Marcu Anita

Master kinetoterapie

ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL I AL CEREBELULUI N CONTROLUL MICRII

Reflexele de reglare a tonusului muscular. Dei aceast funcie este legat ndeosebi de nucleul rou, ntreinerea tonusului muscular este controlat i de alte structuri rspndite de la mduv pn la scoara cerebral cuprinznd i trunchiul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal i formaiunea reticulat. Dac se face o seciune ntre coliculii cvadrigemeni superior i cei inferiori, caudal de nucleul rou, se observ apariia rigiditii de decerebrare, rezultat din creterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gtului i membrelor, prin aciunea direct a centrilor bulbari i medulari. Rezult deci, c prin secionare a fost separat nucleul rou care trimite impulsuri inhibitorii asupra centrilor bulbari i medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorit ruperii echilibrului dintre influenele facilitatoare i cele inhibitoare, ce se exercit, n acelai timp, asupra motoneuronilor medulari alfa i gama; aceti neuroni trimit impulsuri la musculatura antagonist a trunchiului i membrelor care, n mod normal, menin tonusul echilibrat al acestora. Rigiditatea nu apare dac seciunea trece rostral de nuclei roii; acelai rezultat se obine i cnd seciunea se face i ntre bulb i mduv. n reglarea tonusului muscular intervine i cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu, determin o scdere a rigiditii, iar extirparea lui este urmat de exagerea rigiditii. Aceasta ne arat c cerebelul are o influen inhibitoare asupra tonicitii musculare. De asemenea, dac se extirp nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaz evident, iar extirparea concomitent i a substanei reticulate din bulb duce la dispariia rigiditii. La apariia rigiditii mai particip i impulsurile care vin de la propioceptorii muchilor cefei. Se observ c sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii vestibulari i formaia reticulat dorso-lateral a trunchiului cerebral, iar cele inhibitoare din substana reticulat ventro-medial bulbar, care de fapt, formeaz calea comun a diferitelor influene inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul rou, nucleul caudat i lobul frontal al scoarei cerebrale (fig. 9).

Figura 9 - Formaia reticulat facilitatoare i inhibitoare descendent: 1) aria cortical 1S supresiv; 2) nucleul caudat; 3) lobii anterior i posterior al cerebelului 4) formaia reticulat bulbar; 5) formaia reticulat mezencefalic; 6) nucleul Deiters; 7) nucleul rou; AB - seciune intercolicular prepontin (rigiditate de decerebrare); CD seciune retropontin (dispariia rigiditii de decerebre). Dac n trecut nucleului rou i se atribuia un rol deosebit n meninerea rigiditii de decerebare, astzi, aceast stare se explic prin dou tipuri de influene tonice asupra musculaturii striate: unele care pleac de la substana reticulat a trunchiului cerebral i ajung la mduv pe calea fasciculului reticulospinal i altele care pleac de la nucleul vestibular Deiters, mergnd spre mduv prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambelor fascicule se pun n legtur cu motoneuronii alfa i gama din coarnele anterioare spinale determinndu-se facilitarea activitii lor .

Figura 1 - Mecanismele kinestezice de reglare tonic a) - mecanisme pasive secundare (II) i primare (Ib i Ia). b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibr muscular striat, RA - rdcina anterioar, RP - rdcin posterioar, NI - neuron interclar, R - circuit Renshaw, FSN - fibr fusal cu sac nuclear, FLN - fibr fusal cu lan nuclear Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subiri inerveaz fibrele musculare fuzale existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezint striaii). Prin contracia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se crete. Excitaia plecat de la fus este transmis la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii acestora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contract. Dac fibrele musculare intrafusale sunt deja contractate, n urma impulsurilor venite de la neuronii gama (cnd se creaz o tensiune n interiorul fusului), n acest caz pentru excitarea fusului nu mai este necesar dect o ntindere foarte slab. Dac se realizeaz contracii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o excitare a fusului fr ca muchiul, respectiv receptorul s mai fie ntins. Tocmai acest lucru se ntmpl n cazul rigiditii de decrebrare. Din bulbul pleac impulsuri excitatoare care determin o cretere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitaie coboar), nct reflexele miotatice sunt declanate spontan fr s mai apar o for extern de ntindere a fusului. Impulsurile transmise de la mduv vor asigura apariia reflexelor miotatice i tocmai predominana acestora face ca tonusul muscular s se intensifice. Rigiditatea de decerebrare este dat deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influena formaiei reticulate a trunchiului cerebral. Tot datorit acestei facilitri animalele decerebrate rspund prin spasme la stimulri tactile, auditive, propioceptive.

Pe lng sistemul reticular facilitator descendent mai exist i un sistem reticular inhibitor bulbar care are influene negative asupra rigiditii de decerebrare. Acest sistem este format din substana reticulat din partea central a bulbului, caudal i ventral. Excitarea la animalele decerebrate a acestei regiuni determin scderea tonicitii musculare. Impulsurile care pleac din zona reticulat inhibitorie bulbar, ajung tot la motoneuronii alfa i gama din mduv, dar efectele sunt inhibitorii. Experimental s-a demonstrat c asupra sistemului inhibitor bulbar au influene impulsurile venite de la cerebel, corpii striai, scoara cerebral (aria 4 din lobul frontal), precum i influene vegetative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni i ai crosei aortice. Sistemul reticular facilitator se ntinde din partea superioar a bulbului pn la nivelul hipotalamusului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dac zona respectiv sau nucleii lui Deiters sunt stimulai electric, are loc o cretere a tonicitii musculare, cu facilitarea reflexelor miotatice i inhibarea reflexelor de flexiune. Celulele sistemului facilitator al substanei reticulate au proprietatea de a emite descrcri ritmice. n concluzie, rigiditatea de decebrare se datorete att suprimrii influenelor care vin de la regiunile superioare seciunii (aria 4 - corpii striai), ct i intensificrii activitii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ritmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare.
2.1.1. Reflexele

statice i statokinetice. n cazul experienelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular s-au putut observa i alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel, animalul decerebrat i poate menine poziia n patru labe dac l aezm n echilibru, dar el nu-i poate schimba aceast structur cu aspect inert. La cea mai mic micare sau dac mpingem uor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece i-a pierdut reflexele de redresare, iar cele de postur sunt exagerate. Meninerea poziiei normale a corpului, a echilibrului, att n poziii statice, ct i n timpul micrii se realizeaz prin reflexele statice i statokinetice, reflexe complexe ce depind de ntregul trunchi cerebral, dar n special de mezencefal. Poziia corpului este asigurat prin modificri ale tonusului muchilor, de aa manier nct centrul de greutate a corpului s cad n interiorul poligonului de susinere. Orice deplasare a centrului de greutate determin n mod reflex modificri ale tonicitii musculare. Reflexele statice de postur determin meninerea poziiei normale a capului i corpului n orice situaie, prin adaptarea tonusului muscular i a micrilor musculare adecvate. Reflexele statice sunt de dou feluri: reflexe de postur, care ajusteaz tonusul muscular pentru realizarea unei anumite poziii i reflexele de redresare, care readuc corpul la poziia iniial prin micri i contracii ale diferiilor muchi, ce modific postura. Reflexele statokinetice constau n adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza meninerea poziiei corpului n timpul deplasrii sale. Deci pentru meninerea unei poziii antigravitaionale a organismului, sistemul nervos trebuie n permanen s analizeze impulsurile primite din exteriorul i din interiorul organismului i s trimit apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor merge apoi la diferii muchi. Informaiile primite de sistemul nervos sunt recepionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali i propioceptori. Importana aferenelor care declaneaz reflexele statice i statokinetice depinde de gradul de dezvoltare a scoarei cerebrale i de corticalizare reflexelor respective. Astfel,

aferenele ce pleac de la utricul i sacul au rol n declanarea reflexelor statice, n timp ce aferenele din canalele semicirculare declaneaz reflexele statokinetice. Impulsurile venite de la propioceptorii muchilor membrelor i ai gtului au o mare importan la om n declanarea reflexelor de redresare.

Aferenele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joac de asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. n cazul scoaterii din funcie a celorlali receptori, dac impulsurile vizuale ajung totui la cortex, mai pot fi declanate reflexe de redresare a capului i trunchiului (fig. 11). Figura 11 - Mecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivosenzoriale). F.PIR., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat. N.D., nucleul dinat. B: elemente de execuie (neuro-motorii). C.C.V., centrii coordonatori ventrali. Un animal cu labirintul extirpat (utricula i sacula distruse) i poate redresa capul n poziie normal, dac i se las ochii descoperii. Redresarea capului nu mai are loc n cazul cnd ochii sunt acoperii. Reflexul de redresare dispare n cazul decorticrii. Reflexele statice i statokinetice pot fi perfectate prin nvare i exerciiu, ceea ce are o mare nsemntate n munc i sport.
2.1.2. Rolul

integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral. Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral, i n special a mezencefalului are un rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai rspndii sunt cei ai substanei reticulate, ce se ntinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se ntinde pn la diencefal, iar n partea inferioar pn la mduv. Structural ea se deosebete de restul substanei cenuii, fiind constituit din neuroni cu prelungiri scurte, izolai i grupuri mici de neuroni dispersai ntr-o bogat reea nervoas. Prin intermediul substanei reticulate se realizeaz cele mai complexe relaii subcorticale, ea ndeplinind o funcie integratoare somato-vegetativ. Datorit legturilor sale cu cile descendente ale sistemului extrapiramidal, ct i cu cele ascendente, substana reticulat poate realiza o aciune integratoare de un tip intermediar ntre mduva spinrii i scoara emisferelor cerebrale. Prin sistemul descendent ea poate

determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente care conduc impulsuri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate n fasciculul reticulospinal, neuronii substanei reticulate descarc impulsuri asupra neuronilor motori alfa i gama din coarnele ventrale medulare, reglnd n felul acesta activitatea fusurilor neuromusculare, a tonicitii muchilor, a posturii etc. Prin sistemul reticular ascendent substana reticulat descarc impulsuri nespecifice n cortex pe care l activeaz, mrete atenia i menine starea de veghe. S-a constatat c substana reticulat mezencefalic constituie un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor care urc spre talamus i scoara cerebral. Aceste impulsuri senzitive ajung la formaiunea reticulat prin colateralele fibrelor specifice ascendente (calea lemniscal i spinotalamic), iar de la neuronii acestei formaiuni pleac impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsuri reticulo-talamo-corticale), rezultatul fiind o bun funcionare a scoarei. Datele experimentale pe animale, pun n eviden existena unui sistem reticulat activator ascendent prin care se realizeaz trezirea cortical. Acest sistem situat n partea rostral a mezencefalului i n hipotalamusul posterior. Dac formaiunea reticulat menionat este lezat stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde inhibiii corticale. Efectul este invers n cazul excitrii substanei reticulate mezencefalice, cnd apare o stare de veghe evident. Deci, substana reticulat ne apare ca un distribuitor de energie nervoas, un reglator al strii de veghe. Aceast stare este ntreinut i de impulsuri venite pe alte ci (intracorticale, intercorticale, cortico-talamo-corticale), totui impulsuri venite pe calea reticulo-talamo-cartical au cea mai mare importan n buna funcionare a cortexului. Datorit lor pot deveni eficiente impulsurile senzitive specifice. Acestea din urm au pentru scoar un caracter informaional, n timp ce impulsurile venite de la substana reticulat au un efect dinamogen. Dar formaia reticulat are i importante funcii vegetative, n ea fiind situai centri respiratori, ai vomei, vasomotori etc. Prin impulsurile ritmice care pleac de la celulele acestor centri este meninut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea micrilor respiratorii etc. Agenii nocivi acionnd asupra diferiilor receptori externi sau interni determin efecte activatoare corticale i facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind apariia unei stri de alert; are loc acum o stimulare a secreiei de adrenalin cu un deosebit efect sensibilizant asupra substanei reticulate, care la rndul ei provoac o reacie de trezire i amplificare a reflexelor somatice i vegetative. Clorpromazina sau alte substane neuroleptice, prin mecanismul adrenergic deprim funcia reticulat. n ultimul timp s-a demonstrat c i formaia reticulat ar avea rol n elaborarea i fixarea reflexelor condiionate.