestinului sub ire i mezocolonul sigmoidian, p r i individuale ale mezenterului comun sunt aplicate pe peretele abdominal posterior Mezocolonul ascendent i descendent sufer un proces de coalescen cu peritoneul posterior i dispar, formndu-se lamele de coalescen Toldt. Dac mezocolonul ascendent persist n jurul cecului, acesta devine mobil (cecum mobile)

Dezvoltarea sistemului uro-genital

Primordiile urogenitale
Organele urinare i genitale se dezvolt n strns interdependen , organogeneza lor descriindu-se mpreun Rinichiul, dezvoltat din mezodermul intermediar se formeaz prin trei stadii evolutive succesive -pronefrosul(pronephros) apare n s pt mna a 4-a, reg sindu-se n totalitate n s pt mna a 5-a -mezonefrosul(mesonephros) se dezvolt in a 5-a s pt mn i degenereaz par ial pn n luna a 3-a fetal -metanefrosul(metanephros) se dezvolt din s pt mna a 5-a, devenind rinichi permanent C ile urinare(pelvisul renal, ureterul) se dezvolt n s pt mna a 5-a din diverticulul metanefrosului(mugurele ureteral al canalului Wolf)

Primordiile urogenitale
Vezica urinar i uretra se dezvolt din sinusul urogenital primitiv al cloac i, diviziunea c reia ncepe n s pt mna a 7-a Gonadele se formeaz dincresta gonadal (genital ), cordon endodermic al epiteliului celomic, avnd un stadiu indiferent, n s pt mna a 4-a diferen iindu-se apoi n ovar i testicul n s pt mna a 7-a C ile genitale masculine deriv din canalul Wolff(ductul mezonefrotic), care la femeie regreseaz aproape n ntregime Primordiul uterovaginal se formeaz din canalul Muller(ductul paramezonefrotic), care la b rbat dispare aproape complet Organele genitale externe se dezvolt din tuberculii genitali afla i n s pt mna a7-a n stadiu indiferent

Dezvoltarea rinichiului

Pronefrosul
Structur tranzitorie n s pt mnile 4 i 5, dup care regreseaz complet. Nu are rol n producerea de urin Se formeaz n regiunea cefalic a embrionului(rinichiul cefalic) din mezodermul intermediar, corespunz tor segmentelor C5-T1 Pediculii somitelor formeaz pe fa a dorsal a cavit ii celomice un cordon nefrogen metamerizat, format din 2-3 nefrotoame(nephrotomi) Nefrotoamele au un mic lumen alungit, tubulii pronefrotici(tubuli pronephrici), care se deschid prin mici orificii(nephrostoma) n cavitatea celomic ntre pronefros i ectoderm se formeaz ductul pronefrotic(ductus pronephricus) care va cre te caudal dnd na tere canalului Wolff. Unii tubuli pronefrotici prin canalicule nefrostomiale deschise(canaliculus nephrostomicus apertus) comunic cu ductul pronerotic Glomerulul extern(glomerulus externus) caracteristic pronefrosului, se formeaz din ramura aortei dorsale care va forma un ghem vascular, f r ca acesta s vin n contact cu tubulii pronefrotici

Mezonefrosul
Apare nainte ca pronefrosul s se fi degenerat complet(s pt mna a 5-a) avnd rol func ional temporar, secretnd urin hipotonic din luna a 2-a fetal . Atrofiaz par ial n a 3a lun fetal Se dezvolt n partea toracolombar a embrionului, din cordonul nefrogen, care aici este nesegmentat(crista mesonephrica) i con ine 30-40 de vezicule alungite Ductul mezonefrotic(ductus mesonephricus) sau canalul Wolff continu ductul pronefrosului i se deschide n cloac . Creasta mezonefrosului i canalul Wolff proemin n celomul peritoneal de la diafragm i pn la cloac formnd o creast comun urogenital , denumit corpul lui Wolff Veziculele mezonefrotice alungite devin tubulare(tubuli mesonephrici) i se diferen iaz din luna a 2-a n -corpuscul mezonefrogen(corpuscula mesonephrica) prin l rgirea cap tului medial al tubului n capsula glomerular Bowman n care o ramur a aortei dorsale formeaz glomerul intern - cap tul lateral al tubului formeaz partea secretorie i colectoare a tubilor uriniferi i se deschide n canalul Wolff(ductul mezonefrotic) Partea cranial a mezonefrosului se atrofiaz , partea caudal va participa(fiind ncorporat n testis) la formarea ductulilor eferen i testiculari. Canalul Wolff particip la formarea c ilor genitale masculine, la femeie degenereaz din luna a 3-a fetal .

Metanefrosul
Apare n s pt mna a 5-a, odat cu regresiunea mezonefrosului; din s pt mna a 9-a devenind rinichiul definitiv pentru f t( i adult) Se formeaz n pelvis, la nivelul primului segment sacral. n cursul lunilor fetale6-8 ascensioneaz n pozi ie lombar , ascensiunea metanefrosului fiind nso it de schimbarea pediculilor vasculari pelvieni( acre pot persista ca artere renale supranumerare)cu pedicul vascular lombar(a.renal provine din arterele splanhnice laterale) Metanefrosul are o dubl origine, formndu-se din dou rudimente separate: Blastemul metanefrogen (blastema metanephrogenicum), cordonul nefrogen mezodermal nesegmentat al regiunii lombosacrate, va forma partea secretorie a rinichiului(nefronul) Diverticulul metanefrogen (diverticulum metanehricum) , sau mugurele ureteral, evaginarea ductului mezonefrotic sau canalul Wolff, din care se vor dezvolta c ile urinare colectoare

a. Blastemul metanefrogen Capsula Bowman Tub convolut prox.. Ansa Henle

b. Diverticul metanefrogen Tubul colector Ductul papilar Caliciile mari i mici (bazinetul ureterul

Metanefrosul
Diverticulul metanefrogen penetreaz n blastemul metanefrosului, dilatndu-se formeaz pelvisul renal primitiv i caliciile mari. Prin ramifica ii succesive n num r de 12 genera ii iau na tere caliciile mici, apoi 1-3 milioane de tubuli colectori convergen i formnd piramidele renale La cap tul distal al fiec rui tubul colector, blastemul nefrogen formeaz o cup (cappa nephrogenica) n jurul acesteia, care sub influen a inductiv a tubului se va transforma n mici vezicule alungite Veziculele vor genera nefroni, partea lor proximal invagineaz formnd capsula Bowman, n care ghemul de vase constituie glomerulul, partea lor distal devenind tubul secretor(tubii convoluti i ansa Henle) Jonc iunea tubulilor secretori cu tubii colectori are loc n ultimele trei luni fetale i n prima s pt mn postnatal

Metanefrosul
Rinichiul fetal i postnatal pn la trei ani are aparen lobulat , bazele piramidelor renale pe suprafa a rinichiului formnd 4 lobi primordiali i 14 diviziuni lobare(coliculi) delimitate de an uri corticale separatoare. can urile dispar n urma prolifer rii ortexului renal. Metanefrosul n perioada fetal excret o cantitate considerabil de urin fetal hipotonic , acid cu con inut crescut de creatinin i uree, eliminarea efectundu-se prin difuziune transplacentara n sngele matern. Sistemul urinar fatal are rol major n men inerea volumului de lichid amniotic (urina este adi ionat lichidului amniotic)

Dezvoltarea cailor urinare

Bazinetul renal i ureterul

Mugurele ureteral (gemma ureterica) sau diverticulul metanefrogen evaginat din canalul Wolff(ductul mezonefrogen) se dilat n por iunea adiacent blastemului metanefrogen n care p trunde, formnd bazinetul renal, care se ramific . Tubii colectori de prim ordin, care se dilat formeaz caliciile mari, iar ramifica iile de ordinul doi vor forma caliciile mici, din care rezult apoi genera iile de tubuli colectori ai metanefrosului Ureterul provine din alungirea mugurelui ueteral, se deschide n cloac , avnd un segment terminal comun cu canalul Wolff de care se separ odat cu formarea vezicii urinare Bazinetul i ureterul este c ptu it de epiteliul tranzi ional de origine mezodermic

Vezica urinar

i uretra

Cloaca n s pt mna a 7-a este divizat de septul urorectal n canalul anorectal i sinus urogenital primitiv Sinusul urogenital primitiv (sinus urogenitalis primitivus) alunge te caniocaudal, formnd canalul vezico-uretral (canalis vesico-urethralis) Din por iunea cranial dilatat a canalului (pars vesicalis) se formeaz vezica urinar . Aici se deschide alantoida, diverticul n intestinul posterior proiectat n cordonul ombilical. Alantoida se oblitereaz i degenereaz devenind cordon fibros (urachus), ce conecteaz vezica urinar cu umbilicul Din por iunea caudal a canalului ( pars urethralis) se formeaz uretra feminin , iar la b rbat partea prostatic i membranoas a uretrei. Por iunea falic a sinusului urogenital va forma uretra masculin spongioas Canalul Wolff n por iunea sa terminal este ncorporat n peretele vezicii urinare formnd trigonul vezical de origine mezodermic . Epiteliul corpului vezicii i uretrei este de origine endodermic , acesta nlocuind i mucoasa mezodermal a trigonului.