DEGLUTITIA

Deglutitia succeda masticatia; este un fenomen mecanic prin care are loc propulsia
alimentelor din gura in stomac, prin esofag. La fatul uman, deglutitia este declansata la 12
saptamani, desi miscarile respiratorii si de suctiune nu apar decat in a 24-a saptamana de viata
fetala. Deglutitia este deci. o functie ancestrala*' mult mai veche decat respiratia. Ea are loc
In trei etape: timpul bucal, faringian si esofagian.
Timpul bucal: deglutitia debuteaza cu plasarea alimentului masticat, insalivat si adunat sub
forma de bol pe fata postertoara a limbii, pentru a se termina cu trecerea acestuia prin istmul
buco-faringian, limitat de pilierii anteriori (muschii palaloglosi). Apoi, bolul alimentar situat
in spatiul cuprins intre dosul limbii si bolta palatina este impins posterior, prin actiunea de
piston realizata de ridicarea varfului limbii pe arcada dentara superioara si apoi pe bolta
palatina, in timp ce baza limbii coboara. Aceste doua miscari simultane creeaza un pian
inclinat in jos si inapoi. Ulterior, intreaga parte anterioara a limbii se ridica si se lipeste pe
palat, propulsand bolul spre faringe printr-o miscare brusca, in sus si indarat. Durata timpului
bucal este in generai scurta, de aproximativ 0,3 s, si se asociaza cu oprirea masticatiei si
respiratiei. Timpul bucal este sub control voluntar.
Deglutitia lichidelor: cand se bea un lichid prin suctiune sau prin aspiratie, presiunea
subaimosfenca este realizata in cavitatea bucala printr-o retractie a limbii, fara separarea
obturatiei limba-palat. Astfel, cavitatea bucala se umple, apoi partea posterioara a limbii se
coboara brusc, pentru a permite lichidului sa coboare in fartnx. Maxilarul inferior se ridica.
inchizand cavitatea bucala si miscarea de degiutitie incepe printr-o miscare de baleiaj a partii
posterioare a limbii.
Deglutitia de aer: cand limba impinge bolul alimenlar in faringe, o cantitate de aer, care in
mod normal este prezenta aici, trece in mare parte inainte ca glota sa se inchida si numai
intamplator o bula de aer este impinsa in esofag inaintea bolului alimentar. Aerul inghitit, in
cea mai mare parte, nu trece de esofag si este expulzat prin eructatie, dar o anumita cantitate
poate patrunde in stomac si intestin. De asemenea, aerul continut in saliva mucoasa sau in
alimente este inghitit. in cursul unui pranz se pcn inghiti pana la 50(1 cm-1 aer. Aerul, de
asemenea, poate Fi inghitit voluntar, mobilizat de limba, in timp ce buzele suni incluse. Aerul
din prima respiratie a nou-nascutului poate fi inghitit, acest fapt fund dovedit pe radiografii
seriale ce arata ca disienssa initiala a plamanilor la 5 din 8 copii urmeaza distensiei si
compresiunii cavitatii faringiene.
in continuare, deglutitia se realizeaza prin mecanisme neuro-reflcxe complexe, care fac
penLru scurt timp din faringe - organ cu functii multiple - o cale adecvata de deplasare a
bolului alimenlar din gura in esofag si. de aici, in siomac, initiata voluntar de impingerea
bolului spre campul receptor dc la nivelul faringelui, ianngelui si esofagului. Odata ajunsa in
aceasta faza si declansata, deglulitia nu poate tt stopata voluntar, deoarece este un reflex
stereotip cu raspunsuri de tip toi sau nimic"*.
Calea aferenta, reprezentata de fi Ielele senzitive ale glosofanngianului si vagului, face
legatura intre zona reflexogena (zona Vasiliefl de la nivelul valului palatului si pilierilor
antenori ai faringelui, pe de o parte, si centru] deglutitiet din formatiunea rectieulata buibara,
pe de alta parte. Acesta este localizat sub ventricul ui al IV-lea, in vecinatatea nucleului solitar
al vagului, a centrului masticator. cu care se afla in antagonism reciproc, si a centrului
respirator bulbar.
Caile eferente sunt formate din fibrele molorit ale hipoglosului in cazul limbii, spinalului
pentru valul palatului si vagului in cazul constrictorilor faringelui si esofagului Proiectarea
continutului bucal (saliva sau alimente i pe zona sensibila din jurul deschiderii faringelui
declanseaza contractia aproape simultana a muschilor implicati in inchiderea foselor nazale si
Ianngelui, concomitent deschiderii fanneelui prin largirea istmului buco-faringian datorita
ridicarii valului palatin. intregul proces se consuma in 1-2 secunde. insotit fiind de oprirea

respiratiei, datorita relatiilor de vecinatate dintre centrii respiratori si cenirul deglutitiei.

Timpul faringian: din momentul in care bolul alimentar atinge faringele posterior,
evenimentele scapa de sub controlul voluntar. Timpul faringian consta in contractii musculare
in amonte de bol si inhibarea lor in aval. in concordanta cu fenomenele respiratorii. Se disting
trei faze ale acestui timp al deglutitiei;
trecerea prin faringele superior, pasajul este marcal der
o contractie a limbii dinainte inapoi, care se muleaza pe valul palatin si faringele posterior,
o ridicare a valului palatin si o relaxare a pilierilor posteriori, insotita de largirea faringelui si
obturarea foselor nazale;
trecerea prin faringele mijlociu: bolul este propulsat de unda de contractie determinata de
constrictorul mijlociu. Diametru! anlero-posterior al faringelui este crescut, ceea ce determina
deplasarea inainte si in sus a laringelui: traheea si esofagul urmeaza aceleasi miscari cu ale
laringeiui. osul hioid se misca In sus si inainte, in timp ce cpiglota basculeaza in spate intr-o
pozitie orizontala sau oblica;
trecerea prin hipofaringe, marcata de relaxarea constrictorului inferior al faringelui (sau
muschiul crico- faringian), care va determina cresterea diametrului hipofaringelui, in timp ce
epiglota este inchisa (fig. 9.8).
Ansamblul acestor fenomene motorii proiecteaza bolul alimentar in esofag cu o presiune
cuprinsa intre 40 si 135 cmH,0, care se mentine aproximativ 1/2 secunde. Aceasta
hiperpresiune este precedata de o unda de presiune negativa, anuland presiunea fiziologica
existenta in repaus.
Comanda celui de al doilea timp a! deglutitiei necesita o actiune simultana a centrului
respirator si a nucleului de origine a nervului IX cranian. Acest stadiu reflex incepe cand
bolul alimentar atinge receptorii lactili ai fetei posterioare a faringelui, valului palatului si
giotei. Influxul centripet merge pe calea nervului glosofaringian, dar si pe cale vagala. Centrii
nervosi sunt la nivel bulbar, dar si substanta reticulata are un rol esential in reglarea
controlului deglutitiei (sistem interneuronal). Nervii implicati in sistemul efereni suni: V, VII,
X. XI. XII, care inerveaza muschii limbii, faringelui si hipofaringelui.
Timpul esofagian asigura deplasarea bolului prin cele doua tipuri de unde peristaltice, cu
origine si caracteristici diferite. Primele, Fiind continuarea undelor plecate din fannge, ajung
rapid la stomac (5-7 s). Daca alimentele ingerare nu trec din esofag in stomac in intervalul
scurt al undei primare, distensta esofagian! constituie factorul de declansare a undelor
peristaltice secundare. Acestea vor continua de sus in jos pana la golirea esofagului. Spre
deosebire de unda peristaltica primara, care este indusa de excitarea reflexa a zonei sensibile
faringtene cu participarea cailor aferente si eferente vagale. undele secundare rezulta din
distensia musculaturii netede de la nivelul celor 2/3 inferioare ale esofagului.
Procesul de deglutitie comporta multiple mecanisme de securitate prin care bolul va trece din
cavitatea bucala numai tn faringe si esofag: ,
apropierea pilierilor laterali ai palatului si ridicarea portiunii posterioare a limbii impiedica
intoarcerea bolului alimentar in cavitatea bucala;
contractia simultana a pilierilor laterali ai palatului si ridicarea palatului moale st a luetei
impiedica penetrarea alimentelor in fosele nazale;
penetrprea in laringe si trahee este prevenita prin ridicarea laringelui, coborarea epiglotei.
contractia corzilor vocale care inchid glota, toate acestea fiind insotite de inhibarea ciclului
respirator.
9.2.1.5. Secretia si motilitalea esofagian!
Functia esofagului contribuie la miscarea alimentelor din faringe spre stomac, in acelasi timp,
de o importanta deosebita este prevenirea intrarii aerului in esofag, ca si revenirea
continutului corosiv prin refluxul gastro-esofagian. Secretia esofagian! este in intregime
mucoasa, cu rol de lubrifiant si facilitare a timpului esofagian al deglutitiei.

Musculatura esofagului este, in general, identica cu cea a tractului gastro-inteslinal, exceptie

facand 1/3 superioara a acestui organ. in care musculatura interna si fibrele longitudinale
externe sunt striate. in 1/3 inferioara, muschiul esofagian este formal in intregime din celulele
musculaturii netede. in 1/3 mijlocie se constata coexistenta muschiului striat si a celui neted.
Musculatura esofagiana, atat striata, cat st neteda, este inervata de ramuri ale nervului vag.
Fibrele somatice ale vagului (sosite din nucleul ambiguu) formeaza placi neuro-motorii pe
fibrele musculaturii striate. Fibrele viscerale motorii provenite din nucleul dorsal motor al
vagului sunt fibre parasimpattce preganglionare si sinapsa lor se afla pe neuronii plexurilor
mienterice, care se continua cu fibre postgangiionare parasimpatice.
AcLivitatea mecanica de la nivelul esofagului se traduce prin trei tipuri de unde de coniraqie
esofagiana.
Unde primare tunde propulsive principale). Aceste unde iau nastere sub sfinclerul superior al
esofagului atunci cand are loc inghitirea alimentelor sau a saiivei. Propulsia bolului alimentar
de-a lungul fanngelui pana la esofagul superior determina aparitia acestei unde primare cu o
forta importanta. Durata tranzitului esofagian variaza in functie de consistenta alimentelor
(lichidele putand parcurge esofagul in 2 secundei (fig. 9.9).
Unde secundare (unde propulsive secundare i. Aceste unde peristaltice sunt declansate de
distensia esofagului ca urmare a prezentei botului alimentar in esofagul superior sau a unui
reflux gastro-esofagtan {in esofagul inferior). Ele au aceleasi caracteristici de amplitudine si
viteza de propagare ca si undele primare. Ele persista mult !tmp cand alimentele stationeaza
in esofag si, pe langa rolul lor propulsiv, au si rol de curatire a esofagului.
Unde tertiare. Acest tip de unde nu sunt propulsive. Ele reprezinta contractii simultane si
spontane ale muschilor netezi. Ele apar mai rar la subiectii tineri sanatosi, iar la subiectii in
varsta sunt mai frecvente si se pot opune deglutitiei.
Segmentele superior si inferior ale esofagului functioneaza ca sfinctere, prevenind intrarea
aerului si continutului gastric in esofag: sfincterul esofagian superior (faringo-esofagian) si
cel infenor. Sfincterul esofagian superior este formai din musculaturi circulara striata
(muschiul cricofaringian). Siincterul esofagian inferior esie greu identificabil anatomic, dar
ultimii 1-2 cm ai regiunii inferioare a esofagului functioneaza neindoielnic ca sfincier. in mod
normal, presiunea la nivelul sfmcierului inferior este totdeauna mai mare decat cea din
stomac.
Functionarea sfincterului esofagian inferior are o importanta particulara. Cand unda
peristaltica esofagiana ajunge la e!, il deschide. Raspunsul de deschidere este mediat vagal,
dar transmitatorul implicat este fie 2cetilcolina, fie noradrenalina. in absenta peristaltismului
esofagian, sfmcterul ramane inchis, prevenind refluarea continutului gastric, care poate
determina esofagite si senzatie de arsura.
Acetilcolina eliberata din terminatiile nervoase prezente in fibrele musculare stimuleaza
contractia sfincterului.
Sfmcterul inferior esofagian cunoaste si o componenta umorala a reglarii. Astfel, hormonul
gasiri na, eliberat de celulele G specifice, pi lorice si duodenale, stimuleaza sfmcterul
esofagian inferior ca un important mecanism de control al contractiei acestuia cand secretia
gastrica este crescuta. Aceeasi actiune o prezinta si histamina.
Colecistoktntna, in schimb, scade presiunea sfincterului esofagian distal, probabil prin
ocuparea receptorilor pentru gastrina, impiedicand rolul stimulator al acesteia (mecanism
competitiv).
Aceeasi actiune hipotona o au secretina si hormonii estrogeni.
Refluxul gasrro-esofagian. in momentul in care undele primare parcurg esofagul, are toc si
relaxarea sfincterului esofagian inferior fcardia), permitandu-se patrunderea alimentelor
ingerare in stomac. Relaxarea acestui sfincter mat este determinata si de influentele vagale
care elibereaza din neuronii intercalari NO si VIP. Mentinerea inchisa a cardiei protejeaza

mucoasa esofagiana de actiunea coroziva a acidului ciorhidrk. Refluarea continutului gastric

in esofag ca urmare a deschiderii cardiei se numeste reflux gastro-esofagian.
in impiedicarea refluarii continutului gastric in esofag intervine si un mecanism de valva a
segmentului esofagian miraabdominal. Presiunea crescuta miraabdominala turteste esofagul
subdiafragmatk si in acelasi timp mareste presiunea mtragasirica la 5-10 mmFIg, iar
contractia cardiei creeaza o presiune de 15-30 mmHg Fara interventia unui astfel de
mecanism, toti factorii care produc cresterea presiunii intraabdornmale (tusea, respiratiile
profunde etc.) ar impinge continutul gastric in esofag. Nou-nasculul nu prezinta segmentul
esofagian intraabdormnal, de aceea are o tendinta de regurgitare a alimentelor ingerate.
Stimularea vagului determina contractia esofagului si relaxarea cardiei. De asemenea,
concentratiile ridicate de progesteron din sangele gravidelor sau al femeilor ce folosesc
anticonceptionale orale care contin progesteron reduc tonusul cardiei cu aparitia refluxului
gastro-esofagian.
9.2.1.6. Reglarea deglulittei
Controlul procesului de deplasare al bolului alimentar din cavitatea bucala, prin faringe si
esofag, pana in stomac este realizat in principal prin mecanisme nervoase si intr-o mica
masura prin mecanisme umorale.
Controlul nervos al deglutifiei:
Aferentele implicate tn deglutifie. Fibrele senzitive, de la nivelul palatului, pilierilor, valului
palatin, luetei, fanngclui, epiglotei sunt continute in trei nervi: trigemen (ramura mas ilara),
glosofaringian si nervul laringeu superior. O singura stimulare electrica a nervului laringeu
superior este suficienta pentru declansarea deglutitiet (frecventa optima de stimulare 20-30
Hz). Nu se descriu fusuri neuro-muscuiare tipice pentru muschii deglulitiei, sunt prezente
cateva terminatii mai mult sau mai putin spiralate si neincapsulate (fig. 9.10).
Fibrele senzitive esofagiene imprumuta traiectul nervilor simpatici, cei mai numerosi
imprumuta calea vagala. Fibrele senzitive de origine esofagiana sunt fibre mielinazate de
grup B. Cele mai multe dintre ele sunt conectate cu mecanorecepiorii de adaptare lenta
localizati in musculoasa si activati de distensia pasiva sau conlractia esofagului.
Mecanoreceptorii cu adaptare rapida (localizati in seroasa) sunt raspunzatori de descarcari de
tip in-off\ In limpu] peristaltismului esofagian, mecanoieceptorii prezinta o activitate fazica;
descarcarea fiind crescuta in momentul inghitirii bolului alimentar fata de inghitirea salivei
(ftg. 9.10).
Centrul deglutitiei. Circuitele strict necesare deglutitiei sunt continute In rombenccfal. Acest
centru rombencefaiic poate fi impartit in 3 etaje:
un etaj senzitiv (aferent), care corespunde traiectului central al aferentelor implicate in
deglutitie;
un etaj motor tefercnl), care contine moioiieuronii si neuronii preganglionari pusi in actiune
in cursul deglutitiei;
un etaj integrator, format dintr-o retea intemeuronala responsabila de organizarea secventei
motrice a deglutitiei. Aceasta retea intemeuronala determina o activitate succesiva si paralela,
care persista si in absenta fenomenelor de reaferentatie (descarcarea aferentelor in cursul
deglutitiei). Ea este localizata in bulbul rahidian si impartila in 2 grupuri: (ll un grup dorsal
corespunzator fasciculului solitar si reticular subiacent. Acest grup contine 2 categorii de
neuroni: precoci, tardivi sau foarte tardivi. Intemeuronii precoci au activitate inaiDie de
debutul deglutitici ceea ce sugereaza ca ei pot fi implicati in declansarea acestui act; (21 un
grup ventral, situai in jurul nucleului ambiguu. Acesti intemeuroni sunt similari cu cei din
grupul dorsal si sunt situati in aval de acestia. Lezarea intemeuronilor dorsali suprima
programul de deglutitie a tntemeuronilor ventrali.
Reteaua mtemeuronala a grupului dorsal elaboreaza programul de deglutitie, iar cea a
grupului ventral distribuie acest program la diverse grupuri de intemeuroni. Programul de

deglutitie poate fi pus in actiune pnn intermediul informatiilor senzitive provenite de la

zonele reflexogene periferice sau de la centrii superiori. Acest program este, in conditii
fiziologice, ajustat constant in functie de marimea bolului alimentar transportat. O
caracteristica importanta a retelei intemeuronale programatoare este polarizarea functionala
care presupune existenta conexiunilor inhibitoare intre neuroni (pol constitui Jinia de
trezire1 responsabila de secventa contract! la a deglutitiei).
Punerea in functiune a centrului deglutitiei. Deglutijia poate fi reflexa sau centrala.
Declansarea voluntara a deglutitiei implica interventia centrilor superiori si, in principal, a
cortexului cerebral Stimularea corticala este capabila sa induca selecti-, deglutitia. Zona
corticala eficace este situata in regiunea frontala; ea trebuie stimulata interactiv pentru a
declansa deglutitia. Influxul corlicofug ajunge la intemeuronii dorsali, producand o activare
cu latenta redusa pentru interneuronii dorsali precoci sau cu o latenta mare pentru
interneuronii dorsali tardivi, Raspunsuri similare au fost observate si la nivelul intemeuronilor
ventrali precoci, dar latenta este intotdeauna mai mare. Interneuronii foarte tardivi nu prezinta
nici o activare initiala in timpul stimularii corticale, deci cortexul este capabil sa declanseze
deglutitia st sa controleze derularea sa initiala, dar nu si derularea ei ulterioara.
Traiectul caii corticofuge comporta una sau mai multe sinapse intre mezencefai si bulb. intre
cortex si mezencefai fibrele corticofuge traverseaza capsula interna, regiunea subtalamica,
substanta neagra pentru a ajunge ia zona rcticulata mezencefalica intre temniscul median si
fasciculul longitudinal median. La nivelul puntii, calea conicofuga poate imprumuta zona
reticuiata ventrala sub nucleu] motor al nervului V. In afara de cortex si de calea corticofuga
si alte regiuni corticale par a Fi implicate in controlul deglutitiei: nucleul amigdalian si
hipotalamusul lateral. Exista interactiuni intre centrii masticatiei si ai deglutitiei: deglutitia
este puternic inhibata in timpul masticatiei si facilitata dupa ce aceasta inceteaza.
Functionarea centrului deglutipei. Se realizeaza ca urmare a programului central: cu alte
cuvinte, ca urmaTe a functionarii retelei interneuronale al carei aranjament conduce excitatia
in toata reteaua ducand la punerea in actiune secvential a diversilor motoneuroni.
Independent de aferentele care declanseaza deglutitia, exista la nivelul peretelui faringian
receptori senzitivi, activati prin distensia intraluminala sau de contractia organului. Acesti
receptori descarca impulsuri atunci cand are loc deglutitia. Mesajele senzitive au ca efect
cresterea descarcarilor diferitilor intemeuroni precoci, tardivi si foarte tardivi la etajul
integrator ai centrului deglutitiei. Reteaua neuronala a deglutitiei este polarizata functional,
astfel incat activitatea segmentelor distale implicate in deglutitie este blocata atunci cand
segmentele proxtmale sunt puse in functiune datorita existentei conexiunilor centrale
inhibitoare intre diferitele grupuri de intemeuroni. Aceste conexiuni au rol foarte important in
mecanismul deglutitiei; se poate spune ca inhibitia este urmata de o excitatie postinbibitaare
legata de fenomene de rebound. Activitatea succesiva a diferitilor intemeuroni programatori
poate determina o succesiune de rebound-uri postinhibitorii,
Eferentele implicate in deglutitie. Aceste eferente sunt constituite din axoni ai neuronilor al
caror corp celular este situai la diversi nudei motori rombencefalici si sunt reprezentati de:
nervul trigemen. facial, hipoglos, nucleul ambiguu, vag. Contributia nervilor V si VII este
modesta (inerveaza muschii milohioidian, digastrtc anterior si pterigoidian - nervul V, si
muschiul digastric posterior si stilohioidian - nervul VII). Nucleul nervului XII este cel mai
important (inerveaza muschii linguali si sublinguali). Nucleul ambiguu este cel care
furnizeaza un contingent motor foarte important, asigurand ineivatia faringelui, laringelui si a
musculaturii striate a esofagului. Fibrele ce pleaca de ta acesi nucleu imprumuta in
cvasitotalitatea lor calea nervului vag si o parte din cea a nervului glosofaringian.
in ceea ce priveste efeientele esofagiene de la musculatura neteda, majoritatea corpurilor
celulare sunt situate ia nivelul nucleului nervului X. altele sunt situate in nucleul ambiguu,
precum si tn substanta reticuiata ce separa cei 2 nudei.

Componenta umorala iniervine in timpul esofagian si priveste influente exercitate asupra

sfincterului esofagian di stal.