Valentin BRUDEA Ioan-Marian RÎȘCA Ioan-Cătălin ENEA

BIOCOMUNICAREA
PRINCIPII DE BIOSEMIOTICĂ

Editura PIM Iași

2020
Referenți științifici:

Profesor Univ. dr. Gabi DROCHIOIU

Universitatea ”Al. I. Cuza” Iași, Facultatea de Chimie

CP I dr. Silvia STRĂJERU

Banca de Resurse Genetice Vegetale Suceava

Coperta: Rodica Anton

caseta cu ISBN

Copyright © Editura PIM Iași, 2020

 La început era Cuvântul...

(Ioan: 1, 1)

Cel care caută să nu înceteze căutarea

până ce găsește

și, când va găsi,

el va fi uluit, el se va minuna și

el va domni peste TOTUL.

(Evanghelia după TOMA, Logionul 2)

 Prefaţă

Odată cu inventarea microscopului (Anton Van Leeuwenhoek, 1679),

se pătrunde din ce în ce mai mult în lumea structurilor celulare. În prezent
tehnica de laborator permite analiza unor molecule din aer, apă, sol și
organisme vii. Acest progres a permis dezvoltarea multor discipline ale
biologiei, ca proteomica, lipidomica, metabolomica etc, pătrunzându-se mai
adânc în aspectele fiziologice ale viețuitoarelor.
Oricum, deși aceste cercetări s-au intensificat în ultima perioadă de
timp, într-un ritm accelerat, rezultatele, deosebit de spectaculoase, sunt încă
departe de a lămuri mecanismele apariției și funcționării vieții.
S-a constatat că celula, constituie un microcosmos, în care se
desfășoară nenumărate reacții chimice – multe din acestea fiind prea puțin
sau deloc cunoscute – toate fiind însă impecabil coordonate, făcând parte
dintr-un întreg perfect: ființa vie.
Se pune întrebarea: cum sunt coordonate toate aceste activități,
recepționarea semnalelor din exteriorul celular, adică din mediul exterior
(Umwelt) și din interior (Innenwelt) (von Uexkull, 1921)? S-au descoperit
lanțuri de comunicare, de la unități bionanotransmițătoare de semnale, din
mediu sau din interior, către bionanoreceptori de semnale, transmisii care
induc producerea de reacții chimice, activează factori de transcripție etc., și
care, transformă informațiile digitale în informații analogice (proteine,
enzime etc). Există o rețea numeroasă de captare a mii de semnale care, în
funcție de semnificația lor, ajung să se exprime fenotipic la nivelul unor
gene. Semnalele pot fi de natură diversă, chimică sau fizică, dar când acestea
se găsesc în afara structurilor vii nu constituie semnale, deoarece numai în
biostrucura celulară fiecare semnal are o semnificație și este coordonat de
programele celulare, acestea dezactivându-se în momentul în care și-au atins

i
scopul (de exemplu să producă o enzimă, un metabolit secundar, o proteină,
o schimbare fenotipică, etc).
Când putem presupune că a apărut prima biocomunicare pe acest
pământ? Considerăm că odată cu apariția primilor acizi nucleici, are loc
prima copiere a informației digitale din ADN și transformarea ei într-o formă
analogă prin așezarea înlănțuită a triadelor de nucleotide în lanțuri de
aminoacizi și crearea primelor celule. Pe de altă parte comunicarea prin
limbaj a apărut ca o necesitate de a continua comunicarea internă cu una
externă, în vederea integrării depline a primelor organisme, cu Mitwelt-ul lor
la Innenwelt, ceea ce a reprezentat prima manifestare a vieții.
Organismele vii sunt foarte complexe structural și metabolic; se fac
pași uriași în cunoașterea acestor biostructuri și a funcționării lor, structuri
create și dezvoltate de-a lungul miliardelor de ani.
Viața, manifestată mono- sau pluricelular, cuprinzând complexitatea
semnalelor emise, recepționate și decodate, nu ar fi posibilă dacă celula vie
nu ar acționa coordonat, sincronizând reacțiile biochimice, filtrând
informațiile, clasificându-le, amplificându-le sau suprimându-le (Nakano et
al., 2013).
Biosemiotica a apărut ca o știință transdisciplinară ce cuprinde studii
empirice și teoretice, care investighează procesele semnelor (semioze) în și
între organisme într-o varietate de tipare de comunicare. „Viața se
deosebește de lumea moartă prin dependența de semne”. Dacă în limbaj,
semne înseamnă litere, cuvinte, în organismele vii limbajul folosește ca
unități informaționale moleculele chimice, factorii fizici etc.
Biocomunicarea este definită ca o interacțiune semnificativă între cel
puțin doi agenți vii, care împart un repertoriu de semne (reprezentând un fel
de limbă naturală), combinată (conform regulilor sintactice) în variate
contexte (conform regulilor pragmatice) pentru a transfera conținutul
(conform regulilor semantice). Aceste trei niveluri de reguli semiotice sunt
părți complementare ale oricărei limbi naturale sau ale oricărui sistem bazat

ii
pe cod. Biocomunicarea este dependentă de existența viului (Witzany și
Baluska, 2012).
La început s-a folosit limbajul ca o metaforă, care a dus la
amplificarea volumului de cunoștințe despre codul genetic. Multe dintre
aceste procese privind ADN-ul sunt termeni originali din lingvistică, cum ar
fi: codul genetic, codarea, copierea, translația, transcripția, secvențe
omoloage etc.
În timp ce abordarea lingvistică și-a pierdut caracterul său metaforic
și similaritatea între limbajul natural/coduri ADN, mediul de depozitare
genetică a fost acceptat și adaptat de epigeneticeni, bioinformaticieni,
biolingviști, lingvisticile proteice și biosemiotici.
Limba și comunicarea nu sunt o invenție umană, nu sunt adaptări
antropomorfe menite să descrie natura vie, neumană. Ele provin din fiecare
coordonare și organizare din interiorul celulelor, țesuturilor, organelor și
organismelor cu necesități de semne specifice: molecule chimice ce servesc
ca semnale, simboluri și coduri pentru transportul mesagerilor esențiali ce
servesc indicații vitale despre mediu (biotic și abiotic).
Studiul biocomunicării stă la baza înțelegerii apariției, dezvoltării și
diversificării speciilor de plante și animale. Cucerirea unor areale, a unor
nișe ecologice de către diferite specii, înseamnă în primul rând cucerirea
unor nișe biocomunicaționale, prin îmbunătățirea comunicării intraorganice,
la nivel de țesuturi și organe, intraspecifice, între indivizii aceleași specii sau
cu specii înrudite și, în final, interspecifice, a comunicării cu alte specii.
Tendința de progres a organismelor se bazează pe creșterea libertății
semiotice, în cucerirea arealului, în modificarea și adaptarea structurilor
celulare, în perfecționarea rețelelor informaționale de recepție și emisie de
semnale, în adaptarea comportamentală la Umwelt și în înglobarea acestor
adaptări în memoria transmisibilă.
Hoffmeyer (1995) afirmă că nișa semiotică complementează nișa
ecologică și că în evoluția biologică se manifestă o tendință de creștere a

iii
libertății semiotice, adică de intensificare a comunicării, asigurând
supraviețuirea unei specii, mărirea arealului etc.
S-a constatat că, în decursul istoriei naturale, speciația a evoluat prin
stabilirea unor relații simbiotice între diferite micro- și macroorganisme, că
trecerea de la organismele unicelulare la cele multicelulare s-a realizat prin
intensificarea comunicării dintre indivizii monocelulari, cu formarea unor
organisme pluricelulare, la început cu caracter temporar (la protozoare sunt
cunoscute coloniile de protozoare Codonosyga botritis, Volvox globator etc),
ulterior prin apariția organismelor diplo- și triploblastice.
Simbioza, în cadrul biocomunicării este motorul diversificării
speciilor și adaptării la diferite medii. Deja în lumea microorganismelor,
asocierea populațiilor în biofilme, prin intermediul exsudatelor extracelulare,
reprezintă biocomunicare interorganică și interspecifică, alcătuind temporar
“organisme pluricelulare” prin care unicelularele se asociază și își planifică,
prin biocomunicare la nivelul biostructurilor proprii – pe baza tuturor
informațiilor oferite de umwelt-ul, mitwelt-ul și innenwelt-ul lor – mărimea
populației, înmulțirea și apărarea față de agresiunile externe biofilmului.
Cercetările recente scot în evidență importanța simbiozei la
pluricelulare, fie plante sau animale. Relațiile simbiotice stau la baza
existenței multor specii de plante, prin prezența unor bacterii și fungi din
zona rădăcinilor cu rol în solubilizarea și absorbția diferitelor substanțe
minerale și a apei din sol. Există o biocomunicare intensă: rădăcinile prin
exsudatele lor hrănesc biocenozele bacteriene, iar ele ajută planta să se
hrănească și în anumite cazuri să fabrice anumiți fitohormoni pe care îi
solicită pentru elaborarea de metaboliți cu acțiune antibiotică împotriva unor
specii dăunătoare, etc.
Din ce în ce mai mult se reconsideră importanța microorganismelor,
a căror biomasă întrece totalitatea biomasei plantelor și animalelor de pe
Terra. Cercetarea relațiilor biocomunicaționale cu microorganismele se
intensifică datorită importanței lor în creșterea producției agricole: prin
îmbunătățirea biocenozelor microbiene din zona rădăcinilor se poate

iv
intensifica utilizarea azotului atmosferic, a unor substanțe minerale
insolubile sau, în cazul unor contaminări ale solului cu diverși poluanți, ca
filtre de protecție.
Cercetările recente scot în evidență importanța virusurilor în editarea
genomului și diversificării speciației la plante și animale. În Teoria Seriilor
Endosimbiotice (SET), se inversează vectorul evoluției din ramificație la
unificare. Celulele eucariote, după Margulis, sunt rezultatul fuzionării
diferitelor genomuri ancestrale, a arheobacteriilor termoplastice cu
spirochetele motile, ca eubacterii. Aceasta a fost urmată de fuzionarea cu
organismele aerobe. Treapta finală a fost fuzionarea cu bacteriile
fotosintetice. Un genom integrat a fost suficient prin fuzionarea arhae- cu
eubacteria. În protoctista, a fost necesară integrarea a două genomuri, pentru
fungi trei, pentru animale cel puțin patru, pentru plante cel puțin cinci (acum
350 milioane de ani) (Margulis și Sagan, 2002).
Cercetările actuale relevă rolul virusurilor în editarea genomului
uman, numitele “deșeuri de ADN” (regiuni repetitive și necodate ale
genomului), care la om reprezintă 97% din genom, au rol în formarea unor
proteine, contribuie la diversificarea organismelor, la crearea de noi
fenotipuri.
Există o evidență clară, că forțele care conduc evoluția nu sunt date
de mutațiile genetice, ci de genomul editat de omniprezența agenților virali.
Aceste competențe se integrează în setul de instrumente ale ingineriei
genetice naturale: replicare, transcripție, translație, imprimare, creativitate
geonomică precum și toate tipurile de invenții enzimatice și modele de
reparații genetice. Chiar secvențele de ADN necodate sunt recunoscute ca
fiind descendențe virale, cruciale pentru reglări de finețe ale funcționării
constituționale a vocabularului structural proteic (Witzany, 2010).
Evoluția cercetărilor din ultimele decenii, datorată unor aparaturi
performante de cercetare, a unor softuri corespunzătoare, prin folosirea unor
modele de plante cu genomul bine studiat, a impulsionat cunoașterea

v
limbajului molecular privind comunicarea în organismele plantelor, la nivel
populațional și interspecific.
Un rol important în biocomunicare revine fitohormonilor și
neurotransmiţătorilor specifici. Experimentele pe anumite plante model, cu
genomul bine cunoscut, cum este Arabidopsis thaliana, prin suprimarea unor
gene sau superexpresia acestora, a unor proteine receptoare sau protein
kinaze implicate în transmiterea semnalelor, factori de transcripţie, a condus
la cunoaşterea căilor de recepţie şi transmitere a semnalizării, a factorilor de
transcripţie, enzimelor, care în final acţionează asupra genelor. Multitudinea
fitohormonilor, prin căile lor de comunicare, a nodurilor de interdependență,
prezintă un rol important în recepționarea factorilor exogeni și endogeni,
care acționează printr-un feed-back și feed-forward în activitate
morfogenetică și fiziologică a plantelor.
Am putea spune că evoluția speciației se găsește în strânsă legătură
cu îmbunătățirea biocomunicării, că mărirea arealului unei specii, înseamnă
în primul rând ocuparea acestor biotopuri din punct de vedere
biocomunicaţional. Iată de ce identificarea acestor mecanisme în limbaj
semiotic conduce la o cunoaștere a fenomenului vieții, omul putând interveni
în desfășurarea acestor procese, cu scopul de a le modifica în favoarea sa.
S-ar părea ca înțelegerea acestor realizări este mai dificilă datorită
aspectelor biochimice, genetice, fiziologice și morfogenetice, dar pentru
înțelegerea fenomenelor sunt necesare studii la nivelul biostructurii celulare,
celula fiind unitatea semiotică de bază a ființelor vii.
Nu se pot modula fenomene biologice fără cunoașterea modului de
recepție a informației și a căilor de transmitere a acesteia la nivelul
organismului, între indivizii aceleași populații sau cu alte specii. De aceea,
elucidarea acestor aspecte va contura o bună înțelegere a mecanismelor
biochimice, genetice, fiziologice și morfogenetice, care au dus la extinderea
sau extincția unor specii de plante.
Cercetarea relațiilor biocomunicaționale constituie un proiect de
cunoaștere fundamental în înțelegerea evoluției materiei vii, a diversificării

vi
speciației, etc. Se pot menționa ultimele cercetări care demonstrează rolul
virusurilor în speciație: astfel, când o specie este infectată cu un virus litic
pandemic, unele gazde înglobează genomul viral în propriul genom,
obținând imunitate prin achiziționarea unui fenotip imunologic.
Datorită importanței rezultatelor obținute de științele semiotice din
ultimele decenii pe plan mondial, din anul 2012, la forma de masterat
Conservarea biodiversității și managementul ecosistemelor, din cadrul
Facultății de Silvicultură din Suceava (Universitatea “Ștefan cel Mare”) s-a
introdus cursul de Semiotică, elaborat de conf. dr. biolog V. Brudea și șef de
lucrări dr. ing. chimist I.- M. Rîșca.
Lucrarea este destinată studenților, masteranzilor, specialiștilor care
lucrează în domeniul cunoașterii plantelor și în general a celor pasionați de
cunoașterea vieții sub toate aspectele.

Bibliografie
Hoffmeyer J, 1995 - The swarming cyberspace of the body.
Cybernetics and Human Knowing 3: 16–25;
Margulis, L., Sagan, D., 2002 - Acquiring Genomes. A Theory of the
Origin of Species. New York: Basic Books;
Nakano Tadashi, Andrew W. Eckford, Tokuko Haraguchi, 2013 -
Nature-made biological Nanomachines. Molecular communication,
Cambridge University Press, 179 p.;
von Uexküll, J., 1921 - Umwelt und Innenwelt der Tiere (2 Aufl.).
Berlin: Verlag von Julius Springer;
Witzany G., 2010 - Biocommunication and natural genome editing.
Natural genome editing competences of virus and virus – like agent.
Springer Verlag, 218 p.;
Witzany G., Baluska F., (Eds.) 2012 - Biocommunication of Plants.
Springer-Verlag Berlin Heidelberg;

vii
viii
 CUPRINS

Prefață
CAP. I BIOSEMIOTICA, MOD DE MANIFESTARE A
MATERIEI VII 1
Abordări privind semiotica în concepțiile unor renumiți
semiologi care și-au adus contribuția la fundamentarea 8
acestei științe
Concepția profesorului Hoffmeyer privind necesitatea
inițierii teoriei semnelor și semnificațiilor 9
Necesitatea semnelor în biologie 12
Puncte de vedere asupra biosemioticii 17
Semioza evoluționistă 22
Principiile de bază a vieții semiotice statuate la Tartu
(Estonia, 2008) 26
Perspective în biocomunicare 33
Bibliografie 40

CAP. II VOCABULARUL SEMNELOR ÎN SEMIOZA 45

Metaboliții secundari 51
Neurotransmițătorii plantelor (biomediatori) 53
Fitohormonii 59
Componente reutilizabile 67
Metaboliți primari 73
Bibliografie 83

CAP. III SEMNALIZAREA FACTORILOR ABIOTICI

ÎN PLANTE 93
Aspecte privind mecanismele de recepționare a factorilor
de mediu 94

ix
 Tipurile de senzori pe căile de transducție a semnalelor în
celule, ca răspuns la factorii stresori 97
Recepționarea și memorarea epigenetică a factorilor
abiotici în plante 101
Expresia genelor și reglarea sub influența stresurilor
abiotice 105
Speciile de oxigen reactiv (ROS) în stresurile abiotice 106
Modificări post-translaționale ale proteinelor nucleare ca
răspuns al celulelor la factorii abiotici 108
Semnalizările în diferite stresuri abiotice 110
Semnalizarea în stresul genotoxic 110
Semnalizări în fenomene mecanice 111
Semnalizarea gravitației 114
Semnalizarea luminii 115
Semnalizări la variația umidității 117
Semnalizări la variațiile termice 119
Semnalizări la stresul nutrienților din soluri cu exces de
sare și metale grele 121
Bibliografie 125

CAP. IV COMUNICAREA INTRAORGANICĂ (INTRA- ȘI

INTERCELULARĂ) 135
Celula văzută ca un sistem semiotic 135
Celula ca o triadă (genotip, fenotip și ribotip) 137
Rețelele semiotice celulare 140
Mecanisme de semnalizare 142
Comunicarea intercelulară 145
Semnalizarea pe distanță scurtă 145
Semnalizarea pe distanță lungă 148
Transmiterea semnalelor pe distanță lungă la arbori 151
Proteinele - ca produse ale comunicării intercelulare 153

x
 Comunicarea intercelulară cu endosimbionți și paraziți 155
Comunicarea intracelulară 160
Comunicare intracelulară interspecifică 167
Bibliografie 168

CAP. V COMUNICAREA INTRA- ȘI INTERSPECIFICĂ 173

Comunicarea prin semiochimicale în ecosisteme 174
Supraregnul eucariotic a evoluat prin integrare genomică 176
Apărare împotriva altor specii, competiţia rădăcinilor
sau lăstarilor 179
Coordonarea comună a apărărilor, împotriva paraziților,
avertizarea vecinilor 188
Pregătirea plantelor împotriva fitofagilor și patogenilor 193
Identificarea şi memorizarea tiparelor comportamentale
“self/non-self” 203
Simbiozele (cu virusuri, bacterii, ciuperci micorizice și cu
animale) 208
Simbioza 208
Simbioza cu virusuri 211
Simbioza cu bacterii 217
Simbioza cu fungi 226
Simbioza la animale 229
Bibliografie 231

CAP. VI TEORIA BIOSTRUCTURALĂ A MATERIEI VII ȘI

IMPLICAȚIILE ACESTEIA ÎN BIOSEMIOTICĂ 241
Bibliografie 255

ABREVIERI ȘI EXPLICAȚII DE TERMENI 257

xi
xii
 CAPITOLUL I

BIOSEMIOTICA, MOD DE MANIFESTARE A

MATERIEI VII

Biosemiotica (în limba greacă, bios - viață, semeion - semn), este o

știință trans-disciplinară ce cuprinde studii empirice și teoretice, care
investighează procesele semnelor (semioză) în și între organisme într-o
varietate de tipare de comunicare. Semnele pot fi semnale sau simboluri,
multe din acestea molecule chimice, dar și fizice. La eucariotele cele mai
dezvoltate, tiparul comportamental al organismelor poate servi, de asemenea,
ca semne (semnale și/sau simboluri), de exemplu, dansul albinelor; sau
aceste semnale pot fi fonetice, ca la păsări sau oameni (Witzany, 2010).
Semioza se referă uzual la studiul semnelor; un semn este
întotdeauna legat de o semnificație. Semnul și semnificația sunt două cuvinte
care nu pot fi luate aparte, deoarece sunt două părți ale aceleași monede. Nu
putem avea un semn fără o semnificație, deoarece un semn trebuie să
însemne ceva și nu putem să avem o semnificație fără un semn, deoarece
semnificația trebuie să fie semnificația a ceva (Barbieri, 2015).
Biosemiotica este o știință interdisciplinară ce se bazează pe
recunoașterea că viața este fundamentată pe procese semiotice (Hoffmeyer,
2008).
O legătură dintre două mulțimi (a semnelor și semnificațiilor) se
poate produce numai prin convenții sau coduri. Luăm un exemplu lingvistic,
cuvântul porc, este legat de semnificația acestuia prin reprezentarea imaginii
unui porc, doar dacă este trecut prin codul mintal sau legătura semnificației
semnalului.

1
 Semnalul dat de o moleculă de auxină din plantă este dat de codul
genetic prin acizii nucleici ce stochează informația. Deci, un sistem semiotic
este un sistem făcut din două lumi independente (a semnelor și a
semnificațiilor) care sunt conectate prin reguli convenționale sau coduri.
Un sistem semiotic este o triadă reprezentat de semne, semnificații și
coduri. Codul este o componentă esențială a unui sistem semiotic. Există
reguli ale unui cod care creează corespondență între semne și semnificații și
putem spune că un act al semiozei este întotdeauna un act al codării,
respectiv al decodării. Se poate spune că un act elementar al semiozei este
triada semn, semnificație și convenție, în timp ce un sistem semiotic este un
întreg set de semne și semnificații legate prin convențiile unui cod.
Semnalul este unitatea de bază a semiozei, care poate avea, în
majoritatea cazurilor, un suport de natură chimică sau fizică, însă acesta are
semnificație doar când acționează în cadrul unei vietăți, și este coordonat de
un cod sau o convenție. De exemplu: una este molecula de auxină dintr-o
eprubetă, care nu este un semnal și altă acțiune are molecula în plantă,
deoarece are semnificație și legătura dintre semnal și semnificație este
realizată de informația din codul genetic (convenție).
Semnele, semnificațiile și convențiile sunt produse întotdeauna de un
agent al codării numit și generator de coduri (codemaker). Codemaker-ul
este un agent al semiozei, un act al codării, semnele și semnificațiile nu pot
exista în afara proceselor de producere ale codurilor. Codemaker-ul diferă
ontologic față de obiectele celor două lumi (a semnelor și a semnificațiilor),
deoarece dacă ar fi aparținut unei lumi nu ar mai fi independent. Un cod
reclamă trei entități: două lumi independente și un generator de coduri care
aparține unei alte lumi. În cazul codului genetic, generatorul de coduri este
definit de succesiunea nucleotidelor, care operează ca a treia parte între
informația stocată în gene și proteinele sintetizate.
Această concluzie este relevantă pentru biologie deoarece existența
codului genetic conferă celulei statutul de sistem semiotic. Aceasta poate fi
cea mai mare generalizare ale științei care statuează că semioza există în

2
întreaga lume organică și nu doar în cultură. De asemenea, aceasta ar
însemna că prima structură semiotică a apărut pe pământ devreme, în primul
stadiu al evoluției, și a fost instrumentul pentru originea codului genetic.
Potrivit fondatorului semioticii, Charles Sander Pierce, se pot
distinge trei feluri de semne: indici, imagini, simboluri. În abordarea
biocomunicării curente:
-indicii, în cele mai multe cazuri, sunt factorii abiotici din mediu
interpretați ca semnale (de exemplu: rădăcinile plantelor identifică nutrienți
ca fiind relevanți, în timp ce lăstari se poziționează față de razele solare)
(Witzany, 2010);
-imaginile sunt semnale biotice unu-la-unu, care n-au nevoie de
explicații în continuare, de exemplu: celulele plantelor identifică auxina într-
un proces de coordonare hormonală;
-simboluri, de ex. semnale sau secvențe de semne, precum caracterele
unui alfabet folosit să genereze cuvinte, propoziții, coduri care nu indică prin
ce înseamnă ele însele (care este funcția lor), dar sunt semne prin convenții
naturale sau culturale. Aceste secvențe pot fi secvențele comportamentale, ca
dansul albinelor sau chiar gramatica genomului eucariotelor, cu
complexitatea înaltă, a alternanței secțiunilor codate și necodate.
Semnele utilizate respectă trei reguli semiotice:
- sintactice determină combinații fizice, chimice, spațiale, temporale,
posibilitățile ritmice;
- pragmatice determină conținutul interacţional – de exemplu,
creștere, dezvoltare, apărare și împerechiere;
- semantice sunt dependente de conținutul interacţional, de exemplu,
semnificația funcției semnelor și secvențele semnelor (ex. în căile de
semnalizare).
Biocomunicarea este interacțiunea semnificativă între cel puțin doi
agenți vii, care împart un repertoriu de semne (reprezentând un fel de limbă
naturală), combinată (conform regulilor sintactice) în variate contexte
(conform regulilor pragmatice) să transfere conținutul (conform regulilor

3
semantice). Aceste trei niveluri de reguli semiotice sunt părți complementare
a oricărei limbi naturale sau unui sistem bazat pe cod (Witzany și Baluska,
2012).
În al doilea rând, organismele trebuie să-și formeze o competență în
folosirea acestor semne într-o manieră coerentă, ceea ce înseamnă utilizarea
acestora într-un context strict temporal și spațial. În cele mai multe cazuri nu
este doar o moleculă semnalizatoare, ci un complex de molecule
semnalizatoare împreună cu canalele ce sunt combinate dinamic într-o
anumită manieră de transport efectiv a mesajelor. Aceasta reprezintă o
trăsătură comună a utilizării semnelor într-un proces de comunicare, adică o
sintaxă.
Organismele care trăiesc într-un habitat ecologic interacționează cu o
mulțime de alte organisme din aceeași specie, specii înrudite, sau din alte
regnuri și evoluează prin dezvoltarea abilităților comportamentale pentru a
oferi răspunsuri adecvate la semnale externe, în vederea supraviețuirii.
Aceasta presupune învățarea și memorizarea, ca precondiție pentru o
adaptare mai rapidă.
Conținutul informațional transportat al semnalelor (cu semnificații
semantice), poate conține mai multe înțelesuri și varia în diferite situații,
declanșând răspunsuri specifice de comportament pentru organisme similare
sau diferite.
Indivizii dintr-o populație împart un set comun de semne și un set
comun de reguli. Același lucru este valabil și la nivel celular. Dependent de
context, semnele sau secvențele de semne pot avea diferite înțelesuri și
funcții. De aceea, este posibil ca diferite tipuri de celule dezvoltate din
același genom să aibă diferite tipare de metilare cromozomială. Biosemiotica
include nu numai procesele semnelor folosite în celule, în contextul biologiei
celulare și moleculare, dar îmbrățișează și procesele imunologice,
metabolice, neurologice și rețeaua de semnalizări hormonale. Pentru mulți
biosemioticeni, originea vieții a început cu apariția semiozei. Până acum,
termenul ”Biosemiotică” a fost folosit ca o metaforă în biologia evoluționistă

4
și moleculară, în genetică și ecologie, convingerea fiind că în cele din urmă
va fi înlocuită cu descriptori chimici și fizici.
Ca un rezultat paradigmatic, diferențele între biosemiotică și
descriptorii chimici/fizici devin mai pregnante prin posibilitatea
biosemioticii de a face distincţia între domeniile biotice și abiotice. „Viaţa se
deosebeşte de lumea moartă prin dependenţa de semne”. Astfel biosemiotica
se poate extinde în perspectivă în toate procesele biologice. Ea nu statuează
numai starea materiei, dar și procesele de comunicare și informare în și între
celule, ţesuturi, organe, organisme. Importanța lor determină succesul/
insuccesul în promovarea vieții, creștere, dezvoltare, boală și moarte în toate
ființele vii.
Ca la toate organismele, evoluţia, creșterea și dezvoltarea plantelor
depind de succesul proceselor complexe de comunicare. Aceste procese de
comunicare sunt în primul rând interacțiuni mediate de semnale și nu simple
schimburi de informații.
Până în ultima decadă a secolului al XX-lea, interacțiunile dintre
organisme erau investigate ca tipare de reacție la stimuli, destul de
mecaniciste, cu termeni ca “aparat”, “mecanism” etc.
În ultima decadă a devenit destul de clar că organismele
interacționează folosind semnalele ca semne în conformitate cu regulile
semioticii, ce nu pot fi reduse la una din componentele sale, nefiind totodată
o procedură formală a teoriilor matematice în biologie (Witzany, 2008).
Organizarea și coordonarea activității organismului depinde de
succesul comunicării. Dacă un set de reguli este deformat, deteriorat sau
incomplet, la organismul transmițător sau la cel receptor, comunicarea se
poate întrerupe, cu consecințe fatale pentru organism.
Inițial se credea că procesele comunicării erau limitate la simple
schimburi de semnale, dar s-a constatat că acesta este o simplă excepție,
deoarece procesele de comunicare dintre bacterii, ciuperci și plante sunt
guvernate de diferite niveluri ale regulilor, interacțiunile mediate prin semne
trebuind să funcționeze în paralel și continuu.

5
 Biocomunicarea, pe tot parcursul vieții, este un complex de
interacțiuni deschise corespunzător tiparelor de comportament, de adaptare
la toate circumstanțele biosferei planetare (Witzany, 2008). Procesele vieții
au întotdeauna semne folosite individual, care generează, combină,
recombină, schimbă semnalele în acțiunile comunicative. Procesele
comunicării sunt reglementate de regulile interacțiunilor mediate prin
semnale între componentele celulare, ţesuturi, organe și/sau organisme.
În comunicarea intraorganică semnalele biotice și abiotice sunt
recepționate de senzorii organelor și sunt conduse la centrele senzoriale ale
organismului, unde este generată o comportare corespunzătoare, după o
interpretare internă a semnificației semnelor. Aceste procese de comunicare
funcționează pe cale paralelă, intracelulară (în celule) și intercelulară (între
celule).
Se poate spune că întreaga evoluție a vieții s-a bazat pe creșterea
complexității structurilor celulare, a țesuturilor, organelor și indivizilor, în
contextul recepționării cât mai facile a semnalelor externe și interne și pentru
luarea deciziilor celor mai adecvate ale organismelor, pentru supraviețuirea
individuală, a populației și a speciei ca atare. Creșterea libertății semiotice
(adică de comunicare) ajută speciile să ducă comunicarea, în special cea
interspecifică, la niveluri superioare, pentru interrelații simbiotice cu
majoritatea microorganismelor sau de apărare față de cele nocive.
Organismele uni- sau pluricelulare sunt bombardate de mii de
semnale, și în noianul acesta informațional, fără respectarea regulilor
sintactice, pragmatice și semantice, nu s-ar putea ierarhiza valoarea
semnalelor, a celor care trebuie să apere organismul, ca să fie transmise prin
lanțurile de comunicare, până la transcripția unor gene și apariția unor
caractere fenotipice.
Comunicare rapidă, înseamnă adaptarea continuă la stresurile
abiotice și biotice și obținerea certitudinii că în nișa biocomunicațională,
specia face față unor agresiuni climatice și biotice. Specia cu niveluri de
comunicare reduse riscă să piardă arealul și biotopul. Decelarea semnalelor

6
utile, față de cele de zgomot, se face prin amplificarea celor care sunt
necesare pentru a fi decodate, și instrumentate să producă răspunsuri
specifice (reacții chimice, de transcripția unor de gene etc.).
Semnalele, nu sunt molecule chimice, ci unități de comunicare, care
poartă o semnificație; ele depind de un interpretor, care este codul genetic, și
dispar odată ce și-au îndeplinit misiunea, având ca rezultat transcripția unor
gene, cu rol fenotipic, metabolic etc. Din multitudinea semnalelor, sunt
decelate cele cu un aport imediat de adaptare la stresuri, dacă ne referim la
plante, acestea fiind organisme statice, scopul final fiind cel de supraviețuire
a organismului.
Orice sistem biologic este o rețea legată de procesele de recunoaștere.
Celula ca unitate de bază a vieții se bazează pe energia asimilată din mediul
înconjurător pentru funcționarea metabolismului, membrana celulară fiind
granița dintre celular și non-celular, dintre viu și neviu, informațiile fiind
“diferența care face o diferență pentru organism“, care realizează – prin
mecanisme semiotice – menținerea diferenței dintre interior și exterior
(Bateson, 1972). Crearea funcțiilor organice începe prin relațiile semnelor,
care conectează sistemele vii la orice nivel. Acestea sunt responsabile pentru
comunicare, speciație, diferențiere și diversitatea calitativă (Hoffmeyer,
2008).
Celula funcționează asemenea unui computer natural, având ca hard,
miile de proteine, molecule, iar ca soft informațiile stocate de acizii nucleici
din codul genetic. Deosebirea față de computerele artificiale, este faptul că
acestea funcționează pe baza unui program introdus de om, pe când cele
naturale funcționează pe baza informațiilor transmise de codul genetic, care
se perfecționează continuu, fiind capabil de autoreparare și autoreproducere
(autopoiesis) (Sharov, 2010).

7
 Abordări privind semiotica în concepțiile unor renumiți semiologi
care și-au adus contribuția la fundamentarea acestei științe

Tezele lui Sebeok A.T. privind semiotica

Sebeok susține că “Să fii viu este să fii activ semiotic“ (Kull et al.,
2011) sau “Semioza este ce distingem la toate care sunt animate, față de cele
fără de viață“ (Sebeok, 1991), fiind considerat, prin tezele sale, arhitectul
biosemioticii. Prin aceste teze se conturează teoria semiozei, numită în
prezent semiotica, ce include întreaga sferă a biologiei (partea care se ocupă
cu sistemele vii).
Semioza este procesul semnului – proces fundamental care poartă
semnificația și în care semnificația este creată. Acest proces nu este simplu –
acesta mediază scopul și cauzalitatea precum și aspectele vii sau moarte ale
naturii, făcând posibil să vedem cum să depășim un crud dualism al minții și
materiei, de asemenea, cum dinamica acțiunii semnelor asigură o mai bună
abordare a sistemelor vii.
Investigațiile semiotice au fost stimulate în biologie, în afara sferei de
studii cultural umane, prin existența studiilor privind semnificația
comunicărilor în sfera animală, cu alte specii decât omul (studii de
zoosemiotică din anul 1963). Interpretarea organismelor în lumea lor –
Umwelt – a fost studiată de Uexküll ca un proces semiotic, înainte de 1920.
Ideea aplicării teoriilor și conceptelor semiotice fenomenelor naturale
neumane ale vieții nu a fost acceptată ușor de cercetători. Saussure (1916)
menționează că semiologia (știința semnelor) este un câmp ce ar acoperi
sisteme de semne mai largi decât limbajul uman. Cu o jumătate de secol mai
târziu, Ronald Barthes (1967), un mare semiotician, a instituționalizat
semiotica încă din 1960, subliniind că fenomenul sferei semnelor pare ar fi
nelingvistic, dar care a fost înțeles mai târziu pe baza limbajului uman.
Simultan, Thomas Sebeok conduce teoria semiotică pe altă direcție,
incluzând nu numai semnele umane neverbale (care pot să fie bazate sau cel
puțin influențate de capacitatea limbajului) în comunicarea animală. Părăsind

8
termenul de limbaj specific sistemului de semne simbolice umane, Sebeok și
colegii au făcut astfel din semiotica generală, un câmp adevărat și
fundamental supralingvistic.
Dintre realizările mai importante ale biosemioticii se pot sublinia
distincția operațională dintre semiotic și nesemiotic (dintre viu și neviu),
codurile și relațiile stereochimice (folosirea terminologiei semiotice ca
translație, interpretare, codare etc, au fost formulate de Umberto Eco -1986),
interacțiunile de comunicare sau necomunicare etc. Eforturile
biosemioticienilor au avansat nu numai în sistemul conceptual general al
semioticii, dar și în sistemul teoretic pentru descrierea fenomenelor biologice
la toate nivelurile de organizare ale vieții. Astfel, biosemiotica nu poate
rămâne ca o școală marginală, ci ca o biologie nouă, care să găsească o bază
teoretică corespunzătoare. Semiotica, prin studiile științifice ale proceselor
semnelor, poate contribui la bazele fundamentale ale tuturor științelor care se
ocupă cu viața, apoi cu un impact teoretic major în etologie și ecologia
comportamentală, câmpuri tradiționale în investigarea comunicării animale,
dar și restructurarea instituțională a hărții științelor și școlarizării.

Concepția profesorului Hoffmeyer privind necesitatea inițierii

teoriei semnelor și semnificațiilor
Profesorul Hoffmeyer (Hoffmeyer și Kull, 2011) și-a pus întrebarea,
cum 50 de miliarde de celule, care urmează să fie schimbate de celule noi
într-o perioadă scurtă de timp, sunt capabile să interacționeze între ele pentru
a menține corpul uman în viață timp de 80 de ani.
Un rol important în evoluția conceptelor l-a jucat concepția fluxului
informațiilor, conform căreia informațiile genetice sunt transferate într-o
celulă sau în afara ei, de la ADN (gene) la ARN, spre proteine, niciodată pe
altă cale, acestea fiind unidirecționate.
În evoluție au loc serii lungi, infinite de evenimente unice (ex.
extincția unei specii, adaptarea, speciația etc), prin care organismele actuale
au preluat avantajul metodelor folosite de strămoșii lor pentru a obține

9
succes în supraviețuire. În virtutea mesajului genetic, purtat de la o generație
la alta, prin activitatea individuală de reproducere a organismelor,
descendențele mențin și aduc la zi, selectiv, memoria genomică a trecutului
său, care este o unealtă corespunzătoare care se ocupă cu viitorul.
Descendența, în acest sens, este un subiect istoric capabil să
interpreteze schimbarea condițiilor de mediu prin ajustarea distribuției
genotipului în generația următoare prin termenul paradoxal de selecție
naturală (paradoxal deoarece natura nu poate desigur selecta), putând astfel
justifica afirmația că agenții selectivi pe planetă sunt descendențele. Ca o
consecință a procesului de selecție, informațiile genetice sunt într-adevăr
informații, în sensul că acestea sunt interpretate de embrionul generației
prezente ca seturi de mesaje complex structurate, de la nenumăratele
generații anterioare, de cum să crească și să producă organisme funcționale,
astfel încât descendenții să supraviețuiască.
Informațiile nu sunt asemănătoare ca apele unui râu, de fapt
informațiile nu se mișcă deloc, cele care merg sunt interpretările
informațiilor de către un sistem organic, în mod holistic.
Hoffmeyer constată folosirea inadecvată în biologie a informațiilor,
legitimând rejecția sociobiologiei și lansarea teoriei semnelor și înțelesurilor,
reformulând informațiile biologice ca biosemiotică. Într-o lucrare din 1995
autorul a formulat abordări biosemiotice în studiul vieții în nouă teze
(Hoffmeyer, 1995):
- semnele nu sunt molecule, ele sunt unități de bază în studiul vieții;
- dualitatea codurilor – în codul analog organismele recunosc și
interacționează unul cu altul în spațiul ecologic, codul digital (scris de ADN)
este reportat pasiv în timp, între generații. În acest sens ereditatea poate fi
văzută ca o supraviețuire semiotică;
- cea mai simplă entitate care posedă competențe semiotice este
celula;
- calitatea de subiect este mai mult sau mai puțin un fenomen și
subiectivitatea este incorporată;

10
 - interacțiunea semiotică - oricând un obicei tinde să devină un semn
pentru cineva (pentru o specie, populație, un organism, chiar organ, glandă
sau celulă). Această teză poate fi scheletul în înțelegerea semiotică a
evoluției organice;
- nișa semiotică complementează nișa ecologică;
- evoluția biologică este o tendință pentru creșterea libertății
semiotice.
Concepția biosemiotică se sintetizează în aceste teze și constituie un
puternic argument, un punct de vedere a apariției vieții pe pământ. Apariția
semiozei înseamnă stabilirea macro-entităților sau tiparelor la nivel înalt prin
schimbul de semne între subcomponente. În timp ce nașterea unui organism
reprezintă tipare de nivel înalt, pare să fie ușor misterios (atâta timp cât
numai interacțiunile fizice dintre ele sunt luate în considerare), aceleași
rezultate devin înțelese la interacțiuni biosemiotice între entități de nivel mai
jos. Foarte important, apariția semiozei în acest sens poate sta ca o
alternativă la selecția naturală, ca un mecanism pentru explicarea evoluției
comportamentului cu un scop.
Un exemplu de literatură sociobiologică este așa-numitul
comportament altruist. Chemările păsărilor sau maimuțelor sunt altruiste în
sensul că însuși producătorilor lor le crește riscul de a fi prinși de prădători.
Prezența altruismului nu este legat de prezența sau nu a unor gene (cum
explică sociobiologii), este un rezultat inevitabil a unui răspuns emoțional
care apare din practicile de comunicare generale ale animalelor în cauză.
Asumarea interrelațiilor semiotice prin emoțiile individuale ale
organismelor este o parte a lumii naturale; multe feluri de tipare de
comportament cu scop apar fără selecție naturală fiind concret implicate în
aceste procese. Dacă astfel de tipare comportamentale sunt suficient de
avantajoase selecției naturale, este de așteptat, să favorizeze ajustări minore
genetice care să se transmită de la generație la generație.
Se naște întrebarea: care este rolul teoriei semnelor și înțelesurilor în
relațiile cu celelalte științe? Această teorie este fundamentală, nu se

11
substituie vieții individuale ale științelor (de la biochimie la medicină), dar
oferă resurse indispensabile pentru munca necesară reîncadrării structurilor
teoretice ale științelor vieții, pentru a se adapta caracterului semiotic al
conținutului lor. Într-un sens larg această teorie este o abordare reală pentru
științele umane și sociale în general. Extinderea teoriei semnelor și
semnificațiilor poate servi la concentrarea acestor științe pe implicațiile
tuturor activităților umane semnificative sau, mai precis, incredibila
complexitate dintre diferite țesuturi și celule, întru-un tablou psiho-neuro-
imuno-endocrin al corpului integrat semiotic (Hoffmeyer și Kull, 2011).
Kull et al. (2011), menționează că după John Locke sunt trei câmpuri
de cunoaștere: fizic, semiotic și etic. Câmpurile fizic și semiotic pot fi văzute
ca două metodologii de bază complementare, prima este pentru cantitate, iar
a doua pentru abordare calitativă. Dacă semiotica se ocupă de pluralism și
incomensurabilitate, fizica abordează transformări. Cu aceste diferențe este
posibil să înțelegem apariția semiozei din nesemioză (viața din neviață) pe
baza descrierilor fizice și reciproc, colapsul de la semiotic la fizic.
Semiotica este fundamentală în sensul că ea studiază principalele
procese ale vieții, minții și culturii.

Necesitatea semnelor în biologie

Conceptul de semn este asociat obișnuit cu tărâmul lingvistic, în care
semnele sunt folosite ca vehicule în comunicare (Neuman, 2011). În sensul
cel mai general, semnul poate fi considerat ca un purtător de mesaj și în acest
fel există și în biologie. Semnificația implică întotdeauna un răspuns și este
astfel o activitate. Astfel, semnificația unei molecule identificate ca antigen
poate fi înțeleasă printr-un răspuns imun. Semnificația nu poate încapsulată
într-o moleculă. Autorul subliniază ideea semnificației ca un răspuns, pentru
a elimina concepția că semnificația este încapsulată în mesaj și introduce
ideea că semnul nu este un purtător al semnificației, dar poate declanșa
producerea semnificației.

12
 O analiză semiotică relevantă a fost dezvoltată în prima jumătate a
secolului XX-lea de Jacob von Uexküll (1982 [1940]). Prin conceptul de
semne și semnificații în biologie s-a ajuns la înțelegerea naturii sistemelor vii
ca opuse ale materiei.
Este semnificativă întrebarea: când este posibilă întâlnirea directă
între componente/sisteme biologice și când trebuie să intervină interacțiunea
medierii prin semne. Anumite interacțiuni specifice la scară atomică și
moleculară nu par să fie mediate prin semne, de exemplu, interacțiunea
dintre enzime și substrat poate fi descrisă prin conceptul: lacăt și cheie (lock-
and key), nu necesită niciun semn. În alte cazuri, cum ar fi sinteza
proteinelor pe baza informației stocate în ADN, acest transfer informațional
este mediat de mARN. De ce nu se poate folosi direct ADN-ul în sinteza
proteinelor, fără medierea mARN ?
Francis Crick argumentează că viața (sau cel puțin replicarea
genetică) a început cu ARN-ul. ADN-ul care este o moleculă mai stabilă și
mai bună pentru depozitarea informației genetice, a apărut mai târziu. Acest
lucru arată apariția primară a ARN, dar nu explică de ce ARN-ul este
mediator.
Întrucât această supoziție și altele nu sunt explicate biosemiotic,
Neuman (2011) introduce termenul de transmutație. În timp ce translația se
ocupă cu transformarea unui sistem semiotic în altul, transmutația implică
transformarea unui sistem semiotic verbal într-unul non-verbal. Termenul de
transmutație poate fi lărgit incluzând transformările dintre sistemele
semiotice și nesemiotice. Acest termen poate fi folosit să indice
transformările dintre un sistem de semne la un alt sistem care nu este un
sistem de semne. Cu alte cuvinte materia moartă, lipsită de semioză se
transformă în materie vie, de natură semiotică, odată ce este incorporată în
metabolismul celular.
Explicarea transmutației este relevantă în lucrarea clasică a lui
Polanyi “Life’s irreducible structure” (1968), în care spune că organismele
sunt compuse din materie și aceasta poate fi descrisă în termeni fizici. În

13
înțelegerea sistemelor vii nu materia ca atare este definitorie, ci doar
“condițiile limită ale structurilor“ sau restricțiilor, ce constituie “ierarhii
biologice“ din care organismele sunt alcătuite, pot explica. Prin analogie, un
sculptor dă o formă unei pietre, interesul nostru este dat de formele impuse
materialului și nu de materialul însuși.
Implicațiile acestor argumente constau în aceea că ierarhia biologică
este compusă de variate niveluri, care pot fi descrise în termeni fizici. Dacă
aceste niveluri interacționează prin condiții limită pentru constituirea un
organism viu, transformarea de la un nivel la altul al ierarhiei biologice este
departe de a fi banal. Aceste transformări nu pot fi reduse la simple legi ce
guvernează nivelurile însele. O transformare de la o formă de organizare a
materiei la o altă formă de organizare a materiei poate fi mediată după legi,
care nu pot fi reduse la legile fizicii.
După Neuman (2011), semnele sunt vehicule de transmutație pentru
a transforma o formă de materie organizată, într-o altă formă de materie
organizată. Cu alte cuvinte, semnele sunt vehicule primare pentru mișcare
între subsisteme și niveluri ce servesc ca o condiție limită, pentru
transformarea între diferite niveluri ale materiei (ex, sisteme nesemiotice).
Mai mult, ierarhia biologică poate fi considerată un rezultat guvernat
de o logică matematică al unui proces produs de semnificația genomică.
Din punct de vedere al logicii fizice au loc pierderi de informații, cu
alte cuvinte, dacă ierarhia organismelor la niveluri mai mari este un rezultat
logico-matematic al unui nivel mai puțin structurat, rezultă inevitabil o
pierdere de informație la translația între niveluri. După Neuman, semnele
funcționează nu numai în condiții limită, dar și ca unică interfață ce mediază
intrările genomice fără a cauza pierderi de informații. Semnele, cel puțin la
organisme mai evoluate, mediază între diferite sisteme/niveluri de ierarhie
biologică pentru a compensa procesul ireversibil din construcția biologică.
Se pune întrebarea care sunt condițiile minime pentru semiotică, de
exemplu de folosirea semnelor într-un sistem? Răspunsul este clar: stările
fizice ale unităților primitive ale materiei nu pot fi considerate unități

14
minime pentru analiză semiotică. De fapt, stările fizice au existat înainte de a
apărea viața pe pământ. O distincție fizică nu poate fi folosită ca o unitate de
semnificație.
Stările fizice sunt singularități pure, o proprietate derivată dintr-un
fapt pentru care ocupă diferite poziții în spațiu și timp. Un semn dă un
concept – o generalitate funcțională – care este comunicată peste domenii.
Acest lucru se poate explica: fiecare succesiune de 3 nucleotide de ADN este
o singularitate, deoarece ocupă o poziție unică în secvența lineară de ADN,
când aceste sunt transcrise prin mARN; aceste nucleotide își pierd
singularitatea și devin triplete de ADN numite codoni, fiecare semnificând
sinteza unui aminoacid. Un codon este un semn – o generalitate funcțională
comunicată. De exemplu, codonul CUC specifică leucina, CGU arginina și
CAU , histidina. Codonii sunt semne în alt sens: ei semnifică diferite lucruri
la diferiți observatori. Deși în codul standard CUU reprezintă leucina, la
drojdii specifică treonina, cu alte cuvinte nu există o corespondență unu la
unu între semne și răspunsul indus (înțelesul lui). Aceasta este caracteristica
generală a semnelor și semnele biologice nu sunt o excepție. Codonii sunt
folosiți pentru sinteza aminoacizilor prin medierea ARN-ului de transfer
(tARN).
Acum înțelegem de ce semnele sunt necesare ca generalități
funcționale de comunicare în sistemele biologice. Sistemele fizice sunt
conglomerate de singularități înglobate în interacțiuni locale în sistem, în
timp ce sistemele biologice sunt capabile de sinteza proteinelor, deoarece ele
pot transcede de la singularitate la generalitate și comunicabilitate prin
semne/coduri. Într-adevăr, transcederea singularității materiei este o
dinamică constitutivă a sistemelor vii, care este posibilă numai prin semne.
Informația după Bateson (2000) este “diferența care face o
diferență“, ceea ce însemnă că în lumea vie diferențele stărilor fizice nu sunt
suficiente, numai stările de diferențiere, care sunt activ diferențiate la
niveluri mai mari de analize (de ex. o diferență face o diferență) pot constitui
tărâmul viului. Aceasta înseamnă că sistemele vii sunt sisteme de făcut

15
semnificații mai degrabă decât posesoare de informații. Se sugerează că
lumea vie nu este doar una de combinații complexe ale materiei, este o lume
în care materia este activ transformată de mecanisme moleculare folosite
pentru construcția și constituirea organismului. Un organism este constituit
ca o ierarhie recursivă care transformă diferențele (de ex. stări fizice
discrete) în conținut de informații pentru a activa producția de stări fizice
discrete ( de ex. de creația însăși sau autopoiesis-ul). Construcția biologică,
prin conținutul de informațional, este condiția sine qua non în sistemele vii.
Noutatea în sistemele vii, constă nu numai în transformarea
diferențierilor fizice în conținut de informații, dar și din ștergerea de
informații cu scopul de a crea structuri calitativ noi. Astfel în apariția
structurilor biologice guvernează ideea că ceva este necesar de câștigat și
ceva este necesar de pierdut când se schimbă ierarhia biologică. Acest lucru
este exemplificat de embriologi prin observarea apoptozei (moartea
programată a celulelor) în timpul dezvoltării embrionare.
Solomon spune: nu este nimic nou pe pământ, toate noutățile sunt
doar uitări; Platon afirma că toate cunoștințele noastre au fost doar amintiri.
Prin computerizare are loc o pierdere a informațiilor, în cel mai general sens,
de stări diferențiate. Cu alte cuvinte, când o diferență este transformată în
altă diferență, care face o diferență, unele informații se pierd. Fiecare celulă
din corpul nostru conține același ADN.
Sistemele biologice sunt angrenate în procese ireversibile și este
imposibilă revenirea lor la elementele constitutive. Este necesar ca
informația să se piardă în procesul de construcție a organismului fiind un
sine qua non al procesului de construcție, o paradigmă a conceptului
hegelian al negării negației.
Semnele mediază o prelucrare ”matematică”. ADN-ul rămâne o
sursă stabilă de informații, reprezentând un cod digital al comunicațiilor.
Calea de operare directă cu ADN-ul este copierea, prin care se conservă
codul digital ADN, dar copierea nu înseamnă nimic nou. Pentru construcția
unui nou organism trebuie să se treacă de la codul digital la cel analog. Orice

16
formă de codificare directă al ADN-ului ar rezulta prin ștergerea intrărilor
informaționale. În aceste condiții genomul este într-o continuă interpretare
prin activitatea de mediere a semnelor ce conduc la constituirea unui
organism. Semnele au o funcționalitate generală și nu sunt o amenințare
pentru ADN. Informațiile reprezentate de ADN nu sunt șterse, doar
interpretate în sensul biologic. Cu alte cuvinte, are loc producerea unor
diferite generalități funcționale dintr-un set de trăsături distincte. Codonii
ARN sunt rezultatul unui proces de interpretare, ce folosesc un text ca sursă
de referință, dar nu scapă de acesta. Aceasta este unica formă de procesare a
informațiilor în care este asigurată stabilitatea ADN-ului, permițând în
același timp construcția unei forme biologice noi.
În concluzie, organismele sunt sisteme de asimilare a informației și
de uitare. Prin transcederea condițiilor-limită din interior ele constituie
organismele vii ca semn mediat de materie. Sistemele vii fac o delicată
balanță dintre noutate și uitare. Organismele rețin genele lor cât de mult este
posibil, nu rejectează prezentul în favoarea informațiilor vechi. Organismele
interpretează textele vechi ale genelor pentru autopoesisul lor și pentru
supraviețuirea în prezent. Citirea codurilor genetice vechi este rezolvată prin
codul dual, digital și analog.

Puncte de vedere asupra biosemioticii

Mulți biologi au puncte de vedere personale în ceea ce privește
biosemiotica. De exemplu Jämasä (2007) consideră că, nașterea
biosemioticii a avut în 1940, prin publicarea unei lucrări de teoria generală a
cunoașterii, a biologului german von Uexküll. Deși nu cunoștea semiotica, a
creat teoria sa biologică privind teoria semnificației. Un mare precursor a
fost Sanders Pierce, întreaga sa muncă a fost să construiască teoria semioticii
pe baza logicii și filosofiei.
Primul care explică semiotica aplicată la animale a fost Thomas A.
Sebeok, cunoscător a teoriilor lui Pierce. După publicarea a două volume în
1971, Günther Tembrock a folosit termenul de “Biokommunikation”, pentru

17
comportamentul animalelor iar Sebeok a publicat “Animal Communication“
în 1968, denumind cercetarea zoosemiotică. În semiotică Sebeok a fost cea
mai proeminentă figură, el fiind organizatorul rețelei semiotice din întreaga
lume, organizând conexiuni și editând toate publicațiile de semiotică.
Succesul biosemioticii are loc la începutul anilor 90 și în parte se
datorează acestuia. Ultima carte a sa scrisă împreună cu Marcello Danesi
(2000) a tratat în primul rând modelarea din punct de vedere semiotic.
Biosemiotica, în sensul modern a originii cuvântului, a fost introdus
de Marcello Barbieri într-un articol din 1981. În spiritul lui von Uexküll a
dezvoltat o teorie semantică unică a biologiei.
Demarcări conceptuale
În semiotica lui Peirce, subiectul interpretării este legătura dintre
semnificație și semn (Fig. I.1.):

Fig.I.1. Modelul lui Pierce al semiozei

În ”Tractatus Logico-Philosophicus” (2001) Wittgenstein afirmă:

“Un nume înseamnă un obiect. Obiectul este semnificația sa“, nuanțând
ulterior: “Folosirea unui cuvânt în practică înseamnă semnificația sa“.
Semnificația în folosire este doctrina semantică cardinală publicată în opera
postumă Philosophical Investigation (1999). Termenul “Interpretant“ ne dă
înțelegerea premisele biosemioticii care ține de adevărul comunicării dintre

18
organism și habitat. Jakob von Uexküll a introdus termenul de Umwelt ce
reprezintă lumea în care trăiește un organism.
Viața poate fi descrisă ca un dialog continuu între interpretarea
subiectului și lumea sa. Interpretarea este compusă din “scrierea și citirea“
semnificațiilor codate în semne și decodarea semnelor în semnificații.
Conform doctrinei semnelor a lui Pierce, semnele nu sunt morfeme ale
limbajului uman sau comunicării animale, ci tipare sau lucruri din mediu
numite imagini și indici (entități din sau din afara organismului).
În istoria semioticii, fenomenele fizice și chimice au fost eliminate în
timp ce sunt incluse cele biologice. Sebeok scoate în evidență pragul dintre
viu și neviu ca o graniță dintre informații și semioza adevărată. Acest lucru
este discutabil, separarea informației de semioză, semioza de semnificație.
În teoria informației, codurile pot fi înțelese ca un sistem de
informații iar un cod poate fi definit ca “o resursă semiotică – un potențial de
înțelegere – care permite ca anumite semnificații să fie făcute“. Nu există o
linie de divizare între lumile presemiotice și semiotice. Toate procesele
universului sunt evenimente care se realizează fiecare într-un anumit context.
Prin urmare ele trebuie definite logic în timpul și spațiul în care au loc.
Conținutul semnificațiilor are o bază generală compusă din reguli fizice,
chimice, logic-matematice etc. Noi putem numi fundamentarea
semnificațiilor “informatică“ și teoria matematică a acestor semnificații
“teoria informatică“.
Interpretantul din figură este relevant numai în relația dintre
organism și mediu. Reprezintă semioza bazată exclusiv pe dialogul dintre
subiect și obiect; evenimentele fizico-chimice fiind radical diferite și
funcționând între entități fizice și chimice nu sunt semioză ci doar informații.
Biosemiotica curentă se ocupă cu biofizica și biochimia, cu procesele
moleculare ale vieții și subatomice (mecanica cuantică), cu substanțele
chimice și factorii biologi care mențin viața. Nu putem face o delimitare
clară între “mort – nesemiotic“ și semioza vieții. Viața reprezintă fără

19
îndoială un nou nivel și nu a apărut din senin, este o legătură sigură între
procesele fizico-chimice și cele biologice.
Granița dintre viu și neviu este confuză. Există peste 400 de definiții
ale vieții. Organismele, plantele și fungii se poziționează în procesele
biologice, de viață, dar ele reprezintă, de asemenea, lumea anorganică din
care apare viața.
Tradițional, singura graniță distinctă dintre semioză și nesemioză,
marchează teritoriul unde plantele și fungii sunt angajați în dialog cu mediul
(Jämasä, 2007). Numele “interpretant“ din figură se leagă exclusiv de
stăpânii habitatelor lor. Procesele biochimice, examinările biosemiotice sunt,
de asemenea, diferite. Ele nu au nici un interpretant ce urmărește procesele și
pare că nu ia nicio decizie de a ajunge la un anumit rezultat; ele se
autosusțin, de cele mai multe ori automat, și astfel nu diferă decisiv față de
evenimentele chimice și fizice din afara vieții. Tendințele actuale chimice și
moleculare în biosemiotică încearcă să extindă principiile semiotice în
explicarea evoluției universului nostru ca un întreg. Evoluția universului nu
poate fi explicat printr-un singur mod de abordare a evoluției: cosmologică,
fizică, chimică sau biologică. Toate felurile de evoluții sunt legate împreună
inseparabil. Din punct de vedere semiotic, științele formează un întreg,
oriunde.
Evoluția cosmologică urmează legile fizicii și nu ar fi niciun univers
fără materie și energie. Viața este posibilă numai într-un timp și spațiu
continuu. Cele trei dimensiuni ale spațiului și dimensiunea timpului pot fi
realizate numai în lumea materiei și energiei. În viață, aminoacizii sunt
necesari ca să construiască blocurile vieții. Prezența oricărei proceduri
semiotice aplicate la procesele de viață relevă armonizarea analizelor
cosmologice cu evenimentele chimice și fizice. Evoluția biologică a avut loc
ca o nouă treaptă a dezvoltării, rezultată prin implicarea intrinsecă a
evoluției cosmologice cele mai timpurii, cu temeliile fizice și chimice.
Aici pare să fie o predispoziție a evoluțiilor fizice și chimice și chiar
biologice de la momentul singularității Big Bang-ului: desfășurarea

20
universului de la o mărime a unei pâlpâiri subatomice la miliarde de ani
lumină trecând prin prima trilionime a unei secunde după nașterea
cataclismului (WMAP, 2006; Naeye și MacRobert). Predispoziția spre viață
poate fi prezisă din trăsăturile inerente ale universului de la începutul acestei
istorii.
Ideea unui univers fin reglat, se bazează pe supoziția că se găsesc
constante fizice legate unele de altele, referitoare la condițiile oferite vieții de
către univers. Orice schimbare cât de mică în douăzeci de constante fizice,
poate face universul radical diferit și viața imposibilă. De exemplu, dacă
forța nucleară ar avea o putere mai mare cu 2%, s-ar crea condiții
incompatibile cu viața așa cum o știm acum. Viața, așa cum este cunoscută,
este bazată pe chimia organică a carbonului și se referă la viața așa cum noi
o știm. Conform biochimiei alternative funcțiile vieții pot fi similare bazate
pe chimia anorganică și pe elemente, cum ar fi siliciu, azot sau fosfor.
Apariția vieții este legată de legile fizicii și chimiei. Astrofizicianul
Fred Adams (2002) spunea că viața este rezultatul firesc al complexității
suportate de universul nostru. Calea Laptelui pare un port pentru miliarde de
planete cu aceleași condiții fizico-chimice de locuit ca pe Pământ.
Cheia interconectării dintre proprietățile fizico-chimice ale
substanțelor și apariția vieții stă probabil în chemosinteză. În chemosinteză,
compușii anorganici sunt asamblați în aminoacizi, lipide, glucide etc., de
către sisteme vii numite autotrofe, chemosintetice sau chemotrofe. Ele
folosesc hidrogenul ca sursă de electroni pentru reducerea dioxidului de
carbon pentru hrană și elimină gazul metan. Izvoarele hidrotermale, fisurile
din adâncurile oceanului susțin chemosinteza vieții unor organisme cum ar fi
viermi tubulari, midii galbene, scoici, arici de mare roz, etc.
Se găsesc bazine încălzite cu apă în adâncurile mărilor cu multe
forme de viață chemosintetice în ele. Biomasa procariotelor, bacterii și
Archaea, excede 105 celule microbiene/cm3 în sedimentele marine de
adâncime și chiar la 1000 m sub nivelul mării. Extrapolând aceste valori la

21
scară globală se poate spune că acestea reprezintă o zecime până la o treime
din biomasa de pe pământ.
Frank Chapelle (2002) a studiat comunitatea Archaea în sursa de
adâncime ale izvoarelor fierbinți din Idaho, unde nicio altă formă de viață nu
poate supraviețui în aceste condiții. Dieta Archaea o reprezintă hidrogenul și
dioxidul de carbon în condiții anaerobe. Metanogeneza degradează
contaminanții chimici și scurgerile de ulei, cu producere de metan. Oamenii
de știință consideră că Archaea poate exista în lumi fără carbon organic, care
erau predominante pe pământ când nu exista oxigen. Sunt reprezentanți ai
Archaea, metanogene hipertermofile care rezistă în biosferă la 110o C, chiar
până la 170 o C; ei au fost cei mai timpurii locuitori ai planetei.
Procariotele și Archaea s-au găsit în contextul primelor “fumători
negre”, din găurile de aerisire de sub mare. Inițial au fost definite ca bacterii,
dar secvențele de ARN ribozomal au arătat că au o relație foarte strânsă cu
eucariotele, cu linia de celule ale animalelor superioare. Este o evidență clară
că legătura dintre anorganic și organic, între neviu și viu, a apărut la
Archaea.
O altă ipoteză este că viața a apărut pe pământ prin comete, în praful
norilor interstelari fiind detectați compuși chimici apropiați vieții. În
constelația Lebăda au fost detectate lanțuri de carbon, monoxid și dioxid de
carbon și apă.

Semioza evoluționistă
Ce este lumea noastră și viața din punct de vedere semiotic ? Cele
trei segmente din figura I.2. constau în trei vectori ce alcătuiesc un spațiu.
Vectorii numiți obiect, representamen și interpretant nu reprezintă numai un
singur eveniment ce se poate muta de la obiect la representamen prin
interpretant, ci un ciclu infinit de procese, de evenimente.

22
 Figura I.2. O adaptare după modelul Pierce

Cei trei vectori iau parte în ciclu în mod egal, în practică simultan, și
procesele nu au nicio direcție. Rolul interpretantului este crucial față de
celelalte, acesta fiind cel care preia controlul asupra semiozei. Importanța
rolului interpretului se vede din figura în care vectorii, obiectul și
representamen-ul sunt branșați de interpretant (Barbieri, 2003).
Semioticele constituie o unealtă a interpretării, care este determinată
de modul în care asamblăm semnificațiile, subliniind fiecare termen și
aplicând aceste înțelesuri într-un discurs ce trebuie analizat. În această
adaptare obiectul și representamen-ul sunt descrise ca vectori paraleli.
Bifurcarea vectorilor se referă la ideea centrală din filozofia aristoteliană,
diferența dintre potențial și actual. Obiectul este prin definiție, ceva potențial
în timp ce representamen-ul este un semn actual sau simulacru al acestuia.
Putem ilustra relația dintre cei doi vectori, prin compararea acestora
cu o propoziție scrisă sau exprimată verbal de cineva. Înțelesurile propoziției
se reflectă în mintea autorului sau pictorului ca un obiect. Ele sunt idei
potențiale. Propozițiile scrise sau vorbite sunt representamen actuale ale unor
obiecte potențiale. Relația dintre obiect și representamen este o tranziție a
ceva potențial spre ceva actual.
Propozițiile sunt lucruri (precum drumurile) în sensul filozofiei
tradiționale a lumii; înțelesurile sunt în partea ascunsă a entităților minții –
opace, evazive și minimale. Înțelesurile amintesc lumii stadiul de evoluție în
timp ce reprezentările actuale rezidă în stadiul de a fi. Ilustrarea dialecticii

23
între potențial și actual prin confruntarea înțelesului unei propoziții cu
propoziția reală este ilustrarea lumii în continuu proces de creație.
Fiind potențiale, obiectele semiotice sunt, de asemenea, intenționale.
Prin natura de intenționalitate se crede că toate procesele naturale sunt
direcționate spre ceva, care este în armonia unei raționalități inerente, de
ordin intrinsec, în sens larg, a universului. Procesele naturii sunt intenționale
deoarece ele îndeplinesc condițiile limită și spiritul lor adoptă anumite
direcții în fiecare context. Ca obiect al evoluției, intenționalitatea este
realizată într-un sens foarte strâns al începutului. Implicarea sistemică
furnizează grade de libertate multiple în cursa evoluției.
Semioza este comparabilă cu un fel de joc. Interpretantul include
manuscrisul, dar acesta este departe de drama obișnuită scrisă pentru scenă.
Manuscrisul jocului evoluției nu a avut scris dramatis personae (persoane
care intră și ies de pe scenă) și n-a fixat o linie, dar actorii par să improvizeze
istoria tot timpul.
Nu sunt pauze, dar au avut loc puncte de cotitură, de exemplu
catastrofele când dinozaurii au dispărut în Jurasic. Nu numai indivizi, dar și
specii au murit cu întreg arealul. Pământul are vechimea de 4,6 miliarde de
ani și cele mai vechi sedimente de fosile lângă coasta Africii de Sud a arătat
că viața a prosperat acum patru miliarde de ani. Acum 800 milioane de ani s-
a născut Fauna Edicara (Dealurile Edicara, Australia), relicvele cu organisme
multicelulare, asemenea pernelor sau pernelor pneumatice. Apoi spontan,
acum 540 milioane de ani, a avut loc explozia Cambriană și a apărut aproape
toate phylele cunoscute astăzi. Moartea și viața sunt percepute ca opuse în
biografia individuală. În drama evoluției, moartea și catastrofa sunt în cele
din urmă, forțele ce contribuie la ideea măreață a vieții oricare ar putea fi.
Dacă cercetăm firul în drama evoluției avem norocul să găsim o idee
plauzibilă – ideea dezvoltării concomitent cu creșterea complexității. Pare să
se construiască în tendință nu numai în materie și energie, dar de asemenea,
mai presus de toate în viață.

24
 Interpretantul conține toate instrucțiunile pentru semioză. Constantele
fizice sunt incluse în ele. Ele sunt vitale pentru universul nostru și evoluția
cosmologică. Existența constantelor fizice este stocată în arhiva
interpretantului, în memoria sa.
Ipoteza existenței memoriei în procesele vieții este formulată în
teoria lui Barbieri (2003) în care se vorbește despre matricea memoriei și
memoria algoritmilor. Legat de memorie se poate atașa abilitatea de învățare,
pentru echiparea interpretantului. Ca o implicare în egocentrismul nostru
suntem obișnuiți să gândim că numai noi ca animale superioare putem avea
memorie. Barbieri a schimbat acest lucru. Cercetările recente pe creier au
găsit neuroni oglindă, care explică legătura cu conștiința de sine. Celulele
responsabile de memorie par să aibă aceiași capacitate, nu numai în relație
cu ideea de sine, dar și de experiența evenimentelor.
Modelul semiotic pare să arate clar cum circumstanțele universului
primordial și legitățile au dat naștere istoriei naturale, ca un întreg. Această
stare de lucruri este crucială datorită interpretantului, care include totul, de la
Big Bang la întreaga istorie a vieții. Organismele par că s-au dezvoltat pe
baza datelor din arhiva interpretantului. Interpretantul este incorporat în
creiere sau sistemul nervos ale organismelor. Creierul uman este de departe
cel mai elegant interpretant dezvoltat vreodată și un potențial poate deveni
actual, atunci când timpul trece și circumstanțele devin favorabile.
Cea mai mare parte a entităților universului include reprezentări
evoluționiste. Teoretic este posibil să gândim că întreaga existență este în
cele din urmă o expresie a potențialului.
Distincția dintre potențial și actual este departe de a fi clară.
Înțelesul, în relație cu exemplificările enunțului, diferențiază dintre aceste
două. Actualul sau enunțurile scrise sau vorbite au o formă fizică și astfel
sunt concrete. Intențiile semnificațiilor reflectă varietatea posibilităților, ca o
mare parte de subconștient, fiind sugestive potențialului în toate neclaritățile
lor. Oricum, semnificațiile sunt condensate în structurile conceptuale și
aparțin ca atare la representamen.

25
 Obiectele semiotice sunt potențiale intenții abstracte, nu au formă
distinctă și sunt imposibil de definit. Interpretantul joacă la granița dintre
potențial și actual.

Principiile de bază a vieții semiotice statuate la Tartu (Estonia,

2008)
Un număr mare de biosemioticeni care s-au identificat ca pierceeni,
la o întâlnire din Estonia (2008), la invitația semioticienilor din Tartu, au
conceput principiile de bază a studiilor vieții semiotice în opt teze (Kull et
al., 2011):
I. Distincția semiotic/nesemiotic este co-extensivă cu distincția
viu/neviu, de exemplu cu domeniul biologiei generale
Concepțiile activității și semiozei (procesele semnelor) se
interpătrund. Deși nu se știe dacă aceste două proprietăți ale proceselor vieții
sunt exact co-extensive, este clar că procesele fizice găsite sunt asimetrice în
timp și ireversibile în lumea fizico-chimică, procesele teleologice fiind
special organizate cu finalitatea specifică sau au referințe unice în procesele
vieții.
Dacă vom considera o activitate ca un proces organizat implicit în
jurul unui sfârșit, aceste două clase de fenomene trebuie considerate în
întregime co-extensive. Alternativ, semioza, activitatea în procesele
semnelor, poate fi luată în considerație numai în condițiile în care se găsesc,
explicit și implicit, reprezentări ale stării de finalitate sau în care a
funcționat, în condiții ce pot fi identificate, caz în care semioza poate fi
definită în funcție de activitățile anterioare.
Este dificil să se determine diferitele praguri în care au loc neîndoios
procesele semiotice. Deacon (2006) a demonstrat plauzibilitatea proceselor
de proto-viață așa numitele autocelule, care se pot automenține, se pot
repara, reproduce și evolua și devine dificil să se stabilească exact diferitele
praguri ale prezenței semiozei și care, astfel, ne-ar ajuta să stabilim limita
cea mai de jos în care apar procesele semiotice.

26
 Adesea apariția vieții este văzută ca o apariție bruscă, unde multele
proprietăți care definesc viața apar împreună sau sunt strâns interconectate
(cum ar fi, autoreplicare, autocataliză, celularitate etc). Această concepție
este prea simplă și neplauzibilă. Proprietățile interconectate ale sistemelor vii
nu sunt demarcate net, liniar, ci – mai degrabă – zonal.
II. Biologia este incompletă ca știință în absența fundamentării
semiotice
Biologia neo darwiniană nu ia în considerare concepția semiotică a
vieții, tratând procesele vii mai degrabă chimic, molecular, dar folosește o
serie de termeni semiotică ca: informație, semnal, replică, cod, mesager,
fidelitate, încrucișarea semnalelor etc. Acestea nu sunt bine definite, fiind
folosite metaforic, reducționist chimic.
Biologilor le-ar veni greu sau aproape imposibil să evite folosirea
termenilor semiotici în explicarea naturii funcției organice. De exemplu,
dacă hemoglobina ar fi cunoscută numai în structura moleculară 3D, ar fi
imposibil să se ghicească că funcționează ca un transportor de oxigen. Dar
cunoscând faptul că hemoglobina este reflecția necesității organismelor
multicelulare de a furniza energie pentru metabolismul țesuturilor somatice,
atunci devine clar că:
- trebuie să aibă o structură, care leagă și transportă oxigenul în sânge;
- regiunea care leagă oxigenul în molecula de hemoglobină este de
așteptat să fie conservată prin evoluție;
- diferitele forme de hemoglobină corespund diferitelor exigențe de
transport al oxigenului (de ex. la diferite specii, sau la gestația mamiferelor).
Biologia empirică are constrângeri contextuale. Dacă ar exista viața
pe alte planete ale universului, cu multe forme heterotrofe, este probabil ca
ele vor solicita o moleculă transportoare corespunzătoare, dacă metabolismul
lor este mediat de oxigen, molecula transportoare nu ar semăna cu molecula
de hemoglobină de pe pământ în detaliu, dar ar avea capacitatea de a
transporta oxigen și de a-l elibera la nivelul țesuturilor. Dacă metabolismul

27
lor ar fi mediat de altă substanță decât oxigenul, ele vor solicita unele
substanțe cu funcții analoage pentru a facilita transportul energiei.
Aceasta pune deja constrângeri în spațiul unei posibile realizări ale
“moleculei de hemoglobină“, cu severe restricții în forma ei și corespondența
la factori contextuali. O altă cale de a spune aceasta este că activitatea
hemoglobinei nu este intrinsecă structurii sale moleculare. Hemoglobina
poate fi văzută ca un transportor în absența constitutivă (Deacon, 2006), în
sensul că proprietățile moleculelor sunt constituite nu numai prin trăsături
intrinsece, dar și din trăsături extrinsece în contextul funcționării lor istorice
și fizice. Din acest punct de vedere se poate înțelege că structura
hemoglobinei este o “reprezentare” atât a oxigenului, cât și a rolului său în
procesele de metabolism celular. Activitatea hemoglobinei permite acesteia
de a avea un caracter reprezentațional. Această activitate este legată de
“necesitățile“ sau condițiile de automenținere ale unui agent. Unitatea
primară a unei cercetări biosemiotice este semnul, nu numai o moleculă sau
celula.
III. Puterea predictivă a biologiei este incorporată în aspectul
funcțional și nu se poate baza numai pe chimie
Este acceptat adevărul în biologie că structura și funcția sunt
interdependente, de exemplu o explicație biologică este incompletă dacă
descrii numai producerea și structura unei macromolecule în celulă. În multe
cazuri funcțiile sunt caracterizate ca o reglementare, purtătoare de informație
sau un fel de semnalizare, și astfel descrierea funcțiilor acestor structuri este
incorporată într-un sistem mai larg care are caracterul de procesare a unui
semn (de exemplu semnalul de transducție). Într-un sistem mai larg, funcțiile
unei macromolecule pot fi îndeplinite de alte structuri sau de structuri
complet diferite și astfel structura este văzută ca un vehicul pentru
îndeplinirea acestei funcții.
Localizarea și clarificarea funcționării părților procesuale într-o rețea
metabolică dă posibilitatea unor predicții parțiale necesare, dacă vehiculul
funcției este capabil să lucreze. Mare parte din puterea predictivă a biologiei

28
este pierdută dacă se exclude analiza funcțională semiotică. Dificultatea de a
face predicții asupra fenomenelor biologice se datorează faptului că funcțiile
sunt realizate variat și astfel subiectul are o variabilitate considerabilă.
Detaliile fizico-chimice produc relatări incomplete. Cerințele funcționale
constrâng substraturile fizico-chimice ce pot fi luate în considerare.
IV. Diferențele în metodologie disting o biologie semiotică de una
nesemiotică
Scopul biosemioticii este să facă explicite ipoteze importate în
biologie, concepte teleologice neanalizate ca activitate (funcție), informație,
cod, semnal, replică etc. și să producă o fundamentare teoretică acestor
concepte. Răspândirea unor astfel de termeni în biologie arată că nu pot fi
evitați și substituiți complet cu abordări chimice.
Biosemiotica are ca scopuri științifice:
- fundamentarea acestor termeni în context fizico-chimic;
- definirea și interrelaționarea unor astfel de termeni cu scopul
permanent de a evita antropomorfisme;
- completarea biologiei teoretice.
Una din primele capodopere ale biologiei teoretice este Kritik der
Urteilskraft (Critica facultății de judecare) a lui Kant; ea are unele definiții
interesante ale teleologiei în biologie. Ea descrie organismele ca posedând o
putere formativă, ca fiind organizate și autoorganizate, în care fiecare parte
este reciprocă, ambele ca finalizări (sfârșit) și mijloace. Aceste definiții
teleologice sunt metafizici naive, telosul (scop, final, sfârșit) fiind ceva
extern în natură, care prin mijloace ciudate, puteri necunoscute afectează
procesele naturale.
Prin contrast, definiția telosului este funcțională, este de natură
internă și caracterizează procesele naturale. Telos nu se referă la forțe
necunoscute vitale, dar le definește ca o clasă specifică de procese cauzale.
Biologia modernă asumă că este o incompatibilitate între caracterizările
vieții teleologice și fizico-chimice.

29
 V. Funcția este intrinsec legată de organizare, semnificație și de
conceptul unui agent autonom
Funcția nu este numai începutul pentru istoria evoluționistă, ea este,
mai degrabă, condiția esențială pentru evoluția organică. De exemplu,
autocelulele nu au avut întotdeauna o istorie evoluționistă dar ele au avut
funcții. Evoluția presupune funcții, mai mult decât viceversa. Selecția
naturală nu poate fi definită ca excepție privind sistemul dinamic de
automenținere și autoreproducere. Posibilitatea evoluției derivă din faptul că
funcțiile pot realiza multiplicarea, pot coopta orice proprietăți fizico-chimice
accidentale ale substraturilor pe care le utilizează.
O problemă nerezolvată apare față de relația dintre semioză și funcții.
Astfel, cuplarea percepției semnelor și acțiunii semnelor în ciclul funcțional
a lui Uexküll are o interferența structurală dacă-atunci (if-then). Percepția
semnelor formează premisa concluziilor care decurg din acțiunea semnelor,
organismul ia o decizie, pe baza acestor informații. Adaptarea implică
selectivitate semiotică recrutând acele aspecte fizico-chimice a mediului
organismului, care sunt relevante pentru persistența procesului. Ca o
consecință, relațiile condiționale ale logicii devin reprezentări ale formelor și
habitatelor ale organismelor și a componentelor care incorporează acest bio-
logic.
VI. Fundamentarea semioticii generale trebuie să folosească
mijloacele biosemiotice
Scopul este să înțelegem dinamica organismelor organice pentru
emergența funcțiilor semiotice într-un mod care este compatibil cu
descoperirile biologiei contemporane și se reflectă dezvoltarea și istoria
evoluționistă a funcției semnelor. Ce trebuie să facă semnele? Ele
stabilizează sau securizează în mod credibil modurile de automenținere în
așa mod încât sunt capabile să extindă domeniul proceselor, care au fost
dovedite funcționale în trecut.
Securizarea formelor anterioare și dinamica relațiilor implică
amintirea, a ceea ce a fost funcțional pentru automenținere. Amintirea

30
bioformei este amintirea rețetei sale pentru modul propriu de producere sau
regenerare. Amintirea în sensul biologic este să fii capabil (pentru unele
sisteme de semne) să pui în folosință acest set de constrângeri sau de condiții
de limitare ce confirmă procesele chimice și fizice să actualizezi mijloacele
de producție a acelorași forme.
VII. Semioza fiind un concept central pentru biologie – reclamă o
mai exactă definiție
Deși sunt multe descrieri ale proceselor semiotice încă nu se explică
exact ce este semioza. În timp ce nu este o problemă pentru comunicarea
umană sau comunicarea animală complexă, unde interpretul sau traducătorul
este asumat fără alte explicații, ea devine o provocare serioasă pentru
problemele fundamentale ale biosemioticii, deoarece nu se poate apela la un
interpret extrinsec.
Organismul (sau organismul și mediul său), trebuie el însăși să
constituie un interpretor, dar în analizele biosemiotice noi trebuie să ne
așteptăm să fim expliciți în menționarea specificității proceselor care aduc
condiții necesare și suficiente pentru a fi considerate procese semiotice.
S-au identificat șapte aspecte care trebuie clarificate:
1. Agent. O unitate de sistem cu capacitatea de a genera
comportamente direcționate cu scop;
2. Normativitate. Ca să definim această noțiune de minimă
normativitate, trebuie să facem diferența dintre un tipar fizic și un tipar care
servește o funcție. Orice tipar fizic poate fi caracterizat prin teoria
informației algoritmice, ca fiind foarte randomizat sau foarte regulat, sau
ceva între. Un tipar ce servește o funcție are în plus în el un conținut
informativ algoritmic înalt sau redus, un grad la care acesta servește, sau
eșuează să servească ținta sa. Pentru procesele semiotice (având funcții ca
reprezentări, depozitare de informații și interpretare) gradele la care un tipar
servește sau eșuează să servească aceste funcții constituie o normă.
3. Teleo-funcționalitatea. Semioza este întotdeauna incorporată într-
un proces ce este direcționat spre scop (sfârșit) și în care semioza poate fi

31
evaluată în funcție de felul în care interpretarea sa este concordantă sau
discordantă cu dinamica atingerii acestui scop. Acesta este ceea ce determină
proprietățile normative ale procesului de interpretare ale semnului.
4. Generarea formei. Aceasta este organizarea sistemică care este
responsabilă pentru interpretarea funcțiilor semiotice ale unui vehicul semn
care trebuie să includă procesul de generarea a unei forme, care printr-o cale
directă sau indirectă contribuie la persistența acestei funcții.
5. Diferențierea unui semn vehicul din dinamica procesului de
generare a formei reciproce: ca semn vehicul, trebuie să fie izolat de
dinamica ce îl constrânge și este responsabil de repetarea acestui proces.
6. Categorizare: repetarea semnului nu poate fi 100% identică fizic.
Aceasta, împreună cu normativitatea, arată de ce semnele formează tipuri.
Categorizarea apare în toate procesele de comunicare în cazul sistemelor
suficient adaptate. Folosirea acestui semn este foarte economică deoarece
organismul este capabil să obțină numai un număr finit de modele tipice ale
acțiunilor interpretative, în realizarea unui scop similar.
7. Moștenirea relațiilor: procesele de dezvoltare variate care creează
noi relații între părți ale organismului și între organism și mediu, sunt
principalele mijloace prin care se generează relații semiotice. În acest sens,
moștenirea genetică reprezintă una din formele de bază ale semiozei și
studiul acestor condiții ale generării lor ar trebui să ne aducă o privire asupra
căilor proceselor semiotice care devin fundamentate în procese fizice. În
afară de moștenirea genetică se găsesc multe alte forme de moștenire (ex.
epigenetică, neuronală, socială etc), care sunt folosite în variate căi de
comunicare. În acest sens procesele semiotice includ memoria proceselor ce
mențin continuitatea informațiilor și stabilitatea opțiunilor dinamice.
VIII. Organismele își creează propriul lor mediu (umwelt)
Organismele, ca incorporatoare de semioză, nu sunt separate de
mediu fără să-și piardă natura lor esențială. Pentru acesta este esențial un
număr de concepte specifice ce descrie aceste relații. Umwelt-ul este un set
de trăsături ale mediului cum sunt distinse de organism sau lumea proprie

32
centrată pe relațiile unui organism cu exteriorul. Acest concept a fost
introdus de Uexküll și a fost larg folosit în dezvoltarea ulterioară a
semioticii, antropologiei, filosofiei etc, în special după 1970. Nișa semiotică
este definită ca totalitatea semnelor sau semnalelor din jurul organismului –
semne care pot fi interpretate semnificativ să asigure balanța și bunăstarea
sa. Nișa semiotică include nișa factorilor tradițional ecologici, dar acum este
subliniată dimensiunea semiotică ale acestor factori. Organismul trebui să
distingă hrana relevantă/ irelevantă pentru el și amenințările, trebuie să
identifice markerii necesari de determinare a resurselor biotice și abiotice
necesare: apă, adăpost, materiale pentru construcția cuibului, partenerii de
împerechere etc.
Nișa semiotică cuprinde astfel toate provocările interpretative prin
care nișa ecologică acționează asupra unei specii. Nișa semiotică pe această
cale poate fi văzută ca o parte externă a conceptului de umwelt: dacă umwelt-
ul indică un model intern în organism, nișa semiotică se referă la un segment
al mediului extern. Aceasta face conceptul compatibil cu o abordare
evoluționistă, deoarece acum ne putem pune întrebarea dacă umwelt-ul unei
specii este suficient de diferențiat să întâlnească provocările reprezentate de
condițiile disponibile ale nișei semiotice.

Perspective în biocomunicare
În a doua jumătate a secolului al XX-lea procesele fiziologice erau
focalizate pe cercetare şi experimente. În 1971, se foloseşte comunicarea ca
o metaforă. În ultima decadă a sec. 20-lea, comunicarea în şi între organisme
depăşeşte înţelegerea fiziologică pură a organismelor. Comunicarea celulă-
la-celulă domină biologia contemporană, incluzând cunoştinţe despre o mare
varietate de căi de comunicare, ce servesc atât organizării cât şi coordonării
producției, lansarea, preluarea şi procesarea informației, în şi între celule.
Legătura dintre lingvistică și genetică a devenit evidentă pentru
detecţia gramaticii universale şi a codului structural al ADN-ului. Chomsky
(1972) a abordat problema sintactic (de ex. întâietatea logicii în structurile

33
sintactice) folosind metode bioinformatice şi sisteme biologice. În plus,
cercetările în comunicarea bacteriilor făcute de Ben Jacob, sugerează că
această abordare reduce competenţele lingvistice găsite în comunicarea
bacteriilor, satisfăcând ambele aspecte, de ex. semantic, prin care semnalele
folosesc semne şi pragmatic, care se concentrează pe o varietate şi diferenţe
de tipare comportamentale într-o coordonare cu scop comun, care împart
cunoştinţe, memorie şi intenţii mutuale. În afară de aceasta, este coerentă cu
supoziția lui Charles Morris (1938) privind analizele nereducţioniste ale
structurii limbii, complementaritatea sintaxei (reguli combinatorii),
pragmatice (reguli contextual dependente de agent) şi semantice (reguli cu
conţinut specific).
Aceste sugestii sunt valide în genetică și genoame. Este o sintaxă pur
moleculară a secvenţelor, care satisfac ambele aspecte semantice, de ex.
înţelesul secvenţelor dependente de context şi aspectul pragmatic, care se
focalizează pe o varietate de diferenţe de tipare comportamentale a identităţii
organismului ca specie, dar transspecific (Witzany, 2009).
Încercarea de compara limbajul şi comunicarea umană, din punct de
vedere sintactic a dat greş. Mesajul singur este nimic; înţelesul său depinde
de ambele situații contextuale, în care este folosit de un agent competent şi
tiparul de expresie folosit de acest agent pentru a determina înţelesul care
trebuie transportat. Forme identice de structuri sintactice, transportă prin
urmare mesaje contradictorii. Folosirea metaforică a termenului de „limbaj”
a crescut la jumătatea secolului 20 odată cu creșterea cunoștințelor despre
codul genetic. Multe din aceste procese, constitutive, conservative,
rearanjare a mediului ADN, sunt termeni care au fost folosiți inițial în
lingvistică, în codare, copiere, transcripţie, translaţie, semnalizare,
semnalizarea transducţiei etc.
Deși abordarea lingvistică şi-a pierdut din caracterul metaforic şi
similaritatea între limbaj lingvistic/coduri şi mediu de depozitare genetic, a
fost acceptat şi adaptat bioinformaticii, biolingvisticii, lingvisticii
proteinelor, biohermeneuticii şi biosemioticii. Avantajul adaptării

34
metodologice a comunicării şi terminologiei lingvistice este utilizată pentru
mijloace adecvate pentru diferenţierea unor niveluri specifice, care sunt greu
de descris în limbaj fizic sau chimic.
Este evident că fiecare coordonare şi organizare în şi între celule,
ţesuturi, organe şi organisme are nevoie de semne, de ex. molecule chimice,
care servesc ca semnale sau simboluri în mesaj sau servesc ca indicatori
vitali ai condiţiilor de mediu, care trebuie interpretate de organisme şi pentru
acestea servesc ca indici importanţi. Aceste semne au nevoie să fie corect
interpretate de agenții biologici, de ex. trebuie să fie subiecte/semne
reprezentative de producție şi interpretare a semnelor. Interpretarea greșită
însemnă un răspuns comportamental inadecvat.
Biocomunicarea are trei niveluri: A. intraorganică (intra- şi
intercelulară), B. intraspecifică (între aceleaşi specii sau înrudite) şi C.
interspecifică (ca la simbioze). Witzany, în perioada 1987-1990 dezvoltă
filozofia pragmatică a biologiei prin care viaţa este structurată lingvistic şi
organizată comunicativ; cele trei niveluri trebuie să fie complementare la trei
niveluri de reguli, oriunde folosesc semne în (interiorul naturii) şi între
(exterior naturii) organismele vii.
Deoarece un semn este numai un semn, şi un semn nu poate fi folosit
fără o comunitate de semne (fie prin socializare, ex. memorizare şi învăţare,
sau transferul unor competenţe înnăscute), este o strânsă legătură între
aceleaşi specii sau înrudite, care împart A. sintactic, B. pragmatic şi C.
semantic regulile de folosire a semnelor, de ex.:
- semnele pot fi combinate în secvențe (reguli sintactice);
- poate fi stabilit modul în care interacţionează în coordonare şi
organizare (reguli pragmatice) pentru diferite scopuri de comportare comună
la atac, apărare, înmulţire, virulenţă, în nutriţie etc.
- dependent de contextul pragmatic sunt regulile semantice, care
determină înțelesul semnelor, de ex. cum o secvenţă sintactică poate avea
diferite înţelesuri în diferite situații de context.

35
 Calităţi noi pentru decizii viitoare. Diferit de cunoştinţele pure pentru
scopuri comerciale, abordarea comunicativă poate contribui la relaţii umane
cu lumea neumană vie. Această lume vie neumană nu este mediul, Umwelt,
doar într-o simbioză cu natura vie din Mitwelt, o cooperare de care noi
depindem vital. Este decizia noastră, cu direcții pragmatice, dacă mergem
într-un ciclu de exploatare parazitică şi distructivă, poluare şi stingerea unor
specii sau cu o responsabilitate sustenabilă şi cooperare asemănătoare
simbiozei cu beneficii pentru natura vie umană şi neumană. Ca organisme
vii trebuie să decidem să comunicăm, să coordonăm şi să organizăm astfel
de practici comportamentale într-o coerenţă cu natura vie sau să ne
superdezvoltăm ca hibrizi ai speciei antropoide.
Perspective generale privind biocomunicarea. S-a demonstrat că
viaţa organismelor: bacterii, fungi şi plante, este departe de a consta din
procese mecanice de acţiune şi reacție ca entităţi fizice, ea având o
coordonare şi organizare prin procese de comunicare. Aceste procese de
comunicare funcționează foarte conservativ. Deoarece ele depind de reguli
semiotice, ele pot fi greşite sau să dea erori, dar flexibilitatea în generarea,
combinarea şi recombinarea regulilor biosemiotice dă posibilitatea
organismelor să folosească moleculele chimice pe o nouă cale, care să
genereze noi secvenţe şi noi reglementări secvenţionale. Natura vie depinde
de funcționarea semiozei. Așa cum menționa Pattee (2005) „Viața şi lipsa ei
se deosebesc prin dependența de semne”. Competenţele de comunicare ale
organismelor au trăsături comune în cele trei domenii organice: comunicarea
interspecifică, intraspecifică și intra- și intercelulară. Orice organism poate
distinge dacă moleculele chimice reprezintă un semnal biotic, un indicator al
mediului abiotic sau „zgomot”, care nu are însuşire biosemiotică.
În afară de regulile semiotice ale biocomunicării, biosemiotica
investighează caracteristicile ingineriei genetice naturale şi editarea
genomului natural. Aceasta este o diferenţiere crucială, deoarece regulile
semiotice, care determină folosirea semnelor pentru a genera un
comportament specific de ex. împerechiere, apărare, monitorizare şi achiziția

36
nutrienţilor precum şi coordonări intraorganice, între aceleași organisme sau
specii neînrudite şi regulile semiotice care determină generarea, combinarea,
recombinarea sau inserţia unor secvenţe de acid nucleic corect, cu necesităţi
diferite de competență. (Witzany, 2008). Aceasta înseamnă comunicare
interactivă între organisme, un context diferit față de editarea corectă a
secvenţelor de acid nucleic. Succesele proceselor biosemantice sunt prin
urmare precondiţii pentru organismele vii şi pentru toate procesele editoriale
în limbajul acizilor nucleici, de ex. conţinutul genomului.
Fără procesele biosemantice organismele procariote nu ar putea să-şi
coordoneze comportamentul lor ca un organism pluricelular şi nici
organismele pluricelulare, asemănătoare animalelor, ciuperci şi plante n-ar
putea trăi în afara regulilor guvernate de interacţiunile guvernate între celule
și nu şi-ar putea coordona comportamentul. Cele trei niveluri biosemiotice
pot fi o parte esenţială a biologiei secolului XXI, care nu este restrânsă la
reducționism şi mecanicism, fiind capabilă să integreze o varietate largă de
noi date empirice, care nu reflectă mecanicist trăsăturile, ci într-o
complexitate imprevizibilă a interacțiunilor mediate de semne.

Două modele de semioză (Barbieri, 2009)

În biosemiotică sunt două modele distincte de semioză:
1. Modelul bazat pe interpretare descris de Posner, Robering și
Sebeok “Condiția necesară și suficientă pentru ceva să fie o semioză este ca
A interpretează pe B, ca reprezentat C, unde A este interpretant, B este un
obiect și C este semnificația că A asigură pe B“ (Posner et al., 1997);
2. Modelul bazat pe cod “Condiția necesară și suficientă pentru ca
ceva să fie o semioză este că A asigură o asociere convențională între B și C,
unde A este un set de adaptori între B și C, care sunt obiecte a două lumi
independente (Barbieri 2003, 2006).
Ambele modele sunt adevărate, mai precis, modelul cod (2), este
valid într-o singură celulă deoarece codurile organice există în ele și

37
combinarea diferitelor coduri este suficientă pentru a explica, comportarea
celulelor față de context.
În același timp, modelul de interpretare (1) este valid pentru tot
regnul animal, deoarece există evidența că toate animalele sunt capabile să
interpreteze lumea.
Se poate concluziona că istoria vieții se poate divide în două perioade
mari, prima de 3 miliarde de ani, când Pământul a fost populat numai de
monocelulare și semioza biologică se baza exclusiv pe codare. În jur de 600
de milioane de ani, apariția animalelor stă la originea evoluției noii forme de
semioză bazată pe interpretare.
Trebuie subliniat faptul că mintea animalelor nu interpretează lumea,
au doar reprezentări ale lumii. Orice interpretare, întotdeauna s-a exercitat pe
modele interne ale mediului, niciodată pe mediul însăși.
Celulele singure nu construiesc reprezentări; ele decodează semnale
din mediu dar nu construiesc modele interne și ca urmare nu le interpretează.
Sunt sensibile la lumină, dar nu văd, reacționează la sunete, dar nu aud etc,
doar cooperarea a mai multor celule, printr-un proces de diferențiere permite
unui sistem să audă, să vadă etc.
Pe scurt, doar animalele construiesc reprezentări ale lumii și aceste
reprezentări le permit să perceapă, să simtă și să interpreteze lumea. Deci,
interpretarea nu își are originea, odată cu apariția lumii și a apărut numai
în sistemele multicelulare.

Codarea și interpretarea
Au fost prezentate cele două forme de semioză, la monocelulare pe
bază de codare și la animale construite pe reprezentări și interpretare. În
ambele cazuri se apelează semnificația semnului, care are o calitate dublă, ca
semn extern și intern, pentru un sistem.
Toate entitățile asociate semnelor prin convenții se califică ca
semnificații, dar unele se referă la obiectele externe (referință) și altele la
entități interne (sens). De exemplu, proteinele se construiesc în acord cu

38
codul genetic și acesta este un set de reguli exclusiv interne. Proteinele nu au
altă semnificație decât a ceea ce vine de la gene.
Mintea, primește semnificații interne ale semnelor și trebuie să le
integreze cu semnificațiile externe, în scopul de a permită corpului să
reacționeze la semnalele primite. Mintea poate acționa numai pe
reprezentări ale lumii și aceasta este calea în care trebuie să folosească
semnele, care au ambele semnificații externe și interne, de exemplu, sens și
referințe.

Originea semiozei
Originea vieții, implicit a semiozei a avut loc când primele mașini
moleculare au produs gene și proteine. Codurile organice ale organismelor
monocelulare au apărut în istoria celor trei miliarde de ani de viață, fie prin
semioza de manufacturare (fabricarea proteinelor, enzimelor etc) sau
semnalizare semiotică.
Odată cu apariția animalelor, a apărut al treilea tip de semioză, ca
semioză interpretativă. Primele animale au fost probabil organisme care erau
programate în totalitate de gene, cu un număr limită de instrucțiuni purtate
de genom, care stabilește stadiul pentru evoluție a unui nou tip de
comportament. Deoarece răspunsurile nu puteau crește indefinit, animalele
au recurs la învățare pentru a crește repertoarul lor de comportament.
Învățarea cum să răspundă la un semnal, înseamnă învățarea cum să
interpreteze semnalul, ceea ce înseamnă că interpretarea nu este dependentă
numai de context, dar și de procesul de învățare precum și de procesul de
memorare.
Interpretarea este o semioză, deoarece compară semnalele primite cu
referințele interne, care este mai mult decât o decodare, aceasta solicită
învățarea, memorizarea și reprezentările interne ale lumii.
Animalele devin capabile să interpreteze lumea deoarece ele pot
construi reprezentări interne despre aceasta, ele învață să interpreteze lumea
folosind două tipuri de semne, pe care Pierce le-a denumit icons și indexes,

39
al treilea tip de semnale, symbols, bazat pe coduri simbolice, este limbajul
uman (Deacon, 1997).
Prin urmare semioza a fost caracterizată de trei mari inovații:
1.Originea semiozei organice (pragul semiotic);
2. Originea semiozei interpretative (pragul hermeneutic);
3. Originea semiozei lingvistice (pragul cultural).
Semioza celulară a durat timp de 3 miliarde de ani, prin existența
monocelularelor, semioza interpretativă, a apărut acum 600 de milioane de
ani, odată cu apariția animalelor, deoarece interpretarea este dependentă de
modelele interne ale lumii; originea semiozei lingvistice, își are originea
acum 5 milioane de ani, odată cu evoluția speciei umane.
În concluzie, istoria semioticii a început cu contextul codurilor libere
și producerea codurilor din ce în ce mai complexe. Astăzi, codurile noastre
culturale sunt puternic dependente de context, învățare și reprezentare, că nu
ne putem imagina semioza fără interpretare.

Bibliografie
Adams F., 2002. Origins of existence: how life emerge in the univers.
Hardcover, 272 p.;
Baluska F., Mancuso S., 2007 - Plant Neurobiology as a Paradigm
Shift Not Only in the Plant Sciences. Plant Signaling and Behavior 2, p.205-
207;
Barbieri M., 2003. The Organic Codes. An Introduction to Semantic
Biology. Cambridge University Press, Cambridge, UK;
Barbieri M., 2006. Life and semiosis: the real nature of information
and meaning. Semiotica, 158(1/4), 233–254;
Barbieri M., 2009. A Short History of Biosemiotics. Biosemiotics.
2:221–245;
Barbieri M., 2015. Code Biology, A new Science of Life. Life Before
the Cell. © Springer International Publishing Switzerland, p. 57-74;

40
 Barthes, R., 1967. Elements of semiology. Trans. Annette Lavers &
Colin Smith. New York: Hill & Wang;
Bateson G., 1972. Mind and Nature: A Necessary Unity. SUA.
Chander Publishing Co.; Balantine Books, a division of Random House,
New York;
Bateson G., 2000. Steps to an Ecology of Mind. Chicago: The
University of Chicago Press;
Chapelle F.H., O'Neill K., Bradley P.M., Methe B.A., Ciufo S.A.,
Knobel L.L., Lovley D.R., 2002. A hydrogen-based subsurface microbial
community dominated by methanogens: Nature, v. 415, no. 6869, p. 312-
315;
Chomsky N., 1972. Language and Mind. New York, NY: Harcourt
Brace Jovanovitch;
Deacon T., 1997. The Symbolic Species. The Co-evolution of
Language and the Human Brain. London: Penguin Books;
Deacon T., 2006. Emergence: The hole at the wheel’s hub. In:
Clayton, Philip; Davies, Paul (eds.), The Re-Emergence of Emergence.
Oxford: Oxford University Press, 111–150;
Eco U., 1986. Semiotics and the philosophy of language.
Bloomington: Indiana University Press;
Hoffmeyer J. 2008. Biosemiotics: An Examination into the Signs of
Life and the Life of Signs. Scranton: Scranton University Press;
Hoffmeyer J, 1995. The swarming cyberspace of the body.
Cybernetics and Human Knowing 3: 16–25;
Hoffmeyer J., K. Kull, 2011. Theories of signs and meaning: views
from Compenhagen and Tartu. In: A semiotic biology. Life is the action of
signs. Eds: Emmeche C., Kull K., Imperial College Press 57 Shelton Street
Covent Garden London WC2H 9HE;
Jämasä T., 2007. Semiosis in evolution. M. Barbieri (ed.),
Introduction to Biosemiotics, 179–207. © 2007 Springer;

41
 Kull K., Deacon T., Emmeche C, Hoffmeyer J. and Stjernfelt F.,
2011. Theses on Biosemiotics: Prolegomena to a Theoretical Biology In:
Toward a semiotic biology. Life is the action of signs. Eds: Emmeche C.,
Kull K., Imperial College Press 57 Shelton Street Covent Garden London
WC2H 9HE;
Morris C., 1938. Foundations of the Theory of Signs. Chicago, IL:
The University of Chicago Press;
Naeye R., A. M. MacRobert, 2006. WMAP Bolsters Case for Cosmic
Inflation. WMAP is the result of a partnership between Princeton University
and NASA’s Goddard Space Flight Center. Scientific guidance is provided
by the WMAP Science Team;
Neuman Y., 2011. Why do you need signs in biology ? In: A semiotic
biology. Life is the action of signs. Eds: Emmeche Claus, Kull Kalevi,
Imperial College Press 57 Shelton Street Covent Garden London WC2H
9HE;
Pattee, H.H., 2005 - The Physics and Metaphysics of Biosemiotics.
In: Journal of Biosemiotics, Vol. 1, p. 281-301;
Polanyi M., 1968. Life's Irreducible Structure. Science, New Series,
Vol. 160, No. 3834, 1308-1312;
Posner R., Robering K., Sebeok T. A., 1997. Semiotik/Semiotics: A
handbook on the sign-theoretical foundations of nature and culture, Vol. 1,
p. 4. Berlin: Walter de Gruyter;
Saussure F. de, 1916. Cours de linguistique générale. Ed. Charles
Bally, Albert Sechehaye;
Sebeok T. A., 1968. Animal Communication. Techniques of Study
and Results of Research. Ed. Indiana University Press, Bloomington, 686 p.;
Sebeok, T. A., 1991. A Sign is Just a Sign. Bloomington: Indiana
University Press;
Sebeok, T. A., Danesi, M., 2000. The Forms of Meaning: Modeling
Systems Theory and Semiotic Analysis. Berlin; New York, NY: Mouton de
Gruyter;

42
 Sharov A. A., 2010. Functional Information: Towards Synthesis of
Biosemiotics and Cybernetics. Entropy (Basel),12(5), 1050–1070;
Tembrock G., 1971. Biokommunikation. Informations übertragung
im biologischen Bereich. Akademie-Verlag, Berlin;
Uexküll J. von ([1940] 1982). The theory of meaning. Stone, B.,
Weiner, H. (Trans.) Semiotica, 42(1), 25–87;
Umberto E., 1986. Semiotics and the philosophy of language. Indiana
University Press, 242 p.;
Wittgenstein L., 1999 (1953). Philosophical Investigations. 3rd ed.
Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall.; 2001 (1922);
Wittgenstein L., 2001. Tractatus Logico-Philosophicus. 2nd ed.
Oxford: Routledge;
Witzany G., 2008 – Biocommunication of unicellular and
multicellular organisms. The biosemiotic categorization of rule-governed
sign-mediated interactions within between bacteria, fungi and plants. Triple
C6 (1); p. 24-53, ISSN 1726-670X, http://www.triple-c.at;
Witzany, G. 2009. Real life world of noncoding RNA-species.
Biocommunication and Natural Genome Editing, 171 DOI 10.1007/978-90-
481-3319-2_10, C_ Springer Science+Business Media B.V.;
Witzany G., 2010 – Biocommunication and natural genome editing.
Natural genome editing competences of virus and virus – like agent.
Springer Verlag, 218 p.;

43
44
 CAPITOLUL II

VOCABULARUL SEMNELOR ÎN SEMIOZĂ

Comunicarea se poate realiza prin diferite moduri de semnalizare

fizice sau chimice. Existența oricărei vietăți, celulare sau multicelulare este
legată de modul în care își cucerește biotopul din punct de vedere
biocomunicațional, la toate nivelurile, începând de la comunicarea intra- și
intercelulară, la cea din țesuturi, organe și aparate până la cea dintre
indivizii aceleiași specii sau din specii diferite. Lipsa unei comunicări
transversale, la toate nivelurile înseamnă că vietatea nu se poate încadra în
semiosferă (biocomunicarea dintre toate speciile din cadrul unui biotop,
biocenoză, ecosistem) și în scurt timp va dispărea ca individ.
În forma cea mai simplă, discursul semiotic a apărut odată cu apariția
primelor ființe vii, creându-se o semiosferă complexă, care după 4 miliarde
de ani a fost capabilă să genereze sisteme semiotice, precum gândirea și
limbajul (Mustață și Mariana Mustață, 2016).
Comunicarea nu este o invenție umană, nu sunt adaptări
antropomorfe să descrie natura vie neumană. Ea provine evident din fiecare
coordonare și organizare în interiorul celulelor, țesuturilor, organelor și
organismelor cu necesități de semne specifice: molecule chimice ce servesc
ca semnale, simboluri și coduri pentru transportul mesagerilor esențiali ce
servesc indicații vitale despre mediu (biotic și abiotic) (Witzany și Baluska,
2012).
Vocabularul chimic formează semnalele care sunt utilizate în
activitatea celulară, ca forme de manifestare ale umwelt-ului (mediului
înconjurător) în cadrul Mitwelt-ului (lumea vie).

45
 După Barbieri (2015), întotdeauna un semn este legat de o
semnificație, cu alte cuvinte se poate spune că nu sunt două lumi separate,
deoarece sunt părți ale aceleași monede. Rezultă că sistemul semnelor este
făcut din cel puțin din două categorii de lumi distincte: o lume a entităților
numite semne și o lume a entităților ce le denumim semnificații; este o
combinație între două lumi la care nu este necesară o legătură. Legătura
dintre aceste două lumi independente (ale semnelor și semnificațiilor) este
stabilită prin regulile convenționale ale unui cod. În acest caz avem de a
face cu triada: semn, semnificație și regulile unui cod (interpretantul celor
două lumi) (vezi capitolul I).
Întotdeauna în spatele semnelor, semnificațiilor și convențiilor se află
un agent care le produce, un agent pe care îl putem considera un generator
de coduri (codemaker) care stau la baza semiozei. Codul poate fi definit ca
un set de semne și semnificații, care toate sunt produse de același agent, de
exemplu de același codemaker.
Încă din 1980, Hoffmeyer constată că în biologie se folosesc
inadecvat informațiile și le restructurează într-o teorie biosemiotică, în care
studiul vieții este prezentat prin următoarele teze (Hoffmeyer, 2005):
1. semnele nu sunt molecule, sunt unități de bază în studiul vieții;
2. dualitatea codurilor
- în codul analogic organismele recunosc și interacționează unul cu altul
în spațiul ecologic;
- codul digital (codat în ADN) este reportat pasiv în timp, între generații.
În acest sens ereditatea poate fi văzută ca o supraviețuire semiotică;
3. cea mai simplă entitate care posedă competențe semiotice este
celula;
4. sistemele vii constau în suprafețele din interiorul suprafețelor care
translează interiorul în exterior și exteriorul în interior;
5. subiectivitatea este mai mult sau mai puțin un fenomen;
6. calitatea de subiect este mai mult sau mai puțin un fenomen și
subiectivitatea este incorporată;

46
 7. corpul viu este un furnicar;
8. orice simte un organism, are o semnificație pentru acesta;
9. totalitatea duetelor contrapunctuale formează sfera comunicațiilor –
semiosfera;
10. interacțiunea semiotică: oricând un obicei tinde să devină un semn
pentru cineva (specie, populație, organism, organ, glandă sau celulă).
Această teză poate fi scheletul în înțelegerea semiotică a evoluției organice;
11. nișa semiotică complementează nișa ecologică;
12. evoluția biologică reprezintă tendința de creștere a libertății
semiotice.
Construcția biosemiotică a lui Emmeche (2002) de la Universitatea
din Tartu cuprinde 13 teze, o completare a celor prezentate de Hoffmeyer:
1. Semnele nu sunt molecule, sunt unități de bază în studiul vieții.
Semnalele fiind unități fundamentale pentru studiul vieții, înseamnă că
biologia este o știință semiotică;
2. Codurile vieții sunt duale. Viața se bazează pe două coduri,
analog, cod de acțiune, și digital, care funcționează ca o memorie pentru
generațiile viitoare;
3. Cea mai simplă entitate ce posedă o competență reală semiotică
este celula. Prin celulă se face distincția dintre interior și exterior; în celulă
codurile vieții se manifestă dual;
4. Sistemele vii constau din suprafețele din interiorul suprafețelor
care transformă interiorul în exterior și exteriorul în interior. Viața este
relația dintre interior și exterior, adică Mitwelt și Umwelt, ce se desfășoară la
nivelul membranelor celulare ale organitelor, reticulului endoplasmatic etc;
5. Subiectivitatea este mai mult sau mai puțin un fenomen (subiectul
fiind propria noastră istorie naturală, capacitatea de selecție incorporată în
prezent și în viitor). Se poate spune că fiecare ființă simte relațiile
biosemiotice cu mediul în felul său, subiectiv, în funcție de experiența de
viață acumulată;

47
 6. Subiectivitatea este incorporată (“cheia pentru o înțelegere a
mentalului este existența incorporată și nu ideea ficțiune a neîncorporării
simbolice a organizării“, Hoffmeyer, 1999). Subiectivitatea este un mod
propriu de interpretare a semnalelor, a relațiilor semiotice, de către fiecare
individ, cu un număr variat de interpretări individuale;
7. Corpul viu este un roi (se pleacă de la o analogie dintre animalele
sociale și organismele multicelulare, conform căreia corpul vertebratelor
suportă aceleași funcții de bază, asemănător insectelor sociale, unde există
ierarhizarea activităților). În organismele multicelulare, grupuri de celule
formează țesuturi și organe cu funcții precise în cadrul miliardelor de celule
componente, fiecare grup având funcții specifice: hrănire, secreție, excreție,
reproducere etc. Există un schimb continuu de semnale semiotice pentru
funcționarea organismelor multicelulare ca un tot unitar;
8. Orice simte un organism, acesta înseamnă ceva pentru el (fiecare
acțiune a simțurilor poartă semnificația factorilor biotici și abiotici din
Umwelt, ceea ce înseamnă comunicarea cu mediul extern);
9. Orice obicei nou apărut tinde să devină un semn pentru cineva.
Comportamentele noi care apar în urma unor semnalizări constante și
îndelungate, devin obiceiuri, care pot fi memorizate și ajută specia să
progreseze în semiosfera comunicațională;
10. Totalitatea duetelor contrapunctuale formează sfera
comunicațiilor – semiosfera. Duetele contrapunctuale pleacă de la o
comunicare minimă între cel puțin doi indivizi, schimbul de informații prin
semnalizare formează rețeaua biocomunicațională a semiosferei;
11. Nișa semiotică este casa speciilor. Pentru supraviețuire,
extinderea arealului etc, specia trebuie să cucerească nișa biotopului
semiotic, să comunice productiv cu alte specii, fie că sunt plante sau
animale, precum și cu biodiversitatea microorganismelor;
12. În sistemele vii, determinarea este construită pe nedeterminare
(față de lumea colecțiilor de particule materiale legate mecanic, realitatea de
acțiune a semnelor ne duce la perceperea lumii ca un lung șir de procese,

48
fiecare cu caractere dinamice specifice). Indeterminarea din semiosferă, în
care există direcții multiple, dezordonate, le permite organismelor să aibă
mai multe grade de libertate în asigurarea semiozei și să asigure o
determinare la condițiile existente în Umwelt;
13. Evoluția biologică este o tendință de creștere a libertății
semiotice. Nu se poate progresa în evoluția semiotică a unor specii, dacă
aceasta are o îngrădire, de exemplu la nivel digital, din memoria ADN-ului,
când specia are condiții de noi duete contrapunctuale cu alte vietăți și le
asigură un progres în supraviețuire, cucerire de noi arealuri etc.
Natura vieții depinde de funcționarea semiozei: “Lumea vie se
distinge de cea nevie prin dependența de semne“ (Pattee, 2005).
Competențele de comunicare ale organismelor au loc la cele trei niveluri:
intraorganică (intra- și intercelulară), intraspecifică și interspecifică. Orice
organism este în stare să distingă dacă moleculele chimice primite sunt un
mesaj biotic (Mitwelt), un semnal de mediu (Umwelt) sau un “zgomot“, fără
o trăsătură biosemiotică. În plus, regulile semiotice ale biocomunicării (de
ex. reguli guvernate de interacțiunea semnelor) investighează caracteristicile
lingvistice ale ingineriei genetice naturale și editarea genomului natural. Este
o diferență crucială între regulile semiotice ce determină folosirea semnelor
care generează comportări specifice în context (de exemplu, 1. împerechiere,
atac, apărare, monitorizare, preluarea nutriției etc, 2. coordonarea
intraspecifică sau interspecifică) și regulile semiotice ce determină
generarea, combinarea și recombinarea corectă a unor secvențe de acizi
nucleici ce determină o competență necesară complet diferită: aceasta
înseamnă că interacțiunea comunicativă dintre organisme este diferită de
editarea corectă a secvențelor de acizi nucleici (Witzany, 2008).
*
Patee (1969, 2005) definește procesul prin care o moleculă devine un
mesaj: molecula nu devine mesaj datorită unei particularități de structură
sau comportament a moleculei, ea devine mesaj numai în contextul unui
sistem mai larg de constrângeri fizice pe care l-am numit limbaj, în analogie

49
cu normele noastre folosite în conceptul de mesaj. Problema este că
limbajele noastre umane sunt departe de a fi complexe și depind prea
puternic de structura și evoluția creierului și a întregului organism uman.
Pornind de la ideea că moleculele servesc ca semne, pe lângă alte
semnale care alcătuiesc Umwelt-ul (de exemplu, factorii fizici), este
prezentată o sistematizare (Witzany, 2006) ce cuprinde patru categorii :
1. Metaboliți secundari (sute de mii diferite substanțe);
2. Neurotransmițători (histamina, acetilcolina, dopamina, etc.);
3. Hormoni (auxina, citokinina, giberelina, etilena, acidul abscisic,
etc.);
4. Componente diverse reutilizabile (oxidul nitric, specii de oxigen
reactiv, etc.);
Pe de altă parte, orice dezechilibru în fiziologia plantei, datorat unor
factori externi sau interni poate genera semnale, de exemplu, tulburări în
sinteza unor compuși, dezorganizări celulare sub influența atacurilor date de
boli sau dăunători și care diminuează intensitatea fotosintezei, cicluri
primare de sinteză nefinalizate, un surplus sau un deficit de glucide
biosintetizate, etc. Putem astfel include și o serie de metaboliți primari (acizi
nucleici, glucide, proteine, etc.) într-o categorie separată de molecule de
semnalizare, și anume:.
5. Metaboliți primari.
Semnalele cu semnificație pentru un organism, pot avea ca suport, o
mare variabilitate de factori fizici sau chimici, important este că acestea au
valoare semiotică și sunt recepționate în beneficul supraviețuirii; dacă
semnalele sunt repetitive și pe durate lungi de timp, cu influență asupra
informațiilor digitale, ele se moștenesc și se transmit generațiilor ulterioare.
În continuare trecem în revistă categoriile de molecule cu valoare
semiotică:

50
 1. Metaboliții secundari
Comunicarea chimică între plante este complexă, identificându-se
mai multe grupe de molecule. Mai mult de 100 de mii de diferite substanțe
denumite și metaboliți secundari, sunt active în zona rădăcinilor (Witzany,
2008), după alți autori chiar 200 de mii (Kutchan et al., 2015). Această
diversitate este necesară luând în considerare multitudinea
microorganismelor, insectelor și plantelor în această zonă. De exemplu,
apărarea continuă împotriva microorganismelor din zona rădăcinilor, solicită
producția constantă de fitoalexine, proteine defensive și a altor substanțe.
În comparație cu metaboliții primari, care sunt esențiali pentru
creștere și dezvoltare, metaboliții secundari au un roluri diverse în plante
precum și în integrarea comunicării plantelor cu mediul. Aceste interacțiuni
iau diferite forme, de exemplu: acumulare de pigmenți în petalele florilor sau
o eliberare de compuși volatili la flori pentru atracția polenizatorilor sau
pentru atragerea insectelor parazitoide care să elibereze plantele de atacurile
omizilor. Tot în această categorie intră și eliberarea de compuși chimici
toxici sau repelenți ce servesc ca antifeedanți.
Produsele naturale ale plantelor se pot împărți în mai multe grupe
majore bazat pe structura lor chimică, cele mai studiate fiind terpenoidele,
glucozidele, alcaloizii și fenolii.
Vitaminele ca semnale
O categorie aparte de metaboliți secundari o reprezintă vitaminele.
Vitaminele au o structură chimică foarte diversă și funcții biologice foarte
importante. Majoritatea vitaminelor funcționează drept coenzime sau
precursori de coenzime fiind – în marea lor majoritate – sintetizate de plante
și drojdii. Datorită diversității lor structurale și funcționale vitaminele se
clasifică – de regulă – în funcție de solubilitatea acestora, în vitamine
hidrosolubile (complexul de vitamine B și vitamina C) și vitamine
liposolubile (A, D, E, F și K). Funcțiile biologice multiple pe care acestea le
îndeplinesc le fac foarte adecvate ca molecule implicate în transferul
informațional intra- și intercelular.

51
 Vitaminele sunt implicate în toate funcțiile celulare, cu rol protector
(antioxidant) sau prin participarea la numeroase metabolisme, incluzând
metabolismul energetic (respirație, fotosinteză și metabolismele zaharurilor,
acizilor grași, aminoacizilor și acizilor nucleici). O serie din aceste vitamine
se găsesc sub formă de precursori, provitaminele, care, prin reacții
enzimatice specifice, eliberează vitaminele în organism (Combs și McLung,
2017).
Acțiunile potențiale (AP) cuplate cu ionii de calciu în transducție și
semnalizarea pe distanțe lungi în plante
Acțiunile potențiale (APs) aparțin semnalelor de distanță lungă în
plantă. Mecanismul acțiunii potențiale constă în concentrarea ionilor de
calciu citoplasmatic (Ca2+cyt), care activează canalele anionice responsabile
pentru efluxul de Cl- pentru depolarizarea membranelor (Trebacz et al.,
2006). Repolarizarea are loc după deschiderea canalelor de potasiu și efluxul
de K+. Potențialul de repaus este restaurat de pompa electrogenică de
protoni. Acțiunile potențiale acoperă întreaga plantă, în principal floemul,
parenchimul floemului și protoxilemul. APs mediază stimularea locală și
mișcările plantelor carnivore Dionaea muscipula, Aldrovanda vesiculosa și
Mimosa pudica. Este cunoscută expresia genelor în rolul acțiunilor potențiale
în respirație, fotosinteză, creștere, polenizare și fertilizare. Acțiunile
potențiale cuplate cu ionii de calciu (Ca2+cyt), joacă un rol central în
transducția semnalelor.
Propagarea semnalelor electrice unice de undă lentă
la plantele superioare (SWPs).
Plantele au cel puțin trei feluri de semnale electrice de propagare. Pe lângă
un potențial de rănire susținut (WP), care se oprește la câțiva mm de celulele
moarte, aceste semnale au acțiuni potențiale (APs) și unde potențiale lente
(SWPs) (Stahlberg et al., 2006). Toate cele trei semnale produc schimbări în
potențialul membranelor celulare (polarizare și respectiv depolarizare), dar
acțiunile potențiale și undele potențiale lente folosesc fasciculele vasculare
pentru a realiza un potențial sistemic răspândit în întreaga plantă. Undele

52
potențiale lente se deosebesc de celelalte prin faptul că suferă o depolarizare
întârziată.
SWPs diferă de APs prin factorii cauzali, care stimulează apariția,
mecanismele ionice și fazele de polarizare și depolarizare. Depolarizarea
undelor potențiale lente apare prin creșterea presiunii de turgescență în
celule, prin slăbirea undei de presiune hidraulică răspândită prin xilem după
ploaie, embolie, îndoire, răniri locale sau excizie și arsuri locale. Acțiunile
potențiale apar la diferite influențe de mediu sau interne (de exemplu,
atingere, schimbarea luminii, tratament prin frig, expansiunea celulei – care
mediază generarea de potențiale).
În timp ce APs și WPs se pot declanșa în organele excizate, SWPs
depinde de diferența de presiune dintre atmosferă și din interiorul intact al
plantei. O altă caracteristică a undelor potențiale lente este că ele au un mod
hidraulic de propagare capabil, spre deosebire de APs, să treacă prin arii
distruse sau otrăvite.
Prin studiul semnalelor electrice în lungul floemului s-s constatat că
aceste tuburi sunt folosite pentru transmiterea informației pe distanță lungă,
iar plasmodesmele pentru propagarea semnalelor electrice pe distanță scurtă
(Fromm și Lautner, 2006). Transmiterea semnalelor prin floem se face cu
viteza de până la 10 cm/s, în acțiunea potențială implicându-se influxul de
calciu, potasiu și efluxul clorului.

2. Neurotransmițătorii plantelor (biomediatori)

Biosfera terestră include microorganisme, plante și animale și
fenomenul de excitabilitate are o bază comună sub formă de semnale
chimice, care sunt comune pentru toate celulele (Roshchina Victoria, 2010).
Compuși ca acetilcolină, dopamină, norepinefrine, epinefrine, serotonină și
histamină sau găsit nu numai la animale, dar și în plante și microorganisme.
S-a constatat că sistemele chimice prezente în neuroni și cele
prezente în celulele vegetale – sunt compuse dintr-un set de reacții chimice,
numite "neuroni chimici”, reacții chimice bistabile, cuplate cu transportul

53
masei, ce sunt folosite să depoziteze sau să rememoreze informații. Acestea
au fost cuplate ciclic cu reacțiile chimice, cum sunt ciclurile de
fosforilare/defosforilare între kinaze, fosfataze sau alte comutatoare
metabolice (on/off).
Aceste modele relevă comportamentul celular, când sunt cuplate
împreună diferite configurații, o rețea programabilă fiind construită să poată
depozita (aminti) informații. Această rețea este capabilă să recunoască rețele
similare sau diferite.
Fiecare organism poate elibera neurotransmițători și datorită acestor
secreții în mediul viu poate influența fiecare individ, determinând relații ca,
microorganism-microorganism, microorganism-plantă, plantă-animal,
plantă-plantă și animal-animal. Caracterul universal și prezența la nivel
celular a dus la definirea noțiunii de biomediatori caracteristici tuturor
organismelor vii, inclusiv sistemelor nesinaptice de la plante și
microorganisme.
Pentru comunicare plantele folosesc diverși neurotransmițători:
glutamați, glicină, histamină, acetilcolină și dopamină. (Baluska și Mancuso,
2009).
Prezența neurotransmiţătorilor în orice organism este o problemă de
transmitere a informațiilor, în și între celule, ca un tot unitar. La fel ca și
codul genetic, comun pentru toate organismele vii, mecanismele de
excitabilitate par să aibă o bază comună sub formă de semnale chimice
uniforme pentru fiecare celulă.
Funcția semiotică a neurotransmiţătorilor își are originea în
chemotaxia și chemosemnalizarea celulelor microbiene, responsabile de
comunicarea intercelulară. Așa-numiții neurotransmițători pot regla creșterea
și dezvoltare a organismelor unicelulare; în concentrații mai mari aceleași
substanțe pot avea roluri diferite, pot fi atractanți sau repelenți.
Următoarea treaptă a evoluției include dezvoltarea de relații coloniale
(parazitare sau simbiotice) și apoi formarea de organisme pluricelulare, ce
presupun forme mai specializate de biomediatori în transferul excitabilității

54
în sistemele pluricelulare. Această evoluție a dus la apariția conceptului de
neurologie, nu numai pentru animale, dar și pentru plante (Baluska et al.,
2005).
Neurotransmițătorii ca acetilcolina, catecolamina, histamina, glicina,
serotonina, dopamina, melatonina, GABA (acidul γ-aminobutiric) și
glutamaţii s-au găsit și în plante, adesea în concentrații relativ ridicate
(Brenner et al., 2006). Dintre neurotransmițătorii prezenți în plante
menționăm:

Glutamații (acidul γ-aminobutiric - GABA și γ-hidroxibutiric - GBH)

Glutamatul este molecula centrală în metabolismul aminoacizilor din
plantele superioare. Grupul α-aminic al glutamaţilor este implicat în
asimilarea sau dezasimilarea amoniacului și transferul la alți aminoacizi. În
plus, la ambii, scheletul de carbon și grupul α-aminic formează baza pentru
sinteza acidului γ-aminobutiric, a argininei și prolinei (Forde și Lea, 2007).
Glutamatul este un precursor pentru clorofila frunzelor în curs de dezvoltare.
GABA și GHB funcționează ca molecule semnalizatoare în plante și
joacă rol în modularea metabolismului carbonului, azotului, balanța
energetică și echilibrul redox (Fait et al., 2006). Modul de acțiune este încă
necunoscut și se fac eforturi pentru identificarea receptorilor și a
transportorilor la nivel intra- și intercelular. Ei se găsesc în toate organismele
procariote și eucariote.
Mai multe experimentări arată existenta receptorilor GABA în plante și
rolul lor de moleculă semnalizatoare (Brenner et al., 2006):
- creșterea plantelor Stellaria longipes și Lemna sp. sensibile la GABA,
izomerii GABA, antagoniștii sau agoniştii GABA (Kathiresan et al. 1998);
- un gradient GABA intervine în ghidarea tubului polinic prin spațiile
apoplastice în interiorul pistilului la femelele gametofite;
- proteine capabile să transporte GABA sunt prezente în membrana
plasmatică de Arabidopsis;

55
 - locuri de legare GABA s-au găsit în membrana protoplasmatică a
polenului și în celulele somatice de tutun, fiind implicate în reglarea
nivelului endogen de Ca2+;
- GABA extracelular induce expresia transportorilor de nitrați localizați
în membrana plasmatică și stimulează influxul de 15 NO3 prin rădăcini.

Acetilcolina
Acetilcolina este sintetizată de bacterii și de 65 de specii de plante
din 33 de familii; poate fi găsită în stare liberă sau ca esteri colinici și cu
auxinele din plante (Fluck et al., 2000).
Cercetările demonstrează omniprezența acetilcolinei în formele de
viață fără sistem nervos, fiind activă ca mediator local și modulator al
funcțiilor fiziologice în fazele de început ale vieții.
Rolul de semnalizare al acetilcolinei apare la semnalele de
transducție rădăcini-lăstari (Brenner et al., 2006). Favorizează înrădăcinarea
explantelor de tomate in vitro. Efecte contractile conectate cu
permeabilitatea membranelor la ioni s-au observat în funcționarea stomatelor
la leguminoase. Participă în procesele de semnalizare electrică, memorare și
închidere rapidă a plantelor carnivore Dionea muscipula Ellis (Volkov et al.,
2009).
Acetilcolina a fost identificată în numeroase țesuturi non-neuronale
din animale, ciuperci, bacterii și plante.

Dopamina (catecolamină)
Aminele biogene sunt sintetizate de organismele celulare, cum ar fi
bacteriile Bacillus cereus, B. mycoides, B. subtilis, Proteus vulgaris, Serratia
marcescens, S. aureus, E. coli etc. În plante s-a găsit la 28 de specii și 18
familii (Roshchina, 1991). Cantitatea de dopamină variază în timpul
dezvoltării plantelor și crește mult în timpul stresului.

56
 Serotonina
În flora bacteriană a ascaridului Ascaris suum trăiesc anaerob 17
specii de microorganisme care excretă serotonină în mediul de cultură. De
asemenea, serotonina este identificată în drojdia Candida guillermondii și
bacteria Enteroccus faecalis (Strakhovskaya et al., 1993).
În plante, serotonina s-a găsit la 42 de specii din 20 de familii. În
afară de forma liberă, serotonina se găsește și sub formă conjugată ca N-
feruloilserotonin, N-(p-coumaroil) serotonină, N-(p-coumaroil) serotonină
mono-b-d-glucopiranozidă, izolate din semințele de Carthamus tinctorius L.
(Roshchina, 2001).

Histamina
Histamina este o amină biogenă formată în special prin
decarboxilarea microbiană a aminoacizilor din numeroase alimente. Speciile
de bacterii gram-negative Branhamella catarrhalis, Haemophilus
parainfluenzae, Pseudomonas aeruginosa sunt implicate clinic în producerea
de histamine in vitro.
Cantități semnificative de histamine s-au observat la plantele
superioare, descriindu-se 49 de specii din 28 de familii (Roshchina, 2001).
Cantități mari s-au observat la speciile din familia Urticaceae. Specia
braziliană Jatropha urens (familia Euphorbiaceaea), conține 1,250 mg
histamină la 1000 de peri înțepători, cu rol de apărarea împotriva animalelor,
producând arsuri, dureri și alergii.

Melatonina
Niveluri ridicate s-au găsit în plantele medicinale, folosite în
tratamentele neurologice umane (Murch et al., 1997). S-a lansat ipoteza că
rolul melatoninei în plante poate fi analog cu funcțiile de la mamifere, ca
mesager chimic al luminii și nopții, factor de legare calmomodulin sau de
antioxidant (Balzar și Hardeland, 1996).

57
 Melatonina a fost cuantificată în culturi necontaminate de Hypericum
perforatum, Arabidopsis thaliana, Scutellaria baicalensis, Artemisia judaica
și altele. Ritmul circadian în concentrarea melatoninei s-a observat la
Chenopodium rubrum și concentrațiile au fost mai mari în stadiul de
dezvoltare a mugurilor florali (Murch, 2006). Promovează creșterea
vegetativă a hipocotilului etiolat de lupin.
Aplicarea exogenă afectează (în treptele timpurii) tranziția spre
înflorire, reducând numărul de flori inițiate, aceasta indicând o asociere între
melatonină și procesele metabolice fotoreglate, cum ar fi înfloritul,
dezvoltarea semințelor și rădăcinilor. Ca molecule semnalizatoare au o viață
scurtă, instabilă și dificil de cuantificat.
În general, reducerea semnificativă a regenerării rădăcinilor a
corespuns cu descreșterea de auxină și melatonină. În plante, melatonina se
manifestă morfologic prin inhibarea organogenezei la rădăcini și dezvoltarea
lăstarilor (Murch et al., 2001).

Proteina G
Receptorii proteinei cuplate G (GPCRs) sunt o familie largă de
proteine, care acoperă proteinele membranei eucariotelor ce converg
semnalele din exteriorul celulei, la un răspuns adecvat în interior (Jones,
2010). În mod obișnuit GPCRs sunt asociați cu proteina heterotrimerică
Gαßλ.
Organismele se bazează pe receptorii de la suprafața celulei care
conectează semnalele din mediul extracelular pentru răspunsuri adecvate
intracelulare, proteina-G cuplată cu receptorii GPCRs redistribuie aceste
semnale prin asocierea cu proteinele heterotrimerice Gαßλ.
Studii recente pe Arabidopsis thaliana au arătat importanța
semnalizării proteinei - G în procese fundamentale ca: proliferarea celulelor,
percepția hormonilor și reglarea canalelor ionice. De asemenea, proteina – G
semnalizează genele din genomul plantelor.

58
 Glicina
Este cel mai simplu aminoacid și funcționează ca neurotransmițător.
Eliberat în sinapse se leagă de receptori și face posibilă o permeabilitate mai
mare în membrana postsinaptică pentru ionii de Cl-. Prin hiperbolizarea
membranei, glicina devine un neurotransmițător inhibitor. El este un
neurotransmițător numai la animalele vertebrate (Steven, 2000).

Auxina (IAA) ca neurotransmițător

Rădăcinile plantelor și lăstarii detectează semnalele din mediu și, de
asemenea, comunică pe căi de distanțe lungi. Sistemul descentralizat al
plantelor este avantajos pentru descentralizarea creșterii și dezvoltarea în
condiții constante de schimbare a mediului (Baluska et al., 2004).
Auxina este folosită ca hormon, morfogenetic și neurotransmițător.
Este utilizat pentru transmiterea sinaptică în comunicarea intercelulară
(Schicht et al., 2006). Este detectată ca un semnal extracelular pentru a
reacționa la lumină și gravitație (Baluska et al, 2005) precum și semnale de
sincronizare pentru diviziunea celulelor (Campagnoni et al., 2003).

3. Fitohormonii
Auxina (IAA- acidul indol-3-acetic)
Este principalul regulator chimic al creșterii și diferențierii celulelor
în plante (Osborne și McManus, 2005). Nivelurile cele mai mari de IAA sunt
în țesuturile tinere, vârfurile lăstarilor, mugurii tineri, fructele tinere și
semințele imature.
Auxina este implicată în aproape toate aspectele de creștere și
dezvoltare ale plantelor, de la embrion până la adultul reproductiv. Procesele
reglate includ formarea tiparului dezvoltării embrionare, inducerea diviziunii
celulelor, alungirea tulpinii și coleoptilului, diferențierea țesuturilor
vasculare și dezvoltarea fructelor și mișcările tropice, cum ar fi îndoirea
lăstarilor spre lumină sau a rădăcinilor datorită gravitației (Taiz și Zeiger,
2003).

59
 Auxina mediază diviziunea celulară și alungirea celulelor,
intercelular, la nivelul întregii plante, controlează diviziunea celulelor
cambiale și la nivelul țesuturilor promovează maturarea țesutului vascular în
timpul dezvoltării embrionare, creșterea organelor, răspunsurile tropice și
dominanța apicală (Friml și Wisniewska 2005).

Citockinine (CKs)
Citokininele promovează diviziunea celulară și diferențierea în
plante. De asemenea, reglează un șir larg de răspunsuri în dezvoltarea
plantelor, incluzând menținerea meristemelor la lăstari, formarea frunzei,
creșterea rădăcinilor, biogeneza cloroplastelor și îmbătrânirea.
Citochinina are două funcții importante: prima este conversia
celulelor din culturi de calus, împreună cu auxina, într-un complex
organizațional al meristemelor lăstarilor. A doua, este menținerea viabilității
țesuturilor, jucând un rol de represor ale programelor de moarte celulară,
notabil în țesuturile frunzelor plantelor erbacee. S-a făcut și un model de
semnalizare sau represie a citochininei la Arabidopsis thaliana (Osborne și
McManus, 2005).
Citochininele sunt implicate în multe procese de creștere și
dezvoltare a plantelor. Rolul precis este greu de stabilit, deoarece
răspunsurile clasice sunt controlate de alți hormoni (auxina, acidul abscisic,
sau etilena), sau de stimuli de mediu (lumină sau sursa de carbon/azot) și
datorită proceselor fiziologice care se desfășoară lent (de la câteva ore la
câteva zile).
Citochininele au un rol în diferențierea celulelor, fiind necesară
pentru dezvoltarea și regenerarea țesuturilor la lăstari, in vitro. Acest lucru a
fost confirmat prin acumulare locală sau sistemică a citochininei. În cele mai
multe cazuri, efectul este reducerea dominanței apicale și dezvoltarea
mugurilor axilari.

60
 Acidul jasmonic (JA)
În ultimile decenii, acidul jasmonic (JA) și metaboliţii săi, cum ar fi
esterul său metilic (MeJA) și acizii conjugaţi JA, au fost cuprinși sub
termenul de jasmonaţi, recunoscuţi ca importante semnale în răspunsurile
plantelor la stresurile biotice și abiotice (Wasternack, 2006). Jasmonaţii sunt
originari din precursorii săi OPDA (acid 12oxofitodecanoid) și dnOPDA (di-
nor-OPDA), numiţi și octadecanoizi. Acești precursori ai JA se formează pe
calea lipoxigenazei (LOX), iniţiată de oxigenarea acizilor grași polinesaturaţi
esterificaţi sau liberi (PUFAs), ce formează diferite produse denumite
oxilipine. Unitatea organismelor existente, de natură vegetală sau animală,
este scoasă în evidență de existenţa și funcţionarea ca molecule
semnalizatoare a oxilipinelor. Astfel, la mamifere, eicosanoidele, care includ
prostaglandinele (similare ca structură cu acidul jasmonic), constituie grupul
de oxilipine cel mai bine studiat (Kazan și Manners, 2008). Legat de rolul
important în procesele fiziologice, eicosanoidele funcționează ca molecule
semnalizatoare la vertebrate, nevertebrate și microbi eucariotici.
Jasmonaţii (JAs) joacă un rol important în apărările plantelor
împotriva rănirii de natură mecanică sau de insecte, atacul microbilor
patogeni și o serie de stresuri abiotice cum ar fi expunerea la ozon. Ei sunt
implicați în sintezele proteinelor vegetale depozitate (VSPs – stimularea
tuberizării), spiralarea cârceilor, coacerea fructelor, accelerarea îmbătrânirii
și abscizia frunzelor.

Etilena
În secolul al 19-lea, când gazul din cărbune a fost folosit pentru
iluminarea străzilor, s-a observat o defoliere mai puternică a copacilor din
apropierea lămpilor. În cele din urmă a devenit evident că gazul de cărbune
și poluanții aerului afectează creşterea și dezvoltarea plantelor și etilena a
fost identificată ca principala componentă (Taiz și Zeiger, 2003).
Etilena este produsă de aproape toate părțile plantelor superioare,
deși rata de producție depinde de tipul de țesuturi și de stadiul de dezvoltare.

61
În general regiunile meristematice și nodale sunt cele mai active în
biosinteza etilenei. Oricum, producția de etilenă crește în timpul căderii
frunzelor, îmbătrânirii florilor și coacerii fructelor. Orice tip de rănire poate
induce biosinteza etilenei la fel ca și stresurile fiziologice: inundația,
refrigerarea, boala și uscăciunea.
Bacteriile, ciupercile și organele plantelor pot produce etilenă.
Oricum, recent s-a găsit că spongierii marini și culturile de celule din
mamifere pot răspunde la etilenă, și apare posibilitatea ca această moleculă
să joace rolul de semnalizare și în celulele animale (Perovic et al. 2001).
Prin coacerea fructelor cresc ratele de biosinteză a ACC și a etilenei,
ale activității enzimelor ACC oxidaza și ACC sintaza, la fel nivelurile
mARN pentru subseturile de gene ce codează aceste enzime. Procesul de
coacere include schimbarea culorii, înmuierea pereților și conversia
amidonului în zahăr.
Diferite situații de stres, ca de exemplu expunerea plantelor la
căldură, frig, rănirea prin mijloace mecanice, insecte, atacul fungilor și
bacteriilor provoacă producția de etilenă. Multe aceste răspunsuri sunt
împărțite cu ABA și jasmonați, etilena fiind și ea privită ca un hormon de
stres.
Inundarea și submersiunea în apă este o situație de stres; datorită
epuizării oxigenului din sol unele plante cresc producția de rădăcini laterale
și adventive, în rădăcini dezvoltându-se spații largi cu aer (aerenchime). În
unele plante care sunt periodic inundate (orezul), se folosește un mecanism
special de a menține plantele deasupra apelor. Cele mai tinere internodii au
capacitatea să se alungească rapid. În apa adâncă aceste răspunsuri sunt
inițiate de etilenă și mediate via ABA și gibberellină (Srivastava L.M.,
2002).

Acidul abscisic (ABA)

Acidul abscisic (ABA) este hormonul cheie în răspunsurile pentru
adaptarea la secetă, prin reglarea închiderii stomatelor (Poll Annie Marion și

62
Leung, 2003). De asemenea, este cunoscut rolul său în procesele de maturare
a semințelor, în medierea proceselor de desicare și dormanţă. Mutantele cu
deficiență ABA au arătat o reducerea a dormanţei la semințe și sensibilitate
mare la deshidratare.
Acidul abscisic este o sesquiterpenă, care are un rol important în
dezvoltarea semințelor și maturare, în sinteza de proteine compatibile
osmolitic, care face posibilă toleranța la stres datorită mediului sau a
factorilor biotici.
ABA este, de asemenea, descrisă ca un inhibitor al creşterii și
metabolismului în condiţii de stres, când are loc creșterea nivelurilor de
ABA, iar pe calea exogenă cu rol în prevenirea germinației și creşterii
plantulelor. Joacă un rol pozitiv în organogeneză, prin reducerea nivelurilor
de ABA în mutante sau plante transgenice în care se produc defecte de
dezvoltare, cum ar fi dezorganizarea mezofilului și morfogeneza stomatelor.
Datorită acțiunii favorabile în timpul stresurilor ABA este denumit și
hormonul stresului. Crește nivelul de toleranță a plantelor la diferite tipuri de
stres cauzate de mediu sau factori biotici. Astfel, plantele din climat
mezofitic, rezistă la perioade de secetă mai mari prin creșterea rapidă a ABA
și evită deshidratarea prin închiderea stomatelor, a transpirației prin sinteza
unor proteine speciale, care protejează membranele celulare. Alte stresuri pot
fi, excesul de sare din sol, căldura, atacul patogenilor și dăunătorilor, prin
formarea de specii de oxigen reactiv, sinteza de proteine speciale și osmoliți.

Acidul salicilic (SA)

Este omniprezent în lumea plantelor. Prin aplicarea de SA exogen
acesta este transportat spre diferite țesuturi ale plantelor. În plantă SA are
funcții de răspunsuri la factorii abiotici precum: secetă, răcire, toxicitate la
metale grele, caniculă și stres osmotic. Este implicat în procese fiziologice și
biochimice ce cuprind fotosinteza, preluarea ionilor, permeabilitatea
membranei, activitatea enzimatică, înflorirea, producția de căldură, creșterea
și dezvoltarea plantelor ( Kadioğlu și Sağlam, 2014).

63
 SA este implicat direct în creștere, termogeneză, inducerea înfloririi
și preluarea ionilor. Afectează biosinteza etilenei, activitatea stomatelor și
are acțiuni opuse ABA în abscisia frunzelor. Sporește nivelul de clorofilă și a
pigmenților caretenoizi, rata fotosintezei și activitatea unor enzime
importante (Hayat et al., 2007).
Acționează ca un regulator al creșterii plantelor. Aplicat pe frunzele
de porumb și soia accelerează creșterea suprafeței frunzelor și producția de
masă verde, dar înălțimea și lungimea rădăcinilor rămâne intactă (Khan et
al., 2003).
Există variații în comportamentul plantelor, în care SA produce
activarea sintezei carotenoizilor, xantofililor și descrește nivelul pigmenților
clorofilieni. De asemenea, se constată o acțiune de închidere a stomatelor și
reducere a transpirației, dar la alte plante reacțiile sunt inverse. Aceste
controverse arată rolul complex jucat de acidul salicilic și în diferite condiții
și interconexiuni cu alți fitohormoni, acțiunile pot sinergice sau antagonice.
Influențează metabolismul azotului, aplicarea sa activează absorbția
și activitatea nitrat reductazei, dar în concentrații mari are caracter inhibitor
(în frunze și rădăcini de porumb și la alte plante). În funcție de pH-ul
culturii, mediul de acid salicilic inhibă producția de etilenă. Are efect și de
reducerea a absorbției fosforului și potasiului.
La speciile termogene, acidul salicilic acționează asupra respirației și
crește temperatura de la suprafața frunzelor (Van der Straten et al., 1995).
SA accelerează înflorirea la numeroase plante sau grăbește îmbobocitul, prin
acțiunea asupra unor factori endogeni.
Prin tratarea plantelor cu SA, JA și ET s-a obţinut un profil
transcripţional în care s-au constatat numeroase gene cu expresie sinergică,
în timp ce altele au fost activate antagonic. Această abordare pe scară largă
arată ce molecule sunt implicate în căile de semnalizare dependente SA și
JA. Ca răspuns al rănirii, JA și ET funcționează coordonat în reacţiile la
patogeni. În contrast cu un antagonism mutual JA / ET, ca răspuns la ozon,

64
(o interacţiune proteină – proteină), acţiunea lor poate fi susţinută la nivelul
factorilor de transcripţie, ca răspuns la patogenii necrotrofici și rănire.

Brassinosteroidele (BRs)
Brassinosteroidele (BRs) reglează multe aspecte ale creșterii și
dezvoltării plantelor. Sunt hormoni steroizi ale plantelor, regulatori esențiali
a expansiunii și diferențierii celulelor. Transducția funcțională a semnalelor
este solicitată de o expresie normală a căilor de dezvoltare legate de
alungirea organelor, diferențierea vasculară, expresia frunzelor, germinarea
semințelor și răspunsurile la mediu (Clouse, 2007).
Omniprezente în di- și monocotiledonate, gimnosperme, ferigi și
alge, sunt răspândite în toate părțile plantei, dar cel mai abundent în polen, în
semințele imature, frunzele tinere, tulpini și în mugurii floriferi (în
nanograme).
Întrucât lumina este un puternic regulator de creștere a plantelor,
giberelinele, citokininele și BRs interacționează cu lumina, modelând astfel
dezvoltarea. În mutantele cu deficiență BR, aplicarea exogenă îmbunătățește
alungirea celulelor, dar nu crește și ratele de diviziune ale celulelor. Printre
alte roluri fiziologice, inhibă formarea și creșterea rădăcinilor, promovează
formarea xilemului, creșterea tuburilor polinice și fertilitatea masculină în
dezvoltarea florilor. Se pare că promovează producția de etilenă,
influențează îmbătrânirea și abscizia organelor la plante și crește
gravitropismul (Srivastava, 2002).
Brassinosteroizii sunt sintetizați din steroli. Se cunosc peste 300 de
steroli în plante, printre care cei mai comuni sunt sitosterol, stigmasterol și
campesterol. Sterolii sunt constituenți principali ai membranelor celulare,
care modulează stabilitatea membranelor, posibil prin formarea de esteri cu
acizii grași și limitează mobilitatea laterală. Sterolii sunt solicitați în
diviziunea celulară și creștere și servesc ca precursori pentru hormonii
mamiferelor și a brassinosteroizilor din plante.

65
 Giberelinele (GAs)
Giberelinele sunt terpene ciclice, prezente în plantele vasculare și
fungi. Sunt implicate în variate și importante răspunsuri biochimice și
morfogenetice. Un răspuns foarte comun este promovarea alungirii în
organele axiale, cum ar fi tulpini, pețiol și pedunculul florilor. Promovează
alungirea internodală la speciile ierboase acționând pe meristemul intercalar,
aflat la baza internodului (Taiz și Zeiger, 2003).
Ajută semințele la depozitarea rezervelor de amidon, proteine și
lipide, care sunt hidrolizate în timpul germinării. Germinarea semințelor
solicită giberelinele, cel puțin în unele din fazele, activarea creșterii
vegetative ale embrionului, mobilizând rezervele depozitate în endosperm
etc.
Giberelinele reglează tranziția de la formele juvenile la fazele adulte,
multe specii perene lemnoase nu înfloresc până nu ajung la un anumit stadiu
de maturitate. Aplicarea de CA reglează juvenilitatea în două direcții,
depinde de specii, astfel GA3 poate transformă forma matură în cea juvenilă.
Poate influența inițierea înfloririi și determinarea sexului. Poate iniția
creșterii fructelor acolo unde auxina nu are efect.

Poliamine (PAs)
Poliaminele se găsesc atât în procariote cât și eucariote. Datorită
naturii policationice au o mare afinitate pentru constituenții anionici, cum ar
fi ADN, ARN, fosfolipide, proteine acide și grupele anionice din membrane
și pereții celulari (Bishop et al., 2015). Stimulează multe reacții ce implică
sinteza ADN, ARN și a proteinelor, sunt esențiale pentru creșterea și
dezvoltarea celulelor vii.
Provoacă diverse răspunsuri fiziologice în plante, incluzând
diviziunea celulelor, formarea tuberculilor, inițierea rădăcinilor,
embriogeneză, dezvoltarea florilor, coacerea fructelor și toleranța la stres.
Deoarece sunt mult mai abundente în plante decât alți hormoni și sunt

66
solicitați în inducerea multor răspunsuri fiziologice, PAs nu sunt unanim
considerate ca hormoni.

Strigolactone (SLs)
Multe plante parazite de pe rădăcinile plantelor din genul
Orobanchaceae (Striga, Orobanche și Alectra) utilizează pentru germinarea
semințelor un stimulent produs de planta gazdă, numit strigol, ce prezintă
două inele de lactonă. Strigolactonele au fost izolate ca stimulatori de
germinație a semințelor de plante parazite la variate plante (Bishop et al.,
2015). Recent s-a stabilit că sunt semnale derivate ale plantelor ce induc
ramificarea hifelor din fungii micorizelor arbusculare, fenomen observat la
începutul colonizării. Aceste interacțiuni simbiotice sunt prezente la peste
80% din plantele terestre.
Încă nu este clarificat rolul strigolactonelor, dar se pare că nu sunt
doar semnale chimice în rizosferă, dar și regulatori ai ramificării rădăcinilor.

4. Componente reutilizabile
Sunt molecule mici, care normal au funcții importante în imunitatea
plantelor, cum este oxidul nitric (NO) și speciile de oxigen reactiv (ROS) și
care au fost identificate ca având rol în alte procese biologice. Oxidul nitric
are funcții regulatorii în numeroase procese de semnalizare, cum ar fi
germinarea, creșterea, reproducerea și rezistența la boli. Același lucru se
poate spune și despre ROS.

Oxidul nitric (NO)

Oxidul nitric este o substanță care are multe funcții regulatorii în
numeroase procese de semnalizare, cum ar fi germinarea, creșterea,
reproducerea și rezistența la boli (Witzany, 2006).
Oxidul nitric este o moleculă bioactivă, un radical liber gazos cu o
durată de viață scurtă de aproximativ 6 secunde. Această viață scurtă arată
natura reactivă înaltă (De Stefano et al., 2006). Oxidul nitric interacționează

67
sub trei forme: cationul nitrosoniu (NO+), radicalul (NO.) și anionul nitroxil
(NO-).
NO reacționează rapid cu specii de oxigen reactiv (ROS), cu
proteine, în special cu aminoacizii ca cisteina și tirozina, de asemenea cu
diferiți receptori și factori de transcripție. NO a fost primul mesager major
neurotransmițător descris la mamifere. Cercetările pe plante subliniază rolul
moleculei în creșterea plantelor, dezvoltare și apărare.
Activarea răspunsurilor de apărare. După recunoașterea patogenilor
plantele activează un arsenal foarte efectiv de răspunsuri defensive induse.
NO acționează prin transcripția unor gene legate de activitatea de apărare.
Recunoașterea rapidă a patogenilor se datorește unui sistem de supraveghere
sofisticat, care poate recunoaște semnalele proprii și cele emise de patogeni,
urmată de achiziția rezistenței sistemice (SAR), dependentă de acidul
salicilic, cu imunitate la un spectru larg de patogeni. Pe această cale, celulele
plantelor mențin autonom și constant vigilența împotriva patogenilor prin
expresia unui șir larg de gene R (R, rezistență). Genele R codează presupuși
receptori ce răspund să producă genele Avr (Avr, avirulente), exprimate de
patogen în timpul infecției. Această interacțiune genă pentru genă, rezultă
din acțiunea directă sau indirectă dintre genele R și genele Avr, producând
dependența genelor pereche R-Avr. Dar în cursul dezvoltării proteinele R nu
recunosc direct proteinele Avr, astfel proteinele R activează rezistența printr-
o altă proteină a plantei ce este modificată de patogen.
Oxidul nitric este un mesager chimic esențial cu rol în toate procesele
de dezvoltare ale plantelor, este o cheie importantă a căilor de transducție a
semnalelor ce determină arhitectura rădăcinilor (Lanteri și Graziano, 2006).
Dezvoltarea rădăcinilor laterale ca și formarea rădăcinilor adventive este
dependentă strict de NO, în procesele de promovarea auxinei în
organogeneza rădăcinilor.

68
 Speciile de oxigen reactive (ROS)
Pentru plante, ca și pentru toate organismele aerobe, oxigenul este o
sabie cu două tăișuri, cerut pentru o creștere și dezvoltare normală, dar
expunerea continuă la oxigen provoacă deteriorări celulare (Desikan et al.,
2003). Aceasta deoarece oxigenul molecular este redus continuu în celule
sub formele de Specii de Oxigen Reactiv (ROS), în supeoxid, radicali
anionici liberi O2.- și peroxid de hidrogen H2O2, care reacționează cu
componente variate ale celulei, provocând deteriorări acute sau cronice,
suficiente să provoace moartea celulelor.
În celulele plantelor ROS este generat în cantități mari și, în condiții
normale, balanța redox a celulelor este menținută prin mecanisme
constitutive, care cuprind eliminarea ROS.
Factorii de stres din mediu și cei endogeni perturbă balanța redox,
prin creșterea producției ROS sau reducerea activității antioxidante,
rezultând astfel un stres oxidativ.
Stresul oxidativ poate altera potențialul redox celular. În mediul
intracelular este menținută în mod normal o tensiune mai mică de -200mV,
electronegativitatea celulei fiind menținută de concentrații milimolare de
glutation. Stresul oxidativ face ca mediul intracelular să devină
electropozitiv. Aceasta produce o schimbare în grupul tiol din glutation și
interferă cu căile de semnalizare.
ROS este generat de energia luminoasă excesivă, răniri, ozon,
uscăciune, iradiere UV, patogeni, temperaturi scăzute și înalte și metalele
grele. Acestea generează cantități mari de H2O2, cu impact asupra
semnalizării celulare. Generarea ROS are loc via reacțiilor de transport a
electronilor în cloroplaste și mitocondrii. În cloroplaste superoxidul este
transformat în peroxidul de hidrogen. Peroxidul de hidrogen este generat și
în reacții mediate enzimatic.
Studii recente au arătat că peroxidul de hidrogen este un semnal
esențial care mediază închiderea stomatelor indusă de ABA (sintetizat ca

69
răspuns la stresul la uscăciune); are rol și în semnalizarea auxinei și
gravitropisme.
Dacă în cel mai rău caz stresul oxidativ poate cauza moartea celulară,
pe de altă parte poate induce răspunsuri de apărare celulară împotriva a
variate stresuri, acestea fiind răspunsuri cheie pentru aclimatizare sau
toleranță încrucișată.
ROS prin peroxidul de hidrogen, funcționează ca moleculă de
semnalizare în celule, modelând procesele celulare, direct sau direct, ca o
parte a răspunsurilor la stres.

Reglarea azotului (N) și semnalizarea în plantă

Azotul este un element critic esențial implicat în semnalizare și care
poate afecta creșterea și dezvoltarea plantelor. Plantele au dezvoltat diferite
strategii privind căile de semnalizare scurte și lungi, pentru a face față
schimbărilor în reglarea azotului din sol. Aceste căi lucrează la nivelurile
celular și plantă, pentru coordonarea metabolismul azotului, creșterea și
dezvoltarea în funcție de starea azotului extern și intern (Hakeem et al.,
2014).

Transportorii și pompele în semnalizarea din plante

Semnalizarea în transportul ionilor
a. Pompele protonice din plante, ce implică H+-ATP-aze și H+-PP-
aze. Acestea sunt două din cele trei proteine de transport primar ale
protonilor, H+-ATP-aze (reglează stimulii fiziologici) și H+-PP-aze
(implicare în creștere și dezvoltare) (Fuglsang et al., 2011).
b. Transportorii Na+ și K. Potasiul are funcțiuni legate de activitatea
enzimatică, ajustarea osmotică, reglarea potențialului electric al
membranelor, creștere și dezvoltare; concentrația din sol poate fi variabilă,
dar în citoplasma celulelor este de 100 mM. Detectarea statutului K, achiziția
din sol și distribuția în plante, se face prin monitorizarea potențialului
membranelor, care oferă sisteme de transport, generând semnale secundare

70
de transducere (ROS, Ca2+), cu producerea de fosforilare și desfosforilare a
proteinelor.
Pentru a preveni toxicitatea Na+ în plante, se folosesc sisteme de
transport, schimbând efluxul prin sechestrarea acestuia în vacuole. Când
toxicitatea este minimă sistemul de transport asigură translocarea spre
țesuturi. Deoarece Na+ este un cation mai abundent în solurile saline și este
foarte similar chimic K+, toxicitatea Na+ este adesea concurentă cu deficiența
potasiului (Pardo și Rubio, 2011).
c. Transportul fierului și semnalizarea în plante. Achiziționarea
fierului de plante este reglată la diferite niveluri de semnale locale și
sistemice. Căile de semnalizare sistemică integrează multiplele inputuri de la
semnalele hormonale, reglări diurne și cerințe în nutriția plantelor. S-au
depistat mulți transportori și s-a stabilit că nicotinaminele (NA) și citratul
sunt liganzi importanți în controlul distribuției fierului și că transportorii
YSL sunt buni candidați pentru transportul NA și NA-Fe, între celulele
plantei (Thomine și Lanquar, 2011).
d. Pompele de Ca2+ și antitransportorii Ca2+ în dezvoltarea
plantelor. Transportorii fluxului de calciu eliberează calciul din citosol, fie
prin transportul în afara celulei prin membrana plasmatică sau intern în
organite. Acești transportori includ rețeaua de semnalizare cu
antitransportorii Ca2+: ATP-aze și Ca2+/H+, care au un rol critic în prevenirea
intoxicării cu calciu, menținând calciul citosolic la un nivel scăzut și
transferarea lui în locațiile celulare cerute (Pittman et al., 2011).
Semnalizarea în transportul nutrienților
a. Transportorii nitraților. Rădăcina este cel mai important organ de
achiziție din sol a azotului, NO3-. Cu rădăcinile, NO3- este preluat și
transportat cu transportorii NRTs. NRT1.1 este capabil să preia și la
concentrații ridicate sau scăzute, cu capabilitate în detectare și semnalizare.
Expresia NRT are funcții de reglare a nivelului N în plantă și influențează
direct arhitectura sistemului de rădăcini, suprapus și cu acțiunea

71
fithormonilor: auxină, etilenă, citokinină și acid abscisic (Chapman și Miller,
2011).
b. Detectarea și semnalizarea PO43-. Fosforul este unul din factorii
limitativi ai dezvoltării, este achiziționat ca fosfor anorganic (Pi), dar nu
întotdeauna este ușor disponibil, deoarece are o conversie rapidă în forme
organice datorită activității microbiene din sol și nu mai poate fi preluat.
Astfel, plantele dispun de un sistem care includ un șir larg de măsuri
adaptative, care integrează semnalele externe și interne, cu răspunsuri locale
și sistemice via căile unor rețele, pentru a menține homeostazia Pi în celule,
organe și în întreaga plantă. De exemplu, superexpresia PHR1, conduce la
creșterea concentrației Pi în rădăcini sau superexpresia OsPTF1, înseamnă o
mai bună preluare la concentrații reduse de Pi (Calderon et al., 2011).
c. Transportorii sucrozei și dezvoltarea plantelor. Transportorii
sucrozei sunt proteine esențiale pentru alocarea asimilatelor de la surse
pentru depozitare. S-au adus noi informații legate de transportorii mARN
(miR172) și altor semnale mobile pentru transportul pe lungă distanță prin
floem. Transportorii sucrozei afectează multe procese de dezvoltare în
plantele superioare, și mulți fitohormoni joacă un rol în tuberizare
(gibberelina, citokinina, acizii jasmonic, tuberonic și abscisic). Gibberelinele
inhibă formarea tuberizării, în timp ce acidul abscisic afectează pozitiv.
Concentrație redusă de sucroză și mărită de GA, nu induce formarea
tuberizării (Kühn Christina, 2011).

72
 5. Metaboliți primari
Cum am menționat mai sus, o serie de metaboliți primari pot, sub
acțiunea unor factori externi sau interni, să sufere modificări ale nivelurilor
metabolice normale și să devină în felul acesta molecule cu rol de
semnalizare.

ARN-urile molecule semnalizatoare

Substanțe chimice mesager includ peptidele, cum ar fi factorii de
creștere fitosulfokine și ARN. μARN-urile joacă un rol important în
comunicarea intercelulară din timpul dezvoltării plantelor, fie în timpul
translației/transcripției sau prevenirea translației.
Aparent μARN-ul este necesar pentru funcționarea meristemelor,
polaritatea organelor, dezvoltarea vasculară, tiparul florilor și răspunsul
hormonal. Multe din acestea intervin în dezvoltare sau reglări de adaptare la
mediu. ARN-ul probabil servește ca semnal în dezvoltarea timpurie, iar în
faze de dezvoltare mai târzii, ARN–ul este dependent de procesele
epigenetice (Witzany, 2006).
Plantele, organisme sesile, pot reacționa la o mare varietate de
influențe externe numai prin comportamente care au expresia în creștere și
dezvoltare. Dacă la animale procesul comunicării intercelulare se realizează
în principal prin secreția de peptide semnalizatoare, care interacționează cu
receptori specifici de pe suprafața celulelor, la plante comunicarea se poate
realiza și prin secretarea de molecule, dar conectarea celulelor se face prin
plasmodesme. Conectarea celulelor prin plasmodesme creează o citoplasmă
continuă cunoscută ca simplasmă. Plasmodesmele sunt folosite pentru
transportul unor molecule mici: ioni, metaboliți și hormoni, dar aceste
structuri sunt implicate într-un trafic selectiv de macromolecule cum ar fi
proteine și ARN, asigurând plantele cu un sistem de comunicare puternic ce
permite controlul multor procese de dezvoltare și fiziologice (Dunoyer și
Voinnet, 2005).

73
 Factorul de transcripție și mARN-ul circulă prin diferite straturi ale
meristemul apical (SAM, cu cele trei straturi de celule L1, L2 și L3), care
produc epiderma, subepiderma și vascularizația, această comunicare
intercelulară extensivă fiind cerută să coordoneze proliferarea celulelor și
diferențierea organelor.
Transportul la distanță a apei, hormonilor, mARN-ului și a altor
semnale în plante este realizat de sistemul vascular al plantelor, care
cuprinde floemul și xilemul. Xilemul constă în șiruri de celule moarte (SE),
în timp ce floemul conține celule vii, chiar dacă celulele sunt anucleate,
înconjurate de celule acompaniatoare nucleate (CCs). Forța motrice a sevei
floemului constă în încărcarea cu zahăr în frunze și țesuturi. Această
particularitate este explicată de comunicarea extensivă prin mARN și
proteine între SE și CCs, cerută de menținerea integrității SE.
mARN-ul mobil funcționează prin legarea de proteine semnalizatoare
și se facilitează transportul pe distanță lungă. De asemenea, se poate lega să
interfereze cu proteinele regulatorii în țesuturile țintă (Gursanscky și Caroll,
2012).
Creșterea numărului de molecule mici de ARN (smARN) identificate
în floemul diferitelor plante, sugerează că ele pot constitui o clasă comună de
molecule de semnalizare pe distanțe lungi. Rezultate recente au arătat că o
gamă largă de molecule de silențiere (siARN) a moleculelor mici de ARN și
unele μARN sunt într-adevăr mobile în floem (Kehr Julia, 2012).

Semnalele polizaharidelor și a proteinelor arabinogalactan din

matricea extracelulară
Concentrarea de succes în noi molecule semnalizatoare creează
pericolul de a uita mecanismele alternative ale comunicării intercelulare,
care nu sunt deplin lămurite. Trebuie investit mult timp în rolul care îl poate
juca peretele celular în comunicarea intercelulară, care funcționează ca o
cheie (Fleming, 2005).

74
 Celulele plantelor sunt înconjurate de un perete rigid de celuloză, unii
autori sugerând că acest complex de polizaharide, proteine și lipide să fie
numit matrice extracelulară (ECM). Matricea principală a peretelui este
celuloza, acoperit de xiloglucan (care are o structură similară cu a celulozei,
dar substituită în lungul scheletului cu mono-, di- și trizaharide, pe laturile
lanțului). Această matrice asigură rezistența la stres mecanic.
O a doua matrice a pereților celulari este pectina. Această matrice
este un complex bazat pe acidul poligalacturonic și este gândită să
funcţioneze ca un gel, ce preia forțe compresive ce se manifestă în pereții
celulari.
În afară de aceste poliglucidezaharide, pereții celulari conțin proteine
și lipide. Mulţi pereţi celulari conţin o matrice proteică și enzime ce
funcționează în pereţii celulari ca un ansamblu. În plus, multe celule
epidermice posedă un înveliş de lipide derivate din cutine și ceruri cu rol de
a proteja pierderea apei și apărarea împotriva unui atac. În sfârșit, se găseşte
un spectru de molecule complexe ce poate fi combinații a lipidelor sau
carbohidraţilor cu proteine modificate.
Scindarea enzimatică a matricei de xiloglucan conduce la eliberarea
de fragmente de diferite mărimi. Deoarece hidroliza tinde să ocupe
reziduurile nesubstituite de glucoză în lungul scheletului de glucan, aceste
fragmente pot fi caracterizate printr-un număr de reziduuri de zahăr, de ex.
XG7, XG8, XG9 și XG10. O serie de studii au arătat că aceste fragmente de
xiloglucan pot influenţa creşterea ţesuturilor și eficacitatea acestor fragmente
depinde de mărimea lor.
Există date care atestă că fragmente din matricea de pectină pot juca
rol de comunicare intercelulară. Xiloglucanul din pereţii celulari tratat cu
enzime eliberează polimeri de diferite mărimi. De exemplu, fragmente de
acid galacturonic (OGAs) generat de pectinaze, blochează activitatea de
creștere promovată de auxină în segmentele de mazăre.
Cutina și semnalizarea. La un număr de mutante de Arabidopsis s-a
identificat o fuziune anormală a organelor la frunze și tulpini. Analizele

75
moleculare genetice a acestor mutante au arătat că genele perturbatoare
codează enzime, care pot juca un rol în producerea cuticulei la plante.
Cuticula este o matrice complexă care constă din cutină și ceară. Aceste
complexe sunt secretate pe suprafața epidermei cu rol de protecţie, pentru a
limita pierderea apei și reflectarea iradierii.
O altă evidență a rolului cutinei și cerii în comunicarea intercelulară
vine din analiza proceselor din epiderma frunzei, în special formarea
stomatelor si trichoamelor.
Peretele celular și semnalizarea biofizică. Peretele celular la plante
formează o carcasă semi-rigidă în jurul protoplastului și conectează celulele
ca între ele să formeze un țesut. Datorită turgescenței, pereții sunt în general
sub tensiune, conducând la stres fizic în jurul celulei individuale și la cele
învecinate. Alterarea creșterii celulelor sau alterarea caracteristicilor
biofizice a pereților duce la alterarea tiparului de stres.
Conexiunea dintre peretele celular și citosol ca un canal de
semnalizare intercelulară. Semnalizarea este dependentă de caracteristicile
podurilor moleculare ce leagă ECM (matrice extracelulară) și citoschelet. O
cheie a acestor poduri este integrarea receptorilor (de pe fața extracelulară)
care pot interacționa cu proteinele ECM (cum ar fi, fibronectină, vitronectină
și laminină) în timp ce citosolul face integrarea în variate elemente a
citoscheletului. Aceste locuri de aderență joacă un rol cheie în percepția și
transducția informațiilor.

Peptidele în semnalizare
Systeminele mediază sistemic și local răspunsurile de rănire ale
plantelor. Rănirea țesuturilor la plante de către erbivore sau lezarea mecanică
activează baterii de răspunsuri de apărare, incluzând producția de proteaze
(pin I și II), care blochează degradarea proteinelor în sistemul digestiv al
insectelor și afectează dezvoltarea larvară. Răspunsurile de apărare sunt
activate nu numai pe locul rănirii, dar și la țesuturile îndepărtate, sugerând că

76
răspunsurile la rănirile locale conduc la generarea unor semnale mobile ce
activează ca un răspuns sistemic.
Peptida RALF. În timpul purificării systeminului la tutun, s-a găsit o
altă peptidă în frunze, care alcalinizează rapid mediul suspensiei celulelor de
tutun. Induce răspunsuri mai puternice și rapide de alcalinizare, decât cele
două systemine din tutun. Spre deosebire de systemin nu induce gene PIN și
nu este un răspuns pentru rănire (Murphy și De Smet, 2014).
S-a găsit că RALF cauzează o „arestare” a creșterii rădăcinilor la
plantule, prin afectarea zonei de alungire și meristemele rădăcinii; blochează
și formarea perișorilor la rădăcini. Este prezent în toate speciile de plante.
ENOD40 reglează formarea nodulilor și proliferarea celulelor.
Bacteriile fixatoare de azot din sol (rhizobia) stabilesc o asociație
endosimbiotică cu celulele rădăcinilor pentru fixarea azotului produs în
nodulii, formați după infecția cu bacterii. Formarea nodulilor implică
comunicarea între bacterie și gazdă, de asemenea, între diferite tipuri de
celule (Yiliang și Oldroyd, 2009). Flavonoidele secretate de legume
activează genele la rhizobia implicând-o în producția de factori Nod. Factorii
Nod sunt molecule semnalizatoare secretate de rhizobia la suprafața
rădăcinilor, recunoscuți de diferiți receptori specifici ai celulelor gazdă. Ei
induc multe gene ale gazdei numite nodulin - gene specifice și inițiază
evenimente coordonate ce conduc diferenţierea celulelor rădăcinilor și
formarea de primordii de noduli.
PSK (fitosulfochine) este un factor mitogenic. Hormonii adăugați
(auxina, citokinina) la culturile de celule stimulează proliferarea acestora. S-
a observat existența unui factor mitogenic, care accelerează multiplicarea,
utilizându-se o cultură o suspensie de cultură din mezofilul de Asparagus
officinalis pentru purificarea factorului tetrapeptidă sulfatată (PSKs).
Incubaţia celulelor cu densitate mică în concentraţii nanomoleculare de PSK,
în combinaţie cu alți hormoni a stimulat proliferarea celulelor și
dediferenţierea lor (Matsubayashi și Sakagami, 1996).

77
 CLAVATA3 (CLV3) reglează homeostazia celulelor din tulpină.
Embrionii la plante conţin două populaţii de celule: meristemul apical al
lăstarilor și cel apical al rădăcinilor. Tiparul corpului unei plante adulte este
în mare stabilit de formare tiparul postembrionic a acestor meristeme.
Meristemul apical al lăstarului va diferenția primordii, care vor forma
organele aeriene (SAM), în timp ce meristemul rădăcinii este responsabil
pentru sistemul de rădăcini.
Soarta celulelor depinde de comunicarea în/între diferitele straturi de
celule a meristemului apical (SAM). Prin cercetare genetică la mutante de
Arabidopsis s-a constata că morfologia celor trei straturi ce se dezvoltă din
meristemul lăstarilor depinde de trei peptidele dezvoltate de gene CLAVATA
(CLV1, CLV2 și CLV3), ale căror mutații, cu pierderea funcționalității duce
la un meristem extins (Durbak și Frans, 2011). Unele mutante clv
acumulează de 1000 de ori mai multe celule nediferențiate în SAM decât
tipul sălbatec.

Nucleotide extracelulare în semnalizare

Se apreciază că nucleotidele extracelulare pot induce schimbări în
semnalizarea celulelor din plante și sunt regulatori potențiali de creștere
(Roux et al., 2007). Ultimele descoperiri, mai întâi pe animale și apoi pe
plante, indică că adenozin trifosfatul (ATP) și adenozin difosfatul (ADP), în
afara membranei plasmatice, pot avea un roluri semnificative ca agoniști,
care nu trebuie să fie hidrolizate ca să inducă diverse semnale de răspuns în
celule. Din cercetări pe Arabidopsis a rezultat rolul nucleotidelor
extracelulare ca regulatori ai creșterii și dezvoltării. Concentrații de ATP în
cantități de 40-60 µM eliberate de celule în spațiul intercelular al plantelor
cu răni, și niveluri mai mici de ATP aplicat, dar nu AMP sau fosfat, poate
induce creșterea în concentrație a ionilor calciului citoplasmatic și astfel
răspunsurile în aval dependente de calciu, cresc producțiile de superoxid și a
nivelurilor de ARN-uri mesager, asociate cu răspunsurile ca, lipoxigenaze și
acid 1-aminociclopropan-1-carboxilic sintaze.

78
 Deoarece zonele de creștere ale plantelor au regiuni cu activitate
secretorie și veziculele secretorii conțin niveluri milimolare de adenozin
trifosfat (ATP), care sunt livrate în matricea extracelulară ale plantelor când
ele fuzionează cu membrana plasmatică, ATP-ul extracelular joacă un rol de
semnalizare în creșterea țesuturilor neafectate.

Calmodulinele în semnalizare
Ca , este un mesager universal în eucariote și joacă un rol major în
2+

căile de semnalizare și control a proceselor de creștere și dezvoltare în

plante, de asemenea și în răspunsurile la variate stresuri biotice și abiotice.
Schimbările celulare în Ca2+, în răspunsul la diferite semnale sunt
recunoscute de proteinele senzor, care fiecare au activitatea lor modulată sau
interacționează cu alte proteine și modulează activitatea lor (Reddy et al.,
2011).
Calmodulinele (CaM) și proteinele asemănătoare calmodulinelor
(CML) au senzori Ca2+, care nu au activitate enzimatică, dar prin legarea de
Ca2+, interacționează și modulează activitatea altor proteine implicate într-un
număr mare de procese.
Interacțiunile proteină-proteină joacă un rol cheie în medierea
Ca /CaM în căile de semnalizare. În ultimele două decenii s-au identificat
2+

sute de calmoduline legate de proteine.

Ionul de calciu Ca2+ este cea mai importantă moleculă mesager
secundar intracelular omniprezentă, implicată în multe căi de transducere a
semnalelor în plante (Narendra și Mahajan, 2007). Concentrarea calciului
liber citosolic (Ca2+cyt) crește ca răspuns la mulți factori fiziologici ca
lumina, atingerea, provocatori patogenici, hormonii plantelor și stresul
abiotic (salinitatea crescută, frigul și uscăciunea). Dinamica fluctuației
ionilor de calciu rezultă din două reacții opuse, influxul prin canale sau
efluxul prin pompe. Eliberarea calciului din citosol spre apoplast sau
organitele intercelulare este recunoscută de senzorii de calciu sau proteinele

79
legate de calciu, care poate activa protein kinazele dependente de calciu ce
pot regla funcția multor gene incluzând genele responsabile de stres.
Astăzi, se poate spune că Ca2+ este un regulator crucial al creșterii și
dezvoltării plantelor. În numeroasele procese la care acești ioni participă sunt
implicate aproape toate aspectele de dezvoltare ale plantelor.
În ciuda faptului că plantele nu au sistem nervos, au sisteme mecano-
senzoriale, care răspund la atingere, îndoire, mișcare, prin schimbări
structurale, care minimizează tensiunile. Schimbările morfologice cauzate de
atingere se numesc tigmomorfogeneză, iar răspunsurile la mișcare
seismomorfogeneză. Când plantele lemnoase sunt afectate de vânt, ele
sistează creșterea și direcționează resursele carbohidraților, ducând la
îngroșarea și lignificarea tulpinilor și pentru a reduce îndoirea de la
joncțiunea dintre tulpină și rădăcină.
Unele plante răspund la lumina roșie sau albastră prin schimbarea
concentrației citoplasmatice în calciu. Ca+2 și CaM sunt implicate în
transcripția unei gene, care produce clorofila.
Frigul și uscăciunea activează mecanismele Ca și CaM. Astfel la frig
stimulează expresia unor variate gene, care aclimatizează planta, prin
stimularea genelor, care sintetizează acidul abscisic.
Când rădăcinile plantelor dau de uscăciune sau salinitate, are loc o
explozie a fosfolipazelor C (PLC) și prin declanșarea InsP3, calciul este
eliberat în citoplasmă din depozitele interne stimulează producerea ABA,
care reglează deschiderea stomatelor.
Ca+2, în calitate de conducător a creșterii și proliferării, determină
dacă celulele cambiale proliferează sau se măresc la Fagus silvatica, la
ieșirea din iarnă, valuri de calciu trecând în cambiu și floem, care
declanșează proliferarea. Joacă un rol major în conducerea proliferării
celulelor, ca și la cele animale, prin creșterea nivelurilor de CaM-mARN în
regiunea meristemelor din rădăcini și lăstari.

80
 Semnalizarea proteinelor TOR
Cele mai multe eucariote multicelulare își schimbă dramatic
morfologia ca răspuns la mediu și tipul nutrienților. Aici intervine
semnalizarea TOR, formată din proteine specifice, kinaze prezente în
aproape toate genomurile eucariotelor (Anderson, 2007). Semnalizarea a fost
mai întâi studiată pe drojdii, mamifere, apoi la plante.

Semnalizarea SNARE
SNARE (sensor - N-etilmaleimidă, factor adaptor a receptorilor
proteici) este o mică polipeptidă cu 200-400 de aminoacizi. Interacțiunile
acestor proteine formează complexele SNARE, care permit fuziunea
membranelor. Prin regularizarea traficului vesicular are o influență clară
asupra multor căi de semnalizare. Participă la receptorii circuitului prin
endocitoză și exocitoză, acționează direct la intrarea canalelor și
interacționează cu membranele proteinelor potențial implicate în procesele
de semnalizare (Rehman et al., 2014).

Semnalizarea proteinelor RabGTP-aze

În plante proteinele Rab sunt implicate în funcții specifice: reglare
hormonală (biosinteza brassinsteroidelor), creșterea perilor, polen,
dezvoltarea nodulilor și stresul la factori biotici și abiotici. Traficul prin
membrane este un proces reglat de o serie de mecanisme moleculare, printre
care sunt implicate proteinele RabGTC-aze. Se sugerează că acestea au
legătură cu căile de semnalizare a luminii, hormonilor, stresurilor biotice și
abiotice, însă cu siguranță este implicat în traficul prin membrane și
semnalizare.

Semnalizarea fosfoinozitelor (PIs)

Fosfoinozitele sunt o familie de lipide a membranelor minore, cu rol
în căile de transducere a semnalelor din celule; joacă un rol central în
reglarea unui șir larg de procese fiziologice din membranele intracelulare.

81
Semnalizarea prin diferite PIs au arătat că mediază proliferarea și creșterea
celulelor, organizarea citoscheletului, traficul vezicular, reglarea canalelor de
ioni și căile de semnalizare nucleară (Saavedra Laura, 2014).

Semnalizarea glucidelor în creșterea și dezvoltarea plantelor

Este recunoscut rolul metabolic al zaharurilor în calitate de compuși
energetici și metaboliți esențiali în organismele vii. Se relevă rolul specific
de semnalizare în special a unor hexoze (glucoză și fructoză), sucroză,
trehaloză și mici glicani. Reglează specific variate gene și diverse cascade de
semnalizare. Studiul unor mutanți de Arabidopsis au dezvăluit o rețea
complexă de semnalizare ce leagă zahărul de doi hormoni ai stresului la
plante, acidul abscisic și etilena, pe căi opuse, de asemenea, intersectarea și
cu alți hormoni cu capabilități de semnalizare (Shahri et al., 2014).

Semnalizarea protein-fosfatazelor
Sistemele de comunicare intracelulare transmit inputurile percepute
la membranele celulelor spre nucleu, pentru a regla funcțiunile celulelor în
dezvoltare și răspunsurile la stres. Hotărâtor la aceste transmisiuni o are
fosforilarea proteinelor, performată prin acțiuni opuse ale protein kinazelor și
protein fosfatazelor. Fosforilarea prin protein kinaze este un mecanism
esențial al modificării post-translaționale, pentru majoritatea proteinelor
celulare și poate influența activitatea proteinei, localizarea și stabilitatea
(Schweighofer și Meskiene, 2008). Fosforilarea sau defosforilarea
proteinelor prin kinaze a fost studiate pe Arabidopsis.
Protein fosfatazele (PTP, PP2C) au rol important în căile de
regularizare a stresului și semnalizării hormonale.
Protein kinazele (MAP) mediază semnalele externe și interne pe căile
de embriogeneză, dezvoltarea stomatelor și perii rădăcinilor și prin
transmiterea semnalelor generate de etilenă și auxină (Suzuki și Machida
2008). Recent calea MAP kinaze numită NACK-PQR, controlează
expansiunea fragmoplastului prin fosforilarea MAP65-1.

82
 Alte proteine semnalizatoare
Transportorii auxinei controlează dezvoltarea plantei. Auxina
controlează dezvoltarea de la embriogeneză până la formarea semințelor. În
plantă auxina este transportată pe distanțe lungi folosind transportul
sinplastic din floem. În afara de aceasta este transportată celulă - la celulă
mișcându-se prin membrana plasmatică (PM) prin difuziune sau folosind
diverși transportori. Proteinele PIN (PIN5) sunt cele care ar putea transporta
auxina prin membrana plasmatică, prin membranele veziculelor ce cuprind
acești transportori (Petrasek et al., 2011).

Bibliografie
Anderson G. H., 2007. TOR Signaling in Plants. Eds. L. Bögre and
G. Beemster: Plant Growth Signaling. © Springer-Verlag Berlin Heidelberg,
243-260;
Baluska F, Volkmann D, Menzel D, 2005. Plant synapses: actin-
based domains for cell-to-cell communication. Trends in Plant Sci 10, 106–
111;
Baluska F., Mancuso S., 2009. Signaling in plants. Springer, Berlin;
Balzer I., Hardeland R., 1996. Melatonin in algae and higher plants:
possible new roles as a phytohormone and antioxidant. Bot Acta 109,180–
183;
Barbieri M., 2015. Code Biology, Life Before the Cell. © Springer
International Publishing Switzerland 2015 DOI 10.1007/978-3-319-14535-
8_4, p. 57-74;
Barbieri M., 2015. Code Biology, a new science of life. © Springer
International Publishing Switzerland, 224 p.;
Bishop G., Sakakibara H., Seo M., Yamaguchi, S., 2015.
Biosynthesis of hormones. Biochemistry & Molecular Biology of Plants,
Second Edition. Edited by Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, and
Russell L. Jones.© John Wiley & Sons;

83
 Brenner E.D., Stahlberg R., Mancuso S., Vivanco J., Baluška F.,
Elizabeth von Volkenburg, 2006. Plant neurobiology: an integrated view of
plant signaling. Trends in Plant Science, vol. 11, nr. 8, Oxford University
Press, UK;
Calderon- S. L., A. C.-Lopez, F. A.- Cobos, M. A. L.-Gonzalez, L.
H.-Estrella, 2011. Sensing and Signaling of PO43-. In: M. Geisler and K.
Venema (eds.), Transporters and Pumps in Plant Signaling, Signaling and
Communication in Plants 7, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 191-224;
Campagnoni P., Blasius B., Nick P., 2003. Auxin transport
synchronizes the pattern of cell division in a tobacco cell line. Plant Physiol
133, 1251–1260;
Chapman N., T. Miller, 2011. Nitrate Transporters and Root
Architecture. in: M. Geisler and K. Venema (eds.), Transporters and Pumps
in Plant Signaling, Signaling and Communication in Plants 7, Springer-
Verlag Berlin Heidelberg, 165-190;
Clouse D. S, 2007. Brassinosteroid Signaling. in: L. Bögre and G.
Beemster: Plant Growth Signaling DOI 10.1007/7089_2007_141/Published
online: 25 July 2007 © Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Combs G. F. and McLung J. P., 2017. The Vitamins. Fundamental
Aspects in Nutrition and Health. 5th Edition. Academic Press, Amsterdam,
Boston, Heidelberg, London, New York, Oxford, Paris, San Diego, San
Francisco, Singapore, Sydeney, Tokyo;
Desikan R., J. T. Hancock, S. J. Neill, 2003. Oxidative stress
signaling Topics in Current Genetics, Vol. 4 in: H. Hirt, K. Shinozaki (Eds.)
Plant Responses To Abiotic Stress © Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
De Stefano M., A. Ferrarini, M. Delledonne, 2006. Nitric Oxide
Involvement in Incompatible Plant–Pathogen Interactions. Communication
in Plants. F. Baluška, S. Mancuso, D. Volkmann (Eds.). Springer-Verlag
Berlin Heidelberg;

84
 Dunoyer P., Voinnet O., 2005. RNA as a signaling molecule. In:
Fleming A.J., 2005 Eds.– Intercellular communication in plants.
Oxford/Boca Raton: Blackwell Publishing/CRC Press;
Durbak R. A., F. E.Tax, 2011. CLAVATA signaling pathway
receptors of Arabidopsis regulate cell proliferation in fruit organ as well as in
meristems. Genetics, 189 (1), 177-194;
Emmeche C., K. Kull, F. Stjernfelt, 2002. Reading Hoffmeyer,
rethinking biology. Tartu University Press, 75 p;
Fait A., Yellin A., Fromm H., 2006. GABA and GHB
neurotransmitters in plants and animals. In: F. Baluška, S. Mancuso, D.
Volkmann (Eds.), Communication in plants. Springer-Verlag Berlin
Heidelberg, 171-181;
Fleming A.J., 2005. The plant extracellular matrix and signaling. In:
Fleming A.J., Eds.–Intercellular communication in plants. Oxford/ Boca
Raton: Blackwell Publishing/CRC Press;
Fluck R.A., Leber P.A., Lieser, J.D. Szczerbicki, S.K., Varnes, J.G.,
Vitale, M.A., Wolfe, E.E., 2000. Choline conjugates of auxins. I. Direct
evidence for the hydrolysis of choline-auxin conjugates by pea
cholinesterase. Plant Physiol. Biochem. 38, 301–308;
Forde B.G., Lea P.J., 2007. Glutamate in plants: metabolism,
regulation, and signaling. Journal of Experimental Botany, vol. 58, nr. 9,
2339-2358;
Friml J, Wisniewsky J, 2005. Auxin as an intercellular signal. In:
Fleming AJ (ed) Intercellular Communication in Plants. Ann Plant Rev,
Blackwell Publishing, Oxford, 16, 1–26;
Fromm J., S. Lautner, 2006. Characteristics and Functions of
Phloem-Transmitted Electrical Signals in Higher Plants. Communication in
Plants, F. Baluška, S. Mancuso, D. Volkmann (Eds.), c Springer-Verlag
Berlin Heidelberg;
Fuglsang A.T., J. P.-Valencia, R.A. Gaxiola, 2011. Plant Proton
Pumps: Regulatory Circuits Involving H+-ATP-ase and H+–PP-ase. In: M.

85
Geisler and K. Venema (eds.), Transporters and Pumps in Plant Signaling,
Signaling and Communication in Plants 7, Springer-Verlag Berlin
Heidelberg, 39-64;
Gursanscky N. R., Bernard J. Carroll, 2012. However, elucidating the
signaling function of phloem-transported RNA is technically Mechanism of
Small RNA Movement. In: F. Kragler and M. Hülskamp (eds.), Short and
Long Distance Signaling, 99 Advances in Plant Biology 3, © Springer
Science+Business Media;
Hakeem K. R., M. Sabir, F. Khan, R. Ul Rehman, 2014. Nitrogen
Regulation and Signaling in Plants. In: K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant
signaling: Understanding the molecular crosstalk, DOI 10.1007/978-81-
322-1542-4_4, © Springer India;
Hayat S., Ali B., Ahmad A., 2007. Saliylic acid: biosynthesis,
metabolism and physiological role in plants. In: S. Hayat and A. Ahmad
(eds.), Salicylic Acid – A Plant Hormone, 1–14, Springer;
Hoffmeyer J., 1999. Order out of indeterminacy. Semiotica 127(1/4):
321-343;
Hoffmeyer J., Emmeche C., 2005. Code-duality and the semiotics of
nature. Journal of Biosemiotics 1(1): 27–64;
Jämasä T., 2007. Semiosis in evolution. In: M. Barbieri (ed.),
Introduction to biosemiotics, 69-100. Springer;
Jones J., 2010. Plant Gα structure and properties. In: C. S. Yalovsky
et al. (eds.), Integrated G Proteins Signaling in Plants, Signaling and
Communication in Plants, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1-25;
Kadioğlu A., Sağlam, 2014. Salicylic Acid Signaling. in: K.R.
Hakeem et al. (eds.), Plant signaling: Understanding the molecular
crosstalk, © Springer India, 291-302;
Kathiresan A, Miranda J, Chinnappa C.C., Reid D.M., 1998. γ-
Aminobutyric acid promotes stem elongation in Stellaria longipes: the role
of ethylene. Plant Growth Regul 26, 131–137;

86
 Kazan K., Manners J.M., 2008. Jasmonate Signaling: Toward an
Integrated View. Plant Physiology, vol. 146, 1459-1468;
Kehr Julia, 2012. Long-Distance Signaling by Small RNAs. In: F.
Kragler and M. Hülskamp (eds.), Short and Long Distance Signaling,
Advances in Plant Biology 3, © Springer Science+Business Media, LLC;
Khan W., Prithviraj B., Smith D. L., 2003. Photosynthetic responses
of corn and soybean to foliar application of salicylates. J. Plant Physiol. 160,
485-492;
Kühn C., 2011. Sucrose Transporters and Plant Development. In: M.
Geisler and K. Venema (eds.), Transporters and Pumps in Plant Signaling,
Signaling and Communication in Plants 7, 225-292;
Kutchan T. M, J. Gershenzon, B. L. Møller, D. R. Gang, 2015.
Natural products. Biochemistry & Molecular Biology of Plants, Second
Edition. Edited by Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, and Russell L.
Jones. Ltd. Published by John Wiley & Sons, Ltd;
Lanteri M. L., M. Graziano, N. C.-Aragunde, L. Lamattina, 2006.
From Cell Division to Organ Shape: Nitric Oxide Is Involved in Auxin-
Mediated Root Development. Communication in Plants F. Baluška, S.
Mancuso, D. Volkmann (Eds.), Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Matsubayashi Y., Sakagami Y., 1996. Phytosulfokine, sulfated
peptides that induce the proliferation of single mesophyll cells of Asparagus
officinalis L. Proc Natl Acad Sci USA, 93 (15), 7623-7;
Murch S.J., Simmons C.B., Saxena P.K., 1997. Melatonin in
feverfew and other medicinal plants. Lancet 350, 1598–1599;
Murch S.J., Campbell S.S.B., Saxena P.K., 2001. The role of
serotonin and melatonin in plant morphogenesis: regulation of auxin-induced
root organogenesis in in vitro cultured explants of St. John’s wort
(Hypericum perforatumL.). In Vitro Cell Dev Biol 37, 786–793;
Murch S. J., 2006. Neurotransmitters, Neuroregulators and
Neurotoxins in Plants Communication in Plants. F. Baluška, S. Mancuso, D.
Volkmann (Eds.) Springer-Verlag Berlin Heidelberg;

87
 Murphy E., I. De Smet, 2014. Understanding the RALF familiy: a
tale of many species. Trends in Plant Science, Vol.19, 664-671;
Mustață Gh., Mariana Mustață, 2016. Quo vadis Homo sapiens L ?.
Editura oamenilor de știință din România, 547 p.;
Narendra T., S. Mahajan, 2007. Calcium Signaling Network in
Plants. Plant Signal Behav. 2(2), 79-85;
Osborne D.J., McManus M.T., 2005. Hormones, signales and target
in plant development. Cabridge University Press, 254 p.;
Pardo J. M., F. Rubio, 2011. Na+ and K+ Transporters in Plant
Signaling. in: M. Geisler and K. Venema (eds.), Transporters and Pumps in
Plant Signaling, Signaling and Communication in Plants 7, Springer, 65-98;
Patee H.H., 1969. How does a molecule become a message?
Developmental Biology Supplement 3, 1-16;
Pattee, H.H., 2005. The Physics and Metaphysics of Biosemiotics. In:
Journal of Biosemiotics, Vol. 1, 281-301;
Perovic S., J. Seack, V. Gamulin, W. E.G. Müller Heinz C. Schröder,
2001. Modulation of intracellular calcium and proliferative activity of
invertebrate and vertebrate cells by ethylene. BMC Cell Biology, 2-7;
Petrasek J., K. Malinska, E. Zazimalova, 2011. Auxin Transporters
controlling Plant Development. In: M. Geisler and K. Venema (eds.),
Transporters and Pumps in Plant Signaling, Signaling and Communication
in Plants 7, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 255-192;
Pittman J. K., M. C. Bonza, M. I. De Michelis, 2011. Ca2+ Pumps
and Ca2+ Antiporters in Plant Development. In: M. Geisler and K. Venema
(eds.), Transporters and Pumps in Plant Signaling, Signaling and
Communication in Plants 7, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 133-164;
Poll Annie Marion, Leung I., 2003. Abscisic acid synthesis,
metabolism and signal transduction. In: Hedden P., Thomas S.G., 2006 –
Plant hormone signaling. Blackwell publishing, 348 p.;

88
 Reddy A.S.N., A. B.-Hur, I. S. Day, 2011. Experimental and
computational approaches for the study of calmodulin interactions.
Phytochemistry 72, 1007–1019;
Rehman R. U.l., G.-P. D. Sansebastiano, 2014. S NARE Proteins as
Signaling Elements. In: K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant signaling:
Understanding the molecular crosstalk, DOI 10.1007/978-81-322-1542-4_2,
© Springer India;
Roshchina V.V. 1991. Biomediators in plants. Acetylcholine and
biogenic amines. Pushchino: Biological Center of USSR Academy of
Sciences, 192 pp.;
Roshchina V.V. 2001. Neurotransmitters in plant life. Plymouth:
Science Publ., 283 p.;
Roshchina V.V., 2010. Evolutionary Considerations of
Neurotransmitters in Microbial, Plant, and Animal Cells in: M. Lyte and
P.P.E. Freestone (eds.), Microbial Endocrinology, Interkingdom Signaling in
Infectious Disease and Health, DOI 10.1007/978-1-4419-5576-0_2, c
Springer Science+Business Media, LLC;
Roux S.J., Steinebrunner I., 2007. Extracellular ATP: an unexpected
role as a signaler in plants. Trends Plant Sci 12, 522–527;
Saavedra L., 2014. PtdIns4P and PtdIns(4,5)P 2 as Signalling
Phosphoinositides Involved in Tip Growth. K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant
signaling: Understanding the molecular crosstalk, DOI 10.1007/978-81-
322-1542-4_4, © Springer India;
Schlicht M., Strnad M., Scanlon M.J. et al., 2006. Auxin
immunolocalization implicates vesicular neurotransmitter-like mode of polar
auxin transport in root apices. Plant Sign Behav 1, 122–133;
Schweighofer A., I. Meskiene, 2008. Protein Phosphatases in Plant
Growth Signalling Pathways. Plant Cell Monogr (10). In: L. Bögre and G.
Beemster: Plant Growth Signaling, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg,
277-298;

89
 Shahri W., S. S. Ahmad, I. Tahir, 2014. Sugar Signaling in Plant
Growth and Development. K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant signaling:
Understanding the molecular crosstalk, DOI 10.1007/978-81-322-1542-4_4,
© Springer India;
Stahlberg R., Robert E. C., E. Van Volkenburgh, 2006. Slow Wave
Potentials – a Propagating Electrical Signal Unique to Higher Plants.
Communication in Plants, in: F. Baluška, S. Mancuso, D. Volkmann (Eds.) c
Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Steven M. P., 2000. GABA and Glycine. https://www.acnp.orgg4/
GN401000008/Default.htm;
Srivastava L.M., 2002. Development hormones and environment.
Elsevier Science SUA, 772 p. ;
Strakhovskaya M.G., Ivanova E.V., Fraikin G.Ya., 1993. Stimulatory
effect of serotonin on the growth of the yeast Candida guillermondii and the
bacterium Streptococcus faecalis. Microbiology (Russia) 62: 46–49;
Suzuki T., Machida Y., 2008. MAP Kinase Cascades Controlling
Cell Division, Plant Growth and Development. Plant Cell Monogr (10). In:
L. Bögre and G. Beemster: Plant Growth Signaling, © Springer-Verlag
Berlin Heidelberg, 271-276;
Taiz L., Zeiger E., 2003. Plant physiology. Annala of Botany
company, 690 p.;
Thomine S., V. Lanquar, 2011. Iron Transport and Signaling in
Plants. In: M. Geisler and K. Venema (eds.), Transporters and Pumps in
Plant Signaling, Signaling and Communication in Plants 7, Springer-Verlag
Berlin Heidelberg, 99-132;
Trebacz K., H. Dziubinska, E. Krol, 2006. Electrical Signals in
Long-Distance Communication in Plants. In: F. Baluška, S. Mancuso, D.
Volkmann (Eds.) Communication in Plants, Springer-Verlag Berlin
Heidelberg;
Van der Straeten, D., Chaerle, L., Sharkov, G., Lambers, H., Van
Montagere, M., 1995. Salicylic acid enhances the activity of the alternative

90
pathway of respiration in tobacco leaves and induces thermogensity. Planta,
196, 421-419;
Volkov A.G., Carrell H., Baldwin A., Markin V.S. 2009. Electrical
memory in Venus flytrap. Bioelectrochemistry 74(1), 23–28;
Wasternack C, 2006. Oxylipins: biosynthesis, signal transduction and
action (p. 185-228). In: Plant Hormone Signalind edited Hedden P. and
Thomas S. G., 2006, Blackwell Publishing Ltd, 347p.;
Witzany G., 2006. Plant communication from biosemiotic
perspective. Plant signaling and behavior, 1-4, 169-178;
Witzany G., 2008 – Biocommunication of unicellular and
multicellular organisms. The biosemiotic categorization of rule-governed
sign-mediated interactions within between bacteria, fungi and plants. Triple
C6 (1); p. 24-53;
Witzany G., 2010. Biocommunication and natural genome editing.
Natural genome editing competences of virus and virus – like agent.
Springer Verlag, 218 p.;
Witzany G., 2012. Key Levels of Biocommunication in Plants. G.
Witzany and F. Baluska (eds.), Biocommunication of Plants, Signaling and
Communication in Plants 14, 1-9, Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Yiliang D., Oldroyd G.E.D., 2009. Positioning the nodule, the
hormone dictum. Plant Signal Behav., 4 (2), 89-93;

91
92
 CAPITOLUL III

SEMNALIZAREA FACTORILOR ABIOTICI ÎN PLANTE

Majoritatea factorilor fizici și chimici sunt: lumina, temperatura,

umiditatea, vântul, nutrienții, metalele etc, care sunt recepționați de plantă
pentru a se lua măsuri de adaptare la aceste stresuri.
Plantele fiind organisme statice, față de regnul animal, s-au adaptat
prin receptarea rapidă a factorilor de mediu pentru a da răspunsuri adecvate,
fiziologice și, în final, fenotipice. Așadar, este organizat un lanț complex de
recepționare a semnalelor prin mesageri primari, secundari, transportori ai
semnalelor, până ajung la factorii de transcripție a unor gene ca răspunsuri
de adaptare la stresurile produse de mediu. S-ar putea spune că organizarea
acestor semnalizări este la fel de complexă ca la animale și prin aceste
analize se observă complexitatea funcționării semnalizării la plante.
Factorii de mediu sunt complecși: senzaţia de lumină, gravitaţie,
transportul apei, senzaţia rănirii prin lezări mecanice, integrarea mecanică a
celulelor, căldură, frig, vânt, substanțe nutritive din sol etc. Atât plantele și
animalele nu sunt pasive în fața schimbărilor de mediu, ele reacționând
diferențiat în funcție de informațiile primite. Comportamentul lor este
răspunsul la semnale: animalele se deplasează când sunt semnalizate,
plantele își schimb fenotipul (Trewavas, 2006).
După ce informațiile externe sunt procesate și integrate cu
informațiile interne, este dat un răspuns pentru a îmbunătăți adaptarea ca
unic scop. Plantele verzi răspund la numeroși factori biotici sau abiotici
(Trewavas, 2000). Se discriminează puterea, direcția, intensitatea factorilor,
are loc o procesare complexă a semnalelor pentru a da răspunsul adecvat.

93
 Aspecte privind mecanismele de recepționare a
factorilor de mediu
Inteligența unei singure celule de eucariote manifestată prin rețelele
moleculare, în transducerea semnalelor externe și interne
Un rol important în procesarea semnalelor îl are funcționarea celulei
ca un sistem cibernetic, pentru luarea unor decizii optime stadiului de
dezvoltare, resurselor energetice prezente și a resurselor proprii ale plantei.
De asemenea, corelarea secvențială a răspunsurilor plantei la un anumit
stimul (pregătire - priming) și memorizarea unor evenimente anterioare de
stres, când mecanismele de răspuns adecvat stau în așteptare până la apariția
unui stres, duc la o optimizare a consumului de resurse (substanțe și energie)
ale plantei.
Deși plantele nu au o rețea neuronală, ele conțin mulți compuși
implicați în transmiterea semnalelor și care, la nivel celular, se manifestă sub
forma de neuroni chimici. Acești neuroni chimici, implicați în multe etape
metabolice acționează după o logică booleană (cu porți logice ca ȘI, ORI sau
NICI) furnizând numeroase elemente complexe de control, cu mecanisme de
comutare ce includ interacțiuni complexe de feedback pozitiv sau negativ
(Arkin și Ross, 1994).
Aceste sisteme chimice neuronale sunt seturi de declanșare a unor
reacții de feedback, cu rol în transducerea semnalelor. În celule se petrec
miliarde de evenimente la un moment dat, care se desfășoară paralel, ca într-
un creier (Huang, 2000). Neuronii chimici și comportamentul rețelei neurale
au mare aplicabilitate în transducerea semnalelor.
Rețeua celulară percepe variațiile continue de mediu printr-o
multitudine de receptori, transducția implicând numeroși mesageri secundari
și kinaze capabile să transfere informațiile prin rețea, semnale care se pot
devia, ramifica, converge, adapta, sinergiza sau integra prin cross-talk.
Memoria este simplă, prin reținerea în timp real a optimizărilor fluxului
informațional, putând fi accesat- prin alte căi de comunicare încrucișată.

94
 Inteligența plantelor verzi constă prin învățare, memorare, luarea
deciziilor, alegere, modelare predictibilă, memorie asociativă, integrare
senzorială și controlul comportamentelor sub orice formă.

Controlul creșterii plantelor

Creșterea și dezvoltarea plantelor este strâns legată de factorii interni
și externi. Receptorii proteici, fitohormonii etc, ca semnale, conlucrează în
rețele complexe de semnalizare, pentru luarea celor mai bune decizii, în
funcție de nutrienții din sol și de factorii variați de mediu.
Tulpina și rădăcinile sunt într-o strânsă interdependență, tulpina față
de nutrienții asimilați de rădăcini, rădăcina de asimilatele translocate de
lăstari. Limitarea azotului preluat de rădăcini joacă un rol în controlul
creșterii tulpinii, ceea ce sugerează că în organismele heterotrofe
multicelulare, N (aminoacizii) și C joacă un rol crucial în semnalizarea și
controlul creșterii plantelor (Lorberg și Hall, 2004). Încă nu se cunoaște,
dacă nivelurile de nutrienți sunt depistate de celulele meristematice sau dacă
aceste celule răspund la semnale sistemice sau mitogenice, cum ar fi
regulatorii de creștere sau µARN.
Sunt implicați toți regulatorii de creștere: auxina, citochinina,
gibberelina, brassinosteroizii, etilena, acidul abscisic. La întreaga plantă,
încă nu este clar ce semnale apar în promovarea creșterii: nutrienții minerali,
nivelurile de lumină sau cele care inhibă, deficitul de apă sau temperatura
scăzută, ele având aceleași mecanisme de modulare a creșterii.

Fitohormonii și toleranța la stresul abiotic al plantelor

Într-un șir larg de stres de mediu ce include stresul osmotic, cauzat de
uscăciune, salinitate, temperatura înaltă sau scăzută, îngheț, flotare, stres
metalic, factori mecanici etc, plantele au dezvoltat mecanisme fiziologice,
biochimice și moleculare pentru a depăși aceste stresuri. Fitohormonii,
auxina, citokinina, acidul abscisic, acidul jasmonic, etilena, acidul salicilic,
acidul gibberelic etc, joacă un rol important în variate căi de transducție, care

95
reglează un complex de gene dependente de fitohormoni. Unii din factorii de
transcripție reglați de fitohormoni includ ARF, AREB/ABF, DREB,
MYC/MYB, NAC, etc. (Eydogan et al., 2012). În funcție de acumularea
fitohormonilor în plante are loc expresia sau represia factoriilor de
transcripție, care acționează pe setul de gene dependente de aceștia.
Pe căile de transducție a semnalelor date de fitohormonii auxina,
acidul gibberellic și jasmonil-izoleucina sunt activați sau represați factorii de
transcripție ARFs, GAMYB, PIFs, ERF1 și MYC2.
Gibberellinele (GAs) reglează creșterea plantelor (germinarea
semințelor, alungirea tulpinii, maturarea polenului, înflorire), prin mutante
de Arabidopsis, pentru percepție și semnalizare GA, este legarea de
receptorul insensibil dwarf 1 (GID1), complexul interacționând cu represorul
proteic DELLA, rezultând în degradarea acestuia.

Încrucișarea semnalizărilor în răspunsurile la stresurile

abiotice și biotice
Plantele și-au dezvoltat mecanisme pentru a se adapta la diferite
tipuri de stresuri abiotice sau biotice, astfel că multiplele căi de semnalizare
celulară prezintă interacțiuni complexe sau semnalizări încrucișate.
Detectarea stresurilor induce o semnalizare în cascadă ce activează canalele
ionice, cascadele kinazice, producerea de specii de oxigen reactiv (ROS) și
acumularea de hormoni: acidul salicilic (SA), etilena (ET), acidul jasmonic
(JA) și acidul abscisic (ABA). În cele din urmă aceste semnale induc
expresia unor gene de apărare pentru un stres geenerat de mediu sau de
patogeni.
Răspunsurile pentru un patogen depind de umiditate și temperatură,
ceea ce sugerează existența unei rețele complexe de semnalizare ce permite
plantei să recunoască și să se protejeze împotriva patogenului și stresului de
mediu (Velazquez et al., 2011). Dar este, de asemenea, adevărat că oxigenul
reactiv și calciul ca mesageri secundari au niveluri crescute la ambele
stresuri, condiții aspre de mediu, atacul patogenilor, stresul osmotic, rănire,

96
frig etc. Creșterea concentrației calciului în spațiul intercelular activează
interacțiunea cu proteine, ca protein-kinaze CDPKs (protein kinaze
dependente de Ca2+), calmoduline și proteine calciuneurin B-like (CBLs),
toate cu structură “ EF-hand”, legate de calciu.
Este cunoscut răspunsul plantei la un intrus microbial, asemănător
stresurilor abiotice: oxidazele NADPH generează oxigen care este convertit
în peroxid de hidrogen, care activează canalele de calciu. ROS este produs
de oxidazele amintite în membrana plasmatică și crește în citoplasmă, fiind
găsit apoi în cloroplaste și mitocondrii. Din încrucișarea mesageriilor
secundari, (Ca2+ și ROS) se modulează activitatea proteinelor specifice ce
acționează la nivel nuclear și controlează expresia unor gene. Desigur că în
această complexă semnalizare încrucișată un rol important le revine
fitohormonilor amintiți.

Tipurile de senzori pe căile de transducție a semnalelor în celule, ca

răspuns la factorii stresori
S-au studiat aspectele privind căile de semnalizare a stresurilor
abiotice în funcție de intensitatea acestor stresori, blânzi sau severi
(Kacperska, 2004).
Modificări la un stres blând. La nivel celular, are loc o descreștere a
conținutului de apă, care duce la o creștere a excitației senzorilor:
1. din cloroplaste și mitocondri, mesagerii fiind ROS, cu producerea
de H2O2;
2. din peretele celular și membrana plasmatică, mesagerii fiind
senzorii osmotici și mecanici: RLKs – receptori asemănători kinazelor și
WACs – kinaze asociate pereților celulari.
Toți acești senzori (1 și 2) produc cascade de fosfoproteine, care duc
la creșterea capacității antioxidante și la modificarea creșterii și
metabolismului, de asemenea, la apariția proteinelor de stres, a chaperonelor.
Are loc și remodelarea membranelor și recuperarea celulelor. Aceste
activități produc aclimatizarea la agentul stresor. Sistemul de receptare a

97
stresului blând este asistat prin creșterea furnizării acidului abscisic, care
permite această aclimatizare.
După Tucić et al. (2011) în toleranță și adaptarea plantelor la
stresurile abiotice, chaperonele sunt implicate în degradarea proteinelor
afectate de stres. Din studiul chaperonelor implicate în șocul termic (Hsp70s)
s-au constatat niveluri variabile în plante în funcție de stresul termic și
inducerea termotoleranței.
Modificări la un stres sever sau brusc. Stresul destabilizează
membrana prin:
1. senzorii canalelor de ioni și transportori, mesagerii fiind fluxurile
de calciu;
2. semnalizarea PLD -semnalizarea fosfolipidului D și fosfolipazele
A, C și D, mesagerii fiind IP3 - inositol-1,4,5-trisfosfat, PtdOH – alcool
fosfatidilic, PA- acid fosfatidic, PUFA – acid gras polinesaturat.
Aceste două semnalizări pot remodela și recupera celulele sau produc
îmbătrânirea și moartea celulelor și constituie un semnal de alarmă.
Activitățile sunt coordonate de creșterile acidului jasmonic și ale etilenei.
Prin această ultimă semnalizare se poate produce moartea programată
a celulelor (PCD). Pentru realizarea PCD la animale acest rol îl au caspazele
(enzime dependente de cisteină) și la plante fitaspazele (proteaze dependente
de serină). Deși ambele enzime sunt proteolitice, ele sunt sintetizate ca
precursori, la fitaspaze acestea producându-se autocatalitic și pentru a evita
proteolize neintenționate sunt secretate în afara celulei, pentru a le izola de
țintele interioare (Tuzhikov et al., 2011).
Complexitatea acestor senzori în stersurile abiotice. Senzorii sunt
complecși deoarece semnalele pot fi fizice sau chimice. Stresul de căldură
induce stresul osmotic și cel mecanic; seceta este acompaniată de semnalele
stresurilor, osmotic, ionic,mecanic etc.
După Gong et al. (2013), prezentăm o sinteză a prezumtivilor senzori
de stres extern:

98
 - membrana plasmatică (PM) este responsabilă pentru stresul de
salinitate; sarea ajunge prima în PM, unde face ca lipidele membranei și
proteinele transportoare să regleze permeabilitatea membranei și să
declanșeze primele răspunsuri. De asemenea, schimbările în lipidele PM
(steroli sau acizi grași) ca răspuns la salinitate, contribuie la fluiditatea
membranei și permeabilitate, ca răspunsuri primare, ce modifică calitățile
fizice ale membranelor (Elkahoui et al., 2004);
- alterarea fizică în structurile celulare care activează canalele cu
Ca2+, poate fi un prezumtiv sensor;
- senzorii receptori similari kinazelor și proteina G. Se apreciază rolul
acidului abscisic (ABA) în semnalizarea stresurilor.
Este o muncă necontenită de a descoperi noi senzori ai stresurilor
abiotice. În acest sens este și prezentarea senzorului Cys-Arg/N-end rule care
acționează în perioada înfloririi pe cale directă (via senzorilor de oxigen) sau
indirect (via senzorilor de NO, aval de activitatea NR – nitrat reductaza).
Acest mecanism poate deci să integreze mediul și răspunsurile pentru
creșterea supraviețuirii plantelor. Acest senzor acționează în cazul hipoxiei
plantelor (oxigen scăzut, care este în perioada inundării) (Vicente et al.,
2017).
Nucleotidele ciclice-canale închise CNGSs, sunt responsabile pentru
conducerea cationilor mono- și bivalenți (Ca2+, Pb2+, Na+ și K+). Se implică
în diferite răspunsuri la plantă, în toleranța la stres (abiotic și biotic),
transpirație și fertilizare. Într-o rețea complexă de semnalizare, mediază căile
hormonale (GA, IAA, ABA și JA), prin medierea căii NO și duce la
răspunsuri de apărare și imunitate. Împreună cu calciul, acționează ca
mesager secundar în căile de semnalizare și transducție din mediul
înconjurător în celule (Rehman et al., 2014).
Receptorii proteici din membrana plasmatică simt stimuli variați de
mediu pe care îi transduc în aval, în rețeaua de semnalizare inter- și
intracelulară. Un rol important îl au:

99
 1. Receptorii kinazici (RLKs) care joacă un rol important în percepția
liganzilor extracelulari și activarea în aval a căilor via fosforilarea
domeniilor intracelulare serin/treonin-kinaze (Osakabe et al., 2013).
Genomul Arabiodopsis posedă gene care codează 600 RLK-uri, unele
implicate în percepția semnalelor de mediu. Histidin-kinazele sunt localizate
în membrane și percep stresul osmotic și hormonii plantelor.
2. Senzorii secundari participă în transducția semnalelor, mulți fiind
grupe mici de molecule semnalizatoare intracelulare, normal localizate în
citoplasmă ce răspund la semnalele primite de la senzorii de pe suprafața
celulei, activând variate kinaze să regleze activități enzimatice. Se pot
menționa mesagerii secundari:
- specii de oxigen reactiv;
- semnale derivate din fosfolipide;
- nucleotide ciclice legate de semnale;
- unii hormoni cu rol de mesageri secundari, în condiții de stres
(Gong et al., 2013).
3. Calciul moleculă semnal intermediară, o importanță deosebită o
2+
are Ca .
Ca2+, joacă rolul unui mesager universal la eucariote și are un rol
major în căile de semnalizare și control a proceselor de creștere și dezvoltare
în plante, de asemenea și în răspunsurile la variate stresuri biotice și abiotice.
Schimbările celulare în nivelul de Ca2+, în răspunsul la diferite semnale, sunt
recunoscute de proteinele senzor, care fiecare au activitatea lor modulată sau
interacționează cu alte proteine și modulează activitatea lor (Reddy et al.,
2011).
4. Rolul fosfoproteinelor în semnalizarea stresului. Controlul
statutului de fosforilare a altor proteine, protein-kinaze și fosfataze joacă un
rol fundamental în coordonarea activității de fosforilare reversibilă a multor
semnale cunoscute căilor de transducție. Pentru multe căi de semnalizare, nu
numai pentru stresurile abiotice, fosforilarea reversibilă joacă un rol
important în transmiterea semnalelor. Menționăm următoarele fosfoproteine:

100
 - MAPK – cascadele protein-kinazice activate mitogen, cunoscute ca
implicate în răspunsuri la stresurile abiotice, acționând ca semnal
intracelular, care mediază transducerea semnalului de la suprafața celulei la
nucleu;
- alte protein-kinaze, care induc o varietate de stresuri abiotice. Multe
protein-kinaze în toleranța la stres sunt stimulate de ABA (SNF1; GSK3
etc);
- protein-fosfataze; în timpul procesului de fosforilare acestea
eliberează fosfatul adăugat protein-kinazelor. Acestea în funcție de
specificitatea substratului se clasifică în trei grupe:
- familia PPP;
- familia PPM compuse din serină/treonin-fosfataze;
- familia PTP ce cuprinde tirozin-fosfatazele.
5. Rolul factorilor de transcripție (TFs) și a genelor în anumite
condiții de stres. Neîndoios că TFs modulează expresia genelor prin legarea
unor secvențe de ADN specific în promotorii unor gene țintă. Mulți din ei
aparțin unor familii mari, numite AP2/ERF (etilena element sensibil de
factorul de legare), degete de Zn, basic leucine zipper (bZIP), basic helix-
loophelix (bHLH), WRKY MYB și NAC.

Recepționarea și memorarea epigenetică a factorilor abiotici în

plante
Plantele sunt sensibile la stimulii abiotici variați, la care ele răspund
prin modificarea comportamentului. Cercetările arată rolul jucat de calciu nu
numai în receptarea stimulilor, dar și în posibila depozitare a informațiilor,
precum și în expresia finală (Ripcoll et al, 2009). Procesul de “condensare
ionică“, ignorată de biologi, este implicat în memorizarea informației.
Este o discontinuitate spațială între stimularea şi răspunsurile
ţesuturilor. Aceasta înseamnă că informaţia corespunzătoarea recepţiei
stimulilor poate fi memorizată. Există o înţelegere comună că plantele
reacţionează la aceşti stimuli imediat prin creşterea calciului liber din citosol.

101
Unii autori sugerează că schimbările în nivelul calciului citosolic contribuie
la identificarea tipului şi intensităţii stimulilor. De exemplu, răspunsul
calciului citosolic la plantulele de Arabidopsis supuse stimulării
gravitaţionale, prezintă o cinetică foarte diferită, față de cea produsă de vânt
şi mişcare.
Plantele sunt sensibile la variaţi stimuli (incluzând radiaţiile
electromagnetice), la care răspund prin modificarea dezvoltării lor.
Răspunsul este uneori întârziat, relativ față de recepţia stimulilor, ceea ce
implică memorizarea informaţiei. Calciul joacă un rol în posibila stocare a
informaţiei. Modificarea expresiei genomului și modificările
posttranslaţionale ale proteinelor (exemplu fosforilarea), sunt implicate în
transducţia semnalelor şi posibile memorizări ale informaţiilor.
Memorizarea evenimentelor trecute, depozitarea cunoștințelor se
realizează prin “pregătirea apărării” (priming), termenii folosiți pentru prima
dată în răspunsurile plantelor la atacurile produse de patogeni și erbivore.
Prin această pregătire plantele răspund mai rapid la factorii stresori, ele fiind
pregătite la nivel celular prin: modificarea proteinelor regulatorii cheie
(fosforilarea proteinelor, kinaze activate mitogen - MAPKs) și mecanisme
epigenetice.
Cercetări recente arată că plantele își pot aminti evenimente de mediu
trecute și pot folosi aceste amintiri pentru răspunsuri când evenimentele
revin (Kinoshita și Seki, 2014). Mecanismele epigenetice joacă un rol vital
în controlul expresie genelor prin µARN, modificarea histonelor și metilarea
ADN-ului. Acestea sunt moștenite prin diviziunea celulelor și, în cele mai
multe cazuri, pot fi transmise la generația următoare.
Există o confirmare că mecanismele epigenetice contribuie la
răspunsurile la stres și memoria plantelor, schimbările în metilare în unele
regiuni ale genomului pot fi ereditare peste multe generații.
Modificările epigenetice reprezintă un sistem flexibil și complex ce
controlează expresia genelor în plante. Gradual au loc următoarele
modificări (Boyko și Kovalchuk, 2008):

102
 - metilarea ADN-ului;
- modificări de histone: întărirea imprimărilor în metilarea ADN-ului;
- proteinele remodelează cromatina: modelarea și menținerea
structurii cromatinei;
- smARN este un declanșator senzitiv și selectiv, care direcționează
modificările epigenetice;
- inducerea schimbărilor epigenetice poate ghida evoluția genomului
și forma genomului la plante.
Iwasaki și Paszkowski (2014) menționează că schimbările ereditare
în tiparul expresiei genelor se realizează fără alterarea secvențelor ADN.
Mecanismele epigenetice implică modificări covalente a ADN-ului și
histonelor, care afectează activitatea transcripțională a cromatinei. Deoarece
starea cromatinei poate fi propagată prin diviziuni mitotice și meiotice,
mecanismele epigenetice sunt considerate că furnizează o “memorie
celulară“ ereditară.
Studiile recente sunt axate pe modificările chimice ale cromatinei și
rolul său în transcripția activă și silențierea transcripției. Aceste modificări
chimice ale cromatinei modifică atât ADN-ul cât și histonele. Metilarea
ADN-ului este covalentă modificării ADN-ului și aceasta se manifestă de-a
lungul multor generații. Hidroximetilarea ADN-ului este o modificarea nouă
găsită la mamifere și este posibilă să fie o demetilare intermediară a ADN-
ului, care contribuie la reglarea epigenetică. Histonele sunt subiectul unor
modificări covalente variate, incluzând acetilarea, metilarea, fosforilarea, etc.
ARN-ul necodat, incluzând și smARN-ul influențează frecvent
distribuția tiparelor însușirilor epigenetice și pot astfel juca într-o manieră
secvențională reglarea expresiei genelor la nivel, atât transcripțional cât și
post-transcripțional.
După Bruce et al. (2007) procesul de fixarea a stresurilor conduce la
o intensificare a răspunsurilor fiziologice, atunci când planta este expusă din
nou. Fixarea sau memorizarea stresurilor poate avea loc prin două
mecanisme:

103
 1. Fixarea formată prin acumularea de proteine sau factori de
transcripție (mecanismul 1); de exemplu, acumularea de protein-kinaze care
declanșează schimbări în nivelurile de calciu etc.
2. Fixarea prin schimbări epigenetice (mecanismul 2). Așa cum s-a
mai menționat aceste schimbări implică modificarea activității ADN-ului
prin metilare, modificarea histonelor sau modificarea cromatinei, fără
alterarea secvenței nucleotide. Acest mecanism poate permite remanența
unor amprente de stres pe termen lung sau mai scurt în funcție de acțiunea
stresului. Sunt bine cunoscute mecanismele epigenetice în memoria
plantelor, a unor evenimente tranzitorii din timpul dezvoltării ca,
vernalizarea, organizarea meristemelor rădăcinilor și lăstarilor, dezvoltarea
endospermului înaintea fertilizării etc.
Deoarece mecanismele moleculare de memorizare la plante diferă
față de memorizarea de la animale, se folosește termenul de fixare a stresului
(stress imprint). Modificările susținute în nivelurile cheii de semnalizare a
metaboliților sau a factorilor de transcripție pot furniza o explicație de felul
cum plantele își modifică metabolismul la expunerea unor variați stresori.
Prin expunerea la un agent de pregătire se poate activa o genă sau set
de gene, dar se întoarce la starea de silențiere dacă dispare stimulul, o
însușire epigenetică poate fi părăsită, ținând regiunea într-o stare
“permisivă“, facilitând mai repede și mai potent răspunsurile la atacuri
ulterioare.

Expresia genelor și reglarea sub influența stresurilor abiotice

Genele induse în timpul stresului funcționează nu numai pentru a
proteja celulele, dar și în producerea unor proteine metabolice în reglarea
genelor pentru semnalele de transducție pentru răspunsul la stres.
Primul grup include proteine cu funcțiuni în stres, cum ar fi
chaperonele, abundente mai târziu în embriogeneză (LEA). Al doilea grup de
factori proteici sunt implicați mai departe în reglarea semnalelor de
transducție și expresia genelor.

104
 Reglarea genelor poate fi observată la trei niveluri: transcripțional,
post-transcripțional și post-transcripționare. La fiecare nivel acțiunile depind
de elemente moleculare specifice, de asemenea de o rețea moleculară și
cascade.
Reglările transcripționale implică trei elemente majore: cromatina cu
modificările și remodelarea sa; elemente cis-regulatorii care adesea leagă
locuri, ca elemente potențiatoare și promotorii, localizate în amonte și aval
de regiunea codată; și elemente trans-regulatorii, obișnuit factori de
transcripție (Duque et al., 2013).
Reglările post-transcripționale reprezintă nivelul al doilea de
modulare a expresiei genelor, nivel reprezentat de patru grupe de procese:
prelucrarea pre-mesagerului (mARN) (capping, splicing și poliadenilare),
traficul nucleo-citoplasmatic mARN, întoarcerea mARN și stabilitatea, și
translația mARN.
Următorul nivel de post-transcripționare cuprinde fosforilarea,
sumoilarea proteinelor și procesele cu un rol major în modularea
răspunsurilor la stresul abiotic.
Plantele sunt sensibile la multe semnale abiotice (stimuli mecanici,
şocuri de frig, stres osmotic etc). Ele reacţionează la aceşti stimuli, în puţine
cazuri prin mişcări rapide (ex. Mimosa pudica, planta carnivoră Dionaea),
dar cele mai multe, prin modificarea metabolismului lor, incluzând expresia
genomului şi translaţia mARN, creștere şi organogeneză.
Folosindu-se metoda ADN –microarray pe tiparul expresiei genelor
la Arabidopsis s-au efectuat analize transcriptomice în stresul la uscăciune,
frig și salinitate înaltă, pentru a identifica transcripția factorilor legați de
genele de stres și a potențialul elementelor cis-ADN. Din abordarea expresiei
profilului genelor, a celor 300 de gene, s-au identificat 40 de gene induse de
factori de transcripție (Seki et al., 2003).
Din arsenalul plantelor de a menține homeostazia în condiții de stres
menționăm: sistemul de detoxifiere a celulelor, soluții compatibile și
acumularea de osmoprotectanți și un rearanjament vital de transportul

105
soluțiilor și compartimentare (Conde et al., 2011). Înțelegerea acestor
mecanisme de apărare vor permite ingineria unor plante mai tolerante și
îmbunătățirea productivității lor.

Speciile de oxigen reactiv (ROS) în stresurile abiotice

Ca răspuns la stresul de mediu variat, cum ar fi uscăciunea,
salinitatea, toxicitatea metalelor și patogenii, plantele au dezvoltat diferite
mecanisme. Plantele recunosc semnalele din mediu cu ajutorul unor senzori
proteici din membrane și transduc aceste semnale la nucleu, stimulând
factori variați de transcripție și gene pentru adaptarea la stres. Dintre factorii
de mediu care sunt implicați în semnalizare sunt speciile de oxigen reactiv
(ROS), generați în timpul metabolismului (Malik et al., 2014). ROS se
produce spontan în celule, enzimatic, prin acțiunea unor variate enzime
solubile legate de membrane sau neenzimatice cu reacții de autoxidare.
Unele ROS (exemplu, superoxid-dismutaza, hidrogen-peroxidaza și oxidul
nitric) sunt folositoare fiziologic și sunt prezente în exces în cazul unor
deteriorări. Oxidul nitric (NO) împreună cu ROS activează un răspuns mai
puternic și toleranță la variate stresuri ale plantei.
Rămâne nerezolvat conflictul dintre ROS ca o componentă toxică și
rolul central ce îl joacă în rețeaua de semnalizare (Bhattacharjee, 2014).
Mecanismele moleculare asociate cu ROS mediază transducerea semnalelor,
conduc la schimbarea expresiei genelor, fiind unul dintre răspunsurile
timpurii în performanța de adaptare a plantei. Indicii induși de ROS și
asociarea cu semnalizarea retrogradă sunt foarte importanți în menținerea
normală a energiei și a fluxurile metabolice, optimizarea diferitelor funcțiuni
celulare și metabolice, responsabile de semnalizarea în cascadă sistemică din
întreaga plantă.
Lipsa de oxigen afectează diverse organite; ea duce la apariția unor
semnale de stres procesate și integrate într-un răspuns corespunzător pentru
celulele plantelor. La nivel transcripțional, la Arabidopsis, în lipsa
oxigenului are loc expresia a peste 120 de factori, deși încă nu se cunoaște

106
rolul acestora. Organitele semnalizează această disfuncție în zona nucleului,
dar și între acestea. Plantele sunt capabile să citească semnătura stresurilor
(undele de ROS sau vârfurile de Ca) și o simt temporal și spațial.
Wrzaczek et al. (2011), propune un model ipotetic privind căile
implicate în percepția ROS în plante. Factorii abiotici prin percepția lor
transmembranică sau prin receptorii intracelulari dau o superproducție de
ROS, ce include oxigen (O2), superoxid (O2.-), peroxidul de hidrogen (H2O2)
sau radicali hidroxili (HO). Creșterea nivelurilor de ROS poate fi simțită
direct de senzorii celulari, proteine senzitive la redox, factorii de transcripție
pot activa canale de transducție și induce expresia genelor responsabile de
stres. Acest rezultat în reglarea diferențiată a genelor afectează căile de
inducere a ROS prin producerea mecanismelor de curățarea de ROS și
represia acestuia. În cele din urmă, răspunsurile vor fi adaptarea la stres sau
moartea celulelor.
ROS ca moleculă semnalizatoare între organite și nucleu. Celulele
plantelor conțin două organite producătoare de energie: cloroplastele ce
converg energia solară în energie chimică și mitocondriile, care converg
energia depozitată în ATP. Organitele cuprind mii de proteine codate de
nucleu, dar în mitocondrii și cloroplaste conțin un număr redus de gene (în
genomul lor) legate de funcțiile lor. Pe lângă fluxul general de coordonare de
către nucleu a organitelor, există și un curs retrograd de curgere a informației
de la organite spre nucleu pentru controlul genelor nucleare, acestea cuprind
multe căi potențiale ale căilor de semnalizare legate de factorii abiotici
(Nadezhda și Odintsova, 2011).
Schimbările în expresia genelor nucleare depind de semnalizarea
retrogradă a plastidelor, ce includ multe niveluri de transcripție (AB14, ROS
– prin produsele dăunătoare din fotosinteză sau respirația mitocondrială, pot
servi ca moleculă semnalizatoare între organite și nucleu).

107
 Modificări post-translaționale ale proteinelor nucleare ca răspuns
a celulelor la factorii abiotici
În ultimii ani s-a descoperit că nucleul celulelor la plante conține
toate enzimele pentru a-și asuma semnalele de transducție, de exemplu,
MAPK – protein-kinazele activate mitogen sunt responsabile pentru
stresurile biotice și abiotice, jucând un rol crucial în expresia unor gene
specifice prin fosforilarea anumitor factori de transcripție. S-a stabilit că ținta
acestor modificări post-translaționale sunt histonele, histonele fiind mici
proteine de bază asociate cu ADN-ul ce formează cromatina.
Partea terminală și domeniile globulare ale histonelor produc o
varietate de modificări translaționale, cum ar fi acetilarea, metilarea,
fosforilarea, ubiquitinarea, sumoilarea, ADP ribosilationarea și izomerizarea
prolinelor. Aceste modificări covalente sunt importante în dinamica
cromatinei și formează așa zisul cod histonic, care asociază posibile
combinații ale modificărilor ce permite transcripția unor gene. Codul este
scris de anumite proteine, scriitorii, interpretate de alte proteine cititorii și
șterse de ultima clasă, ștergătorii. Cititorii pot modifica histonele, de
asemenea, și recruta alte proteine actin pe cromatină (Strahl și Allis, 2000).
Pentru acest scop un număr larg de proteine sunt implicate în
(de)fosforilarea, (de)acetilarea și (de)metilarea proteinelor nucleare și în
calea degradării proteinelor nucleare, prin sumoilare, ubiquitinare și
schimbări în redoxul proteinelor nucleare, ca răspuns la stresurile abiotice
(Dahan et al., 2011).

sARN reglează expresia genelor în stresul abiotic

Molecule mici de ARN necodat (sARN) sunt implicate în reglarea
expresiei unor gene ca răspuns la stresul abiotic. Alături de µARN au un rol
în deficitul de apă, salinitate ridicată, frig, stres oxidativ, în relație cu
hormonii din plante. În diversitatea sARN s-a observat redundanța în multe
căi de biosinteză și reglarea lor prin feedback, menționându-se pentru prima
dată, la plante, mecanismul de silențiere a ARN-ului.

108
 În plus, recent s-au identificat și µARN-uri necodate, care par să nu
aibă nicio țintă specifică, o parte din ei diferențiază expresia în condiții de
stres abiotic (Trindade et al., 2011). Fitohormonii și factorii de transcripție
(TFs) induși de stres par să joace un rol important în reglarea expresiei
µARN în condiții de stres abiotic, similar cum se întâmplă cu genele care
codează proteine. µARN au, în afara țintei pe TFs, elemente ce acționează
cis, legate de stres în regiunea promotoare. Aceste rezultate scot în evidență
un complex interacțional transcripțional și post-transcripțional în reglarea
expresiei genelor pentru răspunsuri adecvate la diferiți stimuli. sARN-ul
fiind implicat și în stresul biotic produs de simbioză sau de infecții patogene.

Nucleotidele ciclice și nucleotid ciclazele în răspunsul la

stresul plantelor
Studiul nucleotid-ciclazelor (NCs) la plantele superioare a permis o
înțelegere mai bună a rolului adenozin monofosfatului (cAMP) și guanozin
monofosfatului (cGMP) ca mesageri secundari în dezvoltarea plantelor,
răspunsul la stimulii de mediu/sau hormoni, în special la cei de stres.
AMP-ul ciclic a fost dovedit că este ridicat la locul inițial de infecție
cu patogen, legat de semnalizarea citosolică cu Ca2+. De asemenea cAMP și
cGMP sunt liganzi activi pentru nucleotidele ciclice cu acces controlat în
canale (CNGCs), cu legături și cu ionul de calciu (Chlieh et al., 2011).
Activarea canalelor de cGMP în interiorul celulei poate fi confirmată
de microdomeniile de lângă membrana plasmatică, ce asigură rezoluția
spațială a semnalului. În plus, rolul AtPeps (activitatea guanilil-ciclazei), a
moleculelor care constituie pericol, asociate cu tiparul molecular (DAMPs)
joacă un rol în semnalizările în cascadă ale apărărilor de patogen și AtPep
furnizează un model de percepție a patogenului la suprafața celulei - la
semnalizarea intracelulară cu Ca2+ și răspunsurile imune în plantă. Această
implicare comună a cAMP și cGMP au un rol în apărarea plantei prin
semnalizările în cascadă generate de factori biotici și abiotici.

109
 Se poate aprecia rolul cNMPs în răspunsurile la stresurile abiotice și
biotice; nu mai surprinde că și în interacțiunile biotice cu un patogen,
tulburările homeostatice conduc la condiții de semnalizare asemănătoare
factorilor abiotici.

H+-ATP-aza din membrana plasmatică în adaptarea plantelor la

stresurile abiotice
H -ATP-aza este o enzimă proteică importantă din membrana
+

plasmatică (PM) și aparține familiei de pompe P-tip ATP-aze, este integral o

proteină transmembranică, cu rol în funcțiile fiziologice de preluarea
nutrienților, reglarea pH-intracelular, deschiderea stomatelor și creșterea
plantelor. Această pompă de protoni din membrana plasmatică joacă un rol
în adaptarea plantelor la schimbarea condițiilor, în special la cele de stres.
Astfel, H+-ATP-aza constituie un element mutual pentru
mecanismele de rezistență ce sunt activate în condiții de stres, studiile
arătând multe schimbări în expresia genelor a H+-ATP-aza din membrana
plasmatică în funcție de acestea, pentru eliberarea ionilor și substanțelor
toxice din celule (Russak, 2011).

Semnalizările în diferite stresuri abiotice.

Semnalizarea în stresul genotoxic
Celulele sunt sub o continuă amenințare prin factorii genotoxici
exogeni și endogeni, care pot afecta integritatea ADN-ului. Genomul este
supus asaltului agenților de mediu (iradierea UV, chimicale reactive) sau
interni (exemplu ROS, replicari eronate de ADN), ca urmare a stresului
genotoxic are loc semnalizarea pentru repararea ADN-ului și activarea
genelor cerute pentru protecția altor componente celulare periclitate de stres
(Ulm, 2003).
Din cercetările pe mamifere stresul genotoxic include carcinogeneza,
la plante. Ccelulele prin natura statică, ancorarea prin pereți, nu permit
metastazarea tumorilor, dar produc apoptoza cu eliminarea celulelor afectate.

110
 Pe de altă parte, la plante țesuturile reproductive derivă din celule
care merg prin multe runde de replicare ADN, producând întregul organism,
înainte de formarea gameților. Aceste trăsături fac ca plantele deosebit de
sensibile, să acumuleze mutațiile în germeni, ce deschid calea pentru trecerea
mutațiilor somatice generațiilor următoare. Fenotipul somatic poate fi
influențat ereditar sau prin schimbări genomice induse de mediu, în aceste
cazuri mutațiile benefice fiind folosite direct.
Mai mult, plantele posedă un ciclu de viață caracteristic ce include
diploidia sporofitică (stadiu diploid multicelular) și faza haploidă
gametofitică, ultimul asigurând un mecanism de eliminare a alelelor
deteriorate, chiar când sunt recesive. Plantele fiind sesile, sunt supuse unui
stres permanent la radiațiile ultraviolete, așa încât repararea ADN-ului
deteriorat este un proces continuu prin: fotoreactivare (PHR), repararea bazei
excizate (BER), repararea nucleotidei excizate (NER), aderarea capătului
non-omologilor (NHEJ), și recombinarea omologilor (HR).

Semnalizări în fenomene mecanice

Semnalizarea la atingerea plantei
Toate plantele răspund la perturbările mecanice din mediu, cum ar fi
vântul, ploaia, zăpada, undele sonore sau contacul cu alte organisme și
elementele fizice, ca solul (Kasprowicz et al., 2009). Răspunsurile la atingere
pot fi foarte rapide, ca la plantele carnivore și Mimosa pudica, sau foarte
încete, eventual rezultând în schimbări în morfologia plantelor, proces
denumit tigmomorfogeneză (Esmon et al., 2005).
La nivel celular, atingerea suprafeței celulare induce schimbări rapide
atât în metabolismul celular cât și organizarea intercelulară, cum ar fi
mișcarea cloroplastelor sau migrarea nucleară și citoplasmatică spre locul de
contact, situația revine la starea inițială după dispariția efectului (Sato et al.,
2003; Hardham et al, 2008).
O serie de gene sunt reglate ascendent (TCH) ca răspuns la atingere
și cel puțin unele din ele sunt sub controlul auxinei și brassinosteroidelor.

111
Stimularea atingerii conduce la creșterea rapidă a ionilor de calciu (Ca2+) în
plantă și de fapt genele ar fi în fapt proteine legate de calciu (McCormack și
Braam, 2003). În experiențe pe Arabidopsis se relevă că la 30 de minute de
la atingere, 589 de gene sunt reglate ascendent și 171 sunt reglate descendent
(Lee et al., 2005).
În răspunsurile la atingere sunt implicate variate molecule
semnalizatoare și fitohormoni, incluzând calciu intracelular, jasmonații,
etilena, acidul abscisic, auxina, brassinosteroidele, oxidul nitric și specii de
oxigen reactiv (Chehab et al., 2009). Genele care sunt induse codează
proteine implicate în variate procese celulare, cum ar fi senzorii de calciu,
modificări ale pereților celulari și apărare.
Trebuie menționat că deși reacțiile osmotice, de atingere, gravitație
sunt toate răspunsuri la semnale fizice, unele sunt din exterior (atingerea),
altele din interior (gravitația) (Kasprowicz et al., 2009). În sfârșit,
schimbările osmotice sunt probabil bidimensionale, implică simțirea ambilor
stimuli, din membrana plasmatică și tonoplast.
Plantele cu vegetație deasă concurează pentru resurse, lumină și își
optimizează creșterea prin detecția semnalelor de la vecini. Cel mai bine este
studiat sindromul de evitare a umbrei prin care senzorii detectează raportul
luminii roșu/roșu îndepărtat, dar la Arabidopsis s-a observat că prima
necesitate este de a ridica frunzele din rozetă în sus. De asemenea s-a
observat că detectarea competitorilor se face prin atingere cu vârful frunzei
(Mieke de Wit et al, 2012).
Plantele de porumb atinse 1 minut, timp de 6 zile, și-au redus
înălțimea, biomasa, greutatea frunzei, raportul dintre lăstari și rădăcini și au
redus semnificativ acceptarea de către afidul Rhopalosiphum padi L. precum
și a prădătorului Coccinella septempunctata L. (Markovic et al, 2014).
Astfel, atingerea induce schimbări în plante și poate fi cu efecte
semnificative la nivelurile trofice mai înalte.

112
 Răspunsul plantelor la rănirea mecanică
Plantele răspund la rănire local și sistemic. În câteva minute după
rănire sunt sintetizate ROS și crește cantitatea de calciu citoplasmatic. Ca
răspuns la rănire se modifică pereții celulari, prin depozitarea de lignină și
suberină și crește integritatea pereților. De asemenea, se observă depozitarea
de fenoli, oligozaharide și alcaloizi. Atât local cât și sistemic răspunsurile la
rănire activează multe căi metabolice, cauzând modificări în metabolism,
fotosinteză și respirație. După distrugerea țesuturilor sunt secretate molecule
de sistemină și patogeneze legate de proteine, hormoni – în special acidul
jasmonic, salicilic, abscisic, etilenă și acid traumatic (Łukaszuk și Ciereszko,
2012).
Rănirea la eucariotele multicelulare este marcată de schimbarea
expresiei genelor, care contribuie la apărarea țesuturilor și reparare. La
Arabidopsis s-s analizat dinamica și reglarea expresiei a 150 de gene, acestea
fiind corelate cu apariția semnalelor de oxilipin din familia jasmonaților.
Comparând rezultatele rănirii mecanice cu cele produse prin hrănirea
larvelor de Pieris rapae, rezultă diferite profile de transcripție; o genă a fost
indusă specific la hrănirea erbivorelor, față de rănirea mecanică și s-a găsit
un stres al lipsei de apă – indus de hrănirea insectelor (Reymond et al.,
2000).
Așa cum s-a precizat, la rănire intervin, pe lângă acidul jasmonic, și
alți fitohormoni, de asemenea, și factorii fizici ca presiunea hidraulică sau
pulsațiile electrice, cu un rol de semnalizare a rănirii. Componentele acestor
căi de semnalizare sunt similare cu a altor semnalizări în cascadă de la
eucariote și includ trepte de fosforilare a proteinelor reversibile,
calciu/calmodulin regulator al evenimentelor și producția de ROS. Într-
adevăr unele componente sunt implicate în transducerea semnalelor de
rănire, altele în răspunsuri de apărare, acestea căi încrucișându-se în timp și
în spațiu, în activarea unor apărări (León et al., 2001).
Heil (2012) menționează că plantele recunosc autodeteriorările ca o
strategie generală pentru detectarea rănilor. Plantele percep moleculele

113
endogene sau fragmentele lor ca semnale periculoase, când ele apar în
concentrații crescute în spațiul extracelular și răspund prin creșterea
endogenă a nivelurilor de acid jasmonic. Această autorecunoaștere a
daunelor are o similaritate cu tiparele daunelor asociate molecular (DAMPs)
din sistemul imunitar uman.
Organismele multicelulare folosesc moleculele endogene ca semnale
de pericol, pentru a lua măsuri corespunzătoare, fără să depindă de semnalele
exogene, și să plaseze exogenele, inamici derivați din semnale moleculare
într-un context funcțional adecvat.
Unele din componentele fizico-chimice includ transducerea
semnalelor (concentrarea ionilor, schimbări în potențialul electric, mecano-
transducția, chimicale), în funcție de alte semnalizări de apărare, sugerând și
evenimente de crosstalk temporale și spațiale (León et al, 2001).

Influența vântului, ca factor stresor

Vântul este semnalul cel mai neobișnuit și mai dramatic din toate
semnalele de mediu în modificarea dezvoltării plantelor. Se cunoaște că
reduce creșterile și producția. Pe o plantă transgenică de Nicotiana
plumbaginifolia Knicht et al. (1992) a constatat că vântul induce mișcarea
țesuturilor prin stimulare mecanică și este responsabil de creșterea elevată a
calciului citosolic provenit din organite, numai când țesuturile sunt în
mișcare. Datele sugerează că percepția mecanică în celulele plantelor este
posibilă prin transducerea calciului intercelular și are importanță crucială
pentru morfogeneza plantelor și generarea formelor.

Semnalizarea gravitației
Gravitația este o forță fizică a pământului relativ constantă și este cel
mai important factor fizic integrator și, de asemenea, o sursă de stres
mecanic la care trebuie să se acomodeze planta. Gravitația afectează
structura plantelor prin gravitropism (orientarea tulpinii, rădăcinii) și

114
rezistență gravitațională (set de mecanisme ce permit plantelor să suporte
propria greutate). Diferite celule sunt specializate în detectarea vectorului
gravitațional în gravitropism; în rădăcini sunt statocistele localizate în calota
rădăcinii, în hipocotil aceste celule dedicate sunt localizate în stratul de
celule endodermal al lăstarilor (Blancaflor et al, 1998).
Transducția percepției semnalului gravitațional (de la statociștii, care
sunt celule polarizate și la diferite stări ale citoplasmei amiloplastele sunt
capabile să sedimenteze) este transferat de la statociști la țesuturile
răspunzătoare (Perrin et al., 2005). Sunt încă multe ipoteze privind semnalele
gravitaționale, influența ionilor de calciu, componentele citoscheletului
celular, a filamentelor de actină care se ancorează de pereți via polizaharide
și proteine etc.
Sedimentarea amilopastelor poate fi utilizată în gravimorfogeneză
pentru direcționarea informației. Legat de statociști, auxina este distribuită
asimetric și are rol în direcționarea informației către organele răspunzătoare
de gravimorfogeneză (Morita et al, 2012).
Câmpurile electromagnetice de înaltă frecvență neionizate din mediu
produc răspunsuri ca la un tratament cu stres, modificându-se numeroase
activități metabolice (metabolismul ROS, ciclul Krebs, calea pentozo-fosfat,
emisia de terpene etc), expresia unor gene (ex. calmodulin, protein-kinaze
dependente de calciu și inhibitori proteinazici) și alterarea creșterii
(alungirea tulpinii) (Vian et al., 2016).

Semnalizarea luminii
Ca sursă de energie a plantelor lumina este un semnal cheie care
controlează creșterea. Lumina duce la contraste în creștere, în lungirea
organelor (hipocotil), internodii și fotosintetic pozitiv (lamina frunzelor), ca
și în rădăcini (Lopez et al., 2008). În represia alungirii, fotoreceptorii sunt
implicați în suprimarea căilor de semnalizare, în special ale auxinei și
gibberellinei. Lumina influențează anatomia internă a frunzei și scoate în
evidență rolul de semnal pentru cloroplaste în reglarea creșterilor.

115
 Prezentăm fotosinteza procariotelor (cianobacteriilor) în dezvoltarea
abilităților de detectare a semnalelor de mediu. Detectarea luminii este
capabilitatea cea mai importantă a organismelor de a folosi lumina pentru
fotosinteză și morfogeneză. Domeniile conservate ale proteinelor
fotoreceptoare în cianobacterii (Montgomery, 2007):
1. Domeniile fotosenzoriale:
- Domeniul BLUF, sensor a luminii albastre; sunt proteine de
legătură FAD (proteine ce codează o dinucleotidă flavin adenină);
- Domeniul GAF, este similar cu PAS; numit după unele proteine
găsite ce includ cGMP (o fosfodiesterază tip 5, o enzimă din clasa
fosfodiesterazelor), clasele adenilil și activator transcriptor (FhlA);
- Domeniul LOV, în detectarea luminii, oxigenului și curenților
electrici; comunică răspunsurile senzorilor la domeniile de transducție a
semnalelor;
- Domeniul PAS, implicat în detectarea schimbărilor de lumină,
oxigen, potențial redox și legături cu liganzi mici.
2. Domeniile de ieșire:
- domeniile histidin-kinaze; de fosforilare care inițiază semnalizări în
cascade și în final rezultă răspunsuri celulare fiziologice sau metabolice;
- domeniul serin/treonin-kinaze; reglarea evenimentelor de fosforilare
cu reziduurile de serină și treonină sunt importante pentru detectarea luminii
la cianobacterii;
- domeniile GGDEF și EAL, sunt reziduuri de aminoacizi conservați.
Domeniul GGDEF – este un domeniu de proteine răspândit în bacterii, care
sunt legate de un domeniu regulator, ca receptor de fosforilare sau domeniu
de detectare a oxigenului. Domeniul EAL – proteine omniprezente, specific
unei fosfodiesteraze ciclu diguanilat activă sau inactivă;
- domeniul de semnalizare chemotactică a proteinelor acceptoare de
metil (MCP), o metilare reversibilă ca răspuns la stimulii de mediu
chemotactici.

116
 Semnalizării la variația umidității
Semnalele plantelor la uscăciune
Semnalele hidraulice de închidere a stomatelor din frunze sunt
declanșate de cele chimice transmise de rădăcini, în timp de 80-90 de
secunde de la perceperea fenomenului de uscare a solului (Streck, 2004).
S-a realizat cartografierea răspunsurilor la stresul abiotic
identificându-se lacunele în cunoștințe. Din analizele legate de stresul la
uscăciune s-a produs un model complex, în care se detaliază interacțiunile
zaharurilor, ROS/ARN, hormoni (ABA, ET, auxine, citochinine, acidul
salicilic, gibbereline și brassinosteroide) și metabolismul azotului (Cramer et
al., 2011). Semnalizarea implică mult fosforilarea și desfosforilarea
proteinelor în cascadă, care are loc rapid în celulele plantei, pe căile acidului
abscisic, a etilenei și a altor conexiuni. Analizele fosfoproteonomice pe
mutante va identifica rețeaua proteinelor fosforilate în stresul abiotic.
Transcripția factorilor șocului de căldură (Hsfs) care sunt modulari
codați de o familie largă de gene, se leagă de secvența consens
‘nGAAnnTCCn’, găsită în promotorii multor gene de apărare. Rețeaua
genelor Hsf este foarte flexibilă și există ipoteza că funcționează ca senzori
în condiții de stres, sunt legați direct de ROS și controlează expresia stresului
oxidativ răspunzător genelor, în timpul acestui stres (Miller și Mittler, 2006).
Este bine stabilit faptul că răspunsul la stres se caracterizează prin
inhibarea transcripțiilor normale, translației și expresia mai ridicată a
proteinelor legate de șocul de căldură (Hsps – familia moleculelor de
proteine chaperone) și inducerea termoreglării. Hsps protejează celulele de
efectele dăunătoare, expresia lor fiind reglată de factorii de transcripție –
HSFs.
O caracteristică izbitoare la plante este prezența complexului famiilor
multigene pentru hsps și factoriilor de transcripție (Krishna, 2003). Se știe
încă puțin despre aspectele de fosforilare și defosforilare și cascadele de
protein-kinaze, care reglează acestea și căile de acțiune încrucișată a căilor
de semnalizare.

117
 Osmoreglarera în celulele plantelor
Disponibilitatea apei în celulă este crucială pentru funcționare, un
mediu hipotonic cauzează un influx al apei în protopast, cauzând ofilirea, în
timp ce condiții hipertonice, aruncă apa din celule, descrește turgescența și
induce un răspuns plasmatic. La fel, seceta și salinitatea ridicată provoacă
aceleași rezultate (Boudsocq și Lauriere, 2005). Proteinele membranelor
plasmatice (exemplu, AHK1) sunt identificate ca osmosenzori la
Arabidopsis, stabilindu-se opt gene, care codează componente histidin-
kinaze, unii potențiali receptori pentru citokinină și etilenă (Grefen și Harter,
2004).
Receptorii citochininici (CRE1), proteinele transmembranare (NtC7),
etc., sunt regulatori de presiune (Reiser et al., 2003). În timpul secetei,
detectarea turgescenței celulei se face pe calea semnalizarării hidraulice ce
permite un răspuns rapid stomatal în cooperare cu calea de semnalizare a
acidului abscisic, care este activat în rădăcini (Comstock, 2002).
Condițiile hidrodinamice ale celulelor și oscilațiile diferitelor stări
osmotice afectează forma celulelor, structura și creșterea, precum și traficul
vezicular.
Studiile de macro- și microarray arată că în dehidratare sunt afectate
sute de gene, ceea ce face dificilă prioritizarea genelor primare care intră în
funcțiune. Toleranța la dehidratare este o trăsătură poligenică, așa că nu
poate fi disecată genetic pe aceiași cale ca la rezistențele monogenice.
Lămurirea aspectelor de supraviețuire în condițiile dehidratării se
poate face printr-o abordare interdisciplinară ce implică biologia celulară și
biochimia fizică. Aceste abordări pot include studiile pe structura apei și
relații funcționale, cum ar fi soluțiile compatibile și proteinele LEA (Bartels
și Souer, 2003).

118
 Semnalizări la variații termice
Toleranța la frig
Printre factorii de stres abiotici, stresul la frig este unul dintre cei mai
importanți, care limitează productivitatea și distribuția geografică a plantelor.
Mecanismul toleranței la frig cuprinde: efecte adverse ale stresului la frig în
parametrii fiziologici; detectarea frigului și implicarea diferitelor căi de
transducție; funcția diferitelor soluții compatibile sau osmoprotectanți; tipuri
și funcții a diferitelor gene responsabile și a factorilor de transcripție
implicați (Pirzadah et al., 2014).
Prin utilizarea mutantelor s-a demonstrat că evenimentele inițiale în
semnalizare includ rigidizarea membranelor și alterări în componentele
citoscheletului celular, urmat de eliberarea de calciu din surse extra- și
intracelulare și activarea cascadelor protein-kinazice, care duc la activarea
unor factori de transcripție (Heino și Palva, 2003). Un senzor al frigului nu s-
a stabilit, dar existența sa este la nivelul membranelor. Factorii de
transcripție CBF/DREB1 și ICE1 au un rol important în reglarea expresiei
genelor responsabile de frig. Analizele transcriptomice și schimbările
proteomice ca răspuns la temperaturile scăzute, vor ajuta în stabilirea
diferiților factori de transcripție, care au ca țintă genele și care oferă un profil
metabolic în creșterea toleranței la frig.
O emisie semnificativă la scară de ecosistem s-a observat, în culturi
din apropierea pădurii, prin emisia de metil-salicilat (MeSA - hormon
semivolatil) în achiziționarea unei rezistențe sistemice (SAR). Acest fapt s-a
observat la trecerea temperaturii de 22oC din timpul zilei la 7,5oC, în timpul
nopții pentru a preveni deteriorările datorită răcirii. Observațiile sugerează că
hormonii plantelor pot fi o componentă importantă pe scară ecosistemică
prin fluxurile de compuși organici volatili (VOC), care servesc ca o
avertizare timpurie a stresului (Karl et al., 2008).
Stresul la frig în metabolismul plantelor se manifestă prin inhibiția
enzimelor metabolice și reprogramarea expresiei genelor. Expunerea
plantelor la temperaturi scăzute, dar nu de îngheț, în zona temperată

119
promovează procesul de aclimatizare la frig. Frigul induce expresia multor
factori de transcripție, care activează în aval expresia genelor responsabile de
frig (COR, CBS) (Chinnusamy et al., 2007). Studiile farmacologice arată că
în reglarea genelor COR și MAPKs sunt implicate fluiditatea membranelor
(care sunt simțite de proteinele din membrane) și a citoscheletului, precum și
influxul de calciu.
Răspunsul plantelor la căldură
Temperaturile înalte reprezintă unul dintre factorii abiotici de stres
serioși, care limitează fotosinteza plantelor, producția biomasei și
productivitatea culturii. Aparatul fotosintetic este cel mai important senzor
de căldură, influențând în principal evoluția în principal al oxigenului și
activarea complexului fotosistemic Rubisco I și II (Bresic et al., 2014).
Acesta conduce la subsecvențe cum ar fi: schimbări în statutul redox a
componentelor individuale pe membrana tilacoidă în cloroplaste și creșterea
producției de ROS.
Răspunsul la stres implică mai ales producția unor proteine specifice
(cele mai multe proteine ale șocului de căldură sau antioxidanți) sau compuși
protectivi (osmoprotectanți) ce conduc la creșterea zonelor senzitive la
termostabilitate sau protecția contra ROS. Diferite molecule semnal
contribuie la căile de semnalizare fotosintetică, căile de semnalizare legate
de șocul de căldură, cum ar fi: ROS cu peroxidul de hidrogen, oxidul nitric,
calciu și acidul abcisic.
Stresul la căldură induce expresia genelor proteinelor de șoc termic
(HSPs), multe din ele funcționează ca și chaperone pentru a preveni
denaturarea și pentru a menține homeostazia proteinelor. Acest stres
activează MAPKs, care modulează expresia genelor HSP, acestea fiind
induse de senzorii proteici din membrane, care schimbă fluiditatea
membranelor și semnalizarea calciului, în final creând termotoleranță (Hou
et al., 2016).

120
 Căile de semnalizare celulare la stresurile de frig, uscăciune și sare
Semnalele sunt preluate de receptori (canale ionice, histidin-kinaze,
GPCR, RLK), apoi transmise prin Ca2+ sau mesageri secundari (InsP, ROS,
ABA), ambele continuă cu cascade de fosforilare (CDPK, SOS2/PKS,
MAPK, protein fosfataze), apoi prin factori de transcripție (Ca LEA,
antioxidant, enzime de sinteză osmolitică/transportori), care acționează pe
genele răspunzătoare de stres, urmate de răspunsuri de toleranță la stres,
încetarea creșterii sau moartea celulelor (Xiong et al., 2002).

Semnalizări la stresul nutrienților din soluri cu exces de

sare și metale grele
Semnalizarea metalelor grele în plante
Metalele grele sunt utilizate de plante ca micronutrienți dar ele pot
acționa în calitate de compuși toxici. Menționăm Cu și Cd, metale cu
proprietăți și funcții contrastante în plante.
Cuprul este un ligand esențial pentru activități catalitice ale multor
enzime, este preluat, traficat și mediat de transportori specifici și chaperone,
de asemenea, servește ca un semnalizator intermediar pentru recepția
etilenei. Excesul de Cu este detectat prin legarea de factori de transcripție, ce
activează o multitudine de apărări împotriva stresurilor abiotice, incluzând
expresia metalotioneidelor, fitochelatinelor și antioxidanților, ce contribuie
la eliberarea ”liberă” a metalului și restabilirea homeostaziei ionice și a
redoxului (Polle și Schützendübel, 2003).
Referitor la cadmiu nu se cunoaște preluarea și transportul, probabil
este pe calea canalelor de Cu. Este foarte toxic deoarece induce un stres
oxidativ și declanșează semnalizare asemănătoare cuprului, incluzând
cascade care conduc la moartea programată a celulelor.
Excesul de metale grele activează căile de semnalizarea încrucișate,
legate și de stresurile de altă natură (uscăciune, stres oxidativ) declanșează
acumularea de ABA, de asemenea a citokininelor care joacă un rol
antagonist.

121
 Metalele grele afectează stresul oxidativ cu producerea de peroxid de
hidrogen și a radicalilor hidroxil, care par să fie semnalizatori intermediari în
schimbarea radicală a metabolismului și moartea programată a celulelor.

Comportarea rădăcinilor la toxicitatea aluminiului

Aciditatea solului produce constrângeri majore incluzând toxicitatea
protonică, deficiență nutritivă și toxicitate cu ioni toxici. Printre ele,
toxicitatea ionului de aluminiu afectează stresul oxidativ, apexul rădăcinilor,
pereții celulari, nucleul, membranele plasmatice, citoscheletul și transducția
semnalelor.
Răspunsul rădăcinilor la toxicitatea aluminiului este o problemă
foarte răspândită în solurile acide și care produce inhibiția creșterii
rădăcinilor. Rețeua actinomiosinică și veziculele de trafic endocitic sunt
evidențiate ca ținte comune a Al, în celulele de diferite origini: celulele din
zona de tranziție a rădăcinii, celulele din vârful de creștere ca perișorii
rădăcinii sau tuburile polinice. La rădăcinile plantelor sensibile Al produce
modificări în tiparul celulelor din vârful rădăcinilor, de asemenea, se
activează un eflux de acizi organici care leagă Al în forme netoxice (Aziz et
al., 2009).
Mecanisme de rezistență la aluminiu sunt de natură externă și internă
(Aggarwal et al., 2015). Mecanisme externe implică excluderea Al din
apexul rădăcinilor prin exudat de anioni organici, în zona rizosferei, care
chelatează ionii de aluminiu în complexe nefitotoxice. Malatul și citratul
sunt anionii cei mai frecvenți.
Mecanisme interne sunt: redistribuirea complexului Al3+-OA mai
puțin senzitiv în lăstarii și rădăcinile plantelor, mediat de ALS1 și ALS3;
sinteza de proteine pentru acizii organici și transportul de proteine. Se arată
reținerea Al în apoplastul epidermal al frunzei. De asemenea, o genă ce
codează, un presupus transportor ABC (ALS3), contribuie la toleranță.

122
 Toleranța la stresul de salinitate
Detectarea stresurilor de salinitate, temperaturi înalte sau scăzute sunt
foarte importante pentru realizarea homeostaziei în plante. Aceste
mecanisme permit activarea unor cascade de semnalizare multiple
responsabile pentru declanșarea unor răspunsuri celulare variate și prin
semnale de transducere asigură mecanismele de toleranță.
Stresul la sare este indus de semnalele calciului citosolic și este
perceput de SOS3, o proteină senzor a calciului (Viswanathan și Zhu, 2003).
SOS3 este constitutiv miristoilatată (care este o modificare lipidică de
atașare a grupului mirostoil la o proteină sau polipeptidă) și asociată cu
membrana plasmatică. Analize transgenice arată că localizarea în tonoplast a
antiporterullui sodiu-hidrogen (o membrană proteică), mediază sechestrarea
sodiului în vacuole, fiind o parte importantă a toleranței la sare.
În stresul de salinitate, uscăciune și temperaturi variate, senzorii
inițiază o semnalizare în cascadă, transmit semnale și activează factori de
transcripție nucleară ce induc expresia unor gene. Semnalele de stres ionic
sau osmotic declanșează transducția căilor de semnalizare de homeostazie
ionică sau osmotică, căile de răspunsuri de detoxifiere și căile pentru
reglarea creșterii. Stresul ionic este semnalizat via căii SOS (Salt Overly
Sensitive), unde complexul SOS3-SOS2 controlează expresia și activitatea
transportorilor de ioni. Activează numeroase protein-kinaze care mediază
homeostazia osmotică sau detoxifierea (Rodríguez et al., 2005).
Plantele care suferă de salinitate ridicată, uscăciune sau condiții de
temperatură, declanșează biosinteza de ABA, care activează o serie de gene,
dintre care cea mai cunoscută este AtNHX1 ce codează schimbul vacuolar
Na+/H+ la A. thaliana (Shi și Zhu, 2002).
Homeostazia ionică în stresul la sare. Menținerea un raport citosolic
înalt K /Na+ este critic pentru toleranța la sare (Lodeyro și Carrillo, 2015),
+

plantele dezvoltând tipuri de mecanisme pentru atingerea acestor ținte, care

să prevină intrarea Na+ în plantă și minimizarea concentrației în citoplasmă.
În Arabidopsis, acest flux este controlat de AtHKT1 cu afinitate redusă în

123
transportul Na+. Pe de altă parte acest eflux este controlat de SOS1, un
antiporter a membranei plasmatice Na+/H+, care este alimentat de H+-ATP-
ază.
În răspunsul celular Na+ este transportat pasiv în celulă de canalele
neselective de cationi (NSCCS), unde este detectat de un sistem senzorial
neindentificat. Urmează, Ca2+, ROS și hormonii ce activează semnalizarea în
cascadă, care reglează genele legate de stres, rezultând în activarea
dezintoxicării celulare.
Două căi operează descreșterea concentrației Na+ în celulă. Una este
să excludă Na+ prin trecerea membranei plasmatice Na+/H+ prin SOS1. Alt
mecanism este să compartimentalizeaze Na+ în vacuole de antiporterul
Na+/H+, NHX1. Activitatea ambilor transportori solicită gradientul de H +,
care este generat de membrana plasmatică sau vacuolară, H+-ATP-ază și H+-
pirofasfatază (AVP1). Stresul de sare duce la acumularea de
osmoprotectanți, ca betaină, prolină și polioli.
Adaptarea la salinitate are următorul model a rețelei de semnalizare
transcripțională:
- stresul de salinitate induce activarea unor rețele regulatorii
complexe, care produc răspunsuri de apărare;
- căile dependente și independente de ABA sunt implicate în
toleranța la stresul de sare;
- semnalizarea stresului osmotic generat via salinitate mediază
transcripția factorilor ca DREB2, bZIP, MYB, MYC, CBF4 și NAC, care
interacționează elementelor de recunoaștere din promotorii genelor
dependente de stress;
- unii factori de transcripție, incuzând NAC și MYB au ca țintă
uscăciunea și inducerea µARN;
- ROS operează ca molecule de semnalizare în interiorul rețelelor de
semnalizare;
- în principal, detoxificarea la stresul de sare lucrează prin căile
SOS1/2/3, ținând echilibrul ionic.

124
 Semnalizarea factorilor abiotici în procesul de îmbătrânire
Îmbătrânirea este un program reglat genetic, în care au loc schimbări
în fiziologice și biochimice în cascadă, cu pierderea unor macromolecule și
reciclarea componentelor sale în alte părți ale plantei. Culminează cu
moartea organelor plantei, dar este un proces reversibil în stadii de
dezvoltare mai târzii. Factorii stresului de mediu ca, uscăciunea, captarea
apei, intensitatea radiației solare, temperaturile extreme, ozonul și alți
poluanți, excesul de salinitate, o nutriție minerală neechilibrată, influențiază
negativ îmbătrânirea. Procesul de îmbătrânire este coordonat printr-o rețea
comună de semnalizare, de semnale externe și interne ce implică moleculele
de ET, ABA, SA și JA (Dar et al., 2014).

Bibliografie
Aggarwal A., B. Ezaki, A. Munjal, B. N. Tripathi, 2015. Physiology
and Biochemistry of Aluminum Toxicity and Tolerance in Crops. ©
Springer International Publishing Switzerland, B.N. Tripathi, M. Muller
(eds.), Stress Responses in Plants;
Arkin A., Ross J., 1994. Computational functions in biochemical
reaction networks. Biophys J 67:560–578;
Aziz T., M. Sabir, M. Farooq, M. A. Maqsood, H. R. Ahmad, E. A.
Warraich, 2009. Phosphorus Deficiency in Plants: Responses, Adaptive
Mechanisms, and Signaling. F. Baluška (ed.), Plant-Environment
Interactions, Signaling and Communication in Plants, © Springer-Verlag
Berlin Heidelberg, 133-148;
Bartels D., E. Souer, 2003. Molecular responses of higher plants to
Dehydration. Topics in Current Genetics, Vol. 4, H. Hirt, K. Shinozaki
(Eds.) Plant Responses to Abiotic Stress, © Springer-Verlag Berlin
Heidelberg, 9-38;
Bhattacharjee S., 2014. Reactive Oxygen Species- Associated
Mechanism of Acclamatory Stress Tolerance, Signaling and Redox-
Regulated Gene Expression in Plants. K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant

125
signaling: Understanding the molecular crosstalk, DOI 10.1007/978-81-
322-1542-4_8, © Springer India;
Blancaflor E.B., Fasano J.M., Gilroy S., 1998. Mapping the
functional roles of cap cells in the response of Arabidopsis primary roots to
gravity. Plant Physiol 116, 213 – 222;
Boudsocq M., Laurière C., 2005. Osmotic signalling in plants.
Multiple pathways mediated by emerging kinase families. Plant Physiol 138,
1185 – 1194;
Boyko A., I. Kovalchuk, 2008. Epigenetic Control of Plant Stress
Response. Environmental and Molecular Mutagenesis 49:61-72;
Brestic M., M. Zivcak, K. Olsovska, H. M. Kalaji, H. Shao, K. R.
Hakeem, 2014. Heat Signaling and Stress Responses in Photosynthesis K.R.
Hakeem et al. (eds.), Plant signaling: Understanding the molecular
crosstalk, © Springer India;
Bruce T. J.A., M. C. Matthes, J. A. Napier, J. A. Pickett, 2007.
Stressful ‘‘memories’’ of plants: Evidence and possible mechanisms. Plant
Science 173, 603–608;
Chehab E. W., E. Eich, J. Braan, 2009. Thigmomorphogenesis: a
complex plant response to mechano-stimulation. Journal of Experimental
Botany, 60, 43–56;
Chinnusamy V., Zhu J., Zhu J.K., 2007. Cold stress regulation of
gene expression in plants. Trends Plant Sci., 12:444–451;
Chlieh-L. F., L. Thomas, C. Marondedze, H. Irving, C. Gehring,
2011. Cyclic Nucleotides and Nucleotide Cyclases in Plant Stress
Responses. Abiotic Stress Response in Plants – Physiological, Biochemical
and Genetic Perspectives Edited by Arun Kumar Shanker and B.
Venkateswarlu Published by InTech Janeza Trdine 9, 51000 Rijeka, Croatia;
Comstock J.P., 2002. Hydraulic and chemical signalling in the
control of stomatal conductance and transpiration. J Exp Bot 53, 195 – 200;

126
 Conde A., M. M. Chaves, H. Geroós, 2011. Membrane Transport,
Sensing and Signaling in Plant Adaptation to Environmental Stress. Plant
Cell Physiol. 52(9), 1583–1602;
Cramer G. R., K. Urano, S. Delrot, M. Pezzotti, K. Shinozaki, 2011.
Effects of abiotic stress on plants: a systems biology perspective. BMC Plant
Biology, 11:163;
Dahan J., E. Koen, A. Dutartre, O. Lamotte, S. Bourque, 2011. Post-
Translational Modifications of Nuclear Proteins in the Response of Plant
Cells to Abiotic Stresses. Abiotic Stress Response in Plants – Physiological,
Biochemical and Genetic Perspectives Edited by Arun Kumar Shanker and
B. Venkateswarlu Published by In Tech Janeza Trdine 9, 51000 Rijeka,
Croatia;
Dar R. A., I. Tahir, S. S. Ahmad, 2014. Senescence: Regulation and
Signalling. K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant signaling: Understanding the
molecular crosstalk, © Springer India, 257-266;
Duque A. S., A. M. de Almeida, A. B. da Silva, J. M. da Silva, A. P.
Farinha, D. Santos, P. Fevereiro, S. de Sousa Araújo, 2013. Abiotic Stress
Responses in Plants: Unraveling the Complexity of Genes and Networks to
Survive. InTech, http://dx.doi.org/10.5772/52779;
Elkahoui S., Smaoui A., Zarrouk M., Ghrir R., Limam F., 2004. Salt-
induced lipid changes in Catharanthus roseus cultured cell suspensions.
Phytochemistry, 65(13):1911-7;
Esmon C., Pedmale U., Liscum E., 2005. Plant tropisms: providing
the power of movement to a sessile organism. Int J Dev Biol 49, 665 – 674;
Eyidogan F., M.T. Oz, M. Yucel, H.A. Oktem, 2012. Signal
Transduction of Phytohormones Under Abiotic Stresses. N.A. Khan et al.
(eds.), Phytohormones and Abiotic Stress Tolerance in Plants, Springer-
Verlag Berlin Heidelberg;
Gong Y., L. Rao, D. Yu, 2013. Abiotic Stress in Plants.
http://dx.doi.org/10.5772/55865, INTECH, Chapter 6;

127
 Grefen C., Harter K., 2004. Plant two-component systems: principles,
functions, complexity and cross talk. Planta 219, 733 – 742;
Hardham A.R., Takemoto D., White R.G., 2008. Rapid and dynamic
subcellular reorganization following mechanical stimulation of Arabidopsis
epidermal cells mimics responses to fungal and oomycete attack BMC Plant
Biol 8, 63;
Heil M., 2012. Damaged-self recognition as a general strategy for
injury detection. Plant Signaling & Behavior, volume 7, Issue 5;
Heino P., E. T. Palva, 2003. Signal transduction in plant cold
acclimation. Topics in Current Genetics, vol. 4, Eds: H. Hirt, K. Shinozaki,
Plant responses to abiotic stress. Springer- Verlag Berlin Heidelberg;
Hou B.-xiao, Liu Shan-na, Wang Bin-bin, Zhu Hong-ji, Qiao Jian-
jun, 2016. Advances on Regulatory Mechanism of Heat-shock Proteins.
China Biotechnology, vol. 36, issue 9, 87-93;
Huang S., 2000. The practical problems of post-genomic biology.
Nat Biotechnol 18: 471–472;
Iwasaki M., J. Paszkowski, 2014. Epigenetic memory in plants. The
EMBO Journal 33: 1987–1998;
Kacperska Alina, 2004. Sensor types in signal transduction pathways
in plant cells responding to abiotic stressors: do they depend on stress
intensity? PHYSIOLOGIA PLANTARUM 122: 159–168;
Karl T., A. Guenther, A. Turnipseed, E. G. Patton, and K. Jardine,
2008. Chemical sensing of plant stress at the ecosystem scale.
Biogeosciences, 5, 1287–1294;
Kasprowicz A., D. Kierzkowski, M. Maruniewicz, M. D.-Maceluch,
E. Rodakowska, P. Zawadzki, A. Szuba, Przemysław W. F., 2009.
Mechanical Integration of Plant Cells. Baluška (ed.), Plant-Environment
Interactions, Signaling and Communication in Plants, © Springer-Verlag
Berlin Heidelberg, 1-44;
Kinoshita T., M. Seki, 2014. Epigenetic Memory for Stress Response
and Adaptation in Plants. Plant Cell Physiol. 55(11): 1859–1863;

128
 Knicht R. Marc, Steven M. Smith, Anthony J. Trewavas, 1992. Wind-
induced plant motion immediately increases cytosolic calcium (transgenic
luminous plants/ mechanoperception/ recombinant aequorin/ signal
transduction). Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 89, 4967-4971;
Krishna P., 2003. Plant responses to heat stress. Topics in Current
Genetics, Vol. 4, H. Hirt, K. Shinozaki (Eds.) Plant Responses to Abiotic
Stress, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 73-102;
Lee D., Polisensky D., Braam J., 2005. Genome-wide identification
of touch- and darkness- regulated Arabidopsis gene: a focus on calmodulin-
like and XTH genes. New Phytol 165, 429 – 444;
León J., E. Rojo, J. J. S.‐Serrano, 2001. Wound signalling in
plants. Journal of Experimental Botany, Volume 52, Issue 354, Pages 1–9;
Lodeyro A. F., N. Carrillo, 2015. Salt Stress in Higher Plants:
Mechanisms of Toxicity and Defensive Responses Salt Stress in Higher
Plants: Mechanisms of Toxicity and Defensive Responses. © Springer
International Publishing Switzerland, B.N. Tripathi, M. Muller (eds.), Stress
Responses in Plants;
López-J. E., P. F. Devlin, 2008. Light and the Control of Plant
Growth. Eds. L. Bögre and G. Beemster: Plant Growth Signaling, Plant Cell
Monogr (10), 243-260;
Lorberg A., Hall M.N., 2004. TOR: the first 10 years. Curr Top
Microbiol Immunol 279: 1–18;
Łukaszuk E., I. Ciereszko, 2012. Plant responses to wounding stress.
In: G. Łaska (ed.) Biological diversity - from cell to ecosystem. Polish
BotanicalSociety - Branch in Białystok, 73-85;
Malik B., T. B. Pirzadah, I. Tahir, R. U. Rehman, K. R. Hakeem,
M.Z. Abdin, 2014. Plant Signalling: Response to Reactive Oxygen Species.
K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant signaling: Understanding the molecular
crosstalk, 1 DOI 10.1007/978-81-322-1542-4_1, © Springer;

129
 Markovic D., R. Glinwood, U. Olsson, V. Ninkovic, 2014. Plant
response to touch affects the behaviour of aphids and ladybirds. Arthropod-
Plant Interactions 8, Issue 3, 171–181;
McCormack E., Braam J., 2003. Calmodulins and related potential
calcium sensors of Arabidopsis. New Phytol 159, 585 – 598;
Mieke de W., W. Kegge, J. B. Evers, M. H. Vergeer-van Eijk, P.
Gankema, Laurentius A. C. J. Voesenek, R. Pierik, 2012. Plant neighbor
detection through touching leaf tips precedes phytochrome signals. Proc Natl
Acad Sci USA, 109 (36), 14705-14710;
Miller G., R. Mittler, 2006. Could Heat Shock Transcription Factors
Function as Hydrogen Peroxide Sensors in Plants? Annals of Botany 98:
279–288;
Montgomery B. L., 2007. Sensing the light: photoreceptive systems
and signal transduction in cyanobacteria. Molecular Microbiology 64(1), 16–
27;
Morita M. T., M. Nakamura, M. Tasaka G., 2012. Gravity Sensing,
Interpretation, and Response. Witzany and F. Baluska (eds.),
Biocommunication of Plants, Signaling and Communication in Plants 14,
Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 51-66;
Nadezhda Y., M. Odintsova, 2011. Plant Organelles-to-Nucleus
Retrograde Signaling. Abiotic Stress Response in Plants – Physiological,
Biochemical and Genetic Perspectives Edited by Arun Kumar Shanker and
B. Venkateswarlu Published by In Tech Janeza Trdine 9, 51000 Rijeka,
Croatia;
Osakabe Y., Y.-Shinozaki K., S. K., Tran L.S., 2013. Sensing the
environment: key roles of membrane-localized kinases in plant rerception
and response to abiotic stress. J Exp Bot. 64(2):445-58;
Perrin R., Young L., Murthy N., Harrison B., Wang Y., Will A.,
Masson P.H., 2005. Gravity signal transduction in primary roots. Ann Bot
96, 737 – 743;

130
 Pirzadah T. B., B. Malik, R. Ul Rehman, K. R. Hakeem, M. I.
Qureshi, 2014. Signaling in Response to Cold Stress. K.R. Hakeem et al.
(eds.), Plant signaling: Understanding the molecular crosstalk, © Springer
India;
Polle A., A. Schützendübel, 2003. Heavy metal signalling in plants:
linking cellular and organismic responses. Topics in Current Genetics, Vol.
4, H. Hirt, K. Shinozaki (Eds.) Plant Responses to Abiotic Stress, ©
Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 187-216;
Reddy A.S.N., A. B.-Hur, Irene S. Day, 2011. Experimental and
computational approaches for the study of calmodulin interactions.
Phytochemistry 72, 1007–1019;
Rehman R. U., 2014. Cyclic Nucleotide-Gated Channels: Essential
Signaling Components in Plants for Fertilization and Immunity Responses.
K.R. Hakeem et al. (eds.), Plant signaling: Understanding the molecular
crosstalk, DOI 10.1007/978-81-322-1542-4_4, © Springer India;
Reiser V., Raitt D.C., Saito H., 2003. Yeast osmosensor Sln1 and
plant cytokinin receptor Cre1 respond to changes in turgor pressure. J Cell
Biol 161, 1035 – 1040;
Reymond P., H. Weber, M. Damond, E. E. Farmer, 2000. Differential
Gene Expression in Response to Mechanical Wounding and Insect Feeding
in Arabidopsis. The Plant Cell, Vol. 12, 707–719;
Ripoll C., L. Le Sceller, M.-C. Verdus, V. N. M. Tafforeau, M.
Thellier, 2009. Memorization of Abiotic Stimuli in Plants: A Complex Role
for Calcium. F. Baluška (ed.), Plant-Environment Interactions, Signaling
and Communication in Plants, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 267-
284;
Rodríguez M., E. Canales, O. B.-Hidalgo, 2005. Molecular aspects
of abiotic stress in plants. Biotecnología Aplicada 22:1-10;
Russak – J. M., 2011. Plant Plasma Membrane H+-ATPase in
Adaptation of Plants to Abiotic Stresses. Abiotic Stress Response in Plants –
Physiological, Biochemical and Genetic Perspectives Edited by Arun Kumar

131
Shanker and B. Venkateswarlu Published by InTech Janeza Trdine 9, 51000
Rijeka, Croatia;
Sato Y., Kadota A., Wada M., 2003. Chloroplast movement:
dissection of events downstream of photo- and mechano-perception. J Plant
Res 116, 1 – 5;
Seki M., A. Kamei, M. Satou, T. Sakurai, M. Fujita, 2003.
Transcriptome analysis in abiotic stress conditions in higher plants. Topics in
Current Genetics, vol. 4, Eds: H. Hirt, K. Shinozaki, Plant responses to
abiotic stress. Springer- Verlag Berlin Heidelberg;
Shi, H. and Zhu, J.-K., 2002. Regulation of expression of the
vacuolar Na+/H+ antiporter gene AtNHX1 by salt stress and ABA. Plant.
Mol. Biol. 50: 543–550;
Strahl B.D., Allis C.D., 2000. The language of covalent histone
modifications. Nature 403: 41-45;
Streck N. A., 2004. Do we know how plants sense a drying soil?
Cienc. Rural, vol. 34, no.2 Santa Maria Mar;
Trewavas A.J., 2000. Signal perception and transduction. In:
Buchanan BBB, Gruissem W, Jones RL (eds) Biochemistry and molecular
biology of plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, MD,
930–988;
Trewavas A., 2006. The Green Plant as an Intelligent Organism.
Communication in Plants, F. Baluška, S. Mancuso, D. Volkmann (Eds.) c
Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Trindade I., D. Santos, T. Dalmay, P. Fevereiro, 2011. Facing the
Environment: Small RNAs and the Regulation of Gene Expression Under
Abiotic Stress in Plants. Abiotic Stress Response in Plants – Physiological,
Biochemical and Genetic Perspectives Edited by Arun Kumar Shanker and
B. Venkateswarlu Published by InTech Janeza Trdine 9, 51000 Rijeka,
Croatia;
Tucić B., S. M. Jovanović, A. Vuleta, 2011. Does Environmentally
Contingent Variation in the Level of Molecular Chaperones Mirror a

132
Biochemical Adaptation to Abiotic Stress? Eds: Arun Kumar Shanker and
B. Venkateswarlu, Abiotic Stress Response in Plants – Physiological,
Biochemical and Genetic Perspectives, Published by InTech, Croația, 323-
346;
Tuzhikov A. I., B. B. Vartapetian, A. B. Vartapetian, Nina V.
Chichkova, 2011. Abiotic Stress-Induced Programmed Cell Death in Plants:
A Phytaspase Connection. Eds: Arun Kumar Shanker and B. Venkateswarlu,
Abiotic Stress Response in Plants – Physiological, Biochemical and Genetic
Perspectives, Published by InTech, Croația, 183-196;
Ulm Roman, 2003. Molecular genetics of genotoxic stress signalling
in plants. Topics in Current Genetics, Vol. 4, H. Hirt, K. Shinozaki (Eds.)
Plant Responses to Abiotic Stress, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg,
217- 240;
Velazquez S. F., R. R.-Guerra, L. S.-Calderon, 2011. Abiotic and
Biotic Stress Response Crosstalk in Plants. Eds: Arun Kumar Shanker and B.
Venkateswarlu, Abiotic Stress Response in Plants – Physiological,
Biochemical and Genetic Perspectives, Published by InTech, Croația, 3-26;
Vian A., Davies E., Gendraud M., Bonnet P., 2016. Plant responses
to high frequency electromagnetic fields. BioMed Res Int;
Vicente J., G. M. Mendiondo, M. Movahedi, M. P.-Llobet, Yu-ting
Juan, Y. Shen, Ch. Dambire, K. Smart, P. L. Rodriguez, Y. Charng, J. E.
Gray, M. J. Holdsworth, 2017. The Cys-Arg/N-End Rule Pathway Is a
General Sensor of Abiotic Stress in Flowering Plants. Current Biology 27,
1–8;
Viswanathan C., J.-Kang Zhu, 2003. Plant salt tolerance. Topics in
Current Genetics, vol. 4, Eds: H. Hirt, K. Shinozaki, Plant responses to
abiotic stress. Springer- Verlag Berlin Heidelberg;
Wrzaczek M., J. P. Vainonen, A. Gauthier, K. Overmyer, J.
Kangasjärvi, 2011. Reactive Oxygen in Abiotic Stress Perception - From
Genes to Proteins. Abiotic Stress Response in Plants – Physiological,
Biochemical and Genetic Perspectives Edited by Arun Kumar Shanker and

133
B. Venkateswarlu. Published by InTech Janeza Trdine 9, 51000 Rijeka,
Croatia;
Xiong L., K. S. Schumaker, J.-K. Zhu, 2002. Cell Signaling during
Cold, Drought, and Salt Stress. The Plant Cell, S165–S183, Supplement
2002, www.plantcell.org © American Society of Plant Biologists.

134
 CAPITOLUL IV

COMUNICAREA INTRAORGANICĂ
(INTRA- ȘI INTERCELULARĂ)

Celula văzută ca un sistem semiotic

Până în prezent, se poate spune că biosemiotica a avut un impact
redus în comunitatea științifică și este privită mai mult ca o abordare
filosofică decât una științifică. Sunt multe cauze, dar cea mai importantă este
că celula nu este privită încă ca un sistem semiotic. Dacă în celulă, ca unitate
a vieții, nu sunt dovedite semnalele la nivel molecular, nu există nicio șansă
ca biosemiotica să devină o știință (Barbieri, 2007).
În modelul clasic dezvoltat de Pierce (1998) în semiotică și adoptat
de Thomas Sebeok în biosemiotică, un sistem semiotic este o triadă “semn,
subiect și interpretant“, iar interpretarea este privită ca o condiție sine qua
non a semiozei. Nu poate fi o semioză fără interpretabilitate și interpretarea
este o condiție necesară și suficientă pentru ceva, care să fie semioză
(Sebeok, 2001).
Mulțumită lui Sebeok, modelul Pierce al semiozei devine foarte
popular și adoptat de cei mai mulți biosemioticeni. Nu este nicio îndoială că
aceste procese de interpretare au loc oriunde în lumea animală și modelul
Pierce se aplică la o varietate impresionantă de fenomene biologice. Excepție
face codul genetic, un set de convenții care nu depinde de interpretări,
regulile codului genetic fiind virtual la fel la toate organismele și acesta a
fost adevărul pentru aproape întreaga istorie a vieții pe pământ.
Aceasta sugerează că interpretarea nu a fost necesară pentru originea
codului genetic și că originea semiozei nu a fost originea interpretării. Dar se
poate separa semioza de interpretare? Semioza poate fi definită fără nicio

135
referință de interpretare deoarece caracteristicile ei sunt codate și codarea
solicită un codemarker. Acest lucru este important prin aceea că un model
semiotic care nu depinde de interpretări este necesar pentru biosemiotică și
ne permite să dovedim că celula este un model semiotic.
Trebuie arătat că semioza a fost instrumentată nu numai pentru
originea, dar și pentru evoluția celulei. Barbieri (2007) arată că originea
semiozei a fost o precondiție a originii vieții și că toate codurile organice au
intrat în existență în timpul evoluției celulare.
Existența vieții se datorează proceselor precum copierea genelor,
codarea proteinelor și transducția semnalelor din mediu, executate cu o
precizie și eficiență extraordinare. Celula, cu alte cuvinte, performează în
operațiunile sale într-un mod extrem de fiabil și se legitimează conceptul de
mașină biologică. Dar ce fel de mașină ? (Barbieri, 2015).
Astăzi, este foarte larg răspândit descrierea celulei ca un computer
biologic, mai precis un robot ghidat de computer, deoarece este făcut de un
software biologic și de un hardware biologic. În realitate există o diferență
substanțială între aceste două sisteme. Ce le diferențiază: codurile celulei vin
din interiorul sistemului, dintr-un codemaker intern, ce este o parte
integrantă a celulei, în timp ce codurile computerului vin din afară, de la un
codemaker uman ce este extern mașinii și făcut din lucruri complet diferite.
Ce funcționează într-un computer, cu alte cuvinte, sunt semiozele
umane reduse la operațiuni automate, care pot fi implementate de o mașină.
Celula este un sistem semiotic deoarece este un sistem capabil să creeze
propriile coduri – în timp ce un robot nu are această calitate. Apar astfel alte
diferențe importante între codurile organice a celulelor și codurile făcute de
om în cultură.
Codul genetic, de exemplu, este adesea comparat cu codul Morse
deoarece ambele constau în reguli de mapare, dar dacă privim mai adânc
descoperim că sunt diferențe importante între ele:
a) codul Morse este perfect simetric, sau reversibil, el transformă
literele unui alfabet în puncte și liniuțe și vice-versa, punctele și liniuțele în

136
literele alfabetului. Această simetrie nu se petrece în celulă. Codul genetic
este absolut ireversibil. Este o un proces pe o singură cale care merge de la
gene spre proteine și nu invers.
b) mesajul scris în Morse este perfect echivalent aceluia scris cu
caractere alfabetice. Să porți exact aceiași informație, este o simplă diferență
de expresie a aceluiași conținut. Codul Morse, pe scurt, transformă o lume a
entităților într-o lume a entităților echivalente. În cazul codului genetic,
situația este complet diferită. Genele și proteinele nu sunt obiecte
echivalente, ele aparțin la două lumi complet diferite.
În concluzie, celula poate fi privită ca o mașină biologică, dar este
diferită de mașina noastră culturală, și prin urmare trebuie să găsim sa
structura logică dacă vrem să o înțelegem. Mașina a fost o construcție pur
logică dar nu a luat în calcul natura fizică a componentelor sale, și ca atare
nu este o descriere reală a sistemului.

Celula ca o triadă (genotip, fenotip și ribotip)

Ideea că viața este bazată pe gene și proteine este exprimată prin
faptul că fiecare sistem viu este definit prin dualitatea de genotip și fenotip.
Acest model a fost propus de Wilhelm Johannsen în 1909 și acceptat în anii
1940-1950 când biologia moleculară a descoperit că genele sunt diferite
chimic de proteine și că genele poartă o informație liniară, în timp ce
proteinele funcționează prin structuri tridimensionale. Dualitatea genotip-
fenotip împarte în două nu numai funcții biologice (ereditate și metabolism),
dar și două principii cantitative (informație și energie).
În anii 1950 și 1960 studiul sintezei proteinelor a relevat că genele și
proteinele nu s-au format spontan în celulă și sunt produse de un sistem de
mașinării moleculare bazate pe ARN, numite în 1981 ribozoizi, și sistemului
i s-a dat numele colectiv de ribotip (Barberi 1981, 1985), ribotipul fiind
totalitatea proteinelor legate structural de acizii nucleici. Celulele descrise în
acest fel ca făcute din gene, proteine și ribozoizi este o triadă compusă din
genotip, fenotip și ribotip.

137
 Genele și proteinele spontane, care au apărut pe Pământul primitiv nu
pot fi la originea celulelor, ele sunt la originea codemakerilor și
copymakerilor, mașinării moleculare, care au evoluat în primele celule.
ARN-urile și proteinele care au apărut spontan pe Pământul primitiv au
produs o varietate de ribozoizi, unii dintre ei au sintetizat ribozoizi, în timp
ce alții au fost ribogene și altele riboproteine (sau ribozime), în evoluție
ribogenele au fost înlocuite cu gene și riboproteinele cu proteine, dar sinteza
ribozoizilor nu a fost niciodată schimbată. Filogenetic, ele sunt cele mai
vechi molecule care există pe Pământ și rămân inima celulei vii. Din acest
punct de vedere ribotipul este producătorul genotipului și fenotipului. Orice
celulă conține un sistem de ARN-uri și ribonucleotide ce fabrică proteine în
acord cu regulile unui cod, ce se poate descrie – cod și șablon – dependent –
fabricarea proteinelor, de ex. ca un codemaker. Fiecare celulă vie este o
triadă de genotip, fenotip și ribotip. Genotipul este locul eredității, fenotipul
locul metabolismului și ribotipul este codul genetic, codemaker-ul celulei.

Organizarea răspunsurilor celulare

Informația sau mesajul extern transmis de moleculele mesager în
celulă este identificat de receptori și transformat în mesaj intern, trecându-l
într-un alt sistem lingvistic prin codare. Rezultă un mesager secundar care se
leagă de componenta regulatorie a protein-kinazelor. Aceasta se desparte
apoi de protein-kinaze în unități catalitice, care transferă grupele fosfat în
proteine specifice și inițiază răspunsul celular.
Sunt două căi principale recunoscute de transmiterea a informației în
celulă: în timp ce primul mesager secundar este adenozin monofosfatul ciclic
(cAMP), al doilea implică ionii de calciu împreună cu două substanțe
adiționale (Witzany, 2000).
În ambele căi, moleculele receptoare transferă informația de la
suprafața membranei celulare în interior la așa numita familie de proteine G.
În ambele cazuri aceste proteine activează și amplifică enzimele pe suprafața
internă a membranei celulare, astfel transformă anumite molecule în

138
mesageri secundari. Acești mesageri secundari modifică structura spațială a
proteinelor celulare: în timp ce proteinele rămân inactive în configurația
tridimensională, mesagerii declanșează funcțiuni, ca secreții sau contracții în
altă configurație. Mesajul se propagă în celulă într-o formă de mesaj
substanță, Principalul efect a unei căi de semnal este să moduleze o secvență
de semnal în alta. De exemplu, adrenalina în inimă influențează conținutul în
calciu intracelular, via calea de semnalizare cAMP; astfel un influx scurt de
calciu reglează puterea inimii, reglează transportul calciului în celulele
musculare, celulele secretorii și celulele nervilor.

Celula o mașină capabilă de autoasamblare

Von Neumann (1951) (citat de Barbieri, 2015), unul din pionerii
științei computerelor, a desenat o mașină virtuală, capabilă să se
autoreproducă, cu o arhitectură logică, care nu depindea de caracteristicile
fizice ale componentelor sale. În celulă, un punct crucial este că genele
poartă o informație liniară, în timp ce funcționarea proteinelor este
determinată de structura lor tridimensională.
Astfel, genele nu poartă toate informațiile prin care apar proteinele,
așa că de unde apar informațiile care lipsesc ? Informațiile lineare ale
genelor sunt folosite să asambleze o secvență liniară de aminoacizi, apoi
acest lanț de polipeptide suferă un proces de pliere și ia o formă
tridimensională. Diferențele informaționale care există între o polipeptidă
liniară și o proteină trimensională poate fi ilustrată printr-un exemplu simplu.
Ordinea lineară a 100 de aminoacizi sunt specificate de 100 de coordonate,
în timp ce aranjamentul tri-dimensional în spațiu reclamă 300 de coordonate
(trei pentru fiecare aminoacid). Plierea proteinei solicită încă 200 de
coordonate la cele 100, produse de gene. Complexitatea unui sistem este
determinat de numărul de parametri ce descriu sistemul; este clar că plierea
proteinelor este un fenomen care produce creșterea complexității.
Proteinele pliate tri-dimensional, sunt numai primul nivel de
asamblare a unei întregi serii. Odată formate, multe proteine se aranjează în

139
structuri supramoleculare și acestea dau originea organitelor celulare și
compartimentarea celulelor. Enorma cantitate de informații care este
depozitată în structurile tridimensionale ale celulei, vin dintr-un lanț de auto-
asamblări, și toate aceste procese cu noi proprietăți apar stadial, foarte
asemănător cu noile structuri care apar treaptă cu treaptă în dezvoltarea
embrionară.

Rețelele semiotice celulare

Procesul transducției semnalului celular începe cu un semnal
extracelular și se termină cu transcripția unei gene. Dar semnalul extracelular
nu este începutul, și molecula de mARN nu este sfârșitul unei rețele
semiotice. Semnalul poate produce noi dezvoltări și seturi de căi de
informații interconectate progresiv, până ce încetează să fie semnal semiotic
în cadrul acestor rețele, când nu va mai fi detectat, interpretat, fără o
concentrare a moleculelor, care să mai producă diferențe. Semnalul din rețea
a fost finalizat prin acțiuni asupra unor gene, care dau caracteristici
fenotipice și dispare din rețea, dacă nu a apar alte semnalizări, cu aceiași
semnificație.
Cum se produce reglarea în aceste rețele?. O concentrare a
semnalului extracelular va produce un răspuns nerandomizat, care nu este
determinat fizic, deoarece rețeua are un repertoriu de răspunsuri la
evenimente randomizate, va selecta răspunsurile optime în termeni semiotici
triadici, nu în logica mecanică diadică. Răspunsurile selectate poate fi
realizate la diferite niveluri, fiind integrate la un nivel înalt și există ca
posibile tipare codate “remarcabil“ în sistem (Bateson, 1972).
Determinismul semnalului, alegerile la niveluri ierarhice înalte este
dat de detectarea intensității mai mari a diferențelor, influenței unui set mai
mare de circuite sau rețele, de contribuția în expresia unei gene, care se
manifestă fenotipic.
Un semnal, hormon sau neurotransmițător, nu controlează nimic, este
un factor limitativ sau cooperant, dar nu un factor regulator, reglarea fiind un

140
proces continuu și prin intrarea într-un circuit se va găsi un regulator local
sau punct de control, reglat și controlat mai departe de ramificațiile rețelei
semiotice. Deoarece un semnal semiotic, este diferența care face diferența,
aceasta va fi mai bine remarcat, dacă aceste diferențe sunt mai importante să
intre în rețeaua semiotică cu prioritate față de alte semnale, implicit să
acționeze asupra genelor, având un rezultat fenotipic.
De exemplu, reglarea semnalizării celulă la celulă se face prin
modularea receptorilor funcționali de pe suprafața celulelor; reducerea
sensibilității celulelor la un hormon poate fi reglată în jos prin endocitoza
receptorilor săi (exemplu, invaginarea domeniului extracelular al
receptorilor), astfel descrește numărul receptorilor de pe suprafața celulelor,
sau prin modificarea activității sale, astfel că receptorii, fie nu pot lega un
ligand sau forma un complex receptor-ligand, ceea ce nu induce un răspuns
celular normal (Lodish et al., 2000).
Abilitatea de răspuns a celulelor la semnale se poate face prin
reglarea căilor de semnalizare, prin stimularea sau inhibarea acestor căi,
depinzând de depistarea diferențelor în calitatea semnalelor, fără impacturi
de schimb de energie, singura relație energetică fiind diferența (Bateson,
1972). În fiziologia informațională și ecologie, aspectele semiotice se ocupă
cu bugetarea căilor, codurilor și a probabilităților.
Unitatea elementară de informație, o diferență care face diferența,
este capabilă să facă o diferență, deoarece căile prin care călătoresc sunt
continuu transformate și asigurate cu energie. De exemplu, să luăm calea
transducției semnalului într-o celulă de mamifer, care transcede semnalul de
la receptorii suprafeței celulei spre nucleu. În prima parte a călătoriei, sosirea
unei singure molecule în vecinătatea receptorului, care va produce prima
diferență, este energizată din spate, din surse din afară de sistem, dacă vine
din mediu, dar odată ce diferența este transmisă în sistem, călătoria este
energizată la fiecare treaptă de energia metabolică latentă din protoplasmă,
care primește diferența, recrează sau o trece mai departe.

141
 Multitudinea semnalelor, din punct de vedere semiotic, sunt diferențe
care fac diferența și formează interpretanți emergenți în interiorul unui
sistem ierarhic structural funcțional. Dacă cibernetica se ocupă de
probabilitatea căilor, semioticile se ocupă de alegerea căilor bazat pe
interpretare globală și stochastică.
În sistemele biologice, reglarea este aproape întotdeauna legată de
controlul semiotic și pentru acest motiv, reglarea tinde să fie un efect
compus a multor factori limitativi, la diferite niveluri de ierarhie, dar
reglarea, care este închisă pe balanța homeostatică, fiind întotdeauna
integrată la niveluri mai înalte ale sistemului.

Mecanisme de semnalizare
Celulele depind de sistemele de semnalizare ca să se adapateze la
schimbările de mediu extern și intern, fiind dotate cu hardware molecular
adaptat la aceste semnale (Pollard et al., 2017). Componentele moleculare
principale ale căilor de semnalizare sunt: receptorii, proteinele mesager și
mesagerii secundari.
Celulele folosesc receptorii pentru a detecta stimulii chimici și fizici.
Printr-o interacțiune fizică, receptorul furnizează energie pentru a-și
modifica structura inițială și pentru a transmite o cale de semnalizare. Cu
excepția ARN - ribocomutatoare, toți receptorii sunt molecule proteice.
Majoritatea receptorilor sunt pe membrana plasmatică, puțini stimuli ca
lumina, hormonii steroizi, gazele penetrează membrana plasmatică și
reacționează cu receptorii din interiorul celulei. Majoritatea stimulilor din
afara celulei incluzând proteine, peptide și molecule organice modificate, nu
pot penetra membrana plasmatică. Acești liganzi extracelulari se leagă de
receptorii transmembranici și transferă semnalul prin stratul bilipidic.
Majoritatea stimulilor acționează prin aproximativ 25 de familii de
receptori proteici, fiecare cuplat pentru o cale distinctă de transducere a
semnalelor. De asemenea, multiplele izoforme din fiecare familie asigură mii
de receptori diferiți pentru stimuli speciali. Receptorii activi generează un

142
semnal chimic în interiorul celulei prin interacțiunea cu 1-2 proteine
citoplasmatice. Această transducție converge un tip de semnal într-un alt tip
de semnal, mesager și adesea amplifică acest semnal. Unii receptori au un
domeniu citoplasmatic cu activitatea protein-kinazlor sau asociere cu o
protein-kinază separată. Aceste enzime transformă fosfatul din adenozin
trifosfat (ATP) în aminoacizi specifici pe proteina țintă.
Domeniul citoplasmatic cu receptori în domeniul activ șapte-helix,
catalizează schimbarea guanosin difosfatului (GDP) în guanosin trifosfat
(GTP), pe semnalul de transducere guanosin trifosfatază (GTP-ază) numită și
proteina G. Legătura GTP activează aceste proteine G, permițându-le să se
lege și să regleze proteinele țintă. Proteinele adaptoare se pot lega activ de
receptorii proteinelor efectoare în aval, incluzând kinazele și GTP-azele.
Proteinele semnalizatoare citoplasmatice acționează adesea în
cascade, pasând semnalul de la unul la altul, dar amplificarea semnalelor în
lungul acestor căi permite ca stimuli mici să genereze răspunsuri biochimice
mari în interiorul celulei.
Multe căi de semnalizare reglează concentrațiile unor molecule mici,
numite mesageri secundari, cei mai răspândiți fiind Ca2+, nucleotidele
ciclice și lipidele. Ei modifică comportamentul celular, prin legarea și
activarea unor șiruri largi de proteine efectoare, reglând fiziologia
membranelor, metabolismul celular, motilitatea și expresia genelor.
Sistemele efectoare includ factorii de transcripție care controlează
expresia genelor, proteine ce reglează secreția, enzime metabolice, elemente
structurale ale citoscheletului și asocieri motorii, receptori de la suprafața
celulelor, regulatori ai ciclului celular și ale canalelor ionilor membranici.
Multiplele căi de semnalizare converg spre fiecare din aceste sisteme
efectoare. Integrarea acestor diverse semnale determină comportamente
celulare, cum ar fi de secreție, mișcare, creștere, diviziune sau diferențieri.
Înțelegerea căilor de semnalizare poate fi o provocare:
- în primul rând celula angajează sute de căi de semnalizare distincte,
ce implică sute spre mii de proteine diferite;

143
 - în al doilea rând, puține semnale implică semnale de transducție
linear simple, de la stimuli pentru o schimbare de comportament. Mai
degrabă, cele mai multe căi se branșează și converg de mai multe ori. Aceste
informații de la inputuri multiple pot influența fiecare sistem efector.
Acestea asigură o integrare a mecanismelor de reglementare a integrării, dar
fac dificilă predicția cum aceste informații curg într-un sistem;
- în al treilea rând, cele mai multe căi au o curbă cu feedback pozitiv
sau negativ, care poate crește sau inhiba răspunsul. Aceste curbe de feedback
pot prelungi sau scurta semnalele sau să-l facă să oscileze;
- în al patrulea rând, răspunsul la unele căi depinde atât de puterea și
cât și de tiparul temporal al stimulilor;
- și ultimul, căile de semnalizare trebuie înțelese ca sisteme integrate,
ca un circuit electric complex.
Biochimiștii și analizele genetice scot în evidență aceste mecanisme
de semnalizare prin agoniștii, care provoacă un comportament sau
antagosniștii care o pot inhiba.
*
După Witzany (2006) comunicarea intraorganică cuprinde două
aspecte:
1. Intercelulară: pe distanță scurtă sau lungă; intercelular interspecific:
semnalizare unicelulară cu endosimbionţi şi paraziţi;
2. Intracelulară, ciclul de viaţă a celulei, semnalizarea plastide-nucleu,
procesele de recombinare genetică; intercelular interspecific:
interacțiuni cu virusuri, bacterii, artropode şi ciuperci endofite (Fig.
IV.1).
Opus sistemului nervos central de la animale, care controlează
metabolismul şi reacţiile centralizat, la plante echivalentul este
descentralizat. Aceasta dă posibilitatea plantelor să înceapă creşterea
independentă sau dezvoltarea activităţilor în anumite regiuni ale corpului,
dar această creștere şi dezvoltare reclamă procese de comunicare – sinapse -
asemănătoare comunicării între toate părţile corpului.

144
 Fig. IV.1. Procesele de comunicare ale plantelor sunt interacțiuni
mediate prin semnale, care sunt supuse fiecare la trei niveluri de reguli
semiotice (sintactic, pragmatic, semantic) (Witzany, 2006).

Cercetările sunt laborioase și se desfășoară pe plante cu

genomul cunoscut, cum ar fi Arabidopsis thaliana, tomate, roșii etc., rolul
unor factori de transcripție, protein-kinaze, hormoni, etc. fiind scoși în
evidență prin silențierea sau supraexpresia unor gene.
*
Comunicările intracelulare și cele intercelulare în organismele
pluricelulare sunt strâns interdependente în funcționarea ca un tot unitar, dar
încercăm să le prezentăm, cât se poate, cu specificitățile lor în această
comunicare.

1. Comunicarea intercelulară.
Comunicarea dintre celule sau grupuri de celule este vitală pentru
fiecare organism multicelular. În această comunicare sunt implicate
substanțe chimice în semne de formă lingvistică, numiți și mesageri chimici.
La mamifere mesagerii chimici sunt hormoni, AMP ciclic (adenozin
monofosfat) și calciu. De asemenea, hormonii și neurotransmițătorii sunt
semne lingvistice în comunicare.
Semnalizarea pe distanță scurtă
Plasmodesmele - porţi de comunicare intercelulară în plante

145
 Comunicarea la distanță scurtă diferă de cea de la distanță lungă, dar
se complementează una cu alta. Comunicarea intercelulară din zona rădăcinii
diferă de cea din zona tulpinii (Baluska et al., 2004). Aceasta informează
părţi ale plantei despre evenimente specifice în diferite organe sau regiuni,
de exemplu, producția zahărului în frunze, reproducerea în flori şi resursele
utilizate de rădăcini.
Celulele plantelor integrează variate comunicări prin plasmodesme,
acestea conectează canale prin care trec mici molecule precum ioni,
metaboliți şi hormoni, permițând schimbări selective de macromolecule ca
proteine, ARN şi chiar corpuri celulare. Prin deplasarea proteinelor se
transmit informații legate de ARN mesager de la tulpini şi frunze la distanță
în rădăcini şi flori, prin pătrunderea în floem care ajunge mult mai ușor în
toate părțile plantelor. ARN-urile controlează nivelurile altor proteine,
transmit informații despre starea fizică a plantei, prezența unor dăunători
periculoși etc. Plasmodesmele comunică în plante formând o citoplasmă
continuă numită symplasm, ele sunt mai mult decât canalele de transport,
reglează şi controlează schimbul de substanțe mesagere într-o manieră
complexă.
În afară de comunicarea symplastică (în special în meristeme, unde
se produc ţesuturi noi), plantele manifestă o comunicare tipică asemănătoare
animalelor, receptor – ligand (semnalizare pe suprafața celulelor). În timp ce
comunicarea receptor - ligand determină reţeaua în epiderma matură a
frunzelor, reţeaua de trichomi în epiderma matură este mediată de
semnalizare symplastică (plasmodesme).
Plasmodesmele constituie premizele pentru comunicarea
intercelulară la plantele superioare. În embriogeneză formează un important
canal de comunicare între țesuturile fetale şi maternale. Dezvoltarea
ulterioară a embrionului, reduce mai mult comunicarea celulă - celulă dintre
embrion şi țesutul maternal. Comunicarea celulă-celulă prin transmiterea
directă a factorilor de transcripţie joacă un rol central în rădăcină şi tiparul
celulelor epidermice, precum şi organogeneza lăstarilor. Prin comunicare

146
celulele își identifică poziția lor prin semnale, se identifică pe sine sau nu.
Un exemplu sunt semnalele din frunze, care declanșează dezvoltarea florilor
din vârful plantei, reglează tranziția de la vegetativ la reproductiv. Semnalele
sunt secvențe, combinații de secvențe, propoziții care determină diferențierea
celulelor în dezvoltarea rădăcinilor, tulpinilor etc.
Comunicarea şi transferul de nutrienţi între celulele plantelor
superioare constă în două căi paralele. Faza apoasă a apoplastului în afara
membranei plasmatice constă din pereţii celulelor şi celulele conducătoare a
xilemului. Moleculele cum ar fi hormonii şi proteinele ligand secretate, sunt
cunoscute că duc informaţiile dintre celulele apoplastice; unii factori de
transcripţie pot călătorii în apoplast, reglând gene de expresie (Gillespie și
Oparka, 2005).
Calea apoplastică este bine caracterizată de semnalizarea mediată de
CLAVATA, care reglează populaţia de celule a tulpinii în meristemul apical
al lăstarilor (SAM) la Arabidopsis. În noua concepţie celulele sunt capabile
să monitorizeze schimbările din pereţii lor, să folosească aceste informaţii
prin semnalizare în cascadă; sunt structuri dinamice cu rol fundamental în
controlul symplastului proteic şi traficul de ARN.
O secţiune longitudinală prin ultrastructura pasmodesmei arată o
membrană plasmatică ce îmbracă un canal cilindric, care traversează peretele
celulei; membrana plasmatică definește graniţa synplastică a plasmodesmei,
ce se continuă între celulele adiacente. Grabski et al. (1993) sugerează că
membrana plasmatică a plasmodesmei poate să fie modificată să nu permită
difuzia lipidelor între celulele vecine. În centrul canalului se găseşte un
reticul endoplasmatic – desmotubuli, care comunică cu reticulul
endoplasmatic al celulelor vecine. Reticulul endoplasmatic dintre celule este
ca un manşon, prin care are loc cea mai mare comunicare de la celulă la
celulă.
Unele virusuri, ca virusul mozaicului Cowpea, trec prin plasmodesme
ca vibrioni intacţi, cauzând modificări permanente a structurii

147
palsmodesmice. Alţi virusuri, de tip TMV, tranzitează ca un complex de
ribonucleoproteine.

Semnalizarea pe distanță lungă

Comunicarea între părţile aeriene şi subterane ale plantelor
Comunicarea între părțile subterane și aeriene se face prin floem,
calea cea mai importantă de comunicare pe distanță lungă, prin care se
transmit semnale în apărările sistemice datorate rănirilor. De asemenea,
joacă rol în tranzițiile dezvoltării, cum sunt inducerea înfloririi și tuberizarea,
în răspunsul la stimulii percepuți de frunze și adaptarea fiziologică la lipsa
nutrienților (Dinant și Lopez, 2012).
Semnalele implicate în aceste procese includ hormoni, proteine și
ARN-uri, transportați prin masa curentului translocat prin floem, dar
semnalele mai rapide cum sunt undele electropotențiale sunt propagate prin
membranele plasmatice ale floemului. Cercetări recente arată că aceste căi
de semnalizări recrutează combinații de molecule semnalizatoare numite și
molecule “săltărețe” amplificatoare, care se găsesc în interiorul țesutului de
floem. Prezența mai multor ribonucleotide (factori solicitați de transport) în
seva floemului indică că acest proces este reglat și implicat în transporul
selectiv ale moleculelor. Așa se explică de ce plantele fac față stimulilor
multipli de mediu și conferă efecte pe lungă distanță împotriva stresului și
mențin creșterea și dezvoltarea plantelor.
Există o comunicare permanentă între părţile subterane şi cele
aeriene ale plantelor prin translocarea unor metaboliți, chimicale defensive la
atacul erbivorelor, sau cauzate de factori biotici și abiotici. Multe specii de
Solanaceae sintetizează alcaloizi în rădăcini, care sunt transportaţi în diferite
părţi ale plantei, nivelurile de alcaloizi găsite în frunze fiind determinate de
producția lor în rădăcini.
Transportul de compuși defensivi în toată planta se poate observa la
rădăcinile sau tuberculii de cartofi răniți sau tratați cu acidul jasmonic (JA),

148
care produce acumularea de lipoxigenaze transcripționate sau prezenţa
crescută a fitoecodisteroizilor în spanac (Spinacia oleracea) după atacul
fitofagilor pe rădăcini, rănirea mecanică sau tratamentul rădăcinilor cu
jasmonaţi (Schmelz et al., 2009).
Răspunsul părții aeriene poate fi diferit la aplicarea unor hormoni, de
exemplu aplicarea de JA pe rădăcini are un răspuns foarte diferit în producția
de glucosinolați la Brassica oleracea, față de aplicarea pe partea aeriană.
Jansen et al. (2008) urmărește această dinamică și constată că aplicarea de
JA pe rădăcini a produs niveluri mai ridicate de progoitrin şi
glucobrassicanapin, decât prin aplicarea pe lăstari. De asemenea, cresc
nivelurile de glucosinolați în toată planta, tratamentele cu JA, subterane sau
aeriene, reducând semnificativ creşterea omizilor de Mamestra brassicae, cu
efecte mai pronunţate la aplicaţiile aeriene.
Prin atacul rădăcinilor de N. attenuata, crește concentraţia de nicotină
şi inhibitorii proteazici, ceea ce produce creșterea rezistenței împotriva
dăunătorilor și pe partea aeriană prin pregătirea țesuturilor la viitoare atacuri.
Activarea sau priming-ul cuprind adesea reacții de apărare mai rapide la atac
și intensitatea apărărilor poate fi măsurată prin prezența genelor marker și a
nivelurilor de hormoni (Engelberth et al., 2004). Rădăcinile atacate reduc
atacurile aeriene prin inducerea unor răspunsuri de apărare, producând
volatile terpenoide, aşa cum s-a demonstrat pe porumb (Rasmann şi
Turlings, 2007). Benzemer et al. (2004) au găsit că atacul lăstarilor la G.
herbaceum conduce la reducerea tratamentelor pe rădăcini, prin inducerea de
terpenoide şi aldehide terpenoide.
Comunicarea între partea subterană şi aeriană se face prin reţeaua
vasculară (floem, xilem), prin semnalizare nevasculară, celulă la celulă, şi pe
cale externă, prin semnale volatile. În acest proces de comunicare sunt
implicate trei clase de compuși:
- Hormonii plantelor. Inducerea rezistenței în plante este în general
mediată de prezenţa a trei fitohormoni majori semnalizatori: acidul jasmonic,

149
acidul salicilic şi etilena, urmaţi de auxină şi acidul abscisic, ce pot fi
translocaţi de la locul de origine spre alte părţi ale plantei.
Acidul jasmonic (JA). Este considerat hormonul central care
guvernează sistemic răspunsurile plantelor la fitofagii aerieni şi probabil cu
un rol asemănător cu cei subterani. Compuşi JA sunt implicaţi în
transmiterea semnalelor de rănire la distanță mare, bazat pe faptul că MeJA
se mișcă rapid pe calea floemului, xylemului şi a aerului.
Acidul salicilic (SA). Este implicat în răspunsuri de apărare la
patogeni şi fitofagi. Nu este clar dacă este un semnal sistemic. Forma
metilată MeSA este un semnal sistemic pentru inducerea rezistenței şi poate
avea rolul de semnal aerian.
Etilena (ET) şi precursorul acesteia, acidul 1-amino-ciclopropan-1-
carboxilic, este cunoscută ca un semnalizator pozitiv între rădăcină şi partea
aeriană. Datorită volatilităţii poate difuza prin țesutul vascular direct în
lăstari sau extern, din rizosferă în filosferă, ca semnalizator între plante.
Auxina translocată în rădăcini promovează proliferarea şi alungirea
celulelor. Atacul pe rădăcini conduce la creşterea compensatorie a acesteia,
prin afectarea balanţei auxină-citochinină. Auxina este posibil să aibă un rol
de feedback între partea aeriană şi subterană a plantei.
Acid abscisic (ABA). Este corelat cu răspunsurile la stresul de secetă
şi de apărarea împotriva fitofagilor. Atacul fitofagilor pe rădăcini provoacă
răspunsuri de apărare la secetă.
- Compuşii organici volatili. Sunt o legătură între fitosferă şi
rizosferă. În afară de etilenă, un şir larg de volatile organice sunt sintetizate
şi lansate după atacul fitofagilor în sol şi deasupra lui. Este evident că
volatilele verzi din frunze (GLVs) joacă rolul unor semnale de apărare între
părţile aeriene şi subterane ale plantelor.
- Metaboliţii secundari nehormonali. Translocarea unor metaboliți
secundari nehormonali cu proprietăți defensive se realizează între părţile
aeriene şi subterane cu efecte de rezistență încrucişată între ele. Nicotina este

150
primul exemplu de metabolit secundar sintetizat în rădăcinile de Nicotiana
sp. şi translocat în tulpină, cu proprietăți antifitofage.
O plantă rănită organizează răspunsuri pentru integrare moleculară,
biochimică şi răspunsuri biologice celulare, informațiile fiind transmise pe
distanțe mari.
Un număr mare de siARN și o parte, nu toate µARN-urile, sunt
mobile în floem (Kehr, 2012). În timp ce siARN răspândește silențierea unor
gene, µARN, probabil, este implicat în răspunsurile de deficiență a
nutrienților între diferite organe și transmiterea deciziile dezvoltării.
În ultimele două decade, a reieșit că ARN-ul necodat este un
regulator transcripțional și post-transcripțional al expresiei genelor. Alocarea
sistemică a moleculelor necodate de ARN (ncARN) și ARN mesager
(mARN) reglează deciziile de reglare fiziologică și de dezvoltare la organele
îndepărtate. Deși se cunoaște că moleculele de ARN se pot mișca de la celulă
la celulă, mARN mobil se leagă de proteinele semnalizatoare și facilitează
transportul pe distanțe lungi (Medrano et al., 2012).

Transmiterea semnalelor pe distanță lungă la arbori

Mult timp cercetătorii s-au concentrat în studiul semnalelor chimice
(hormonale) la arbori neglijând semnalele electrice și hidraulice. La o
transmitere pe distanțe lungi ar fi trebuit cantități mari de chimicale, în
contrast transmiterea semnalelor electrice și hidraulice nu are astfel de
consumuri. Mancuso și Mungai (2006) prezintă principalele mecanisme de
semnalizare pe distanță lungă: 1. transmisia de chimicale; 2. semnale
hidraulice; 3. semnale electrice; 4. fluxul aerian al mesagerilor volatili și 5.
semnalele color.
1. Transmisia prin chimicale. Răspunsul stomatelor este mai legat de
conținutul umidității din sol, decât cel din frunze, ceea ce indică rolul
semnalelor chimice din zona rădăcinilor (de exemplu, a acidului abscisic –
ABA).

151
 2. Semnalele presiunii hidraulice propagă schimbările de presiune ale
apei în țesuturile plantelor. Țesuturile plantelor au multe conexiuni
hidraulice compuse în special prin xilem pentru transmiterea pe distanță
lungă. Undele de presiune pot fi lente sau rapide, astfel ele pot difuza prin
plante cu viteza sunetului (1500 m s-1 în apă), dar ce este important că
acestea schimba semnificativ turgescența celulelor.
3. Semnalele electrice apar la răniri sau stimuli, sunt denumite
variații de potențial sau “unde încete”, care apar negative, cu o lungime,
formă, amplitudine și viteză variabile, capabile să treacă prin țesuturi moarte,
legate de tensiunea xilemului, sunt semnale mai scurte, mai rapide, numite
acțiuni potențiale (AP). Acțiunile potențiale au rol important în comunicarea
intercelulară și intracelulară pentru reglarea proceselor fiziologice la nivel
molecular și organism (Mancuso, 1999).
4. Fluxul aerian al mesagerilor volatili. Semnalele volatile sunt de la
etilenă până la oxidul nitric. În frunzele neatacate se mențin cantități mici de
volatile monoterpene, sequiterpene și aromatice, dar dacă acestea sunt
atăcate, cantitățile cresc rapid și sunt eliberate în mediu. Se cunoaște că
amprenta salivară a insectelor declanșează prin fitohormoni (în special acidul
jasmonic –JA) transcripția genelor ce produc volatile.
5. Semnalele color. Printre culorile cele mai excitante ca semnale
sunt culorile din toamnă a speciilor de foioase. Alte specii de arbori, deși nu
au culori strălucitoare, toamna își schimbă culoarea prin sinteza unor
pigmenți. Unii cercetători susțin că culorile roșu sau galben sunt semnale
pentru insecte, că acei arbori au potențial de apărare împotriva insectelor
(Archetti, 2000).

Comunicarea în apexul rădăcinii

Prin tehnologia microarray la Arabidopsis, prin analiza tiparelor de
expresie s-au scos în evidență variate grupuri de gene care coordonează
expresia în variate domenii spațiale și temporale ale rădăcinii. De exemplu,

152
trei dintre acestea care localizează domeniul de expresie au arătat agregarea
genelor cu un posibil rol ale căilor de auxină, gibberellină sau acid jasmonic,
sugerând posibilitatea localizării centrelor de semnalizare, care pot media
directivele dezvoltării primare. Auxina este un determinant major al tiparelor
din meristemele rădăcinii (Bonke et al., 2005). Cercetările au identificat și
alți hormoni și factori solicitați în creșterea și dezvoltarea rădăcinii.

Tiparele comunicării în epiderma frunzelor la plante

Tiparele trichomilor și stomatele au două modele diferite în
comunicarea celulă la celulă (Srinivas și Hülskamp, 2005). În timp ce în
comunicarea la trichomi mișcarea factorilor de transcripție se face prin
plasmodesme, la stomate este implicat un sistem ligand-receptor. În
dezvoltarea trichomilor, celulele par să fie selectate prin reacția unui
mecanism de difuzie, tiparul stomatelor este orientat prin plan de diviziune
corect, în timpul unor diviziuni celulare asimetrice. Aceste aspecte sunt încă
speculative și bazate pe modelele studiate pe animale.

Proteinele ca produse ale comunicării intercelulare

Proteinele sunt produse ale citirii textului cuprins în acizii nucleici;
ele au competența de a se asocia între ele sau pot să interacționeaze cu altele,
după reguli specifice. Ele se diferențiază în funcție de regulile care au stat la
baza sintezei proteinei:
- dacă proteinele funcționează ca o structură proteică, sarcina lor este
să se asocieze cu proteine de același tip:
- dacă servesc ca molecule mesager, sarcina lor este să transmită
informația ca semn lingvistic într-un comportament lingvistic. Pot transmite
mesaje între celule, organe, unde pot funcționa ca receptori membranici;

153
 - proteinele pot servi ca markeri ai celulelor individuale (de
recunoaștere a celulelor) pentru o bună comunicare între celulele unui organ
sau mai multor organe;
- anumite proteine intră în interacțiuni specifice cu alte molecule
(Doolittle, 1985). Unele interacționează cu ADN-ul și reglează expresia
genelor, altele participă în copierea și translația ADN și ARN în aminoacizi.
Mulțimea vastă a proteinelor este determinată de aranjamentul celor
20 de aminoacizi, determinată de gramatica și contextul semnatic al textului
acizilor nucleici. Carcateristicile proteinelor depind de modul de pliere
spațială, care din punct de vedere pragmatic, înseamnă cantitatea de energie
acumulată. Această regulă este constituită și reglată de șir larg de forțe ce
afectează mii de atomi din molecula de proteină, prin interacțiunea cu
moleculele adiacente și de regulile guvernării interacțiunii dintre aminoacizii
însăși.
Funcția proteinei nu este numai prin structura sa spațială, dar și
structura flexibilă, atomii fiecărei proteine oscilează în jurul axei lor și pun
întreaga proteină într-o stare constantă de vibrație și deformare pentru a
executa un șir larg de procese catalitice, de exemplu enzime cu funcții
specifice de sinteză a ei sau de a transfera energia din hrană. Proteinele
cuprind între 100 și câteva mii de aminoacizi (Karaplus și McCammon,
1986). Interacțiunea dinte atomi componenți conferă structura proteinei.
Celulele interacționează cu mediul pentru a prelua material bogat
energetic, enzimele asigurând aceste funcții, planul lor operațional fiind
definit în textul genetic, în ADN. Acest text asigură copii, sinteze de
proteine, interacțiunile având loc între toate componentele celulei, nucleul
fiind textul genetic, plastide, mitocondrii, dictiozomi, vacuole și reticul
endoplasmatic, toate fiind orientate în optimizarea metabolismului.
Această formă de comunicare intercelulară, ca interacțiuni guvernate
de reguli, înseamnă schimb de informații, formarea de asociații și
coordonarea comportamentelor dintre celule.

154
 Comunicarea intracelulară la plante transformă mesajele externe
transmise în mesaje interne, care exercită o influență epigenetică asupra
ADN-ului depozitat intern ce declanșează procese genetice care duc la
producerea de molecule generatoare de modificări în comportament
(Witzany, 2008).
Prin endocitoză, bacteriile, virusurii și viroizii pot interfera cu
comunicarea intracelulară a plantelor și le pot produce leziuni sau chiar le
pot distruge. Aceasta exploatare în comunicarea intracelulară permite
virusurilor de a integra anumite abilități genetice în genomul plantei gazdă.
Aceste abilități ale virusurilor de a-și integra diferite de seturi de date
genetice, joacă probabil un rol major în procesele simbiogenetice (Witzany,
2005). Aceste integrări genomice arată că celula eucariotelor este compusă
dintr-un nucleu multicompetent, ca o construcție de bază a vieții și celula
periferică care este mai degrabă o descendență simbiotică din alți
endosimbionți. Atât virusurii cât și nucleul eucariotelor au multe însușiri
similare și capabilități, lipsindu-le căile proprii dedicate sintezei proteinelor
și producerii de acizi grași. Astfel, virusurii au fost foarte importanți
deoarece ei au fost capabili sa producă fuziunea celulară (Baluska et al.,
2005). Sunt motive puternice să credem că nucleul este de natură virotică.
La plante endocitoza și endozomii sunt importanți în medierea
comunicării intercelulare a auxinei, în răspunsurile gravitropice, mișcarea
stomatelor, citochinezie și morfogeneza pereților celulari. Similar ca la
animale, comunicarea sinaptică celulă la celulă este bazată pe o endocitoză
rapidă și reciclare veziculară (Samaj et al., 2005).

Comunicarea intercelulară cu endosimbionți și paraziți

Matricea extracelulară (ECM) și rolul său împotriva virusurilor
Matricea extracelulară joacă un rol important atât la animale cât și
plante în bolile virale (Stavalone și Lionetti, 2017). În timp ce la animale,
componentele ECM-ului pot fi exploatate de virusuri pentru recunoaștere,

155
atașare sau intrare, pereții celulari la plante funcționează ca o barieră fizică la
intrarea virusurilor și adaugă niveluri mai mari de dificultate la mișcarea
intercelulară.
Cu excepția animalelor și protozoarelor, majoritatea tipurilor de
celule sunt acoperite de un perete celular (CW), o rețea complexă de proteine
și carbohidrați cu compuși fenolici ce pot fi depozitați în anumite procese
fiziologice. Pereții celulari la plante joacă roluri specifice în situații
fiziologice critice, prin modificarea presiunii turgescenței, controlul
comunicării intercelulare și în răspunsurile de apărare împotriva dăunătorilor
și patogenilor. La plante, virusurii se confruntă cu peretele celular, care nu
poate fi penetrat activ și aceștia au dezvoltat expresia unei sau mai multe
proteine mișcătoare, ce facilitează mișcarea celulă la celulă în interiorul
gazdei prin plasmodesme (PD).

Nematozii rădăcinilor în comunicarea intercelulară

Nematozii paraziți ai plantelor (PPNs) au stilet folosit pentru
înțeparea celulelor, injectând secreții pentru degradarea pereților și ingerarea
nutrienților din celule. După obiceiul hrănirii se pot clasifica în ectoparaziți
și endoparaziți migratori sau sedentari. Larvele tinere penetrează rădăcinile
și migrează intercelular până la cilindrul vascular. La hrănirea inițială
celulele răspund prin schimbări în expresia genelor și morfologie, celulele
devin hipertofice și arată o proliferare uriașă a organitelor. Nematozii
rădăcinilor induc 6-7 celule gigant, multinucleate, cu repetarea mitozei, fără
citochineză. În contrast, nematozii cu chiști, induc un sincițiu, format din
pereți celulari în disoluție și fuzionați cu celulele vecine (Wondafrash et al.,
2013).

156
 Comunicarea microorganismelor celulă-la-celulă
Comunicarea dintre microbi este un factor important în dinamica
microbiomului și se realizează prin sinteza și difuzia unor molecule semnal,
care sunt percepute de membrii comunității. Prin urmare, comunicarea este
importantă în reglarea funcțiilor bacteriene ce includ formarea biofilmului,
adeziunea și motilitatea (Chu et al., 2011). La procariote moleculele semnal
includ lactone N-acilhomoserine (AHL), utilizate de speciile de bacterii
Gram pozitive în formarea biofilmului, bioluminiscenței și în secreția de
factori virulenți. În plus, Autoinducer-2 și feromonii QS (quorum sensing) se
referă la bacteriile Gram negative și peptide mici sau peptide post-
translaționale, care cuprind QS de la majoritatea Gram pozitivelor (Yajima,
2014).
Comunicarea celulă-la celulă la fungi reglează densitatea moleculelor
QS, ca farnesol și tirosol, implicate în formarea biofilmului, morfogeneză și
rezistența la chimicale.
Între bacterii, fungi și plante, în zona rizosferei, există o comunicare
încrucișată. Bacteriile produc molecule semnalizatoare pentru a obține
răspunsuri de la eucariote, plante și fungi. Compușii organici volatili (VOC)
produși de plante promovează rhizobacteriile (PGPR) și induc rezistența
sistemică (ISR) în plante, ce stimulează expresia genelor de apărare și care
pot fi efective împotriva fungilor, bacteriilor, oomicetelor și virusurilor
(Lareen et al., 2016). În timp ce se reglează densitatea bacteriană, moleculele
QS aduc o serie de beneficii plantelor printre care menționăm pregătirea, la
expunerea moleculelor QS, pentru ca plantele să răspundă robust și rapid
provocărilor biotice ale altor specii.
S-a demonstrat că expunerea la AHL (acil homeoserin lactonă)
produsă de bacterii, induce rezistența sistemică la fungi foliari, prin
inducerea etilenei și acidului salicilic – dependente de genele de apărare.
Stimularea hormonală a plantelor este folosită mai departe de unele bacterii
și fungi din rizosferă să producă auxina, ceea ce direcționează curentul de
nutrienți ai plantelor spre locurile de colonizare, fiind favorabile

157
producătorilor. Alternativ, pot stimula eliberarea carbohidraților din pereții
celulari ai plantelor. Similar, indolul, o moleculă semnalizatoare a
bacteriilor, este implicat într-o serie de activități colective, cum ar fi
producerea unor factori virulenți, formarea de biofilme, manipularea
dezvoltării rădăcinilor prin interferența cu semnalizarea auxinei.
Derivatele moleculare ale bacteriilor pot modula dezvoltarea
fungilor, prin cooptarea în biofilm și producerea unor sporulații.
În interacțiunile plantă-microbi se secretă numeroase proteine, fie de
către plante sau de microbi. Există o varietate mare de proteine secretate în
zona rizosferei, care sunt dăunătoare pentru rădăcini sau pentru microbi. De
exemplu, poligalacturonazele de origine patogenică afectează celulele
plantelor, chitinazele și glucanazele secretate de plante, după recunoașterea
patogenului atacă pereții celulari ai fungilor. Pe de altă parte, alte proteine ca
Ef-Tu, GroEl și flagellin sunt folosite de patogeni sau rhizobia în
comunicarea cu gazda (De-la-Peña și Vivanco, 2010). Aceste interacțiuni
includ și eliberarea de proteine de apărare de către rădăcini, proteine
implicate în chemotaxia bacteriană, și proteine găsite în interiorul celulelor
de la marginea rădăcinii din bacterii, care pot activa imunitatea moștenită de
plante.

Dinamica pereților celulari în timpul atacului cu patogeni microbieni

Infecția cu necotrofi presupune un proces complex ce constă în
atașarea conidiilor, germinarea, penetrarea gazdei, formarea leziunii,
expansiunea și macerarea țesuturilor. Penetrarea poate fi realizată prin
degradarea cuticulei externe prin acțiunea cutinazei și lopazei. După
penetrarea cuticulei este atacat peretele celular prin enzime degradatoare
(CWDF). Degradarea polizaharidelor din peretele celular este semnalizată de
plante. Receptorul leucinei, asemănător kinazelor (LRR-RLK) ERECTA
(ER) și proteina heterometrică G sunt implicate în remodelarea pereților.

158
 Împotriva degradării polizaharidelor din pereți, de enzimele CWDEs,
are loc producerea de inhibitori proteazici. Poligalacturonazele (PG)
depolimerizează homogalacturononul (HG), component principal al pectinei
și plantă, producând inhibitori proteazici și poligalacturonaze (PGIPs).
Interacțiunea PG-PGIP duce la acumularea de semnale active ce sunt
recepționate din pereți (Bellincampi et al., 2014).
Ca regulă generală, la enzimele pe care le lansează microbii pentru
degradarea pereților celulari, planta lansează inhibitori proteazici și reduce
sensibilitatea la patogen. De asemenea, în funcție de specia plantei, se
depozitează caloză, lignină etc.
Fungii biotrofici și hemi-biotrofici atacă suprafețele plantelor și
penetrează prin dezvoltarea de apresorii și exploatează presiunea mecanică,
secretând împotriva cuticulei, oxidaze, esteraze, cutinaze și lipaze. Plantele
contraatacă invazia prin producerea de papile care îngroașă peretele celular,
ele conținând caloză, pectine, lignine, proteine structurale și proteine
arabinogalactonice. De asemenea papilele conțin peptide antimicrobiene,
metaboliți secundari toxici și specii de oxigen reactiv, ce contribuie la
rezistența plantei.

Luptele moleculare dintre plantă și bacteriile patogene în

zona filosferei
Studiile recente arată că stomatele joacă un rol activ în limitarea
invaziei bacteriilor patogene, ca o parte a imunității înăscute. Intrarea
bacteriilor în țesuturile frunzei, prin stomate este un proces complex,
stomatele închizându-se activ când sunt expuse la molecule conservate de pe
suprafața bacteriilor, cunoscute ca tipare moleculare asociate microbilor
(PAMP/MAMP). MAMP sunt cunoscute ca motive moleculare ale
microbilor, recunoscute de receptorii plantelor, formate din lipo-
polizaharide, flagellin bacterian și acid lipoteichoic.

159
 Inducerea închiderii stomatelor este o parte din apărările imune ale
plantelor și solicită receptorului FLS2, producerea de acid nitric,
homeostazia acidului salicilic, componentele semnalizării acidului abcisic,
cum ar fi kinaza specifică – celulelor de pază, reglarea canalelor K+ via
proteina G heterometrică, protein kinaze activate mitogen 3 MPK, cAMP,
canale controlate de nucleotide ciclice (CNGC2/DND1) și calciu ionic
(Baker et al. 2010). Astfel, închiderea stomatei este integral bazată pe
mecanismele de apărare ale plantelor, care restricționează invazia bacteriilor
patogene.
Bacteriile patogene prin factorul fitotoxic de virulență coronatină
(COR) promovează pătrunderea în frunze. COR este cunoscut că
promovează cloroza, induce modificări în fiziologia plantei, cum ar fi
producția de antocianină, acumularea alcaloizilor, emisia de etilenă,
torsiunea cârcelului și inhibiția rădăcinilor.
Descoperirea COR este cerută de redeschidearea stomatei de
PstDC300, ce reprezintă primul factor virulent bacterian care supresează
închiderea stomatei.
.

2. Comunicarea intracelulară
Odată cu apariția organismelor multicelulare s-a stabilit un set de
reguli specifice producției de noi celule, asocierea acestora în țesuturi și
organe, precum și coordonarea comportamentului dintre aceste celule
(Witzany, 2000). Coordonarea comportamentală este conținută în nucleul
celulei, în gene, totalitatea lor formând genotipul., care dezvoltă un organism
propriu numit fenotip. Calea care dirijează genotipul spre fenotip este în
principal același pentru toate organismele.
Prezentăm succint limbajul molecular la nivel intracelular, în
transmiterea informației de la acizii nucleici la entitățile care sintetizează
proteinele.
Modul în care secvențele de gene dintr-un genotip sunt asamblate,
seamănă cu producerea unui text scris, care funcționează ca un trascript a

160
unor instrucțiuni și din această cauză codul genetic este codat simbolic
(funcționează ca semne lingvistice). Moleculele chimice sunt blocuri
construite în secvențele semnelor lingvistice. Ele se leagă unele de altele ca
literele în cuvinte, cuvintele în propoziții, ultima corespunzând unor
directive comportamentale. Totodată sunt pragmatice, determină un conținut
interracțional (creștere, dezvoltare) și semantice (depind de conținutul
semnelor și secvențelor).
Procesul de mediere a semnelor în sinteza proteinelor implică două
limbaje intracelulare. Genele constau din acizi nucleici, fiecare compus din
trei nucleotide (un rest fosfat, o pentoză și o bază azotată). Secvențele
bazelor sunt aranjate linear, ca și textele scrise. Proteinele sunt formate din
secvențe de aminoacizi, limbajul lor constă din 20 de aminoacizi, care mai
departe pot fi diferențiați prin încărcări pozitive sau negative.
La fel ca la ADN și ARN, proteinele sunt molecule lineare, prin care
secvențele de aminoacizi definesc o proteină individuală, dar datorită
proprietăților fizico-chimice ale aminoacizilor și interacțiunilor lor, această
proteină se pliază determinând o structură spațială. Codul genetic este
centrul regulilor care guvernează complementaritatea bazelor azotate. În
ADN sau ARN trei baze se unesc și formează tripleți – codoni, fiecare
codificând un aminoacid. Numărul combinațiilor în cazul tripleților este de
64, din care trei servesc pentru începerea și stoparea semnalelor. Fiecare
literă a limbajului aminoacizilor, corespunde la una sau mai multe cuvinte
formate din trei litere ale limbajului acizilor nucleici. Semnatic, se comportă
precum cuvintele unui limbaj.
În sinteza proteinei, entitatea de asamblare trebuie să citească textul
secvenței acizilor nucleici (20), ce codează aminoacizii și să decodeze textul
conform unor seturi de reguli, entitatea începe cu prima nucleotidă din
tripleți și trebuie să livreze primul aminoacid corespunzător tripleților pentru
unitatea inițială a lanțului polipeptidic. Dacă entitatea, din anumite motive,
citește incorect prima nucleotidă, se produce o eroare în secvență, în apariția
proteinei, ceea ce înseamnă o eroare în gramatica limbajului acizilor

161
nucleici, modificând înțelesul semantic și având ca rezultat un semn care nu
corespunde scopului propus. Pentru entitatea de asamblare a proteinei,
direcția citirii este ireversibilă, ea poate citi secvența acizilor nucleici într-o
singură direcție.
Codul genetic este limbajul acizilor nucleici, determinat de 64 de
tripleți, un tabel de coduri, care definește gramatica/semantica ADN/ARN în
codul luminii limbajului aminoacid/proteină. Acest cod catalog servește ca
dicționar oricărei catene de ADN, care poate fi citit ca text pentru sinteza
proteinei.
ADN-ul spiralat are două catene complementare după afinitatea
bazelor, cu codoni și anticodoni, legate prin legături de hidrogen. În timpul
sintezei proteinei, catenele se despart, secvența ADN este transcrisă în
secvență ARN, care este o secțiune ADN liberă complementară, numită și
mesager ARN (mARN), mesajul fiind transmis din nucleu în citoplasmă,
atașându-se de ribozomi, fiind unitatea de asamblare a proteinei. mARN este
un text operațional capabil să livreze informația. Aminoacizii corespunzători
codonilor se atașează de anticodonii de la tARN (transfer ARN), care sunt
complementari codonilor și-i transferă mARN pentru construcția proteinei.
Aminoacizii se poziționează unul față de altul, ca o legătură peptidică, deci
proteinele sunt lanțuri polipeptidice.
Transcripția și translația textului genetic poate da erori, prin inserția
greșită a unui aminoacid, rezultând o proteină greșită, incapabilă să-și
îndeplinească funcția semantică din conținutul informației, iar aspectul
pragmatic constă în nefuncționarea informației în cadrul metabolismului
celular. Întregul proces de translație a unei gene într-o proteină se numește
expresia genei. Nu toate genele sunt active în toate celulele în același timp și
unele gene au specificitate în producerea unor enzime proteice. Celulele din
organe au specificitate în producerea unor enzime proteice și este o
precondiție pentru coordonarea producției din diferite celule și coordonarea
dintre ele pentru a justifica asocierea. Prezentăm tipuri de ARN și funcțiile
lor (Watson, 1992) (tabelul 6.1).

162
 La transcrierea ADN-ului în ARN, participă trei tipuri de ARN
polimeraze și cea ce este important că prima copie după ADN, mARN este
puternic modificată de enzimele proteice din nucleu, ceea ce demonstrează
că ARN-ul este mult mai maleabil decât ADN-ul.
Tabel 4.1 Tipuri de ARN (Watson, 1992)

Tipuri de ARN Funcții

mARN Transferă informația de la gene la
structurile de sinteză ale proteinelor
tARN Transportă aminoacizii activați
pentru sinteza proteinelor
rARN (ribosomal) Sinteza proteinelor
U1, U2, U4/6, U5, snARN (mici Splicing mARN
ARN-uri)
M1 ARN Unitate catalitică a RNase P
Primer ARN Inițierea replicării ADN
7S ARN Parte a complexului de proteine
secretorii
ATP Poartă legături de energie bogată
Coenzima A O moleculă cheie în metabolismul
celular

Ciclul vieții celulei, remodelarea epigenetică. Semnalizarea nucleu-

plastide; procesele de recombinare genetică
Celula realizează o comunicare intercelulară via plasmodesme și
intracelulară prin semnalizări încrucișate între nucleu și organitele existente.
Cercetările din ultimii douăzeci de ani au schimbat preocuparea
legată de semnal și transducție la nivel celular, întrucât multe gene sunt
implicate în componentele de transducție ale semnalelor.
Astfel, în celula bacteriană sunt minimum 300 de gene, la Eserichia
coli fiind 3000 (Trewavas, 2002), aproximativ 90% fiind legate de trasducția

163
semnalelor legate de mediu. Un fond de gene va fi implicat în semnalizarea
specificării poziției celulelor, în dezvoltarea frunzelor și rădăcinilor.
Numeroase molecule semnalizatoare sunt prezente în sistemul de
transducție, deoarece celulele își schimbă continuu poziția în creștere. Deși
auxina și zaharurile sunt simple molecule, au rol de semnal în semnalizarea
la distanță prin țesutul vascular diferențiat. Mai mult, alte semnale complexe
de transducție trebuie să fie prezente pentru a asigura stabilitatea
morfogenezei, forma generală a frunzelor, rădăcinilor și a florilor. Aceasta
plasticitate puternică este susținută de citochinine, abscisine, etilene,
gibberelline, brassinosteroide, jasmonați și peptide hormonale.
Controlul acestor rețele robuste se realizează prin mixturi complexe
de control negativ feed-back și feed-forward. Redundanța este necesară
pentru reabilitare, proteinele izoforme prin circuite suprapuse asigură
măsurile de siguranță. Un bun exemplu sunt proteinele 14-3-3 și dependența
de protein kinaze. Controlul circuitelor este modular, cu elemente specifice
fiecărui semnal, dar și cu alte elemente împărtășite. De asemenea, rețeaua de
semnalizare trebuie să aibă o stabilitate structurală, dinamică, stabilitate,
elasticitate și conectivitate.
O dimensiune spațială puternică fundamentează semnalul de
transducție, care este realizată pe mai multe căi:
- celulele plasează receptori, canale, proteine G și kinaze în
membrane specifice;
- unele proteine semnalizatoare complexe sunt permanente și
probabil conectate prin semnalul COP9;
- alte proteine semnalizatoare sunt efemere și formate imediat ca
rezultat al semnalizării. În Arabidopsis sunt cel puțin 600 de receptori
kinazici, majoritatea fiind legați de membrane, utilizați în incompatibilități și
apărări împotriva bolilor. După legare de liganzi și autofosforilare astfel de
kinaze joacă rol de locuri de nucleare pentru construcția complexelor de
semnalizare efemere ce conțin multe proteine. Multe alte proteine GTP-aze,
14-3-3, kinazele și fosfatazele se pot grupa în jurul acestor locuri nucleare

164
formând cascade kinazice și regularizând factorii de transcripție (ex.
fosforilarea) ce va completa calea de transducție.
- calciul și nucleotidele semnalizatoare ciclice pot acționa în
microdomenii locale lângă locurile de intrare ale calciului sau regiunea
sintezelor nucleotidelor ciclice. Din nou, proteinele complexe efemere
atașate de canalele relevante pot fi găsite la începerea semnalizării,
constituind transductori, care sunt probabil receptori de calciu (calmodulin,
calmodulin legat de proteine și calciu dependent de protein kinaze).
Acest complex de semnalizare poate forma în jur canale cu acces
controlat al curenților sau cu control ale canalelor de ioni. În special
membranele lipidice, proteinele schelet și proteinele pompă ATP-aze, pot fi
locuri de nucleare și probabil de atașare pe locurile microfilamentelor la
membrane.
S-a încercat să se răspundă la semnalizarea într-o singură celulă, dar
răspunsul la întreaga plantă nu trebuie neglijat. Coordonarea între diferite
celule și țesuturi a unor plante individuale solicită mecanisme complexe de
comunicare a semnalelor. Proteinele, peptidele și ARN-urile, regulatorii de
creștere, factorii nodali, zaharurile, semnalelor mecanice (cele care apar din
schimbările de turgescență) și alte semnale, care nu au fost încă descoperite,
sunt implicate în comunicarea țesuturilor și celulei (Gilroy și Trewavas,
2001; Trewavas, 2002).
Tessa și colab (2011), în experimentări pe mutante de Arabidopsis a
scos în evidență încrucișarea rețelei căilor de comunicare plastide-
mitocondrii și nucleu, via plasmodesme (PD), precizându-se numeroase gene
cu rol în sinteza pereților celulari.

Anatomia semnalizării și fiziologia celulelor din plante

În interiorul celulei semnalizarea are loc în numeroase locuri,
semnalele găsindu-se peste tot: circulă în jurul celulei, în curentul
citoplasmatic, între organite (exemplu, nucleu spre pereții celulei), în
organite (peretele celular, membrana citoplasmatică, nucleu, mitocondrii,

165
plastide, reticul endoplasmatic și în special citoschelet) și în molecule.
Liganzii semnalelor se numesc mesageri primari, în timp ce receptorii (din
plasmalemă sau intracelulari) sunt transductori de semnal (mesageri
secundari), care activează efectorii primari într-o semnalizare în cascadă.
Mesageri primari sunt molecule semnalizatoare extracelulare sau din spațiul
apoplastic, care se leagă de mesagerii secundari pentru transmiterea
semnalelor în interiorul celular (Stankovic și Davies, 2018).
La plantele superioare fosforilarea reversibilă este principalul
mecanism al căilor de transducție al semnalelor. Căile regulatorii
intracelulare pot servi și ca receptori pentru hormonii plantelor (auxina,
gibberelina, etilena, citokinina, jasmonații, brassinosteroidele și peptidele
hormonale).
Citoscheletul are un rol important în medierea răspunsurilor celulei la
factorii biotici prin acțiunea ca un regulator și țintă al interacțiunilor biotice
în plantă, ca un vehicul pentru transport și pentru țintele mARN la
microdomeniile celulare specifice. Remodelarea citoscheletului este
instrument în realizarea răspunsurilor structurilor celulare la stimulii externi.
Actinul și matricea microtubulilor participă la semnalizarea în
cascadă inițiată în membrana plasmatică, capabile la adaptarea la factorii
externi. De exemplu, schimbările în organizarea citoscheletului facilitează
semnalizarea în prezența simbionților sau patogenilor pe suprafața plantei.
De asemenea, citoscheletul joacă un rol în agregarea citoplasmatică, ca
răspuns la fungii micorizici, stabilirea unor relații simbiotice, răspuns celular
la inoculare, auto-compatibilitatea în timpul fertilizării și răspunsurile la
infecțiile bacteriene și virale (Takemoto și Hardham, 2004).
Complexitatea semnalizării intracelulare cuprinde elaborarea unui
circuit de control între formele de semnalizare complexe și rețele. Un
comportament corespunzător și dinamicile sunt însoțite de un control robust
feed-forward și feed-back negativ. Puterea acestor conexiuni între
elementele rețelei este dinamică și corespunzătoare contextului de mediu
(Trewavas, 2002).

166
 Semnalizarea în aval prin cascade este consecința moleculară a
percepției semnalului inițial. Acestea includ schimbări moleculare, date de
semnalizări intracelulare de transcripție, translație, interacțiuni ale
citoscheletului, mARN și modificări metabolice. Mesagerii secundari (ex.
calciu, nucleotidele ciclice) pot acționa în microdomenii locale, cu complexe
de proteine efemere formate, ca locuri de percepție a semnalelor și
transducerea lor. Aceste proteine complexe pot include proteine legate de
calciu cu canale ionice și calciu dependent de protein kinaze legate de
citoschelet.

Comunicare intracelulară interspecifică

Receptori și semnalizare moleculară între celulele plantei gazdă si
bacteriile fixatoare de azot
S-au identificat semnalele schimbate între organismele din rizosferă
via quorum sensing (QS) cu celulele rădăcinilor gazdă, pentru optimizarea
legăturilor și schimbul de molecule semnal, care să asigure optimizarea
dintre bacteriile fixatoarele de azot și gazdă (Hirsch și Fujishige, 2012).
Moleculele legate de chitină apar să fie moneda microbiană pentru
comunicări între parteneri simbionți, ambii în interacțiuni mutuale și
patogene.
Schimbul de semnale cu lansarea de către învelișul semniței de
leguminoasă gazdă și a rădăcinilor, de flavonoide și molecule înrudite care
activează regulatorii genelor nodD. Flavonoidele induc semnale de la
bacterii spre plante, prin molecule de chitină. După interacțiunea cu
flavonoidele, proteinele nodD conduc la formarea nodozităților printr-un lanț
de legături și expresii ale genelor. Odată asigurată nodularea, are loc un
schimb continuu de informații de menținerea sau întrerupere a coordonării
dintre simbionți, acestea fiind realizate de semnalul T3SS rizobian reglat
înalt în cis, pentru percepția flavonoidelor.
Bacteriile pot media informațiile cu planta gazdă prin emiterea de
volatile. În prezent, se cunosc peste 400 de volatile prezente în spațiul

167
bacterian. În experimente cu Arabidopsis thaliana, prin co-cultivarea cu
Serratia plymuthica HRO-C48 și Stenotrophomonas maltophilia R3089,
primul semn de activare a promotorilor de stress apare după zile, observate
prin retardarea frunzelor și dezvoltarea rădăcinilor. Multe ecotipuri de A.
thaliana acționează la volatilele de S. plymuthica, printr-o inhibare mai
puternică a rădăcinilor (volatilul fiind β-fenil-etanolul).

Bibliografie
Archetti M., 2000. The origin of autumn colour by coevolution. J
Theor Biol 205:625–630;
Baker C.M., R. Chitrakar, N. Obulareddy, S. Panchal, P. Williams,
M. Melotto, 2010. Molecular battles between plant and pathogenic bacteria
in the phyllosphere. Braz J Med Biol Res; 43(8): 698–704;
Baluska F., Mancuso S., Volkmann D., Barlow P.W., 2004 - Root
apices as plant command centres: the unique‚ ‘brain-like’ status of the root
apex transition zone. Biologia 59(13), 7-19;
Baluska F., D. Volkmann, D. Menzel, 2005. Plant Synapses: Actin-
based Domains for Cell–Cell Communication. Trends in Plant Science 10.3,
106–111;
Barbieri M., 1981. The Ribotype Theory on the Origin of
Life. Journal of Theoretical Biology, 91, 545-601;
Barbieri M., 1985. The Semantic Theory of Evolution. Harwood
Academic Publishers, New York;
Barbieri M., 2007. Is the cell a semiotic system?. M. Barbieri (ed.),
Introduction to Biosemiotics, 179–207, © Springer;
Barbieri M., 2015. Code Biology, A new Science of Life. Life Before
the Cell. © Springer International Publishing Switzerland 2015 DOI
10.1007/978-3-319-14535-8_4, p. 57-74;
Bateson G., 1972. Steps to an Ecology of Mind; Collected Essays in
Anthropology, Psychiatry, Evolution, and Epistemology. Chandler Pub. Co;
San Francisco, CA, USA;

168
 Bellincampi D., F. Cervone, V. Lionetti, 2014. Plant cell wall
dynamics and wall-related susceptibility in plant–pathogen interactions.
Plant-Microbe interaction, vol.5, articol 225;
Benzemer T.M., Wagenar R., Van Dam N.M., Van Der Putten,
Wäckers F.L., 2004. Above below-ground terpenoid aldehyde induction in
cotton, Gossypium herbaceum, folloing root and leaf injury. J. Chem. Ecol.,
30, 35-67;
Bonke M., S. Tähtiharju, Y. Helariutta, 2005. Lessons from the root
apex. In: Fleming A.J., 2005 Eds.–Intercellular communication in plants.
Oxford/Boca Raton: Blackwell Publishing/CRC Press;
Chu W.H., Jiang Y., Liu Y.W., Zhu W., 2011. Role of the
quorumsensing system in biofilm formation and virulence of Aeromonas
hydrophila. Afr J Microbiol Res 5(32):5819–5825;
De-la-Peña C., J. M. Vivanco, 2010. Root-Microbe Interactions: the
Importance of Protein Secretion. Current Proteomics, Bentham Science
Publishers Ltd. 1570-1646;
Dinant S., Lopez P.S., 2012. Multitude of long –distance signal
molecules acting via phloem. Biocomunication of plants, p. 89-121.
Doolittle, R.F., 1985. Proteines, Scientific American, 10;
Engelberth J., Alborn H.T, Schmelz E.Y., Tumlinson J.H., 2004 -
Airborne signals prime plants against insect herbivore attack. Proc Natl
Acad Sci USA, 101, 1781-5;
Gillespie T., Karl J. Oparka, 2005. Plasmodesmata – gateways for
intercellular communication in plants. Eds. A.J. Fleming, 2005. Intercellular
Communication in Plants. Blackwell Publication;
Gilroy S., Trewavas A.J., 2001. Signal processing and transduction in
plant cells: The end of the beginning? Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2, 307–314;
Grabski S., de Feijter A.W., Schindler M., 1993. Endoplasmic
reticulum forms a dynamic continuum for lipid diffusion between contiguous
soybean root cells. Plant Cell, 5, 25–38;

169
 Hirsch A. M., N. A. Fujishige, 2012. Molecular Signals and
receptors: Communication Between Nitrogen-Fixing Bacteria and Their
Plant Hosts. G. Witzany and F. Balusˇka (eds.), Biocommunication of Plants,
Signaling and Communication in Plants 14, Springer-Verlag Berlin
Heidelberg;
Jansen J.J., Allwood J.W., Marsden-E. E., Van der Putten W.H.,
Goodacre R., Van Dam N.M., 2008. Metabolics analysis of the interaction
between plants and herbivores. State College, Pensylvania, Symposium,
International Society of Chemical Ecology, USA;
Karplus M., McCammon J.A., 1986). The Dynamics of Proteins.
Scientific American, 4;
Kehr J., 2012. Long-Distance Signaling by Small RNAs. F. Kragler
and M. Hülskamp (eds.), Short and Long Distance Signaling, 131 Advances
in Plant Biology 3, Springer Science+Business Media, LLC;
Lareen A., F. Burton, P. Schafer, 2016. Plant root-microbe
communication in shaping root microbiomes. Plant Mol Biol 90:575–587;
Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Baltimore D.,
Darnell J., 2000. Molecular Cell Biology. New York;
Mancuso S., 1999. Hydraulic and electrical transmission of wound-
induced signals in Vitis vinifera. Aust J Plant Physiol 26:55–61;
Mancuso S., S. Mugnai, 2006. Long-Distance Signal Transmission in
Trees. Communication in Plants, F. Baluška, S. Mancuso, D. Volkmann
(Eds.), c Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Medrano R. R., F. Kragler, S. Wolf, 2012. Signaling and Phloem-
Mobile Transcripts. F. Kragler and M. Hülskamp (eds.), Short and Long
Distance Signaling, 131 Advances in Plant Biology 3, Springer
Science+Business Media, LLC;
Peirce C.S., 1998. The Essential Peirce: Selected Philosophical
Writings. Indiana University Press; Bloomington, IN, USA;
Pollard T. D., W. C. Earnshaw, J. L.-Schwartz, G. T. Johnson, 2017.
Cell Biology, Third Edition. Philadelphia, PA : Elsevier;

170
 Rasmann S., Turlings T.C.J., 2007. Simultaneus feeding by
aboveground and belowground herbivores attenuates plant-mediated
attraction of their respective natural enemies. Ecol Lett, 10, 926-936;
Samaj J., N. D. Read, D. Volkmann, D. Menzel, F. Baluska, 2005.
The Endocytic Network in Plants. Trends in Cell Biology 15.8, 425–433;
Schmelz E.A., Engelberth J., Alborn H.T., Tumlinson III J.H., Teal
P.E.A., 2009. Phytohormone-based activity mapping of insect herbivore-
produced elicitors. PNAS, vol. 106, 653-657;
Srinivas B. P., Hülskamp M., 2005. Lessons from leaf epidermal
patterning in plants. In: Fleming A.J. Eds.–Intercellular communication in
plants. Oxford/Boca Raton: Blackwell Publishing/CRC Press;
Stankovic B., E. Davies, 2018. Communication Within Plant Cells.
V.P. Sahi, F. Balusˇka (eds.), Concepts in Cell Biology - History and
Evolution, Plant Cell Monographs 23, © Springer International Publishing;
Stavolone L. , V. Lionetti, 2017. Extracellular Matrix in Plants and
Animals: Hooks and Locks for Viruses. Front Microbiol, 8: 1760;
Takemoto D., Hardham A.R., 2004. The cytoskeleton as a regulator
and target of biotic interactions in plants. Plant Physiol 136:3864–3876;
Tessa M. B.-S., J. O. Brunkarda, Y. G. Choib, P. C. Zambryskia,
2011. Organelle–nucleus cross-talk regulates plant intercellular
communication via plasmodesmata. PNAS, vol. 108, no. 51. 1451–1460;
Trewavas A., 2002. Plant Cell Signal Transduction: The Emerging
Phenotype. The Plant Cell, S3–S4, Supplement, www.plantcell. org ©
American Society of Plant Biologists;
Watson J.D., Gilman M., Witkowski J., Zoller, M., 1992.
Recombinant DNA,. 2nd Ed., Scientific American Books;
Witzany G., 2005. Natural History of Life: History of
Communication Logics and Dynamics. S.E.E.D. Journal 5, 27–55;
Witzany G., 2006 – Plant communication from biosemiotic
perspective. Differences in abiotic and biotic signal perception determine
content arrangement of response behavior. Content determines meaning of

171
meta-, inter-, and intraorganismic plant signaling. Plant Signaling and
Behavior, 1:4, 167-178;
Witzany G., 2008. The Biosemiotics of Plant Communication. The
American Journal of Semiotics 24.1–3, 39–56;
Witzany G., 2000. Life: the communicative structure: a new
philosophy of biology. Übers.: Michael Stachowitsch. - Bürmoos,
Vogelsangstraße 18c: Einheitssacht.: Natur der Sprache - Sprache der Natur;
Wondafrash M., N. M. Van Dam, T. O. G. Tytgat, 2013. Plant
systemic induced responses mediate interactions between root parasitic
nematodes and aboveground herbivorous insects. Front Plant Sci. 2013; 4:
87;
Yajima A., 2014. Recent progress in the chemistry and chemical
biology of microbial signaling molecules: quorum-sensing pheromones and
microbial hormones. Tetrahedron Lett 55:2773–2780;

172
 CAPITOLUL V

COMUNICARE INTER- ȘI INTERSPECIFICĂ

După Witzany (2006) comunicarea intraspecifică și interspecifică

constă în:
1. Apărare împotriva altor specii, competiția rădăcinilor sau
lăstarilor;
2. Coordonarea comună a apărărilor, împotriva paraziților,
avertizarea vecinilor (intra- și interspecific);
3. Identificarea şi memorizarea tiparelor comportamentale
“self/non-self”.
4. Simbiozele (cu virusurile, bacteriile, ciupercile micorizice și cu
animale).
Din acest context se constată că la o abordare intraspecifică nu se
poate face o abstracție de la relațiile interspecifice, deoarece ele sunt într-o
strânsă legătura. În cele ce urmează încercăm să departajăm într-o oarecare
măsură aceste două tipuri de relații de comunicare, deși din multe puncte de
vedere ele se suprapun.
*
Semnalele ce mediază comunicări între organismele aparținând altor
specii, genuri, familii din diferite regnuri, sunt vitale pentru plante. Ele sunt
aproape întotdeauna simbiotice sau parazitice (Witzany, 2012).
Plantele comunică cu alte organisme aparținând altor specii, prin
relații simbiotice sau parazitice, cu comportări mutuale, neutre sau
dăunătoare. Sunt unele indicii că GABA extracelular, citochinina și
metaboliții secundari servesc ca semnale pentru medierea comunicărilor între
plante, animale, ciuperci, bacterii etc. Diferite forme de comunicare
simbiotică reclamă comportări foarte diferite de la partenerii participanți.

173
Acestea implică un număr mare de comportări complementare de apărare
directe şi indirecte.

Comunicarea prin semiochimicale în ecosisteme

Ecosistemele sunt multitrofice, cu multiple interrelații ce creează
posibilități pentru combinațiile de mutualism, amensalism, parazitism,
prădătorism, comensualism și antagonism.
Microbiota solului determină multe tipuri de interacțiuni în rizosferă
cu așa numitele rizobacterii ce promovează creșterea plantelor, bacteriile
fixatoare de azot, fungii micorizici ce constituie o punte între rădăcinile
plantelor și microhabitatul solului înconjurător și cu alte plante din populații
sau specii diferite.
Întâlnim interacțiuni fungi-fungi (cele patogene interacționând cu
cele benefice), interacțiuni între fungii micorizici și fungii foliari patogeni în
filosfera plantelor gazdă, planta gazdă care intermediază interacțiuni dintre
micorizele arbusculare și nematozii fitofagi, interacțiuni între micorizele
arbusculare cu insectele folifage și subterane, între micro-erbivore (ca
bacterii, fungi și virusuri) și macro-erbivore (nevertebrate și vertebrate).
Multe fenomene au loc simultan: prădătorism, boală, competiție pentru
resurse, competiție pentru spațiul liber al inamicului, limitarea impusă de
factorii abiotici etc. În aceste niveluri trofice este importantă decelarea
relațiilor non-trofice care joacă un rol la fel de important ca cele trofice.
Natura acestor interrelații sugerează procese de comunicare
(semioză). Baldwin et al. (2001) sugerează fuzionarea abordărilor
moleculare și ecologice. Se relevă detaliile moleculare în procesele de
semnalizare și consecințele lor ecologice. Dar, prin fuzionarea la niveluri
ierarhice moleculare și ecologice, se poate reduce complexitatea ecologică în
componente moleculare, cu înțelegerea țintei de cartografiere a unui
ecosistem în termeni de cinetică moleculară.
Avem, pe de o parte, implicarea complexității interacțiunii
multitrofice și influențelor reciproce ce se întâmplă nu numai în sol, aer, dar

174
și multitudinea interacțiunilor non-trofice. Aici mecanismul elementar constă
în abilitatea organismelor de a simți, integra și schimba semnale moleculare,
cu un număr mare de organisme benefice sau dăunătoare, mecanisme
sofisticate moleculare de răspuns și comunicare cu organisme simbionte sau
patogene.
Comunicarea în cadrul populațiilor exploatează informațiile chimice
de la plantele atacate. Aceste mecanisme se bazează pe specificități de
recunoaștere, care aparent încep la nivel genomic al interacțiunii dintre
organisme. Aceste interacțiuni ale comunicărilor sunt de natură
coevoluționară. Un exemplu vine din existența specificităților rezistenței
multiple care se găsesc la diferite haplotipuri (set de alele) în rezistența (R)
locilor de gene din plante. O singură genă de la o anumită gazdă poate coda
diferit specificități de recunoaștere diferite ce se potrivesc diferitelor gene
avirulente din respectivul parazit. Cu alte cuvinte, genomul plantelor poate
recunoaște (prin diferite specificități de legare) sortarea semnalelor de
avertizare codate în parazit, așa numitele gene avirulente și astfel inițiază
răspunsul de rezistență.
Evoluția apărărilor împotriva erbivorelor sau patogenilor este
corelată cu riscul unui viitor atac. Pe acestă bază inducerea rezistenței poate
fi selectată numai dacă atacul curent prevede un atac viitor și numai dacă
atacul reduce sănătatea plantelor. Aici informațiile sunt legate de atacul
trecut, curent și viitor, deci este vorba de învățare și memorare. Atacul curent
este informație numai dacă este văzut în această relație triadică. Mediul
abiotic oferă informații asupra riscului unui atac viitor al erbivorelor sau a
bolilor. Răspunsurile la stresurile abiotice și biotice sunt legate, deoarece se
induce optimizarea răspunsurilor în minimalizarea efectelor fiziologice ale
atacurilor dependente de mediul abiotic.
Bruni (2011) sugerează că aceste procese sunt mediate de coduri ce
s-au format la diferite niveluri ierarhice, în afara unui număr indefinit de
relații cauzale diadice, interacțiuni specifice lock-and-key, care, prin apariția
lor simultană, dau o creștere a specificităților apărute și relațiile triadice.

175
 Supraregnul eucariotic a evoluat prin integrare genomică
Un alt exemplu este aplicarea conceptului revoluționar al Mitwelt-lui
în Teoria Seriilor Endosimbiotice (SET), deoarece inversează vectorul
evoluției din ramificație la unificare. Celulele eucariote, după Margulis sunt
rezultatul fuzionării diferitelor genomuri ancestrale, a arheobacteriilor
termoplastice (1) cu spirochetele motile (2), ca eubacterii. Aceasta a fost
urmată de fuzionarea cu organismele aerobe (3). Treapta finală a fost
fuzionarea cu bacteriile fotosintetice (4).
Un genom integrat a fost suficient prin fuzionarea arhaebacteria cu
eubacteria. În protoctista, a fost necesară integrarea a două genoame, pentru
fungi trei, pentru animale cel puțin patru, pentru domeniul plantelor cel puțin
cinci (acum 350 milioane de ani) (Margulis și Sagan, 2002).
Din punct de vedere biosemiotic acest proces de simbiogeneză, a fost
o schimbare din punct de vedere interspecific, de exemplu, reguli guvernate
de interacțiuni mediate de semne (RSI’S) între doi indivizi care trăiesc în
simbioză, la un proces de comunicare intraorganică. În cele din urmă, două
genoame diferite s-au integrat în unul, în secvențe corecte, la un raport corect
genomic, implicându-se într-o integrare corectă al întregului bloc de gene.
SET demonstrează că complexul genomic alcătuit poate fi transmis direct,
fără o dezvoltare pas cu pas via șansa mutațiilor (Witzany, 2005). Deci se
poate susține faptul că de la o relație simbiotică dintre două specii
(comunicare interspecifică), prin integrarea genoamelor celor două specii se
trece la o biocomunicarea intraorganică (în cadrul individului).
Acest proces de integrare a două genoame diferite poate fi imaginat
prin fenomenul de transfer orizontal al genelor (Timmis et al., 2004).
Thomas și Nielsen (2005) au identificat 17 trepte de performanță a integrării.
Transferul ADN între celulele procariote include transformarea, transducția
și conjugarea care depind de anumite elemente genetice mobile cum ar fi
plasmidele, bacteriofagii și transponzonii. În acest proces “agenții” sunt
“ingineria genetică naturală“.

176
 Procesul transferului orizontal al genelor are loc după o schemă prin
care ADN-ul trebuie să meargă în călătoria sa de la donator la bacteria
receptoare. Procesul începe cu ADN-ul de la o celulă potențial donatoare
devenind disponibil și, la sfârșit, ADN-ul devenind o parte funcțională în
genomul celulei receptoare (Thomas și Nielsen, 2005).
Vocabularul structural- proteine codate (MetaCode) și proteinele
necodate (geMetaCode). Variațiile fenotipice din organismele complexe se
datorează seturilor de componente ce codează proteinele. Se apreciază că
organismele eucariote au 3% din proteine codate ADN (97% necodate
ADN), cu rol în expresie, diferențiere și dezvoltare. Această reglementare
înaltă, cu funcții constitutive este denumit din 1993, cod inovativ, cod
generator de texte, cod evoluționar, care generează MetaCode (Witzany,
2000).
Proteinele necodate – geMetaCode – au funcții regulatorii și
constituționale în metilarea cromozomilor. Aceste funcții decid asupra
diferitelor căi de semnalizare ale aceleași configurări genetice prin diferite
reguli de silențiere a genelor și pornire sau oprire specială via splicing
alternativ. Cu această metilare cromozomială organismul este în stare să
manipuleze “semnificația proteinelor multiple” (Ast, 2005). Aceste funcții
din geMetaCode sunt influențate și modificate de condiții de mediu și alți
factori care se pot moșteni, dar nu este implicat sau depinde de mutațiile
ADN-ului însăși. Propusul geMetaCode integrează trăsăturile:
- proteinelor necodate ADN,
- ADN-ului care codează alternativ pentru µARN-uri și proteine, care
depind de contextul situațional,
- proteinelor codate ADN.
Aceasta dă posibilitatea de interacțiune între corp (epigenetic) și
genom în timp, în întreaga viață, în căile de expresie a dezvoltării timpurii, a
axului corpului, extremităților, până la individul adult. La plante, acesta
înseamnă, creșterea și dezvoltarea fără sfârșit, bazat pe una sau aceiași
proteină codată în vocabular.

177
 Copia genetică (genetic backup) protejează organismele împotriva
greșelilor mutaționale. Plantele pot rescrie codul lor genetic moștenit de la
părinții lor și pot reveni la cel al bunicilor și străbunicilor. Aceasta
contravine textului prin care tradițional ADN-ul primit de copii reprezintă o
combinație a genelor de la părinți. Acum s-a găsit că, în codul din copia de
bază genetică, secvențele nesănătoase moștenite de la părinți pot fi evitate,
revenindu-se la secvențele mai sănătoase ale bunicilor sau ale străbunicilor.
Plantele sunt capabile să înlocuiască secvențe de coduri anormale ale
părinților cu codul regulat al generațiilor anterioare (Person, 2005).
Ce își propun aceste µARN-uri de reglare de ordin superior – care
funcționează în expresia geMetaCode? Ele asigură structurile genoamelor
ancestrale, care anulează proteinele codate ADN în condiții circumstanțiale,
cum ar fi stresul. Aceste situații de stres pot fi periculoase pentru
supraviețuitori, pot declanșa în plante revenirea la copiile de bază genetice,
care sunt mai competente să se ocupe cu aceste circumstanțe decât ale
părinților lor. Aceasta înseamnă că (pragmatic) în contextul situațional a
corpului plantei vii pot fi induse intervenții epigenetice a geMeta Code, de
exemplu, activarea µARN a unor anumite rețele ale căilor de comunicare,
care sunt în stare să restructureze semantic copia genetică. Prin inițierea
metilării, modificările histonelor, anumite silențieri, starturi și opriri, procese
alternative de splicing, ce constituie secvențe alternative (care există în
arhitectura genomului, nu în secvențele moștenite parental), secvența este
tradusă și transcrisă dintr-o copie din baza genetică a bunicilor și
străbunicilor.
În condiții normale, copia de bază genetică în activitate este cea din
baza părinților. Aceste cercetări indică că nu numai combinațiile genelor
parentale sunt moștenite, dar prin însușirile reglării genomului ancestral din
“ADN necodat”, acesta are capacitatea – prin căile de splicing alternativ, de
exemplu prin folosirea diferită a înțelesului unei proteine multiple și a setului
de aceleași date genetice – de a reveni la copia de bază genetică, evitând
codurile anormale a părinților (Person, 2005).

178
 1. Apărare împotriva altor specii, competiția rădăcinilor sau
lăstarilor
Interacțiunea rădăcinilor la plante
Recent s-a sugerat că interacțiunile rădăcină – rădăcină, sunt mult
mai sofisticate decât o simplă conducere singulară spre resursele disponibile.
Unele evidențe sugerează că plantele își recunosc propriile rădăcini, față de
altele care sunt diferite genetic (neînrudite) și își modifică interacțiunile de
competitivitate (Hodge, 2012). Astfel, la Ambrosia rădăcinile acelorași
plante nu suferă acțiuni de inhibare, deși pot fi în contact, având un
mecanism genetic, în spatele răspunsului de auto-recunoaștere (Mahall și
Callaway, 1992).
Răspunsurile rădăcinilor pot urma mai multe căi: evitarea rădăcinilor
speciilor neînrudite sau creșterea producției de rădăcini proprii. Multe date
scot în evidență că simbiozele micorizice pot afecta interrelațiile dintre
rădăcini, simbionții fungici prin eliberarea substanțelor alelopate apără
rădăcinile gazdei de speciile invazive (Barto et al., 2010).

Ecologie evoluționară în semnalele plantelor și toxine

Se poate spune că plantele comunică, dacă planta semnalizatoare
dobândește un beneficiu prin transmiterea informațiilor la alte plante.
Exemple de comunicare dintre plante includ comunicarea teritorială ale
rădăcinilor, recunoașterea self/non-self la rădăcini și asocierea cu
incompatibilitatea proprie, semnalele volatile ce induc apărările împotriva
erbivorelor, semnalele din ovule la plantele mamă etc. (Schenk și Seabloom,
2010).
Pentru comunicarea biologică, definiția extinsă include schimburile
de orice fel dintre emitent și receptor, de exemplu, dintre organisme, organe
sau celule, care folosesc un sistem comun de semnale. Definiția pragmatică a
termenilor de comunicare și semnal în biologia evoluționară este restrânsă la
transmiterea de informații de comportament, fiziologie și morfologie, care
produc modificări în scurt timp sau sunt menținute de selecția naturală.

179
 Este cunoscut faptul că de semnalul biologic beneficiază emitentul
(exemplu, creșterea adaptării) prin modificarea posibilității ca receptorul să-i
răspundă într-un anumit fel. Unii biologi susțin că primitorul semnalelor
este beneficiarul în “comunicarea adevărată”, prin răspunsul la un anumit
semnal într-un anumit fel. “Semnalele sunt însușiri ale căror valoare pentru
semnalizator este că transmit informații celor care le primesc“. Definiția
pragmatică a comunicării biologice se axează pe aspectele evoluționiste ale
comunicării și ale altor aspecte ale comunicării, cum ar fi natura
informațiilor transmise (sintactic) și înțelesul lor (semantic).
Plantele au nenumărate căi de a aduna informații din mediul lor,
inclusiv de la alte plante; acestea au o importanță imensă pentru organisme,
dar nu sunt considerate semnale biologice sau de comunicare.
Alelopatia. La început termenul a fost folosit numai interacțiunea
chimicalelor, comunicare inhibitoare sau stimulatoare (Einhellig, 1995).
Apoi s-a adoptat punctul de vedere prin care comunicarea chimică este
diferită de alelopatie, care reprezintă interacțiuni ce implică alelochimice
toxice. Oricum, este foarte dificil să determini dacă chimicalele acționează
ca toxine sau semnale, sau ambele.
“Un semnal este orice tipar de energie sau materie produs de un
individ (emitent) și modificarea unor însușiri a altuia (receptor) fără a furniza
puterea de a produce întregul răspuns“ (Einhellig, 1995). O diferență
importantă între emitent și schimbul de energie este că receptorul are
întregul control asupra răspunsului său; el poate să răspundă sau să ignore
semnalul, depinde de circumstanțe sau de natura semnalului. În cazul
transmiterii energiei (incluzând și toxine) sursa de energie are controlul
fiziologic asupra răspunsului și receptorul nu are opțiunea de ignorare a
răspunsului. Evident, abilitatea de ignorare potențială a unui semnal este un
avantaj pentru receptor.
La plante, abilitatea de a ignora semnalele rădăcinilor unui
competitor, poate fi un avantaj pentru un competitor puternic, în timp ce
pentru un competitor ineficient (cum ar fi o plantulă) este un beneficiu

180
pentru a evita volumul de sol ocupat de alte rădăcini. Semnalizatorii pot, de
asemenea, beneficia de abilitatea destinatarilor de a ignora semnalele, în
timp ce răspunsurile întâmplătoare de la toți destinatarii sunt în beneficiul
emitentului. În contrast, o toxină puternică poate afecta o varietate de
organisme, incluzând și cele care pot fi benefice emitentului.

Evoluția semnalelor printre rude sau selecția grupului

Deoarece plantele par să nu aibă comportament social, cazurile de
interese comune între indivizi sunt restricționate să interacționeze între
indivizii identic genetic sau plante înrudite, cu potențial să închidă o
asociație mutualistă între speciile plantelor. Deoarece multe plante sunt
clone sau le lipsesc mecanismele de dispersie pe distanță lungă, ele sunt
susceptibile să interacționeze cu vecini înrudiți genetic și aceasta ar putea
crea condiții în care într-o comunicare adevărată să poată evolua în
beneficiul emitentului și recepționerului de semnale.
Pretinsul mecanism de semnalizare prin care planta de deșert
Ambrosia dumosa își reduce competiția intraspecifică s-ar părea să cadă în
această categorie. A. dumosa este o clonă, care normal fragmentează în
rameți separați și competiția printre aceștia ar putea crea costuri fără
beneficii indivizilor. Rameții segregă sistemele lor de rădăcini numai când ei
sunt deconectați unul de altul și segregă rădăcinile de alți rameți din aceiași
populație. Aceasta sugerează că comunicarea rădăcinilor care duce la
segregarea rădăcinilor la această specie poate avea o evoluție printr-o
combinație de indivizi, grup selectat de rude, care nu este ceva neobișnuit la
plante (Mahall și Callaway, 1996) .
Volatilele care alarmează plantele conspecifice ca răspuns la atacul
erbivorelor pot oferi un alt exemplu pentru sisteme de alarmare pentru rude
sau grupe selectate, astfel și plantele clonale pot evolua, de asemenea, prin
selecția individuală. Acest interes comun, în comunicarea partenerilor poate
fi folosit în inducerea apărării chimice, care să împiedice atacul erbivorelor

181
la plante învecinate și să reducă riscul unor atacuri viitoare pentru toate
plantele din vecinătate.

Evoluția semnalizării prin selecția individuală

Semnalele care transmit informații false despre emitent nu au un rol
evoluționar. Receptorul va răspunde la semnale numai în cazul când acestea
sunt reale. S-a stabilit că emiterea semnalelor îl costă pe emitent direct sau
indirect, prin energia metabolică de a produce o toxină și pentru a evita
autotoxicitatea. Dacă nu este în beneficul primitorului, acesta nu va continua
să răspundă la un semnal de cost redus și care poate fi ușor falsificat (Searcy
și Nowicki, 2005). Astfel, rădăcinile plantei de deșert Ambrosia dumosa își
încetează creșterea după un contact cu rădăcinile aceleași populații, fiind
atribuită semnalelor primite de la rădăcinile vecinilor. Pare clar că semnalele
emitentului sunt în beneficul său prin încetarea creșterii rădăcinilor (Mahall
și Callaway, 1996).
În competiția rădăcinilor pentru apă, plantele beneficiază de
detectarea prezenței rădăcinilor competitoare și își realocă creșterile în alte
părți neocupate ale solului. Acest avantaj de teritorialitate intraspecifică al
rădăcinilor dispare față de un competitor neteritorial. Semnalizarea
intraspecifică dintre rădăcini produsă de emitent informeazăbb dacă resursele
sunt epuizate sau disponibile, dar nu transmit semnale de încredere
receptorului și din această cauză nu sunt evolutive.
În exemplul următor, A. dumosa își încetează creșterea rădăcinilor
când se apropie de rădăcinile plantei de deșert Larrea tridentata, cu care este
codominantă. Prin modelare se apreciază că autolimitarea creșterii A.
dumosa în competiția cu Larrea este în beneficiul primei, dacă resursele
solului au fost imobile și competiția rădăcinilor indică cu epuizarea
resurselor. Este puțin documentat că exsudatele rădăcinilor sunt toxice și
sunt în cantități așa de mari că pot afecta competiția rădăcinilor, înainte de a
fi absorbite de particulele solului sau să fie alterate prin oxidare sau microbi.

182
 Se consideră că toxinele produse de emitent presupun cheltuieli
substanțiale, pentru producere și în prevenirea autointoxicării, așa că
producerea de toxine se realizează doar când apar noi competitori, care nu
recunosc semnalele. În acest caz, selecția naturală va favoriza eliminarea
semnalelor și va crește producția la niveluri care să otrăvească rădăcinile
vecinilor.
Un alt caz este Centaurea maculosa, invazivă în vestul Americi de
Nord, care produce o fitotoxină (o catehină) în concentrații mari și care
inhibă germinația și dezvoltarea speciilor locale, deși specia din Europa
produce fitotoxina în cantități reduse (Callaway et al., 2005). A avut loc o
selecție rapidă privitoare la producția de catehină față de competitorii
speciei invazive, ceea ce a dus la concluzia că otrăvirea vecinilor nu este o
strategie stabilă evoluționară.

Percepția plantelor învecinate mediate de roșu îndepărtat (far-red)

Şi alți receptori sunt folosiți pentru a simți plantele învecinate.
Lumina transmisă prin sau reflectată de suprafața plantelor au un procent
mai mare de roșu din lumina solară incidentă şi plantele au fotoreceptori
specifici (fitocromi B), care permit detectarea unui presupus competitor
(Heil, 2009). Ca răspuns, ele își modelează morfologia lor şi creșterea
viitoare, printr-o puternică creștere apicală şi extinderea producției de lăstari
laterali, pentru a acoperi competitorii. Perceperea de roșu îndepărtat mediază
transferul de informații sofisticate între plante şi declanșează apariția de
răspunsuri adaptație. Competiția pentru lumină, apă, spațiu şi nutrienți este
principala însușire a plantelor în viață. De asemenea, pentru creșterea
viitoare, eventuala reducere a resurselor limitează reproducerea.
Plantele folosesc stimulul de lumină „roșu îndepărtat” ca să
monitorizeze prezența altor plante şi ele sunt în stare să-şi ajusteze eforturile
defensivei, în funcție de prezența competitorilor.
Indicații fotosenzoriale în interacțiunile plantă-plantă, reglări și
funcționări semnificative ale răspunsurilor de evitare a umbrei. În funcție de

183
semnalele de lumină, plantele manifestă o serie de însușiri definite ca
sindromul evitării umbrei (SAS). SAS ajută să poziționeze frunzele
fotosintetizatoare în zonele cele mai înalte unde condițiile de lumină sunt
cele mai favorabile (Keuskamp și Pierik, 2010).
Percepția vecinilor sau unor factori abiotici de stres, cum ar fi și
alterarea nivelurilor de lumină poate conduce la mai multe tipuri de
comportament: toleranța la umbră, evitarea umbrei sau confruntarea (de
exemplu, alelopatia la rădăcini). Plantele au abilitatea de a dezvolta diferite
fenotipuri, ca răspuns la semnalele externe privind prezența vecinilor și prin
receptori interni pot induce rapid schimbări în expresia genelor și procesele
fiziologice, care reglează plasticitate fenotipurilor cerută de competiție.
Sindromul evitării umbrei (SAS) este răspunsul plantelor și
capacitatea de a reacționa la direcția, intensitatea, compoziția și durata
luminii. SAS cuprinde variate trăsături care includ alungirea internodurilor,
pețiolilor, hipocotilelor, dominanța apicală, înflorirea timpurie și mișcarea
frunzelor în funcție de unghiul luminii (hiponastie). Pentru manifestarea SAS
sunt esențiale semnalele pentru densitățile viitoare și și anume nu reducerea
utilizării luminii, cât o schimbare dramatică în compoziția sa.
Plantele absorb puternic lumina roșie (R: λ= 600-700 nm) și albastră
(B: λ= 400-500 nm) pentru fotosinteză și au capacitatea de a răspunde la
ambele semnale luminoase. S-a considerat că reducerea R:FR induce SAS;
rezultate ulterioare arată că și fluența fotonilor luminii albastre pot induce
aceasta, prin urmare ambele sunt utilizate (Franklin, 2008).
Referitor la fotoreceptori, familiile de criptocromi și fototropini sunt
sensibili la fluența luminii albastre, iar fitocromii la lumina roșie și
infraroșie. Criptocromii sunt receptori pentru lumina albastră implicată în
stimularea alungirii hipocotilului în creșterea răsadurilor la lumină și
reglarea revenirii din etiolare (Briggs et al., 2001).
Fitocromii sunt receptorii pentru lumina roșie și infraroșie și au două
forme, inactivă (Pr) și activă (Pfr), în funcție de caracteristicile diferențierii
absorbției luminii. Forma inactivă a fitocromilor are vârful de absorbție la

184
666 nm și de aceea este sensibilă la lumina roșie. Când lumina roșie este
absorbită Pr trece în Pfr, forma activă de fitocromilor și care are vârful
absorbției la 730 nm (lumina infraroșie), și apoi se fotoconvertește înapoi în
forma inactivă Pr. În acest fel raportul luminii R:FR primit de plante
determină echilibrul dintre formele Pr și Pfr.
Factorii de Interacțiune a Fitocromilor (PIF) pare să fie un jucător
important în răspunsurile plantelor la mediu și reglările hormonale ale
acestor răspunsuri. Ei joacă un rol important în răspunsurile de dezvoltare
modulară la lumină și temperatură (Duek și Fankhauser, 2005).
Giberelina (GA) este un regulator cheie în alungirea celulelor și este
un candidat bun în SAS. Cercetările pe mutante de A. thaliana scot în
evidență eliminarea SAS în condițiile defective de GA (Hisamatsu et al.,
2005).
De asemenea, auxina este legată de expresia genelor aflate sub
controlul luminilor R:FR și B (albastre). Auxina (IAA) este asociată cu
diferite procese ca embriogeneza, nișa celulelor din tulpini, diviziunea
celulelor și alungirea, cercetările arătând că auxina joacă un rol vital în SAS
(Teale et al, 2006).
Auxina se asociază brassinosteroidele (BR) în aceleași procese de
creștere, inclusiv diferențierea vasculară, înflorit și dezvoltarea
fructificațiilor, creșterea rădăcinilor și alungire. Mai mult, fitohormonii arată
o largă suprapunere în reglarea genelor, sugerând încrucișarea căilor de
acțiune. La multe specii etilena (ET) este stimulată de R:FR, eliberarea în
anumite densități declanșând SAS.

Interacțiunea volatilelor între plante neafectate

Coexistența dintre plante este unul dintre factorii importanți care
afectează creșterea indivizilor plantei și răspândirea speciei. Studii recente
arată că pe lângă competiție există și coexistența dintre plante, care ia
diferite forme (Ninkovic, 2010). Plantele eliberează compuși organici volatili
(VOCs), care pot fi fitotoxici pentru plantele receptoare, dar acestea pot juca

185
și rolul de informare de către plante. Informațiile disponibile plantelor prin
interpretarea semnalelor volatile pot ajuta adaptarea la condițiile
înconjurătoare, cum ar fi competiția, prin schimbări fiziologice și
morfologice. Aceste schimbări constau în schimbarea temperaturii frunzelor
și a tiparelor de alocare a biomasei. Plantele pot distinge plantele înrudite de
cele neînrudite și VOCs joacă un rol în selecția speciei. Interpretarea
semnalelor volatile și ale efectelor lor asupra plantelor, urmate de nivelurile
trofice poartă numele de alelobioză.
Este cunoscut faptul că mesagerii chimici (alelochimici) joacă un rol
important în mecanismele de comportare ale plantelor în procesul de
alelopatie. Mai puțin era studiată alelobioza dintre plantele neafectate.
Cercetări de laborator indică faptul că eliberarea de VOCs din frunze
poate induce răspunsuri inhibitorii pentru vecini, prin reducerea germinației
și alungirea rădăcinilor. Etilena este un hormon important al plantelor care
modulează diferite răspunsuri de creștere, afectând plantele vecine. De
asemenea, volatilele eliberate de rădăcini în sol au efecte fitotoxice asupra
germinației semințelor și creșterii plantelor vecine competitoare. Efectele
inhibitorii ale alelochimicalelor, incluzând eliberarea de VOCs de către
plantele invazive/alelopate, sugerează contribuția la succesul plantelor
invazive exotice în stabilirea unor monoculturi.

Interacțiunea volatilelor chimice între plantele neafectate au efecte

la niveluri trofice mai înalte
Cercetări recente menționează comunicarea chimică cu volatile dintre
buruieni și cereale, în cazul de față ovăzul, cu diferite genotipuri, poate
influența planta gazdă și selectarea habitatului de către inamicii naturali ai
afidelor, ca gărgărițele polifage și viespile parazitoide (Glinwood, 2010).
Rezultatele sugerează că inamicii naturali ai afidelor pot recunoaște efectele
interacțiunii volatilelor plantă - plantă și mixarea volatilelor, ca semnale
pentru recunoașterea habitatelor naturale. Acestea reprezintă noi aspecte în

186
ecologia comunicării dintre plante și poate fi exploatată pentru protecția
sustenabilă a plantelor.
Rezultă că în sistemele agricole mixarea diferitelor genotipuri ale
aceleași specii de plante neafectate, poate afecta organismele care utilizează
plantele ca gazde, este vorba de dinamica nivelurilor de consumatori primari
și consumatori secundari (relații tritrofice). Deoarece chiar insectele polifage
au cerințe de un set nutrițional specific, se așteaptă ca prezența unor
combinații de genotipuri ale plantelor cu caracteristici particulare să aibă
efecte dintre cele mai puternice, comparativ cu creșterea continuă a
diversității plantelor.
Glinwood (2010) arată că interacțiunile chimice între plantele
neatacate sunt complexe și afectează niveluri trofice mai înalte. Astfel, orzul
expus la volatilele plantelor neafectate a diferitelor specii, își ajustează
biomasa prin alocări în favoarea rădăcinilor decât a tulpinilor, crecându-le
competivitatea față de plantele vecine, devenind mai puțin accesibile
atacurilor de afide (Ninkovic, 2010). Aceste constatări conduc la ideea ca
alelobioza să fie descrisă cu efecte trofice mai largi, în interacțiunea
plantelor via chimicale.
Cele trei aspecte ale definirii alelobiozei constau în următoarele
aspecte:
- interacțiunea chimică are loc între plantele neafectate;
- interacțiunea poate fi benefică pentru plantele primitoare;
- răspunsul plantelor primitoare afectează alte niveluri trofice.
Cultivarea mai multor genotipuri de orz au arătat o scăderea a
atacurilor de afide, persistența coccinelelor prădătoare, chiar după 7 zile de
la eliberarea volatilelor.

187
 2. Coordonarea comună a apărărilor, împotriva paraziților,
avertizarea vecinilor (intra- și interspecific)
Considerații evoluționiste şi ecologice privind comunicarea cu
volatile produse de fitofagi
Comunicarea reclamă un emitent şi un receptor, dar efectul net al
acestei interacțiuni poate să difere dramatic între partenerii ce
interacționează. În timp ce comunicarea între animale oferă beneficii atât
emitentului cât şi receptorului, comunicarea prin volatile este mai mult
unidirecționată; beneficiază receptorul şi îl costă pe emitent; mai rar invers.
Cele mai multe dintre plante folosesc informațiile de prezență a
vecinilor afectați pentru a adapta creșterea conform condițiilor de mediu
curente. Comunicarea prin aer de la plantă la plantă este în cele mai multe
cazuri în beneficiul receptorilor. Deoarece plantele în mod obișnuit
concurează unele cu altele pentru lumină, spațiu, apă şi nutrienți, se așteaptă
chiar că această comunicare să fie în detrimentul plantei, care deja este
afectată. De ce plantele avertizează vecinii de inamicii din jur? Cel mai
probabil răspunsul la această întrebare este că plantele nu pot evita lansarea
de semnale pe care alte plante le folosesc ca surse de informare. Chiar
emiterea de VOCs care induce rezistența la vecini şi cu beneficii, nu poate fi
oprită ușor. VOCs are efecte inhibitoare asupra microbilor şi ele servesc în
atracția celui de al treilea nivel trofic în contextul apărării indirecte.
Comparativ cu semnalizarea prin floem şi xilem, semnalizarea prin aer este
mai eficientă şi servește la declanșarea răspunsurilor defensive în porțiunile
plantelor unde acesta este cerută. În sfârșit, chiar pregătirea proprie indusă de
volatilele produse de insecte a fost cuprinsă în semnalizarea plantelor prin
calea aerului. Aceste observații conduc la predicția unui sistem regulator cu
două trepte în care semnalele pe calea aerului pregătesc distal țesuturile să
răspundă mai eficient semnalelor vasculare sau la atacul direct. Țesuturile
expuse la VOCs, ar putea răspunde cu expresie de rezistență deplină când
semnalele vasculare confirmă afectări locale sau distale.

188
 Originea evoluționistă a acestui fenomen rezidă în funcțiile interne
prin aceea că VOCs îndeplinesc, ca hormonii, inducerea rezistenței
sistemice. Pentru a performa în această funcție, plantele au nevoie de toate
însușirile cerute pentru producția şi emisia de VOCs, de asemenea pentru
recepția şi comunicarea între diferiți indivizi. Încă nu se cunoaște cum îi
afectează informația pe emițător şi pe primitor şi cum, în cele din urmă,
schimbă structura comunităților de plante şi evoluția speciilor de plante.
Până în prezent se cunoștea că eliminarea compușilor organici
volatili este un fenomen de “ajutare” a vecinilor neînrudiți pentru
supraviețuire, aparent ca o contradicție cu teoria evoluționistă, fenomen
controversat de mulți ani. Recent, se arată că VOCs eliberat din organele
atacate declanșează rezistența sistemică în organele neatacate. Aceasta ar
reprezenta origine evoluționară a rezistenței sistemice, benefică în interesul
emițătorului. De asemenea, s-a pus problema de ce această semnalizare nu
are loc intern prin folosirea vaselor conducătoare și s-a constatat că nu toate
organele au legături directe cu sistemul vascular și VOCs pregătesc aceste
țesuturi fără să fie atacate (Heil, 2010).
Plantele răspund la atacul patogenilor sau erbivorelor prin schimbări
extensive în tiparele de expresie ale genelor, care induc rezistență sau
toleranță, pentru a reduce sau a preveni viitoarele atacuri. Rezultă modificări
ce afectează fenotipul metabolic, chimic și morfologic ce le permite
plantelor să facă față cu succes inamicilor săi (Karaban și Baldwin, 1997).
În afară de inducerea rezistenței la atac, plantele pot realiza niveluri
de rezistență adecvată pentru semnale care indică viitoare atacuri, cum ar fi
provocatorii eliberați la depozitarea ouălor, volatile eliberate de vecinii
atacați sau de atacul unor organe proprii.
Expresia rezistenței la plantele intacte este cauzată de semnale de la
alte plante atacate prin mecanisme de tipul: “copacii care vorbesc“ sau
“comunicarea plantelor“. Rezultate mai concludente au apărut la
descoperirea că metil jasmonatul sau metil salicilatul, ca volatile, pot fi
semnale care declanșează expresia de apărare (Heil și Karaban, 2010).

189
 În multe cazuri VOCs nu induc deplin expresia de apărare, dar
inițiază pregătirea, care nu se manifestă la nivel fenotipic. Plantele pregătite
răspund mult mai rapid la atacul erbivorelor, infecțiilor, prin inducerea
sintezei endogene de JA, producții mai mari de nectar extrafloral (EFN), etc.
(Engelberth et al., 2004).

Coordonarea apărării împotriva dăunătorilor şi rănirilor

Un exemplu bun de comunicare interspecifică, intraspecifică și
intraorganică este coordonarea strategiilor de apărare la plante. Semnalele cu
substanțe chimice sunt cele mai vechi forme de comunicare între organisme
şi sunt folosite de microbi, ciuperci, plante şi animale (Witzany, 2006, 2007).
Ele sunt transmise via lichide în mediu, în interiorul plantei, sau distribuite şi
percepute prin atmosferă. Frunzele emit volatile în mici doze, dar la
infestarea cu dăunători, emisiile sunt în cantitate mai mare pentru atragerea
entomofagilor (Pare şi Tumlinson, 1999). Volatilele sunt percepute de
plantele învecinate şi permit acestora inițierea de răspunsuri preventive de
apărare. Fitochimicalele volatile servesc ca semiochimicale aeriene.
Distrugerea depinde de contextul comportamental, rănirile şi infestarea
paraziților – emit mirosuri care diferă clar față de cele produse de insecte sau
plantele învecinate.
Plantele coordonează apărări directe sau indirecte complementare
într-o manieră înțeleaptă şi flexibilă în funcție de daune sau de intensitatea
infestării (Engelberth et al., 2004). Când plantele sunt atacate de dăunători,
ele dezvoltă substanțe de imunizare, care funcționează în același fel ca la
animale (Nürnberger et al, 2004). Plantele atacate produc substanțe aromate
care avertizează alte plante, acestea producând enzime ce fac frunzele
neplăcute insectelor erbivore.
Plantele posedă un sistem de avertizare pentru a se apăra de paraziții
periculoși. Aşa-numiţii receptori ai rețelelor de recunoaștere detectează
tiparul substanțelor chimice asociate infestării parazitice. Una din multele
reacții ale plantelor la infestare este producerea proteazelor inhibitoare I şi II,

190
care blochează degradarea proteinelor în tubul digestiv al insectelor. Această
reacție de apărare este produsă la locul atacului, dar şi în țesuturile
înconjurătoare; răspunsul la rănirea locală declanșează producerea de
semnale mobile (peptide), cu o reacție sistemică în toată planta (Xia, 2005).
Artropodele folositoare cum sunt prădătorii sau păianjenii fungifagi sunt
suportați de plantă, similar situației din complexul comunităților ierburilor cu
ciupercile endofite.

Apărarea împotriva artropodelor fitofage și patogenilor

Jasmonaţii - semnale principale ale rănirii şi apărării. Pentru a se
apăra de insecte plantele au adoptat două strategii: inducerea apărărilor
directe (producția de metaboliți secundari sau enzime, care acționează ca
toxine sau perturbatori ai hrănirii) sau indirecte prin lansarea de semnale
volatile pentru exploatarea inamicilor naturali ai insectelor şi „pregătirea”
pentru atac.
În urma atacurilor se produc răspunsuri de apărare (Wasternack,
2006):
- sinteza de proteine, cum ar fi PIN, care sunt dăunătoare pentru
hrănirea insectelor;
- sinteza de fitoalexine, cum ar fi nicotina;
- sinteza şi lansarea de compuși volatili (VOCs) care atrag
parazitoizii şi prădătorii;
- formarea şi lansarea de volatile verzi ale frunzei (GLVs);
- formarea de nectar extrafloral (EFN);
- strategii mecanice de creștere a pereților celulari.
În răspunsurile de apărare JA constituie un mecanism conservat
pentru promovarea răspunsurilor de apărare la multe artropode fitofage
(Howe şi Jander, 2008). Printre artropodele fitofage care sunt afectate
negativ de sistemul de imunitate ale plantelor sunt lepidopterele,
thysanopterele, homopterele, acarienii, dipterele şi heteropterele. Deși ET,
SA şi alți fitohormoni au un rol important în interacțiunea plantă-insectă,

191
contribuția acestor semnale în pariția rezistenței apare să fie minoră în
comparație cu JA (Koornneef şi Pieterse, 2008). Multe experimentări scot în
evidență că jasmonaţii (JAs) sunt semnalele principale pentru reglarea
rezistenței la insectele fitofage.
În afară de orchestrarea directă a apărărilor JAs joacă un rol şi în
reglarea indirectă a apărărilor. Această strategie de autoprotecţie include
interacțiunea organismelor la trei niveluri trofice: plantă gazdă, fitofag şi
inamici naturali (parazitoizi şi prădători) (Browse şi Howe, 2008).

Recunoașterea fitofagilor cu tipare asociate molecular

De-a lungul unor perioade lungi de coexistență, de aproximativ 350
milioane de ani, plantele şi insectele au dezvoltat o varietate de interacțiuni.
Unele sunt în folosul plantei, ca polenizarea sau răspândirea semințelor,
altele dăunătoare, ca atacul insectelor (Mithöfer şi Boland, 2008). Pentru o
combatere cu succes a agresorilor, plantele s-au echipat cu un sistem
sofisticat senzorial pentru perceperea rapidă şi eficientă a semnalelor din
mediu şi pentru detectarea potențialilor inamici, prin traducerea şi integrarea
fiecărui semnal în răspunsuri biochimice şi fiziologice. Astfel, sub atac sunt
detectate o serie de reacții în celulele plantei, incluzând schimburi ionice,
fosforilarea proteinelor, apariția unor forme de oxigen reactiv şi oxilipină, de
asemenea, inițierea unor variate reacții de apărare (Maffei et al., 2007). Se
pune întrebarea cum pot plantele să recunoască particularitățile inamicilor,
ce fel de semnale percep şi cum activează mai departe sistemului de apărare.
Hrănirea fitofagilor presupune două procese, de rănire mecanică a
țesutului infestat şi introducerea unor secreții orale produse de insectă.
Introducerea metaboliților produși de fitofagi, reprezintă semnalizatori, prin
proteine legate specific. Provocatorii chimici din secrețiile orale ale
insectelor joacă un rol important în forma răspunsurilor cantitative şi
calitative ale plantelor (Howe şi Jander, 2008; Mithöfer şi Boland, 2008).
Intensitatea şi extinderea atacului depinde de modul de hrănire al
insectelor, prin roadere sau sugere. Efectul acestei hrăniri este producerea de

192
volatile şi de tipare moleculare asociate fitofagilor (HAMPs). Plantele sunt
capabile să discrimineze rănirile mecanice produse, față de atacul susținut
continuu de insecte.
Deoarece se cunosc puțin procesele interacțiunii plantă-fitofag, prin
similaritate să vedem cum se petrec acestea în interrelațiile cu patogenii.
Elementele tipice induse de patogen plantei includ intensificarea fluxurilor
ionice prin membrana plasmatică, foarte aproape de zona de atac, cedarea
integrității membranei celulelor atacate, activarea revărsării de kinaze şi
generarea speciilor de oxigen reactiv. Aceste reacții se petrec în locul
atacului şi sunt restricționate la țesutul tratat al frunzei. Mai mult, se
întâlnește generarea sistemică de acid jasmonic (JA), acid salicilic (SA) şi
etilenă (ET), activarea unor gene legate de apărare şi sinteza unor compuși
secundari (volatili sau nevolatili). Aceste tipare pot fi structuri destul de
diverse şi induc răspunsuri în interrelațiile patogen-plantă sau fitofag-plantă
şi par să aibă caracteristici similare.
Provocatorii derivați din hrănirea erbivorelor constituie tipare
moleculare asociate fitofagilor (HAMPs), compuși semnalizatori, care pot
declanșa apărările gazdelor. Secrețiile orale (OS) din hrănirea insectelor pot
conține compuși specifici cu proprietăți de „inductori”. Acești derivați pot fi
desemnați tipare moleculare asociate fitofagilor. Acest termen acoperă toți
compușii semnalizatori produși de fitofagi, care intră în contact cu o anumită
plantă gazdă şi provoacă reacții de apărare.

Pregătirea plantelor împotriva fitofagilor și patogenilor

Inducerea de volatile şi pregătirea plantelor
În ultimele decenii, datorită tehnicilor de laborator perfecționate, care
au permis captarea moleculelor din aer și determinarea lor, metodelor
microarray, care au analizat activarea genelor la diverse răspunsuri din
semnalizarea factorilor biotici și abiotici, s-au realizat progrese importante în
determinarea căilor de semnalizare din plante.

193
 Karaban și Baldwin (1997) definește comunicarea plantelor, situații
în care semnalele emise de plante determină un răspuns imediat în
organismul receptor şi în care emisia este plastică şi condițională (Heil,
2009; Chini et al., 2009).
Plantele atacate de patogeni sau erbivore cu schimbări extensive în
expresia genelor conduc la fenomenul de rezistență pentru a preveni noi
daune. Deși erbivorele şi patogenii sunt mobili, astfel de răspunsuri nu sunt
restricționate la țesutul afectat şi au o expresie sistemică, în organele
neafectate.
Acidul jasmonic (JA), acidul salicilic (SA) şi derivatele sale sunt
produse la locul atacului şi răspândite în toată planta. Deoarece fasciculele
plantelor vasculare reprezintă un sistem sofisticat de transport la distanță
lungă, primele cercetări s-au realizat pe compuși semnalizatori din floem şi
xilem. Studii recente relevă că semnalizarea pe distanță lungă poate fi
mediată de compuși volatili ce se mișcă în spațiul coroanei plantelor.
VOCs – volatile organice induse de erbivore, mediază comunicarea
plantă-la-plantă, între plantele de aceeași specie sau specii diferite.
Comunicarea intraspecifică poate fi provocată prin tăiere, leziuni produse de
erbivore sau infecții patogene şi care afectează apărările împotriva
erbivorelor, direct, prin producerea de proteine inhibitoare, frunze cu
încărcături fenolice mari şi indirect, prin lansare de VOCs şi secreții
extraflorale de nectar, producția de feromoni JA şi SA şi rezistența la
patogeni. Comunicarea interspecifică s-a raportat la tăierea de salvie, cu
schimbări directe sau indirecte în rezistența la erbivore la plantele vecine de
tutun şi reducerea germinației semințelor în vecinătate (Heil, 2009).
În special volatilele frunzelor verzi (GLVs) şi alte volatile organice
induse de erbivore (VOCs), au fost raportate în contextul răspunsurilor
sistemice ale plantelor la locul lezării. Deoarece astfel de volatile sunt
lansate de suprafața plantelor şi se mișcă prin aer, ele pot afecta plantele
vecine şi mediază astfel fenomenul de comunicare a plantelor – expresia de

194
rezistență a plantei intacte, care este declanșată de semnale ale plantelor
vecine aflate sub atac.
Plantele au elaborat strategii variate pentru apărare împotriva fitofagilor
şi patogenilor. Deși unele din aceste strategii sunt constitutive, fiind prezente
tot timpul, altele sunt induse de atacul fitofagilor (Frost et al., 2008).
Apărările induse trebuie să fie adaptative când sunt costisitoare de
implementat şi există o variabilitate spațială şi temporală a fitofagilor şi
patogenilor (așa că plantele nu au întotdeauna experiența atacului), cu
apărări diferențiate împotriva diferiților inamici (așa că apărarea împotriva
unuia crește susceptibilitatea față de altul).
Deși apărarea indusă permite plantelor să evite costurile implementării
în lipsa inamicilor, plantele suferă pagube considerabile la activarea apărării
în timpul desfășurării atacului. În compensarea acestei vulnerabilități, la
unele plante apare o primă pregătire specifică în raport cu semnalele din
mediu, care indică probabilitatea creșterii atacului. În apărarea plantei
„pregătirea” este un proces fiziologic ce face ca planta să răspundă mai rapid
sau agresiv la un viitor stres biotic sau abiotic. Această pregătire dobândită
se mai numește „stare pregătită”. Pregătirea poate fi iniţiată ca un răspuns
la semnale din mediu ce indică probabilitatea creşterii unui stres biotic, dar
starea pregătită poate persista datorită unui efect rezidual, care urmează
după o expunere iniţială la stres. Un exemplu clasic, un dăunător induce un
răspuns hipersenzitiv, dar inducerea are mai mare eficienţă dacă planta a mai
experimentat un atac anterior. La arbori în care starea pregătită persistă în
mai multe sezoane, fenomenul se numeşte „rezistență indusă întârziată”, care
poate accelera inducerea rezistenței în prezenţa atacurilor.
În cele ce urmează prezentăm experimentări, care clarifică rolul
volatilelor în pregătirea plantelor, activarea relaţiilor tritrofice plantă-
erbivor-entomofag şi seturilor de gene dependente de JA. Engelberth et al.
(2007) menţionează că plantele de porumb neafectat, expus volatilelor din
rănile produse de Spodoptera littoralis, reglează genele cu expresia apărării,
fiind activate pentru emisii de noi volatile. Prin hrănirea omizii pe porumbul

195
pregătit, rata de creștere (RGR) a fost mai mică şi viespea parazitoidă
Cotesia marginiventris a fost atrasă de abundenţa volatilelor lansate de
plantele activate. Astfel, pregătirea poate influenţa dinamica fitofagilor prin
medierea combinaţiilor de apărare directe sau apărări indirecte, via
interacţiunilor tritrofice.
Heil et al. (2007) au constatat că, prin expunerea plantelor de Phaseolus
lunatus la volatilele emise de lăstarii atacaţi de gândaci, s-a produs secreții
de nectar extrafloral (EFN), care a atras furnicile şi alte artropode carnivore,
fiind un mijloc de apărare indirectă. Expunerea plantelor la VOCs – lansat de
plantele atacate a redus daunele fitofagilor şi a crescut ratele de creștere. Se
pone întrebarea cum poate comunica o plantă la altă plantă prin existenţa
beneficiilor la receptori decât la emitenţi.
Aceste date întăresc importanţa co-evoluţiei plantelor, erbivorelor şi
parazitoizilor, care cresc complexitatea interrelaţiilor tritrofice. Dezvoltarea
potenţialului metodologic al abordărilor genomice, trascriptomice,
proteomice şi metabolomice, combinate cu bioinformatica, vor procura
informaţii importante în proiectarea biotehnologică şi în aplicaţiile de câmp.
Rolul volatilelor în pregătirea plantelor sau starea pregătită, constă
în următoarele:
- semnalele care pregătesc plantele sunt volatilele plantelor induse de
fitofagi (HIPVs) şi emisia de compuși volatili (VOCs);
- semnalele sunt transmise extern, prin volatile, şi intern, prin
molecule semnalizatoare transportate sistemic prin vasele conducătoare;
- omizile dezvoltate pe plante pregătite au avut rate de creștere mai
mici şi o parazitare mai mare produsă de atracţia parazitoizilor de către
volatilele emise de plante;
- plantele sănătoase receptoare ale volatilelor emise de plantele
atacate, produc nectar extrafloral (EFN) pentru atracţia entomofagilor, în
relaţia tritrofică plantă-erbivor-entomofag;
- lansarea de volatile este semnificativ mai mare la atacul erbivorelor
decât la rănirile mecanice;

196
 - producerea în plante de inhibitori proteazici (PIs), proteine produse
datorită atacului artropodelor (AIPs) sau proteine produse de JA (JIPs), care
împiedică o hrănire și dezvoltare normală la insecte.
Comunicarea plantă-la-plantă a fost prima dată costatată la Salix
sitchensis, plop Populus euroamericana şi Acer saccharum (Baldwin şi
Scultz, 1983). Apoi acest fenomen a fost detectat la Arabidopsis thaliana,
Alnus glutinosa, porumb, Phaseolus lunatus, Artemisia tridentata și tutun.
Studiile arată că plantele expuse aerului emis de plante atacate suferă mai
puțin la atacul erbivorelor.
Goellner și Conrath (2008) menționează că după infecția prin
colonizarea patogenilor necrotici de pe rădăcini cu anumiți microbi benefici,
sau după tratamentul cu chimicale variate, multe plante stabilesc o situație
fiziologică unică numită pregătire. În această condiție de pregătire, plantele
sunt capabile să-și amintească de infecțiile anterioare, colonizarea rădăcinii
sau tratamentul chimic. În consecință, plantele răspund mai rapid/efectiv
când sunt expuse la factorii abiotici sau biotici de stres. Prin pregătire se
introduce o rezistență pentru un timp mai lung.

Volatilele induc rezistența la patogeni. Acidul salicilic și salicilatul

de metil (MeSA) sunt hormonii care joacă un rol central în achiziţionarea
unei rezistenţe sistemice la patogenii biotrofici. La tutun, MeSA este
convertit enzimatic în SA, dar legat de proteina 2 (SABP2) și formează
compuși care induc rezistență activă. Expresia rezistenței a fost raportată la
plantele de tutun când au fost expuse la aer bogat în MeSA de la plante
infectate şi la Phaseolus lunatus expuse la VOCs.
Mai mult, multe aspecte de rezistență la patogeni apar ca dependente
de oxilipine (JA) decât de SA, cel puțin la Arabidopsis şi în rezistența la
rugină al lui Vicia faba. Multe oxilipine – derivate din volatilele verzi ale
frunzelor (GLVs) – manifestă activitate antimicrobiană şi mediază rezistența
la patogeni.

197
 Yi et al. (2009) au observat că populațiile de fasole (Phaseolus
lunatus) devin mult mai rezistente la patogenul bacterian Pseudomonas
syringae, când vecinii apropiați au obținut o rezistență achiziționată sistemic
la patogen, indusă chimic cu benzotiadiazol (BTH). Inducerea rezistenței
prin volatile la patogeni poate, de asemenea, fi declanșată prin infecția cu P.
syringae nevirulent prin expresia PR-2.

Aspecte metabolomice privind inducerea pregătirii la plante

Prin dezvoltarea tehnologiilor de investigare, oamenii de știință pot
să studieze în detaliu schimbările metabolomice în pregătirea plantelor.
Studiile arată că aceste performanțe sunt legate de căi multiple de inducere a
rezistenței și adesea foarte specifice, care diferă de la plantă la plantă și în
funcție de factorii stresori. Mecanismele pot să difere; în ciuda unor
suprapuneri sau similarități, acestea diferă și aceleași trăsături fenotipice pot
fi datorate unor evenimente cauzale diferite.
Spațial, evenimentele pregătirii implică mai multe compartimente
celulare, care constau din trei faze: faze de pregătire prin percepția
stimulilor; provocări în statutul post- pregătire, prin provocări ale stimulilor
secundari și statutul trans generațional al pregătirii (statut de pregătire
moștenit de la părinți pregătiți). Pregătirea implică diferite niveluri de
inducere a mecanismelor în timpul variatelor forme de interacțiune cu
patogenul. Aceste mecanisme rezultă printr-un larg interval de eficacitate, în
fazele timpurii prin schimbări controlate de căi de semnalizare dependente
de hormoni, până la mecanisme mai lungi ce implică modificarea cromatinei
și metilarea ADN-ului.
Starea de pregătire poate fi memorată, cel puțin pentru puține
generații conferind îmbunătățirea răspunsurilor de apărare și rezistență la
factorii biotici și abiotici. Studiile au demonstrat că inducerea rezistenței
impune mecanisme interconectate (mai mult decât SAR și ISR), crearea unei
rețele de apărare ce definește sistemul imun al plantei. Mecanismul IR
implică reprogramarea metabolismului celular, crosstalk-ul reciproc cu

198
sistemul regulator al celulei (Tugizimana et al., 2018). De asemenea se
realizează prin reprogramarea metabolismului primar și biosinteza
diferențiată a metaboliților secundari.
Metaboliți, cu masa de până la 1500 D, pot fi descriși ca produse ale
expresiei genelor și definesc fenotipul celulei sau țesuturilor în condiții
fiziologice definite la nivel biochimic. Ei realizează pregătirea prin
mecanisme specifice. Astfel, Arabidopsis thaliana, sub acțiunea acidului β-
aminobutiric (BABA), induce pregătirea prin diverși metaboliți: TCA (acid
tricarboxilic), aminoacizi, fitohormoni (SA, ABA), purine, derivați ai
acidului cinamic și acizi grași (Pastor et al., 2014). Pregătirea aceleași specii
sub acțiunea lipozaharidelor (LPS) induce fitohormoni (JA și SA), esteri
metil și conjugați ai zahărului, glucozinolați, compuși indolici, derivați ai
acidului cinamic și alte fenilpropanoide (Allwood et al., 2008).

Semnalizarea apărării plantei din pregătirea subterană în apărările

aeriene cu costuri reduse
Plantele pot fi induse să dezvolte o rezistență îmbunătățită, subteran
și în partea aeriană, prin colonizarea rădăcinilor cu microorganisme benefice.
Creșterea rezistenței se bazează, cel puțin parțial, prin pregătirea
răspunsurilor de apărare, care duc la o mobilizare mai rapidă și mai intensă a
răspunsurilor de apărare la atacul organismelor dăunătoare. Numeroase
molecule joacă un rol local sau sistemic în țesuturile plantelor prin tratarea
plantelor cu microbi ce induc rezistență.
Rădăcinile plantelor pot fi colonizate rapid fie de patogeni cu efecte
destructive sau pot intra în simbioze benefice pentru ambele părți cu
microorganisme. Astfel, fungii arbusculari micorizici, care ajută în preluarea
apei și substanțelor minerale sunt hrăniți cu glucide; între leguminoase și
Rizobium sp. se stabilește o simbioză în nodozități pentru fixarea azotului
atmosferic. Rizobacteriile promovează creșterea plantelor (Pseudomonas sp.,
Bacillus sp.) prin colonizarea rizosferei, cresc intensitatea fotosintezei și
suprimarea bolilor la plante. Supresia patogenilor din sol se face prin

199
competiția pentru nutrienți sau secreția de toxine. Colonizarea cu PGPR
conduce la combaterea bolilor foliare prin inducerea rezistenței sistemice
(ISR) (Van Hulten et al., 2010).
Percepția PGPR de plantă. Inducerea ISR este dependentă de
combinația plantei cu microorganismele folositoare. Tulpinile de PGPR
induc ISR la anumite specii, ceea ce sugerează specificitatea gazdei. Planta
poate detecta microorganismele benefice prin asocierea microbilor cu tiparul
lor molecular (MAMPs), cum ar fi flagelinul și lipozaharidele (LPS) precum
și prin tiparul molecular ce poate detecta microbii patogeni. Flagelinul și
lipozaharidele extrase din rizobacterii au declanșat ISR (Van Oosten et al.,
2008).
Transducția semnalului ISR. S-a constatat că inducerea ISR la
tulpinile de Psudomonas este independentă de acidul salicilic (SA), dar este
activă în rezistența achiziționată sistemic (SAR) (Pieterse et al., 1996). Prin
studii pe mutante reiese că achiziționarea ISR se realizează prin căile de
semnalizare controlate de acidul jasmonic (JA) și etilenă (ET). SAR este
efectiv împotriva patogenilor biotrofici, care au rezistat prin căile dependente
de SA, în timp ce ISR este rezistent împotriva patogenilor necrotrofici și a
insectelor, care sunt sensibile la apărările dependente de JA.
Pentru interacțiuni multiple plante-microbi, implicarea semnalizării
JA și sau ET indică că semnalizarea ISR este ruta comună pentru inducerea
rezistenței sistemice.
Pregătire pentru creșterea apărării. Analizele transcriptomice pe
scară largă ale expresiei ISR în frunzele plantelor, ale căror rădăcini au fost
tratate cu WCS417 sau alți microbi folositori relevă că foarte puține gene au
fost induse în expresia genelor în țesutul semnalizat sistemic. O infecție
ulterioară cu patogen au dus la expresia unui număr larg de gene dependente
de JA/ET. Apărările se manifestă prin consolidarea pereților celulari și
depozitarea de caloză în papile ce formează o matrice pentru acumularea de
compuși de apărare ca H2O2, fenoli, glicoproteine și proteine cu proprietăți
hidrolitice și antifungice (Van Wees et al, 2008).

200
 Pregătirea răspunsurilor de apărare poate fi indusă și de fungii
micorizici. Insectele erbivore pot pregăti plantele pentru răspunsuri de
apărare mai rapide, puternice și sistemice, în țesuturi și în plantele vecine, cu
ajutorul compușilor organici volatili.
Deși inducerea SAR de patogeni este acompaniată de o scară largă de
transripționări în celule și de acumularea directă de proteine RP, pregătirea
anumitor apărări este produsă și de SAR.
Caracteristicile cheie în recunoașterea plantelor pregătite
Pregătirea plantelor înseamnă memorizare, costuri reduse de
adaptare, un răspuns mult mai robust în apărare și performanțe mai bune.
Pregătirea poate fi indusă de chimicale (acidul β-aminobutiric, acidul
salicilic, acidul pipecolic, acidul jasmonic și compuși volatili), patogeni,
insecte erbivore sau semnale de mediu ce indică probabilitatea de atac
(exemplu, ouăle insectelor), prin organismele de sol benefice, rizobacterii,
rizofungi (Medina et al., 2016).
Principalele caracteristici ale pregătirii:
Memoria. Plantele sunt pregătite se acumulează informațiile; la
Arabidopsis markeri moleculari includ recunoașterea receptorilor rețelei de
niveluri elevate (exemplu, FLS2, CERK1), acumularea de protein kinaze
activate mitogen (MPK6, MPK3), creșterea expresiei factoriilor de
transcripție a genelor (WRKYs, MYC2), modificări ale histonelor (H3) și
metilarea ADN-ului. Transmiterea stării pregătite generațiilor este pusă pe
seama demetilării ADN-ului.
Costurile reduse. Deși pregătirea apărării are costuri mai reduse decât
activarea apărărilor, totuși au loc unele alocări de costuri din cauza unor
modificări fiziologice (depozitarea unor enzime semnalizatoare în stare de
dormanță sau modificări ale histonelor (promotori ai unor gene de apărare),
în timp ce planta este în alertă. Stabilirea avantajului pregătirii și a costurilor
se poate stabili numai în cazul declanșării unui stres.
Apărarea mult mai robustă. Aceste însușiri includ schimbări ale
compușilor semnalelor legate de apărare și procese sau răspunsuri de apărări

201
actuale (hormoni, enzime, alterarea cromatinei, îmbunătățirea prezenței
receptorilor de recunoaștere a tiparelor, acumularea de fitoalexine,
glucozinolați, compuși fenolici, specii de oxigen reactiv, lignină, volatile ale
plantelor induse de insecte).
Performanță mai bună. Deși o apărare mai robustă este asociată în
mod obișnuit cu o mai bună performanță în stres, stimularea inducerii
apărării nu aduce un avantaj. De exemplu, un crosstalk negativ hormonal s-a
raportat la inducerea apărării împotriva fitofagilor și a patogenilor
necrotrofici, pe o parte, și cu patogenii biotrofici, pe de altă parte. Uneori
aceste atacuri simultane compromit capabilitatea de a realiza apărări.

Beneficiile sănătății prin pregătire sub presiunea bolilor

În timp ce inducerea apărărilor poate salva resursele în lipsa
inamicilor, activarea apărărilor constitutive are la dispoziție un timp scurt
între atac și expresia inducerii apărărilor, timp în care planta este vulnerabilă
față de atacator. Pregătirea nu generează costuri, deoarece ea nu activează
apărările la atacul direct, dar activează mult mai rapid și mai puternic la un
atac ulterior al patogenilor și insectelor (Conrath et al., 2006).
Pe Arabidopsis s-a demonstrat că pregătirea indusă de BABA în
absența patogenilor n-a avut efect asupra ratei relative de creștere (RGR) și
producției de semințe, în timp ce efectele au fost mari când apărările au fost
activate direct. În prezența patogenului un avantaj de sănătate a fost observat
la plantele pregătite față cele nepregătite, în care apărările au fost activate
înainte atacului patogenului.
La orzul pregătit cu zaharină, un metabolit a unui SAR sintetic, nu au
fost semnalate efecte asupra ratei de creștere și producției de semințe, în
absența atacului de patogen (Walters et al., 2009). Tratamentul cu zaharină a
crescut ușor producția față de varianta netratată, ceea ce a demonstrat că
pregătirea pentru îmbunătățirea răspunsurilor de apărare induse nu suportă
alocări de costuri.
Cât de extinsă este pregătirea plantelor în câmp? Una este cercetarea
pregătirii în condiții cu parametrii controlați și alta este situația din natură

202
când plantele interacționează cu multe organisme, cum ar fi patogeni,
erbivore, alte plante și microorganisme folositoare. Toți acești parteneri pot
avea efecte asupra plantelor și prin urmare răspunsuri de pregătire. Studiile
pe plante cu manifestare de pregătire vor duce la clarificarea impactului
ecologic al pregătirii răspunsurilor de apărare. Se constată că agenții de
pregătire aplicați în doze mai mari pot activa pregătiri directe. În studii,
PGPR și PGPF pot produce inducerea apărării, deoarece multe
microorganisme folositoare exercită efecte pe patogeni prin competiția
pentru nutrienți sau producția de antibiotice.
Deoarece pregătirea poate fi indusă de o multitudine de specii
folositoare sau dăunătoare, este posibil ca plantele în câmp să fie întotdeauna
deja pregătite prin continua interacțiune cu factorii de mediu biotici sau
abiotici. În multe experimente s-a constatat că pregătirea era existentă
înaintea unui tratament, dar aceasta nu înseamnă că plantele își pierd
abilitatea în situația unor niveluri mai înalte de expresie a rezistenței, la o
inducere ulterioară. Pregătirea răspunsurilor de apărare este un fenomen
inductibil, ce indică că, în lipsa inductorilor, plantele au un statut fiziologic
de neinducere și de nepregătire.

3. Identificarea şi memorizarea tiparelor comportamentale

“self/non-self”
Eucariotele unicelulare angajează discriminarea self/non-self pentru a
evita autoîncrucișarea, în timp ce organismele pluricelulare folosesc această
discriminare în apărări imune, prin care receptorii antigeni sunt cuprinși într-
un sistem imun (Boehm, 2006).
Sistemul self/non-self implică două componente care sunt codate de
același genom. Aceste interacțiuni previn autofertilizarea, evitând în același
timp constrângerile de încrucișare. Același principiu este folosit în apărările
imune, unde absența unei interacțiuni dintre două părți componenete proprii,
poate fi un semn de boală. În aceste sisteme este o provocare să menții

203
interacțiuni între un receptor particular și o pereche ligand, dar care să
permită crearea de noi perechi de receptori și liganzi.
Incompatibilitatea proprie la plante este prezentă în perioada
înfloririi și previne autopolenizarea, self-incompatibilitatea (SI) blocând
formarea zigotului, multe alele prezentând locusuri de SI. Un exemplu, la
crucifere, polenul are ligandul SCR (proteină bogată în cisteină locus-S) și
receptorul SRK (receptor kinază locus-S) din stigmă, interacțiunea dintre
perechile SCR și SRK declanșează activarea SRK, care inhibă polenul
propriu (Nasrallah, 2002). Interesant că genele pentru SCR și SRK sunt fizic
legate strâns în genom cu locusul numit haplotip S. Legătura genetică dintre
genele ligand și receptor asigură interacțiunea perechii ligand/receptor într-
un haplotip individual S.
Genele pentru SCR și SRK sunt fizic legate strâns în genom cu
locusul numit haplotip S. Legătura genetică dintre genele ligand și receptor
asigură interacțiunea perechii ligand/receptor într-un haplotip individual S.
Distrugător natural al celulei (NK – Natural Killer Cell) se ocupă de
recunoașterea proprie în răspunsul imun moștenit. Interacțiunea liganzilor
proprii cu receptorii inhibitori, cu expresie celulară NK, are o superexpresie
citotoxică, în timp ce lipsa acestei legături, anulează citotoxicitatea. Liganzii
proprii care sunt recunoscuți de NK, sunt lecitine tip C, de exemplu Clr-g,
recunoscute de receptorii NK (NKR1-P1) (Iizuka et al., 2003). Receptorii
NK interacționează cu molecule ce aparțin superfamiliei imunoglobuline, ca
un produs major al complexului de histocompatibilitate (MHC).
În timpul maturării, NK-ul celular, receptorii celulari pentru self sunt
exprimați până la atingerea unui prag, când aceștia recunosc MHC, ceea ce
înseamnă că celula s-a maturat. Schimbarea spectrului de paraziți și patogeni
generează o presiune puternică pentru diversificarea moleculelor MHC, care
sunt critice în activarea sistemului imun adaptativ. Acest lucru înseamnă și
mutații compensatorii în receptorii NK.

204
 Interacțiunile self în sistemul NK pot implica produse care sunt strâns
legate genetic sau segregate independent. Există o evidență că fiecare
selectare al NK-lui celular își exprimă un subset de receptori ai clasei Ly49.
Recunoașterea non-self. Calitatea controlului pentru recunoașterea de
non-self este comandată de cererea de eliminare a activității self din
repertoriu, în timp ce se menține o reactivitate largă pentru non-self.
Receptorii în apărarea imună. Receptorii recunoscuți în apărarea
imună sunt domeniile imunoglobulinei și secvențe repetitive bogate în
leucină ((LRR).
În principiu, receptorii non-self folositori, sunt generați prin
duplicarea genelor primordiale ce codează domenii de interacțiune legate cu
structurile specifice de non-self, urmate de evoluția unor noi legături
specifice. Conform selecției darwiniene ar trebui eliminați receptorii care au
selectivitate self. Proteinele cu multe domenii, au capacitatea de a lega mai
multe structuri de non-self, domenii care pot funcționa independent sau în
cooperare. Întrucât capacitatea de codare din genom pentru acești receptori
este limitată, ei au tendința să recunoască caracteristici structurale comune
unor grupe de patogeni (glucolipide, ARN dublu spiralat, proteoglucani, etc.)
care formează tiparele moleculare asociate patogenilor.
Recunoașterea de self/non-self. Sistemele au evoluat în primul rând
în contextul apărării imune. Apar două căi de a asigura compatibilitatea
proprie (tabelul V.1). O strategie particulară este eliminarea și/sau
inactivitatea funcțională a receptorilor specifici self, înainte ca ei să fie
angajați pentru acțiuni defensive. Problema este asigurarea apariției unui
repertoriu de receptori împotriva structurilor self. A doua cale se bazează pe
evaluarea dacă interacțiunile se găsesc pe self, mai mult decât pe structurile
de non-self.
În această strategie, caracteristicile suprafețelor self, vor fi inactivate
inițial. În contrast, structurile non-self vor rămâne și desfășurarea
evenimentelor în aval, eventual, va duce la distrugerea lor.

205
 Analizele asupra concepțiilor apărute indică aceste paralele existente
între incompatibilitatea self și recunoașterea patogenilor. În cazul controlului
non-self, răspunsurile imune ale plantelor declanșează, fie tiparul
receptorilor de recunoaștere (PRRs), ce detectează tiparele moleculare
conservate – asociate cu patogenii (P/MAMPs), fie recunosc proteinele
rezistente (R), efectori specifici ai patogenilor.

Tabelul V.1 Mecanismele în discriminarea self/non-self (Boehm, 2006).

Mecanism Folos Exemple
Recunoașterea self Selecția sexuală Incompatibilitatea self
prezigotică în plante
Supravegherea imună a Medierea detectării
postzigotului pierderii self – de NK
celular
Recunoașterea non-self Selecția sexuală Tipurile de încrucișare
prezigotică la fungi
Supravegherea Tipare moleculare
imunității postzigotice asociate – în detectarea
patogenilor
Recunoașterea Selecția sexuală Selecția încrucișării
self/non-self prezigotică mediate de MHC
Supravegherea Citotoxicitatea mediată-
imunității postzigotice complementar
Detectarea antigenilor
de TCR/BCR
NK-distrugător natural; MHC – complex major de histocompatibilitate;
TCR, T-receptor celular; BCR, B-receptor celular
Detecția PAMP este o componentă importantă a imunității înăscute la
plante și servește ca un sistem de avertizare timpuriu al prezenței unor
patogeni potențiali corelat cu activarea mecanismelor de apărare (Sanabria et

206
al., 2008). În orice caz, microbii produc o serie de proteine care adesea
interferă sau suprimă aceste apărări.
Ca răspuns, plantele au dezvoltat o a doua line de apărare ce include
leucină legată de nucleotide intracelulare, proteine (NB-LRR) ce induc
rezistență și care recunosc izolate specifice ale efectorilor patogeni, odată ce
pereții celulari au fost compromiși (Sanabria et al., 2010).
La Brassicaceae, recunoașterea de self și incompatibilitatea proprie,
au mecanismul bazat pe binomul ligand-receptor, care utilizează receptori
kinazici S (SRK) care să perceapă și să rejecteze polenul propriu. SRK este
un receptor domeniu-S asemănător kinazelor (RLK), care la rândul său face
parte din familia RLK (membrii reprezentați de PRRs implicați în detecția
PAMPs).
Hui -Teh și Mccubbin (1996) cercetează discriminarea de self/non-
self la polenul din Solanaceae și constată că polenul este controlat în pisitil
de un locus polimorfic S. Proteinele S din alele sunt RNase și conțin glicani
legați-N și specificitatea este dată de secvențele aminoacizilor.
Virusurii mediază suprimarea recunoașterii non-self a gazdei pentru
facilitarea transmiterii pe orizontală a virusurilor heterologi
Se cunoaște că incompatibilitatea fungilor este un tip de recunoaștere
non-self, care adesea duce la moartea programată a celulelor (PCD). Nu este
clar cum infecția virală poate atenua recunoașterea non-self și facilita
răspândirea. Wu et al. (2017) arată că micoreovirusul asociat cu
hipovirulență, numită Sclerotinia sclerotiorum micoreovirus 4 (SsMYRV4)
poate suprima recunoașterea non-self, facilitând transmiterea pe orizontală a
virusurilor heterologe. În prezența micoreosvirusului 4, incompatibilitatea
vegetativă precum și expresia genelor proteinei G și ale ROS, sunt reglate
semnificativ în jos și nu mai are loc medierea PCD. Această infecție virală
facilitează pătrunderea altor virusuri prin hife.

207
 4. Simbiozele (cu virusurii, bacteriile, ciupercile micorizice și cu
animale)
Simbioza
Trebuie precizat faptul că după Teoria Seriilor Endosimbiotice
(SET), viața depinde de comunitățile simbiotice și se dovedește că
eucariotele sunt o fuziune cu bacteriile ancestrale. Deci prin evoluție,
eucariotele au constituit relații interspecifice pentru a supraviețui și evolua.
Filozofia pragmatică a biologiei descrie procesele de biocomunicare
ca reguli guvernate de interacțiuni mediate de semne (RSI)(Witzany, 2006).
Regulile guvernate de interacțiuni mediate de semne dintre indivizi diferă
fundamental de reacțiile cauză-efect din materia nevie, susținute exclusiv de
legile naturale. Astfel Umwelt-ul (mediul) devine un termen în investigațiile
influențelor fiziologice asupra organismelor, care nu au componenta de
reguli guvernate de interacțiuni mediate de semne (RSI), iar Mitwelt-ul este
un termen pentru investigare a regulilor de mediere prin semne a tuturor
organismelor. Organismele vii nu sunt niciodată subiecte solus ipse ale
semiozei, dar partajează seturi de reguli și semne.
Integrarea genomului bacterian în genomurile eucariotelor a fost o
etapă de trecere de codurile genomurilor analoge la cele simbolice. În
prezent se cunoaște că așa numitul deșeu ADN joacă un rol în funcțiile
regulatorii din arhitectura genomurilor și codificarea proteinelor ADN, deci
un rol în structura vocabularului.
Este tot mai evident faptul forța unor noutăți evoluționare nu derivă
din șansele mutațiilor din textul genetic, că un genom este editat prin
omniprezența agenților virali (Witzany, 2010). Aceste competențe integrează
întregul set de instrumente ale ingineriei naturale: replicarea, transcripția,
translația, imprimarea genomică, creativitatea genomică, toate tipurile de
invenții enzimatice și tipare de reparare genetică. Chiar secvențele de ADN
repetitive necodate, interpretate ca urme vechi, ale primelor stagii
evoluționare sunt recunoscute ca descendente virale cruciale pentru reglări

208
de ordin mai înalt și funcții constituționale ale vocabularului structural
proteic.
Un salt calitativ în evoluția celulelor la plante este trecerea de la
procariote la eucariote, recombinate cu 5 genomuri diferite, și trecerea de la
un ADN codor de proteine la un genom cu o arhitectură analogă, dar cu
secvențe tot mai simbolice (Witzany, 2005). La organismele eucariote
multicelulare mai dezvoltate se constată că raportul analog/simbolic se
schimbă foarte mult la oameni, de exemplu, 3% ADN codează proteine (care
este aproape identic cu al șoarecelui de 99%) și 97% ADN, care nu codează
proteine. Acum un deceniu, ADN-ul care nu coda proteine era considerat
“deșeu” de ADN, precum metaboliții secundari erau considerați “deșeu”
metabolic. Doar ARN-urile codează proteine, în special µARN-urile
(Shapiro și Sternberg, 2005). Aceste µARN-uri sunt competente în editarea
proteinelor și reprezintă structuri discrete ale ADN-ului digital (Emmeche și
Hoffmeyer, 2005). Dintre sarcinile µARN-urilor menționăm: co-supresia,
supresia transpunerii, semnale start-stop, interferențe ARN, întipărire,
metilare cromozomală, transvecție, transcripție și silențiere genei
transcripționale, interacțiune proteine-ARN etc (Mattick și Gagen, 2001).
ADN-ul necodat este codat pentru µARN, descris ca un deșeu
genetic, nu are funcții genetice deoarece nu este controlat de enzime
proteice, dar prin elementele repetitive în intronii ADN, codează forme
multiple de µARN. Aceasta arată că 97% din genom are o ieșire
transcripțională. Geneticile comparative au demonstrat că acești introni sunt
puternic conservați peste distanțe evoluționare lungi și sunt mult mai
conservativi decât ADN-ul ce codează proteine (Shapiro și Sternberg, 2005).
Se poate spune că diferențierea celulară și variația fenotipică nu este
în proteine însele, ci în arhitectura complexă a eucariotelor, a ADN-ului care
nu codează proteinele (Mattick, 2001).
Cercetările simbiotice dintre organisme au dovedit că viața pe planeta
noastră este complet dependentă de funcționarea simbiotică a comunităților
(Wagner et al., 1999). O filozofie pragmatică a biologiei are la bază trei

209
niveluri biosemiotice, individuală și intraspecifică, suplimentată de
comunicarea interspecifică între membrii diferitelor specii, genuri și
organisme din regnuri. Semnele folosite sunt sintactice, semantice și
pragmatice (Witzany, 2008).
Pentru a diferenția mai bine noțiunile de Umwelt și Mitwelt,
exemplificăm prin condițiile care există pe suprafața unei planete fără
organisme vii (Umwelt), determinate de energia solară și legile fizice și
chimice, cu suprafața unei planete unde sunt prezente organismelor vii, cu
procese biosemiotice (Mitwelt), care modifică planeta printr-o mixtură de
temperaturi și gaze, cu balanțuri relativ stabile și controlate de organisme.
Organismele interpretează și structurează mediul lor abiotic în funcție
de principiile biologice. Relațiile cu alte organisme sunt comunicative,
comportmentul lor mutual se află la baza regulilor schimbătoare în cadrul
legilor naturii, mai precis (semiotic) reguli ale semnelor, cu care indivizii
interacționează, de exemplu, coordonează și organizează. Diferența este că
organismele nu pot dezvolta relații cu legile naturale, dar se bazează pe ele în
sens strict.
Conceptul Umwelt nu poate justifica diferențele fundamentale între
legile naturale și RSI’S, deoarece conceptul reduce RSI’S la efectul
transmisiei informative și prin urmare la un nivel de codare și decodare via
fiziologia organului senzorial a unui individ. În investigarea proceselor de
comunicare dintre organisme, aceasta se bazează sensibil pe suplimentarea
Umwelt-ului cu conceptul Mitwelt-ului. Conceptul Mitwelt se bazează pe
diferențele dintre cauză și efect și efectul reacțiilor între legile naturale și
RSI’S: Umwelt devine un termen ajutător în investigarea acelor influențe
fiziologice asupra organismelor, care nu au componenta RSI’S. Mitwelt este
un termen pentru investigații integrative a RSI’S al tuturor organismelor, a
proceselor de comunicare intraorganice, intra- și interspecifice în istoria
dezvoltării lor. De exemplu, plantele mențin două tipuri de membrane care
seamănă cu sinapsele neuronale și neurologice ale celulelor animale
(Baluska et al., 2005). Prima transportă auxina și permite dezvoltarea

210
plastică a plantei. Activitatea acestei sinapse de dezvoltare a plantei este
modulată de doi factori fizici: lumină și gravitate. Sinapsa de dezvoltare a
plantei asamblează acele molecule din materia nevie, care sunt necesare să
structureze plantele într-un mediu nebiologic conform principiilor biologice,
de exemplu, moleculele devin caracteristici ale semnelor pentru a interpreta
un organism. Acolo, termenul de Umwelt este folosit în descrierea felului în
care organismele se dezvoltă ele însele prin metabolizare în interiorul legilor
naturale.
Al doilea tip de sinapse se compară cu sinapsele imunologice ale
celulelor animale și permit plantelor să răspundă la atacul paraziților și să
stabilească interrelații simbiotice stabile cu bacterii rizobiene și fungi
micorizici. Un număr limitat de mesageri chimici sunt disponibili să mențină
și să conducă simultan comunicațiile dintre a) celulele rădăcinii cu cele trei
tipuri b) celulele rădăcinii și microorganisme, c) celulele rădăcinii și fungi și
d) celulele rădăcinii și insecte. Procesul de comunicare în zona rădăcinii este
în general intraorganic, intra- și interspecific și reclamă o compentență înaltă
de comunicare cu scopul de a fi un succes interactiv la cele trei niveluri și de
a distinge semnalul util de ”zgomotul de fond”.

Simbioza cu virusuri
Pentru a analiza simbioza plantelor cu virusurile, prezentăm
competențele virusurilor în editarea genomului natural. Este evident că
forțele care conduc evoluția, editarea genomului natural sunt date de
omniprezența agenților virali și nu a mutațiilor genetice (Witzany, 2010).
Aceste competenţe constau în instrumentele ingineriei genetice
naturale, replicare, transcripţie, translaţie, imprimare, creativitate genomică
şi toate tipurile de invenţii enzimatice şi modelele de reparaţii genetice. De
asemenea, secvenţele ADN necodate sunt recunoscute ca fiind descendenţe
virale şi cruciale pentru reglări de înaltă fineţe şi funcţii constituţionale ale
vocabularului structural proteic.

211
 Editarea genomului natural de agenţi virali poate fi imaginat ca 1.
combinatorial (sintactic); 2. specific contextual (pragmatic) şi 3. conţinut
sensibil (semantic). Aceste trei niveluri de competenţe semiotice pot explica
apariția a noi fenotipuri în evenimente evoluţionare unice.
Competenţele virusurilor în editarea genomului natural sunt esenţiale
pentru:
- evoluţia nucleului la eucariote;
- crearea sistem adaptativ imun;
- mamifere placentare.
Importanță deosebită cu semnificații evoluționare o au elementele
repetitive, care nu codează proteine și formează arhitectura genomului și
produc noi fenotipuri, fără să modifice secvențele codate pe proteine. Astfel
că „deşeurile ADN”, care au fost ignorate mult timp, au funcţiuni regulatorii
de ordin înalt. Aceste formaţii, elemente repetitive sunt o condiţie esenţială
în procesele de editare a ADN-ului, cum ar fi: expresie, replicare, reparaţie şi
recombinare.
Rețelele regulatorii necodate sunt secvenţe mobile, ca transposoni şi
retroposoni şi elemente repetitive necodate ca LTRs (repetiţii cu terminal
lung), SINEs (elemente intercalate scurt) şi LINEs (elemente intercalate
lung), capabile de reorganizări şi rearanjamente vaste a ADN; ele joacă un
rol decisiv în evoluţia structurilor genomice noi. Depinde de dezvoltarea
organismului, variaţia markerilor de cromatină este capabilă, prin tipare de
diferite metilări, modificări histone şi splicing, să creeze un set de proteine
multiple, din unul și același set de date genetice.
Aceasta poate caracteriza apariția unor fenomene epigenetice, de
exemplu, variaţia în fenotipuri, care sunt moştenite, fără să fie conectate de
modificări genetice.
Experienţa arată că 1. excizia, 2. inserţia şi 3. combinarea codurilor
genetice sunt cheia editării ADN-ului şi baza proceselor evoluţioniste, a
„ingineriei genetice naturale”.

212
 Strategiile vieţii virale
Noile cercetări au arătat că secvenţele repetitive necodate au originea
primară din ARN retroviral. După o infecţie virală non-litică, regiuni ce
codează proteine sunt transportate în regiunile de replicare a organismului
gazdă, în timp ce secvenţele repetitive sunt integrate în secţiunile necodate.
În acest mod, mii de secvenţe retrovirale au fost integrate în genomul uman,
cu cele 22 de familii retrovirale independente identificate. Cantitatea celor
dintâi gene virale rămase incorporează elemente repetitive (ce îmbracă o
enormă diversitate genetică) acompaniate cu secvenţe de proteine codate.
Multe din retrovirusurile endogene au fost degradate înainte de conectarea
domeniului, dar ele încă se pot recunoaşte după cele trei gene ale lor gag –
codează proteine structurale, pol – codează enzime cum ar fi transcriptaza
inversă şi funcţiile integraze şi env – codează învelişurile proteice. În prezent
se cunosc 3600 diferite tipuri de virusuri şi aproximativ 30 de mii de
subtipuri virale. Într-un ml de apă marină de găseşte un milion de bacterii şi
un număr de componente virale de zece ori mai mari.
Pentru mult timp, virusurile au fost considerate toxice şi paraziţi
foarte infecţioşi. De fapt ele sunt companioni silenţioşi şi joacă un rol
deosebit în evoluţia gazdei. Funcţiile genelor din viaţa celulară sunt asociate
cu strategia unei vieţi persistente ale virusurilor, ce include:
- imunitate (module de restricţie şi modulări, module toxice şi
antitoxice);
- silenţiere/µARN-uri (metilări, supresii);
- recunoaşterea funcţiilor (expresii replicate, receptori, factori de
expresie);
- reglarea imunităţii (mediază semnale, ereditatea, adaptarea).
Totuşi, gazda poate inhiba replicarea virusului persistent, pentru a nu
deveni agresiv şi litic. Dacă persistenţa nu este stabilă, există interacţiune,
mişcare şi contra mişcare, între acidul nucleic invadator şi genomul gazdei,
care duce la imunitate, o silenţiere defensivă ARN, împotriva virusului

213
competitor. Acest tipar ARNi (interacţional) este considerat cel mai vechi tip
de sistem imunitar înnăscut.

Originea nucleului eucariotelor

Originea nucleului eucariotelor serveşte ca prim exemplu pentru rolul
important a competenţelor virusurilor în editarea genomului natural. Din
teoria endosimbiotică (SET) este general acceptat că celulele eucariote nu au
rezultat din mutaţii randomizate, ci din coordonarea uniunii de organisme
procariote, ce trăiau liber. Mitocondriile şi alte organite descind clar din
aceste microorganisme.
Nucleul eucariotelor de origine simbiotică a apărut înaintea integrării
mitocondriilor şi cloroplastelor. Procariotele au un cromozom circular cu
replicări uniforme şi origini standardizate. Cromozomii lor sunt numai vag
ataşaţi de cromatina proteinelor şi au regiuni de control diferite ce
coordonează şi termină replicarea ADN. Toate proteinele eucariotelor se
implică în replicarea ADN, diferit de cea a procariotelor.
Proprietăţile nucleare ale eucariotelor includ:
- folosirea cromozomilor lineari, cu puncte terminale repetitive şi cu
multe origini în replicare,
- transcripţia şi translaţia separate de membrane nucleare;
- existenţa unui complex nuclear cu pori structurali activi, mediaţi de
translocarea ARN-ului.
Toate aceste proprietăți reprezintă complexe fenotipice ce reclamă
coordonarea complexă a numeroase proteine funcţionale. Nici una din aceste
funcţiuni nu este prezentă în procariote, chiar dacă ele sunt considerate
precedesoarele nucleelor eucariotelor.
Concluzii:
Analizele filogenetice comparative realizate de Băncile de Gene arată
că competenţele naturale cele mai mari în editarea genomului natural nu sunt
de origine celulară, ci se datorează virusurilor.

214
 Virusurile au două strategii complet diferite de viaţă, care se reflectă
în genomurile sale. Astfel, virusurile care acționează acut, prezintă acţiuni
litice şi pot induce boală şi chiar moarte, în timp ce strategia virusurilor
persistente implică interacțiuni cu gazda. Ultimii se integrează în genomul
gazdei sau plasma celulelor şi acționează nedistructiv în timpul celei mai
mari părţi a vieţii gazdei. Stilul de viaţă persistent, permite virusului să
transmită complexe virale fenotipice organismului gazdă. Face ca gazda să
fie capabilă de potenţial evolutiv, care conduce la formarea de noi specii.
Colonizare masivă virală se găseşte de la începutul vieţii, începând
cu Bacteria, Archaea şi mai târziu cu Protista şi multicelularele Eucariota.
Formarea tuturor regnurilor, familiilor, genurilor şi speciilor se
bazează pe efectele colonizării virale şi rezultă în linii diversificate din care
au evoluat noi specii. Această simbioză duce la creşterea complexităţii şi
diversităţii inovaţiilor genetice, a conţinutului genetic a noi tipare de
combinaţii, a reţelei de regulatori necodaţi şi a modificării arhitecturii
genomice.
*
În cel de al 9-lea Raport al Comitetului Internațional de Virusologie,
se arată că sunt sub 1000 de specii de virusuri, mai abundente pe plantele
sălbatice, cei mai mulți transmiși prin vectorii insecte (Roossinck, 2015).
Virusurile endogene integrate în genomul plantelor sunt cunoscute
prin prezența transpozonilor, abundenți în zona nucleară sau citoplasmatică.
Mai recent, virusuri citoplasmatice ARN s-au găsit integrate în genomul
plantelor, în multe cazuri elementele integrate sunt transcripționabile,
implicându-se în posibile funcții pentru aceste gene.
Virusurile persistente ale plantelor, numite și criptice, rămân în gazda
lor multe generații și sunt transmise vertical, cele mai comune fiind din
familia Partiviridae. Analiza filogenetică a familiilor Partiviridae și
Endornaviridae de virusuri persistente pe plante și fungi, constată că sprijină
transmisia acestora în plante și fungi, mai ales la fungii care colonizează
plantele (Roossinck, 2013).

215
 Virusurile pot avea și realții mutualistice, cu impact pozitiv în
creșterea abilităților de contracarare a stresurilor abiotice și biotice.
Virusurile care infectează plantele sunt paraziți obligați intracelular
în general monocatenari (ssARN) și numai în puține cazuri mono- sau dublu-
catenari ai ADN (ssADN, dsADN). Pot intra pasiv în plante prin răni și
vectori, ca insecte, acarieni, nematozi sau unii fungi ce trăiesc în sol.
Acumularea virusurilor în celule implică translația, replicarea și
mișcarea secvențelor virale de la celulă la celulă sau pe distanță lungă.
Virusurile folosesc energia și proteinele din gazdă pentru a realiza aceste
procese. Multe proteine ale plantei gazdă facilitează procesul de infecție
(exemplu, microtubulii, filamentele de actin/miosin, calreticulin). Rapoartele
arată factorii gazdă implicați în promovarea ciclului viral, caracterizarea
receptorilor virusurilor la plante (R) și mecanismele de rezistență la
Solanaceae, Curcubitaceae, leguminoase și Arabidopsis thaliana. Toate
genele clonate R împart aceiași structură, cu ancorare pe domeniile LRR,
NBS și LZ, sugerând o convergență în mașinăria de transducție în apărările
plantei (Stange, 2006). Recunoașterea patogenului de către planta gazdă
induce reacția de hipersensibilitate (HR) și apărări sistemice. Pot fi induse o
serie de reacții de apărare printr-o serie de cascade, limitând replicarea și
mișcarea virusului în plantă.
Virusurile evoluează rapid, datorită unui ciclu de replicare scurt,
numărului mare de genomuri, din fiecare celulă, infectând multe celule și
gazde și prin urmare produc rapid noi factori de avirulență și genotipurile
virale rup rezistența. Pentru a învinge noi rase virale, plantele generează
variante de gene R prin procese de recombinare și dezvoltă mecanisme de
apărare specializate, cum ar fi silențierea unor gene post-transcripțional.
Totuși virusul ca Potyvirus poate învinge acest tip de rezistență a plantelor.
Răspunsurile antivirale ale plantelor
Plantele au evoluat mecanisme de supraviețuire sofisticate, silențierea
ARN-ului bazat pe nucleotide și receptor bazat pe imunitatea înnăscută,
constituie apărări primare la infecția virală.

216
 După intrarea în celulă, are loc dezasamblarea vibrionului, ARN-ul
poliviral genomic este translatat să genereze două poliproteine, care sunt
procesate proteolitic în trei domenii de proteaze în proteinele 11 virale (VRs)
incluzând învelișul proteic (CP), incluziune nucleară b (NIb), care este
numai de polimeraza ARN-dependent de ARN-viral, doi supresori virali în
silențierea ARN (VSRs) (Cheng și Wang, 2017). Proteinele replicate,
incluzând Nib, recrutează factori ai gazdei să formeze membrane celulare-
asociate complexelor de replicare virale (VRCs), care catalizează replicarea
virală.
dsARN viral, ca intermediar replicativ din replicare, sau generați prin
sinteza celulară RdRps folosind ARN-ul genomic viral ca șablon,
declanșează silențierea ARN să se apere împotriva infecției virale. VSRs
supresează silențierea ARN și promoveză în aval infecția virală.
Un rol important îl joacă perturbarea structurii cloroplastelor cu
implicații în dezvoltarea plantelor, unele proteine din acestea ajutând virusul
(Zhao et al., 2016). Pe de altă parte, factorii din cloroplaste par să joace un
rol activ în apărarea împotriva virusurilor, acest lucru pleacă de la ideea că
ROS, SA și JA sunt produse în cloroplaste. Proteinele/genele
(CPRGs/CPRPs) joacă un rol central în interacțiunea dintre virus și
cloroplaste.

Simbioza cu bacterii
Evoluția bacteriană și agenții de editare naturală a genomului
Bacteriile pot fi infectate cu virusuri fără să fie afectate. Dacă
bacteria întâlnește bacterii neinfectate, acestea din urmă achiziționează liza;
tulpina lizogenică nu se autolizează, dar este letală pentru cele neinfectate
(Witzany, 2010). Această bacterie lizogenică, numită și profag, are
imunitate, față de cele neinfectate. Profagul este un virus care s-a integrat în
genomul bacterian gazdă. Atât fagii litici cât și profagii persistenți, cum ar fi
T4 și λ, sunt foarte abundenți în oceane și în sol și par să aibă fie cea mai
dinamică formă de viață de pe planetă. Alte virusuri nu se integrează în

217
genom, dar persistă în citoplasmă și se replică independent de genomul
gazdei (Villarreal, 2005).
Când se vorbește despre relația dintre virusuri și bacterii, în cele mai
multe cazuri vorbim despre ecologia fagilor. Multe bacterii au ADN dublu
catenar și în timp ce virusurile acute au propriul cod de replicare,
recombinare și reparare a proteinelor; fagilor persistenți le lipsesc astfel de
gene și le folosesc pe cele ale gazdei pentru replicare. Aceasta cuprinde o
diferențiere totală între genele din liză acută și fagii persistenți. Sintaxa
moleculară dintre fagii acuți și persistenți este construită total diferit în
funcție de strategiile diferite.
În timp ce pereții celularii bacterieni diferă substanțial la diferite
tipuri de bacterii, un comportament diferit este necesar pentru recunoașterea
virusurilor, atașare și penetrare. Virusurile procariotelor nu intră în celula
gazdă, se atașează la suprafață și atașează genomul său prin proteine pilot
sau cozi contractile.
ADN-ul bacterian nu are o structură stabilă ca la eucariote și poate
interacționa cu replicarea și transcripția celulară. În cele mai multe cazuri
este circular, cu origine unică în sistemul de replicare. Virusurile bacteriene
nu folosesc o tehnică de transport, în timp ce au nevoie ca în eucariote să fie
transportate în afara nucleului. Toate bacteriile au sistem de
restricție/modificare, care este conectat la două competențe virale. Numai
descendenților mitocondriilor le lipsesc acest sistem și din această cauză nu
sunt supuși selecției virale. Aceștia au transferat această abilitate nucleelor
eucariotelor, care se îngrijesc în mod eficient de imunitatea celulelor.

Bacteriile ca matrice biotică în editarea genomului natural

Transferul genelor orizontal între bacterii este responsabil pentru
plasticitatea genetică a procariotelor și este o capabilitate, care este realizată
prin infecțiile virale. Apoi, invențiile genetice virale sunt transferate nu
numai de la o bacterie la alta, dar și în stilul de viață al virusurilor, care nu
schimbă performanța bacteriilor. Noi cercetări indică că acest transfer

218
orizontal de gene este prezent la plasmide, retroplasmide, bacteriofagi și
transponzoni. El afectează recombinările ADN și este prezent în toate
procariotele. Mișcarea ADN-ului este realizată prin transformare, conjugare
și transducție.
Transformarea, este transferul ADN-ului între bacterii înrudite,
mediate de proteine codate. Conjugarea se realizează prin conjugarea
plasmidelor, care are elemente genetice de replicare independentă. Aceste
elemente codate pentru proteine facilitează transferul lor propriu (Frost et al,
2005). Transducția este transferul ADN mediat de fagi, care poate împacheta
ADN-ul gazdei în capsida lor și injecta într-o nouă gazdă, urmată de
integrarea în genomul gazdei.
Fagii, plasmidele, retroplasmidele și transpozonii joacă un rol crucial
în evoluția bacteriilor (Chen et al., 2005). Bacteriile sunt cele mai adaptate
organisme cu capabilități enorme pentru a reacționa la schimbările din
habitatele ecologice, datorită unei rate mari de reproducere, dar și din
abilitatea foarte ridicată de a achiziționa segmente de ADN prin plasmide,
bacteriofagi și transponzoni, care transportă complex, seturi de gene din
surse externe. Se consideră că vârsta oceanelor și abundența bacteriilor și
virusurilor din acestea, au dat posibilitatea unor aranjamente sau
reanrajamente genetice și schimburi, care nu au necesitat o perioadă lungă
timp pentru crearea unei vieți complexe, deoarece rata schimbărilor este de
ordin astronomic. Se poate imagina că un mililitru de apă conține un milion
de bacterii și de zece ori mai multe secvențe virale, care determină ca 1031
bacteriofagi să infecteze 1024 de bacterii pe secundă (Tettelin et al., 2005).
Enorma diversitate genetică din ocean pare că a stabilit căile de
integrare a unor seturi genetice în genomul gazdei, de exemplu,
achiziționarea unui fenotip nou complex, via un profag, include
achiziționarea a mai mult de 100 de gene în cazul editării unui singur genom.
Bacteriile posedând o plasticitate genomică indusă de virusuri,
constituie o matrice globală biotică ideală să evolueze și să dezvolte varietăți
în editarea genomului. În calitate de cele mai mici organisme, cu o structură

219
genomică simplă, unde situația competitivă constă între o abundență de
elemente virale, conduce la o adaptate a virusurilor litice, să tempereze
virusurile integrate ca plasmide în citoplasmă și chiar să integreze virusurile
persistente în genomul gazdei.
În evoluția speciilor bacteriene o importanță imensă o are transferul
orizontal al genelor, diversitatea și competențele derivând din editarea virală
a genomului și în cele mai multe cazuri de inducerea infecției cu virusuri
nelitice. Analize filognetice demonstrează că principalele enzime proteice
pentru editarea genomului natural sunt invenții virale și nu de origine virală
și că originea nucleului eucariotelor este considerată a fi un procariot vechi
(acest strămoș fiind un mare virus ADN).

Creșterea plantelor promovează bacteriile benefice creșterii

plantelor (PGPB)
Un număr mare de PGPB sunt larg răspândite în rizosfera plantelor,
atașate de rădăcini, de exemplu până la 1 mm de suprafața rădăcinilor.
Aceasta se datorește faptului că rădăcinile exudează o fracțiune
semnificativă de carbon fixat prin fotosinteză, ce constituie hrană pentru
bacterii.
PGPB-ul, care se găsește în regiunea rizosferei, se leagă de rădăcinile
plantelor sau semințelor; endofitic, intră în țesuturile plantelor simbiotic;
tipic se găsesc în regiunea nodulilor, iar cu cianobacteriile, deși nu se leagă
de rădăcini, fixează N și C. Se estimează că într-un gram de sol se găsesc
peste 94 milioane de microorganisme dintre care cele mai multe sunt bacterii
(90 milioane bacterii, 4 milioane actinomicete, 200 mii fungi, 30 mii alge, 5
mii protozoare și 30 nematozi), (Glick, 2015).
Exsudatele rădăcinii. Concentrarea microorganismelor din jurul
rădăcinii este de 10-1000 ori mai mare decât în restul solului, deoarece
plantele exsudează între 5 până la 30% din produsele sale de fotosinteză prin
rădăcini. Deși aceste exsudate costă planta în termeni de energie sau resurse
de carbon, acestea au un rol important pentru plante, ca atractanți sau

220
repelenți, o ajută să facă față erbivorelor, schimbă proprietățile chimico-
fizice ale solului și previn instalarea unor specii de plante care pot inhiba
creșterea. Exsudatele sunt în general compuse din molecule cu greutate
moleculară mică (aminoacizi, zaharuri, acizi organici și fenoli) sau cu
greutate moleculară mai mare (mucilagii și proteine).
Mecanismele prin care se secretă exsudatele sunt prin difuziune,
canale ionice sau vezicule de transport; prin transportorii ABC, conduși prin
hidroliza ATP, exsudează lipidele și flavonoidele; canalele anionice pentru
zahăr și alți carbohidrați; transportorii de metale pentru anumite metale și
aquaporine (proteine incorporate în membrana celulelor) pentru apă și
veziculele pentru compuși cu greutate moleculară mare, ca proteinele;
difuziune pentru un șir de compuși cu greutate moleculară mică. Uneori,
exsudatele secretate conțin antibiotice ce inhibă dezvoltarea unor bacterii sau
ciuperci.
Efectele PGPB asupra plantelor. Prin tratarea plantelor cu PGPB s-
au observat următoarele: creșterea biomasei, creșterea conținutului în azot,
fosfor și fier; creșterea rădăcinilor/lăstarilor; îmbunătățeșteirea germinației
semințelor; creșterea rezistenței la boli; creșterea toleranței la diferite stresuri
de mediu, creșterea producției unor metaboliți secundari folositori și
îmbunătățirea nutriției plantelor.
Prezentăm mecanisme folosite de PGPB pentru facilitarea creșterii și
dezvoltarea plantelor (Glick, 2015):
- mecanisme directe, prin sinteză de: auxină, ACC deaminază,
citochinină, gibberelină; fixarea azotului, solubilizarea fosforului,
sideroforele și volatile organice;
- mecanisme indirecte: ACC deaminaza, antibiotice, enzime ce
degradează pereții celulari, inducerea rezistenței sistemice, hidrogen cianida
și siderofore.

221
 Achiziția resurselor
Fixarea azotului. Azotul, peste 80% se găsește în atmosferă, și,
înainte de a fi metabolizat, trebuie redus la amoniac pentru a deveni o
componentă integrală a proteinelor sau acizilor nucleici. Conversia necesită
un aport de energie deoarece legăturile N=N, sunt stabile. În natură această
problemă a fost rezolvată prin bacteriile fixatoare de azot ce produc peste
60% din azotul fixat pe glob. Bacteriile diazotrofice includ bacterii din
genurile Rhizobia, Sinorhizobia, Bradyrhizobia, Mesorhizobia și Frankia;
endofitice cu genurile Azospirillum, Azotobacter, Klebsiella,, Bacillus și
Pseudomonas.
Cianobacteriile. Numite și alge albastre-verzi, au caracteristici între
bacterii și plante, au clorofilă și ficobiliproteine (proteine care captează
energia luminii și o pasează clorofilei în timpul fotosintezei). Majoritatea
sunt capabile de fotosinteză și unele pot fixa azotul.
Rhizobia. Sunt diazotrofe simbiotice, gram-negative, flagelate și sub
formă de tijă, cu relații simbiotice cu legumele, în noduli. În noduli,
proliferează și persistă sub formă de bacterioizi, care nu au pereți celulari;
fixează azotul cu ajutorul unor nitrogenaze. Oxigenul nu difuzează rapid în
noduli, odată intrat este reglat de leghemoglobina de care se leagă, globina
fiind codată în genomul plantei. Planta aprovizionează bacteria cu
fotosintetice prin fixarea carabonului, iar bacteria o aprovizionează cu azot.

Dinamica comunicării între plante şi rizobacterii, via semnale

volatile
Rizobacteriile ajută plantele în creștere şi apărare împotriva multor
patogeni. Plantele și rhizobacteriile se ajută reciproc, promovându-se
reciproc. Creşterea plantelor promovează rizobacteria (PGRR) ce include o
colonizare largă a rădăcinilor şi capacitatea de îmbunătăţire a dezvoltării prin
creşterea răsăririi semințelor, a greutăţii plantelor şi creşterea recoltei.
Sămânţa sau plantulele tratate cu PGRR s-au folosit pentru îmbunătăţirea
recoltelor, bacteriile sintetizând auxina (IAA), citokinina şi giberelina;

222
scăderea producţiei de etilenă prin producerea de ACC (1-aminociclopropan-
1-carboxilat deaminază); creşterea utilizării mineralelor şi azotului (Ruy et.
al., 2008).
Aplicarea rizobacteriilor dezvoltă rezistență sistemică indusă ISR în
plantele tratate, cu rezistență împotriva bacteriilor, virusurilor, ciupercilor şi
nematozilor.
Volatilele eliberate de bacterii declanșează creşterea plantelor şi ISR.
Dintre multe PGRR testate, Bacilus subtilis GB03 şi B. amyloliquefaciens
IN937a, au promovat creşterea plantelor şi ISR prin emisia de compuși
organici volatili VOCs. VOCs promovează sinteza auxinei în bacterii şi
transportul său în plantă, pierderea pereților celulari fiind un posibil
mecanism de expansiune rapidă a celulelor şi promovare a creşterii
frunzelor.
Producțiile agricole pot crește între 10-20% prin aplicarea PGPR
pentru multe plante agricole (Kloepper et al, 1991).
S-au studiat căile de comunicare dintre Bacillus subtilis cu
Arabidopsis, constatându-se rolul volatilei bacteriene VOCs, GB03, care
acționează astfel (Paré et al., 2011):
- pe auxină crește formarea rădăcinilor laterale (crește preluarea
nutrienților) și expansiunea celulei (mărește suprafața frunzei);
- pe ABA care acționează pe factorul HXC – dependent de
semnalizarea glucozei, legat de fotosinteză și depozitarea zahărului;
- preluarea fierului necesar fotosintezei.
Toate aceste acțiuni au influențe directe asupra promovării creșterii
plantelor.
Funcțiile compusului volatil GB03 sunt:
- reglează sinteza auxinei bacteriene, transportul și distribuția în
plantă;
- intensifică achiziționarea energiei în plantă;
- reglează transcripțional rigiditatea pereților celulari;
- reglează achiziționarea fierului indiferent de chelatarea metalului.

223
 Biocomunicare interspecifică dintre plante și Pseudomonas spp.
După Blanco şi Bakker (2007) între plante și bacterii se cunosc trei
feluri de interrelații:
- relații cu caracter negativ dintre plante și bacterii patogene
(Agrobacterium sp., Erwinia sp.);
- relații de simbioză mutuală cu bacterii nepatogene, cu efect pozitiv
pentru plante, cu semnalizare moleculară între parteneri (Azorhizobium,
Bradyrhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium). Bacteria induce răspunsuri
hiperactive (HR), în interacțiuni compatibile, ceea ce constituie o parte dintr-
un mecanism de control a unui număr de infecţii;
- interacțiuni cu numeroase specii de bacterii, ce pot fi considerate
neutre față de plante (Alcaligenes sp., Bacillus sp., Psudomonas spp. etc).
Bacteriile nu se pot considera patogene sau mutuale, dar aduc
beneficii plantelor prin promovarea creşterii lor sau a protecţiei împotriva
unor patogeni sau dăunători. Promovarea creşterii plantelor prin existenţa
bacteriilor în rizosferă se face prin aprovizionarea cu nutrienţi,
microelemente, hormoni. Acestea colonizează suprafața plantelor şi
aprovizionează cu compuși necesari plantelor sau interiorul plantelor numite
şi endofite.
Rizosfera este o nişă ecologică unde bacteriile şi microorganismele
trăiesc, se hrănesc şi luptă. Plantele devin un câmp de luptă unde
organismele benefice şi dăunătoare ce concurează pentru resurse.
Grupul Pseudomonas – nedăunător, are rol în creşterea plantelor şi
abilitatea de a controla bolile plantelor. Constituie o alternativă la reducerea
agrochimicalelor cu strategii prietenoase pentru mediu, de biocontrol, care
să fie implementate într-o agricultură sustenabilă.
Pseudomonas sp. este comună în natură, adaptată ecologic la diverse
nişe, datorită cerinţelor reduse de hrană. Speciile sunt importante pentru om,
animale şi patogenii plantelor. Speciile benefice plantelor sunt P. fluorescens
şi P. putida sau P. aeruginosa. Sunt cunoscute anumite tulpini cu rol de
agenţi de biocontrol, prin penetrarea ţesuturilor plantei și de promovare a

224
creşterii rizobacteriilor (PGPR- rizobacterii ce promovează creșterea
plantelor).
Bacteriile PGPR sunt atrase de exsudatele rădăcinii, ele fiind mobile
datorită flagelului. Pot penetra rădăcinile stabilind relaţii endofite, stabilind
un mutualism endofitic, care îmbunătățește creșterea plantelor și se pot
răspândi în toată planta prin transportul vascular. Induc rezistența sistemică
(ISR), fără să interacţioneze cu planta, competiţionează pentru nutrienţi,
microelemente şi antibioză.
În competiţia pentru fier, bacteriile produc biosinteza de siderofore –
fier cu greutate moleculară mică Fe3+, dar şi a unor receptori proteici pentru
recunoaşterea acestora; în acest fel pot utiliza fierul din sol. Receptorii
înrudiţi cu sideroforele sunt induși când fierul limitează creşterea şi este
reprezentat în cantităţi mari, de asemenea sideroforele au un rol în
combaterea biologică şi controlul bolilor şi a virulenţei lor.
Un alt mod de acţiune a bacteriei Pseudomonas fluorescentă este
producerea de antibiotice. S-a observat că boala Puccinia graminis var.
tritici, pe o monocultură de grâu a scăzut, datorită contribuţiei populaţiei
bacteriei fluorescente de a produce DAPG (toxice pentru combaterea
patogenilor). De altfel, se constată prezența unei varietăți mari de molecule
de antibiotice produse în sol.
Pseudomonas induce rezistența ISR, similară cu achiziționarea
rezistenței sistemice SAR, care declanșează necrozarea patogenului,
dependentă de etilenă și acidul jasmonic.
În prezent se cunosc peste 400 de volatile, care apar în spațiul
probelor cu bacterii și o parte au fost investigate asupra comunicării cu
plantele. Astfel, volatilele emise de bacteriile Serratia plymuthica (HRO-
C48) și Stenotrophomonas maltophilia (R3089) încetinesc creșterea
frunzelor și dezvoltarea rădăcinilor la Arabidopsis thaliana (Wenke și colab.,
2012).

225
 Simbioza cu fungi
Comunicarea şi semnalizarea în simbioza dintre plante şi ciuperci:
micoriza
Termenul „micoriză” se referă la simbioza între plante şi fungii din
sol, care colonizează țesutul cortical a rădăcinilor în perioada de creștere
activă a plantelor. Partenerii în această asociaţie aparţin la Basidiomycota,
Ascomycota sau Glomeromycota şi la aproape 95% din plantele terestre. În
cele mai multe tipuri de simbioze de tip micoriză, carbonul curge spre
ciupercă în timp ce nutrienţii şi apa în plantă via ciupercă, realizând o
legătură între sistemul de rădăcini şi sol. În solurile epuizate, nutrienţii luaţi
de micoriză pot duce la o îmbunătăţire a vigorii plantelor şi a reproducerii.
Plantele cu micoriză sunt mult mai competitive decât cele fără micorize, şi
suportă mai bine stresul de mediu (ex. patogeni, uscăciune etc.) (Seddas et
al., 2009).
Cele mai mult studiate sunt asociaţiile micorizei arbusculare (AM) şi
ectomicorizei (ECM). Asociaţiile arbusculare sunt cele mai vechi simbioze
ale rădăcinilor şi rezultă din interacțiunea fungilor din fillum
Glomeromycota cu cele mai multe plante. Aici simbiontul – ciuperca,
colonizează țesutul cortical al rădăcinilor, unde se ramifică intercelular,
structură numită arbusculară şi formează ectomicoriza. Ectomicorizele au
evoluat pe măsură ce ponderea substanţei organice a solului a crescut.
Astăzi, în solurile forestiere din emisfera nordică, mai mult de 95% din
vârful rădăcinilor din speciile boreale de arbori formează ectomicorize
simbiotice.
Evenimentele care au precedat apariția simbiozei micorizei au
implicat un schimb genetic reciproc între plantele ancestrale şi ciupercile
libere din sol. Colonizarea cu succes a rădăcinilor de către fungii
micorizelor şi efectele în viata plantelor depinde de procesul de recunoaștere,
ce rezultă din coordonarea proceselor genetice între ambii parteneri şi care să
inducă, în fiecare stadiu al coordonării interacțiunii partenerilor, evenimente

226
semnalizate reciproc. Programele genetice şi interacțiunea încrucişată
moleculară este încă neelucidată, dar prezentăm progresele obţinute.
Pe parcursul formării micorizei sunt mai multe evenimente
presimbiotice ce presupun germinarea sporului de ciupercă, dezvoltarea
tubului hifei, cu modificări presimbiotice în fungi şi comportarea în celulele
plantelor. Sporul germinează spontan în afara prezenţei plantelor, iar dacă nu
simte planta, tubul se septează şi sporul revine în dormanţă.
Exsudatele plantelor sunt semnale care alertează fungii AM de
prezenţa unei potenţiale gazde și prin urmare a unei surse de carbon. Ele sunt
percepute prin germinarea sporilor fungilor AM înainte de contactul celulă la
celulă şi ele declanșează creşterea presimbiotică, fază care duce ramificarea
puternică în apropierea rădăcinilor. Aceste schimbări, care converg
germinării hifei şi transformarea într-un miceliu capabil să colonizeze
rădăcinile, sunt precedate de creşterea activităţii mitocondriale, a ratei de
respiraţie şi a expresiei genelor ciupercii.
Compuşii implicați în semnalizarea timpurie includ flavonoidele,
volatilele, manitolul şi derivate de strigolactone. Planta sesizează prezenţa
fungilor înainte de contact, prin creşterea nivelului de flavonoide din
rădăcini. Mai mult, expresia genelor ca MtENOD11 sau a acelora ce
codează proteine legate de căi de transducţie a semnalelor dependente de
calciu sunt activate de molecule difuzate din fungi. De asemenea, oscilaţia
calciului care este indusă de ramificaţiile hifei în celulele perişorilor
rădăcinii este probabil pregătirea celulelor gazdă pentru colonizare.
Percepţia plantelor la semnalele ciupercii sunt legate de formarea
apresoriumului. În stadiul apressoria a interacțiunii AM, semnalele ciupercii
alertează planta, care apoi pregăteşte calea pentru penetrarea intercelulară şi
care se poate detecta la nivel molecular şi celular. Înainte de penetrarea
celulelor, nucleii celulelor epidermice se repoziţionează sub apressorium,
conducând la formaţiuni specifice de aparat special de pre-penetrare (PPA).
Intrarea şi creşterea hifelor penetrate este ghidată prin celulele epidermice
ale rădăcinii de un tunel citoplasmatic definit prin acest PPA. Plastidele sunt

227
implicate în comunicarea cu simbioza AM, în care sunt utilizate molecule
„elementare” şi producția de compuși implicaţi în comunicarea celulă la
celulă sau plantă la plantă.

Comunicarea şi semnalizarea în ectomicorize (ECM)

În contrast cu altele interacțiuni plantă-microbi, este mai puțin
cunoscută natura moleculelor semnalizatoare şi baza moleculară a percepţiei
şi transducţiei semnaleleor în ECM. Planta gazdă lansează metaboliți critici
în rizosferă care declanșează germinarea bazidiosporilor, creşterea hifelor în
rădăcini şi primele trepte de formare a ECM.
Controlul molecular al interacţiunilor dintre simbionţi pot fi clasificat
în felul următor:
- tropismul hifelor către țesuturile gazdei, via semnalele rizosferei;
- fixarea hifei şi invazia ţesuturilor de hife prin adesine şi hidrolaze;
- inducerea programelor de organogeneză atât la fungi cât şi celulele
rădăcinilor via hormoni şi semnale secundare;
- facilitarea supravieţuirii micobiontului în ciuda răspunsurilor de
apărare a plantelor;
- coordonarea strategiei pentru schimburile de carbon şi a altor
metaboliți (ex. vitamine) în planta colonizată şi pentru creștere şi activitatea
reţelei ciupercilor din sol în transferul mineral din sol.
Posibile semnale în ECM. Primele semnale ale gazdei secretate în
rizosferă pot include flavonoide, diterpene, hormoni şi diverși nutrienţi.
Mulţi metaboliți ai plantelor acționează operând modificări morfologice în
plante. De ex. rutinul, un compus fenolic găsit în exudatul rădăcinilor de
eucalipt, poate fi un semnal în simbioza ectomicorizei, stimulând creşterea
hifei de Pisolithus tinctorius. În schimb ciuperca secretă triptofan şi
hipaforine care inhibă alungirea părului la radicele, acţionând antagonist
auxinei.
Trichoderma - inductor al rezistenței la patogeni

228
 Trichoderma harzianum este un agent de biocontrol care induce
rezistența IR, local sau sistemic (ISR) (Sawant, 2014). Prin aplicarea acesteia
pe rădăcini s-a obţinut o reducere cu 70% a infecţiilor cu Botrytis cinerea pe
frunzele de Arabidopsis. Mutantele auxin-rezistente şi cele cu mai multe
proteine PR au avut expresia ISR după tratamentul solului cu Trichoderma.
Astfel, Trichoderma mediază ISR prin implicarea căilor JA, ABA şi GA, dar
nu şi a auxinei.
Trichoderma aplicată la sol este capabilă să controleze infecţia
foliară cu B. cinerea la tomate, fasole, salată, castraveţi, căpşuni şi ardei,
făinarea la castraveţi şi ardei. Similar, biocontrolul patogenului Sclerotinia
sclerotiorum cu diferite izolate de Trichoderma, la care nivelurile de ISR au
fost influenţate de izolatele aplicate, planta gazdă, organul testat, timpul de
aplicare şi producerea infecţiei. Aplicările pe frunzele bazale au dat rezultate
similare cu cele făcute pe sol.

Simbioza cu animale
Comunicarea în simbioza furnici-plantă
Există multe exemple de semnale emise de plante și recepționate de
furnici, dar s-a constatat și că la semnalele emise de furnici plantele dau
răspunsuri. Aceste comunicări s-au identificat în cinci contexte: selecția
semințelor în grădinile furnicilor; detectarea plantei gazdă de femelele
fundatrigene, discriminarea plantei gazdă de furnicile locuitoare de vegetația
exogenă, patrularea selectivă pe lăstarii tineri de către lucrătoare, inducerea
protecției plantelor mediată de furnici (Blatrix și Mayer, 2010).
Un exemplu este găsit la mirmecofiticul Piper, unde producția hranei
este indusă de prezența furnicilor. Probabil plantele folosesc semnalele
furnicilor ca să se potrivească cu producția de însușiri mirmecofitice în
prezența furnicilor și să nu irosească resursele în lipsa lor. Această
comunicare în ambele sensuri a evoluat în simbioza dintre plantă și furnici,
mai mult decât oricare relație dintre plantă și insecte.

229
 Simbioza plantă-furnică poate fi categorisită în două tipuri:
interacțiuni grădini-furnică și mirmecofite (plante furnici)-furnică. Aceste
simbioze sunt cunoscute numai la tropice și au evolut independent de multă
vreme. Interacțiunile mirmecofite-furnici implică mai mult de 100 de genuri
de angiosperme și 40 de genuri de furnici, componente importante în
comunitățile tropicale (Davidson și McKey, 1993).
Asociațiile furnici-grădini sunt realizate de furnici epifite și
arboricole, în care furnicile construiesc cuiburi bogate în material organic.
Ele incorporează semințe de epifite care cresc în cuib. Epifitele crescute
constituie ceea ce se cheamă “furnică-grădină“, deoarece furnicile seamănă
semințele și controlează compoziția comunităților de plante (Jolivet, 1996).
Mirmecofitele sau plantele-furnici, sunt plante care oferă adăpost și
hrană, direct sau indirect furnicilor gazdă. Multe plante-furnici asigură hrana
din nectar extrafloral, trichoame gladulare, emergenți, vârful frunzulițelor
etc., locurile cuiburilor fiind unul din importantele beneficii pe care le
primesc furnicile în interrelațiile cu plantele. În grădinile-furnici, rădăcinile
epifitelor penetrează carcasa cuiburilor și constituie o structură solidă pentru
cuib.
În asocierea furnicilor cu mirmecofite în ultima parte colonia ocupă
toate structurile tubulare ale plantei. În multe cazuri lucrătoarele
restricționează hrănirea pe planta gazdă și părăsirea plantei. Furnicile
beneficiază de nutriția oferită de plantă.
Epifitele furnici-grădină pot produce nectar floral și extrafloral, care
constă în mono- și dizaharide și aminoacizi liberi. Indirect, pot produce
hrană prin creșterea trofobionților hemipterieni. Mana produsă de hemiptere
este o bogată sursă de carbohidrați, iar insectele surse de lipide și proteine.
Beneficiile plante sunt de două tipuri:
- Nutriție, rădăcinile epifitelor din grădinile produse de furnici
penetrează carcasa cuiburilor, unde găsesc hrană (carcasa construcției, din
acumulările refuzate de furnici, excrementele coloniei, părți din artropode
etc).

230
 - Plantele beneficiază de protecție, deoarece furnicile sunt prădători
redutabili și asigură protecția împotriva erbivorelor. Furnicile sunt eficiente
în eliminarea ouălor de erbivore, unele din ele chiar împotriva mamiferelor și
chiar împotriva fungilor patogeni.

Bibliografie
Allwood J.W., Ellis, D.I., Goodacre R., 2008. Metabolomic
technologies and their application to the study of plants and plant–host
interactions. Physiol. Plant., 132, 117–135;
Ast G., 2005. The alternative genome. Scientific American;
Baldwin I.T., Schultz J.C., 1983. Rapid changes in tree leaf
chemistry induced by damage: evidence for communication between plants.
Science, 221: 227-279;
Baldwin I. T., H. Rayko, K. Andre, S. Ursula, 2001. Merging
molecular and ecological approaches in plant-insect interactions. Current
Opinion in Plant Biology 4(4): 351–358;
Baluska F., Volkmann D., Menzel D., 2005. Plant synapses: actin-
based domains for cell-to-cell communication. Trends in Plant Sci 10:106–
111;
Barto E.K., Cipollini D., 2005. Testing the optimal defense theory
and the growth-differentiation balance hypothesis in Arabidopsis thaliana.
Oecologia 146:169–178;
Blanco J.M., Bakker A.H.M., 2007. Interaction between plants and
beneficial Pseudomonas spp: exploiting bacteril traits for crop protection.
Published online: 21 June 2007, Springer Science+Business Media B.V.
2007;
Blatrix R., V. Mayer, 2010. Communication in ant-plant symbioses,
Signaling and Communication in Plants, DOI 10.1007/978-3-642-12162-3_5
Springer Verlag Berlin Heidelberg 2010;
Boehm T., 2006. Quality Control in Self/Nonself Discrimination.
Cell 125, ©2006 Elsevier Inc, 845-858;

231
 Briggs W.R., Beck C.F., Cashmore A.R., Christie J.M., Hughes J.,
Jarillo J.A., Kagawa T., Kanegae H., Liscum E., Nagatani A., Okada K.,
Salomon M., Rudiger W., Sakai T., Takano M., Wada M., Watson J.C.,
2001. The phototropin family of photoreceptors. Plant Cell 13:993–997;
Browse J., Howe G.A., 2008. New weapons and a rapid response
against insect attack. Plant Physiology, 146, 832-838;
Bruni L.E., 2011. The multitrophic plant-herbivore-parasitoid-
pathogen system: a biosemiotic perspective. In: A semiotic biology. Life is
the action of signs. Eds: E. Claus, K. Kalevi, Imperial College Press 57
Shelton Street Covent Garden London WC2H 9HE;
Callaway R.M., Ridenour W.M., Laboski T., Weir T., Vivanco J.M.,
2005. Natural selection for resistance to the allelopathic effects of invasive
plants. J Ecol 93:576–583;
Chen I., Christie P.J., Dubnau D., 2005. The ins and outs of DNA
transfer in bacteria. Science 310:1456–1460;
Cheng Xiaofei, A. Wang, 2017. Multifaceted defense and counter-
defense in co-evolutionary arms race between plants and viruses.
COMMUNICATIVE & INTEGRATIVE BIOLOGY, VOL. 10, NO. 4;
Chini A., Boter M., Solano R., 2009. Plant oxylipins:
COI1/JAZs/MYC2 as the core jasmonic acidsignalling module. FEBS J
276:4682–4692;
Conrath U., B. G.J.M., Flors V., Garcıa-Agustın P., Jakab G., Mauch
.F, Newman M.-A., Pieterse C.M.J., Poinssot B., Pozo M.J., Pugin A.,
Schaffrath U., Ton J., Wendehenne W., Zimmerli L, Mauch-Mani B., 2006.
Priming: getting ready for battle. Mol Plant Microbe Interact 19:1062–1071;
Chevrot R., Rosen R., Haudecoeur E., Cirou A., Shelp B.J., Eliora
Ron, Faure D., 2006 – GABA controls the level of quorum-sensing signal in
Agrobacterium tumefaciens. PNAS, 103, nr. 19, 7460-7464;
Davidson D.W., McKey D., 1993. The evolutionary ecology of
symbiotic ant–plant relationships. J Hymenopt Res 2:13–83;

232
 Duek P.D., Fankhauser C., 2005. bHLH class transcription factors
take centre stage in phytochrome signalling. Trends Plant Sci 10:51–54;
Einhellig F.A., 1995. Allelopathy: current status and future goals. In:
Inderjit, Dakshini KMM, Einhellig FA (eds) Allelopathy: organisms,
processes, and applications, vol 582, American Chemical Society,
Washington, DC, 1–24;
Emmeche C., Hoffmeyer J., 2005. Code-Duality and the Semiotics of
Nature. Journal of Biosemiotics, 1: 48;
Engelberth J., Alborn H..T, Schmelz E.Y., Tumlinson J.H., 2004 -
Airborne signals prime plants against insect herbivore attack. Proc Natl
Acad Sci USA, 101, 1781-5;
Engelberth J., S. A., S. J.C., Tumlinson J.H., 2007. Insect elictors and
exposure to green leafy volatiles differentially upregulate major
octadecanoides and transcript of 12-oxophytodienoic acid reductases in Zea
mays. Mol Plant Microbe Interact, 20, 707-716;
Franklin K.A., 2008. Shade avoidance. New Phytol 179:930–944;
Frost C.J., Mescher M.C., Carlson J.E., Consuelo M. De Moraes,
2008. Plant defense priming against herbivores: getting ready for a different
battle. Plant Physiology, vol. 146, 818-824;
Frost L.S., Leplae R., Summers A.O. et al., 2005. Mobile genetic
elements: the agents of open source evolution. Nat Rev Microbiol 3:722–
732;
Glick B.R., 2015. Beneficial Plant-Bacterial Interactions, © Springer
International Publishing Switzerland, 243 p.;
Glinwood R., 2010. Volatile Interaction Between Undamaged Plants:
Effects al higher trophic levels. F. Baluska and V. Ninkovic (eds.), Plant
Communication from an Ecological Perspective, Signaling and
Communication in Plants, Springer Verlag Berlin Heidelberg;
Goellner K., U. Conrath, 2008. Priming: it’s all the world to induced
disease resistance. Eur J Plant Pathol, 121:233–242;

233
 Heil M., Bueno J.C.S., 2007. Within-plant signaling by volatiles
leads to induction and priming of an indirect plant defense in nature. PNAS,
vol. 104, nr.13, 5467-5472;
Heil M., 2009. Aiborne and priming of defense. In: Baluska F. –
Plant environment interactions. Springer Verlag;
Heil M., Karban R., 2010. Explaining the evolution of plant
communication by airborne signals. Trends Ecol Evol 25:137–144;
Heil M., 2010. Within-plant signaling by volatiles triggers systemic
defences, F. Baluska and V. Ninkovic (eds.), Plant Communication from an
Ecological Perspective, Signaling and Communication in Plants, Springer
Verlag Berlin Heidelberg;
Hisamatsu T., King R.W., Helliwell C.A., Koshioka M., 2005. The
involvement of gibberellin 20-oxidase genes in phytochrome-regulated
petiole elongation of Arabidopsis. Plant Physiol 138:1106–1116;
Hodge A., 2012. Plant Root Interactions. G. Witzany and F. Baluška
(eds.), Biocommunication of Plants, Signaling and Communication in Plants
14, Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Howe G.A., Jander G., 2008. Plant immunity to insect herbivores.
Annu Rev Plant Biol, 146, 801-803;
Hui –T. K., A. G. Mccubbin, 1996. How flowering plants
discriminate between self and non-self pollen to prevent inbreeding. Proc.
Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 93, 12059-12065;
Iizuka, K., Naidenko, O.V., Plougastel, B.F., Fremont, D.H.,
Yokoyama, W.M., 2003. Genetically linked C-type lectin-related ligands for
the NKRP1 family of natural killer cell receptors. Nat. Immunol. 4, 801–807;
Jolivet P., 1996. Ants and plants, an example of coevolution.
Backhuys, Leiden;
Karban R., Baldwin I.T., 1997. Induced responses to herbivory.
University of Chicago Press, Chicago;
Keuskamp H. D., Ronald Pierik, 2010. Photosensory cues in plant-
plant interactions: regulation and functional significance of shade avoidance

234
responses, Signaling and Communication in Plants, Springer Verlag Berlin
Heidelberg;
Kloepper J.W., Zablotowicz R.M., Tipping E.M., Lifshitz R., 1991.
Plant growth promotion mediated by bacterial rhizosphere colonizers. In:
Keister KL, Cregan PB (eds) The rhizosphere and plant growth. Kluwer
Academic Publishers, Dordecht, 315–326;
Koornneef A., Pieterse C.M.J., 2008. Cross talk in defense signaling.
Plant Physiology, vol. 146, 839-844;
Maffei M.E., Mithöfer A., Boland W., 2007. Before gene expression
early events in plant-insect interaction. Trends Plant Sci, 12, 310-316;
Mahall B.E., Callaway R.M., 1992. Root communication
mechanisms and intracommunity distributions of two Mojave Desert shrubs.
Ecology 73:2145–2151;
Mahall B.E., Callaway R.M., 1996. Effects of regional origin and
genotype on intraspecific root communication in the desert shrub Ambrosia
dumosa (Asteraceae). Am J Bot 83:93–98;
Margulis, L., Sagan, D., 2002. Acquiring Genomes. A Theory of the
Origin of Species. New York: Basic Books;
Mattick J. S., 2001. Non-coding RNAs: The architects of eukaryotic
complexity. EMBO Reports 2 (11), 986–991;
Mattick J. S., Gagen, M. J., 2001. The evolution of controlled
multitasked gene networks: The role of introns and other noncoding RNAs
in the development of complex organisms. Molecular Biology and Evolution
18 (9), 1611–1630;
Medina-M. A., V. Flors, M. Heil, B. M.-Mani, C.M.J Pieterse, M. J.
Pozo, J. Ton, N. M. van Dam, U. Conrath, 2016. Recognizing Plant Defense
Priming. Trends in Plant Science, Vol. 21, No. 10, 818-822;
Mithöfer A., Boland W., 2008. Recognition of herbivory-associated
molecular patern. Plant Physiology, vol. 146, 825-831;

235
 Nasrallah, M.E., Liu, P., Nasrallah, J.B., 2002. Generation of self-
incompatible Arabidopsis thaliana by transfer of two S locus genes from A
lyrata. Science 297, 247–249;
Ninkovic V., 2010. Volatile Interaction Between Undamaged Plants:
A Short Cut to Coexistence. F. Baluska and V. Ninkovic (eds.), Plant
Communication from an Ecological Perspective, Signaling and
Communication in Plants, Springer Verlag Berlin Heidelberg;
Nürnberger T., Brunner F., Kemmerling B., Piater L., 2004 - Innate
immunity in plants and animals: striking similarities and obvious differences.
Immunol Rev, 198, 249-266;
Paré P. W., H. Zhang, M. A., X. Xie, M.-S. Kim, S. Xin, J. Zhang,
2011. Beneficial Rhizobacteria Induce Plant Growth: Mapping Signaling
Networks in Arabidopsis. G. Witzany (ed.), Biocommunication in Soil
Microorganisms, Soil Biology 23, Springer-Verlag Berlin Heidelberg;
Paré P.W., Tumlinson J.H., 1999 - Plant volatiles as a defense against
insect herbivores. Plant Physiol, 121, 325-31;
Pastor V., Balmer A., Gamir J., Flors V., Mauch-Mani B., 2014.
Preparing to fight back: Generation and storage of priming compounds.
Front. Plant Sci. 5, 295;
Pearson, H., 2005. Cress overturns textbook genetics. Nature 434,
351–360.
Pieterse C.M.J., Van Wees S.C.M., Hoffland E., Van Pelt J.A., Van
Loon L.C., 1996. Systemic resistance in Arabidopsis induced by biocontrol
bacteria is independent of salicylic acid accumulation and pathogenesis-
related gene expression. Plant Cell 8:1225–1237;
Roossinck M. J., 2013. Plant Virus Ecology, Volume 9, Issue 5;
Roossinck J. M., 2015. Plants, viruses and the environment: Ecology
and mutualism. Virology 479-480;
Ruy Ch. M. et al., 2008. Dynamic communication between plants
and rhizobacteria via volatile signals. In: Lorito M., Lois Woo S., Scala F.
(ed.), Biology of plant-microbe interactions. Vol. 6, Proceedings of the 13th

236
International Congress on Molecular Plant‐Microbe Interactions, Sorrento
(Naples), Italy;
Sanabria N., D. Goring, T. Nürnberger, I. Dubery, 2008. Self/nonself
perception and recognition mechanisms in plants: a comparisonof self-
incompatibility and innate immunity. New Phytologist 178: 503–514;
Sanabria N. M., J.-C. Huang, I. A. Dubery, 2010. Self/nonself
perception in plants in innate immunity and defense. Self/Nonself © Landes
Bioscience 1:1, 40-54;
Sawant Indu S., 2014. Trichoderma- Foliar Pathogen Interactions.
The Open Mycology Journal, 8, (Suppl-1, M3) 58-70;
Stange C., 2006. Plant- virus interactions during the infective
process. Cien. Inv. Agr., 33(1):1-18;
Seddas P., Pearson Vivienne Gianinazzi, Schoefs B., Kunster Helge,
Wipf D., 2009. Comunication ans signaling in the plant – fungus symbiosis:
the mycorrhiza. In: Baluska F. – Plant environment interactions. Springer
Verlag;
Schenk H. J., E. W. Seabloom, 2010. Evolutionary Ecology of Plant
Signals and Toxins: A Conceptual Framework. Plant Communication from
an Ecological Perspective, Signaling and Communication in Plants,
Springer Verlag Berlin Heidelberg;
Shapiro, J. A., Sternberg, R. Von, 2005. Why repetitive DNA is
essential to genome function. Biological Review 80, 1–24;
Searcy W.A., Nowicki S., 2005. The evolutionof animal
communication: reliability and deception in signaling systems. Princeton
University Press, Princeton, NJ;
Stange C., 2006. Plant- virus interactions during the infective
process. Cien. Inv. Agr., 33(1):1-18;
Teale W.D., Paponov I.A., Palme K., 2006. Auxin in action:
signalling, transport and the control of plant growth and development. Nat
Rev Mol Cell Biol 7:847–859;

237
 Tettelin H., Masignani V., Cieslewicz M.J. et al., 2005. Genome
analysis of multiple pathogenic isolates of Streptococcus agalactiae:
implications for the microbial “pan-genome”. Proc Natl Acad Sci U S A
102:13950–13955;
Thomas, C. M., Nielsen, K. M., 2005. Mechanisms of, and barriers
to, horizontal gene transfer between bacteria. Nature Reviews Microbiology
3, 711–721;
Timmis J. N., Ayliffe M. A., Huang C. Y., Martin W., 2004.
Endosymbiotic gene transfer: Organelle genomes forge eukaryotic
chromosomes. Nature Reviews Genetics 5, 123–135;
Tugizimana F., M. I. Mhlongo, L. A. Piater, I. A. Dubery, 2018.
Metabolomics in Plant Priming Research: The Way Forward? Int. J. Mol.
Sci. 2018, 19, 1759;
Van Hulten M., J. Ton, C. M.J. Pieterse, S. C.M. Van Wees, 2010.
Plant Defense Signaling from the Underground Primes Aboveground
Defenses to Confer Enhanced Resistance in a Cost-Efficient Manner. F.
Baluska and V. Ninkovic (eds.), Plant Communication from an Ecological
Perspective, Signaling and Communication in Plants, 43-60;
Van Oosten V.R., Bodenhausen N., Reymond P., Van Pelt J.A., Van
Loon L.C., Dicke M., Pieterse C.M.J., 2008. Differential effectiveness of
microbially induced resistance against herbivorous insects in Arabidopsis.
Mol Plant Microbe Interact 21:919–930;
Van Wees S.C.M., Van der Ent S., Pieterse C.M.J., 2008. Plant
immune responses triggered by beneficial microbes. Curr Opin Plant Biol
11:443–448;
Villarreal, L.P., 2005 - Viruses and the evolution of life. Washington.
American Society for Microbiology Press;
Wagner, E. et al. (Eds.), 1999. From Symbiosis to Eukaryotism.
Endocytobiology VII: Proceedings of the International Congress on
Endocytobiology, Symbiosis and Biomedicine. Freiburg/Geneva: University
of Freiburg/University of Geneva;

238
 Walters D.R., Paterson L., Walsh D.J., Havis N.D., 2009. Priming for
plant defense in barley provides benefits only under high disease pressure.
Physiol Mol Plant Pathol 73:95–100;
Wasternack C, 2006. Oxylipins: biosynthesis, signal transduction and
action (p. 185-228). In: Plant Hormone Signalind edited Hedden P. and
Thomas S G, 2006, Blackwell Publishing Ltd, pp. 347;
Wenke K., T. Weise, R. Warnke, C. Valverde, D. Wanke, M. Kai, Bi.
Piechulla, 2012. Bacterial Volatiles Mediating Information Between Bacteria
and Plants. G. Witzany and F. Baluska (eds.), Biocommunication of Plants,
Signaling and Communication in Plants 14, Springer-Verlag Berlin
Heidelberg;
Witzany G., 2000. Life: The Communicative Structure. A New
Philosophy of Biology. Norderstedt: Libri Books on Demand;
Witzany G., 2005 - Natural history of life: history of communication
logics and dynamics. S.E.E.D. Journal 5, p. 27-55;
Witzany G., 2006. Plant comunication from biosemiotic perspective.
Plant Signaling and behavior, 1:4, Landes Bioscience, 169-178;
Witzany G., 2006. From Umwelt to Mitwelt: Natural laws versus
rule-governed sign-mediated interactions (RSI’S). Semiotica 4 (2006), 1–14;
Witzany G., 2007 – Bio-communication of plants. Nature
Precedings: hdl:10101/npre.2007.1429.1 : Posted 15 Dec 2007;
Witzany G., 2008 – Biocommunication of unicellular and
multicellular organisms. The biosemiotic categorization of rule-governed
sign-mediated interactions within between bacteria, fungi and plants. Triple
C6 (1); p. 24-53;
Witzany G., 2010 – Biocommunication and natural genome editing.
Natural genome editing competences of virus and virus – like agent.
Springer Verlag, 218 p.;
Witzany G., 2012. Key Levels of Biocommunication in Plants. G.
Witzany and F. Baluska (eds.), Biocommunication of Plants, Signaling and
Communication in Plants 14, Springer-Verlag Berlin Heidelberg;

239
 Wu S. W., J. Cheng, Y. Fu1, T. Chen, D. Jiang, S. A. Ghabrial, J.
Xie, 2017. Virus-mediated suppression of host non-self recognition
facilitates horizontal transmission of heterologous viruses. PLOS Pathogens,
DOI: 10.1371/journal.ppat.1006234, 25 p.;
Xia Y., 2005 - Peptides as signals. In: Fleming AJ. ed. Intercellular
Communication in Plants. Annual Plant Reviews. Oxford: Blackwell
Publishing 2005; 16, 27-47;
Yi Hwe-Su, M. Heil, R. M. Adame-A lvarez, D. J. Ballhorn, C.-M.
Ryu, 2009. Airborne Induction and Priming of Plant Defenses against a
Bacterial Pathogen. Plant Physiology, Vol. 151, 2152–2161;
Zhao Jinping, XianZhang, YiguoHong, YuleLiu, 2016. Chloroplast
in Plant-Virus Interaction. Frontiers in Microbiology|www.frontiersin.org.
Volume7, Article1565;

240
 CAPITOLUL VI

TEORIA BIOSTRUCTURALĂ A MATERIEI VII ȘI

IMPLICAȚIILE ACESTEIA ÎN BIOSEMIOTICĂ

Eforturile actuale de elucidare a mecanismelor biochimice și de

stabilire a determinării expresiei genetice a proceselor biologice se bazează,
în fapt, pe teoria moleculară a materiei vii, conform căreia materia vie constă
din sisteme moleculare, complex structurate și organizate, și care
funcționează după o logică chimic-analitică.
Ca alternativă la această teorie, Academicianul român Eugen
Macovschi, a fundamentat în anul 1958 teoria biostructurală a materiei vii.
Pornind de la premisa, unanim acceptată de chimie, conform căreia
proprietățile materiei sunt determinate de structura sa, Macovschi propune
un model nou al materiei vii (Macovschi, 1984). Conform acestei teorii
materia vie constă din două forme diferite de materie, calitativ diferite, care
sunt în permanentă interacțiune, conversie reciprocă și interdependență:
materia moleculară și materia biostructurată.
Biostructura reprezintă un nivel diferit de organizare ce poate fi
întâlnit doar în materia vie. Odată cu moartea organismului, materia
biostructurată se dezintegrează rapid, transformându-se în artefacte
moleculare. Putem afirma că doar sistemele în care există materie
biostructurată sunt vii (Macovschi, 1972) și, datorită faptului că reflectă un
nivel superior de evoluție, logica lor de ființare depășește logica chimică –
indiferent de complexitatea structurilor.
Esența materiei biostructurate poate fi înțeleasă dacă se admite că în
momentul în care o moleculă întră în structurile vii, ea își pierde
„identitatea” moleculară. Statutul de moleculă și-l recapătă în momentul
când părăsește biostructura. Trecerea moleculei de la starea „normală” la cea

241
biostructurată se poate realiza doar cu aport energetic, aport asigurat de
metabolism (Macovschi, 1972; 1984a). Datorită naturii sale, biostructura nu
poate fi observată cu mijloacele obișnuite de investigare deoarece orice
metodă de analiză ce presupune o eșantionare, scoțând materia vie din
sistem, o distruge astfel că pot fi analizate doar artefactele sale moleculare.
Materia vie, numită materie biosică (Macovschi, 1984a) poate fi
generată, în condiții specifice, din materie moleculară și constă din două
niveluri ce coexistă: materia moleculară și materia biostructurată. La rândul
său, nivelul biostructural poate da naștere – în condiții specifice – unui alt
nivel al materiei: nivelul psihostructural, ca expresie a proceselor biologice
specifice regnului animal.
Conform aceleiași scheme, materia psihostructurată poate genera în
anumite condiții un nou nivel de organizare a materiei, denumit nivel noesic,
caracteristic fiinţei umane.
La finele anilor `70 Keith Porter identifică cu ajutorul microscopului
electronic în culturile de celule o matrice citoplasmatică pe care a denumit-o
”rețea microtrabeculară” (microtrabecular lattice). În urma studiilor
ulterioare Porter și echipa sa au elaborat “ conceptul microtrabecular” care
poate fi considerat echivalentul biostructurii surprinse în momentul
destrămării acesteia. (Porter and Stearns, 1981; Sardet, 2002).
Dacă se consideră reţeaua microtrabeculară tridimensională ca o
biostructură în descompunere, atunci biostructura adevărată (reţeaua
microtrabeculară vie) poate fi considerată ca un sistem cu patru dimensiuni,
trei spațiale și unul temporal, reflectat în ritmurile biologice ale fenomenelor
hemostatice (Heuser, 2002; Drochioiu, 2006; Clegg, 2010).
Spre deosebire de teoria moleculară a materiei vii, de concepție
chimico-analitică, teoria biostructurală presupune o abordare structural-
fenomenologică, de concepție cibernetică și sintetică. Și aceasta deoarece
teoria biostructurală concepută de Macovschi explică doar aspectele
moleculare și biostructurale ale fenomenelor biologice, fără a lua în
considerare dimensiunea temporală a fenomenelor lumii vii (Murariu și

242
Drochioiu, 2012).
Orice organism viu conține informație, manifestată sub formă de
substanță sau/și energie (Risca 2008); orice ființă vie are acces la această
informație, care nu conține inteligență și/sau conștiință dar îi conferă
proprietățile fenomenologice de sens, continuitatea psihologică și de realitate
spațio-temporală (Drăgănescu, 1990). ”Fizica vieții” poate fi înțeleasă ca un
proces structural-fenomenologic: informația primară este fenomenologică și
ea a generat o informație structurală, un univers structurat (Drăgănescu,
1990).
Tot universul este o sinteză complexă de structuri informaționale,
informația manifestându-se structural-fenomenologic prin categoriile:
substanță – energie – spațiu – timp.
În forma actuală, teoria biostructurală consideră că materia vie este
structurată pe niveluri de organizare specifice (figura VI.1):

Figura VI.1: Nivelurile de organizare ale materiei vii (după I.-M.Rîșca)

243
 Un prim nivel de organizare al materiei vii este cel molecular,
constituit din moleculele și ionii din structura materiei vii (metaboliți primari
și secundari) precum și din reacțiile chimice dintre acestea, reacții din
cuprinsul căilor metabolice. În cadrul acestui nivel de organizare informația
are ca suport structurile materiale, moleculare.
Moleculele și reacțiile dintre acestea sunt astfel structurate încât sunt
capabile să interacționeze cu următorul nivel de organizare a materiei vii, cel
biostructural, în care informația procesată este structurată energetic. Aceste
structuri informaționale energetice interacționează cu structurile moleculare
specifice nivelului molecular și din această interacțiune rezultă biostructura
mai-sus pomenită și care caracterizează viața. Între cele două structuri – ce
moleculară și cea biostructurală – există o corespondență biunivocă, în
sensul că doar anumite structuri moleculare bine definite sunt capabile să
interacționeze cu structurile energetice complementare din biostructură.
Atributele nivelului biostructural de organizare a materiei vii sunt
cele specifice vieții, și anume (Oparin, 1953):
- Schimbul de informații (substanțe și energie) al sistemului viu cu
mediul exterior lui (generic cunoscut sub denumirea de
metabolism);
- Reproducerea ca modalitate de re-creare a sistemelor vii, „după
chipul și asemănarea” acestora;
- Devenirea (naștere, creștere, dezvoltare, declin, moarte) o
considerăm a treia caracteristică a sistemelor vii; aceasta fiind o
proprietate specifică doar ființelor vii și care este o funcție de
timp. Putem spune că timpul este o „ invenție” a viului,
modularea temporală a activităților vitale fiind realizată la nivelul
biostructurii. A treia proprietate a viului din enumerarea lui
Oparin – mutabilitatea – o considerăm ca adiacentă devenirii, ea
fiind motorul evoluției organismelor vii;
Unele sisteme vii posedă un nivel suplimentar de organizare a
materiei vii, nivel structurat energetic: nivelul psihostructural. El se găsește

244
în strânsă corelație cu structura moleculară și cu biostructura organismelor
vii care îl posedă.
Atributele acestui nivel sunt:
- Instinctele ca un complex de manifestări înnăscute ale indivizilor
care le posedă și care contribuie în mod hotărâtor la manifestarea
atributelor biostructurale ale acestor indivizi (metabolism,
dezvoltare, reproducere);
- Reflexele ca reacții, de natură fiziologică, la modificări ale
mediului și care au fost învățate ca urmare a repetării unor stimuli
externi la care răspunsul se bazează în mare parte pe manifestările
instinctuale;
- Limbajul ca mecanism de transmitere a informației și de
interconectare a indivizilor, atât în cadrul speciei cât și în relațiile
cu celelalte specii și cu mediul de viață.
După cum se constată, nivelul psihostructural prin atributele sale, este
specific pentru ființele vii care formează regnul animal.
În fine, o serie de sisteme vii mai posedă un nivel informațional de
natură energetică: nivelul noesic, corelat intim cu nivelurile molecular,
biostructural și psihostructural. Acest nivel structurat energetic este
caracteristic ființelor umane și are următoarele atribute:
- Conștiința ca formă de înțelegere a existenței personale și a
integrării ei în mediul înconjurător (natural și social), de
reflectare personalizată a realității prin intermediul senzațiilor,
percepțiilor și rațiunii și, totodată, ca responsabilitate morală a
omului față de propriile acțiuni;
- Abstractizarea ca modalitate cognitivă de ”separare” a
elementelor esențiale și a relațiilor dintre acestea dintr-un obiect,
fenomen sau proces, în scopul utilizării adaptate a rezultatelor
obținute la alte sisteme și/sau procese similare;
- Limba ca sistem abstract de comunicare între oameni, bazat pe o
serie de elemente (cuvintele) și de reguli de structurare a acestora

245
 (gramatică, semantică, semiotică).
Toate cele patru niveluri sunt într-o interdependență directă, între ele
existând conexiuni și interacțiuni, parte dintre ele – în special cele dintre
nivelurile molecular și biostructural – fiind identificate și studiate de
științele biologice. Din rândul acestor interacțiuni se pot distinge două
tendințe majore: una ascendentă – de determinare (D) și alta descendentă –
de coordonare (C) (figura VI.1). Prima semnifică faptul că fiecare nivel de
organizare a materiei îl determină pe cel superior său (nu poate exista viață
fără suport molecular) iar a doua interacțiune semnifică faptul că nivelurile
superioare coordonează funcționarea nivelurilor inferioare lor (Rîşca și
Ştiucă, 2008).
Echilibrul întregului sistem viu (nivelurile de organizare și
conexiunile dintre structuri) se realizează printr-un proces de feedback între
determinare și coordonare, proces ce se realizează transversal peste toate
structurile implicate în alcătuirea organismelor vii. Mai trebuie să precizăm
pentru înțelegerea corectă a procesului în ansamblu că, spre deosebire de
primul nivel care constă din structuri moleculare, celelalte niveluri (bio-,
psiho- și noesi-structural) sunt nivele informaţionale de energie structurată
care – implicit – pot exista și funcționa doar cu aport energetic furnizat de
nivelul molecular prin procesele metabolice coordonate de nivelul
biostructural (Rîșca 2008).
Macovschi (1981, 1984b) emite și ipoteza conform căreia fiecărui
dintre nivelurile de organizare ale materiei vii îi corespunde un câmp:
nivelului molecular câmpurile electromagnetic, gravitațional, etc., nivelului
biostructural îi corespunde câmpul biosic, biocâmp pus în evidență de
electronografia Kirlian (Dumitrescu and Kenyon, 1983; Dulcan, 2009),
nivelului psihostructural un psihocâmp, responsabil de procesele psihice și
psihotronice (Macovschi, 1981) și nivelului noesistructural un câmp noesic
(Macovschi, 1984b). Ipoteza aceasta este cu atât mai atractivă cu cât,
reamintim, nivelurile bio-, psiho- și noesistructural sunt niveluri de
organizare ale materiei structurate energetic.

246
 În transmiterea informației între niveluri pot apărea perturbații care
pot fi normale sau accidentale și care prezintă o serie de manifestări
caracteristice.
Astfel, de exemplu, sub acțiunea unor compuși chimici (etanol,
substanțe psihotrope, etc.) se slăbește legătura dintre nivelul psihostructural
și cel noesic, caz în care coordonarea va fi preluată de nivelul imediat
inferior celui noesic, cel psihostructural, și care va coordona întregul sistem
conform atributelor sale. Rezultatul constă într-un tablou de manifestări
caracteristice persoanelor aflate sub influența alcoolului sau a drogurilor
psihotrope și în care vor prevala instinctele și limbajul nearticulat, lipsind
sau diminuându-se în proporții variabile influența conștiinței asupra actelor
realizate de acel individ. Manifestări similare pot apărea și sub acțiunea unor
traume fizice sau psihice.
În situația în care se slăbește legătura dintre nivelurile biostructural și
psihostructural distingem două situații, una patologică și una normală. În
primul caz, sub acțiunea unor factori fizici sau chimici care depășesc un
anumit nivel, ”ruptura” este sinonimă stării comatoase în care procesele
fiziologice ale subiectului funcționează pe arc reflex, procesele psihice și
cognitive nemanifestându-se.
Al doilea caz, cel normal, apare în regnul animal în starea de somn.
Și în acest caz procesele psihice și cele cognitive sunt diminuate puternic sau
chiar întrerupte. Singure, procesele metabolice se desfășoară cu un aport
minimal de coordonare pe arc reflex din partea nivelurilor superioare, în
speță a nivelului psihostructural.
Acest proces normal la animale și la oameni poate fi explicat luând în
considerare bilanțul energetic al ființei vii, mai precis distribuția energiei.
Astfel, ”etajul” inferior al unui sistem viu, compus din nivelurile molecular
și biostructural, este cel care generează energie (energia chimică este
generată din procesele metabolice în structura moleculară, în conformitate cu
informațiile conținute și cu aportul coordonator al biostructurii). Bineînțeles
că o parte a energiei create și stocate în nivelul molecular este utilizată

247
pentru procesele specifice din cele două niveluri, molecular și biostructural.
Pe de altă parte, ”etajul” superior, format din nivelul psihostructural
și cel noesic, este principalul consumator al excesului de energie produs de
nivelurile molecular și biostructural, el nefiind un generator de energie.
Deoarece, cu cât nivelul informațional energetic este mai complex
(bio-, psiho- și noesistructural), cu atât consumul energetic al acestuia este
mai mare – atât cantitativ cât și calitativ, ”etajul” superior trebuie să se
deconecteze periodic pentru a nu suprasolicita ”generatorul” ființei vii. În
cazul în care această deconectare nu se realizează pot apărea, pe termen lung
dezechilibre fiziologice majore și care – prin determinare – induc dereglări
psihice și/sau cognitive. Este bine cunoscut faptul că o solicitare psihică sau
un efort intelectual intense sau de durată sunt mai puternic resimțite de
organism decât o activitate fizică intensă, iar refacerea este mult mai lentă și
dificilă.
În fine, în cazul în care se produce o deteriorare a conexiunilor și a
interacțiunilor dintre nivelul biostructural și cel molecular, survine moartea
ca urmare a destrămării biostructurii. În lipsa coordonării componentele
moleculare interacționează haotic, cu o tendință accentuată de creștere a
entropiei sistemului.
Din punct de vedere cibernetic putem considera organismele vii ca
fiind similare unui computer. În această aproximare nivelului molecular i-ar
corespunde partea de „hardware” care – în principiu – este o structură
moleculară, cu o organizare pe diferite nivele de complexitate dar care își
poate îndeplini sarcinile doar dacă este pus în valoare de o structură
informațională specifică, un „software” adecvat.
Diversele niveluri de organizare ale materiei vii (biosic, psihic și
noesic) sunt similare cu structurile informaţionale de complexități diferite, de
la codul binar, la codurile-mașină și limbajele de asamblare și până la
produsele informatice de nivel conversațional.
Fără o informație structurată la nivel energetic, orice sistem de
prelucrare a datelor, indiferent de complexitatea sa, este o materie

248
moleculară „moartă”, un sistem incapabil să proceseze vreo informație.
Cele două tendințe, ascendentă și descendentă, sunt valabile și în
cazul calculatoarelor electronice: doar structuri moleculare speciale,
adecvate funcțiilor propuse, sunt capabile să accepte programele
corespunzătoare acestor funcții și invers, doar prin intermediul unui „hard”
adecvat, „softurile” pot îndeplini funcțiile pentru care au fost proiectate. Ca
și la ființele vii, și în cazul calculatoarelor electronice trebuie să existe o
corespondență biunivocă, structural fenomenologică, între partea de
hardware și cea de software. Puse „la treabă” structurile delimitate arbitrar
ale computerului își „pierd” identitatea inițială, întregul sistem face un salt
calitativ, devenind altceva (Rîșca, 2008).
Ceva similar, păstrând proporțiile, se întâmplă și cu structurile
nivelului molecular al materiei vii care în prezenta unei structuri energetice
specifice – biostructura – devine o entitate nouă, cu manifestări specifice:
materia vie.
Putem astfel să înțelegem și de ce sistemele de la nivelurile
superioare celui molecular nu pot fi măsurate și analizate cu metode și
instrumente specifice nivelului molecular; ar fi o abordare reducționistă care
din start are șanse minime de reușită.

***

Abordarea structural-fenomenologică a sistemelor vii oferită de

teoria biostructurală permite interpretarea datelor din domeniul științelor
vieții într-o manieră nouă, sistemică.
Un domeniu foarte complex in care teoria biostructurală poate oferi
răspunsuri este cel al biocomunicării.
În principiu, Biosemiotica (în limba greacă, bios - viață, semeion -
semn) investighează procesele transmiterii și recepției semnelor (semioză) în
și între organisme într-o varietate de tipare de comunicare. Semnele pot fi
semnale sau simboluri, multe din acestea molecule chimice, dar și fizice.

249
Pentru a deveni semne, cu încărcătură informațională, aceste semne emise
trebuie să aibă o semnificație pentru receptor.
Dar acest binom nu ar putea fi activ dacă nu s-ar produce o
„mediere” între cele două categorii, mediere realizată de un interpretat, care
să confere un cod de „traducere”, de descifrare a mesajului inclus în semn,
conform schemei (figura VI.2):

Figura VI.2: Structura unui sistem semiotic

Există reguli ale unui cod care creează corespondență între semne și
semnificații și putem spune că un act al semiozei este întotdeauna un act al
codării. Se poate spune că un act elementar al semiozei este triada semn,
semnificație și convenție, în timp ce un sistem semiotic este un întreg set de
semne și semnificații legate prin convențiile unui cod. (Hoffmeyer și Kull,
2011, Barbieri, 2015).
Din punct de vedere biostructural semnele pot fi emise la nivel
molecular (in cea mai mare parte) dar pot fi emise și la niveluri superioare
(bio-, psiho- sau noesistructural).
Receptarea acestora, în vederea „extragerii” semnificației pe care
acest semn îl poartă, se face prin intermediul canalelor senzoriale specifice
fiecărui nivel de organizare, canale structurate la nivel molecular dar cu
semnificația conținută la niveluri superioare celui molecular, și anume la
nivelurile definitorii interpretantului. În felul acesta un semnal analogic, de
exemplu, este „tradus” la nivel biostructural, fiind transformat în semnal
digital aferent unuia dintre nivelurile structurate energetic.

250
 Întotdeauna interpretantul se va situa la un nivel superior celui la care
semnul este emis, sau – în cazul semnelor emise la nivel noesic – la același
nivel.
De exemplu, un compus volatil sau un feromon emis la nivel
molecular de o plantă sau de un animal, este preluat senzorial de un
organism animal, este „digitalizat”, tradus și interpretat la nivel
psihostructural și, prin coordonare, pe baza unui cod existent în baza sa de
date, generează un răspuns analogic corespunzător – atractant sau repelent.
La fel, un semnal transmis mecanic asupra unui organism animal sau
uman, benefic sau nociv (de ex. mângâiere sau lovire), va fi receptat la nivel
molecular și, în funcție de efectul acestuia, receptat prin lanțul de
determinare, la nivel psiho- sau noesistructural, va fi interpretat.
În funcție de semnificația predefinită sau definită la receptare – în
timp real – ca un semn de acceptare sau de agresare, va determina un răspuns
digital corespunzător care, prin intermediul coordonării, se va transforma în
semnal analogic specific (încredere și/sau afecțiune, respectiv fugă sau
ripostă agresivă).
În felul acesta considerăm că s-ar putea înțelege și explica și
mecanismele complexe de apărare din regnul vegetal sau din cel animal:
acțiunea sistemică, concertată ce se constată în momentul impactului cu un
factor de stres biotic sau abiotic nu poate fi înțeleasă și explicată doar prin
modificările din expresia genelor în ceea ce privește structurile enzimatice,
modificări ce au loc doar la nivel molecular.
Aceste acțiuni își au originea la nivel biostructural, în cazul plantelor,
sau la nivelurile bio- și psihostructurale, în cazul animalelor. În felul acesta
pot fi coordonate și sincronizate toate acțiunile atât cele direct defensive cât
și cele adiacente ce au loc la nivel molecular. Este o „planificare” la nivel
biostructural și care se manifestă – putând fi detectată analitic – la nivel
molecular.
Un caz particular al biosemiozei îl reprezintă simbioza. Conform
definiției, aceasta este conviețuirea unor organisme diferite (Douglas, 2010).

251
Definițiile variază dar, în marea majoritate biologii clasifică relațiile
interspecifice cu termeni precum: mutualism, comensualism sau parazitism.
Relațiile simbiotice se realizează între organisme diferite sau chiar
între regnuri diferite (Rennenberg, 2015). Simbiozele pot fi obligatorii, în
sensul că unul sau ambii simbionți depind în totalitate unul de altul pentru a
supraviețui (Isaac S, 1992) sau pot fi facultative.
În stabilirea unei relații simbiotice putem considera că inițial are loc
o ”negociere” la nivel biostructural. În funcție de acest proces, relația este
direcționată spre mutualism, parazitism sau comensualism. Odată stabilite
coordonatele relației interspecifice se trece, prin coordonare, la transpunerea
relației simbiotice la nivel molecular. Aceste manifestări moleculare sunt
cele care sunt analizate de științele biologice (Perotto și Baluška, 2012;
Southworth , 2012; Archibald, 2014).
Factorii externi, fizici sau chimici, care pot perturba emisia semnului
sau receptarea sa, deformarea sau ștergerea informațiilor digitale referitoare
la semnificație sau la codurile de interpretare vor avea ca rezultat deformarea
sau eșuarea comunicării. Procesul este valabil atât la comunicarea intra- cât
și la cea interspecifică.
Astfel sub acțiunea unor factori fizici sau chimici este perturbată
comunicarea interspecifică iar celulele afectate nu mai sunt capabile să
comunice cu restul organismului. În lipsa coordonării oferite de biostructură,
celulele afectate suferă o dereglare a atributelor biostructurii lor care se
traduce prin:
- diminuarea schimbului de informații cu celulele învecinate,
- accesarea unor coduri primare, diferite de cele utilizate la
momentul respectiv de biostructura organismului. Aceste coduri,
represate în celulele normale, necesită pe unitate funcțională
(celulă) un consum energetic mai mic decât o celulă normală,
- intensificarea reproducerii conform noilor coduri; cu alte cuvinte
celulele se malignizează.

252
 Tumora malignă constă deci dintr-un grup de celule „dizidente” care,
având perturbat sistemul de comunicare cu restul organismului, nu mai este
capabil să interpreteze semnele primite de la biostructura proprie și – pentru
a funcționa – își adoptă un alt sistem de semne și semnificații, o nouă
semioză. (Macovschi, 1984c)
Malignizarea poate avea loc sau nu, în funcție de gradul de
perturbație precum și de amploarea perturbației în întregul organism. Putem
astfel defini noțiunea de boală, din punct de vedere biostructural.
Astfel, în momentul în care asupra unui sistem viu acționează o
perturbație, indiferent că este de natură biotică sau abiotică, aceasta va
interacționa cu nivelul la care acționează (de exemplu la nivel molecular),
modificând răspunsul acestuia.
Această modificare se transmite ascendent, prin intermediul
procesului de determinare, rezultând o alterare a procesului de determinare
(D’), alterare care se amplifică pe măsură ce se depărtează de sursa acestei
perturbații. Prin mecanismul de feedback se produce o modificare a
coordonării (C’), sistemul stabilizându-se la alți parametri, prin mecanismele
proprii de homeostazie (fig. VI.3).
Dacă perturbația este eliminată sistemul viu va reveni la parametrii
inițiali, cu condiția ca alterarea determinării, respectiv a coordonării să nu
aibă efecte ireversibile, în primul rând la nivel molecular.
Perturbația poate să se producă la orice nivel; dacă impactul se
produce, de exemplu, la nivel psihostructural, acțiunea sa destructivă se
transmite prin coordonare până la nivel biostructural și molecular, având ca
rezultat instituirea unei noi determinări, care – la rândul ei – va redefini
coordonarea. Este așa-numitul proces de cronicizare care oferă pentru
perioade finite de timp stări staționare stabile dar care, pe perioade mai
îndelungate duc la o deteriorare a funcționării ființei vii.

253
Figura VI.3: Mecanismul transmiterii perturbațiilor în sistemele vii (după I.-
M.Rîșca)

Spre deosebire de situația de mai sus, afecțiunea acută se produce

când perturbația intervine sub forma unui șoc aplicat organismului viu, șoc la
care acesta este capabil să facă față, prin mijloace proprii de homeostazie, și
să revină la parametrii cât mai apropiați de starea inițială. Desigur, revenirea
se face cu consum mare de resurse, în special energetice, și care pot face
vulnerabil organismul la o nouă perturbație.
În cazul în care perturbația duce la stabilizarea sistemului – prin
determinare și coordonare – la parametri energetici optimizați, avem de-a
face cu o mutație pe care organismul și-o va însuși, stocând-o în codul său
genetic, cod aflat la nivel biostructural. La rândul său, codul genetic de la
nivel biostructura va „inscripționa” informația, prin coordonare, la nivel
molecular în ADN, pentru a putea fi citită și interpretată în noile celule
rezultate prin diviziune (Witzany, 2010).

254
 Bibliografie
Archibald J., 2014. One plus One equal One. Symbiosis and the
Evolution of Complex Life. Oxford University Press, Oxford, 205 p.;
Barbieri M., 2015. Code Biology, A new Science of Life. Springer
International Publishing Switzerland, p. 19-34;
Clegg J. S., 2010. Revisiting the microtrabecular lattice. Cell Biology
International, 34(11), 1105–1107;
Douglas A. E., 2010, The Symbiotic Habit. Princeton University
Press, New Jersey, pp11-28;
Drăgănescu M., 1990. Informația materiei. Editura Academiei
Române, București, pp. 81-128;
Drochioiu G., 2006. Eugen Macovschi’s concept of biostructure and
its current development. In: Savva, S. (Ed.), Life and Mind. In Search of the
Physical Basis. Trafford Publishing, Canada, USA, Ireland & UK, pp. 43–
60;
Dumitrescu I., Kenyon J.N., 1983, Electrographic imaging in
medicine and biology. Neville Spearman, Suffolk;
Dulcan D. C., 2009. Inteligența materiei. Ed. III-a, Eikon, Cluj
Napoca;
Heuser J., 2002. Whatever happened to the “microtrabecular
concept”? Biology of the Cell, 94(9), 561–596;
Hoffmeyer J., Kull, K. 2011. Theories of signs and meaning: views
from Compenhagen and Tartu. In: Emmeche C. Kull K. (Eds.) A semiotic
biology. Life is the action of signs. Imperial College Press 57 Shelton Street
Covent Garden London WC2H 9HE;
Isaac S. 1992. Fungal-plant interactions, Chapman & Hall, London,
pp. 15-28;
Macovschi E., 1972. Natura și structura materiei vii. Editura
Academiei Republicii Socialiste România, București, pp. 58-140;
Macovschi E., 1981. The biostructural theory and its relationships
with psychiatry. Rev. Roum. Biochim. 18, 27–32.

255
 Macovschi E., 1984 a. Concepția biostructurală și teoriile
moleculare ale materiei vii, Editura Științifică și Enciclopedică, București,
ediție trilingvă, pp. 9-46;
Macovschi E., 1984 b. The noesic field and human thought. Rev.
Roum. Biochim. 21, 249–257;
Macovschi, E., 1984c. The biostructural theory of cancerogenesis.
Rev. Roum. Biochim. 21, 3–11;
Murariu M., Drochioiu G., 2012. Biostructural theory of the living
systems. BioSystems, 109, 126–132;
Perotto S., Baluška, F, 2012. Signaling and Communication in Plant
Symbiosis. Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 262.p.;
Porter K.R., Stearns M.E., 1981. Stereomicroscopy of whole cells.
Methods in Cell Biology 22, 53–75;
Rennenberg H., 2015. Communities and Ecosystem Functioning. In:
Krauss G. J. and Niess D. H. (Eds.). Ecological Biochemistry.
Environmental and Interspecies Interactions. Wiley-VCH Verlag GmbH &
Co. KGaA, Boschstr. 12, 69469 Weinheim, pp. 77-93;
Rîșca I. M., 2008. Considerații biochimice privind sistemele
defensive vegetale. În: Brudea V. (Ed.). Metaboliți vegetali cu utilizare în
managementul integrat al insectelor. Editura Universității ”Ștefan cel Mare”,
Suceava, pp. 41-106;
Rîșca I. M., Știucă P., 2008. Biological Nanostructures – A
Biostructural Approach. In. Research Trends in Mechanics. Vol. 2, Editura
Academiei, Bucuresti, pp. 290-310;
Sardet C., 2002. Special Issue: microtrabecular concept of the
cytoplasm revisited. Biology of the Cell, 94(9), 553–553;
Southworth D. (Ed.), 2012. Biocomplexity of Plant–Fungal
Interactions. Wiley-Blackwell, Chichester, 220 p.;
Witzany G., 2010. – Biocommunication and natural genome editing.
Springer Verlag, pp. 170-196.

256
 ABREVIERI ȘI EXPLICAȚII DE TERMENI

A
ABA - acidul abscisic
Abiogeneză – evoluția vieții din
materie nevie
ACh – acetilcolina
AchE – acetilcolinesteraza
AchR – receptor acetilcolină
Actin – este o proteină celulară,
găsită în special în microfibrile și
activă în contracția musculară,
mișcarea celulară și menținerea
formei celulei
Activarea unui capăt al
mutantei (activation tag mutant) –
produs de Agrobacterium
tumefaciens, mediază integrarea
ADN-ului transferat, care este
inserat randomizat în fragmentul
ADN a genomului plantei și se
ancorează la o extremitate a
elementului de amplificare
transcripţională. După integrarea
ADN-ului, expresia genelor
vecine este crescută, conducând în
unele cazuri la mutante cu o
funcție a creşterii dominant
fenotipică
Adhesine –sunt componente de la
suprafața celulelor sau a ciupercii
ce facilitează fixarea ciupercii sau
de aderenţa la alte celule. Este un
tip de factor de virulenţă
ADP – adenozin difosfat este un
important compus organic în
metabolism, esențial pentru fluxul
energiei în celulă
AG - părţilor aeriene ale plantelor
Agrobacterium tumefaciens –
patogen al plantelor cauzator de
gale tumorale în coroană la
plantele sensibile. Inducerea
tumorii rezultă din transferul unor
mici piese de ADN, numite
transfer ADN, de la bacterie la
celulele plantei în timpul infecţiei.
Transferul ADN-ului devine
integrat in ADN-ul nuclear al
celulelor şi expresia genelor pe
acest segment cauzează plantelor
diferenţierea celulelor în tumorile
celulare
AHK1 - osmosenzori la
Arabidopsis
AHL - acyl homeoserine lactone
alelobioză – interpretarea
semnalelor volatile și ale efectelor

257
sale asupra plantelor, urmate de
nivelurile trofice
alelopatie – influenţa între plante
cu ajutorul metaboliților
Element Alu (Alu element) – este
o întindere mică ADN,
caracterizată prin acţiunea lui Alu
(Arthrobacter luteus)
endonuclează restrictivă
AMP – derivat al adenozin
trifosfat (ATP)
antiporteri Ca2+ - sunt proteine
membranice care elimina calciul
citoplasmatic, de exemplu trei ioni
de Na pentru unul de calciu
Antropomorfism – este atribuirea
de însușiri umane, emoții sau
intenții entităților neumane
apoplast – este partea externă a
membranei plasmatice şi include
peretele celulelor, spaţiile
intercelulare şi lumenul
structurilor moarte cum ar fi
vasele de xilem. Apa şi soluţiile
circulă liber prin acesta.
Appressorium – este o celulă
specializată tipică multor fungi,
care este folosită să infecteze
plantele gazdă. Este o hifă
aplatizată, organ de „presiune”,
258
care după un minut de la infecţie,
creşte şi intră în țesuturile plantei
APs – acțiuni potențiale
arachea – microorganisme
unicelulare aparte celor cinci
regnuri
ARNi (ARN interacțional) –
produs de virusuri, creează un
sistem defensiv asociat strâns cu
calcifierea (incapsularea
paraziților), ce asigură o protecție
mecanică și chimică
Atomism – o filozofie naturală
dezvoltată în multe tradiții vechi,
referitoare la conceptul de
atomism apărut în tradițiile
filozofice grecești sau indiene
AtNHX1 – genă ce codează
schimbul vacuolar Na+/H+ la A.
thaliana
ATP – adenozin trifosfat,
eliberează energie când se
transformă în adenozin difosfat
(ADP)
AtPep – guanylate ciclaze este o
enzimă liză, adesea o partea a
proteinei semnalizatoare G
Autocel – un sistem teleodinamic
molecular minim (numit și
autogen), constând dintr-un proces
autocatalitic consolidat reciproc și
cu un proces molecular de entitate naturală, trebuie introdusă
autoasamblare în știință ca energia și informația
Autogen – un sistem de Bioseme – aspect configurativ
autogenerare în faza de tranziție minimal, purtător (semnificație) a
dintre morfodinamică și unei semnificații moleculare
teleodinamică; orice formă de (semnificat), fie secvențială,
autogenerare, autoreparare, sistem structurală, funcțională, protectivă,
de autoreplicare, care este conectivă, motrice,
constituit din procese semnalizatoare, catalitică,
morfodinamice reciproce regulatoare, pregătitoare,
AVP1 - H+-pirofosfatază represivă, eliberatoare etc
Avr – gene avirulente ale Biosemiotica – (în greacă bios-
patogenilor viaţă, semeion – semn) studiază
producția, acţiunea şi interpretarea
B semnelor pe domeniul biologic
BABA – aminoacid neproteic Biosintagmă – o asociație
beta-amino-butiric, protejează configurativă de bioseme compusă
plantele împotriva unui șir larg de cu unități semnificative în relație
patogeni cu solidaritate reciprocă
BER - repararea bazei excizate Biota – include toată viaţa
BG - partea subterană a plantei celulară
Biologia eidetică (eidetic biology) Bondmaker – în semioză este cea
- un corolar al ambelor, mai simplă mașinărie prin care
structuralismului biologic și moleculele se pot alătura prin
hermeneutica ființelor vii, legături chimice
dezvoltată de Neubaurer (1996) Brefeldrin A – este o lactonă
Biosemiotica hermeneutică – antibiotică produsă de fungi,
dorește să ia biologia în câmpul inhibă transportul proteinelor din
umanității, în timp ce reticulum endoplasmatic în
biosemioticele codurilor dorește să aparatul lui Golgi, prin prevenirea
o țină în interiorul științei, fiind o formării veziculelor de transport

259
BRs – brassinosteroidele
BTH - benzo(1,2,3) thiadiazole-7-
carbothioic acid S-methyl ester
C dezvoltare a unei celule, în timp ce
Calcineurin (CaN) – este calciu
sau calmodulin dependent de
proteina fosfatază serină/threonină
Calmodulin (CaM)- o abreviere
pentru proteină modulată-calciu,
este o proteină mesager legată de
calciu prezentă în toate celulele
eukariotelor.
CAMks – este forma prescurtată
pentru Ca2+/calmodulin –
dependente de clasa de enzime
protein kinaze
cAMP – adenozin monofosfat
ciclic
CaMBD – domeniu de legătură a
modulatorului de calciu
Cap - este o nucleotidă cu guanină
modificată
CBLs - proteine calciuneurin
Blike
CBP - proteină legată de celuloză
CCs - celule acompaniatoare
nucleate, celulelor vii anucleate
din floem
CDPKs - proteine kinaze
dependente de Ca2+
260
cGMP - guanozin monofosfat,
este o enzimă din clasa
fosfodiesteraze
Chreod – reprezintă calea de
crește să formeze un organ
Ciberneticile – sunt abordări
transdisciplinare pentru
exploararea sistemelor regulatorii,
structura lor, constrângeri și
posibilități
citosol –fluid intracelular
CKs – compuși ai citokininei
CLV – cele trei gene CLAVATA,
CLV1, CLV2 și CLV3
CMLs - proteinele asemănătoare
calmodulinelor
CNGCs - nucleotidele ciclice cu
acces controlat în canale
CNGSs – nucleotide ciclice-
canale închise (cyclic nucleotide -
gated channels) responsabile în
semnalizare pentru fertilizare și
imunitate
Codare – este setul de reguli care
definesc cum cele patru litere ale
codului ADN este translatat în
cele 20 de litere ale codurilor
aminoacizilor, care construiesc
blocul de proteine. Conduce la
convenții naturale. 1. produce
noutăți absolute în existență; 2.
actul de codare acționează pe
seturi colective de obiecte; 3. în
codare este vorba de semnificația
biologică
codemaker – din punct de
vederea al semiozei este un agent
al acesteia, un act al codării,
semnele și semnificațiile nu pot
exista în afara proceselor de
producere al codurilor
comunicarea intraorganică –
semnale care mediază interacțiuni
inter- şi intracelulare cu agenţi
proprii sau străini
comunicare intrapecifică – ordona, obicei și organizare,
semnale care mediază interacțiuni
între indivizii aceleaşi specii sau
diferite specii de plante
comunicarea interspecifică –
semnale care mediază interacțiuni
cu virusurii, bacteriile, protistele,
ciuperci, insecte şi alte animale
comunicare simplastică – backup)
comunicare prin plasmodesmele
citoplasmatice
Conceptul autopoetic a lui
Maturana și Varela (1980) – au
creat conceptul de autopoesis
despre auto-generare, auto-
menținerea structurii în sistemele
261
vii și concepte ca determinismul
structural și cuplarea cu structura
(cuplarea structurii cu mediul său)
Conceptul limbajului lui
Wittgenstein – jocurile limbajului
nostru se bazează pe instincte sau
reacții primitive: împărțim
comportamentul nostru primitiv;
reacție sau instinct
Conceptul lui Lorenz – studii de
comportament la animale și om
Constrângere – este o stare de
restricție sau limitarea în interiorul
unor granițe. Ca efect, este un
concept complementar de a
deoarece ceva este comandat sau
organizat, este limitat în gama sa
și/sau ca dimensiuni de variație, și
tendințe consecvente să manifeste
redudant aceleași trăsături sau
regularități
Copie de bază genetică (Genetic
– conține gene
redundante, existența unor gene
multiple în organism ce
performează cu aceiași funcție.
Este cazul unor gene paraloge
(gene înrudite prin duplicare într-
un genom), când o genă din acest
set este distrusă, are un efect redus
asupra fenotipicului, în timp ce
efectul este mai mare pe o genă cu
o singură copie.
Copymaker – în semioză este o
mașinărie care face copii ale
acizilor nucleici (înseamnă
duplicarea genelor)
COR, CBS - gene responsabile de
frig
Co-supresie (Co-suppresion) –
interferenţa ARN (ARNi), numită
şi silenţierea genelor post-
transcripţional (PTGS), este un
proces biologic în care moleculele
ARN inhibă genele de expresie,
prin destructurarea moleculelor
ARNm
CRE1 - receptorii citochininici
Cys – cisteină
D domeniu de proteine răspândit în
DAPG 2,4-
diacetylphloroglucinol – este un
toxic pentru diverşi patogeni şi
induce apărarea plantelor.
Dimer – este un compus format
din unirea a doi radicali sau a două
molecule a unui compus simplu
Dimerizare – operațiune de
combinare a două molecule
identice
262
Domeniu superregn
(superkingdom) – în cel mai
mare grad organismele sunt
cuprinse în trei domenii: Archea,
Bacteria și Eukary.
Domeniul BLUF – este un
domeniu proteine de legătură FAD
(proteine ce codează o
dinucleotidă flavin adenină)
Domeniul EAL – proteine
omniprezente, specific unei
fosfodiesteraze, ciclu diguanilat
activ sau inactiv
Domeniul GAF – numit după
unele proteine găsite ce includ
cGMP (o fosfodiesterază tip 5,
este o enzimă din clasa
fosfodiesteraze), clasele adenylyl
și activator transcriptor (FhlA)
Domeniul GGDEF – este un
bacterii, care sunt legate de un
domeniu regulator, ca receptor de
fosforilare sau domeniu de
detectare a oxigenului
Domeniul LOV – este un
domeniu Lumină- Oxigen-Voltaj,
cu familii larg răspândite în
biologie, ei comunică răspunsurile
senzorilor la domeniile de
transducție a semnalelor
dsADN – ADN dublu catenar mărginesc veziculele în
endocitoză
E Epigenetic – înseamnă o
ECM- matrice extracelulară schimbare în fenotip fără o
EDS1 - proteine semnalizatoare a schimbare în genotip. Se referă la
rezistenței la boli schimbări moștenite în expresia
EFN – producerea de nectar genelor (gene active versus gene
extrafloral inactive)
EF-hand - proteine legate de Epigeneză diacronică
calciu. (molecular) Rezultate în
Element transpozabil (TE, schimbările moleculare dea lungul
transposon sau retrotransponson) – ramurilor de filogenie
este o secvenţă de ADN care poate Epistemic – de cunoaștere
să-şi schimbe poziţia în genom, științifică
uneori creând sau inversând Epistemologie – teoria cunoașterii
mutaţii şi modificând mărimea științifice
genomului celular. ER – reticul endoplasmatic
Endocitoza - este procesul de Eșafodaj semiotic (semiotic
internalizare de către celule a unor scaffolding) – operează prin
macromolecule, particule sau asigurarea unei performanțe mai
chiar a altor celule. Materialul mari prin interacțiuni semiotice în
extracelular este înconjurat interiorul sistemului viu sau între
progresiv de către membrana sistemele vii și elemente semnal
celulară care apoi formează o din mediul lor
invaginație înspre interiorul ET – etilena
celulei și se desprinde formând o Evenimente stochastice – sunt
veziculă endocitică ce conține randomizate sau implică șanse sau
substanța ingerată. probabilități, care nu pot fi prezise
endosome – un sistem de
membrane foarte dinamice, care D

263
diferenţiere (differentiation) –
achiziţia de celule nespecializate
(celule meristematice) a unei
funcţii specializate. Grupul
meristem A de celule
nediferenţiate şi proliferatoare,
care continuă creşterea organelor
plantelor şi ţesuturilor în ciclul de
viaţă a plantei
Doctrina empiristică – este
doctrina filozofică a testării, a
experimentării și a înțelesului mai
specific, conform căruia toată
cunoșterea umană provine din
simțuri și din experiență
F Funcție (function) – din punct de
F – actin – este un microfilament
polimer cu rol în funcţionarea
celulară, cum ar fi mobilitatea,
contracţia celulelor în timpul
diviziunii celulare; este şi
asocierea subunităţilor G-actin
într-o proteină fibroasă F.
FAD - proteine ce codează o
dinucleotidă flavin adenină
Faza S – este o parte din ciclul
celular în care ADN-ul este
replicat, prezentă între fazele G1 şi
G2
FhlA - activator transcriptor
264
Firstness – este o categorie
fundamentală în filozofia
Pierceană ce cuprinde calitățile
roșeață, duritate, nobilețe,
amărăciune, de exprimare a
posibilității și șansa - comparat cu
Secondness, Thirdness
Fitnessul plantei – contribuția
genetică a plantelor pentru
generația următoare ( se referă la
producția de semințe, numărul de
flori, cantitatea de polen, creșterea
plantelor)
Freud’s Id – Teoria psihoanalitică
a personalității (Freud’s Theory of
the Id in Psychology)
vedere biosemiotic abordarea
funcțională la originea vieții este o
alternativă strategică la
tradiționala abordare structurală,
care acceptă că protorganismele s-
au asamblat prin șansă din
multiple componente (membrane,
specii de ARN catalitic, coenzime
etc). Se pune întrebarea întâi a fost
semnificația și apoi funcția sau
invers (oul și găina).
G
GA - gibberellina
GABA - gamma-aminobutirat GR – glioxilat reductaza
GABA-T – GABA transaminaze
GAD - glutamat decarboxilaza H
Gaia – este sinonim cu viața Hermeneutica – este o
geMetaCode – integrează metodologie de interpretare legată
trăsăturile 1) a proteinelor de problemele care apar când se
necodate ADN, 2) ADN care ocupă de înțelesul acțiunilor
codează alternativ pentru micro- umane și produsele acestora
ARNs și proteine, care depind de Hermeneutica modernă –
contextul situațional, 3) proteine include atât comunicarea verbală
codate ADN cât și cea non-verbală, ca
Gene splicing – procesul prin care semiotici, presupoziții și
fragmente de ADN din unul sau preconcepții
mai multe organisme sunt HGT - Transferul genelor
combinate într-o formă orizontal, se referă la transferul
recombinantă ADN genelor între organisme, altul
Genidentity – este o relație decât cel tradiţional prin
existențială care stă la baza reproducere de transfer vertical,
genezei unui obiect dintr-un care se face prin transmiterea
moment pentru următorul. Se genelor prin reproducere sexuală
consideră uzual că un obiect este sau asexuală
un obiect care constă real din Holism – este ideea că sistemele
entități multiple, în fazele (fizice, chimice, sociale,
obiectului în diferite timpuri economice, mentale, lingvistice) și
GHB – gamma hiroxibutirat proprietățile lor trebuie văzute ca
GLVs - volatilele frunzelor verzi un întreg, nu ca o colecție de părți
GPCR – este o familie de secreție Homo Faber – este un titlu ironic,
a receptorilor transmembranici ce înseamnă că omul își face
legat de proteine. Este familia 2 de propria soartă
receptori cuplați cu proteina G HP – hipersensibilitate
GPI - glicerolfosfatidilinositol pneumonică

265
HPts - proteină intermediară
histidin fosfotransmiţătoare
HR – răspuns hipersenzitiv, care
duce la moartea celulelor
HSPs – proteinele șocului de
căldură
I KNOX – gene a unor factori de
IAA - auxina
Imanent – când spunem despre o
calitate că este imanentă la un
obiect particular, înțelegem că acel
obiect așa este…
INA - acidul 2,6-
dicloroisonicotinic și esterul
metilic
InsP3 – inositol sau inositol
trifosfat, legat de receptorul său
este eliberat în citosol, ce
activează diferite forme de calciu
ca semnale celulare
Interpretant – în limbajul
filozofic a lui Pierce, este efectul
unei propoziții sau unei serii de
semne cu privire la persoana care
le interpretează
IP3 - inositol-1,4,5-trisphosphate
IPM – managementul integrat al
dăunătorilor
ISR - inducerea rezistenței
împotriva patogenilor
266
J
JA – acidul jasmonic
K
kDa – o unitate cu masa egală cu
masa a 1000 de unități atomice
transcripție
L
Legătură covalentă – este
legătura chimică se presupune
punerea în comun a unor perechi
de atomi
Libertate semiotică – creșterea
în adâncime a înțelesului care
poate fi comunicat sau interpretat
Lock and key – enzima și
substratul – înseamnă enzimele
reacționează specific cu unul sau
puțini compuși, în această
analogie lock- este enzima și key
este substratul
LPS – lipopolizaharide bacteriene
M
MAMPs – tipare moleculare ale
plantelor asociate cu patogenii
MAPKs - proteine kinaze activate
mitogen
MCPs – receptori Mitwelt – lumea contemporană,
transmembranici numiți proteine organisme, cu cele trei nivele
chemotactice acceptoare de metil, biocomunicare
predominante în controlul model de cod al semiozei: este un
semnalizării pe căile chemotactice sistem semiotic, o triadă de semne,
Mechanism – o specificare a unui semnificații (înțelesuri) și cod,
mesaj spațial pentru fiecare care sunt produse de același agent,
individ din care rezultă o funcție de exemplu de același codemaker
care cartografiază vectorii MPs – mișcarea proteinei
mesajelor în deciziile și
transferurile sociale N
MeJA – acidul metil-jasmonic N-Acyl homoserine lactone
Memorie la plante – procesele (AHLs or N-AHLs) este o clasă de
prin care informațiile asupra molecule semnalizatoare implicate
stimulilor de mediu sunt în semnalizarea mărimii populaţiei
depozitate și menținute pentru NAD și NADH - dinucleotid
folosirea lor în viitor adenin nicotianamide, în formă
MeSA- metil-salicilat oxidată și redusă
MetaCode - ADN care codează NADPH - oxidaze
alternativ pentru micro-ARNs și NCs – nucleotid ciclaze
proteine, care depind de contextul NER - repararea nucleotidei
situațional; proteine codate ADN excizate
MHC - complexului de Neuroni chimici – sistemele
histocompatibilitate chimice prezente în neuroni și cele
miARNs – microARN, un prezente în diodele chimice din
segment redus de ARN ce celule sunt compuse dintr-un set
supresează expresia genelor prin de reacții chimice, cuprinse sub
legarea de alte segmente acest termen
complementare a ARN mesager și NHEJ - aderarea capătului non-
interferarea cu formarea de omologilor
proteine de translație NK - distrugător natural al celulei

267
NKR1-P1 - receptorii NK PD – plasmodesmata
(distrugător natural al celulei) PGPB – bacteriile benefice
NMPs – nucleotide ciclice plantelor numite și bacterii care
monofosfat promovează creșterea
NSCCS - canale neselective de PGPF – fungi care promovează
cationi creșterea plantelor
NtC7 - proteine transmembranice PGPR – rhizobacterii care
Nucleoproteine –sunt proteinele promovează creşterea plantelor
care sunt structural legate de acizii PHR- fotoreactivare
nucleici ADN sau ARN PIF – factorii de interacțiune a
fitocromilor
O PIs - fosfoinozitoze
Oligomerizare – un proces PLC - fosfolipaze C
chimic care convertește monomeri plante GAD – plante cu expresia
la un grad de polimerizare finit deplină GAD
Organismic (legat de viață) – plante GADΔC – mutante GAD
recunoșterea că noi suntem într-o cu lipsa de CaMBD
constantă stare de devenire, dar PM – membrană plasmatică
niciodată nu ajungem la un punct Polysomi - sunt cunoscuţi ca
final ergosomi, sunt o grămadă de
P ribozomi, legat de o molecula de
PA- acid fosfatidic ARNm. Mulţi ribozomi citesc
PAMPs – primul pas spre simultan un ARNm, progresând
imunitate (conține glycani și alături de acesta să sintetizeze
glycoconjugate) aceiaşi proteină.
Panpsichism – literar, înseamnă PPA – aparat special de
tot ce avem în minte prepenetrare
PCA - acid phenazine-1- PPM - fosfataze serină/threonină
carboxylic PPNs – nematozii paraziți ai
PCD – moartea programată a plantelor
celulelor PPP – protein fosfataze

268
Pregătirea apărării la plante–
induce o stare fiziologică în care
plantele sunt condiționate pentru
superactivarea apărărilor
împotriva provocărilor de mediu
Proteine chaperone - proteine ale
șocului de căldură (Hsp70s)
Proteinele hand EF – sunt bucle
helicoidale- domeniu de structură
elicoidală sau motif găsit într-o
mare familie de calciu ce leagă
proteinele. Proteinele mână EF
sunt mult răspândite în degetul
mare și arătător a mâinii umane, în
care ionii de calciu sunt
coordonați de liganzi în buclă.
Proteine LEA – proteine
abundente în embriogeneza târzie.
Sunt proteine în animale și plante,
care protejează alte proteine de
agregare, datorită desicării sau
stresului osmotic asociate cu
temperaturi scăzute
Protoctista – este un grup
biologic ce înlocuiește Protista și
cuprinde Protozoa, Euglenophyta,
Clorophyta, Cryptophyta etc,
protiste unicelulare și
descendentele lor pluricelulare,
considerate distincte față de plante
și animale.
269
PRRs – receptori transmembranici
pentru recunoașterea MAMPs
PR – gene legate de patogeni
Procesul Capping – ajută să
stabilizeze ARN-ul și participă la
transportul în citoplasmă și
influențează translația. Procesul
capping are trei trepte și cap-ul
este fixat primei nucleotide,
grupului hidroxil 5´ a catenei în
creștere de mARN, în timpul
transcripției.
Proteine RAS – intervin în
reglarea proliferării, diferențierii și
supraviețuirii celulare, chiar la
organizarea citoscheletului
Proteine SUMO – sunt o familie
de proteine mici, care se atașează
sau deatașează de alte proteine în
celule să modifice funcțiunea lor
Provocatori (Elicitors) – sunt
molecule asociate cu dăunători
plantelor, boli sau organisme
sinergice. Moleculele provoctoare
se pot atașa la receptori speciali
din membranele celulelor, care
recunosc tiparul molecular al
provocatorilor și declanșează
semnalizarea apărărilor
intracelulare via calea
octadecanoide
PSK – fitosulfochine
PTP - fosfatazele tyrozină
PtdOH – phosphatidylalcohol
PUFA – acid gras polinesaturat
Q un grup de gene nealăturate sub
Quorum sensing – este procesul
de comunicare celulă la celulă ce
permite bacteriilor să împartă
informații despre densitatea
celulelor și să-și ajusteze
corespunzător expresia genelor
R Relata - un lucru sau un termen
R – gene de rezistență ale
plantelor
Rab - aceste proteine sunt
implicate în funcții specifice ca,
reglare hormonală (biosinteza
brassinsteroidelor), creșterea
perilor, polen, dezvoltarea
nodulilor și stresul la factori
biotici și abiotici
RabGTP-aze – implicate în
evenimentele de trafic prin
membrane
Ramet – un individ al unei clone.
Organism distinct fiziologic, care
este parte a unui grup genetic
identic, derivat dintr-un progenitor
Ras – proteina G-monomerică
270
receptor-ligand – semnalizare pe
suprafața celulelor
Regulons – la eucariote obișnuit
un regulon este definită ca o
unitatea genetică consistând dintr-
controlul unei singure gene
regulatoare. Regulonul este definit
ca o entitate a tuturor genelor
reglate pozitiv (crescând
transcripțiia) și/sau negativ
(reducând transcripția) de un
factor regulator specific.
înrudit
Representamen (în semiotică) –
reprezintă un semn sau o
semnificație, fizică sau alta, care
privește un obiect
Retroposoni – fragmente de
ADN repetitive care sunt înserate
în cromozomi, după ce ei au fost
transcriși invers din moleculele de
ARN
R:FR – este lumina roșului
extrem din spectrul vizibil, între
roșu și infraroșu
Retrovirus – este un virus ARN
ce se replică în celulele gazdei
prin procese inverse transcripţiei.
Întâi foloseşte propria enzimă
transcriptază inversă să producă
ADN din propriul genom ARN,
invers tiparului obişnuit, astfel de
retro. Acest nou ADN este integrat
în genomul gazdei prin enzima
integrază.
ribonucleotid – este format dintr-
o bază azotată (A,G,U,C), o
pentroză (D-2-dezoxiriboză) și un
fosfat. În molecula ARN, U este
înlocuit cu timina
Ribonucleoproteine (RNP) – este
un complex format între ADN și
ARN -legate de proteine
Ribotip – este un aparat de
translație, de manufacturare
moleculare bazată pe ARN (în
ribozoizi), care definesc genele
(genotip) și sintetizează proteinele
(fenotip)
Rizobacteria - PGRR
RLKs – receptori kinaze codați de
CLV1
ROS – specii de oxigen reactiv
rsi’s – reguli guvernate de
interacțiuni mediate de semne
R-SNase - componenta
ribonuclează a femelei, numită S-
RNase, cauzează degradarea
ARN-ul (RARN) ribosomal din
tubul polinic, în cazul unor alele S
271
identice la mascul și femelă, este
oprită alungirea tubului polinic și
grăuntele de polen moare
S
SA- acidul salicilic
SAM – meristemul apical al
lăstarilor
SAR – inducerea rezistenței
sistemice
SAS – sindromul evitării umbrei
SCR - proteină bogată în cisteină
locus-S
SE - floemul conține celule vii,
anucleate, cu elemente de sită,
înconjurate de celule
acompaniatoare nucleate (CCs)
Semnalizare încrucișată (Cross-
talk) – situația când se
încrucișează semnalelor a mai
multor căi de transducție
Semiome – în biosemiotică,
întregul set de mijloace semiotice
utilizate de specii
semiologia – studiul semnelor,
simbolurilor și semnificațiile lor
Semiotică– înțelesul unui semn,
este rolul într-o relație semn sau
setul de roluri pe care îl ocupă în
relație cu un semn dat
Semioza – orice formă de
activitate sau proces ce implică
semnele incluzând și producerea
de semnificații (înțelesuri). Pe
scurt semioza este procesul
semnelor
semnalizare paracrină - SIMS (secondary ion mass
hormonul local este eliberat de o
celula din imediata vecinătate a
celulei
Semnificație (meaning) – din
punct de vedere al semiozei,
reprezintă semnificația, înțelesul
unui obiect legat de altul, via un
cod
SET – Teoria Seriilor
Endosimbiotice
Ser – serină
SHR (SHORT-ROOT) – este o
proteină, care se mișcă între celule
să regleze tiparul radial al
rădăcinii
SI - autoincompatibilitate
siARN – interferenţe mici ale
ARN – este centrat pe ARN
signalome - este un compediu de
proteine semnalizatoare (SP)
numite și proteine kinaze,
fosfatazele și receptorii de pe
suprafața celulelor.
272
silenţierea ARN în plante –
micro-ARN, direcţionează
metilarea ADN şi interacțiunea cu
patogenii
simplast – comunicarea
intercelulară prin plasmodesme
spectrometry) – spectrometrie de
masă a ionilor secundari
Sistemele autopoietice triadice a
lui Luhmann (1995) –
comunicarea este o secvență a
selecțiilor și anume 1. informație,
2.exprimare și 3. înțeles
Sistem bicomponent (two-
component system) – Sistem de
percepţia şi transducţia unui
semnal constituit dintr-un senzor
histidin kinaze şi un răspuns
regulator. Senzorul include
domeniul de inputuri variabile,
care este responsabil de percepţia
stimulilor externi şi un domeniu
conservat de histidin kinaze
Sistem non-holonomic - în fizică
și matematică, este un sistem a
cărei stare depinde de căile luate
în scopul de al realiza
smARN – small ARN, molecule
de ARN necodate, care reglează
expresia genelor în citoplasmă și
nucleu via posttranscripțional de
silențierea genelor, alții o numesc
smARN țintă
SNAREs - sensor - N-
ethylmaleimide, factor adaptor a
receptorilor proteici, este o mică
polipeptidă cu 200-400 de
aminoacizi
Solipsism metodologic – este o
teză epistemologică că individul
însăși și starea sa, sunt singurile
posibilități sau un punct de plecare
adecvat pentru o construcție
filozofică
Solus ipse - cuvântul solipsism are
origine latină, fiind compus din
solus („singur”) şi ipse („sine”),
însemnând sinele singur, sau
sinele prin el însuşi.
SOS3 - o proteină senzor a
calciului
Splicing -1. atașarea unei
molecule ADN de altă moleculă,
sinonim cu gene splicing; 2.
eliberarea de introni din
precursorii mARN și reatașarea
sau alipirea exonilor
Splicing alternativ (alternative
splicing) – un mecanism prin care
diferite forme de mARNs (ARN
mesager) sunt generate de aceleași
273
gene. Constituie un mijloc de
control genetic și este un pas
crucial în expresia multor gene
SR – plante mutagene în legătura
cu simbioza
SRK - receptor kinaze locus-S
ssADN – ADN monocatenar
SSADH – dehidrogenaza
semialdehid succinică
SSR – reductaza semialdehid
succinică
Stare naivă la plante – statutul
plantei sau a celulei în absența
stresului sau a memoriei stresului
STMS - topografia a 7 segmente
transmembranice
Sumoilarea –(sumoylation) este o
modificare post-traslațională
implicat în variate procese
celulare, cum ar fi transportul
citosolic-nuclear, reglări
transcripționale, apoptosis,
stabilitatea proteinelor, răspunsul
la stres și progresul prin ciclul
celular
SWPs - unde potențiale lente
T
Tăiere epistemică (epistemic
cut) – separă lumea de observatori
și prin urmare de organisme
TCH3 – genă care codează o
proteină legată de Ca+2
TCH4 - genă care codează
producerea enzimei xiloglucan
endotransglicolaze (XET)
Tehnologia push-pull – este o
strategie pentru controlul
dăunătorilor agricoli prin folosirea
plantelor repelente push și
capcane pull
Teleonomic – teleologic numai în
nume. O distincție terminologică
care ar exemplifica, un punct de
mijloc între un simplu mecanism
și scop, comportament predictibil
orientat spre o stare țintă
particulară, chiar în sisteme unde
nu există o reprezentare explicită
a acelei stări sau intenție în
realizarea acesteia
Teleologie – este o teorie, un
studiu sau un discurs care are în
vedere finalitatea lucrurilor și a
ființelor în natură
Telos – este un sfârșit sau scop,
într-un sens mai constrâns folosit
de filozofi, ca Aristotel
Teoria biohermeneutică – dacă
hermeneutica este studiul
principiilor metodologice ale
274
interpretării (ca a textelor biblice,
filozofice)
Teoria biolingvistică – este
studiul biologiei și evoluției limbii
Teoria mecanicistă – afirmă clar
că toate fenomenele vieții au
explicație în termenii fizici și
chimici
Teoria reducționistă – sugerează
că o teorie mai nouă nu trebuie să
înlocuiască sau să absoarbă una
mai veche, dar să o reducă la mai
mulți termeni de bază. În filozofia
biologie reducționismul a fost
focusat pe întrebarea, dacă și în ce
sens geneticile clasice pot fi
reduse la biologia moleculară
TFs – factori de transcripție, sunt
molecule implicate în reglarea
expresiei genelor
TIs – gene inhibitoare tripsinei
Kunitz
TOR – protein kinaze înalt
conservate, semnale pentru
nutriție și creștere
Transducția semnalelor – este un
proces molecular de bază în
biologia celulară ce implică
conversia semnalelor din afara
celulelor în schimbări funcționale
în interiorul celulelor
Transferul genelor orizontal numește ubiquitinație.
(HGT) – se referă la transferul Ubiquitinația afectează proteinele
genelor între organisme, altul pe mai multe căi: le poate marca
decât cel tradiţional prin pentru degradare via proteosome,
reproducere (transferul vertical, alterează locația lor celulară,
care se face prin transmiterea afectează activitatea lor și
genelor prin reproducere sexuală promovează sau previne
sau asexuală). Transferul orizontal interacțiunile proteice
de gene se face prin bacteriofagi Umwelt – mediu natural supus
sau plasmide temperate. legilor fizice și chimice
Transponson – segment de ADN
capabil să se miște într-o nouă V
poziție în același sau alt cromozon Variabilitatea efectului de
sau plasmidă poziție (position effect
Translație – în biologia variegation) –este cauzată de
moleculară și genetică, translația inactivarea unei gene în unele
este procesul în care ribosomii celule prin o anormală justapunere
celulari creează proteine cu heterocromatină
Transvection – este un fenomen
epigenic care rezultă din V-ATP - ază – este o enzimă
interacțiunea dintre alele şi un evoluționară străveche cu diverse
cromozom şi corespunde alelelor funcții la eukariote, acidifică
din cromozomi omologi. Conduce numeroase organite celulare și
la activarea sau suprimarea unor pompează protoni prin
gene membranele plasmatice a
numeroase tipuri de celule.
U Virus ADN –este un virus cu un
Ubiquitin – sunt mici proteine material genetic ADN şi se replică
regulatorii găsite în organismele utilizând ADN polimeraza –
eukariote, omniprezente. Adiția enzimă
ubiquitin la un strat proteic se

275
VOCs - volatile organice induse W
de erbivore WACs – kinaze asociate pereților
VSP – genele depozitării proteinei celulari
vegetative WP - potențial de rănire susținut

276