Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
MediuEcologie-Dezvoltare Durabil
Elemente de biologie,
ecofiziologie i microbiologie
Dana Malschi
Note de curs i aplicaii practice
Manual n format electronic
Universitatea Babe-Bolyai Cluj-Napoca
Facultatea de tiina Mediului
Specializarea Ingineria Mediului
Editura Bioflux
Cluj-Napoca
http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
2009
ISBN 978-606-92028-4-5
1
Autor:
Lector universitar, cercettor tiinific gradul I, dr. biolog, Dana Malschi
Adresa autorului:
Universitatea Babe-Bolyai Facultatea de tiina Mediului, Catedra tiinele Vieii i ale Pmntului, Str.
Fntnele, nr.30, 400294, Cluj-Napoca.
Domiciliul:Str. Dragalina 12 ap.25, 401086,Turda,jud. Cluj. Tel.:0745 367373, e-mail:danamalschi@yahoo.com
http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
Cuvntul autorului
Manualul Elemente de biologie, ecofiziologie i
microbiologie, ofer o baz de cunotine de biologie
aplicat, util studenilor n domeniul tiinei i
Ingineriei Mediului pentru a nelege i elabora sisteme
de management ecologic, tehnologii de depoluare
biologic, bioremediere, reabilitare sau reconstrucie
ecologic, n scopul conservrii i dezvoltrii durabile a
mediului.
Cuprins:
Introducere..........................................................................................................5
Partea I-a. Elemente de biologie si biochimie...................................................8
1. Elemente de biologie i ecologie aplicat
pentru dezvoltarea durabil a mediului...........................................................9
2. Elemente de biochimie..................................................................................31
Partea a II-a. Ecofiziologie ambiental.........................................................150
Partea a III-a. Microbiologia mediului.........................................................350
Partea a IV-a. Hidrobiologie ambiental......................................................467
Anexe. Plane...................................................................................................581
Bibliografie......................................................................................................634
Introducere
Manualul Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie, asigur baza de
cunotine de biologie, ecofiziologie i microbiologie, privind structurile i funciile
organismelor vii, evoluia interaciunilor dinamice ale organismelor vii n relaie cu factorii
de mediu. Manualul are ca obiectiv cunoaterea structurilor funcionale ale diferitelor nivele
de organizare ale vieuitoarelor din cele 5 regnuri: Plantae, Animalia, Fungi, Protista
(Protozoare, Alge), Bacteria; cunoaterea importanei organismelor vii pentru mediu, a
particularitilor de ecofiziologie ambiental ale acestora n ecosistemele naturale i
antropizate. Este cunoscut faptul c ecofiziologia reflect variaiile organismului n funcie
de factorii de mediu, inclusiv de impactul uman, constituind baza teoretic a productivitii
biologice (D.I Roca, 1977). De asemenea, cunoaterea influenelor organismelor vii asupra
mediului are deosebit importan aplicativ.
Lucrarea este elaborat pentru formarea studenilor la Specializarea Ingineria
Mediului a Facultii de tiina Mediului, Universitatea Babe-Bolyai i urmrete
familiarizarea cu problemele practice, dobndirea competenelor n domeniul evalurii i
limitrii disfunciilor organismelor vii cauzate de factorii ambientali, precum i n studiul
impactului organismelor vii asupra mediului. Acestea sunt importante n elaborarea
tehnologiilor de protecie i inginerie a mediului, n managementul i controlul polurii
industriale, agricole i urbane, n valorificarea i utilizarea durabil a resurselor naturale i
antropice pentru bioremediere, depoluare biologic, reabilitare sau reconstrucie ecologic.
Dintre temele i conceptele de baz abordate se menioneaz urmtoarele, preciznd i
bibliografia (cifra indicat corespunde celei din lista de bibliografie recomandat mai jos):
1. Protecia mediului. Managementul de mediu. Teoria general a sistemelor ca mijloc eficient n
cercetarea mediului biotic. Teoria nivelurilor de integrare i ierarhia sistemelor vii. Bibliogr.: 1, 8, 10.
10. Populaia microbian a solului (bacterii, actinomicete, ciuperci, alge, protozoare, virusuri).
Taxonomia, morfologia, fiziologia, ecologia i rolul microbiotei solului. Bibliografie: 9.10.
Bibliografia recomandat:
1. BERCA M. 2006. Planificarea de mediu si gestionarea resurselor naturale. Ed. Ceres
Bucuresti
2. DOBROT Cristina, YAMASHITA M., 1999. Creterea i dezvoltarea plantelor. Casa
de ed.Gloria
3. DGAN-BULARDA M., SAMUEL A. D., 2006. Microbiologie general. Ed. Univ.
Oradea
4. HAIDUC Iovanca, BOBOS L., 2005. Chimia mediului i poluanii chimici, Ed.
Fundaiei pentru Studii Europene, Cluj-Napoca.
5. PRICOPE F., 2000, Hidrobiologie, Univ. Bacu, Fac. De Litere i tiine, Secia
Biologie
6. GHERGHEL P., 2000. Fiziologie cu elemente de comportament. Casa crii de tiin.
Cluj
7. ROCA I. D., 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti.
8. STUGREN B. , 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj Napoca.
9. TEFANIC G., SNDOIU D.I., GHEORGHI N., 2006. Biologia solurilor agricole.
Ed. Elisavaros, Bucureti.
10. MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie.
Facultatea
de
tiinta
Mediului,
Ed.
Bioflux
online,
Cluj-Napoca,
http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta Mediului,
Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, ISBN 978-606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
Partea I-a
CUPRINS :
2. ELEMENTE DE BIOCHIMIE...................................................................................................................31
2.1. Noiuni introductive. Obiectul i caracterul interdisciplina r al biochimiei. .......................................32
2.2. Compoziia chimic general a organismelor vii.........................................................................................33
Bioelemente. Biomolecule. Biomoleculele anorganice. Biomolecule organice.
Legturile chimice ale biomoleculelor.
Apa ca solvent i mediu de reacie. pH i soluii tampon.
2.3. Structura i configuraia biomoleculelor organice....................................................................................44
2.3.1. Configuraia compuilor organici: formule structurale
2.3.2. Grupri funcionale n biomolecule
2.3.3. Compui ciclici: compui carbociclici (izociclici), aromatici, heterociclici.
2.3.4. Structura general a biomacromoleculelor Izomeria de structur. Izomeria spaial.
2.3.5. Tipuri de reacii biochimice.
2.4. Glucide .................................................................................................................................64
2.4.1. Constituie chimic. Clasificare. Rolul n organismele vii.
2.4.2. Monoglucide. Monoglucidele naturale: Pentoze, Hexoze, Deoxiglucide, Aminoglucide.
2.4.3. Oligoglucide. Diglucide: Maltoza. Celobioza. Lactoza. Zaharoza.
2.4.4. Poliglucide. Proprietile poliglucidelor. Clasificarea poliglucidelor:
Poliglucide omogene Hexozani (amidonul, glicogenul, celuloza)
Poliglucide neomogene. Mucopoliglucide.
2.5. Lipide.............................................................................................................................................................86
2.5.1. Constituia chimic general i clasificare. Rolul lipidelor n organismele animalelor.
2.5.2. Constituentii de baza ai lipidelor.
Acizii grai
Alcoolii constitueni ai lipidelor.
Lipide simple. Gliceridele. Steride. Steroli.. Ceride. Etolide.
Lipide complexe. Glicerofosfolipide. Sfingolipide.
2.6. P rotide ..... .... ..... ..... ..... .... ..... ..... ..... .... ..... ..... ..... .... ..... ..... ..... ..... .... ..... ..... ..... .... ..... ..... ..... .... ..... ..... ..... .... ..... .108
2.6.1. Conside ra ii ge ne rale . Compoziia chimic general i clasificarea protidelor.
2.6.2. Aminoacizi.
2.6.3. Peptide i polipeptide.
2.6.4. Proteide.
2.6.5. Proteine (holoproteide).
2.6.6. Heteroproteide.
Metalproteide. Fosfoproteide. Glicoproteide. Cromoproteide porfirinice: Hemoglobina.
Mioglobina. Citocromii. Hemenzimele. Cloroplastidele clorofila.
Nucleoproteide. Acizi nucleici.
Bibliografie.........................................................................................................................................................149
10
Ap Chimici
Fizici
Biologici
Sol Chimici
Fizici
Biologici
Ploi acide
H2SO4
Pesticide,
ngrmint,
detergeni
Petrol i produse
petroliere
Temperatur
Lucrri cu pesticide,
ngrminte, detergeni
Accidente petroliere,
scurgeri, eversri
Apele de rcire de la
centrale termo- i
atomoelectrice
Organisme micro- Ou de parazii, bacterii
patogene, virusuri, chisturi
i macroscopice
Pesticide organice Insecticide, fungicide,
erbicide, rodencide
i anorganice,
Substane pe baz de azot,
ngrminte
fosfor , potasiu
chimice
Apele de rcire pe baz de
Temperatur
azot, fosfor, potasiu
Depozite de deeuri
Radioactivitate
radioactive, experiene
nucleare
Organisme micro- Chisturi de protozoare, ou
de viermi, bacterii, virusuri,
i macroscopice
ciuperci patogene
Contaminri, mbolnviri
11
12
14
Nu toate forele active n mediu au aceeai semnificaie pentru fiinele vii. Fiecare
specie alege din mediul general, acele elemente care corespund naturii sale genetice. i
care, alctuiesc astfel, mediul specific sau mediul eficient (Stugren, 1994).
FACTORII ECOLOGICI (FACTORII DE MEDIU).
Factorii de mediu au un sens energetic i unul substanial. n mod tradiional, factorii
de mediu sunt clasificai n factori abiotici (fizici) i factori biotici. Componentele
mediului sunt abiotice sau biotice. Factorii de mediu sunt abiogeni i biogeni, adic sunt
dependeni de componentul abiotic sau de cel biotic, dar nu exclusiv, deoarece fiecare factor
biogen sufer influena factorilor abiogeni i invers. (Temperatura i lumina, ca factori
abiogeni de la suprafaa solului sunt modificate de vegetaia de pe sol.) Astfel, se poate
spune c, factorii ecologici sunt factori abiogeni de mediu transformai de ctre fiinele vii.
Factorii ecologici se clasific n factori: climatici, orografici, edafici, biotici; sau
dup modurile fiziologice de aciune asupra organismelor vii : ca factori stabili sau puternic
variabili (Stugren, 1994).
Structura etajat a mediului.
Mediul este diferit structurat pe diversele niveluri de integrare a vieii.
1. La nivelul organismului. Factorii ecologici constituie o unitate funcional
mpreun cu organismul individual. Fragmentul de spaiu fizic n care triete n mod
nemijlocit un organism i spectrul sau sistemul de factori ecologici care-l influeneaz
constituie habitatul acestui organism (standort n german i site n american). tiina
habitatului sau mezologia studiaz influenele sistemului de factori ecologici asupra
morfologiei i fiziologiei organismului.
2. Pe nivelul populaiei se deosebesc 9 tipuri de mediu: cosmic, geografic, climatic,
orografic, edafic, hidrologic, geochimic, biocenotic, biochimic.
1.Mediul cosmic este format de forele fizice care provin din spaiul cosmic(radiaia solar,
radiaiile cosmice, pulberea cosmic, fora de atracie a Lunii).
2.Mediul geografic este reprezentat de forele fizice dependente de alctuirea Pmntului:
fora gravitaional, micarea de rotaie a planetei, cmpul magnetic planetar,tectonica
planetei, compoziia i structura crustei terestre.
3.Mediul climatic rezult din distribuia geografic (zonarea) valorilor de temperaturii
i umiditii pe suprafaa planetei.,
4.Mediul orografic este alctuit de formele de relief ale suprafeei crustei terestre i ale
substratului submrii.
5.Mediul edafic este reprezentat de compoziia i structura solului (edafon).
6.Mediul hidrologic cuprinde factorul ap sub diversele sale stri fizice.
7.Mediul geochimic este alctuit de compoziia chimic a substratului (atomii elementelor
chimice) care reacioneaz cu fiziologia organismului.
8.Mediul biocenotic este totalitatea fiinelor vii care edific biocenoza.
9.Mediul biochimic este totalitatea produilor metabolici eliminai de organisme
(exometabolii) care influeneaz alte organisme.
3. Pe nivelul biocenozei mediul apare ca biotop, totalitatea condiiilor externe care
fac posibil existena biocenozei. BIOTOPUL este fragmentul i tipul de relief sau de ap
care este sediul unei biocenoze (Dahl,1908). BIOTOPUL este locul de via al biocenozei
sau ansamblul condiiilor externe care fiineaz o biocenoz (Rankonen,1939). n sens
restrns, se numete biotop (monotop sau habitat) i locul de via al unui organism
individual, spaiul n care fiineaz un organism individual, vegetal sau animal, mpreun cu
factorii de mediu care acioneaz asupra lui (Stugren, 1994).
15
16
17
18
Celule
Eucariote
Supraregnul
Eukarya
Regnul
Fungi
Macrofungi
Microfungi
Mucegaiuri
Drojdii
Regnul
Plantae
Muchi
Ferigi
Gimnosperme
Angiosperme
Regnul
Animalia
Nevertebrate
Vertebrate
(4)
(5)
(3)
(Eukaryotae)
Regnul Protista
Protozoare
Alge
(2)
Celule
Procariote
Supraregnul
Prokarya
(Prokaryotae)
Regnul Bacteria
Eubacteria
Archaebacteria
(1)
Prezent
Primele
organisme
multicelulare
0.6
Apariia
primelor
celule
Eukariote
2.0
Apariia
primelor
celule
Prokariote
4.0
19
Plantele, animalele, fungii, protozoarele i algele, bacteriile sunt reunite ntr-un tot
unitar cu biotopul sub aciunea unor fore ale realitii fizico-chimice, numite fore
integratoare. Configuraia solului, relieful, substratul trofic, interaciunile trofice ale
organismelor, efectele biochimicalelor alelopatice sunt fore integratoare.
Fiecare for integratoare genereaz un plan de structurare al ecosistemului:
1) structura de biotop, dat de selecia de biotop asupra fondului de specii;
2) structura spaial geometric, n funcie de dispunerea elementelor n spaiul fizic;
3) structura biocenotic, relaia ntre mulimea de specii i mulimea de indivizi;
4) structura trofodinamic, funcionarea fluxului de materie i energie n ecosistem;
5) structura biochimic, interaciunile dintre specii prin exometaboliii lor.
Ordinea de timp a ecosistemelor este dat de secvenele unor evenimente aleatorii i ale
unor procese legice, dinamice :
Regrupri ale elementelor ce pot fi evenimente aleatorii.
Fenomene ritmice ce se desfoar dup un anumit model, legiti, i nu sunt
reversibile.
Succesiunile biocenozelor se desfoar dup o direcie (trend), care nu este
aleatorie. Timpul ecologic este orientat n sens unic, caracterizat de creterea
entropiei (Wiener, 1961, Stugren, 1994).
20
21
22
23
SUCCESIUNI SECUNDARE
Succesiunile secundare, denumite simplu SUCCESIUNI, apar, spre deosebire de
ecogenez, permanent i peste tot n biosfer.
Cele mai multe ecosisteme sunt cuprinse tot timpul ntr-un proces de succesiune.
DECLANAREA SUCCESIUNILOR este dat de :
aciunea unor fore perturbatoare obinuite:
n mediul terestru incendiile, n apa marin modificri de salinitate .a.
SUCCESIUNILE SUNT EXPRIMATE prin :
modificri cantitative ale elementelor structurale, prin modificri ale
numrului de specii i de indivizi n cadrul structurii biocenotice.
modificri de durat, ce conduc la
transformarea ordinii biocenotice i n final la
nlocuirea biocenozei pe acelai substrat.
De exemplu, n anul 1951, invazia de ape saline oceanice n Marea Baltic, bazin cu ape
salmastre (oligohaline), a provocat prefacerea i deplasarea biocenozelor. Stocarea apelor
salmastre n orizonturi adnci a fost urmat de anoxie, regresul i dispariia zoobentosului.
DUP FORA DECLANATOARE a succesiunii deosebim : succesiuni abiogene,
biogene i tehnogene (Stugren, 1994).
24
25
Petii erbivori mpiedic colmatarea fluviilor, astfel biocenozele fluviatile ating numai
un stadiu de preclimax.
Climaxul este numit monoclimax sau climax climatic, n comuniti vegetale stabile
i echilibrate, bazat pe armonizarea vegetaiei cu macrocIima. Cnd combinaia de specii
vegetale corespunde cu clima, climaxul poate s dureze timp de secole sau milenii.
Vegetaia trebuie s fie corespunztoare i cu tipul de sol. Conceptul de
policlimax, formulat de Du Rietz n 1930 exprim corespondena vegetaiei cu macroclima i
cu tipul de sol. O biocenoz stabil este ntemeiat i pe conexiunea constant ntre plante
i animale. Teoria configuraiei climaxului ("climax pattern theory") include i fauna n
aprecierea climaxului. Conceptul ecologic de climax consider adaptarea reciproc a
populaiilor vegetale i animale n cadrul structurii biocenotice a ecosistemului.
Climaxul se ntemeiaz pe existenta unor specii cu durat lung de via individual,
fiind i rezultatul optimizrii structurii ecosistemului.
n practic, climaxuI este edificat de cteva specii vegetale de succes n "lupta pentru
existent". O specie poate apare n anumite condiii ca pionier, iar n altele ca edificator de
climax. n Alpii Scandinaviei, mesteacnul (Betula), edific o pdure de climax i
supravieuiete n condiii meteorologice extreme prin reproducerea vegetativ. Dar n ani
cu climat mai blnd, mesteacnul devine plant-pionier i asimileaz rapid, prin mprtiere
de semine, teritorii noi.
Un alt aspect al teoriei climaxului este convergena direciilor de dezvoltare ale
diverselor biocenoze ntr-o arie geomorfologic i climatic unitar. n ecosisteme cu
configuraii analoage se desfoar succesiuni asemntoare repetabile (Stugren, 1994).
BIBLIOGRAFIE:
Arini Ioana, D.Cristescu, 2006. Biologie animal i vegetal. Colecia Metodica activ, Ed. Paralela 45, Piteti.
Dgan-Bularda M., Samuel Alina Dora, 2006. Microbiologie general. Ed. Universitii din Oradea.
Cristea,V., Simone Denaeyer,2004.De la biodiversitate la OGM-uri? Colectia Universitas, Biologie, Ed. Eikon, Cluj
Stugren Bogdan, 1982. Bazele ecologiei generale. Ed.tiinific i enciclopedic, Bucureti.
Stugren Bogdan, 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj Napoca.
Shleanu Victor,1973. Eseu de biologie informaional. Ed. tiinific, Bucureti.
30
MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta Mediului,
Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, ISBN 978-606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
2. ELEMENTE DE BIOCHIMIE
CUPRINS:
2.1. NOIUNI INTRODUCTIVE. ......................................................................................31
Obiectul i caracterul interdisciplinar al biochimiei
2.2. COMPOZIIA CHIMIC GENERAL A ORGANISMELOR VII........................33
Bioelemente
Biomolecule. Biomoleculele anorganice. Biomolecule organice
Legturile chimice ale biomoleculelor. Legtura covalent. Legtura coordinativ.
Legtura electrovalent (ionic). Fore ioni-dipoli i dipoli-dipoli. Legtura de hidrogen.
Fore Van der Waals.
Apa ca solvent i mediu de reacie. pH i soluii tampon. Mecanismul de aciune al
soluiilor tampon
2.3. STRUCTURA I CONFIGURAIA BIOMOLECULELOR ORGANICE.............44
2.3.1. Configuraa compuilor organici: formule structurale
2.3.2. Grupri funcionale n biomolecule
2.3.3. Compui ciclici: compui carbociclici (izociclici), aromatici, heterociclici.
2.3.4. Structura general a biomacromoleculelor Izomeria de structur. Izomeria
spaial.
2.3.5. Tipuri de reacii biochimice.
2.4. GLUCIDE.......................................................................................................................64
2.4.1. Constituie chimic. Clasificare. Rolul n organismele vii.
2.4.2. Monoglucide. Structura i izomeria monoglucidelor. Configuraia monoglucidelor.
Monoglucidele naturale: Pentoze, Hexoze, Deoxiglucide, Aminoglucide.
2.4.3. Oligoglucide. Diglucide: Maltoza. Celobioza. Lactoza. Zaharoza sau sucroza.
2.4.4. Poliglucide. Proprietile poliglucidelor. Clasificarea poliglucidelor. Poliglucide
omogene Hexozani (amidonul, glicogenul i celuloza). Poliglucide neomogenePoliglucide neomogene fr acizi uronici. Poliglucide neomogene cu acizi uronici din regnul
vegetal. Poliglucide neomogene cu acizi uronici din regnul animal: Mucopoliglucide
acide.Mucopoliglucide neutre.
2.5. LIPIDELE......................................................................................................................86
2.5.1. Consideraii generale. Constituia chimic i clasificare. Rolul lipidelor n
organismele animalelor.
2.5.2. Constituentii de baza ai lipidelor
2.5.2.1. Acizii grai. Rolul acizilor grai nesaturai. Proprietile fizico-chimice ale acizilor
grai.
2.5.2.2. Alcoolii constitueni ai lipidelor. Alcooli alifatici: Glicerolul. Alcoolii superiori, din
ceride. Alcooli mono- sau polihidroxilici. Alcoolii ciclici: monociclicici - Inozitolul,
policiclici - Sterolii. Aminoalcoolii: Colamina. Colina. Serina. Sfingozina.
2.5.3. LIPIDE SIMPLE. Gliceridele Rspndirea gliceridelor. Proprieti fizice i chimice.
Importana fiziologic a gliceridelor. Steride. Steroli: Zoosterolii: colesterolul, lanosterolul.
Fitosterolii: sitosterolul, stigmasterolul. Micosterolii-ergosterolul. Ceride. Cerurilor naturale
vegetale, ceara de albine, lanolina i ceara de balen. Etolide. Cerurile unor conifere
2.5.4. LIPIDE COMPLEXE. Glicerofosfolipide. Glicerofosfolipide fr azot. Acizi
fosfatidici. Cardiolipina. Inozitofosfatide. Glicerofosfolipide cu azot (cefaline, lecitine,
serinfosfatide, plasmalogeni. Rolul glicerofosfolipidelor. Sfingolipide Sfingolipide care
conin fosfor (sfingomieline). Sfingolipide care nu conin fosfor (glicolipide: cerebrozide,
gangliozide i sulfatide).
31
2.6. PROTIDE....... .... .... .... .... ... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... .... ....108
2.6.1. Cons ideraii generale.
2.6.2. Compoziia chimic general i clasificarea protidelor.
2.6.3. AMINOACIZI
2.6.4. PEPTIDE I POLIPEPTIDE. Proprietile peptidelor.
2.6.5. PROTEIDE. Rolul proteidelor n organismele animale. Clasificarea proteidelor.
2.6.5.1. PROTEINE (HOLOPROTEIDE). Structura chimic. Structura proteinelor.
Proprietile proteinelor. Proprietile fizico-chimice. Solubilitatea. Activitatea optic.
Denaturarea.Proprietile chimice. Hidroliza. Reacii de culoare. Reacii de
precipitare.Precipitarea reversibil. Precipitarea ireversibil. Coagularea. Proprietile
biochimice. Descrierea unor tipuri de proteine.
Proteine solubile (albumine, globuline, histone, protamine, prolamine, gluteline)
Proteine insolubile (colagenele, keratinele, elastinele,fibroina,miozina, fibrinogenul)
2.6.5.2. HETEROPROTEIDE (PROTEINE CONJUGATE). Metalproteide.
Fosfoproteide. Glicoproteide. Cromoproteide. Cromoproteide porfirinice (Hemoglobina.
Mioglobina. Citocromii. Hemenzimele. Cloroplastidele clorofila).
Nucleoproteide. Acizi nucleici.
Baze azotate pirimidinice (uracilul -U, timina -T, citozina -C). Baze azotate purinice
(adenina - A, guanina - G)
Nucleozide. Nucleotide. Ribonucleotide. Dezoxiribonucleotide
Structura macromolecular a acizilor nucleici. Structura i proprietile acizilor
deoxiribonucleici. Structura i proprietile acizilor ribonucleici. ARN ribozomal, ARN
mesager, ARN de transfer.
32
33
34
35
Biomoleculele anorganice
Apa este substana anorganic indispensabil vieii tuturor organismelor vii. Ea
reprezint aproximativ 60% din masa corporal a animalelor. Continutul n ap variaz n
limite destul de restrnse pentru diferite specii, ns coninutul acesteia n diferite organe i
esuturi variaz n limite foarte largi. n ceea ce privete distribuia apei n organismele
animale se disting dou compartimente: 1. - compartimentul intracelular cuprinde apa de
constituie (legat). Aceasta ia parte la constituia celulelor, la imbibiia sistemelor
coloidale i la hidratarea diferiilor ioni sau molecule din interiorul celulei; 2. compartimentul extracelular cuprinde apa liber. Aceasta este prezent n snge i n
lichidul lacunar (lichid interstiial i limf). Originea apei n organism poate s fie exogen
provenind din alimentaie sau endogen provenind n urma reaciilor de oxidare de la
nivelul celulei. Cantitatea de ap din organismul animal este strict reglat, excesul fiind
eliminat prin urin, fecale, transpiraie.
Distributia cantitativa a principalelor componente anorganice i organice
la diferite specii de animale (valori procentuale)
Specia
Protide
Lipide
Glucide
Ap Sruri minerale
Taurine
16,8
17,2
1,7
60,4
3,9
Suine
15,0
23,0
1,2
58,0
2,8
Ovine
16,0
19,0
1,6
60,0
3,4
Cabaline
17,0
16,7
1,8
60,0
4,5
Psri
21,0
18,2
1,6
56,0
3,2
Srurile minerale. Corpul animalelor conine 3-5% substane minerale dintre care
4/5 se gsesc n schelet, iar restul n muchi i n celelalte esuturi. Srurile minerale sunt
reprezentate de cloruri, fosfai, azotai, carbonati de sodiu, potasiu, calciu, magneziu.
Srurile solubile se gsesc fie dizolvate n lichidele biologice i n mediul apos al celulei,
fie combinate cu proteinele din citoplasm. Srurile insolubile sunt prezente n schelet i
n dini. Ionii provenii prin disocierea srurilor se pot adsorbi pe suprafaa micelelor
coloidale determinnd ncrcarea electrie a acestora sau intervin ntr-o serie de reacii
biochimice. Unii ioni intervin n reglarea presiunii osmotice i n permeabilitatea
celular. 0 serie de sruri solubile funcioneaz ca sisteme tampon contribuind la
meninerea i reglarea echilibrului acido-bazic. Prezena unor ioni este indispensabil
pentru activitatea unor enzime sau hormoni.
Repartiia procentual a componentelor anorganice i organice n esuturi animale
Tesut
Protide
Lipide
Glucide
Apa
Sruri minerale
Muchi
22
5
0,6
71,4
1,0
Ficat
22
3
2,0
71
2,0
Creier
25
14
0,2
74
1,7
Piele
10
7
Urme
67
0,6
Os
19
25
Urme
26
29,8
Snge
18
1
0,1
80
0,8
Srurile insolubile aflate n scheletul osos alturi de osein (scleroproteid)
Fosfat tricalcic
85%
Florur de calciu
0,3 %
Carbonat de calciu 10%
Clorura de calciu
0,2 %
Fosfat de magneziu 1,5%
Alte sruri 3,0 %
Biomolecule organice, care intra n alctuirea organismelor animale reprezint 3540% din masa acestora. Principalele categorii de biomolecule sunt protidele, lipidele,
glucidele, acizii nucleici, enzimele, vitaminele, hormonii, compuii macroergici etc.
36
Cantitatea acestora variaz n funcie de specie i mai ales n funcie de tesutul analizat
Biomoleculele organice ndeplinese n organismele animale diferite roluri i anume:
- protidele, lipidele i unele glucide ndeplinesc rol plastic (structural) deoarece particip la
alctuirea edificiului celular, a membranelor celulare i formaiunilor subcelulare;
- enzimele au rol catalitic, participnd la reglarea reaciilor biochimice necesare activitii
organismelor vii, fcnd posibil desfurarea acestora n condiii compatibile cu viaa;
- glucidele i lipidele ndeplinesc rol energetic, deoarece fiind supuse unor procese de
degradare elibereaz energia necesar funciilor vitale ale celulei; energia eliberat poate fi
stocat sub form de energie chimic n anumite molecule (substane macroergice);
- acizii nucleici ndeplinesc rol informaional prin stocarea, transmiterea i exprimarea
informaiei ereditare;
- vitaminele i hormonii ndeplinesc rol de reglare a diferitelor procese biochimice.
Biomoleculele n funcie de gradul lor de complexitate se mpart n:
- precursori chimici, care au molecule simple, mas molecular mic, iar prin diferite
procese biochimice se transform n biomolecule. Acetia sunt: CO2, NH3, H2O, O2;
- metabolii intermediari, ce rezult n urma proceselor metabolite, sunt biomolecule cu
masa molecular mic (30-150):acid acetic,acid lactic,acid propionic,glicerol,baze azotate;
-componente moleculare de baz (aminoacizi, monoglucide, acizi grai, mononucleotide)
reprezint biomolecule cu mas molecular mai mare dect a metaboliilor intermediari;
-biomacromoleculele sunt molecule gigant (proteine, acizi nucleici; poliglucide,
complexe lipidice), din policondensarea de componente cu structuri simple (M = 103 -109);
- complexe supramoleculare (complexe enzimatice, nucleoproteide, ribozomi, etc.),
provenind din asocierea macromoleculelor (M = 106 -109). Prin ansamblarea acestor
complexe rezult formaiuni intracelulare (nucleu, mitocondrii, lizozomi etc.).
37
Legtura covalent.
Legtura covalent este o legtur foarte puternic i este ntlnit n toate
biomoleculele. Conform teoriei electronice, o legtur covalent ia natere prin participarea
a doi electroni, cte unul de la fiecare din atomii care pot form a o legtur covalent. Se
realizeaz astfel o configuraie electronic stabil (dublet sau octet). Perechea de electroni
aparine ambilor atomi legai prin covalen.
Astfel, doi atomi de clor monovaleni se leag printr-o covalen formnd molecula de
clor stabil.
:Cl + Cl: : Cl : Cl :
Cl Cl sau Cl2
H H sau H2
Acestea sunt legturi covalente simple. Dar atomii i pot pune n comun i dou sau trei
perechi de electroni, rezultnd
legturi
covalente
duble
sau triple.
O: + :O
N: + :N
O: :O
O=O
sau
O2
N: :N
N N
sau
N2
Prin puncte s-au notat electronii stratului de valen, care corespund cu numrul grupei din
sistemului periodic n care se gsete elementul. Legturi covalente se pot forma i ntre
atomi diferii:
H Cl
H:O:H
H:C : H
:N:H
H
H
Dac diferenele de electronegativitate ale atomilor participani la legtura covalent
este nesemnificativ, (ca i n cazul moleculei de CH4, i NH 3) legtura este nepolar.
Dac aceast diferen exist, legtura va fi polar, ntruct perechea de electroni a
legturii va fi atras de atomul mai electronegativ, fiind mai apropiat de acesta. n acest fel,
atomul mai electronegativ va primi o sarcin parial negativ (devenind polul negativ al
moleculei), n timp ce atomul mai puin electronegativ, va avea o sarcin parial pozitiv
(polul pozitiv). Acest tip de legtur se ntlnete n molecula de ap (polul negativ fiind
atomul de oxigen, iar cel pozitiv, atomul de hidrogen), acid clorhidric (cu polul negativ la
atomul de clor) etc.
Legtura coordinativ.
Se formeaz cu ajutorul perechilor de electroni neparticipani ale unui atom (N, O, S)
numit atom central dintr-un compus. Ea este o variant a legturii covalente i se realizeaz
prin cedarea acestei perechi de electroni de ctre un atom (donor) unui alt atom care
accept cei doi electroni (acceptor). Ea se noteaz printr-o sgeat ndreptat de la donor la
acceptor.
Exist molecule n care unul dintre atomi posed o pereche de electroni
neparticipani:
38
HN:
HOH
H
|
HN
|
H
+
H
OH
|
HO P OH
HO
H : N:
H : Cl:
H : N:
: Cl:
39
Prin cedare sau acceptare de electroni, atomii vor avea o configuraie stabil de dublet
(mai rar) sau de octet.
Na
- 1 e
:Cl
: Cl :
+ 1e
- 2 e
:O
Na + + Cl
Ca :
Na +
Na + Cl
Ca 2
+ 2 e
: O:
Ca 2 + O 2
Ca 2 O 2
Elementele care au tendina de-a ceda electroni sunt metalele, n timp ce nemetalele
accept electroni. Numrul de electroni cedai de un metal este egal cu numrul de electroni
acceptai de nemetal este egal cu diferena dintre opt i numrul grupei. Legtura ionic
este ntlnit n sruri, oxizi metalici, hidroxizi, etc. precum i n structura unor proteine.
Fore ioni-dipoli i dipoli-dipoli. Sunt fore de atracie slabe, care se dezvolt
ntre ioni i molecule polare sau ntre molecule polare, fore de natur electrostatic.
Forele ion-dipoli intervin la dizolvarea substanelor ionice n ap sau ali solveni
polari, dizolvarea constnd n formare legturi ntre moleculele substanelor care se dizolv i
cele ale solventului. Ionii vor trece n soluie nconjurai de ioni solvatai, (n cazul
particular al apei: ioni hidratai). Numrul de molecule de solvent (ap) care se vor gsi n
jurul fiecarui ion depinde de mrimea i structura acestuia.
Legtura de hidrogen. Legtura de hidrogen este de natur electrostatic i se
stablete ntre molecule coninnd atomi de H i molecule care au atomi puternic
electronegativi: O, N, F. Legtura de hidrogen se noteaza cu puncte.
H O
H
H
|
|
|
H . O H O H
Ea este prezent ntre molecule de ap, de alcooli, de aminoacizi, moleculele de
glucide, contribuind de asemenea la structura proteinelor i a acizilor nucleici.
Legtura de H are ca rezultat formarea unor asociaii ntre aceste molecule. Astfel
apa, poate fi mai corect reprezentat astfel: (H2O)n; iar alcooli: (R-OH)n etc.
Toate substanele n care este prezent legtura de H, prezint anumite "anomalii"
ale proprietii fizice (Pf, Pt, conductivitate termic) n comparaie cu substanele cu
structur asemntoare, dar n care nu exist legtur de hidrogen. Astfel, O i S, elemente
din grupa a VI-a a sistemului periodic, formeaz cele dou combinaii cu hidrogenul: H2O
care prezint legturi de H i H2S, unde nu sunt prezente aceste legturi.
40
Pt
Pf
H2O
H2O
= 0 oC
= 100 o C
Pt
Pf
H2S
H2S
= - 83 o C
= - 60,2 o C
P t O2
Pt H 2
P t N2
P t CH4
=
=
=
=
- 218,9 o C
- 257,3 o C
- 210 o C
- 182 o C
Pf
Pf
Pf
Pf
O2 = - 183 o C
H 2 = - 252,8 o C
N 2 = - 195,8 o C
CH4 = - 161 o C
H2O H+ + OH- sau 2H2O H3O+ + OHFiind un proces reversibil, se poate aplica legea aciunii maselor, constanta de echilibru a
reactiei, K, fiind:
+
-
[ H ].[ OH ]
K = -------------------[ H2O]
Concentraia moleculelor de ap nedisociate este foarte mare n comparaie cu a
celor disociate, i este practic constant. De aceea se poate ngloba n constanta de echilibru:
P H2O = [ H + ] . [ O H - ]
Pe baza determinrilor de conductibilitate electric a apei, s-a calculat valoarea
PH2O care la temperatura de 22C este de 1.10-14 , deci:
PH2O =[ H + ] . [ O H - ] = 1 0 - 1 4
[ H + ] = [ O H - ] = 1 0 - 1 4 = 1 0 - 7 ioni gram / l
Dac n ap se introduce un acid (deci ioni de H + ) concentraia n H+ va crete,
soluia va deveni acid iar pentru meninerea valorii constante a pH2O, trebuie s scad
concentraia ionilor OH- .
Dac n ap se introduce o baz, soluia va deveni cu att mai bazic, cu ct va fi
mai mare concentraia n ioni OH -. n mod corespunztor, n soluie va scdea concentraria
de ioni H + . Generaliznd, dac cunoatem concentratia ionilor de hidrogen dintr-o soluie
cunoatem caracterul ei i anume:
[H+] = 10-7
[H+] > 10-7
[H+] < 10-7
- soluie neutr pH = 7
- soluie acid
pH < 7
- soluie bazic pH > 7
Soluii tampon.
Reaciile biochimice din organismul animal se petrec la anumite valori ale pH-ului,
care trebuie meninute la valori ct mai constante. Acest lucru este posibil datorit
existenei sistemelor tampon.
Soluiile tampon sunt amestecuri de electrolii, care au proprietatea de a menine pH-
42
ul constant la adugarea unor cantiti limitate de acizi sau baze, sau prin diluarea
moderat. Proprietatea soluiilor tampon de a se opune modificrii pH-ului n aceste condiii
se numete putere de tamponare. Exist diferite categorii de amestecuri tampon i anume:
a) amestecuri de acizi slabi cu srurile acestor acizi cu baze tari;
- exemple: acid acetic + acetat de sodiu
- acid carbonic + bicarbonat de sodiu
b) amesteeuri de baze slabe cu sruri ale acestor baze cu acizi tari :
- hidroxid de amoniu + clorur de amoniu
c) amestecuri de sruri primare i secundare ale unor acizi polibazici:
- fosfat primar de sodiu + fosfat secundar de sodiu.
Mecanismul de aciune al soluiilor tampon
Mecanismul de aciune al amestecurilor tampon este urmtorul:
Considerm soluia tampon format prin amestecul unui acid slab cu sarea sa cu o
baz tare (CH3 COOH + CH3 COONa).
Acidul slab este parial disociat, n timp ce baza este practic total disociat.. n
soluie se adaug un acid tare, deei ioni de H+. Acetia se vor combina cu anionii srii
(CH3COO-), formnd CH3COOH, foarte puin disociat:
(CH3 COO- +H+ )+(CH3 COO- +Na+ )+(H+ +Cl - ) 2CH3 COOH+(Na++Cl -)
Ionii de H+, care confer unei soluii caracterul acid, vor fi implicai n formarea
CH3COOH puin disociat. Deci, soluia tampon, la adausul, unei cantiti moderate de acid
tare, nu-i va modifica practic pH-ul.
Dac n aceeai soluie se va aduga o baz tare, deci ioni de OH-, acetia vor forma
apa, de asemenea extrem de puin disociat.
(CH3 COO- +H+ )+(CH3 COO- +Na+ )+(Na+ +OH- )H2 O+2CH3 COO- +Na+
Prin urmare, adausul de baz tare ntr-o soluie tampon, nu va determina creterea
semnificativ a pH-ului.
Soluiile tampon sunt utilizate la prepararea unor soluii cu pH cunoscut sau pentru
meninerea unui mediu de reacie n limite de pH cunoscute.
Sistemele tampon ns joac un rol deosebit de important pentru organismele vii.
Astfel, n organismul animal pH-ul diferitelor lichide biologice se menine n jurul unor
valori constante, datorit unor sisteme tampon. n snge. acestea sunt urmtoarele:
-acidul carbonic - bicarbonatul de sodiu;
-fosfatul primar de Na - fosfatul secundar de Na;
-protein - proteinatul de Na sau K;
-hemoglobin - hemoglobinat de Na i K
Rezerva alcalin. Principalul sistem tampon din snge l constituie acidul carbonic i
bicarbonaii alcalini, care se gsesc n mod normal n raportul 1:20. Prin rezerv alcalin
se nelege cantitatea de bicarbonai alcalini din snge. n cazuri patologice, aceasta poate
crete (alcaloz) sau scdea (acidoz) datorit acumulrii de metabolii cu caracter alcalin,
respectiv acid. n mod normal, rezerva alcalin este de 55-65 volume CO2 pentru brbai i
50-60 volume CO2 pentru femei. Valori crescute ale rezervei alcaline apar n cazuri de
asfixie, emfizem, pneumonie, hran bogat n substane cu caractcr alcalin (legume) sau n
cazul ingerrii unor medicamcnte cu caracter alcalin. Valori sczute ale rezervei alcaline
se nregistreaz n caz de diabet, boli de rinichi, hiperaciditate gastric sau n regim
alimentar bogat n carne.
43
COMPUILOR
ORGANICI:
FORMULE
Acid lactic
44
sau,
acidul hexanoic:
n acelai mod, pentru compuii ciclici, forma simplificat este cea mai utilizat. Astfel, un
ciclu cu linii simple reprezint un compus saturat, pe cnd un ciclu n care apar linii duble
este compus nesaturat. Exemple:
Grupe de atomi de mai mic importan ntr-un anumit context sau care se repet de
mai multe ori, se noteaz uzual prin R (radical).
2.3.2. GRUPRI FUNCIONALE N BIOMOLECULE
Marea diversitate a compuilor organici se datorete prezenei n molecula acestora a
diferite grupri funcionale, care le confer proprieti caracteristice.
Gruprile funcionale sunt atomi sau grupe de atomi grefai pe un schelet de
hidrocarbur. n exemplele de mai jas, astfel de grupri funcionale sunt: - Cl, - OH, - NH2.
hidrocarbura
CH4
metan
radical
clorderivat
alcool
- CH3
CH3 Cl
CH3OH
CH3NH2
clorur de
metil
metanol
metilamin
metil
C2H6
-C2H5
C2H5 - Cl
C2H5OH
etan
etil
clorur de etil
etanol
amin
C2H5-NH2
etilamin
45
Reaciile chimice ale diferitelor clase de substane sunt reaciile gruprilor funcionale.
Principalele caracteristici ale celor mai importante grupri funcionale, necesare pentru
nelegerea proprietilor compuilor organici naturali.
Gruparea hidroxil OH
Este prezent n alcooli, fenoli i enoli.
Alcooli. Alcoolii sunt cei mai importani compui cu grupare hidroxil. n alcooli,
gruparea - OH se leag de o caten saturat, care poate fi catena unui alcan, cicloalcan, partea
saturat din catena unei alchene sau catena lateral a unei hidrocarburi aromatice.
CH3 CH2 OH
CH2 = CH CH2 OH
C6H5 CH2 OH
Dup felul atomilor de carbon de care este legat gruparea hidroxil, alcoolii sunt de trei feluri:
R CH2 OH
alcool primar
alcool secundar
R2
|
R1 C OH
|
R3
alcool tertiar
Dialcooli
C2H5 OH
CH2 OH
|
CH2 OH
etandiol
Polialcooli
H2C OH
|
HC OH
|
H2C OH
propantriol
R CH2 OH + Na R CH2O-Na+ + H2
Alcoxid de Na
46
b) Prin eliminarea unei molecule de ap ntre dou molecule de alcool se foreaz un eter:
- H2O
47
Iminele sunt instabile i hidrolizeaz formnd aldehide sau cetone i pun n libertate amoniac.
Aceast reacie este important pentru metabolismul aminoacizilor.
R CH = NH + HOH
R CHO + NH3
aldehida
cetona
O proprietate important a aminelor este metilarea acestora cu iodur de metil, pn la
obinerea unei sri cuaternare.
Aminele se condenseaz cu aldehidele, formnd baze Schiff:
R1 NH2 + O = C R2 ----------------> R1 N = C R2
|
-H2O
|
H
H
Aminele se pot acila:
R1 NH2 + Cl CO R1 R NH CO R1 + HCl
clorur de acil
amina acilata
48
Gruparea carbonil
Aceast grupare funcional este caracteristic aldehidelor i cetonelor.
R1
R1
|
|
C=O
aldehida
C=O
cetona
|
|
H
R2
Aldehide i cetone.
Aldehidele i cetonele se pot hidrogena, deci pot s adiioneze hidrogen la dubla
legtur C= O . Gruparea carbonil fiind foarte reactiv, aldehidele i cetonele particip ntr-o serie
de reacii chimice.
Acestea sunt:
1. Reacii de adiie i condensare (comune aldehidelor i cetonelor).
a) Reacii de adiie
49
Gruparea carboxil
- COOH
sau
O
//
-C
\
OH
Acid benzoic
Proprietile acizilor carboxilici
Acizii organici sunt acizi slabi, n soluie apoas disociaz, echilibrul reaciei fiind deci
deplasat spre stnga:
+ H3O+
ion carboxilat ion hidroniu
50
Acizii reacioneaz cu alcoolii formnd esteri (vezi reaciile alcoolilor). Acetia fac
parte din clasa derivailor funcionali ai acizilor carboxilici, ntruct esterii reacioneaza cu
apa, refcnd acidul:
R- COOR1 + HOH RCOOH R1 - OH
Acizii reacioneaz de asemcnea cu NH3, formnd sruri de amoniu, prin deshidratarea
acestora formndu-se amide; de asemenea derivai funcionali ai acizilor carboxilici.
R - COOH + NH3 R - COO NH4
sare de amoniu
R - COONH4 R- CO NH2 + H2O
amid
R CO NH2 + HOH R COOH NH3
Derivai funcionali.
Sunt acele combinaii, care se formeaz prin eliminarea unei molecule de ap ntre
gruprile funcionale diferite aparinnd unor molecule. Prin hidroliz, derivaii funcionali
regenereaz substana iniial.
Astfel, eterii sunt derivai funcionali, care rezult prin eliminarea apei din dou
grupri OH aparinnd la dou molecule de alcooli, iar esterii sunt derivai funcionali ai
acizilor carboxilici rezultai prin reacia dintre gruparea funcional OH dintr-un alcool i
gruparea funcional -COOH a unui acid organic.
R OH + HO R ----------> R O R
-H2O
eter
R COOH + H OR1 ----------> RCOOR1
-H2O
ester
Legturile eterice i esterice sunt caracteristice unor substane naturale din clasa
glucidelor i a lipidelor. Aceste legturi se desfac n urma hidrolizei:
R O R + H2 O 2 ROH
eter
alcool
O
O
//
//
R C OR1 + H2O R C OH + R1 - OH
ester
acid
alcool
2.3.3. COMPUI CICLICI
Foarte multe substane organice de mare importan biologic conin n molecula lor
cicluri. Acestea sunt formate numai din atomi de carbon (carbocicluri sau izocicluri) sau
pe lng atomii de carbon, la formarea ciclurilor pot participa i alte elemente, ca: azot,
oxigen, sulf (heterocicluri). Sistemele ciclice pot s fie saturate sau nesaturate.
Structurile aromatice de tipul benzenului sunt puin reprezentate n substanele naturale.
Compui carbociclici (izociclici). Compuii carbociclici au n molecul cicluri
formate numai din atomi de carbon. Carbociclurile cele mai stabile din punct de vedcre
energetic, sunt cele cu cinci i cu ase atomi de carbon, n care unghiurile dintre valenele
atomilor de carbon sunt de 109o28 (unghiul tetraedric). Aceste cicluri sunt prezente n
ciclopentan, respective n ciclohexan. La ciclohexan, pentru respectarea unghiului tetraedric,
sunt posibile dou forme izomere scaun i baie.
51
baie".
Forma cea mai stabil energetic este forma scaun. Aceste forme sunt interconvertibile.
Cele dou valene libere ale atomilor de carbon sunt orientate diferit, i anume una paralel
cu o ax imaginar a moleculei (axial) i una perpendicular pe aceasta (ecuatorial).
Dintre structurile policiclice, cea mai important este structura steranic, care se
gsete n numeroi compui naturali (colesterolul, acizii biliari, vitamina D, hormonii
sexuali masculin i feminin, hormoni corticosteroizi etc.). Aceast structur are la baza
ciclopentanoperhidrofenantrenul sau steranul, care conine patru cicluri condensate dintre
care trei sunt hexacicluri i unul este pentaciclu.
steran
Compui aromatici
Conin n molecula lor un nucleu aromatic. Reprezentantul compuilor aromatici este
benzenul, care are formula C6H6 i urmtoarea formul structural:
CH
Nucleul aromatic este ntlnit n unii aminoacizi
//
\
(fenilalanina,tirozina), n hormonii tiroidieni, n unele vitamine.
HC
CH
Cei ase electroni sextet aromatic (reprezentai n figura
52
sau alcaloizi. Heterociclicii prezeni n aceste substane, pot conine n molecul i duble
legturi prezentnd proprieti asemntoare benzenului, datorate existenei n ciclu a unui
numr de 6 electroni (sextet aromatic).
Heterociclii se pot clasifica n dou moduri:
a) dup numrul de atomi, n:
heterocicluri cu cinci atomi (pentaatomice) i cu ase atomi (hexaatomice);
b) dup numrul de heteroatomi din heterociclu, n:
heterocicluri monoheteroatomice i poliheteroatomice.
Principalii heterocicli care stau la baza unor substane naturale de mare importan
biologic sunt :
Cicluri monoheteroatomice
A) Cicluri monoheteroatomice de 5 atomi pot s conin ca heteroatom oxigenul, azotul sau
sulful.
Ciclul furanic este format din patru atomi de carbon i un atom de oxigen. Reprezentativ
este furanul:
Ciclul pirolic este format din patru atomi de carbon i un atom de azot. Reprezentantul este
pirolul:
El are mare importan biologic, ntruct apare n structura hemoglobinei din snge, a
clorofilei din plante, a unor enzime, cum sunt citocromii, peroxidazele i catalaza.
Ciclul indolic este format prin condensarea unui nucleu benzenic cu unul pirolic (benzopirol).
Indolul apare n fecale, ca produs final al metabolismului. Dintre compuii cu structur
indolic amintim aminoacidul triptofan, din care provine triptamina i acidul
indolilacetic (hormon vegetal).
53
Ciclul tiofenic este format din patru atomi de carbon i unul de sulf. Reprezentantul este
tiofenul.
-Benzopiran
-Benzopiran
Ciclul piridinic conine 5 atomi de carbon i unul de azot. Reprezentantul este piridina,
care apare n structura unor substane naturale, cum sunt vitaminele B6 i unele enzime:
Piridina
Cicluri poliheteroatomice
Aceste cicluri conin doi sau mai muli heteroatomi n componena lor.
Heteroatomii pot s fie numai atomi de azot sau atomi de azot mpreun cu atomi de oxigen
sau sulf.
Ciclurile pentaatomice se numesc azoli.
54
Diazolii conin doi atomi de azot n poziia 1,2 (pirazol) sau l,3 (imidazol).
HC CH
HC
N
\
/
N
H
1,2-diazol
(pirazol)
HC N
HC
CH
\
/
N
H
1,3-diazol
(imidazol)
HC CH
HC
N
\
/
O
1,2-oxazol
HC N
HC
CH
\ /
S
1,3-tiazol
Ciclul pirimidinic apare n structura multor substane importante din punct de vedere
biologic, cum ar fi: bazele pirimidinice i unele vitamine. Bazele pirimidinice sunt
componente ale nucleotidelor acizilor nucleici: citozina (C) este prezent in ADN i n ARN
; timina (T) este prezent numai n ADN i uracilul (U) prezent numai n ARN. Pirazina
apare n structura acidului folic (vitamin din complexul B).
Nucleul purinic este un sistem biciclic format dintr-un heterociclu pirimidinic i unul
imidazolic. El intr n alctuirea bazelor purinice adenina (A) i guanina (G), componente
ale acizilor nucleici (ADN i ARN) i a unor enzime; ciclul purinic apare i n
structura acidului uric (produs de excreie azotat), precum i a unor alcaloizi, cum sunt
teobromina, teofilina i cofeina.
Nucleul aloxazinic este format prin condensarca unui ciclu benzenic cu unul pirazinic
i unul aloxazinic. Apare n structura vitaminei B2 i n coenzime cu structura flavinic.
55
56
a) Izomeria de poziie este cel mai simplu caz de izomerie i se datorete faptului
c pe acelai schelet de hidrocarbur, o grupare funcional sau o legtur multipl
(dubl sau tripl) poate ocupa diferite poziii.
Se cunoscc doi alcooli, izomeri de poziie, ce corespund formulei C3 H7OH:
CH3 CH2 CH2 OH
CH3 CH CH3
OH
Alcool n propilic
Alcool izopropilic
Compusului cu formula C4 H8 (butena) i corespund doi izomeri de poziie:
CH2 = CH CH2 - CH3
1 butena
CH3 - CH = CH - CH3
2 butena
CH3 CH COOH
NH2
aminoacid
NH2
- aminoacid
CH3 -CH2CH2CH2CH3
Pentan normal
CH3 CHCH2CH3
CH3
Izopentan
CH3
H3 C C CH3
CH3
Tetrametilmetan
57
Izomeria de caten:
H2
C
/
H2 C
H2 C
\
CH2
CH2
/
C
H2
Ciclohexan
CH3
CH2
CH2
CH2
CH
CH2
Hexena
C2H6O
CH3 CH2 OH
Alcool etilic
C3H6O
O
//
CH3 CH2 C
\
H
Aldehida propionic
C4H8O2
H3C O CH3
Eter metilic
CH3 CO CH3
Aceton
Compus carbonilic
n soluie, orice substan tautomer este un amestec al celor dou forme. Echilibrul
se poate deplasa spre dreapta sau spre stnga, n funcie de condiiile de reacie. Tautomeria
este ntlnit la multe clase de compui organici.
58
59
C=C
/
\
H3 C
H
trans 2 butena
H
COOH
\ /
C=C
/ \
HOOC
H
acidul fumaric
izomer trans
60
aldehide
reducere
oxidare
- alcooli secundari
cetone
reducere
oxidare
- amine
imine
Reducere
61
tautomeria ceto-enolic:
ceton
enol
epimerizarea :
glucoz
fructoz
racemizarea :
isomer d
isomer l
62
Exemplificare
-2H
R CH2 OH
+2H
alcool
+2H
Reducere
Decaboxilare
Condensare
Transfer
Deshidratare
Hidratare
Hidroliza
Izomerie
O
//
RC
\
H
aldehida
R C R1
R CH R1
-2H
O
OH
cetona
alcool
R COOH ---------> R H
+
CO2
acid carboxilic
hidrocarbura
O
H
O
H
\\
\\
/
C C H + C CH3
C=O
/
/
H H
H
CH2
H C OH
CH3
aldehida
aldol
R X + R1
R1 X + R
Tipul de reacie
dehidrogenare
hidrogenare
adiie de hidrogen
dehidrogenare
substituie
eliminare
R CH2 + CH R'
R CH = CHR'
adiie
OH
O
O
Scindarea legturilor C-O
//
H2O
//
R C O R1
R C + R1 OH
\
ester
OH
acid
alcool
CH3
CH2
tautomerizare
C=O
COOH
acid piruvic
CH3
+
HO - C H
COOH
acid l lactic
C OH
COOH
acid enol purivic
CH3
+
H C OH
COOH
acid d lactic
racemizare
63
4. GLUCIDE
Cuprins:
2.4.1. Constituie chimic. Clasificare. Rolul n organismele vii.
2.4.2. Monoglucide
Structura i izomeria monoglucidelor. Configuraia monoglucidelor. Structura ciclic (semiacetalic) a
ozelor.
Proprieti generale ale glucidelor.
Monoglucidele naturale: Pentoze, Hexoze, Deoxiglucide, Aminoglucide.
2.4.3. Oligoglucide.
Diglucide: Maltoza. Celobioza. Lactoza. Zaharoza sau sucroza.
2.4.4. Poliglucide.
Proprietile poliglucidelor
Clasificarea poliglucidelor
- Poliglucide omogene Hexozani (amidonul, glicogenul i celuloza)
- Poliglucide neomogene.
Poliglucide neomogene fr acizi uronici. Poliglucide neomogene cu acizi uronici din regnul vegetal.
Poliglucide neomogene cu acizi uronici din regnul animal: Mucopoliglucide acide.Mucopoliglucide neutre.
2.4. GLUCIDE
2.4.1. Constituie chimic. Clasificare. Rolul n organismele vii.
Glucidele, numite i zaharide sau carbohidrai, se gsesc n mod natural n plante.
Plantele sintetizeaz carbohidraii prin procesul de fotosintez. Animalele nu pot sintetiza
carbohidraii, ele fiind dependente de regnul vegetal. Animalele convertesc carbohidraii din
hrana vegetal n glicogen (carbohidratul animal), pe care l pstreaz ca rezerv de
energie, n organism.
Glucidele reprezint o clas de substante naturale de importan biologic deosebit
pentru via, deoarece ele alctuiesc, ca biomolecule organice, cea mai mare parte din materia
organic a planetei. Alturi de lipide i protide, sunt constituenii de baz ai materiei vii,
predominnd n regnul vegetal, unde 50 - 80% din substanele ce alctuiesc celulele i
esuturile sunt glucide. Animalele conin 1-5% glucide. Denumirea de glucide sau zaharuri
provine de la gustul lor dulce (glikis = dulce, sakkharon = substan dulce, n limba greac).
ns, numeroase glucide ca amidonul, celuloza nu au gust dulce, dup cum exist i unele
substane dulci care nu sunt glucide: glicocolul (aminoacid), glicerolul (alcool), zaharina
(imid).
Glucidele au n molecul C, H i O, fiind substane cu funciuni mixte, ce conin
grupri carbonilice (de tip aldehid : CH = O sau de tip ceton: >C = O ) i grupri
hidroxilice (OH). Glucidele sunt polihidroxi aldehide sau polihidroxi cetone.
Denumirea lor provine din formula lor empiric {CH2 O}n sau Cx(H2O)y.
Majoritatea glucidelor simple corespund formulei generale (CH2O)n, de aceea au fost
numite i hidrai de carbon, nomenclatur nejustificat i abandonat, ntruct hidrogenul
i oxigenul nu sunt legai sub form de ap de atomul de carbon.
O serie de glucide ns, nu corespund acestei formule brute: deoxiriboza, C5H10O4,
ramnoza C6H10O5, iar alte substane, care nu sunt glucide (acid acetic C2H4O2:
CH3COOH; acid lactic C3H6O3: CH3CH(OH)COOH .a.), corespund formulei
generale a glucidelor.
Din punct de vedere biochimic i fiziologic, glucidele au roluri extrem de
importante: rol structural, fiind principalele substane de susinere pentru plante, rol
energetic, fiind combustibilul principal al tuturor organismelor, rol funcional, avnd rol
fundamental n oxidrile biologice i, de asemenea, prin metabolizarea lor ducnd la compui
intermediari din care se formeaz: lipide, protide, ceto-acizi, glicerol etc.
64
C=O
H2C OH
HC OH
C=O
H2C OH
H2C OH
Aldehida
Dihidroxiacetona
gliceric
(cetoz)
(aldoz)
Glucidele superioare sunt formate din dou sau mai multe molecule de glucide
simple, prin eliminare de molecule de ap.
Glucidele se clasific n: monozaharide, dizaharide, oligozaharide i polizaharide.
Clasificarea glucidelor
Aldoze i
Trioze, tetroze, pentoze, hexoze, heptoze, octoze, nonoze,
Oze
decoze .
(monozaharide)
Cetoze
Holozide
(conin
Ozide
Oligozaharide
(conin 2-7 resturi identice sau diferite de oze).
(glucide superioare) numai resturi de
oze)
- dizaharide sau diglucide;
- triglucide, tetraglucide ... , heptaglucide.
Polizaharide
(conin de la 8 - sute, mii de resturi de oze):
- Poliglucide omogene sau homopoliglucide
(conin resturi omogene de oze),
- Heteropoliglucide (conin resturi diferite de oze).
Heteroglucide
Glicozizi
(conin oze i
Glicoproteide
agliconi)
Glicolipide
Monozaharidele (ozele) sunt glucide simple cu numr mic de atomi de carbon n
molecul i care nu pot fi hidrolizate, fiind substane monomoleculare. Ozidele (glucidele
superioare) sunt formate prin unirea mai multor molecule de monoglucide (oze) cu eliminare
de ap. Prin reacia de hidroliz holozidele formeaz numai oze iar heteroglucidele se desfac
n oze i alte substane neglucidice numite agliconi (alcooli, fenoli, alcaloizi, pigmeni etc.).
65
MONOGLUCUDE (MONOZAHARIDE)
Monozaharidele sunt carbohidrai care nu pot fi hidrolizai n zaharide mai simple.
Uzual sunt numite zaharuri, cel mai cunoscut fiind glucoza. Ea este sintetizat n frunze n
procesul de fotosintez. Clorofila din frunze absoarbe energia luminoas, care este utilizat
pentru sinteza glucozei, din CO2 provenit din aer i apa cu sarurile minerale din sol. In timpul
acestui proces, planta produce i oxigen pe care-l elibereaz n aer:
6CO2 + 6H2O --fotosinteza C6 H12O6 + 6O2
Glucoza este folosit de plant n mai multe moduri :
o parte este transformat n amidon i depozitat;
o parte este transformat n celuloz care asigur structura lemnoas;
o parte constituie rezerva de energie chimic att pentru plante ct i pentru
animalele care consum planta. Energia este eliberat prin procesul invers fotosintezei, adica
prin respiraie :
C6 H12O6 + 6O2 --respiratie 6CO2 + 6H2O
Monozaharidele sau ozele, conin n molecula lor ntre 3 i 10 atomi de carbon i
dou tipuri de grupri funcionale:
O
R
//
\
R
C
C=O
a) carbonil: aldehida
sau cetona
\
/
R1
H
\
b) hidroxil care poate fi alcool primar ( CH2OH ) sau alcool secundar:
CH OH
/
H C OH
H2 C OH
Aldehida
glicerica
H2 C OH
C = O
H2 C OH
Dihidroxi
acetona
66
H 1C = O
2
H C OH
3
HO C H
H 4 C OH
H 5 C OH
6
CH2OH
glucoza
(aldohexoza)
H C= O
CH2OH
H C OH
C= O
HO C H
HO C H
HO C H
H C OH
H C OH
H C OH
CH2OH
CH2OH
galactoza
fructoza
(aldohexoza)
(cetohexoza)
H C = O
H C OH
H C OH
H C OH
CH2OH
riboza
(aldopentoza)
H C= O
H C OH
H C OH
CH2 OH
eritoza
(aldotetroza)
67
68
69
HC CH
HO CH
HC OH
HC OH
CH2OH
+2H
------------------->
(Ni, PT, Pd)
D-Glucoza
(aldoz)
CH2OH
HC OH
HO CH
HC OH
HC OH
CH2OH
D-Sorbitol
(hexitol)
OH-CH
HC-OH
CH
OH
Aldohexoz
Aldolizare intramolec.
OH
CH
/
OH-CH
OH-CH
\
HC-OH
HC-OH
/
CH
OH
Oxidarea blnd
HC
OH
HC
OH
transform aldozele n acizi aldonici.
AgO
oxidare blnd
OH
HC
OH
oxidani slabi, dar n condiii speciale
70
Oxidarea energic
- transform aldozele n acizi zaharici, iar cetozele n acizi dicarboxilici mai scuri,
catena lor rupndu-se imediat lng gruparea cetonic.
- Agenii de oxidare energic sunt: acidul azotic sau sulfuric concentrai.
CH = O
COOH
HC OH
HC OH
HO CH
HO CH
HNO3conc.
HC OH
--------------------->
HC OH
oxid. energic
HC OH
HC OH
CH2OH
COOH
Glucoza (aldoz)
Acid glucozaharic
CH2 OH
HC = O
HO CH
HNO3conc.
HC OH
oxid. energic
HC OH
CH2OH
Fructoza
(cetoz)
COOH
COOH
Acid oxalic
COOH
HC OH
HC OH
COOH
Acid tartaric
HCOH
HCOH O
ROH
HOCH
Protejare
HCOH
- H 2O
HC
CH2OH
Glucoza
HCOR
HCOH O
HOCH
HCOH
HC
CH2OH
Glicozid
Oxida
re
HCOR
HCOH
HCOH O
HCOH O
+H 2O
HOCH
HOCH
HCOH
HCOH
Deprotejare
- ROH
HC
HC
COOH
COOH
Acid
glucuronic
Acid glicozidic
71
HCOH
HCOR O
HOCH
HCOH
HC
CH2 OH
Eter al glucozei
HCOR'
HCOH O
HOCH
HCOH
HC
CH2OH
O - glicozid
2. REACII DE ESTERIFICARE:
Toate grupele OH ale ozelor se pot esterifica cu acizi organici sau anorganici
(H3PO4, HNO3, H2SO4). Ca urmare a rolului lor deosebit n metabolismul glucidic, esterii
fosforici sunt poate cei mai importani:
HC1= O
HC OH
H2C3 O PO3H2
Aldehid 3- fosfogliceric
HC1= O
HC OH
HC OH
HC OH
H2C5 O PO3H2
H2 C O PO3H2
O
5
4
1
3
2
Ester ribozo
Ester glucozo-6-fosforic
(esterul Robinson)
72
HC = O
HC2 OH
HC OH
HC OH
H2 C5 OH
Riboza
(ARN)
- [O]
HC = O
2
CH2
HC OH
HC OH
H2 C5 OH
2-deoxiriboza
(ADN)
HO CH2
1
3
2
2-deoxiriboza
(forma ciclic)
4. FORMAREA AMINO-GLUCIDELOR:
n urma reaciei cu NH3 sau cu NH2-OH (hidroxil amina), se poate nlocui o grup OH (de
obicei de la C2) cu una amino (NH2) rezultnd aminoglucide. n carapacea crustaceelor,
aripile insectelor i n unele ciuperci au mai fost identificate galactozamina (numit i
condrozamin) i glucozamina (chitozamin).
c. PROPRIETI DETERMINATE DE PREZENA ambelor grupe funcionale
1.REACII DE EPIMERIZARE:
Experimental s-a constatat c n mediu bazic, la temperatura camerei, se poate
produce o izomerizare la care particip grupa carbonil i una din grupele hidroxil de la
carbonul imediat vecin, rezultnd formele epimere ale monoglucidelor. Numim epimere
acele oze care se deosebesc prin configuraia diferit a doi atomi de carbon vecini din
molecul. Un exemplu de hexoze epimere sunt: glucoza, fructoza i manoza. Trecerea lor
reciproc una n alta se face prin intermediul unei forme enolice comune.
CH = O
HC-OH
HO-CH
HC-OH
HC-OH
CH2OH
Glucoza
(aldoza)
(C6 H12 O6)
CH-OH
C-OH
HO-CH
HC-OH
HC-OH
CH2OH
Forma enolic
(C6 H12 O6)
CH2 OH
HC = O
HO-CH
HC-OH
HC-OH
CH2OH
Fructoza
(cetoz)
CH = O
HO-CH
HO-CH
HC-OH
HC-OH
CH2OH
Manoza
(aldoz)
(C6 H12 O6)
73
1) +HCl
2) +Rezorcin
HC-OH
HC-OH
HC=N-NH-C6H5
HO-CH
H2N-NH-C6H5
HO-CH
H2N-NH-C6H5
HO-CH
-------------------->
-------------------->
HC-OH
-H2O
HC-OH
-H2O
HC-OH
HC-OH
HC-OH
HC-OH
CH2OH
CH2 OH
CH2 OH
D-glucoza
D-gluco-fenilhidrazina
D-gluco-osazona
(galben)
74
Maltoza, C12 H22O11 este izomer cu lactoza i sucroza, se gsete n mod natural n
grunele de cereale. Comercial maltoza se prepar prin hidroliza parial a amidonului,
catalizat fie de enzime, fie de acizi diluai. Maltoza este compus din dou molecule de
glucoz ciclic legate printr-o punte C1 O C4 (atomul C1 este de la o molecul de
glucoz, iar C4 este de la cealalt molecul de glucoz).
Dizaharidele pentru a putea fi folosite de organismul animalelor i cel uman, mai nti
trebuie s fie hidrolizate enzimatic n monozaharide :
Sucroza + apa --H+ sau sucraza glucoz
+ fructoz
H+ sau lactaza
Lactoza + apa - galactoz + glucoz
Maltoza + apa --H+ sau maltaza glucoz
+ glucoz
75
-(n-1)H2O
n C6H12O6 --------------------> (C6H10O5)n , unde n poate lua diferite valori.
Formula molecular a unei polizaharide este {C6 H10O5}n, unde n are valori de ordinul sutelor
i miilor.
Poliglucidele au anumite proprieti fizice i chimice generale i anume:
- majoritatea sunt pulberi albe, cu aspect amorf, insolubile sau greu solubile n ap. Cele
solubile n ap formeaz cu acestea soluii coloidale, datorit faptului c moleculele
poliglucidelor sunt foarte mari; structura poliglucidelor este cristalin i format din uniti
structurale diglucidice;
- legturile glicozidice dintre monoglucide sunt de tipul 1-4, ns se ntlnesc i legturi
glicozidice de tip l-6, 1-3 i 1-2.
- pot prezenta o structur liniar sau ramificat; - sunt optic active;
- nu au proprieti reductoare, ntruct resturile de monoglucide sunt legate ntre ele
prin intemediul hidroxilului semiacetalic;
- gruprile alcoolice libere (trei pentru fiecare rest de monoglucid) pot reaciona cu
compui hidroxilici sau acizi, formnd eteri sau esteri;
- prin hidroliz acid sau enzimatic, poliglucidele se scindeaz n produi cu masa
molecular tot mai mic, iar n final se obin monoglucidele componente, paralel cu
naintarea procesului de hidroliz crete caracterul reductor al amestecului de reacie.
Clasificarea general
Poliglucidele se mpart n dou mari clase, n funcie de structura lor, i anume:
- omogene, care dau prin hidroliz o singur oz sau derivat al ei;
- neomogene, care prin hidroliz dau natere la un amestec de oze sau/i derivati ai
acestora.
POLIGLUCIDE OMOGENE
Cele mai cunoscute poliglucide omogene Hexozani sunt: amidonul, glicogenul i
celuloza.
Poliglucidele omogene sunt larg rspndite, n special n regnul vegetal. Dup natura ozei
care le alctuiesc, ele pot s fie hexozani (formate din hexoze), pentozani (formate din
pentoze) i poliglucide formate din derivai ai monoglucidelor (esteri sau aminoglucide).
76
Glicogenul
Celuloza
Manani
Galactani
Fructani
2 Pentozani. Arabani
Xilani
3 Alctuite
Monoglucide
din derivai esterificate
ai ozelor
Aminoglucide
Chitina
Format din -D-glucozamin-N-acetilat,
N-acetilate
prin legturi 1,4--glicozidice.
Hexozani
Din aceast grup, cele mai importante sunt poliglucidele n structura crora
particip numai glucoza. Aceste poliglucide se numesc glucani. Principalii glucani sunt:
amidonul, celuloza i glicogenul.
AMIDONUL este cel mai important poliglucid de rezerv al plantelor i
constituie principala surs de glucoz pentru alimentaia omului i hrana animalelor. Este
un poliglucid omogen, cu structur macromolecular ramificat, format din resturi de
glucopiranoz unite prin legturi 1-4 glicozidice. Formula molecular (C6 H10O5) n ,
gradul de polimerizare (n) fiind de ordinul miilor. Unitatea structural este diglucidul
maltoz.
CH2 OH
CH2 OH
O
OH
O
1
OH
OH
O
OH
OH
OH
Maltoza
n boabele de cereale se gsete n cantiti mari (75% n orez, 64% n gru, 65-75%
n porumb, 56% n secar, 54% n orz, 43% n ovz), n mazre 40%, n tuberculii de cartofi
14-18%, n plante tropicale-manioc.
Porumbul, grul, orezul, cartofii i maniocul sunt cele mai importante materii prime
naturale pentru extragerea, cu ajutorul apei, a amidonului.
Amidonul este o pulbere alb higroscopic, insolubil n ap rece, n alcool i eter,
iar cu ap cald formeaz soluii coloidale, care la rece se gelific, formnd cleiul de amidon
sau coca. Soluiile diluate de amidon sunt optic active i dau cu iodul o coloraie albastrviolet caracteristic, intens, cunoscut ca reacia de identificare a amidonului. Amidonul
prezint caracter slab reductor i o activitate optic puternic dextrogir.
Granula de amidon este format din dou componente, repartizate uniform, diferite
structural: amiloza i amilopectina. Raportul n care apar n granula de amidon este de 1/3
(cca. 25 % amiloz i 75 % amilopectin).
AMIDONUL = AMESTEC DE AMILOZA I AMILOPECTINA.
AMILOZA reprezint 20-30% din masa granulei de amidon fiind format din resturi
de -glucopiranoz, unite prin legturi 1-4 glicozidice, cu structur liniar, fr
ramificaii, lanul glucozidic avnd form spiralat, fiecare spir fiind alctuit din 6
resturi de glucoz. Unitatea diglucidic structural a amilozei este maltoza.
AMILOZA se dizolv uor n ap rece, i nu formeaz cu apa fiebinte coca- de
amidon. D cu iodul o coloraie albastr nchis ce dispare la cald, dar reapare la rece.
Amiloza are un grad de polimerizare de 300-400 uniti maltozice, iar spiralele sale sunt
rspndite n granul uniform, printer ramificaiile amilopectinei. Masa molecular a amilozei
este de aproximativ 1,5 x 105 6 x 105
AMILOPECTINA este componenta major a granulei de amidon (cca. 70-80%),
fiind format din resturi de -D-glucopiranoz, unite ns prin legturi 1-4 dar i 1-6
glicozidice.
Spre deosebire de amiloz, amilopectina este un glucan ramificat, are o structur
macromolecular pluriramificat, legturile 1-6 glicozidice fiind caracteristice ramificaiilor.
Gradul de polimerizare al amilopectinei este mai mare : 5000-6000, dect al amilozei.
Unitile diglucidice ale amilopectinei sunt MALTOZA i IZOMALTOZA.
Amilopectina nu se dizolv n ap rece, ci doar n ap cald, formnd coca de
amidon la rcire. Reacioneaz cu iodul, dnd o culoare albastru violet. Spre dosebire de
amiloz, ntre resturile de glucoz amilopectina conine i anioni fosfat (PO4 3-) legai esteric.
De aceea, n camp electric, amilopectina va migra spre polul pozitiv.
78
ALBASTR
ROIE-BRUN
GLICOGENUL este o poliglucid omogen de origine animal, format din glucopiranoz. El reprezint poliglucidul de rezerv al animalelor, gsindu-se n toate
esuturile, dar mai ales n ficat i n muchi. Adesea se numeste amidon animal. n regnul
vegetal, s-a identificat, n cantiti mici, n drojdii, ciuperci, alge, plante superioare. Este o
important surs energetic i forma de depozitare a glucidelor, n cantiti mari, n esutul
hepatic (2-8%) i n cel muscular (0,5-1%). Glicogenul din muchi conine 0,05% acid
fosforic legat esteric la gruprile-OH libere ale resturilor de glucoz. Glicogenul se formeaz
n corp prin polimerizarea glucozei i este depozitat n special n ficat i esutul muscular.
n stare izolat, glicogenul se prezint sub forma de pulbere alb amorf, care se
dizolv n ap mai uor dect amidonul, formnd soluii coloidale opalescente, ce dau cu
iodul coloraii rou-violet sau rou-brun, dar care nu se gelific i sunt mai stabile la
nclzire dect cele cu amidon. Soluiile de glicogen sunt dextrogire i nu prezint
caracter reductor.
Din punct de vedere chimic, structura glicogenului este similar cu acea a
AMILOPECTINEI din amidon, unitile de glucoz fiind legate prin legturi 1,4- i
1,6- glicozidice. Gradul de ramificare al glicogenului este mult mai mare dect a
amilopectinei. Masa molecular atinge valori de 1 x 106 4 x 106. Unitatea structural este
tot maltoza alturi de izomaltoz. Hidroliza glicogenului decurge analog cu a amilopectinei.
n ficat sau pus n eviden - , - , i - amilaza, care hidrolizeaz toate tipurile de legturi
glicozidice din molecul.
n esuturile animale, respectiv n ficat, glicogenul este scindat n glucoz n urma a
dou procese enzimatice: fosforoliza i hidroliza, catalizate de fosforilaze, respectiv de
amilo1,6 glucozilaza. Prin aciunea acestor enzime glicogenul hepatic este transformat n
glucoz, care trece n snge i menine glicemia constant.
CELULOZA este un poliglucid omogen specific regnului vegetal, fiind cea mai
rspndit i mai abundent substan bioorganic din natur. Apare n toate
organismele vegetale, contribuind la formarea membranelor celulare i a esuturilor de
susinere ale plantelor. n cantitate mare i aproape pur, celuloza se gsete n fibrele de
bumbac (99,8%), apare n plante textile (cnep, in), conifere etc., iar lemnul este format n
proporie de 50% din celuloz. n esuturile vegetale, lanurile celulozice se unesc formnd
fibrele de celuloz. Celuloza este nsoit n plante de anumite substane ncrustante
(hemiceluloze, lignine, rini, .a.). La animale apare n cantiti extrem de mici (ex: mantaua
melcilor).
Celuloza are structur macromolecular, filiform, liniar, format din resturi de D-glucoz, legate prin legturi 1,4--glicozidice. Formula molecular (C6H10O5) n ,
gradul de polimerizare (n) fiind de ordinul sutelor i miilor (ex. Celuloza din bumbac are
n=3000). Celuloza difer de amidon i glicogen prin modul n care moleculele de glucoz
sunt legate.
80
CH2 OH
CH2 OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
celobioz
Proprieti ale celulozei. Celuloza pur este o substan solid, microcristalin, de
culoare alb, fr gust i miros, insolubil n solveni organici i n ap, ns prezint
fenomenul de inbibiie limitat. Unicul dizolvant este hidroxidul tetraaminocupric = reactivul
Schweizer [Cu(NH3)4] (OH)2.
Se carbonizeaz la nczire i nu are gustul dulce specific zaharidelor.
Fibrele de celuloz tratate cu sol diluate de NaOH se uniformizeaz la grosime i
capt luciu dup splarea cu ap, fenomen numit mercerizare. Celuloza mercerizat se
coloreaz mult mai uor. n soluie de NaOH 5%, ea i mrete mult, volumul, proprietate
utilizat la obinerea bumbacului mercerizat.
Prin tratarea cu soluii concentrate de NaOH, se obine celuloza sodat, care n
reacie cu sulfura de carbon CS2 formeaz xantogenatul de celuloz din care se obine
mtasea artificial.
Prin fierbere cu acizi minerali tari, celuloza sufer hidroliz treptat, rezultnd
nti celobioza i apoi glucopiranoz. Analog are loc i hidroliza enzimatic dar sub
aciunea enzimelor celobiaz i respectiv celulaz.
Separarea celulozei din masa lemnoas se poate face prin tratarea materiei prime cu
sulfit acid de calciu, Ca(HSO3)2 procedeul bisulfitic, sau cu amestec de sulfat i hidroxid
de sodiu procedeul sulfat.
Celuloza poate fi degradat hidrolitic, prin fierbere cu acizi tari, pn la -Dglucoz.
Datorit existenei legturilor glicozidice de tip majoritatea animalelor nu
dispun de enzime necesare scindrii celulozei n glucoz. Degradarea enzimatic se
realizeaz n prezena enzimei celulaza pn la celobioz i apoi, n prezena enzimei
celobiaza, se desface celobioza n glucoz.
Celuloz
celulaz
celobioz
celobiaz
glucoz
81
POLIGLUCIDE NEOMOGENE
Poliglucidele neomogene sau heteropoliglucidele sunt substane macromoleculare
care conin n structura lor resturi de diferite monoglucide sau de derivai ai acestora. Prin
hidroliza lor se obin hexoze, pentoze, acizi uronici i derivai (esteri sulfurici ai ozelor,
metilpentoze, N-acetilgalactozamin, N-acetilglucozamina). Se mpart n dou grupe, dup
absena sau prezena acizilor uronici n constituia lor.
Clasificarea poliglucidelor neomogene
1 Fr acizi uronici
Arabo-xilani
(din plante)
Gluco-manani
Galacto arabani
Galacto-fructani
Galacto-manani
2
Hemiceluloze
Prin hidroliz formeaz hexoze (manoz,
Cu acizi uronici
nsoesc celuloza
galactoz), pentoze (arabinoz, xiloz) i
din plante
i lignina
acizi uronici (acid glucuronic i acid
galacturonic).
Materii pectice n componentul principal:
fructe (30%, sfecla acidul galacturonic, nsoit de diferite oze:
de zahr (25%),
galactoza, arabinoza, xiloza, ramnoza,
bulbi, n pereii
fucoza.
celulari
82
Gume
Guma arabic
Mucilagii
Cu acizi uronici
din animale
Mucopoliglucide
acide
Mucopoliglucide
neutre
83
Acidul hialuronic are masa molecular de ordinul 106 i poate fi hidrolizat de ctre
hialuronidaz, o enzim prezent n spermatozoizi, n veninuri i bacterii patogene
(streptococi, stafilococi). Hialuronidazele din spermatozoizi depolimerizeaz acidul
hialuronic ce nconjoar ovulul, facilitnd fecundaia. Hialuronidaza din bacterii
depolimerizeaz acidul hialuronic din esutul conjunctiv, permind ptrunderea acestora n
organism.
84
din animale
Condroitin sulfaii, din carnea de bovine,
cartilagii, tendoane, saliv, plasm., constituii din
acid uronic i N-acetil galactozamina,
rol important n calcifierea cartilagiilor.
Acidul hialuronic - format din acid glucuronic i Nacetil-glucozamina, legate prin legturi 1,3-glucozidice. Unitatea diglucidic (acid
hialobiuronic) se leag 1,4--glicozidic de unitatea
urmtoare. n esutul conjunctiv, constituie datorit
structurii sale puternic polimerizate o barier contra
ptrunderii germenilor patogeni.
85
(glucozamina sau
galactozamina) i
acid uronic (glucuronic
sau galacturonic).
Mucopoliglucide
neutre
Bibliografie :
LUJERDEAN AUGUSTA, ANDREA VARGA, 2002. Biochimie descriptiva. Ed.Napoca star.
Cristina ROU, 2006. Bazele chimei mediului: elemente teoretice si aplicatii practice. Ed. Casa Cartii de
Stiinta
ROCA E.G., 2004. Biochimie. Ed. USAMV Cluj-Napoca.
2.5. LIPIDE
Cuprins:
2.5.1. Constituia chimic general i clasificare:.
Rolul lipidelor n organismele animalelor
2.5.2. CONSTITUENTII DE BAZA AI LIPIDELOR
2.5.2.1. Acizii grai
- Acizi saturai: Acid butiric, Acid capronic, Acid caprilic, Acid caprinic, Acid lauric,
Acid miristic, Acid palmitic, Acid stearic, Acid arahic, Acid behenic, Acid lignoceric
- Acizi nesaturai cu o dubl legtur
Acid docenic, Acid dodecenic, Acid palmitoleic, Acid oleic, Acid erucic, Acid nervonic
- Acizi nesaturai cu mai multe duble legturi:
Acid linoleic, Acid linolenic, Acid arahidonic.
- Acizii saturai ramificai:
Acid izobutiric, Acid izovalerianic, Acid tuberculostearic(10-metil-stearic).
- Hidroxiacizi saturai i nesaturai:
Acid cerebronic, Acid ricinoleic, Acid hidroxinervonic
Rolul acizilor grai nesaturai
Proprietile fizico-chimice ale acizilor grai
2.5.2.2. Alcoolii constitueni ai lipidelor
- Alcooli alifatici: Glicerolul.
Alcoolii superiori, din ceride: alcoolul cetilic(C16),stearic(C18),cerilic(C26), miricilic(C30).
- Alcooli mono- sau polihidroxilici
- Alcoolii ciclici: monociclicici - Inozitolul, policiclici - Sterolii.
- Aminoalcoolii: Colamina (etanolamina). Colina (derivatul trimetilat al colaminei). Serina
hidroxiaminoacid. Sfingozina - amino-diol nesaturat (din sfingolipide).
2.5.3. LIPIDE SIMPLE
Gliceridele. Rspndirea gliceridelor. Proprieti fizice i chimice. Importana fiziologic a gliceridelor.
Steride. Steroli:Zoosterolii:colesterolul,lanosterolul. Fitosterolii:sitosterolul, stigmasterolul. Micosterolii:
ergosterolul
Ceride. Cerurilor naturale vegetale, ceara de albine, lanolina i ceara de balen
Etolide. Cerurile unor conifere
2.5.4. LIPIDE COMPLEXE
Glicerofosfolipide
Glicerofosfolipide fr azot. Acizi fosfatidici. Cardiolipina. Inozitofosfatide.
Glicerofosfolipide cu azot (cefaline, lecitine, serinfosfatide, plasmalogeni.
Rolul glicerofosfolipidelor
Sfingolipide
Sfingolipide care conin fosfor (sfingomieline)
Sfingolipide care nu conin fosfor (glicolipide: cerebrozide, gangliozide i sulfatide).
86
2.5. LIPIDELE
2.5.1. CONSIDERAII GENERALE
Lipidele sunt o clas de substane organice naturale, universal rspndite n toate
celulele organismelor vii, vegetale i animale. Ele au o nsemntate biologic deosebit,
avnd att rol plastic, ct mai ales rol energetic. Lipidele apar n cantiti mai mari n
organismele animale i mai mici n cele vegetale.
Lipidele animale provin n principal, din hran, dar organismul are capacitatea de ai sintetiza lipidele i pe seama glucidelor sau a protidelor excedentare. Cantitatea de lipide
din organism difer n funcie de specia animal. Astfel, la bovine, coninutul n grsime de
cca 17%, la cabaline 16,5%, la psri 18%, la ovine 19%, la suine 23% .
n regnul vegetal lipidele se ntlnesc n cantiti mai mari n seminele plantelor
oleaginoase sub forma aa numitelor uleiuri (de floarea soarelui, in, cnep, soia, msline,
ricin, susan, etc).
Lipidele se caracterizeaz printr-o heterogenitate deosebit a structurii lor chimice
precum i a proprietilor fizico-chimice. Lipidele sunt ns, fr excepie, insolubile n
ap, dar solubile n solveni organici (benzen, cloroform, aceton, eter, tetraclorura de
carbon), caracteristic prin care se deosebesc net de glucide i protide.
n organismele vii lipidele se afl de multe ori asociate cu proteine sub forma unor
substane mai mult sau mai puin stabile, numite lipoproteide.
2.5.1.1. Constituia chimic general i clasificare
Lipidele sunt esteri ai acizilor grai saturai sau nesaturai cu diferii alcooli
(monohidroxilici, polihidroxilici, aciclici sau ciclici). Ele conin n molecula lor radicali de
acizi grai, constituii din catene lungi de atomi de carbon, care imprim lipidelor un
caracter hidrofob, apolar, deci proprietatea de a fi insolubile n ap.
n funcie de localizarea lor intracelular, lipidele se clasific n dou categorii: lipide
de constituie (de structur) i lipide de rezerv.
Lipidele de constituie se gsesc n citoplasma celulelor i ndeplinesc un rol plastic,
deoarece particip la meninerea structurii celulelor. Ele sunt lipide complexe, avnd
compoziie constant, care nu depinde de hrana pe care o primete organismul.
Lipidele de rezerv sunt localizate n esutul adipos i constituie o surs energetic a
organismului. Ele de obicei sunt de origine exogen, provenind n principal din hran sau din
transformarea metabolic glucidelor i protidelor. Lipidele de rezerv prezint variaii
cantitative mari, n funcie de factorii alimentari i fiziologici.
Dup constituia chimic, lipidele se clasific n dou grupe: simple i complexe.
Lipidele simple sunt substane ternare formate din C, H i O.
Lipidele complexe conin pe lng C, H i O i alte elemente ca P i N sau N i S.
CLASIFICAREA LIPIDELOR
LIPIDE SIMPLE
gliceride, steride, ceride, etolide.
LIPIDE
glicerofosfolipide
fr N
acid
fosfatidic
i
COMPLEXE
(conin P)
inozitofosfatidic
cu N
cefaline,
lecitine,
serinfosfatide,
plasmalogeni
sfingolipide
cu P
sfingomieline
(conin N)
fr P
glicolipide,
cerebrozide,
sulfatide,
gangliozide
87
n=2 30
CH2 CH2
CH2 CH2
COOH
16
88
Denumirea
Acizi saturai
4
Acid butiric
6
Acid capronic
8
10
12
14
16
18
20
22
24
Acizi
10
12
16
18
22
24
Punct de topire
-8
-1,5
Formula
CH3-(CH2)2-COOH
CH3-(CH2)4-COOH
+16,5
Acid caprilic
CH3-(CH2)6-COOH
+31
Acid caprinic
CH3-(CH2)8-COOH
+44
Acid lauric
CH3-(CH2)10-COOH
+54
Acid miristic
CH3-(CH2)12-COOH
+63
Acid palmitic
CH3-(CH2)14-COOH
+70
Acid stearic
CH3-(CH2)16-COOH
+76
Acid arahic
CH3-(CH2)18-COOH
+80
Acid behenic
CH3-(CH2)20-COOH
+84
Acid lignoceric
CH3-(CH2)22-COOH
nesaturai cu o dubl legtur
9:10 poziia dublei legturi
Acid docenic
Acid dodecenic
9:10
+1
Acid palmitoleic
9:10
+13
Acid oleic
9:10
+33,5 9:10
Acid erucic
+42
Acid nervonic
15:16
Proveniena principal
n grsimile
lapte
n grsimile din
lapte
n untul de cocos
n
grsimile
animale i n uleiuri
vegetale
n cerebrozide
n uleiuri vegetale
i fosfolipide
n unele uleiuri
H3 C CH COOH
CH3
5
Acid izovalerianic
-37
H3 CCHCH2COOH
19
Acid
tuberculostearic
(10-metil-stearic)
10
din
H3 C(CH2)7CH-(CH2)8COOH
CH3
n uleiul de
OH
ricin
+65
24
Acid
hidroxinervonic
CH3(CH2)7CH=CH-(CH2)12-CH-COOH
OH n cerebrozide
89
H C (CH2)7 COOH
Acid oleic (cis)
H
/
H3 C (CH2)7 C
Acid elaidic
(trans)
C (CH2)7 COOH
/
H
ACIZII GRAI SATURAI sunt mai puin reactivi.
Acizii grai saturai prezint proprietile gruprii COOH i anume:
A) FORMEAZ SRURI CU HIDROXIZII:
R COOH + NaOH
R COONa + H2O
Srurile acizilor grai se numesc spunuri.
Spunurile solubile (de Na, K) sunt ageni de emulsionare.
Spunurile de Ca i Mg sunt insolubile.
B) FORMEAZ ESTERI CU ALCOOLII, conform reaciei:
O
O
//
//
RC
+
HO R1
RC
+
H2O
\
\
OH
O R1
90
H2
CH3 (CH2)7 CH = CH (CH2)7 COOH
CH3 (CH2)16 COOH
Acid oleic
Acid stearic
b) prin adiie de halogeni (Br, I, Cl) se transform n derivaii dihalogenai ai acizilor
grai saturai:
I2
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
Acid oleic
CH3(CH2)7CHCH(CH2)7COOH
I
I
acid diiodstearic
c) se autooxideaz fixnd oxigen molecular sub form peroxidic (ROO-) la un
atom nvecinat dublei legturi. Peroxizii acioneaz asupra altor molecule oxidndule, iar n urma unor reacii n lan se obin epoxizi, aldehide i cetone.
Rolul acizilor grai nesaturai
- ACIZII GRAI NESATURAI cu dou sau mai multe duble legturi
(linoleic, linolenic i arahidonic) ndeplinesc un rol deosebit de important n nutriia
animal, deoarece organismele animale nu i pot sintetiza sau i sintetizeaz n cantiti
insuficiente. Din acest motiv acizii linoleic, linolenic i arahidonic sunt denumii i acizi
grai eseniali, cunoscui i sub denumirea de vitamin F. Acizii linoleic i linolenic se
gsesc numai n regnul vegetal, deci trebuie procurai prin hran, iar acidul arahidonic
poate fi sintetizat de ctre organismul animal numai din acizii linoleic i linolenic.
- Ei ndeplinesc n organism diferite funciuni: particip la formarea
Membranelor celulare, intervin n metabolismul mitocondrial, intr n structura
fosfolipidelor, sunt precursori ai prostaglandinelor, intervin n buna funcionare a pielii
(previn dermatitele i uscarea acesteia).
Carena n acizi grai eseniali se manifest prin lipsa de vitalitate la nou-nscut,
ncetarea creterii, diminuarea capacitii de reproducie, precum i apariia de eczeme.
2.5.2.2. ALCOOLII CONSTITUENI AI LIPIDELOR.
Alcoolii care intr n constituia lipidelor pot s fie: alcooli alifatici, mono- sau
polihidroxilici, ciclici, sau din categoria aminoalcoolilor.
H2C OH
Alcooli alifatici
1. Glicerolul (propantriol):
H C OH
cel mai important i mai rspndit alcool alifatic,
10
A
13
14
16
15
8
B
5
4
17
7
6
Ste ran
(cicl opentanperhidr ofenan tren)
Aminoalcoolii
Sunt compui cu funciuni mixte, care conin n molecul grupri hidroxilice i
grupri amino. Cei mai importani aminoalcooli sunt:
Colamina (etanolamina) i colina (derivatul trimetilat al colaminei),
- particip la sinteza lipidelor complexe sub form de derivai fosforilai:
fosforil colamina i fosforil colina.
CH3
+/
H2 C OH
HO CH2 CH2 N CH3
\
H2 C NH2
CH3
Colamina
Colina
OH
/
H2C O P O
\
H2C NH2 OH
HO
CH3
\
+/
O P O CH2 CH2 N CH3
/
\
HO
CH3
Fosforilcolamina
Fosforilcolina
Serina este un hidroxiaminoacid, care apare n structura unor lipide complexe.
HO CH2 CH COOH
HO CH2 CH2 NH2
-CO2
NH2
Serina
Colamina
Prin oxidare se transform n colamin.
Sfingozina este un amino-diol nesaturat cu 18 atomi de carbon. Intr n structura
lipidelor complexe (sfingolipide).
H2 C OH
H C NH2
2.5.3.
LIPIDE SIMPLE
Lipidele simple sunt substane ternare, coninnd C, H i O. Ele sunt esteri formai
din acizi i alcooli. Sunt cele mai rspndite lipide, fiind componente principale ale lipidelor
de rezerv.
92
Gliceridele
Gliceridele sau acilglicerolii sunt lipide simple, n constituia crora intr glicerolul i
acizi grai. Din punct de vedere chimic sunt esteri ai glicerolului cu diferii acizi grai.
Reacia de esterificare este:
H2C OH
H C OH
H2C OH
Glicerol
H2C O CO R
+ R COOH ------------> H C OH
-H2O
H2C - OH
Acid gras
Acil glicerol
OHC OH
H2 C OH
Monoglicerida
O
//
H2 C O C R
O
//
H C O C R
H2 C OH
Diglicerida
O
//
H2 C O C R
O
//
H C O C R
O
//
H2 C O C R
Trigliderida
HC O CO (CH2)14 CH3
H2 C O CO (CH2)14 CH3
Oleodipalmitina
H2 C OCO (CH2)14 CH3
93
Rspndirea gliceridelor.
Gliceridele se gsesc n cantiti mari n organismele animale sub form de gliceride
de rezerv, precum i n unele semine i fructe. n cantiti mici apar n structura celulei, ca
gliceride de constituie. Gliceridele de rezerv se gsesc libere n celul, constituind o surs
energetic important i imediat pentru organism. Surplusul de gliceride se depoziteaz n
esutul adipos. Gliceridele de constituie sunt legate de anumite formaiuni sau structuri
celulare (membrane, particule subcelulare).
Compoziia n trigliceride (%) din esutul adipos al unor specii de animale:
Triglicerida
Specia
Bovine
Ovine
Suine
Oleopalmitostearina
32
27
28
Palmitodioleina
23
52
47
Oleodipalmitina
14
5
12
Stearodioleina
11
7
7
Dipalmitostearina
8
2
3
Palmitodistearina
6
2
2
Compoziia trigliceridelor din esutul adipos variaz n funcie de specie, organ, vrsta
i alimentaia animalelor.
Gliceridele din lapte conin n structura lor acizi grai cu caten scurt (C4-C12).
Aceti acizi grai inferiori provin din transformarea acizilor grai superiori (C18) n glanda
mamar.
n regnul vegetal, grsimile se acumuleaz n pericarpul unor fructe (msline), cel
mai des n cotiledoane (floarea soarelui, in, arahide) i n embrionii cerealelor.
Proprieti fizice.
Gliceridele sunt substane incolore, insolubile n ap, solubile n solveni organici
(aceton, sulfur de carbon, eter, cloroform, benzen). Ele nu au gust i miros, cu excepia
tributirinei.
Gradul de consisten al gliceridelor este diferit n funcie de natura i proporia
acizilor grai constitueni. Astfel, gliceridele pot fi:
- uleiuri de origine vegetal, care sunt lichide la temperatura obinuit, deoarece conin
cu preponderen acizi grai nesaturai;
- grsimi i unturi de origine animal, cu punct de topire 20o i 30o C;
- seuri, de origine animal, solide cu punct de topire peste 35oC i conin cu
preponderen acizi grai saturai.
Gliceridele pot prezenta activitatea optic,cnd conin n molecul un carbon asimetric.
Proprieti chimice.
Gliceridele, fiind esteri, prezint att proprieti datorite legturii esterice, ct i datorite
constituenilor (acizi grai i glicerol).
a) Proprieti datorit legturii esterice
1. Hidroliza acid sau enzimatic (lipaze) d natere la glicerol i acizi grai:
H2C O CO R1
H2C OH
+3H2O
HC O CO R2 <---------------> HC OH
-3H2O
H2C O CO R3
H2C OH
Triglicerida
Glicerol
R2 COOH
+
R2 COOH
R2 COOH
Acizi grai
94
H2C O CO R
H2C OH
+3KOH
HC O CO R <---------------> HC OH
H2C O C O R
H2C OH
O
+
//
3R C
\
OK
Triglicerida
Glicerol
Spun
Spunurile de sodiu sunt solide, iar cele de potasiu sunt moi, ambele fiind uor
solubile n ap. Spunurile de calciu sau magneziu sunt insolubile n ap.
Spunurile formeaz emulsii cu grsimile i alte substane, proprietate datorit
creia sunt ntrebuinate la splat.
Pentru caracterizarea uleiurilor i grsimilor se folosete
indicele de saponificare, care reprezint numrul de
mg de hidroxid de potasiu necesar saponificrii unei cantiti de 1 g grsime sau ulei.
Cunoscnd valoarea acestui indice, se poate calcula masa molecular medie (M) a unei
gliceride.
b) Reacii la nivelul catenei acizilor grai
1. Hidrogenarea. Gliceridele care conin n molecul acizi grai nesaturai,
adiioneaz hidrogen la dublele legturi. Reacia se petrece la temperatur ridicat
(200oC) i n prezen de catalizatori (nichel, paladiu).
Prin hidrogenare uleiurile se transform, astfel, n tristearin
Pe acest procedeu se bazeaz obinerea margarinei din uleiuri vegetale (floarea
soarelui, soia, bumbac, etc), iar corectarea proprietilor organoleptice se realizeaz
prin adugarea unor ingredieni (lapte, sare, arome, vitamine).
O
O
//
//
H2 C O C (CH2)7 CH = CH (CH2 )7 CH3
H2 C O C (CH2 )16 CH3
//
+3H2
//
HC O C (CH2)7 CH = CH (CH2)7 CH3 ------> HC O C (CH2)16 CH3
//
//
H2 C O C (CH2)7 CH = CH (CH2 )7 CH3
H2 C O C (CH2)16 CH3
Trioleina
Tristearina
2. Halogenarea. Gliceridele nesaturate pot adiiona halogeni la dublele legturi
etilenice. Pentru fiecare dubl legtur se adiioneaz doi atomi de halogen. Cantitatea de
halogeni adiionat este direct proporional cu gradul de nesaturare a gliceridei. De exemplu
trioleina adiioneaz 6 atomi de iod i se transform n tristearin hexaiodurat:
95
H2COCO(CH2)7CH = CH(CH2)7CH3
H2COCO(CH2)7CHCH(CH2)7-CH3
+3 I2
I
I
HCOCO(CH2)7CH = CH(CH2)7CH3 ----------> HCOCO(CH2)7CHCH(CH2)7-CH3
I
I
H2COCO(CH2)7CH = CH(CH2)7CH3
H2COCO(CH2)7CHCH(CH2)7-CH3
I
I
Trioleina
Tristearina hexaiodurat
Indicele de iod (Ii ) este o msur a gradului de nesaturare a unei gliceride i
prezint numrul de grame de iod fixate la 100 g de grsime. Valoarea acestui indice ne
permite s tragem concluzii asupra structurii acizilor grai din constituia gliceridei.
Uleiurile cu un grad mare de nesaturare au indice de iod foarte ridicat. Ele se
numesc uleiuri sicative deoarece ntinse ntr-un strat subire se usuc repede, datorit
formrii unor produi de oxidare i polimerizare.
n tabelul de mai jos sunt redai indicii de saponificare (mg KOH / 1 g grsime) i
indicii de iod (g iod fixate la 100 g de grsime) pentru cteva gliceride diferite:
Indicii de saponificare
Indicii de iod
Gliceride
IS(mg/g)
II (g/100 g)
Slnin (suine)
191 202
54 69
Seu (ovine)
190 196
32 50
Unt (vac)
220 240
26 38
Ulei de in
190 196
170 202
Ulei de soia
190 197
115 145
3. Rncezirea. Gliceridele expuse timp ndelungat aciunii unor ageni fizici (lumin,
aer, cldur, umezeal) sufer un proces de degradare chimic care modific proprietile
organoleptice ale acestora (miros i gust caracteristic, neplcut) fcndu-le neutilizabile n
alimentaie. Fenomenul poart numele de rncezire i const ntr-o hidroliz parial n
glicerol i acizi grai, urmat de oxidarea acestor compui.
Rncezirea hidrolitic const n hidroliza lent a gliceridelor sub aciunea umezelii i
a enzimelor (lipazice) produse de bacteriile contaminate.
n aceste condiii apar acizii grai liberi i crete indicele de aciditate a grsimii.
HOH
Glicerid
R COOH (acizi grai) + glicerol + monoacil i diacil glicerol
Rncezirea oxidativ are loc sub aciunea oxigenului din aer i a luminii. n aceste
condiii acizii grai nesaturai liberi sau cei din gliceride sunt oxidai la nivelul dublelor
legturi cu formare de peroxizi (autooxidare). Aceti peroxizi sunt instabili i se descompun,
dnd natere la o serie de reacii cu formare de hidroacizi, aldehide i cetone cu gust i miros
neplcut.
Importana fiziologic a gliceridelor. Gliceridele ndeplinesc n organismele
animale o serie de funcii importante:
- Gliceridele constituie rezerv principal de energie, ntruct prin degradarea lor se
elibereaz cea mai mare cantitate de energie/mol de substan. Aceast rezerv se
consum n condiiile unei alimentaii srace n glucide i se reface pe seama unui
regim alimentar bogat n glucide;
- Gliceridele contribuie la izolarea mecanic i termic a diferitelor organe, deci la
protecia acestora;
- Gliceridele formeaz cu proteinele complexe de tipul chilomicronilor i
lipoproteinelor circulante, care servesc la transportul acizilor grai n organism.
96
Steroli i steride
Steridele sunt lipide simple, larg rspndite n natur, fiind prezente n cantiti mici
n esuturile animale i vegetale.
Acizii grai care intr n alctuirea steridelor sunt de obicei
acidul palmitic, stearic i oleic.
Sterolii naturali au structur steroidic i prezint cteva caracteristici commune:
- n poziia 3 conin cte o grupare hidroxilic;
- n poziiile 10 i 13 au cte o grupare metil - CH3;
- n poziia 5 au dubl legtur (excepie lanosterolului);
- n poziia 17 se gsete o caten lateral de lungime variabil (8-10 atomi de C);
- unii steroli mai conin duble legturi, fie n ciclul B, fie n catena lateral.
Formula unui sterol arat deci, astfel:
18
12
17
CH3
11
13
16
19
CH3
9
2
3
10
HO
5
4
14
15
B
7
Sterol
Sterol + R COOH
acid gras
STERID
- H2O
O
R OC
97
OH
Colesterolul
Colesterolul este foarte rspndit n natur, att liber ct i esterificat i a fost izolat
pentru prima oar din calculi biliari, unde se gsete n proporie de pn la 90%. Se gsete
n toate celulele organismului animal, iar n cantitate mare n glandele suprarenale. n regnul
vegetal a fost semnalizat prezena colesterolului n anumite alge.
Se prezint sub form de cristale albe strlucitoare, insolubile n ap, solubile n
solveni organici. Este optic activ (levogir) ntruct conine 8 C asimetrici.
Expus razelor ultraviolete colesterolul se transform n vitamina D3 (antirahitic).
Iniial se formeaz 7-dehidrocolesterolul n ficat sub aciunea unei dehidrogenaze, care
ajungnd n piele se comport ca o provitamin, transformndu-se n vitamina D3
(antirahitic).
Dehidrogenaz
Colesterol
U.V.
7 dehidrocolesterol
vitamina D3
(ficat)
(piele)
Cantitatea de colesterol din snge variaz la diferite specii de animale ntre
125-140 mg%, iar 80% din aceast cantitate este esterificat cu acizi grai. Forma
de eliminare a colesterolului este coprosterolul care se formeaz prin reducerea
(hidrogenarea) acestuia sub aciunea bacteriilor din intestin. El este eliminat prin fecale.
n stri patologice colesterolul din bil formeaz calculii biliari, bila nu mai poate trece n
intestin ci se vars n snge i apare icterul.
Colesterolul are o serie de funciuni biochimice n organismele animale:
Colesterolul contribuie la reglarea permeabilitii membranelor fiind un constituent al
acestora;
Colesterolul este antitoxic i antihemolitic neutraliznd efectul unor toxine sau inhibnd
aciunea hemolitic a unor substane ca saponinele (digitonina) i lizolecitinele;
Colesterolul contribuie la resorbia acizilor grai formnd cu acetia esteri;
Colesterolul funcioneaz ca activator al acizilor biliari i al hormonilor cu structur
steroidic precum i al vitaminei D3.
Lanosterolul este un zoosterol existent n lanolin, respectiv n grsimi de pe prul
animalelor, n special pe lna ovinelor. Fa de colesterol difer prin prezena a 4 grupri
metil i a dou duble legturi: C8=C9 i C24=C25.
a) Fitosterolii cei mai importani sunt sitosterolul i stigmasterolul. Ei se deosebesc de
colesterol prin catena lateral.Organismul animal nu poate valorifica fitosteridele, care se
elimin netransformate.
98
O H
C23H36(OH)3 COOH+H2NCH2CH2SO3 HC23H36(OH)3CNCH2CH2SO3 H+
+ H2O
Acid colic
Taurina
Acid taurocolic
Srurile acizilor biliari sunt substane tensioactive, micornd tensiunea
superficial dintre dou lichide nemiscibile i au proprietatea de a emulsiona lipidele,
favoriznd astfel digestia lor. Lipidele insolubile n ap formeaz cu acizii biliari particule
fine cu interior hidrofob i cu exterior hidrofil.
Rolul acizilor biliari pentru organismele animale este multiplu i anume:
- acioneaz ca ageni de emulsionare a lipidelor la nivelul intestinului facilitnd
hidroliza enzimatic a acestora precum i absorbia;
- activeaz secreia de enzime pancreatice, n special a lipazelor;
- stimuleaz eliberarea enterokinazei, enzim care transform tripsinogenul n tripsin;
- intervin n controlul sintezei colesterolului la nivelul intestinului, deci, indirect
influeneaz propria lor sintez;
- stimuleaz secreia bilei de ctre ficat.
Ceride
Ceridele sunt esteri ai unor alcooli superiori monovaleni (C16, C18, C26 i C30) cu
acizi grai superiori.
Ele sunt constitueni principali ai cerurilor naturale. Acestea sunt amestecuri
complexe de ceride, acizi i alcooli liberi, precum i alcani (C16 C37) i steride.
Cerurile sunt larg rspndite n regnul vegetal, pe frunze, tulpini i fructe, constituind
99
un strat protector mpotriva pierderilor de ap, a umiditii excesive i atacului microbian. Ele
pot s apar i n sucul lptos al unor plante.
n regnul animal ceridele sunt secretate de glandele cerifere ale insectelor, glandele
uropigene ale psrilor i de glandele sebacee ale mamiferelor. Cerurile ntlnite n regnul
animal sunt: ceara de albine, lanolina i ceara de balen.
Ceridele sunt substane albe, amorfe, unsuroase la pipit, insolubile n ap, solubile n
benzen, eter, cloroform. Ele sunt rezistente la ageni chimici, nu sunt oxidabile i sunt foarte
greu hidrolizabile.
Etolidele
Etolidele sunt lipide cu structur ciclic gsite n cerurile unor conifere.
Ele sunt formate din moleculele unor hidroxiacizi, cum ar fi acidul hidroxilauric (C12
sabinic) i acidul hidroxipalmitic (C16 iuniperic).
n structura unei etolide intr dou molecule ale aceluiai acid, care particip la reacia
de esterificare prin cele 2 grupe funcionale diferite - OH i COOH:
R CH R COOH
H O
+
OH
HOOCRCHR
-2 H 2O
R CH R C
O
O
CRCHR
La rndul lor, fiecare din acestea conin mai multe subgrupe, clasificate pe baza
prezenei sau absenei n molecul a azotului i fosforului:
Glicerofosfolipide: fr azot: acizi fosfatici i inozitofosfatide; cu azot: cefaline, lecitine,
serinfosfatide i plasmalogeni.
Sfingolipide:cu fosfor: sfingomieline; fr azot: ceramide, cerebrozide, gangliozide i sulfatid
GLICEROFOSFOLIPIDE
Glicerofosfolipidele sunt lipide complexe, care deriv de la glicerol i conin n
molecul fosfor. Unele conin n molecul i azot. Ele sunt esteri ai glicerolului cu acizi
grai saturai i nesaturai i cu acid fosforic. n cele mai multe glicerofosfolipide, de
acidul fosforic se leag esteric un alcool (cu sau fr azot) sau un aminoacid.
Structura general a unei fosfolipide este urmtoarea:
O
//
CH2 O C R1
O
//
CH O C R2
O
CH2 O P O X
O-
Dintre acizii grai care intr n alctuirea fosfolipidelor, cei saturai (palmitic sau stearic)
esterific hidroxilul de la C1, cei nesaturai (oleic sau arahidonic) esterific hidroxilul / C2.
Glicerofosfolipidele sunt prezente n toate celulele organismului animal i au rol
structural formnd membranele celulare i intracelulare. Cantiti mari din aceste lipide se
gsesc n esutul cerebral, mduv, ficat, eritrocite i glbenuul de ou.
Glicerofosfolipide fr azot
1. Acizii fosfatidici. Sunt cele mai simple glicerofosfolipide.
Prin hidroliz dau natere la glicerol, acizi grai (saturai i nesaturai) i acid fosforic.
Dup poziia acidului fosforic n molecul se disting acizi -fosfatidici i -fosfatidici.
O
//
H2C O C R1
O
//
HC O C R2
OH
/
H2C O P
O
\
OH
Acid -fosfatidic
O
//
H2C O C R1
OH
/
HC O P
O
\
OH
O
//
H2C O C
\
R2
Acid -fosfatidic
101
Acizii fosfatidici apar n organismul animal n cantiti mici (5-10% din totalul
fosfolipidelor) fiind intermediari n sinteza gliceridelor i a fosfolipidelor. Acizii -fosfatidici
nu se gsesc n organismul viu, ei apar prin izomeria acizilor -fosfatidici n timpul izolrii
acestora.
Cardiolipina este un acid polifosfatidic izolat din muchiul inimii. Prezena ei a fost
semnalat i n alte esuturi, precum i n membrana mitocondrial. n constituia
cardiolipinei intr trei molecule de glicerol, dou de acid fosforic i patru de acizi grai:
R1 OC O CH2
H2C O P O CH2
|
OH HC O CO R3
R2 OC O CH
OH
HC OH
H2C O P O CH2
H2C O CO R4
O
Cardiolipina
2. Inozitofosfatide (fosfatidilinozitoli) sunt fosfolipide care prin hidroliz total dau
natere la glicerol, acizi grai, acid fosforic i inozitol (polialcool ciclic):
H2C O CO R1
O
OH
OH
OH
R2 OC O CH
H2C O P
|
OH
OH
OH
Fosfatidilinozitolul
Inozitofosfatidele sunt rspndite n organismul animal, n muchiul inimii, n ficat,
creier i n alte organe. Se prezint sub form de pulberi albe solubile n cloroform i benzen.
Cu apa se mbin, formnd o mas cu aspect gelatinos.
Glicerofosfolipide cu azot (cefaline, lecitine i serinfosfatide)
Sunt lipide complexe alctuite din glicerol, acizi grai, acid fosforic i un
aminoalcool sau serin (aminoacid).
Aminoalcoolii sunt colamina i colina, care au caracter bazic. ntre serin i
aminoalcoolii colamin i colin exist o strns legtur metabolic; compuii amintii pot
s se transforme n organismul animal unii n alii. Astfel, serina prin decarboxilare se
transform n colamin, care poate s se transforme apoi n colin prin metilare:
H2C OH
H2C OH
-CO2
H2N CH
COOH
Serin
+3CH3I
H2C - NH2
Colamin
H2C OH
CH3
+/
H2C N CH3
\
CH3
I - + 2HI
Colin
102
Colina este o substan de mare nsemntate biologic, ntruct este hormon tisular
implicat n transmiterea impulsului nervos la muchi.
Glicerofosfatidele se prezint sub form de mase unsuroase de culoare alb-glbuie.
Conin n molecul o parte hidrofob i una hidrofil, avnd astfel, proprietile
fizico-chimice diferite de a gliceridelor.
Au proprietatea de a da emulsii stabile cu apa i prezint proprietile substanelor
tensioactive.
Datorit prezenei acizilor grai nesaturai, ele sunt uor autooxidabile.
Au caracter amfoter (reacioneaz att cu acizii, ct i cu bazele).
Glicerofosfatidele cu azot solubilizeaz substanele cu caracter hidrofob.
1. Cefalinele (fosfatidiletanolamine). Sunt rspndite n toate celulele organismului
animal, fiind asociate cu lecitinele. n cantiti mari, apar n creier (13%), ficat (6%), rinichi
(3%), muchi (1%), glbenu (10%) i embrionul seminelor de leguminoase (2%).
Cefalinele prin hidroliz dau natere la glicerol, acizi grai (saturai sau nesaturai),
acidul fosforic i colamin:
O
//
H2C O C R1
O
//
HC O C R2
O
H2C O P O CH2 CH2 NH3 (+)
O (-)
Cefalina
2. Lecitine (fosfatidilcoline). Sunt cele mai rspndite glicerofosfolipide, fiind
prezente n toate celulele din organism, n special n mitocondrii i microzomi.
n cantiti mari apar n glbenuul de ou (10%), esutul cerebral (7%), mduva
osoas (5%) i ficat (3%), iar n seminele leguminoaselor, n special n soia (2%).
Lecitinele sunt constituite din glicerol, acizi grai saturai (acid palmitic sau
stearic) i nesaturai (acid oleic sau arahidonic), acid fosforic i colin.
O
//
H2C O C R1
O
//
HC O C R2
O
CH3
(+)
/
H2C O P O (CH2)2 N CH3
\
()
O
CH3
Lecitin
103
n organism lecitinele sunt scindate hidrolitic sub aciunea unor enzime, numite
fosfolipaze: - fosfolipaza A din veninul de arpe i de albine, acioneaz la nivelul legturii
esterice de la C2 cu eliberarea acidului nesaturat (R2 COOH) i formare de lizolecitine.
Lizolecitinele posed o aciune puternic hemolizant, afectnd membranele eritrocitare.
O
//
H2C O C R1
HC OH
O
(+)
H2C O P O CH2 CH2 N (CH3) 3
O ()
Lizolecitina
- fosfolipaza B prezent n pancreas i serul sanguin, acioneaz la nivelul legturii
esterice de la C1, elibernd acidul saturat (R1COOH), anihilnd astfel efectul
hemolitic al lizolecitinei.
- Fosfolipaza C se gsete n microorganisme
- Fosfolipaza D este specific plantelor.
Ele au fost evideniate i n unele esuturi animale (nervos, cerebral, hepatic). Aceste
fosfolipaze elibereaz glicerolul, colina i H3PO4.
3. Serinfosfatidele (fosfatidilserine). Sunt rspndite n cantiti mari n esutul
cerebral, unde reprezint 50% din totalul glicerofosfolipidelor. n constituia lor intr
glicerol, acizi grai, H3PO4 i serin:
O
//
H2C O C R1
O
//
HC O C R2
O
H2C O P O CH2 CH COOH
(-)
O
NH3(+)
Serinfosfatida
Serinfosfatidele apar n special sub form de sruri de potasiu, care sunt solubile n
cloroform, eter de petrol i eter etilic, insolubile n alcooli si aceton. Sunt donori i acceptori
de grupe fosfat.
4. Plasmalogenii (acetalfosfatide). Sunt glicerofosfolipide asemntoare lecitinelor i
cefalinelor, rspndite n creier (10% din totalul glicerofosfolipidelor), n muchi, mduva
spinrii, ovare, sperm i glande suprarenale. Apar n cantiti mai mari la animalele tinere.
Prin hidroliz total, ele se desfac n glicerol, acid gras nesaturat, aldehid cu
caten lung (corespunztoare acidului palmitic sau stearic), acid fosforic i un
aminoalcool X (colamin sau colin).
104
HC O CO R
O
H2C O P O
aldehid
acid gras nesaturat
Plasmalogen
Rolul glicerofosfolipidelor
Glicerofosfolipidele conin n molecul dou regiuni distincte:
- hidrofob (nepolar) reprezentat prin resturile de acizi grai i
- hidrofil (polar) reprezentat de radicalii fosforil, fosforilcolamina, fosforilcolina,
etc.
Se comport ca ageni tensioactivi i particip la
- organizarea structural a biomembranelor, unde sunt asociate cu proteinele,
- au un rol esenial n procesele de permeabilitate selectiv a biomembranelor,
permind intrarea sau ieirea unor anumii metabolii sau ioni.
Contribuie la transportul gliceridelor pe cale sanguin sau limfatic.
Particip activ la unele procese metabolice, funcionnd ca donori de grupe fosfat.
SFINGOLIPIDE
Sfingolipidele sunt lipide complexe, care conin n molecul un aminoalcool cu 18
atomi de carbon, SFINGOZINA. n esutul cerebral a fost izolat i omologul su saturat
dihidrosfingozina iar
din regnul vegetal fitosfingozina. Sfingolipidele conin obligatoriu N, iar unele i P.
Acidul gras care intr n constituia lor este legat amidic (R - NH - CO R1) la
nivelul gruprii NH2 a moleculei de sfingozina. Acizii grai participani la structura
sfingolipidelor conin 24 atomi de carbon, fiind:
- saturai (lignoceric);
- nesaturai (nervonic);
- hidroxiacizi (cerebronic).
Amidele sfingozinelor cu acizi grai se numesc CERAMIDE i au urmtoarea structur:
H2C OH
HC NH CO R1
HC CH OH
H3C (H2C)12 CH
Ceramida
Ceramidele au fost identificate n unele organe (ficat, splina, pulmon), precum i n
unele ciuperci. Ele pot fi considerate ca intermediari n sinteza sau hidroliza sfingolipidelor.
Sfingolipidele se mpart n dou grupe i anume: - sfingolipide care conin fosfor
(sfingomieline) i - sfingolipide care nu_conin fosfor (glicolipide: cerebrozide, gangliozide i
sulfatide).
Sfingolipidele se gsesc distribuite, n special, n esutul cerebral n amestec cu alte
substane i particip la constituia membranelor celulare ale esuturilor animale. n cazuri
patologice sfingolipidele se pot acumula n esutul nervos, n splin sau ganglioni.
105
O(-)
CH3
HC NH CO R
HC HC OH
CH3.(CH2)12.CH
Sfingomielina
GLICOLIPIDELE.
Glicolipidele sunt sfingolipide care nu conin fosfor n molecul. Prin hidroliza total
ele dau natere la sfingozin, acid gras i glucide sau derivai ai acestora.
Cerebrozide. Sunt glicolipide ce se gsesc n creier, ficat, rinichi, splin, eritrocite i
care difer prin natura glucidei prezente n molecula lor. n molecul intr sfingozina, acid
gras i hexoze. Glucidele se leag glicozidic de gruparea hidroxilic primar a sfingozinei,
iar acidul gras prin legtura amidic de gruparea NH2 a acesteia. Monoglucidele identificate
n structura glicolipidelor animale sunt de cele mai multe ori D-glucoza, D-galactoza, Nacetilglucozamina, N-acetigalactozamina, L-fucoza, acidul neuraminic. Acizii grai
identificai n cerebrozide conin 24 atomi de carbon i sunt: acidul lignoceric, nervonic,
CH2 OH
cerebronic i hidroxinevronic. Constituia unei cerebrozide,6 coninnd
ca glucid galactoza
este urmtoarea:
O
5
1
2
H2C O
4
3
HC NH CO R
H3C (C H2)12 CH = CH CH OH
Cerebrozida
106
CH2 OH
5
H2C O
2
HC NH CO R
OSO3H
HC OH
HC = CH (H2C)12 C H3
4
3
Sulfatida
Se pare c cerebrozidele din creier se gsesc sub forma de sulfatide. Ele apar n
substana alb a creierului, n sinapse, microzomi, mitocondrii i n unele membrane
specializate.
Gangliozide. Sunt glicolipide n constituia crora intr sfingozina, acid gras (stearic),
o oligoglucid sau acid neuraminic. Ele difer deci prin natura i mrimea oligoglucidei
constituente, care poate conine glucoza, galactoza, glucozamina, galactozamina, acid
neuraminic sau acid sialic.
Gangliozidele sunt rspndite n substana cenuie a creierului, ganglionii nervoi,
splin i eritrocite. Intr n constituia membranelor celulare n special a celor nervoase, fiind
situate la suprafaa extern a acestora. Ele se prezint sub forma unei mase albe, cristaline,
uor solubile n cloroform i piridin, insolubile n eter i acetone.
Bibliografie :
LUJERDEAN AUGUSTA, ANDREA VARGA, 2002. Biochimie descriptiva. Ed.Napoca star.
Cristina ROU, 2006. Bazele chimei mediului: elemente teoretice si aplicatii practice.Ed.Casa Cartii de
Stiinta
ROCA E.G., 2004. Biochimie. Ed. USAMV Cluj-Napoca.
107
2.6.
PROTID E
Cuprins:
2.6.1.
2.6.2.
2.6.3.
108
2.6. PROTIDE
2.6.1. CONSIDERAII GENERALE
Protidele sunt componentele primordiale ale materiei vii, fiind constituenii principali
ai citoplasmei i nucleului celulelor.
Termenul de protid provine de la cuvntul grecesc protos ce nseamn: cel
dinti, primul, adic substan de prim importan.
Protidele sunt substane naturale de mare importan pentru toate organismele,
inferioare i superioare, universal rspndite n organismele animale i vegetale.
n regnul animal ele sunt substanele predominante, alctuind 65-70% din
substana uscat a animalelor.
n regnul vegetal ele se gsesc ntr-un procent mai sczut (2-35%), deoarece
substanele predominante ale plantelor sunt glucidele.
Protidele, alturi de glucide i lipide au rol esenial n alimentaia omului i animalelor.
Compoziia chimic general i clasificarea protidelor
Protidele sunt substane cuaternare formate din C, H, O i N.
Azotul este un element constitutiv esenial, aprnd sub form aminic NH2.
Numeroase protide cu un rol fiziologic important mai conin
- S i P, sau i
- metale ca Fe, Mg, Cu, Mn, Co, Zn etc.
Compoziia procentual elementar a protidelor este urmtoarea:
C = 50 55 %,
N = 15 17 %
O = 20 23 %
S = 0 4%
H= 6 8%
Clasificarea protidelor. Dup complexitatea lor, protidele se mpart n 2 clase mari:
protide simple (monoprotide) aminoacizi, care nu dau reacie de hidroliza;
poliprotide, care prin hidroliz, dau moleculele din care s-a format poliprotida.
Clasificarea protidelor
Protide simple
Aminoacizi
(monoprotide):
- oligopeptide (conin pn la 10 aminoacizi)
Poliprotide:
Poliprotide inferioare
(peptide)
- polipeptide (cu 10 100 aminoacizi)
Poliprotide superioare
- holoproteide (proteine)
(proteide) - substane
constituite numai din aminoacizi
macromoleculare, rezultate
- heteroproteide (proteine conjugate),
din condensarea unui numr cu structur complex coninnd:
mare de aminoacizi.
- o parte proteic i
- o parte neproteic, numit grupare
prostetic ( glucid, lipid, acizi nucleici etc.)
2.6.2. AMINOACIZI
Aminoacizii reprezint cele mai simple protide.
Ei constituie unitile structurale de baz ale poliprotidelor.
Din punct de vedere chimic,
aminoacizii sunt substane organice cu funciuni mixte, care conin n molecul
o grupare amino NH2, cu caracter bazic i cel puin
o grupare carboxil COOH, cu caracter acid.
Formula general a unui aminoacid este:
R CH COOH
NH2
109
COOH
R CH NH2
CH2
COOH
- aminoacid
aminoacid
R CH NH2
CH2
CH2
COOH
aminoacid
NH2
R CH
\
COOH
Molecul nedisociat
R CH
\
COO Amfion
110
R CH
\
COOH
Cation
+H
NH3+
R CH
\
COOAmfion
+HO
- H2O
NH2
R CH
\
COOAnion
Punctul izoelectric sau izoionic reprezint pH-ul pentru care sarcina electric a
moleculelor de aminoacizi dizolvat n ap, este nul. La pH neutru n soluie exist:
molecule nedisociate, amfioni, i un numr egal de cationi i anioni, iar aminoacidul
nu mai m igreaz n cmp electric (se noteaz cu pHi).
Aminoacizii prezint pHi diferite:
-aminoacizii cu caracter acid au pHi n domeniul acid (pHi = 3 - 3,2),
-aminoacizii cu caracter bazic au pHi n domeniul alcalin (pHi = 7,5 -11). Aminoacizii
monoamino- monocarboxilici au pHi=6, deoarece gruparea -COOH este mai puternic
ionizat dect gruparea NH2.
Aminoacizii au n molecula unul sau mai muli atomi de carbon asimetrici, cu
excepia glicocolului. n consecina, ei prezint activitate optic dextrogir sau levogir.
n raport cu orientarea gruprii NH2 fa de carbonul , aminoacizii prezint
dou configuraii spaiale L sau D.
Configuraia steric este independent de activitatea lor optic, att L-aminoacizii ct
i D-aminoacizii putnd fi dextrogiri (+) sau levogiri (-).
n scrierea curent a formulelor aminoacizilor gruparea NH2 este scris la dreapta,
fr a ine seama de configuraia acesteia.
Aminoacizii naturali prezeni n structura protidelor, aparin seriei L
(aminoacizi aparinnd seriei D au fost identificai n peptide din antibiotice, n
celulele bacteriene i n proteine din esuturi tumorale).
Aminoacizii sintetici conin amestecuri racemice din forme L i D. Din acest
amestec, organismul animal utilizeaz doar aminoacizii aparinnd seriei L.
2.6.2.2 Proprieti chimice
Aminoacizii sunt substane deosebit de reactive, datorit prezenei n molecula lor a
gruprilor carboxil COOH i amino NH2.
Aminoacizii prezint urmtoarele tipuri de reacii:
- reacii la gruparea COOH;
- reacii la gruparea NH2;
- reacii la ambele grupri funcionale;
- reacii la catena lateral.
Reacii datorate gruprii funcionale carboxil
a) Reacii de disociere
Aminoacizii disociaz n soluii apoase, rezultnd anionul aminoacidului respectiv:
O
//
RC +
\
OH
H2O
O
//
RC
\
O(-)
Anion
H3O+
111
b) Reacii cu bazele
Aminoacizii reacioneaz cu bazele formnd sruri:
+NaOH
R HC COOH ------------> R HC COONa + H2O
NH2
NH2
Reacii
de esterificare
R c)
HC
COOH
+ R1OH ------------> R HC COOR1
+
H2O
Aminoacizii
reacioneaz
cu
alcoolii,
obinndu-se
esteri
de
aminoacizi:
NH2
NH2
Aminoacid
Alcool
Ester de aminoacid
d) Reacii de formare a clorurilor acide
Sub aciunea pentaclorurii de fosfor, PCl5, aminoacizii sunt transformai n cloruri de
acizi, care sunt foarte reactive, fiind utilizate pentru sinteza peptidelor.
R HC COOH + PCl5
NH2
Aminoacid
CO Cl
------------> R HC +
HCl + POCl3
NH2
Clorura de aminoacid
e) Reacii de decarboxilare
Prin decarboxilare aminoacizii se transform n amine:
Ba(OH)2
R HC COOH ------------> R CH2 NH2
- CO2
NH2
Aminoacid
Amina
NH2
COOH
112
R HC COOH
+ HCl ------------->
astfel, cu acizii vor forma sruri:
-HCl
NH2
b) Reacia de acilare
R CH NH3+ + Cl
COOH
Clorhidrat de aminoacid
-HCl
COOH
COOH
Glicocol
Clorur de benzoil
Acid hipuric
c) Reacia de deaminare
Aminoacizii se deamineaz n prezena acidului azotos cu formare de azot molecular
i a hidroxiacizilor corespunztori:
R
CH NH2
COOH
Aminoacid
HONO
Acid azotos
N2
+ CH OH +
COOH
Hidroxiacid
H2O
CH NH2
COOH
Aminoacid
H
/
+ O=C
-------------->
\
-H2O
H
Formaldehid
R
H
/
CH N = C
\
COOH
H
Baza Schiff
+ 3 ICH3 ----------------->
\
+ 3 NaI + H2O
(-)
COOH
COO CH3
(+)
113
+HO
COOH
COOH
Aminoacid
+ H2O
Grupare carbamino
-H2O
R1
R2
R1
R2
Dipeptida
N H
CH2
\
COOH
N
HOOC
\
+
CH2
H
Glicocol
glicocol
------------>
2H2O
H2C
OC
CO
CH2
\
H
2,5 dicetopiperazina
114
-H2O
COOH
Serina
H2C O PO3H2
CH NH2
COOH
Fosforilserina
-2H
CH NH2 +
HC NH2
HC NH2
HC NH2
+2H
COOH
COOH
COOH
COOH
Cisteina
Cistina
H2CNH2
COOH
Glicocol
(Gli)
CH3
H2NCH
COOH
H3C CH3
\ /
CH
H2N-CH
COOH
Alanina
(Ala)
Valina
(Val)
H3C
CH3
\ /
CH
CH2
H2NCH
COOH
Leucina
(Leu)
H3C
C2H5
\ /
CH
H2N CH
COOH
Izoleucina
(Ile)
115
CH2 OH
CH OH
H2N CH
H2N CH
COOH
COOH
Serina
Treonina
(Ser)
(Tre)
Tioaminoacizi sau aminoacizii cu sulf, conin n molecul elementul sulf fie sub
form tiolic SH, fie sub form disulfidic SS sau tioeteric S CH3.
H2C SH
H2N CH
COOH
Cisteina
(Cis)
H2C S S CH2
H2N CH
H2N CH
COOH
COOH
Cistina
(Cis)2
CH2 S CH3
CH2
H2N CH
COOH
Metionina
(Met)
COOH
COOH
CH2
CH2
CH2
H
N
CH
H
N
CH
2
Amidele acestor
aminoacizi, respectiv 2 asparagina
i glutamina sunt
considerate ca aminoacizi
i intr n structura proteinelor.
COOH
COOH
Acid aspartic (Asp)
Acid glutamic (Glu)
CO NH2
CH2
H2N CH
COOH
Asparagina
(Asn)
CO NH2
CH2
CH2
H2N CH
COOH
Glutamina
(Gln)
116
d)
CH
NH2 2
2
CH
2 NH
(CH
2)23)3
(CH
HH
CH
2N
2N CH
COOH
COOH
Lizina
Lizina
(Liz)
(Liz)
CH
NH2 2
2
CH
2 NH
HC
HC OH
OH
(CH
2)22)2
(CH
HH
CH
2N
2N CH
COOH
COOH
Hidroxilizina
Hidroxilizina
(Liz-OH)
(Liz-OH)
NH
NH
CH
2 NHCNH
22
CH
2 NHCNH
(CH
2)22)2
(CH
HH
CH
2N
2N CH
COOH
COOH
Arginina
Arginina
(Arg)
(Arg)
NH
//
NH C
\
NH2
2. Aminoacizii ciclici
Conin n molecul fie nuclee aromatice, fie nuclee heterociclice cu azot.
a) Aminoacizii aromatici. Se caracterizeaz prin existena n molecul a unui
nucleu benzenic sau fenolic. Din aceast categorie fac parte fenilalanina i tirozina:
Aceti aminoacizi particip la structura proteinelor fiind precursori
metabolici ai hormonilor tiroidieni(tiroxin) i medulosuprarenali (adrenalina).
COOH
H2N CH
CH2
COOH
H2N CH
CH2
OH
b) AminoaciziFenil
heterociclici.
alanina Se caracterizeaz Tirozina
prin faptul c, au n molecul un
heterociclu cu azot.
(Phe)
(Tir)
N C CH2 CH COOH
||
||
|
C
C
NH2
\ /
N
|
H
Histidina (His)
117
COOH
OH
COOH
Prolina (Pro)
H Hidroxi prolina
(Pro-OH)
CH2
COOH
CH2 NH2
CH2
CH2
Alanina
H2N CH
COOH
Ornitinna
O
//
CH2 NH C
CH2
\
NH2
CH2
H2N CH
COOH
Citrulina
OH
CH2
HO
CH2
COOH
Acidul aminobutiric
(GABA)
CH2
H2N CH
COOH
Dihidroxifenilalanina
(DOPA)
Acidul aminobutiric apare n creier, n urma decarboxilrii acidului glutamic i
funcioneaz ca blocant al sinapselor.
Dihidroxifenilalanina este un intermediar metabolic n sinteza hormonilor
medulosuprarenali (adrenalina) i a pigmenilor din piele i pr (melanici).
6.2.4. Rolul i importana aminoacizilor pentru organismele animale
Aminoacizii sunt substane de o importan fundamental pentru organismele
animale, ntruct ei particip la biosinteza macromoleculelor proteice proprii acestora.
Dup provenien i rolul lor, aminoacizii se mpart n dou grupe:
- aminoacizi neeseniali, care pot fi sintetizai de ctre organismul animal din
intermediari metabolici simpli;
- aminoacizi eseniali, care nu pot fi sintetizai de ctre organismul animal, ns sunt
absolut indispensabili pentru cretere i dezvoltare. Acetia sunt procurai din
hran de origine vegetal.
Principalii aminoacizi eseniali i neeseniali:
Eseniali
Neeseniali
Valin
Glicocol
Leucin
Alanin
Izoleucin
Serin
Treonin
Cistein
Metionin
Acid aspartic
Lizin
Acid glutamic
Fenilalanin
Arginin
Triptofan
Tirozin
Histidin
Hidroxiprolin
119
R1
R2
R1
R2
Dipeptida
R1
R2
R3
Dipeptida
Aminoacid
R1
CH
/ \
H2N
C
H O R3
N C CH
/ \ / \ / \
CH N
COOH
R2 H
Tripeptida
Tripeptidele rezultate sunt izomere. Numrul de izomeri posibili ai unei peptide crete
cu numrul aminoacizilor participani la reacia de sintez. Astfel din doi aminoacizi: glicocol
i alanin se pot forma dou dipeptide izomere: glicil alanin i alanil glicina.
CH3
CH3
H2NCH2COOH + H2NCH
H2NCH2CONHCH
COOH
COOH
Glicocol
Alanina
Glicil-alanina
CH3
H2N CH
COOH
Alanina
Glicocol
CH3
H2N CH
CONHCH2 COOH
Alanil-glicina
Acestea au o structur diferit, deci i proprieti diferite. Din 4 aminoacizi pot rezulta
24 tetrapeptide izomere, din 6 aminoacizi se obin 720 hexapeptide izomere, etc.
n orice peptid aminoacizii terminali posed fie o grupare NH2 liber (aminoacid
Nterminal), fie o grupare COOH liber (aminoacid C terminal).
n mod convenional la reprezentarea grafic a unui lan polipeptidic, primul
aminoacid este purttorul gruprii NH2 libere, iar ultimul aminoacid este purttorul
gruprii COOH liber (aminoacid Cterminal).
120
CH2 SH
CO NH CH CO NH CH2 COOH
CH2
Glutation
CH2
(-gutamil-cisteil-glicocol)
CH NH2
COOH
Glutationul este uor dehidrogenat i transformat n diglutation:
- 2H
2G CH < --------------- > G S S G
+ 2H
Glutation
Diglutation
redus
(glutation oxidat)
Datorit acestei proprieti, glutationul joac un rol important n procesele metabolice
de oxido-reducere. De asemenea este activator a numeroase enzime i hormoni i este o
substan antitoxic.
n unele procese biochimice, glutationul redus acioneaz ca o coenzim, fiind
donator de hidrogen n reaciile de oxido-reducere:
enzim
A + 2G SH
AH2 + G S S G
Glutationul acioneaz ca antioxidant, intervenind n protejarea anumitor substane
contra oxidrii (acid ascorbic, adrenalin, hemoglobin).
n regnul animal se gsesc o serie de oligo- i polipeptide cu rol de hormon:
ocitocina, vasopresina, angiotensina I, bradikinina, hormonii pancreatici (insulina i
glucagonul) i hormonii hipofizari.
122
123
CH
+/
H3N
H
O
R3
H
N
C
CH
N
COO\ / \ / \ / \ / \ /
C CH N
C
CH
O
R2 H
O
Rn
124
CH
N
C CH
N
C---/
\ / \ / \ / \ / \ /
---HN
C CH N
C
CH
O R2
H
O
R4
Pentru stabilirea structurii primare a proteinelor se utilizeaz: metode fizico-chimice;
metode chimice; metode biochimice. ntre metodele utilizate cu mult succes n stabilirea
structurii primare a proteinelor s-au remarcat: cromatografia, electroforeza, hidroliza
enzimatic, hidroliza chimic, etc.
Metodele analitice utilizate pentru elucidarea structurii primare sunt deosebit de
complexe i laborioase. Din acest motiv, abia n 1955 Sanger reuete s stabileasc structura
insulinei (hormon polipeptidic format din 51 aminoacizi i M = 6000), iar civa ani mai
trziu Moore i Stein stabilesc structura primar a ribonucleazei (enzim format din 124
aminoacizi i M = 13000).
2.6.5.2. Structura secundar a proteinelor . Studiul cu radiaii X a proteinelor cristalizate a
artat c macromoleculele proteice au conformaii tridimensionale. Lanurile polipeptidice ale
proteinelor sunt legate ntre ele prin diferite tipuri de legturi, care pot fi mai puternice sau
mai slabe. Acestea sunt: legturi de hidrogen; legturi covalente; legturi electrovalente; fore
van der Waals.
Legturile de hidrogen sunt legturi slabe, care se stabilesc ntre atomii de oxigen ai
gruprii >C=O din legtura peptidic (acceptoare de hidrogen) i atomii de hidrogen din
gruparea NH din aceast legtur (donoare de hidrogen) aflate n lanuri polipeptidice
nvecinate sau n acelai lan.
O
R
H
O
R
H
C
CH
N
C
CH N---/ \ / \ / \ / \ / \ /
-HC
N
C
CH N
C
R
H
O
R
H
O
Punte de hidrogen
<----------------------R
O
H
R
O
H
---CH C
N
CH
C
N
\ / \ / \ / \ / \ / \
N
CH C
N
CH C----
H
R
O
H
R
O
125
/
\
O=C
H
H
NH
\ /
\ /
C
C
/ \
/ \
HN CH2 S S H2C
C=O
\
/
Punte disulfidic
Legturile electrovalente (ionice) apar ntre lanurile polipeptidice ale proteinelor datorit
prezenei aminoacizilor cu caracter acid sau bazic. Acetia conin grupri ionogene ( -COOH
respectiv NH2). Legturile electrovalente sunt legturi puternice.
/
\
O=C
H
H
NH
\ /
\ /
C
H2N(+)
C
/ \
\\
/ \
HN
(CH2)2COO(-)
C NH(-CH2)3
C=O
\
/
/
H2N
126
CO N
CO NH CH CO
-----
OH
Glicocol
Prolina
Hidroxiprolina
Aminoacid R
NH2 ale aminoacizilor bazici, ele fiind situate spre exteriorul moleculei i intr n interaciune
cu solventul;
legturi covalente formate din puni disulfidice ( - S S - ) ntre resturile de cistein;
fore van der Waals ntre radicalii hidrofobi ai alaninei, valinei, leucinei. Acest tip de
atracie are ca rezultat excluderea moleculelor de solvent polar n regiunea respectiv i sunt
situate spre interiorul moleculei;
interaciunea dipol dipol, ce se stabilete ntre gruprile - OH din serin.
Tipul de structur teriar este caracteristic proteinelor globulare: hemoglobin,
mioglobin, ribonucleaz, tripsinogen etc.
Legturile i interaciunie caracteristice structurii teriare sunt destul de labile i pot
fi uor desfcute prin aciunea diferiilor factori fizici i chimici (pH, temperatur, presiune,
reactivi chimici).
2.6.5.4. Structura cuaternar a proteinelor. Acest tip de structur reprezint nivelul cel
mai nalt de organizare a proteinelor i se datorete interaciunilor dintre catenele
polipeptidice independente, care sunt caracterizate prin structuri primare, secundare i teriare
bine definite. Ea apare n cazul proteinelor globulare cu mase moleculare mari. Acestea
exist sub forma unor agregate moleculare i se numesc proteine oligomere. Ele sunt
alctuite din dou sau mai multe catene polipeptidice (protomeri). n funcie de numrul
acestora pot fi dimeri, trimeri,tetrameri etc. Agregarea protomerilor se datorete unor
interaciuni de natur electrostatic (legturi ionice i legturi de hidrogen) care sunt
localizate la suprafaa fiecrei catene.
Hemoglobina din snge prezint o structur decforma unui tetramer alctuit din patru
catene polipeptidice, identice dou cte dou. Aceste catene alctuiesc un agregat molecular
n care sunt prezente i patru grupri neproteice, numite hem i care sunt implicate n
transportul oxigenului.
Structura cuaternar poate fi dezorganizat uor prin diluarea soluiilor, modificarea
pH-ului, sau n prezena unor sruri, obinndu-se protomerii constitueni. Prin ndeprtarea
agentului care a produs disocierea, se constat reasamblarea rapid a catenelor cu formarea
suprastructurilor moleculare.
Masa molecular a proteinelor variat n limite foarte largi, de la zeci de mii la zeci
de milioane. Metodele utilizate pentru determinarea masei moleculare se bazeaz pe:
msurarea presiunii osmotice (Srensen);
msurarea vitezei de sedimentare (Svedberg);
msurarea vitezei de difuzie;
msurarea difraciei luminii;
analiza rntgenografic;
gel filtrare.
Greutatea molecular a unor proteine
Proteina
Masa molecular
Nr de subuniti
11600
1
Citocromul C
13500
1
Ribonucleaz
27500
1
Gliadina
24000
1
Tripsina
35000
2
Lactoglobulina
64500
4
Hemoglobina
150000
4
Lactat dehidrogenaza
483000
6
Ureaza
620000
3
Miozina
128
Se constat c proteinele cu masa molecular mare i foarte mare, sunt formate din
mai multe subuniti, iar catenele polipeptidice conin 300 600 resturi de aminoacizi, pe
cnd cele cu masa molecular mic sunt formate dintr-un singur lan polipeptidic, ce conine
110 120 aminoacizi. S-a constatat c mase moleculare foarte mari se ntlnesc adesea la
enzime, datorit agregrii lanurilor polipeptidice.
PROPRIETILE PROTEINELOR
Proprieti fizico-chimice
1. Solubilitatea proteinelor. Depinde de existena gruprilor polare hidrofile de la
suprafaa macromoleculelor (-COOH, -NH2, -OH, -SH) care stabilesc legturi cu
moleculele solvenilor polari (apa, glicerolul).
Majoritatea proteinelor sunt solubile n ap, formnd soluii coloidale,
precum i n soluii saline.
Proteinele greu solubile sufer n contact cu apa un fenomen de gonflare, care
se datoreaz hidratri gruprilor polare prezente.
Macromoleculele proteice se comport n soluie apoas ca macroamfioni
datorit prezenei gruprilor ionizabile COOH i NH2 la suprafaa
acestora.
n funcie de pH-ul soluiei, proteinele se comport la fel ca aminoacizii, ca
anioni (n mediu bazic) sau cationi (n mediu acid).
Exist o valoare a pH-ului la care numrul sarcinilor pozitive a moleculei este
egal cu numrul sarcinilor negative, deci sarcina electric devine nul. Acest
pH poart denumirea de punct izoelectric al proteinei, notat cu pHi .
Punctul izoelectric - pHi variaz n limite n limite foarte largi (1-12,5) n
funcie de numrul gruprilor acide sau bazice care predomin pe suprafaa
macromoleculei.
La pHi solubilitatea proteinelor este minim, datorit atraciei sarcinilor
electrice de semn contrar, ce favorizeaz agregarea moleculelor. n tabelul de
mai jos sunt prezentate valorile pHi a unor proteine.
Datorit caracterului amfoter proteinele se comport ca sisteme tampon,
care menin la valori constante pH-ul mediului biologic n care se gsesc.
Valorile pHi a unor proteine
Proteina / pHi
Proteina / pHi
Pepsina
1,2
Miozina
5,4
Cazeina
4,6
Fibrinogen
5,5
Ovalbumina
4,6
Gliadina
6,5
Serumalbumina 4,7
Hemoglobina
6,9
Ureaza
5,1
Globina
8,1
Insulina
5,4
Citocrom C
10,5
Datorit gruprilor ionizabile i a apariiei n soluie proteic a
macroanionilor sau macrocationilor, proteinele au proprietatea de a migra
n cmp electric. Fenomenul se numete electroforez. Dac macromolecula
va fi ncrcat negativ, va migra spre anod (amforez), dac predomin
sarcinile pozitive, se va deplasa spre catod (cataforez). Viteza de migrare
n cmp electric a diferitelor proteine este diferit, ceea ce permite separarea
prin electroforez a amestecurilor de proteine.
129
2. Activitate optic.
Proteinele prezint activitate optic levogir, datorit prezenei n molecul a
aminoacizilor din seria L.
n lumina ultraviolet ( = 280 nm), proteinele prezint un maxim de
absorbie, datorat aminoacizilor aromatici. Pe aceast proprietate se bazeaz
dozarea proteinelor prin metod spectrofotometric.
3. Denaturarea.
Proteinele native pot s sufere transformri sub aciunea unor ageni fizicochimici care duc la dezorganizarea structurii spaiale, fr a fi afectat structura
primar i masa molecular a acestora.
Fenomenul se numete denaturare i este rezultatul desfacerii legturilor ce
caracterizeaz structura secundar i teriar.
Aceste transformri sunt, de obicei, ireversibile i au drept consecin
modificarea proprietilor fizice ale proteinelor (scderea solubilitii,
creterea activitii optice, modificarea vscozitii i a presiunii osmotice,
creterea valorii pHi, pierderea tendinei de cristalizare)
precum i pierderea activitii biologice.
Agenii care provoac denaturarea sunt de natur fizic sau chimic
(acizi, baze, srurile metalelor grele, solveni organici, detergenti). Dac
aciunea agentului denaturant este limitat i moleculele proteice sunt numai
parial denaturate, procesul poate fi reversibil, iar prin ndeprtarea cauzei
denaturrii, moleculele proteice se pot renatura dobndind structura i
proprietile biologice iniiale.
Proprieti chimice
Proteinele au, n general, o reactivitate chimic ridicat, datorit
grupurilor funcionale libere ale aminoacizilor constitueni, precum i
a nucleelor aromatice sau a resturilor hidrocarburice.
Legturile peptidice imprim i ele proprieti chimice specifice.
1. Hidroliza. Proteinele, n funcie de natura lor, hidrolizeaza mai uor sau mai greu
n prezena acizilor, bazelor sau a enzimelor specifice. Hidroliza const
n desfacerea legturilor peptidice n prezena apei, rezultnd aminoacizi.
Hidroliza parial se desfoar n condiii blnde, cu acizi diluai sau cu
enzime proteolitice i se pot obine polipeptide i peptide cu mas molecular tot
mai mic. Acest tip de hidroliz este utilizat pentru stabilirea structurii
primare a proteinelor.
2. Reacii de culoare. Aceste reacii se datoresc aminoacizilor constitueni care
reacioneaz specific cu anumii reactivi, dnd reacii de culoare:
reacia ninhidrinei (caracteristic gruprii NH2 din aminoacizi),
reacia xantoproteic i Millon (datorit nucleelor aromatice) i
reacia biuretului (datorit legturilor peptidice CONH).
Reacia biuretului este utilizat curent pentru dozarea colorimetric a proteinelor, deoarece
intensitatea culorii este direct proporional cu concentraia acestora n soluie.
3. Reacii de precipitare.
Proteinele existente n soluii pot fi precipitate sub aciunea unor reactivi.
n funcie de natura reactivilor, precipitrile pot fi reversibile sau ireversibile.
Precipitarea reversibil
se realizeaz sub aciunea srurilor [Na2SO4, (NH4)SO4] sau a unor alcooli.
130
131
ALBUMINELE
Sunt proteine globulare cu caracter neutru sau slab acid.
n constituia lor intr aminoacizii cu caracter neutru. Nu conin glicocol.
Sunt solubile n ap i soluii diluate de electrolii.
Precipitarea lor necesit soluii concentrate de sruri [(NH4)2SO4 70-100%)].
Albuminele coaguleaz prin nclzire la 60-70oC.
Datorit faptului c au masa molecular relativ mic, ele manifest n cmpul
electric o mobilitate deosebit i pot ptrunde prin membrane subiri.
n regnul animal, albuminele sunt rspndite n citoplasm i n lichidele biologice
ale organismelor .
GLOBULINELE
132
din lapte,
LACTOGLOBULINA
din ou
OVOGLOBULINA
din muchi.
MIOZINA
n regnul vegetal globulinele apar mai ales n semine, alturi de albumine. Dup
originea lor, globulinele vegetale poart denumiri specifice: glicina din soia, edestina
din cnep sau legumina din mazare.
GLOBULINELE vegetale poart denumiri specifice:
GLICINA
EDESTINA
LEGUMINA
din soia,
din cnep
din mazare.
HISTONELE
Sunt holoproteide cu caracter slab bazic, datorit prezenei n molecul a
aminoacizilor cu caracter bazic (arginina i lizina).
Sunt solubile n soluii acide.
Coaguleaz prin nclzire.
Pot fi hidrolizate n prezena pepsinei.
Histonele apar:
n leucocite
sub form liber
n sperma petilor
n nucleul celulelor glanduare
sub form asociat cu acizi nucleici,
(pancreas, timus),
ca nucleoproteide (nucleohistone)
celule spermatice,
eritrocite nucleate etc.
PROTAMINELE
Sunt holoproteide cu caracter bazic accentuat datorit unui coninut de aminoacizi
cu caracter bazic (arginina, lizina, histidina).
n molecula lor lipsesc aminoacizii cu sulf, tirozina i triptofanul.
Protaminele au masa molecular mic (2.103 - 3.103),
uor solubile n ap,
nu coaguleaz la nclzire i
sunt greu hidrolizabile.
Ele apar n regnul animal, n special n sperma petilor, cuplate cu acizi nucleici
sub form de nucleoproteide. Protaminele izolate din diferitele celule spermatice ale
petilor poart denumiri diferite: SALMINA (somon), CLUPEINA (scrumbie),
CIPRININA (crap), etc.
PROLAMINELE I GLUTELINELE
Sunt holoproteide caracteristice regnului vegetal.
Sunt proteine insolubile n ap, dar
solubile n soluii diluate de acizi sau baze.
133
134
Prin fierbere cu ap, colagenele sufer o hidroliza parial care are loc cu
modificri structurale, datorit desfacerii legturilor intercatenare,
transformndu-se ntr-o mas elasic, numit gelatin.
GELATINA este solubil n ap cald, dnd soluii vscoase, care prin rcire
formeaz geluri. Este hidrolizat de ctre enzimele proteolitice.
Sub aciunea taninurilor colagenele se transform n produse rezistente,
neputrescibile, datorit supercontraciei ireversibile a fibrelor. Acest proces
joac un rol fundamental n tbcirea pieilor.
KERATINELE
sunt proteinele principale din epidem, pr, pene i din formaiunile
cornoase (unghii, copite, coarne).
FIBROINA
MIOZINA
135
2.6.6.
HETEROPROTEIDE
( PROTEINE CONJUGATE )
FOSFOPROTEIDELE
Sunt heteroproteide specifice regnului animal,
Gruparea prostetic este format din acid fosforic, leagat de partea proteic (o
albumin sau o globulin), printr-o legatur de tip esteric.
Legatura esteric se formeaz n urma
~~~NH
reaciei acidului fosforic cu gruparea hidroxilic
137
Mucoidele
- sunt glicoproteide din urin, albu de ou sau lapte ,
- nu precipit prin acidulare cu acid acetic.
GLICOPROTEIDELE SANGUINE
- se gsesc n ser i apar n cantiti mari n cazuri patologice.
- Prin hidroliz acestea elibereaz fucoz, galactoz, glucozamin i galactozamin.
SIALPROTEIDE
- au caracter acid, conin acid sialic i se gsesc tot n serul sanguin.
GLICOPROTEIDELE DIN ERITROCITE
- sunt asociate cu sfingolipide i
- determin specificitatea de grup sanguin.
CROMOPROTEIDE
Sunt heteroproteide n care gruparea prostetica este un pigment.
Ele sunt universal rspndite.
n funcie de structura componentei prostetice, cromoproteidele se clasific n dou
grupe mari:
cromoproteide porfirinice care conin o structur porfirinic i
cromaproteide neporfirinice.
Dupa rolul pe care ele l ndeplinesc n organism pot fi :
cu funcie respiratorie i fr funcie respiratorie
CROMOPROTEIDE PORFIRINICE
Aceste cromoproteide au la baza nucleul porfirinic alctuit din
4 nuclee pirolice legate prin puni metinici - CH =.
Substituirea atomilor de hidrogen din porfin cu diferii radicali d natere
PORFIRINELOR. Dintre acestea PROTOPORFIRINA este cea mai rspndit i
cunoscut. Ea rezult prin grefarea pe nucleul porfinei a unor radicali alchil saturai i
nesaturai i anume:
- 4 radicali metil CH3 n poziiile 1, 3, 5 i 8.
- 2 radicali vinil CH = CH2 n poziiile 2 i 4.
- 2 radicali de acid propionic CH2 CH2 COOH n poziiile 6 i 7.
Dintre cromoproteidele porfirinice, cele mai rspndite i studiate sunt
HEMOGLOBINA din sngele vertebratelor i CLOROPLASTINA din
cloroplastele plantelor verzi.
A) HEMOGLOBINA
- Este o cromoproteid de culoare roie,
- component a hematiilor din sngele vertebratelor.
- Ea este alctuit dintr-o
component prostetic numit HEM i
o component proteic cu proprieti bazice, numite GLOBIN, alctuit din
patru catene polipeptidice.
n molecula de hemoglobin hemul se gsete n proporie de 4%, iar globina 96%.
HEMUL este alctuit din protoporfirin, n centrul creia se afl
un atom de fier bivalent i hexacoordinat. Are culoarea roie.
Molecula hemului prezint unele caracteristici structurale:
- este o porfirina care conine Fe2+;
- sistemul ciclic al porfirinei conine nou duble legturi conjugate, ceea ce i confer
culoare caracteristic de pigment rou;
138
pe nucleul porfirinic exist patru grupri metil, dou grupri vinil i dou resturi
de acid propionic;
- atomul de fier stabilete legturi covalente cu doi atomi de N ai ciclurilor pirolice, iar
cu ceilali doi, legturi coordinative;
- ciclurile pirolice mpreun cu atomul de Fe sunt coplanare;
- atomul de Fe2+ stabilete, pe lng cele patru legturi coplanare, nc dou legturi
coordinative, una orientat deasupra planului cu globina, iar alta orientat dedesubtul
planului cu o molecul de ap, oxigen sau oxid de carbon.
Structura hemului poate fi reprezentat astfel:
Hemul
GLOBINA
constituie componenta proteic a hemoglobinei, fiind alctuit din 4 catene
polipeptidice identice dou cte dou, de tip -helix.
Structura de ansamblu a globinei este globulara, care are i poriuni nespiralate, ce-i
confer flexibilitate.
n interiorul fiecrei catene polipeptidice se creaz cte o cavitate, unde se fixeaz
cte o molecul de hem.
PROPRIETILE HEMOGLOBINELOR.
Hemoglobinele sunt substane cristalizabile, iar formele cristaline difer de
la o specie la alta, proprietate utilizat n laboratoarele criminalistice pentru
diferenierea sngelui de om de celelalte tipuri de snge.
Hemoglobinele prezint solubilitate diferit .
Prezint deplasare diferit n cmp electric, prin electroforez ele pot fi
separate.
Cea mai important proprietate a hemoglobinei este aceea de a se combina
reversibil cu oxigenul din atmosfera, formnd oxihemoglobin.
Hb + O2
HbO2
Pe aceast reacie se bazeaz funcia esential a hemoglobinei, ceea de a
transporta oxigenul molecular de la plmni la esuturi.
Sensul deplasrii echilibrului reaciei depinde de presiunea parial a
oxigenului: n alveolele pulmonare, unde presiunea este mare, echilibrul
este deplasat spre dreapta, iar la nivelul vaselor capilare, unde presiunea
139
este mic, echilibrul este deplasat spre stnga. Oxigenul eliberat este
utilizat n procesele biochimice de oxidare celular.
Hemoglobina ndeplinete importantul rol de transportor de oxigen.
Fixarea reversibil a oxigenului are loc prin intermediul atomului de
fier, de care oxigenul se leag coordinativ, reacie condiionat de existena
globinei.
Hemoglobina are proprietatea de a reaciona reversibil i cu dioxidul de
carbon, formnd carbhemoglobina, compusul care transport CO2 de la
esuturi la plmni, unde este expirat. Legarea CO 2 se realizeaz prin
intermediul unei grupri aminoterminale a globinei cu formarea unei
combinaii carbamino, conform reaciei:
Hb NH2 + CO2
Hemoglobina
Hb NH COO- + H+
Carbhemoglobina
NUCLEOPROTEIDELE.
Sunt heteroproteidele cele mai importante pentru organismele vii, alctuite din: o
component proteic cu caracter bazic i o grupare prostetic, de acizi nucleici.
Componenta proteic are masa molecular relativ mic i face parte din clasa protaminelor
sau histonelor n care predomin aminoacizi cu caracter bazic, cum sunt
arginina, lizina i histidina.
Acizii nucleici sunt substane macromoleculare cu structur complex, cu caracter acid,
care n funcie de natura lor chimic pot fi de dou feluri:
acizi ribonucleici (ARN) i acizi deoxiribonucleici (ADN).
Legtura dintre acizii nucleici i componenta proteic este n unele cazuri mai puternic,
alteori mai slab. Nucleoproteidele pot hidroliza n prezena acizilor, bazelor sau a
enzimelor specifice.
Nucleoproteidele apar n cantiti importante n celule cu nuclee mari, cum sunt cele
din ficat, pancreas, timus, spermatozoizi, drojdie de bere, etc, i
sunt localizate n infrastructurile celulare, care particip nemijlocit la
diviziunea celular i la procesul de biosintez a proteinelor.
Nucleoproteidele se clasific dupa natura acizilor nucleici si anume n ribonucleoproteide i
deoxiribonucleoproteide. Ribonucleoproteidele sunt localizate n citoplasma celular, n
ribozomi i ntr-o proporie mai mic n nucleu. Deoxiribonucleoproteidele sunt componentele
cromozomilor i genelor din nucleul tuturor celulelor, fiind prezente de asemenea n
mitocondrii.
ACIZII NUCLEICI
141
Mononucleotide
/
\
Nucleozide
Acid fosforic
/
\
Baze azotate
Pentoza (Riboz sau Deoxiriboz)
/
\
Pirimidine
Purine
- Citozin
- Adenin
- Uracil
- Guanin
- Timin
Clasificarea acizilor nucleici se bazeaz pe natura componentei glucidice: acizii
ribonucleici (ARN) conin riboz, iar
acizii deoxiribonucleici (ADN) conin 2deoxiriboz.
Unitile monomere ale acizilor nucleici se numesc nucleotide. Fiecare nucleotid
este constituit dintr-o baz azotat (purin sau pirimidin), o pentoz (riboz sau
deoxitiboz) i acid ortofosforic. Acizii nucleici sunt deci polinucleotide, iar nucleotidele
componente sunt legate ntre ele prin legturi fosfodiesterice.
BAZE AZOTATE PIRIMIDINICE I PURINICE
Bazele azotate, care intr n constituia acizilor nucleici deriv de la dou
heterocicluri cu azot: pirimidina i purina, prin substituirea hidrogenului la nivelul
atomilor de carbon cu grupri hidroxil (-OH), amino (-NH2) sau metil (-CH3).
Bazele pirimidinice prezente n structura acizilor nucleici sunt:
uracilul (U), timina (T) i citozina (C). Aceste baze azotate pot exista n dou forme
tautomere: cetonic i enolic, numite i forme lactamic lactinic. ntre cele dou forme
se stabilete un echilibru, n funcie de pH-ul mediului. La pH fiziologic predomin forma
lactamic.
Citozina este prezent n ambele tipuri de acizi nucleici, pe cnd uracilul este prezent
numai n
ARN, iar timina n ADN.
Bazele azotate pirimidinice pot stabili legturi covalente de tip N-glicozidic ntre atomul
de N din poziia 1 i hidroxilul semiacetalic (C1) al ribozei sau deoxiribozei.
4
6
1N
N7
8
N 9
N
3
Purina
1
N
Pirimidina
142
Bazele purinice care particip la structura acizilor nucleici, sunt adenina i guanina.
Adenina se gsete n ambele tipuri de acizi nucleici i ntr-o serie de compui
deosebit de importani pentru organismele vii, cum sunt adenozintrifosfatul (ATP)
cu rol de stocare a energiei chimice i n unele enzime.
Guanina a fost izolat prima dat din depozitele de guano (escremente de psri).
Apare n ambele tipuri de acizi nucleici. Sub form de guanozintrifosfat (GTP)
funcioneaz ca donor de energie chimic n diferite procese metabolice.
Bazele purinice pot stabili legturi N-glicozidice ntre atomul de N din poziia 9 i
hidroxilul semiacetalic al pentozei.
Unii derivai naturali ai purinelor se gsesc n stare liber n plante tropicale i au o
puternic aciune farmacologic. Dintre acestea amintim de cafein din boabele de
cafea, de teofilin din frunzele de ceai i teobromin din boabele de cacao.
OH
NH2
OH
CH3
N
H
Uracil
(2,4-deoxipiridina)
CH
N
H
Citozina
2-oxi-4-aminopirimidina
N
H
Timina
(5-metil-2,5-oxipirimidina)
CH
OH
HN
CH
CH
HO
N
H
Forma lactamic
CH
CH
N
Forma lactimic
OH
NH2
N
N
N
N
H2N
N
NH
Adenina (6-Aminopurina)
NH
N
Guanina (2-amino-6-hidroxi-purina)
143
Nucleozide.
Nucelozidele sunt compui formai dintr-o baz pirimidinic sau purinic i riboz
sau deoxiriboz. Pentoza este prezent sub form -D-furanozic i este legat de baza
azotat printr-o legtur -1-glicozidic Ele pot fi ribonucleozide (conin riboz) sau
deoxiribonucleozide (conin 2-deoxiriboz). Principalele nucleozide pirimidinice sunt
uridina, timidina i citidina, iar cele purinice sunt adenozina i guanozina.
NH2
NH2
N
N
O
O
5CH2OH
Citidina
CH2 OH
Deoxiadenozina
Nucleotide
Nucleotidele sunt esteri fosforici ai nucleozidelor. Ele sunt constituite deci dintr-o
baz azotat pirimidinic sau purinic, din pentoz i acid ortofosforic. Dup natura restului
de pentoz care-l conin, mononucleotidele se mpart n ribonucleotide
i
dezoxiribonucleotide, iar dup numrul resturilor de acid ortofosforic n nucleotide mono i
trifosforilate.
Cele trei componente ale nucleotidelor sunt unite ntre ele prin dou tipuri de legturi,
i anume: o legtur N glicozidic i o legtur esteric. n ribonucleotide, acidul
fosforic esterific riboza la nivelul grupelor hidroxil din poziia 2, 3 sau 5, iar n
dezoxiribonucleotide la gruprile OH din poziiile 3 i 5 ale deoxiribozei. Nucleotidele
libere din celul posed radicalul acidului fosforic n poziia 5 (nucleozid 5 fosfai) i
ndeplinesc un rol important n diferite procese metabolice.
Nucleotidele pirimidinice sunt uridin-monofosfatul (UMP) sau acid uridilic, timidinmonofosfatul (TMP) sau acid timidilic i citidin-monofosfatul (CMP) sau acid citidili.
Deoxiribonucleotidele senoteaz prescurtat dUMP; dTMP i dCMP.
Nucleotidele au un caracter acid, datorit radicalului fosforic, care poate disocia.
OH
OH
N
CH3
O
N
N
O
OH
5CH2OP O
\
OH
uridin-monofosfat (UMP)
O
OH
5CH2OP O
\
OH
Deoxitimidin-monofosfat ( dTMP )
144
CH2OP
\
OH
O
O~P
\
OH
O
O~P
\
O~
OH
AMP
ADP
Adenozin trifosfat ATP
ATP-ul are i funcie de coenzim de transfer a una sau dou grupri fosfat pe o
substan acceptoare:
acceptor de
acceptor de
ATP --------------------> ADP + H3PO4 -------------------> AMP + H3PO4
H3PO4
H3PO4
n esuturi exist i alte nucleotide polifosforilate: guanozin-trifosfatul (GTP) i
inozin-trifosfatul (ITP), care intervin n procese de energetic celular. Nucleozidtrifosfaii
sunt folosii de celul pentru sinteza de acizi nucleici, precum i n activarea unor compui.
Astfel, CTP particip la biosinteza lipidelor complexe, iar UTP la biosinteza oligo- i
poliglucidelor.
Structura macromolecular a acizilor nucleici
Acizii nucleici sunt polimeri macromoleculari n urma condensrii nucleotidelor
unitaile lor structurale. Polinucleotidele rezult din mononucleotide, ntre care se stabilesc
legturi covalente 3 5 fosfodiesterice. Aceste legturi se formeaz ntre gruparea OH din
poziia 3 a deoxiribozei (n ADN) sau ribozei (n ARN) unui nucleotid i gruparea OH din C5
al deoxiribozei sau ribozei unui nucleotid nvecinat, prin intermediul unui rest fosfat.
Structura polinucleotidelor poate fi redat ntr-o form simplificat,n care bazele
azotate sunt codificate prin literele A, G, C. T sau U i situate n poziia C1 a pentozei,
radicalul acidului fosforic prin P, iar riboza sau deoxiriboza printr-o linie pe care sunt
marcate poziiile 3 i 5 ale gruprilor OH ce particip la stabilirea legturilor 3 - 5
fosfodiesterice.
145
dreapta, catenele polinucleotidice sunt nfurate n jurul unei axe teoretice i orientate
antiparalel. Pasul spiralei are valoarea de 34 i cuprinde o nirare de 10 perechi
nucleotide, iar diametrul spiralei este de 20 .
Structura de dublu helix confirmata experimental este n concordan cu
numeroase proprieti fizice i chimice ale ADN i explic rolul pe care acest acid nucleic l
ndeplinete la transmiterea informaiei genetice.
Proprieti fizice i chimice ale ADN
Moleculele native de ADN animal, vegetal i bacterian au mase moleculare si
dimensiuni mari. Ele nu pot fi obinute n stare intact, din cauza instabilitii lor. Simpla
agitare determin depolimerizarea materialului cu formare de fragmente cu mase
moleculare de ordinul milioanelor.
ADN-ul bacterian are M=10 8 109, o lungime de 50 m i conine 1,95.105 perechi
de nucleotide; ADN-ul din celulele eucariote are M=10 12 numrul de mononucleotide
fiind de aproximativ 3.109 perechi.
Denaturarea moleculelor de ADN poate s fie produs de diferii factori. Astfel, dac
soluiile de acid nucleic sunt nclzite, supuse unor variaii mari de pH sau tratate cu alcooli,
cetone, sruri ale metalelor grele etc., structura dublu-helicoidal regulat a ADN este
disociat i trece ntr-o form dezordonat.
Renaturarea ADN-ului se realizeaz prin rcire lent a soluiei de ADN, cnd cele
dou catene polinucleotidice, disociate prin denaturare termic, se recombin i
reconstituie aproape complet structura bicatenar helicoidal a moleculei ADN.
Dac soluia de ADN nclzit este supus unei rciri rapide, catenele polinucleotidice
separate nu se mai pot recombina, iar macromolecula de ADN este denaturat ireversibil.
Hibridarea este procesul ce se poate petrece ntr-o soluie care conine catene
polinucleotidice provenite din molecule de ADN diferite, dar de la specii nrudite (pentru
ca lanurile polinucleotidice s prezinte un grad de analogie suficient de mare); care se
pot recombina, formnd hibrizi de ADN. O catena polinucleotidic de ADN se poate
combina i cu o caten polinucleotidica de ARN, obinndu-se o macromolecul hibrid
ADN - ARN cu structura dublu helicoidal, cu condiia ca secvena bazelor azotate din
cele dou catene s fie complementar, iar uracilul s ocupe locul timinei din ADN.
Obinerea unor astfel de hibrizi prezint un mare interes pentru studierea mecanismului de
replicare a ADN i de transcripie a informaiei genetice.
Hidroliza ADN-ului. Macromolecula de ADN poate fi scindat hidrolitic sub
aciunea acizilor sau a unor enzime specifice (endo- i exonucleaze) cu obinerea unor
oligodeoxiribonucleotide, iar n final a deoximononucleotidelor componente: dTMP,
dCMP dAMP i dGMP.
Structura i proprietile acizilor ribonucleici
Acizii ribonucleici - ARN - sunt substane macromoleculare, alctuite din uniti
structurale numite ribonucleotide. Acestea sunt: AMP, GMP, UMP i CMP. Catena
polinucleotidic a acestor acizi este format prin cuplarea acestora.
Structura primar a ARN este similar cu a ADN, diferenele structurale
aprnd la nivelul pentozei (riboza nlocuiete deoxiriboza) i a unei baze pirimidinice
(timina este nlocuit cu uracilul). Cele patru ribonucleotide: AMP, GMP, UMP i CMP sunt
dispuse ntr-o anumit secvena, iar legturile dintre acestea sunt 3' - 5'- fosfodiesterice.
Acizii ribonucleici sunt monocatenari cu mase moleculare mai mici n comparaie cu
acizii deoxiribonucleici. n celule apar trei tipuri majore de ARN: ARN ribozomal
(ARNr), ARN de transfer sau solubil (ARNr) i ARN mesager (ARNm).
Aceste tipuri de ARN joac un rol esenial n biosinteza proteinelor. Ele se
deosebesc prin masa molecular, compoziia n baze azotate, numrul de nucleotide,
precum i prin raporturile cantitative ntre baze. n comparaie cu ADN, cantitatea de ARN
147
din celula este de 5 - 10 ori mai mare. Diferitele tipuri de ARN se sintetizeaze n
nucleul celular i apoi trec n citoplasm, unde ndeplinesc funcii biochimice diferite.
ARN ribozomal reprezint 75-85% din totalul ARN din celul. Macromolecula de
ARN, conine 100-3000 de nucleotide, structura acestora fiind monocatenar, parial
spiralat. Masa molecular este cuprins ntre 3.104 i 1.106 .ARN ribozomal intr n
structura ribozomilor, unde sunt combinai cu proteine specifice sub form de
ribonucleoproteide (ribozomii sunt agregate multimoleculare, ce conin cca. 65% ARN i
35% proteine). Ei reprezint sediul biosintezei proteinelor.
ARN mesager reprezint 3-5% din totalul ARN. Are o structur monocatenar liniar.
Secvena nucleotidelor n macromolecula ARNm este similar cu una din catenele ADN pe
care se sintetizeaz. Numrul de mononucleotide din molecula variaz ntre 75 i 3000.
Masa molecular a ARNm este de ordinul 104 106.
ARN mesager are rolul de a copia i a transmite informaia genetic de la molecula
ADN la nivelul ribozomilor i de a servi ca model pentru biosinteza proteinelor specifice.
Aceasta nseamn c secvena de nucleotide a ARNm detzermin nmod specific secvena
de aminoacizi dintr-o molecul de protein.
Din punct de vedere metabolic ARN mesager este foarte instabil n comparaie cu
celelalte tipuri de ARN. El este degradat i resintetizat n mod continuu.
ARN de transfer apare n celul n proporie de 10-20% din totalul ARN, avnd
rolul de a lega specific diferii aminoacizi din citoplasm i de a-i transporta la nivelul
ribozomilor, unde se realizeaz sinteza de proteine. Ei sunt substane macromoleculare,
avnd masele moleculare de ordinul 3.104, fiind formate dintr-un numr relativ sczut de
ribonucleotide (75-90) n comparaie cu celelalte tipuri de ARN.
Acizii ribonucleici de transfer, avnd molecul relativ mic, au fost izolai i li s-a
determinat strcutura primar la un numr apreciabil dintre ei (20 din 60). Ei au structur
monocatenar de tip ordonat. Indiferent de specia molecular de ARNt, acesta prezint la
captul 3 a catenei polinucleotidice trei baze CGA, unde se leag covalent aminoacidul
specific. Complexul aminoacil ARNt reprezint deci forma activ de transfer a
aminoacidului la ribozomi, unde acesta este cuplat enzimatic la lanul polipeptidic n curs de
sintez, pe baza unui mecanism de adaptare la informaia programat de secvena
nucleotidelor din ARNm ataat la aceti ribozomi (Lujerdean, Varga, 2002, Roca, 2004).
148
Bibliografia:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
ARINI Ioana, CRISTESCU D., 2006. Biologie animal i vegetal. Ed.Paralela 45, Bucureti.
BERCA M. 2006. Planificarea de mediu si gestionarea resurselor naturale. Ed. Ceres Bucuresti
BARNEA M., PAPADOPOL C., 1975. Poluarea i protecia mediului. Ed. tiinific i enciclopedic.
BOTNARIUC N., 1976. Concepia i metoda sistemic n biologia general. Ed. Acad.R.S.R.,
BOTNARIUC N., VDINEANU V., 1982. Ecologie. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti,
BURCU A., BURCU Al., 2006. Educaia ecologic. Dezvoltarea durabil i calitatea vieii. Ed. Mega.
CIPLEA L.I., CIPLEA Al., 1975. Poluarea mediului ambiant. Ed. Tehnica. Bucuresti.
CRISTEA, V., 2006. Conservarea si protectia biodiversitii, n contextul dezvoltrii durabile i al
integrarii Romniei n U.E. Environment & Progress-6/2006, Cluj-Napoca: 89-98
9. CRISTEA, V., DENAEYER Simone, 2004. De la biodiversitate la OGM-uri ? Colectia
Universitas, seria Biologie, Ed. Eikon, Cluj-Napoca)
10. DORDEA Manuela, COMAN N., 2005. Ecologie uman. Casa Crii de tiin, Cluj-Napoca.
11. DRGAN-BULARDA M., SAMUEL A. D., 2006. Microbiologie general. Ed. Univ. Oradea
12. ELIADE G., GHINEA L., TEFANIC G., 1975. Microbiologia solului. Ed. Ceres Bucuresti.
13. FABIAN ANA, ONACA RODICA, 1999. Ecologie aplicat. Casa de editur SARMIS, Cluj
14. FELSZEGHY E., ABRAHAM A., 1972. Biochimie. Ed. didactica si pedagogica, Bucureti.
15. FIIU A. 2004. Ecologie i protecia mediului. Academicpres ,Cluj-Napoca.
16. GHIDRA V., SESTRA R., BOTU M., BOTU I., 2004. Biodiversitate i bioconservare. Ed.
AcademicPres,Cluj-Napoca: 56-100.
17. HAIDUC IOVANCA, BOBOS L., 2005. Chimia mediului i poluanii chimici, Ed. Fundaiei pentru
Studii Europene, Cluj-Napoca.
18. LUJERDEAN Augusta, VARGA Andrea, 2002. Biochimie descriptiva. Ed.Napocastar.
19. MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta
Mediului, Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
20. OZUNU AL., TEODOSIU Carmen, 2002. Prevenirea polurii mediului. Ed. Univ. Transilvania
Brasov.
21. PETRESCU I., 1986. Biochimie. Ed. Univ. Babe-Bolyai, Facult. Biologie, Geografie si Geologie.
22. ROCA E.G. , 2004. Biochimie. Ed. USAMV Cluj-Napoca.
23. ROU Cristina, 2006. Bazele chimei mediului: elemente teoretice si aplicatii practice.Ed.Casa Cartii de
Stiinta
24. ROCA I. D., 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti.
25. RU C., CRSTEA S.,1983. Prevenirea i combaterea polurii solului. Ed. CERES,
26. SHLEANU V., 1973. Eseu de biologie informaional. Ed. tiinific, Bucureti
27. STUGREN B., 1982. Bazele ecologiei generale. Ed. tiinific i enciclopedic, Bucureti.
28. STUGREN B., 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj Napoca.
29. TEFANIC G., SANDOIU D.I., GHEORGHITA N., 2006. Biologia solurilor agricole. Ed. Elisavaros,
Bucureti
30. VDINEANU V., 1998. Devoltare durabil. Ed. Univ. Bucureti.
31. VIEHMANN I., RACOVI Gh., ERBAN M., 1963. Ghearul de la Scrioara. Ed. Meridiane,
Bucureti.
Ordonanta de urgen a Guvernului 195/ 22.12.2005 privind protectia mediului. Monitorul Oficial al
Romniei nr.1196/30.12,2005
Ordinul 876/2004 al Ministerului Mediului i Gospodririi Apelor pentru autorizarea activitatilor cu
impact semnificativ asupra mediului. Monitorul Oficial al Romniei. Partea I. Nr. 31/11.01.2005.
149
MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta Mediului,
Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, ISBN 978-606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
Partea a II-a
Ecofiziologie ambiental
Cuprins..............................................................................................................................................................150
1. Introducere n ecofiziologia ambiental.....................................................................................................152
1.1. Evoluia cunotinelor n domeniul fiziologiei.
2. Organizarea funcional a celulei vegetale.................................................................................................155
2.1. Fiziologia celulei vegetale. Funciile subunitilor structurale din celul.
Citoplasma. Hialoplasma. Organitele citoplasmatice. Reticulul endoplasmatic (r.e.), ergastoplasma,
mitocondrii, plastide. Cloroplastele .Cromoplastele.Leucoplastele. Ribozomii.Dictiozomii.Lizozomii.
Membranele plasmatice. Plasmalema, plasmodesme, tonoplast.
Nucleul. Vacuolele. Membrana celulozica (peretele celular).
150
7. Ecofiziologia plantelor..................................................................................................................................211
7.1. Implicaiile ecofiziologice ale apei.
Apa n corpul plantelor. Circulaia apei n plante. Rolul fiziologic al apei.
7.3. Transpiraia.
Factorii care influenteaz transpiraia:
Factori externi (Umiditatea relativ a aerului. Lumina. Temperatura).
Factori interni: Suprafaa frunzei. Densitatea stomatelor. Permeabilitatea membranelor celulare. Perii de pe frunze.
Rolul transpiraiei. Variaia diurn a transpiraiei. Variaia sezonier a transpiraiei. Gutaia.
Ascensiunea apei n plant. Efectele excesului i ale deficitului de ap. Factorii de care depinde absorbia apei.
Factorii care influeneaz pierderea de ap.
8.3. Solurile toxice. Efectele metalelor grele: plumbul, cadmiul, cuprul, zincul, aluminiul, nichelul.
8.4. Srturile. Efectele srurilor asupra plantelor.
9. Fotosinteza.....................................................................................................................................................218
9.1. Rolul fotosintezei. Radiaia solar. Pigmenii asimilatori. Efectele procesului de fotosintez.
9.2. Desfurarea fotosintezei. Reacia biochimic a fotosintezei: Ciclul C3 , Ciclul C4 , Ciclul CAM.
9.3. Factorii de mediu care influeneaz fotosinteza.
Factori externi: Lumina: intensitatea luminii,compoziia spectral a luminii. Temperatura. Concentraia O2
Concentraia CO2. Elementele mineral.
Factori interni: Starea de hidratare a esuturilor. Cantitatea de clorofil.
12.
13.
14.
151
Bibliografia recomandat:
1. APOSTU S., 2006 Organisme modificate genetic (OGM) Folosite n alimentaia i sntatea omului i
animalelor. Ed.RISOPRINT ClujNapoca
2. DORDEA Manuela, COMAN N., 2005. Ecologie uman. Casa Crii de tiin, Cluj-Napoca
3. DOBROT Cristina, YAMASHITA M., 1999. Creterea i dezvoltarea plantelor. Casa de ed.Gloria
4. GHIDRA V. 2004. Ecotoxicologia si monitorizarea principalilor poluanti. Ed. Studia.Cluj-Napoca.
5. GHIDRA V., ZAHARIA C. 2002. Ecotoxicologie. Ed. Studia, Cluj-Napoca
6. GHERGHEL P., 2000. Fiziologie cu elemente de comportament.Casa crii de tiin. Cluj
7. ROCA I. D., 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti.
8. ROIORU Corina, SEVCENCU C., GHERGHEL P., 1995. Lucrri practice de fiziologie animal
pentru uzul studenilor. Univ. Babe-Bolyai, Cluj-Napoca.
9. ZAMFIR, GH., 1979. Efectele unor poluani i prevenirea lor. Ed. Acad. RSR. Bucureti.
10. MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta
Mediului, partea a II-a - Ecofiziologie ambientala. Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca,
http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
ECOFIZIOLOGIE AMBIENTAL
1. Introducere n ecofiziologia ambiental
In cadrul tiinelor biologice, disciplina Ecofiziologie ambiental are ca obiectiv
cunoaterea aspectelor de Fiziologie animal i vegetal, a importanei lor n ecosistemele
naturale i antropizate, avnd n vedere c fiziologia reflect variaiile organismului n
funcie de factorii de mediu, inclusiv de impactul uman, constituind baza teoretic a
productivitii biologice (Roca I.D., 1977).
Ecofiziologia ambiental prezint cunotinele de baz privind funciile organismelor
vii, plante i animale, n legtur cu factorii de mediu; precizeaz mecanismele de
interaciune biunivoc ntre mediul vegetal-animal i societatea uman, referindu-se la
influenele mediului vegetal i animal asupra societii, asupra sntii umane i, la impactul
interveniilor umane asupra mediului vegetal sau animal. Scopul disciplinei de Ecofiziologie
ambiental este familiarizarea studenilor cu problemele practice ale evalurii i limitrii
disfunciilor organismelor vii cauzate de factorii de mediu, probleme importante n
domeniul protejrii mediului, gospodririi apelor, combaterii noxelor industriale i urbane,
valorificrii resurselor naturale, pentru susinerea procesului de dezvoltare durabil a
societii. Din cuprins, menionm tematica prezentat dup literatura de specialitate:
1. Sistemele funcionale ale integrrii i nutriiei organismului animal. Integrarea
sistemului celular animal. Schimburile celulare, permeabilitatea celular. Integrarea
organismului animal pluricelular. Mecanismele de integrare : trofice, hormonale, nervoase de
integrare (dup Roca, 1977; Raicu i colab., 1972; Strungaru, Pop Mircea, Helco, 1983;
Gherghel, 2000). Ecotoxicologie animal. Impactul polurii i degradrii factorilor de mediu
asupra organismului animal (dup Gherghel, 2000; Roioru i colab., 1995; Ciplea, 1978;
Dordea i Coman, 2005; Ghidra, 2004; Zamfir, 1979). Bioindicatori de poluare (dup Oros,
2002; Oros i Draghici, 2002; Zamfir, 1979).
152
153
154
155
156
Hialoplasma este alctuit din ap, substane organice, sruri minerale i ioni
liberi de K+ , Ca++, Mg++, Fe++, Mn++, Cu++, Zn++, NH4+, C1-, PO3- , SO42-, etc. Raportul
dintre aceste substane electrolite i neelectrolite imprim hialoplasmei o anumit stare
fizic i prezint un rol important n desfurarea proceselor fiziologice din celul.
Atunci cnd predomin proteinele globulare, hialoplasma este fluid, iar cnd predomin
cele filamentoase este vscoas.
Dintre compuii organici mai importani n hialoplasm se gsesc: nucleoproteide,
lipide complexe, glucide solubile, am inoacizi, ARN m , ARN t , ARNr, enzime, substane
bioactive (biocatalizatori, hormoni, vitamine), compui metabolici primari i secundari.
Datorit multiplelor componente organo-minerale, hialoplasma este sediul
celor mai numeroase i mai rapide modificri structurale i funcionale de natur fizicochimic i metabolic i totodat spaiul n care se desfoar transformarea energiei
chimice poteniale n energie liber, mecanic i calori, care asigur micarea intracelular
i reaciile de sintez ce au loc n celul.
ORGANITELE CITOPLASMATICE
Organitele citoplasmatice sunt componente de forme i mrimi variate, cu funcii
diferite n ansamblul activitii fiziologice a celulei.
Reticulul endoplasmatic.
La microscopul electronic masa de citoplasm a celulelor mature apare strbtut n
toate sensurile de o reea dens de canalicule tubulare, simple sau ramificate, care leag
ntre ele vezicule pline cu lichid (vacuole) i diferite cisterne (dictiozomi), precum i alte
formaiuni intracelulare. Aceast reea de canalicule face legtura ntre membrana
nucleilor a dou celule vecine i a tuturor celulelor din esuturi, organe i chiar din
organismul ntreg.
Descoperirea reticulului endoplasmatic reprezint o etap important n
dezvoltarea cunotinelor referitoare la structura submicroscopic a citoplasmei i la
funcionalitatea ei. n celulele meristematice, R.E. este slab dezvoltat. n celulele secretoare, reticulul endoplasmatic este mai dezvoltat i ocup mare parte din citoplasm,
avnd o important funcie fiziologic n activitatea celulelor.
Reeaua de canalicule, care strbate citoplasma celulei, favorizeaz schimbul
m etabolic de substane ntre celule i ntre componentele celulare. Prin reeaua de
canalicule a reticulului endoplasmatic circul ap, electrolii, compui organici etc.,
reticulul endoplasmatic avnd funcia de aparat circulator intracelular. A. Frey Wyssling consider c reticulul endoplasmatic se formeaz din membrana nucleului
i se gsete n strans legtur topografic i funcional cu toate organitele
celulei. Membranele reticulului endoplasmatic sunt de tip plasmatic, cu structur
molecular globular i au rol deosebit de important n metabolismul celulei.
Acestea perm it ptrunderea moleculelor, a ionilor, a ATP etc. n interiorul
canalicu lelor i ieirea produilor metabolici afar din citoplasma. Membranele
reticulului endoplasmatic sunt suportul unui mare numr de enzime celulare.
Reticulul endoplasmatic neted (agranular) este format, din tubuli ram ificai, cu
diametrul de 500-1000 i este bine dezvoltat n celulele cu funcie de sintez .
Faptul c celulele cu funcie principal n sinteza lipidelor i a sterolilor prezint un
reticul endoplasmatic neted bine dezvoltat a sugerat ideea c la nivelul acestuia
sunt localizate enzime implicate n sinteza lipidelor i a sterolilor. Exist i dovezi
despre localizarea pe reticulul endoplasmatic neted a enzimelor care particip la sinteza
glicogenului. Funcia fiziologic a reticulului endoplasmatic neted este deci aceea de
sintez a sterolilor, lipidelor i a glicogenului.
157
Reticulul endoplasmatic rugos (granular) este format tot din tubuli ramificai, ca i
cel neted, dar se deosebete de acesta prin prezena ribozomilor ataati pe faa extern a
tubulilor, din care cauz prezint aspect rugos caracteristic. Prezena ribozomilor confer
reticulul endoplasmatic rugos particulariti morfologice i funcii fiziologice n viaa
celulei. Unele componente ale reticulului endoplasmatic rugos au fost observate mai
nainte de ctre histologi i au fost nutnite ergastoplasm (plasm lucrativ), ceea ce
sugereaz participarea acestora la activitatea de sintez a celulei.
Reticulul endoplasmatic rugos este mai dezvoltalt n citoplasma celulelor care
sintetizeaz proteine. Folosirea unor aminoacizi marcai cu izotopi radioactivi n studiul
sintezei proteinelor i urmrirea metabolizrii lor n organitele celulare, a demonstrat
ncorporarea am inoacizilor n lanuri polipeptidice la nivelul ribozomilor. Cercetnd mai
profund modul cum particip reticulul endoplasmatic rugos la sinteza proteinelor
intracelulare, G. E. Pa1ade arat c la nivelul ribozomilor de pe reticulului
endoplasmatic rugos se sintetizeaz proteine de export" (Milic i colab. 1982).
Mitocondrii si plastide.
Sunt organite citoplasmatice care prezint multe asemnri morfologice, funcionale i
poate chiar filogenetice. Ambele organite prezint structur intern membranoas, mult
dezvoltat, care deriv din ptura intern a membranei nconjurtoare. Ambele particip la
transformri energetice intense n celul. Mitocondriile sunt prezente n celulele tuturor
eucariotelor. Plastidele sunt prezente numai n celulele plantelor. n celulele procariote
nu se gsesc nici mitocondrii nici plastide.
Mitocondriile sunt organite citoplasmatice aglomerate, de obicei, n jurul nucleului sau
n acele zone ale citoplasmei unde se desfoar o activitate metabolic intens, cu consum
mare de energie. Mitocondriile au forma unor gruncioare sferice sau uor alungite, cu
diametrul de 0.5-1 micron i lungimea de 1-5 microni.
Vzute la microscopul electronic, mitocondriile prezint o organizare intern specific i o
membran extern dubl, cu grosimea de 220-240 . Foia extern a membranei este neted,
iar cea intern prezint pliuri ce se prelungesc spre interior i formeaz nite perei
despritori care compartimenteaz coninutul mitocondriei, n sens perpendicular pe axa
mare a acesteia. Pereii despritori, num ii criste m itocondriale, mresc
considerabil suprafaa intern a mitocondriei, fenomen ce nlesnete adsorbia unui
mare num r de molecule enzimatice.
La protozoare, mitocondriile prezint o serie de tuburi n locul cristelor
mitocondriale. Mai recent (1978) s-a constatat transformarea unor criste mitocondriale
n saculii. n celulele vegetale predomin saculii.
Pe suprafaa cristelor mitocondriale sau pe tubuli la microscopul electronic se
observ numeroase formaiuni granulare numite oxizomi, n care se gsese citocromii.
Mrimea suprafeei interne a mitocondriilor este proporional cu activitatea
fiziologic a celulei i cu condiiile externe de temperatur i lumin. Numrul cristelor,
al saculilor sau al tubulilor n mitocondrii, la diferite tipuri de celule, dau indicaii
asupra activitii respiratorii a mitocondriei, iar aceasta, la rndul su, asupra
activitii fiziologice a celulei n care se gsete. Numrul m itocondriilor i numrul
cristelor sau al tubulilor din m itocondrii poate s fie mai mare n celulele cu
activitate fiziologic intens. Dup J. Bonner i J. E. Varner, 1965 (Milic i
colab.,1982) o mitocondrie triete cel mult 8 zile.
n interiorul mitocondriei se gsete plasma mitocondrial sau condrioplasma,
alctuit dintr-o mas de substan omogen, numit matrice sau matrix, n care se
desfoar procese fiziologice de important major pentru viaa celulei. Principalii
componeni ai mitocondriilor sunt proteinele (35-40%), lipoizii (25-38%) i acizii nucleici
(1,6% ARN i urme de ADN).
158
159
Cloroplastele sunt cele mai mari organite celulare care se gsesc n toate
celulele organelor verzi ale plantelor. Sunt prezente numai n celulele vegetale. La plantele
superioare se gsesc numeroase cloroplaste, de form sferic, sau lenticelar, cu
diametrul mare de 5 , diametrul mic de 2 i grosimea de 0,5 . ntr-o celul se afl n
medie 20 -100 cloroplaste, fiind mai numeroase (200) n celulele esutului palisadic din
frunza de porumb. S-a calculat c la 1m 2 suprafa foliar de ricin se gsesc aproximativ
400.000 cloroplaste. La algele verzi monocelulare, celula conine 1-2 cloroplaste mari, de
forme diferite, numite cromatofor (de la grec. chroma - culoare i phoros - purttor).
Structura subm icroscopic a c lorop lastelor nu s-a putut stabili la
microscopul obisnuit, unde apare ca un gruncior verde de form ovoidal, uor turtit. Cu
ajutorul unor microscoape optice mai perfecionate s-a observat c la plantele
superioare cloroplastele nu prezint constituie omogen; la periferie prezint o
membran incolor, mai dens, iar n interior se distinge o mas hialin, lipsit de
structur, numit strom, matrice sau matrix. Faptul c membrana extern i
stroma cloroplastului sunt incolore prezint semnificaie fiziologic deosebit,
deoarece permite trecerea luminii pn la moleculele de clorofil, nlesnind astfel
procesul de fotosintez.
Ultrastructura cloroplastului a fost stabilit cu ajutorul microspopului electronic.
A. Frey-Wyss1ing (1949) i R. Buvat (1962) au observat c toate cloroplastele sunt
delimitate la exterior de o membran dubl, asemntoare membranelor plasmatice
i membranei mitocondriale. Dubla membran, care delim iteaza c loroplastu l,
prezint la exterior o foi neted de 75 grosime, care separ cloroplastul de
hialoplasm , iar spre interior o foi tot de 75 avnd o serie de pliur i num ite
ti lacoide, orientate paralel pe axa mare a cloroplastului. ntre cele dou straturi
ale m em branei cloroplastului exist un spaiu transparent, plin cu lichid incolor.
ntre tilacoidele stromei, la fieca re c loroplast se gsesc numeroase pachete
cilindrice cu lamele discoidale numite grane. O gran este alctuit dintr-un teanc de
saculi granari (2-100), de form discoidal. Fiecare sacul granal este nconjurat de o
m embran tristratif icat, asem ntoare cu aceea a membranelor biologice.
Form aiunile lam elare m em branoase care delim iteaz saculii granelor se numesc
tilacoidele granelor. Membranele tilacoidelor granei prezint pe suprafaa extern numeroase
formaiuni granulare eliptice, n form de ciuperc, cu dimensiunea 100/200 , numite
cuantosomi. Fiecare cuantosom conine aproximativ 16 molecule de clorofil a, 70 molecule
clorofil b, 48 molecule pigmeni carotenoizi, 2 atom i de Mg, 12 atom i de Fe i 6 atomi
de cupru, care nu fac parte din pigmenii asimilatori i constituie cele mai mici formaiuni
fotosintetizante. Fiecare gran este nconjurat de o membran transparent de natur
lipoproteic.
n granele cloroplastelor se p etrec toate reaciile fotochimice din faza de lumin a
fotosintezei. Pigmenii asimilatori se gsesc localizai n ntregime n grane, iar
amidonul rezultat prun polimerizare din produsul primar al fo tosintezei glucoza se depune numai n stroma cloroplastului. Dup particularitile lo r de structur,
pigmenii asimilatori din plantele superioare terestre se impart n: grupa pigmenilor
clorofilieni i grupa pigmenilor carotenoizi; pigmenii clorofilieni joac rol deosebit de
important n fotosintez, iar pigmentii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele
asimilatoare la toate plantele.
Pigmenii clorofilieni cuprind:clorofila a, prezent n celulele fotosintetizante
ale tuturor plante lor; clorofila b, care se gsete la plantele superioare i la algele
verzi; clorofila c, prezent n diatomee i alge brune; clorofila d, semnalal la unele
alge roii, clorofila e, caracteristic algelor galben-aurii.
160
161
163
MEMBRANELE PLASMATICE
Citoplasm a celulelor vegela le este delim itat la periferie de ctre o
m em bram celular numit plasmalem, iar spre vacuole de o alt membran, mai
puin permeabil, numit tonoplast. ntruct ambele membrane fac corp comun cu
citoplasma celulei i nu pot fi detaate, aa cum se poate detaa membrana
pectocelulozic, poart denumirea de membrane plasmatice.
Plasmalema. Este o pelicul extrem de subire, nedetaabil, difereniat din
citoplasm la periferia acesteia, aderent la peretele pectocelulozic al celulei. Aceast
pelicul, mai dens dect restul citoplasmei, posed nsuiri de membran relativ
semipermeabil-selectiv. Ea reprezint o barier care permite ptrunderea unor
substane n celul i oprete ptrunderea altora, permind n acelai timp ieirea afar
din celul a diferitelor substane sau a unor produi de catabolism. Prin aceste nsuiri
ale sale plasmalema particip la activitatea vital a celulei pe care o influeneaz.
Plasmalema poate fi pus n eviden n mod indirect prin fenomenul de plasmolizdeplasmoliz. Existena plasmalemei a pus diferite probleme n legtur cu modul cum
se formeaz, precum i n legtur cu structura pe care o are sau funcia pe care o
ndeplinete n viaa celulei. Pornind de la coninutul protoplasmei n elemente lipofile
i hidrofile, pe baza cunotinelor de chimie fizical, N. A. Maksimov a explicat
formarea acestei pelicule prin aglomerarea lipidelor la suprafaa citoplasmei, n mod
asemntor cu ridicarea grsimii la suprafaa apei ntr-un pahar. Aa se explic faptul c
periferia citoplasmei este mai bogat n lipoide i prezint un strat mai dens dect
mezoplasma. n acelai timp, prezena lipidelor la periferia citoplasmei, micoreaz
tensiunea superficial a acesteia.
Structura submicroscopic a plasmalemei a fost mult timp discutat de
specialiti, care au imaginat diferite modele ipotetice ale acesteia. Pe haza unor studii
fcute la microscopul electronic, J. Robertson, 1959 a elaborat conceptul privitor la
unitatea de organizare a tuturor biomembranelor. La microscopul electronic, plasmalema apare ca o memhran dubl, format din dou foie dense i omogene, de 75-90
n care se afla ap i anumii constituieni necunoscui. Fiecare din cele dou foie este
constituit din dou straturi de molecule proteice, dispuse paralel, care la microscopul
electronic apar ntunecate (dense, netransparente). ntre acestea se afl dou straturi de
molecule fosfolipidice, care la microscop apar mai transparente (mai luminoase).
Moleculele de fosfolipide sunt bipolare i se aliniaz paralel ntre ele i perpendicular pe
suprafaa membranei; gruprile hidrofile sunt asociate cu straturile proteice, iar
gruprile hidrofobe sunt aezate fa n fat spre interior.
Compoziia chimic a plasmalemei este alctuit din circa 2/3 lipide (steride,
lecitine), circa 1/3 proteine i cantiti infime de poliglucide i enzime, care faciliteaz
transportul activ al substanelor prin membrane i regleaz ordinea de desfurarea
reaciilor biochimice din plasmalem. Lipidele confer membranelor o permeabilitate
redus pentru ioni i o permeabilitate mare pentru substanele solubile n grsimi.
Modul de aranjare a moleculelor proteice n lamelele externe imprim plasmalemei o
anumit rezisten mecanic i elasticitate. Elasticitatea este dovedit de prezena firelor
de citoplasm (plasmodesme) ntinse ntre coninutul contractat al unei celule plasmolizate
i membrana pectocelulozic (firele lui Hecht).
Plasmalema prezint din loc n loc pori fini, corespunztor terminaiilor
reticulului endoplasmatic. Cercetrile au stabilit c plasmalema joac un rol important n
reglarea schimburilor osmotice dintre celul i mediul extracelular.
Plasmodesmele sunt fire de citoplasm i plasmalem care leag coninutul viu al
celulelor nvecinate, fcnd din ntregul organism pluricelular o singur unitate plasmatic
i funcional.
164
165
n toate manestrile vitale ale celulei nucleul are rol fiziologic primordial, fiind
cea mai important formaiune subcelular, n strns interrelaie cu citoplasma. El
particip nu numai la transmiterea caracterelor ereditare, ci i la alte procese, cum ar fi:
reglarea formrii moleculelor enzimatice; dirijarea proceselor de sintez a proteinelor;
formarea membranei celulozice; asigurarea valorii tampon a protoplasmei mpotriva
modificrii pH; participarea sa la procesele de difereniere celular, regenerare i
cicatrizare a rnilor etc. (Milic i colab. 1982).
VACUOLELE
Vacuolele sunt constitueni ai celulelor pline cu suc vacuolar. Vacuolele provin din
dilatarea reticulului endoplasmatic. Forma i numrul vacuolelor difer, funcie de vrsta
celulei; n celulele tinere din esuturile meristematice, vacuolele sunt foarte mici i au forme
globulare. Aceste microvacuole pot fi vzute la microscop dup tratarea celulei cu colorani
vitali (albastru de metilen, rou neutru). Pe msur ce se maturizeaz celula, vacuolele
mici se umplu cu ap i se mresc, conflueaz unele cu altele, numrul lor scade, iar n
final rmne o singur vacuol mare, care ocup partea central a celulei, n timp ce
protoplasma vie este mpins la exterior spre membrana celulozic . Acest proces se petrece n
sens invers n timpul maturrii semintelor, cnd se pleac de la o vacuol mare cu suc
vacuolar fluid i se ajunge la multe vacuole mici cu suc dens, care se gelific treptat i
devin grunciori de aleuron. Acestea reprezint rezervele protidice din celulele n stare
de via latent, care sunt consumate de embrion n timpul germinaiei seminei. Vacuola
este delimitat la exterior de tonoplast, care permite trecerea apei i a substanelor cu
molecul mic i oprete substanele organice cu molecula mare (flavone, antociani,
taninuri, alcaloizi). Vacuola reprezint rezervorul de ap al celulei. n vacuol se gsesc
diferite sruri minerale i molecule organice. Substanele minerale sunt dizolvate ca
molecule sau disociate n ioni, iar substanele organice de o mare diversitate, se pot afla
att dizolvate, ct i sub form coloidal. Printre acestea amintim: acizi organici (malic,
citric, tartric, oxalic), glucide (glucoza, fructoza, zaharoza, inulina, gume, mucilagii),
uleiuri eterice, alcaloizi, glicosizi, taninuri etc. Toate aceste substane dau sucului
vacuolar un pH acid, care difer de acela al citoplasmei, n general neutru sau uor
alcalin. Rolul fiziologic al vacuolelor const n participarea sucului vacuolar la funciile
eseniale din viaa celulei: hidratarea celulei pe principii osmotice, aprovizionarea cu
elemente minerale, retinerea substanelor toxice, etc. (Milic i colab. 1982).
MEMBRANA CELULOZICA (peretele celular)
Este un constituent propriu numai celulelor vegetale. Membrana celulozic este un
produs metabolic al protoplasmei i alctuiete uu schelet pericelular relativ rigid, care
mpiedic exteriorizarea micrilor plasmatice. Membrana celulozic se formeaz dup
ultima faz a diviziunii nucleului, atunci cnd apare placa ecuatorial. ntre cele dou
celule-fiice se formeaz mai nti lamela median a membranei, alctuit din vezicule
provenite de la dictiozomi. Peste lamela median se depun straturi succesive de celuloz,
care vor alctui membrana primar, iar mai trziu, prin depunerea altor straturi de celuloz,
peste membrana primar, se formeaz membrana secundar. La fibrele lemnoase de
conifere se formeaz i o membran teriar, foarte rezistent, lipsit de celuloz, dar
care conine pectin i xilan. Lamela median poate fi dizolvat pe cale natural sub
aciunea unor enzime, iar pe cale artificial prin fierbere n ap, acizi sau alcalii.
Membranele celulare pectocelulozice se pot pune n eviden cu aju torul unor
colorani alcalini, ca: albastru de metilen, albastru de toluidin, safranin, peronin,
tionin, violet de crezil etc. n straturile de microfibrile celulozice care formeaz
membrana secundar apar i substane de ncrustaie, ca: hemiceluloze, pectine, lignine,
166
167
168
169
170
171
172
173
1.
2.
Membranele considerate
Membrana periplasmaticReticul endoplasmatic:
-membrane alfa, cu granule
-membrane beta, netede
3.
4.
Microviloziti
Membrane mitocondriale
5.
Sistemele Golgi
175
176
177
179
181
182
184
Stereograma
formrii lizozomilor.
1. Plasmalema;
Mitocondrie
din glanda mediointestinal
Ergastoplasma
dintr-o celul
pancreatic
Aparatul
lui Golgi-stereograma.
1. Membrana de rac
2. fagozom;
3. lizozom primar;
vacuol
digestiv; eisaculilor;
(x2.23Spaiul
100) -dintre
stereograma
saculi;
de salamandrA
(x 164.250);
stereograma
5.
Vacuol
autofag;
6.
corp
rezidual
3. (dup
coninutul
saculilor
Raicu
i colab.,1972).
B (dup Raicu i colab.,1972).
(dup Raicu i colab.,1972).
(dup Raicu i colab.,1972).
185
186
187
188
e-
ADP + P
cloroplaste
Clorofila a
Cit. f.
ATP
Cit. b6
ATP
ADP + P
189
b) F otofosforilarea neciclic
este cuplat cu fotoliza apei, producndu-se
numai in prezena enzimei PPNR (piridin nucleotid reductaza fotosintetic).
Ea duce la formarea ATP, NADP H+H+ , O2.
Lumin, PPNR
ADP+NADP +H3PO4 +H2 O <-------------------->ATP + NADPH+H+ + 1/2O2
+
Clorofila
NADP+
In cloroplaste
NADPH+H+
Ferredoxina
(Fd)
Cit. b6
Cit. f.
Clorofila a
2H+
2H2O
Plastochinona
eATP
2HO
ADP + P
e-
Pigment
O2 +H2O
Lumina
H2O
chl
Lumina, chl*
cloroplaste
chl* (activa)
H + + HO
1e
chl+
F o to liza
a pe i
Acest proces fundamental este cuplat cu cel de fotofosforilare neciclica, reactia avand
loc doar in prezenta enzimei PPNR. El constituie principala surs de oxigen in
natura.
Lumina, PPNR
+
ADP + NADP + H3PO4 + H2O <----------------------> ATP + NADPH+H+ + 1/2O2
Cloroplaste
190
H2COP
alt ciclu, esterul ribulozo-l,5-difosforic se reface.
Pentru formarea unei molecule de glucoz acest
esterul ribulo zociclu trebuie parcurs de 2 ori, pentru c aldozele formate
l,5-d ifosfo ric
servesc att la sinteza glucozei - prin ciclul Calvin, ct
i la refacerea esterului ribulozo -1,5 -difosforic (printr-un alt . ciclu de reacii).
In concluzie, prin fotosintez:
se formeaz substante organice din substante anorganice
se consum CO 2 i se form eaz oxig enul necesar respiraiei
se transform energia luminoas n energie chimica
se realizeaz o continu circulatie a unor elem ente in natur
(dup Arini, Cristescu, 2006).
ANABOLISMUL
Pe baza experienelor cu izotopi s-a dovedit c aciul 3-fosfogliceric este primul
produs organic important al fotosintezei. Ulterior, el conduce la formarea prin
fotosintez a glucidelor, a lipidelor i proteinelor .
Aldehida-3-P
CO2 + H2O + H3PO4
Izomerizar
Fosfodihidro
xi-
FOTOSINTE LUMINA
CLOROFIL
Ester
fructozo1,5Monogluci
Oligo i
COOH
2 HCOH
H2COP
Acid-3fosfogliceric
-CO2
reducere
oxidare
CH3 - C COOH
Aminoacizi Protide
AminoTransaminare
acizi
Aminare reductiv
191
H2C OP
C=O
HCOH
HCOH
H2COP
izomerizare
(izomeraz)
COOH
NADP H+H+
2 HCOH
NADP+
H2COP ( H O)
2
Acid-3fosfogliceric
H2C OP
HCOH
C=O
HCOH
H2COP
Ester-3-cetoribulozo1,5-difosforic
+CO2
carboxilaz
CH=O
izomeraz
HCOH
CH2OP
Aldehida-3fosfogliceric
H2C OP
HOOCCOH
C=O
+HOH
HCOH carboxidismutaz
H2COP
Acid-2-carboxi-3ceto-ribulozo1,5-difosforic
CH2OH
C=O
CH2OP
Fosfodihidroxiaceton
C3 + C3 = C6
HC=O
H2COP
HCOH
C=O
I izomeraz
HOCH
izomerizare HOCH
P
Ester
HCOH
HCOH
glucozoFosfogluco
1-fosforic
mutaz
HCOH
HCOH
TransCH2OP
H2COP
glucozidare
Ester glucozoEster fructozo6-fosf oric
1,6-difosforic
AMIDON
(poliglucid)
ZAHAROZA
(diglucid)
192
CATABOLISMUL GLUCIDELOR
Catabolismul glucidelor este un proces puternic exoterm i reprezint o surs principal de
energie pentru plante i animale. Componenta cheie a intregului metabolism glucidic este esterul
glucozo-6-fosforic (ester Robinson).
Glucidele pot urma 3 ci principale de degradare:
1. Degradarea total- pn la CO2 i H2O, care se poate realiza
anaerob (ciclul glicolizei) sau
aerob (ciclul Krebs).
2. Calea pentozo-fosfailor - care conduce la pentoze importante biologic:
riboza, deoxiriboza
3. Calea acizilor uronici (urmat de puine glucide,) conduce la
acizi uronici,
pentoze,
(sau acid ascorbic=vitamina C numai la plante).
ATP
H3PO4
Glucoz
Amidon
Ester glucozo-6-fosforic
glucokinaz
(ester Robinson)
Ciclul
acizilor
uronici
(aerob)
GLICOLIZ
(anaerob)
CO2
Acid piruvic
H2O
+57 kcal/mol
+686
Ester glucozo-1-fosforic
Ciclul
pentozofosfailor
(aerob)
Ciclul respirator
(Krebs) (aerob)
Pentoze
(riboza,
deoxiriboza)
Acizi
uronici
Acid
ascorbi
c
(pl.)
Glucide
COOH
C=O
CH3
Acid
piruvic
fermentaie
alcoolica
H Alcooldehidrogenaza
NADPH+H+
NADP+
C=O + CO2
CH3 -CH2-OH
Alcool etilic
CH 3
Acetaldehida
194
2. Din hexoze
CH3-CH-COOH
OH
acid lactic
CH3- COOH
Acid acetic
Hidroliza
+ HOH
Ferme
nt.
4 CH3-CH-COOH
OH
Acid lactic
C6 H12O6
Galactoza
Prin fermentaie lactic se obine acid lactic sub form de amestec racemic (izomeri
+,-) spre deosebire de glicoliz - unde se obtine numai acidul (+) lactic.
Mecanismul fermentaiei lactice: este analog cu cel al glicolizei pn n
momentul obinerii acidului piruvic. Acesta sufer o reducere sub aciunea NADPH+H+
rezultnd acidul lactic.
Glucide
glicoliz
a
CH3 - C - COOH
acid piruvic
fermenta
ie lactic
CH3-CH-COOH
OH
acid ()lactic +
NADP+
Fermentaia lactic se oprete dac acidul lactic format depete concentraia 3%.
Aplicaiile practice ale fermentatiei lactice sunt:
in industria laptelui (la obtinerea iaurtului, kefirului, smntnii);
la obtinerea murturilor,
in industria pielriei:
industria panificaiei (la obinerea pinii are loc mai nti o
fermertaie alcoolic i apoi cea lactic, ce da gustul usor acru al pinii) (dup Arini,
Cristescu, 2006).
195
Coninutul n elemente minerale la plante (dup Epstein, 1972, Trifu, Brbat, 1997 )
Elementul
Molibden
Cupru
Zinc
Mangan
Fier
Bor
Clor
Simbolul
chimic
Mo
Cu
Zn
Mn
Fe
B
Cl
Greutatea
atomic
95,95
63,54
65,38
54,94
55,85
10,82
35,46
Sulf
Fosfor
Magneziu
Calciu
Potasiu
Azot
Oxigen
Carbon
Hidrogen
S
P
Mg
Ca
K
N
O
C
H
32,07
30,98
24,32
40,08
39,10
14,01
16,00
12,01
1,01
Numrul
de atomi
1
10
300
1000
2000
2000
3000
relativ
30.000
60.000
80.000
125.000
250.000
1.000.000
30.000.000
40.000.000
60.000.000
197
n prezent se consider c :
din grupa macroelementelor fac parte:C, O, H, N, P, K, Ca, S, Mg, Na, Cl;
in grupa microelementelor intr: Fe, Mn, B, Sr, Cu, Zn, Ba, Ti, Li, J, Br, Al, Ni, Mo,
Co, Si, As, Pb, Va, Rb etc.;
Din grupa ultramicroelementelor fac parte:Cs,Se,Cd,Hg,Ag,Au,Ra etc.
Din analizele efectuate la un numr mare de specii de plante a reieit c n privina
coninutului n elemente exist variaii destul de mari.
Concentraia elementelor se poate modifica sub influena unor factori interni i
externi. De exemplu, n diferite condiii de cultur
concentraia fosforului n plante poate s oscileze de la 0,04% la 2,5% adic
ntr-un raport de 1:62.
Concentraia borului poate s oscileze ntre urmtoarele valori:10-2 la 10-30 %,
Concentraia manganului de la 10-2 la 10-40 % etc.
n esuturile diferitelor organe ale plantelor coninutul n cenu (reziduul mineral
rezultat dup calcinarea substanelor vegetale) este variabil
cu specia,
condiiile de mediu,
vrsta etc.
Plantele lemnoase au un coninut mai ridicat dect cele ierbacee.
Rdcinile plantelor sunt n general mai srace n substane minerale dect
prile aeriene.
De exemplu, plantele ierbacee conin
o n rdcini aproximativ 5% din substana uscat,
o iar frunzele 15%.
o Seminele plantelor au de regul puine substane minerale, datorit
substanelor de rezerv. Seminele de cereale conin 1,15-3%;
tuberculii de cartof 2-6%.
Analiza chimic a cenuii arat c ea conine peste 60 de elemente, dintre care
numeroi anioni i cationi.
Anionii cei mai importani din cenu sunt:HPO42-, SO42-, Cl-, SiO42-.
Cationii cei mai importani sunt: K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Mn2+, Cu2+,
Zn2+, Na+, Al3+ i B3+.
n celulele vii ale plantelor raportul dintre anioni i cationi rmne aproape
constant, indiferent de condiiile externe sau de ngrmintele aplicate.
Componentele minerale ale cenuii au fie caracter bazic (K2O, Na2O, CaO,MgO,
Fe2O3), fie caracter acid (CO3, SO3, P2O5, SiO2, Cl).
Elementele bazice n esutul vegetal se gsesc fie sub form de
o sruri ale acizilor minerali (cloruri, fosfai, sulfai, etc),
o fie sub form de sruri ce hidrolizeaz bazic ale acizilor organici
(citrai, malai, oxalai, tartrai etc).
o Aceste sruri, prin incinerare, se transform n carbonai.
o Datorit prezenei carbonailor i fosfailor ce hidrolizeaz bazic,
cenua are un caracter alcalin, titrabil, care este cu att mai
pronunat cu ct este mai bogat n carbonai.
o La rndul su cantitatea de carbonai n cenu depinde de
componentele acide pe care le conine esutul vegetal, cu ct acestea
sunt n proporie mai mare, cu att cantitatea de carbonai n cenu
este mai mic.
198
Compoziia chimic mediu sumar a celor mai importante familii de produse vegetale
agricole (Ionescu, 1970, Trifu, Brbat, 1997)
Natura produsului vegetal
Compoziia medie %
Ap Materie
Substane
Substane
uscat
organice
minerale
volatile
(cenu)
Seminele oleaginoaselor
7,8
92,2
87,2
5,0
Seminele leguminoaselor
12,8
87,2
84,5
2,7
Seminele cerealelor
13,3
86,7
84,8
1,9
Paie
14,5
85,5
80,6
4,9
Fn
16,0
84,0
77,8
6,2
Nutreuri verzi
81,3
18,7
17,5
1,2
Rdcini, tuberculi, bulbi
82,3
17,7
16,8
0,9
Fructe zemoase cu smburi
84,1
15,9
15,43
0,47
Indiferent de specie, o serie de elemente se gsesc n toate speciile vegetale, fiind totodat i
dominante. Aceste elemente, care iau parte n cea mai mare msur la constituirea
esuturilor vegetale se mai numesc i eseniale sau plastice, ele sunt n numr de 12, i
anume:
Elemente plastice eseniale:
Carbon............................45,0%
Oxigen ...........................42,0%
Hidrogen ..........................6,5%
Azot ..............................0,2-5,0%
Fosfor............................0,2-1,7%
Potasiu...........................0,2-5,0%
Elemente plastice secundare
Sulf.....................................0,3-1,9%
Magneziu ...........................0,1-0,9%
Calciu..................................0,1-7,6%
Fier....................................0,01-0,5%
Clor..................................0,001-0,7%
Sodiu..................................0,01-1,2%
Acestea reprezint n medie 99,95% din totalul organismelor vegetale verzi.
Carbonul, oxigenul i hidrogenul sunt gsii de plante n mediul nconjurtor n
cantiti ndestultoare i nu se folosesc ca ngrminte.
O remarc special poate fi fcut pentru carbon, care se utilizeaz uneori n sere
(CO2), pentru mbogirea atmosferei n vederea intensificrii fotosintezei.
Azotul, fosforul i potasiul sunt utilizai cel mai frecvent ca ngrminte, numinduse din aceast cauz i elemente fertilizante de baz sau elemente plastice primare.
Elementele: sulf, magneziu, calciu, fier, clor i sodiu de regul sunt gsite de ctre
plante n cantiti suficiente n mediul nconjurtor i nu sunt utilizate aa de frecvent ca
ngrminte. Ele se numesc din aceast cauz elemente fertilizante secundare sau elemente
plastice secundare.
Celelalte elemente ale organismului vegetal viu microelementele coninutul
crora reprezint doar 0,05% din totalul substanelor minerale, cuprind unele
199
200
Aa de exemplu,
frunzele plantelor ierbacee conin 90-94% ap,
fructele zemoase conin 85-95%, iar
seminele de graminee 13-15%,
seminele oleaginoaselor 7-9%, iar
organele de rezerv (tuberculii) 70-80%,
lemnul i prile lignificate 30-35%.
De asemenea, apa
permite meninerea unei presiuni osmotice aproape constante,
creaz un mediu favorabil activitii enzimelor,
asigur condiii pentru transportul substanelor nutritive din sol i a celor
sintetizate de plante n diferite esuturi.
Din aceasta cauz apa constituie un factor important de legtur ntre organism i
mediu.(Trifu, Brbat, 1997).
201
202
aezare a frunzelor. S-a constatat c frunzele monocotiledonatelor absorb mai greu srurile
minerale dect frunzele plantelor dicotiledonate.
ngrmintele minerale (macroelementele) administrate pe cale extraradicular
pot fi absorbite cu uurin de plante pn la concentraia de 1,5 la mie. Macroelementele se
recomand a fi aplicate n concentraii mai mici (0,001-0,0005%).
Rezultatele bune n cazul administrrii ngrmintelor pe cale extraradicular au fost
obinute la gru, porumb, orz, sfecl de zahr, tomate, vi-de-vie etc, realizndu-se sporuri
de producie (Trifu, Brbat, 1997)
2.3. Mecanismul absorbiei ionilor:
absorbie pasiv, fizic, osmotic.
absorbie activ, fiziologic, neosmotic sau
adenoid.
Schimbul de substane minerale ntre mediul extern i protoplast are loc pe dou
planuri experimental depistabile, fiecare cu mecanisme, randamente i repercursiuni
metabolice particulare.
1. Primul plan este pur fizic. El este condiionat de permeabilitatea plasmei
celulare, a membranelor plasmatice i este dominat de legile fizice ale osmozei.
Ptrunderea sau ieirea substanelor este decis de gradienii de concentraie, n echilibrarea
crora protoplastul se comport pasiv.
2. Al doilea plan este fiziologic. La numeroase teste s-a constatat c substanele
nutritive se pot acumula n celule i mpotriva legii osmotice a concentraiei. n aceste
procese materia vie cheltuiete energia rezultat din respiraie i particip deci n mod
activ, prin metabolismul su, la aprovizionarea sa cu substane nutrive provenite din mediul
extern. Aceast variant de absorbie este denumit absorbie activ, fiziologic,
neosmotic sau adenoid. Unii cercettori consider c absorbia fizic are importan
secundar, iar cea activ importan de prim ordin. n realitate, cele dou modaliti care
asigur absorbia interfereaz simultan (Trifu, Brbat, 1997)
2.4. Mecanismul absorbiei pasive a ionilor
n absorbia pasiv a ionilor particip o serie de procese fizice:
a. difuziunea,
b. curenii masivi de soluie,
c. schimbul de ioni,
d. echilibrul Donnan,
e. adsorbia i
f. formarea combinaiior chimice n plante.
a) Difuziunea. Dup legea lui Fick, relaia dintre difuziune i diferii factori care au
influen asupra acestui proces se exprim prin formula:
Dm = DA(dc/dx)dt n care:
dm este cantitatea de substan care difuzeaz (exprimat n g),
dt reprezint timpul (exprimat n secunde),
dc/dx este gradientul de concentraie (scderea concentraiei pe unitatea distanei,
exprimat n g/cm3),
A este aria seciunii transversale prin care se face difuziunea (ex.in cm2),
D este coeficientul de difuziune (considerat un spaiu raportat la timp i exprimat n
cm2/secund). Coeficientul de difuziune depinde de natura solventului i a substanei
dizolvate. Asupra coeficientului de difuziune-D, temperatura i gradientul de
concentraie au influen n msur foarte redus. Semnul pus in faa lui D este
convenional i arat c difuziunea are loc de la o concentraie mai mare spre o
concentraie mai mic, adic n sensul gradientului de concentraie.
203
204
Soluie salin
Soluie salin
Soluie salin
M+
M1+
M2 +
A-
A1 -
A2 -
M1
M2 +
X+
A2 -
H2O
Soluie salin
A1 -
Membran permeabil
pentru M+ dar nu i A-
Membran permeabil
pentru M+ i A-
Soluie salin
Soluie salin
Soluie salin Soluie salin
M1
M2
Soluie salin
M1
Soluie salin
M2 +
Y
AA1 -
A2 A1 -
Membran permeabil
pentru M+ sau A- dar
nu pentru ambii ioni
Membran permeabil
pentru A- dar nu i pentru
M+
A2 -
Schimbul de ioni prin membran (dup Sutcliffe citat de Trifu i Brbat, 1997)
d) Echilibrul Donnan. Sistemul schimbului de ioni se complic i mai mult n cazul
cnd membrana despritoare este permeabil pentru ionii soluiei dintr-o parte a
sistemului, iar soluia din partea opus conine i ioni pentru care membrana este
impermeabil. ntr-un astfel de sistem se formeaz un echilibru, numit echilibru Donnan
sau echilibru de membran, n care concentraia ionilor ntr-o parte a membranei va fi mai
mare, fiind compensat de ionul care nu difuzeaz. Fig. E reprezint cazul cnd
concentraia iniial a anionilor (A-1 i A-2) este egal, n schimb concentraia cationilor din
partea dreapt a sistemului (M+2) este mai sczut dect aceea din partea opus, fiind
compensat de cationul imobil (X+).
n cazul c sistemul conine anioni imobili (Y-), ca n fig. F, echilibrul sistemului
dup difuziune va fi: [A-1] > [A-2] i [M+1] < [M+2].
n cazul c sistemul conine ioni bivaleni, trivaleni etc, ei se rspndesc conform
205
regulii descrise, ns trebuie s avem n vedere numrul de sarcini electrice pe care le posed
fiecare ion. n acest caz echilibrul sistemului va fi: [ [ M1+] : [M2+] ]1/x = [ [A2 y -] : [A1 y -] ]1/y
unde x este valena cationului mobil, iar y valena anionului mobil. De aici rezult c ionii
bivaleni, trivaleni i polivaleni se acumuleaz n sistemul Donnan n msur mai mare
dect ionii monovaleni. n celula vie echilibrul Donnan se realizeaz datorit prezenei
ionilor coloidali imobili, care nu pot difuza i care atrag ionii mobili cu sarcin contrar.
Astfel, numrul ionilor va fi diferit pe cele dou pri ale sistemului, iar diferena de
concentraie va crea un potenial electric care are rol important n transferul prin adsorbie
a srurilor minerale prin membranele plasmatice. La un pH > 4 ncrctura general a
membranelor i a protoplastului celulelor vegetale este negativ. Din aceast cauz celulele
vegetale se comport ca i sistemele Donnan, care conine anioni nedifuzabili.
e) Adsorbia. Procesul de nutriie a celulelor n parte sau a sistemlui radicular n
ntregime ncepe prin acumularea substanelor nutritive lng suprafaa fiziologic activ i se
realizeaz prin dou mecanisme: prin deplasarea activ a organului de adsorbie n substrat i
prin procese fizico-chimice de adsorbie, care determin direcia difuziunii. Acumularea
substanelor dizolvate la interfee poart denumirea de adsorbie. Esena fizico-chimic a
procesului de adsorbie const n legarea pe suprafaa de separare a mediilor a unor substane,
reinute n cazul ionilor prin fore de atracie electrostatic. Anionii i cationii pot fi adsorbii
din soluii apoase pe suprafaa organitelor celulare, pe celuloz i proteine.
Adsorbia poate fi mecanic i polar. Ambele tipuri de adsorbie se realizeaz sub
aciunea forelor electrice de pe suprafaa adsorbant, ns difer natura legturilor.
Adsorbia mecanic se realizeaz prin valene slabe, reziduale i secundare. De aceea
substanele adsorbite pe aceast cale sunt detaabile de pe suprafaa adsorbantului prin
splare cu ap. Adsorbia polar depinde de formarea de sruri. Acestea se pot forma ntre
un cation i o grupare carboxilic a unei molecule organice: K+ + R-COO- R COOK
sau ntre un anion i o grupare bazic a unei molecule :
Cl- + R NH+3 R NH3 Cl.
n cazul adsorbiei polare are loc i un schimb de ioni: K+ + R - COOHR COOK + H+
f) Formarea combinaiilor chimice.
n regnul vegetal exist o varietate destul de mare de combinaii complexe. n funcie
de condiiile de formare i de natura liganzilor, un ion metalic dat poate forma combinaii
complexe de diferite tipuri, procesul asemnndu-se ntr-o msur destul de mare cu
fenomenul de adsorbie polar. Acest mod de adsorbie poart i denumirea de chemosorbie
(chimiosorbie). n acest proces au un rol important chelaii, care sunt cationii bi- i
trivaleni. n acest mecanism de chelatare cationul formeaz complexe nedisociabile cu
molecula organic, prin legaturi coordinate. Un exemplu de complex de chelatare l
reprezint acidul etilen-diaminotetraacetic EDTA. n celula vegetal chelaii se formeaz
cu molecule de acid citric, piridoxal, acizi nucleici i proteine.
COOH
HOOC
Legturi chimice labile se realizeaz i cu enzimele din celule.
|
|
Cationii i anionii sunt prini n complexe mai labile
CH2
CH2
cu enzime i cu metabolii intermediari. Combinaiile
|
|
chimice formate n plante pot interveni n absorbia
N CH2 CH2 N
srurilor prin crearea i meninerea unui gradient de
|
|
concentraie, de-a lungul cruia ionii se pot deplasa prin
++
CH2
Ca
CH2
difuziune. Acest mecanism de adsorbie se aseamn ntr-o
|
|
msur oarecare cu procesul de difuziune facilitat.
COO
OOC
Exist i deosebiri, n sensul c formarea compuilor
compleci necesit prezena energiei rezultate n
procesele metabolice.
Structura moleculei de
etilendiamintetraacetat (EDTA)
206
S
A 4
2S
Soluie intern
S
B
Soluie extern
S
1
2
S
S
Soluie intern
Transportul activ al ionilor cu participarea transportorilor
(dup Libbert citat de Trifu i Brbat,1997)
207
208
209
212
213
214
215
216
pH-ul solului este un factor esenial de care depinde absorbia metalelor. Unele metale pot
exista n cantiti foarte ridicate n sol fr s fie absorbite(de ex., aluminiul este insolubil
pn cnd pH-ul coboar la 5,5 dup care se solubilizeaz i este absorbit de ctre plante).
EFECTELE METALELOR GRELE
1 disturb diviziunea celular, 2 inhib procesul de fotosintez. 3 la concentraii mici
stimuleaz respiraia dup care o inhib, 4 - inhib creterea plantelor
Unele plante sunt tolerante fa de metale, adic suport cantiti destul de mari i
triesc normal. Plantele sensibile dispar. Plantele obligate s triasc pe soluri contaminate au
dezvoltat o serie de strategii pentru evitarea toxicitii. De exemplu, la nivel cellular metalele
grele se depun n vacuol pentru a evita acumularea n citoplasm care este sensibil. Acest
process se numete compartimentare. De asemenea, metalele pot fi reinute la nivelul
peretelui cellular.
Exist unele plante capabile sa acumuleze cantitati de metale mai mari decat n sol.
Acestea se numesc hiperacumulatoare sau hiperacumulatori. n ecologie exist practici de
depoluare a solurilor cu ajutorul plantelor: fitoremediere const n capacitatea plantelor
de a absorbi metalele din sol i astfel de a scdea nivelul de contaminare; fitoextracia se
folosete pentru recuperarea metalelor rare de exemplu a aurului din nisipurile aurifere. Pe
acestea se cultiva plante hiperacumulatori, iar la sfritul perioadei de vegetaie plantele se
recolteaz, se incinereaz i se recupereaz metalul preios.
SRTURILE
Solurile srturate sunt cele cu un coninut ridicat de sruri care pot fi: clorura de
sodiu, sulfat de sodiu, sulfat de magneziu i ale saruri. n mod normal un sol are un coninut
de sruri de pana la 0,5%, ntre 0,5 i 1,5% se situeaz solurile srturate, peste 1,5% solurile
se numesc solonceacuri. Formarea solurilor saraturate. Numeroase terenuri agricole se
saratureaza datorita irigatiilor. Apa contine in mod natural cantitati mici de saruri care se
acumuleaza si care determina deteriorarea solului. Plantele traiesc cu mare greutate pe
saraturi pentru ca nu pot absorbi apa din acestea si ca atare apar simptome de ofilire. Exista
putine specii tolerante la saraturi.
Strategii de adaptare a plantelor la saraturi. Unele plante au glande saline sau pori
salini. Glandele imping sarea in afara frunzei depunand-o sub forma de cristale pe suprafata
frunzei. Perii salini se incarca cu saruri dupa care se rup si cad.
EFECTELE SRURILOR ASUPRA PLANTELOR:
Plantele au o crestere incetinita,
Frunzele sunt albicioase si putine,
Tulpinile sunt subtiri,
Florile sunt mici si decolorate.
217
9. FOTOSINTEZA
Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizeaz substane organice, din
ap i CO2, n prezena luminii. Plantele verzi sunt organisme fotoautotrofe, datorit faptului
c, n acest process, utilizeaz lumina.
Radiaia solar este reprezentat de radiaii electromagnetice care pornesc de la
soare, se propag prin spaiu i ajung la nivelul Globului terestru, unde sufer o serie de
transformri. La nivelul stratului de ozon, radiaia solar se reflect n mare msur i se
ntoarce n spaiu. O parte strbate stratul de ozon i ajunge n atmosfer, unde, o parte se
reflect pe suprafaa norilor i o parte ptrunde pn la nivelul pturii de vegetaie.
Plantele folosesc pentru fotosintez radiaia electromagnetic din spectrul vizibil.
La trecerea printr-o prism, lumina din spectrul vizibil se descompune n elementele
monocromatice / rou orange, galben, verde albastru, indigo violet. n celulele vegetale exist
un organit specializat numit cloroplast, un organit mare, de form oval, nvelit cu o
membran dubl, avnd n interior un sistem de lamele dispuse ca i monedele ntr-un fiic.
n aceste lamele (tilacoide) se gsesc pigmeni de natura clorofilelor i carotenilor, capabili s
recepteze radiaia solar.
Radiaia electromagnetic solar are lungimi de und diferite. Domeniul vizibil este
situat ntre 320 nm i 760 nm. ntre 280 nm i 320 nm este cuprins radiaia ultraviolet,
peste 760 nm este radiaia infraroie IR. Radiaiile cu lungime de und scurt au energie
mare. Razele x Roengen au lungimea de und < 320 nm. Razele au lungimea de und <
dect razele x.
x UV 320 spectru vizibil 760 IR
MICROUNDE
lumin
6CO2 + 6H2 O C6 H12 O6 + O2 + Energie
clorofil
glucoz
SURSE DE ENERGIE PENTRU ECOSISTEME
Energia electromagnetic a radiaiilor solare este principalul izvor de energie pentru
desfurarea vieii pe Pmnt i energia chimic a diferitelor substane. Soarele bombardeaz
Pmntul cu radiaii n dou forme importante pentru biosfer :
a) sub form de radiaii calorice care nclzesc Pmntul, antrenez ciclul apei i curenii
atmosferici i oceanici i
b) sub form de radiaii utilizabile n procesul de fotosinez prin care se produc
substane organice i se regenereaz oxigenul din atmosfer.
Soarele emite sub form de radiaie o cantitate uria de energie din care Pmntul
interfereaz o fraciune foarte mic. Se apreciaz c la nivelul atmosferei nalte, radiaia
solar incident, RSI, este de 1,9 calorii / cm 2 / minut ( 1,02 x 10 7 cal / m 2 / an),
reprezentnd constanta solar.
Energia electromagnetic a radiaiilor solare incidente pe Pmnt are urmtoarea
componen spectral:
10% ultraviolete (lungimea de und 0,1-0,4 ),
45% radiaii din spectrul vizibil (lungimea de und 0,4-0,7 ),
45% radiaii din spectrul infrarou (lungimea de und 0,7-10,0 ).
Spectrul solar (dup Demeyer i colab.,1981) este constituit din 8% radiaii
ultraviolete, 41% radiaii vizibile i 51% radiaii infraroii. Din totalul energiei incidente,
circa 42% este absorbit n atmosfer, apoi radiat n spaiu sub form de cldur i 48%
ajunge la suprafaa Pmntului, din care 20% este absorbit de ap, sol sau vegetaie iar
80% este reflectat n spaiu. La nivelul biosferei, la suprafaa solului, se nregistreaz un flux
mediu de radiaie solar de circa 0,5 cal /cm 2 / minut. n ara noastr fluxul mediu de energie
218
solar este de 1-1,4 kcal / m 2 / an. Partea cea mai mare din energa solar ajuns la suprafa
este cheltuit n formarea climatului general al planetei i numai o mic parte, 0,5% din
radiaia solar incident, este utilizat de ecosisteme n producerea de substan organic, de
biomas. Aceas realitate se datoreaz mai multor cauze :
- lumina este absorbit de vegetaie intermitent n cele 24 de ore de rotire ale planetei n jurul
axei sale;
- lumina este absorbit de vegetaie n funcie de zonele climatice ale globului, ntre zonele
calde i cele reci se intercaleaz ntreruperi sezoniere ;
- vegetaia absoarbe pentru fotosintez cu precdere lumina roie (cu o eficien maxim de
33,3%, ntre benzile 0,66-0,69 ) i lumina albastr (cu o eficien maxim de 21,1% n
jurul benzilor de de 0,42-0,45 ), aceste lungimi de und constituind radiaia fotosintetic
activ RFA. Deci n fotosintez au rol esenial radiaiile albastre (lungimea de und 0,4-0,5 )
i cele roii (lungimea de und 0,6-0,7 ) din spectrul vizibil.
Cantitatea de energie solar pe o suprafa determinat variaz mult n funcie de
latitudine (care determin unghiul de inciden al razelor solare, cu ct acesta este mai mic
cu att crete energia reflectat), expoziia terenului (care modific unghiul de inciden),
natura substratului (ap, sol liber, vegetaie, stnc), ali factori (nebulozitate, suspensii,
vapori de ap). Din cauza gazelor, vaporilor de ap, particulelor solide suspendate i a altor
impuriti care toate la un loc absorb o bun parte din radiaia solar, la suprafaa Pmntului
ajunge o cantitate redus de energie solar, rspndit neuniform pe latitudini, anotimpuri,
luni, zie, expoziii etc.
Rolul fotosintezei
1. Contribuie la meninerea constant a cantitii de CO2 n atmosfer, de 0,03%. Dac
nu ar exista vegetaia care s consume CO2, acesta ar deveni din tot mai abundent
datorit activitilor industriale, datorit arderii combustibililor fosili.
2. Contribuie la meninerea constant a cantitii de O2 n aer, de 20,9%. In fotosintez,
plantele elimin oxigenul, care este utilizat de vieuitoare n respiraie.
3. Fotosinteza asigur sursa de hran pentru toate celelalte vieuitoare.
Fotosinteza are un rol cosmic datorit utilizrii radiaiilor solare i transformrii acestora
n energie chimic.
Pigmenii asimilatori.
Clorofilele sunt pigmeni de culoare verde care au capacitatea de a recepta lumina i
de a iniia un lan de reacii chimice care se ncheie cu sinteza unei molecule organice. Exist
mai multe feluri de clorofil. Cea mai important este clorofila A.
Carotenii sunt pigmeni de culoare galben portocalie care absorb lumina albastr. Ei
dau culoarea petalelor florilor sau a rdcinii de morcov. Se gsesc alturi de clorofil n
toate frunzele i au rolul de a proteja molecula de clorofil de lumina prea puternic.
Proprietile pigmenilor clorofilieni.
1. Dicromismul este proprietatea de a avea culoarea verde n lumin transmis i
culoarea brun rocat n lumin reflectat;
2. Polaritatea molecula de clorofil are un capt hidrofil, care atrage apa i un
capt hidrofob, care respinge apa;
3. Spectrul de absorbie moleculele de pigmeni absorb lumina cu o anumit
lungime de und. De ex., clorofila absoarbe lumina roie la 660 nm.
4. Emisia de fluorescen dup ce molecula de clorofil a fost lovit de o radiaie
electromagnetic, ea se excit.
Starea de excitare const n saltul unui electron de pe un orbital apropiat pe unul mai
ndeprtat. Starea de excitare este instabil i electronul revine n poziia iniial sau este
cedat altei molecule. Dezexcitarea este nsoit de emisia unei radiaii de ctre molecula de
219
clorofil, numit fluorescent. Aceast radiaie se deosebete de radiaia care a lovit molecula
avnd o energie mai mic i o lungime de und mai mare.
5. Fotooxidarea atunci cnd lumina ese prea puternic clorofila se oxideaz i se
inactiveaz.
Desfurarea fotosintezei. CO2 din aer ptrunde prin stomate n spaiul
intercelular din frunz, se dizolv la nivelul pereilor celulari i se absoarbe, intrnd n
celul, difuzeaz pn n cloroplast unde este fixat. Se formeaz molecula organic i
oxigenul degajat face calea invers.
Efectele procesului de fotosintez
1. Absorbia luminii de ctre clorofil.
2. Excitarea moleculelor de clorofil.
3. Faza de lumin n care se sintetizeaz 2 molecule i anume : ATP, care ofer energie
i NADPH, care ofer hidrogenul pentru reacii chimice.
4. Reacia biochimic n care se folosesc cele dou molecule ATP i NADPH pentru
fixarea CO2 . n aceast etap se sintetizeaz molecule organice.
REACIA BIOCHIMIC A FOTOSINTEZEI.
CICLUL C3. CICLUL C4. CICLUL CAM.
CICLUL C 3. n reacie biochimic este fixat CO2 gazos din aer n structura unor
molecule organice, n lan de Carbon. n celule exist un fixator care are 5 atomi de C; CO2
intr ca al 6-lea atom de C al lanului: CO2 + C-C-C-C-C C-C-C-C-C-C
Molecula de 6 atomi de C este instabil i se rupe n 2 molecule cu 3 atomi de C.
Toate plantele care au fotosintez au ciclul C3 sau ciclul Calvin. Molecule cu 3 atomi de C
servesc la sinteza glucozei i a amidonului, la sinteza aminoacizilor i a acizilor grai,
existnd la toate plantele.
CICLUL C4 sau Calea C4 unele plante care triesc n medii deosebite, foarte calde
sau uscate, sau srturate, au o adaptare special pentru concentrarea CO2, care se
acumuleaz sub forma unei molecule cu 4 atomi de carbon, numite malat ( acid malic).
Aceast substan se acumuleaz n frunz i cnd este nevoie de CO2, malatul se
descompune i CO2 intr n ciclul C3, ciclul Calvin.
Plantele de tip C4 au o eficien foarte mare de utilizare a apei. n habitatele aride,
ciclul C4 este folosit ca un mecanism de reducere a pierderilor de ap prin transpiraie. De ex.,
plantele de tip C3 transpir 600 g ap n timpul producerii a 1 g substan organic. Plantele
de tip C4 pot crete n zone tropicale i subtropicale unde intensitatea luminii este foarte mare
i temperaturile sunt ridicate. n general plantele C4 au productivitatea mai mare dect cele
C3. Ex., plante C4 sunt porumbul, sorgul, trestia de zahr.
CICLUL CAM metabolismul acizilor crasulacei, la plantele suculente. Termenul se
bazeaz pe faptul c multe plante suculente stocheaz mari cantiti de acizi grai, n special
malat, n frunze i tulpini. Frunzele crnoase, acumuleaz malat, n sucul vacuolar, n timpul
nopii. Plantele de tip CAM fixeaz CO2 noaptea, prin aceleai reacii ca i ciclul C4; n
timpul nopii temperaturile sunt mai sczute i stomatele sunt deschise; n timpul zilei, cnd
este foarte cald, stomatele se nchid, astfel se reduce transpiraia dar se reduce i CO2 din
frunze. Atunci planta folosete CO2 fixat noaptea. Aceste plante triesc de obicei n deert. n
grupul lor intr plantele suculente i cactuii, care, la fel ca i plantele de tipul C4,
economisesc apa. Ciclul C3 exist la toate plantele.
FACTORII DE MEDIU CARE INFLUENEAZ FOTOSINTEZA
FACTORI EXTERNI. LUMINA.
Fotosinteza nu se poate desfura n lipsa luminii. Lumina influeneaz fotosinteza
prin dou caracteristici, prin intensitate i prin compoziia ei spectral.
220
INTENSITATEA LUMINII.
Unele plante, numite heliofile, sunt adaptate la intensiti mari de lumin, trind n
spaii libere, deschise. Plantele scatofile (ombrofile), sunt cele crora nu le place lumina
puternic, trind n pduri, sub copaci. Intensitatea luminii poate ajunge ntr-o zi de var,
senin, pn la 100 000 luci. Cnd este norat, intensitatea luminii este de aproximativ 20
000 luci.. n general, lumina puternic distruge clorofila plantelor, pentru c determin
formarea unor forme reactive de O2 (ROS), care distrug membranele celulare i membranele
organitelor, conducnd la moartea plantelor. Simptomele expunerii la lumin puternic
constau n decolorarea frunzelor, datorit distrugerii clorofilei. n celulele plantelor se
sintetizeaz anumite molecule care contracareaz aciunea ROS. Vitamina C (acidul ascorbic)
neutralizeaz aceste specii reactive de O2 ROS. Pentru protecia clorofilelor acioneaz i un
alt factor reprezentat de caroteni, pigmeni portocalii-galbeni, care protejeaz clorofilele,
absorbind lumina albastr, care are energie mare.
COMPOZIIA SPECTRAL A LUMINII
Lumina din spectrul vizibil este un amestec de radiaii cu diferite lungimi de und.
Compoziia spectral este diferit n cursul aceleiai zile. Astfel, dimineaa i nainte de
asfinit predominradiaiile UV; la prnz predomin radiaiile roii i infraroii, care au
puternic efect termic. Fa de aceste radiaii, plantele s-au adaptat printr-un ritm intern al
metabolismului. Astfel, fotosinteza are valori mai mici dimineaa, se intensific dup prnz i
intr n declin dup-amiaza.
Compoziia spectral determin i structura vegetaiei.
De ex,. La parterul unei pduri, vor tri numai specii scatofile (umbrofile) pentru c
arborii rein o mare parte din radiaia solar n aa fel nct la nivelul plantelor de la baza
tulpinii arborilor ajung numai radiaii din domeniul rou ndeprtat.
Alt ex., de structurare datorit compoziiei spectrale este cel al dispunerii
arganismelor vegetale n ap. Radiaia solr penetreaz apa n funcie de lungimea de und
(respectiv de energie), adic radiaiile cu energie mic se opresc la suprafa (rad roii), rad
cu energie mare penetrez apa pn la 500 m (rad albastre). Algele din ape se stratific n
funcie de lumina care ajunge n ap. La suprafa vor fi algele verzi, la adncime vor fi
algele brune, urmate de algele roii.
TEMPERATURA. Fotosinteza ncepe pe la 2-3oC, crete pn la 30oC dup care intr n
declin. La peste 40 oC proteinele care se gsesc n citoplasma celulelor ncep s se denatureze
i ca urmare fluiditatea citoplasmei scade. La peste 50 oC celulele plantelor de zon
temperat, pot muri. Extremele de temperatur sunt 2, -3oC la plantele din zonele reci i
+65oC la algele din ape ermale. Plantele care triesc n zonele reci au un optim mai sczut,
15oC.
CONCENTRAIA O2. Dac concentraia O2 n aer este mare, fotosinteza scade.
CONCENTRAIA CO2 . Dac mrim concentraia de CO2 pn la 2% fotosinteza se
intensific. Peste 2% (ntre 2-5 %), CO2 devine toxic.
ELEMENTELE MINERALE
Fotosinteza este influenat de elementele N2, P, K i Mg, ce intr n structura
clorofilei. Dac exist carene nutritive i fotosinteza intr n declin.
FACTORI INTERNI. Starea de hidratare a esuturilor. Pentru desfurarea fotosintezei
trebuie s existe ap n esuturi.
Cantitatea de clorofil. Cantitatea de clorofil este proporional cu intensitatea fotosintezei
numai la intensiti sczute de lumin.
221
Respiraia
Se descompun substane organice
Are loc n toate celulele
Se consum O2
Se produce CO2
Se produce ATP
222
223
224
Rolul fiziologic:
1 determin nchiderea stomatelor n timpul secetei;
2 induce senescen (mbtrnire);
3 menine mugurii n stare dormind;
4 determin cderea frunzelor;
5 inhib germinaia seminelor.
5. ETILENA este un hormon gazos produs n metabolismul plantelor. Apare , de ex.,
n perioada de maturare a fructelor sau n inundaii.
Rolul fiziologic:
1 - determin coacerea fructelor. Exist n depozitele mari de fructe, instalaii cu etilen
pentru coacerea fructelor la termen fix. Fructul de kiwi face excepie, el nu produce etilen i,
pentru coacerea n depozite, trebuie pus alturi de mere i banane,
2 - determin alungirea tulpinilor n condiii de inundaii pentru ca acestea s ajung la
suprafaa apei,
3 - determin cderea frunzelor
FIZIOLOGIA STRESULUI
n timpul vieii, plantele experimenteaz condiii extreme de via. De ex., temperaturi
prea sczute sau prea nalte, lips sau exces de ap, lumin prea puternic sau insuficient,
soluri toxice sau poluani atmosferici.
TEMPERATURA. Cldura determin deshidratarea esuturilor plantelor, urmat de
ofilire. Pe perioade scurte, plantele tolereaz cldura, dar, dac perioada de timp crete, planta
poate s moar, pentru c se oprete fotosinteza i respiraia, iar apa este pierdut prin
evaporare simpl.
Temperaturile sczute ( dar peste 0oC) determin modificri fiziologice i anume,
absorbia apei i a srurilor este sczit, fotosinteza, respectiv i transpiraia sunt afectate,
deoarece ele ncep n jurul valorii de 5oC.
Exist ns dou procese stimulate de ctre frig: 1- Anumite semine au nevoie de frig
ca s germineze, de ex., grul de toamn. Procesul se numete iarovizare. 2- Anumite plante
nfloresc numai dac seminele lor au fost expuse 60 de zile la frig. Procesul se numete
vernalizare.
NGHEUL afecteaz esuturile vegetale prin formarea cristalelor de ghea, care
distrug celulele.
Exist plante mai rezistente la nghe care conin ap mai puin i n interiorul
celulelor exist soluii foarte concentrate de substane organice.
APA. Seceta prelungit determin ofilirea plantelor, procesele fiziologice intr n
declin. Excesul de ap apare n cazul inundaiilor sau a ploilor puternice, cnd apa bltete.
Oxigenul este dislocuit din sol i la nivelul rdcinilor apar procese de fermentaie n care se
produc alcool etilic sau acid lactic.
LUMINA. Lumina prea puternic distruge clorofila. Pigmenii carotenoizi au rolul de
a proteja clorofila. Fotoinhibiia este procesul de distrugere temporar reversibil a
aparatului fotosintetizator de ctre lumina prea puternic. Fotooxidarea este distrugerea
ireversibil a aparatului fotosintetizator. Lumina insuficient determin etiolarea plantelor,
adic creterea exagerat a tulpinilor i prezena frunzelor mici galbene.
225
226
Mediul intracelular
Mediul extracelular
Cationi
K + ..155
Na + ..12
Mg 2+ 15
Ca 2+ ...2
Total....184
Anioni
Cationi
Anioni
Cl .8
HCO3 8
*Prot ..60
PO4 3 ...90
Altii ..18
184
K + ...5
Na + .145
Mg2+.2
Ca2+ .2
Cl 110
HCO3 27
Prot .15
PO4 3 ..2
154
154
* Prot- = rest de protein
Lichidul extracelular are o concentraie cu mult mai ridicat n Na+ i Cl, n timp ce
lichidul intracelular este cu mult mai bogat n K+ i PO4 3 i, de asemenea, i n diveri
anioni organici (A-). Diferenelor de concentraii ionice le corespund i diferene de potenial
electric ntre interiorul membranei (electronegativ) i mediul extracelular (electropozitiv)
(Roca, 1977).
228
229
230
Neurosecreie
Snge
S.N.
concentrat
Mezenchim
Echinoderme
Viermi
Celenterate
Spongieri
S.N.= SISTEMUL NERVOS; S.R.H.=SISTEMUL RETICULO HISTOCITAR
231
Sistemul motor somatic, cu cele dou componente ale sale: sistemul extrapiramidal
i sistemul piramidal, asigur, n special integrarea organismului n mediu (integrarea
extern). Sistemul motor vegetativ asigur integrarea intern a organismului. Acestea nu
funcioneaz izolat, independent, unul fa de cellalt. Dimpotriv, att structural ct i
funcional interrelaiile lor sunt aa de strnse, de complexe, nct pot fi considerate ca i
componente ale unui mecanism funcional mai larg - sistemul motor. Activitatea acestuia
este puternic interconectat cu aceea a sistemului senzitiv - sistemul analizatorilor: centrii
motori (centri ai actelor reflexe) prelucreaz i valorific o parte, mai mare sau mai mic, din
informaia senzorial pe care o asigur diferiii analizatori. Interconectarea acestora,
integrarea unitar a ntregului sistem nervos este asigurat, la mamifere i ntr-o msur mai
mic la psri - prin funcionarea cortexului cerebral, la nivelul cruia exist att proiecia
superioar a sistemului senzitiv, ct i a celui motor (somatic i vegetativ).
La celelalte grupe de vertebrate, la care cortexul cerebral este slab dezvoltat sau
practic lipsete, integrarea senzitivo-motoare este realizat de sistemul talamus - corpii striai.
La nevertebrate, integrarea senzitivo-motoare cea mai complex i mai adecvat este
realizat la nivelul ganglionilor cerebroizi, pe aceleai baze fiziologice ca i la vertebrate.
In rezumat, putem reprezenta :
Componentele funcionale ale sistemului nervos integrator ( la mamifere)
Sistemul senzitiv
Analizatorii
Sistemul motor
Sistemul motor somatic
extrapiramidal
piramidal
Cortexul cerebral
232
233
La mamifere i la om, controlul dominant mbrac forma cea mai complex i cea
mai precis; el este realizat de cortexul cerebral i de nucleii subcorticali mpreun cu care
formeaz sistemul integrator cortico-hipotalamic. Datorit aciunii acestuia, toate sistemele
de reglare sunt legate ntre ele n aa fel nct formeaz un mecanism complex, unitar.
Exemplu: Mecanismul complex de integrare - principalele verigi care sunt solicitate
cu ocazia unei activiti musculare voluntare: ridicarea unei greuti.
Prima etap funcional const ntr-o reprezentare mintal a micrii de executat, n
care individul trebuie s in seama de importana obiectului, de greutatea sa, de amplitudinea
deplasrii de realizat etc.
Urmeaz faza declanrii ordinelor motoare care comand executarea. Micarea
trebuie s fie perfect coordonat, ceea ce comport o activitate sincron sau succesiv a
diferitelor grupe musculare, activitate comandat de ctre centrii nervoi specializai.
Cu ajutorul unei activiti musculare generale, mai este necesar ca individul, s
mobilizeze regiunile de inserie imobil a muchilor activi solicitai n cursul micrii i s ia
o atitudine general care s-i permit s execute corect micarea.
In cursul activitii, echilibrul individului poate s fie deranjat, de unde intervenia, n
tot timpul, a unei reglri i coordonri a activitilor musculare.
Dac aceste micri antreneaz un travaliu muscular nsemnat, vor rezulta, n acelai
timp, repercusiuni asupra totalitii funciilor: - Suplimentarea cheltuielilor energetice ale
activitii musculare va fi asigurat printr-o irigaie sanguin a acestora, intensificat
proporional (vasodilataie la nivelul teritoriilor musculare solicitate).
- Vasodilataiei locale i se suprapune o - mrire a debitului circulator general, prin creterea travaliului cardiac.
- Creterea debitului circulator est necesar pentru eliminarea surplusului de CO2
aprovizionarea cu cantiti sporite de O2. - Sunt mobilizate rezervele de glicogen i
meninerea constant a glicemiei.
- Intensificarea reaciilor energetice musculare mrete termogeneza i tendina de cretere a
temperaturii corpului, ceea ce pune n joc mecanismele de termoreglare (Roca, 1977).
234
235
237
I.
Activiti
- pentru activiti foarte uoare(jocul pe calculator):
- pentru activiti uoare (munca intelectual):
- pentru activiti grele (cosit, spat)
II.
Coeficieni
1,3 pentru ambele sexe;
1,5 pentru femei;
1,6 pentru brbai;
238
239
ROLUL NUTRIENILOR
ROLUL GLUCIDELOR
1. AMIDONUL este sursa energetic cea mai important pentru omenire. Amidonul
este o macromolecul, un polimer din molecule de glucoz.
Este sursa de energie preferat de toate celulele organismului.
Este obinut din gru, orez, cartofi.
2. GLICOGENUL este o macromolecul, un polimer din molecule de GLUCOZ,
este amidonul animal.
Este prezent n puine alimente, n ficat i muchi.
3. LACTOZA este zahrul din lapte, format din cte o molecul de
GLUCOZ i de GALACTOZ. Galactoza nu se gsete liber n natur.
4. ZAHRUL este format din cte o molecul de GLUCOZ i de FRUCTOZ.
5. GLUCOZA i FRUCTOZA se gsesc n fructe, n mierea de albine.
Descompunerea glucidelor.
n intestin, amidonul, glicogenul, lactoza, zahrul sunt degradate la monozaharide.
Monozaharidele sunt absorbite n snge i ajung, pe calea venei porte, la ficat, unde
fructoza i galactoza sunt transformate n glucoz.
Glucoza este forma sub care circul glucidele n snge.
Importana glucidelor.
Glucidele sunt surs de energie;
intr n structura hormonilor glucoproteici i au rol reglator;
intr n compoziia heparinei, produs permanent de snge, avnd rol anticoagulant;
excesul de glucide favorizeaz flora bacterien din gur, cariile dentare.
ROLUL FIBRELOR ALIMENTARE
Fibrele alimentare sunt reprezentate de:
fibre de natur glucidic: celuloz, hemiceluloz, mucilagii, pectine
i de lignin.
Dup solubilitatea n ap,
celuloza i lignina sunt insolubile,
hemicelulozele, mucilagiile, pectinele sunt solubile.
a) Rolul fibrelor alimentare insolubile (celuloza i lignina) este multiplu:
- absorb apa, se umfl, mresc volumul alimentelor;
- grbesc golirea stomacului;
- accelereaz tranzitul intestinal;
- importante n situaii de supragreutate, constipaii.
Se gsesc n gru fiert, pine semi-neagr, tre.
Acestea sunt bogate n vitamine, mai ales din grupul B i n minerale, coninute n
cuticula i embrionul din bobul de gru. n procesul de obinere a finii albe din cereale
(rafinare), se elimin cuticula i embrionul bobului de gru, fina alb pierznd din
vitamine i minerale.
240
241
-----------------------------------Membrana celular:
-----------------------------------
H2 O, Na+, Cl-, K+
242
GLICOCOL (GLICERIN)
legtur peptidic
Numrul aminoacizilor care intr n compoziia proteinelor este de aproximativ 20, dar
ntr-o singur celul animal pot s fie 1000 de proteine diferite.
Din punct de vedere alimentar, aminoacizii sunt de dou feluri:
aminoacizi eseniali (pe care organismul uman nu i poate sintetiza, i care trebuie s
fie coninui n hran),
aminoacizi neeseniali (pe care organismul uman i poate sintetiza).
AMINOACIZI ESENIALI
AMINOACIZI NEESENIALI
ARGININA
ALANINA
FENILALANINA
GLICINA
HISTIDINA
ACIDUL ASPARTIC
LIZINA
ACIDUL GLUTAMIC
LEUCINA
CISTEINA
IZOLEUCINA
TIROZINA
METIONINA
SERINA
TREONINA
TIRONINA
VALINA
243
La tineri
A > C;
La maturi
A = C (echilibru ntre procesele anabolice i catabolice)
La vrstnici A < C (predomin catabolismul)
La organismele n cretere este nevoie de proteine pentru formarea de noi celule,
pentru cretere, repararea celulelor vechi, nlocuirea proteinelor degradate.
La organismele adulte permanent se degradeaz proteine, se descompun n aminoacizi
i trebuie nlocuite. O protein degradat poate fi o protein canal; o protein
enzim, indispensabil, care trebuie nlocuit.
Cantitatea de proteine care o ingerm zilnic trebuie s fie de 100-150 g, dar cantitatea
de proteine care se sintetizeaz n organism este de
400 g. Diferena de 300-250 g se
sintetizeaz (n plus) pe baza aminoacizilor rezultai din proteinele degradate.
244
CH2-O-CO-(CH2)16-COOH
CH2-OH
247
H2O2 2H2O + O2
Gena sintezei de catalaz, ca orice gen responsabil pentru sinteza de proteine, inclusiv
enzime, poate suferi alterri mutaii genetice, cum sunt cele produse la vrstnici, afectnd
sinteza normal a catalazei. Ca urmare apa oxigenat nu mai este descompus i are efect
toxic, formndu-se: H2O2 2 OH , substan foarte toxic deoarece atac acizii nucleici,
proteinele, lipidele, producnd disfuncii celulare, ducnd la mbtrnire sau la mbolnvirea
organismului.
Fierul se gsete n organism n cantitate de 5 g din care:
- 3,2 g n snge,
- 1,8 g n ficat, mduva roie a oaselor.
n ficat se stocheaz Fe i vitaminele liposolubile A, D, E, K, substane extrem de
importante pentru organism.
248
Rolul T 3 i T 4 este :
1 n stimularea sintezei proteinelor, n cretere, n nlocuirea proteinelor uzate;
2 n stimularea dezvoltrii sistemului nervos;
3 n stimularea arderilor(oxidrilor), are rol n eliberarea energiei n organism.
Dac hormonii tiroidieni lipsesc, la copii are loc ntrzierea mintal i creterea.
n situaia de HIPERTIROIDISM arderile sunt intense, temperatura corpului mai ridicat. n
situaia de HIPOTIROIDISM arderile sunt lente.
Creterea n volum a glandei tiroide duce la apariia guei. Gua endemic este cauzat de
deficitul de iod. Tiroida are doi lobi formai din foliculi tiroidieni.
n absena iodului, hormonii tiroidieni nu se pot sintetiza. Ca efect, producia de
HRTSH i TSH crete. TSH ul stimuleaz creterea n volum a celulelor foliculilor
tiroidieni i a numrului lor, formndu-se gua.
H.T.
Hipotalamus
TIROIDA
T3 T4
T.S.H. - Hormonul tirostimulator este transportat pe calea sngelui la tiroid i
stimuleaz sinteza i eliberarea T 3, T 4, n snge. Cnd concentraia lor din snge ajunge la
un anumit nivel, se inhib sinteza i eliberarea de HRTSH din HT- Hipotalamus i de TSH
din HA- Hipofiza anterioar..
SELENIUL intr n compoziia GLUTATION PEROXIDAZEI, enzim care degradeaz
apa oxigenat i derivaii ei , care au efect oxidant, distrugnd acizi nucleici, proteine,
lipide. Seleniul are efect antioxidant, ncetinete mbtrnirea. Deficitul de seleniu duce la :
necroz hepatic(moartea celulelor hepatice); distrofie muscular (distrugerea structurii
musculare). Cantitatea de seleniu necesar zilnic este de 70 g. n cantitate mare de 1 mg / zi,
timp de 2 ani, are efect toxic. Tot efect antioxidant are i VITAMINA E , care fixeaz apa
oxigenat i radicalii derivai din ea i i neutralizeaz.
VITAMINELE.
Vitaminele sunt necesare n cantiti de cteva mg sau g / zi.
Rolul vitaminelor este cunoscut de la nceputul secolului XX.
Numele vitamin este impropriu deoarece nu toate vitaminele conin amine.
Cu excepia vitaminei A, celelalte vitamine se distrug repede n alimente, chiar n
congelator i cu att mai mult la fierbere, la temperaturi de 70 80 oC prin pregtirea
mncrii.
Vitaminele se clasific n 2 categorii:
-1- VITAMINE LIPOSOLUBILE : A, D, E, K.
Pentru absorbia lor sunt necesare srurile biliare, ca i pentru absorbia grsimilor, de unde
rezult c insuficiena hepatic atrage incapacitatea absorbiei vitaminelor liposolubile.
Organismul localizeaz vitaminele liposolubile n ficat, rinichi. Organismul rezista la lipsa lor
din hran timp de o lun, chiar mai mult.
250
acid piruvic
CO2 + H2 O
(produs intermediar)
Lipsa vitaminei B1 cauzeaz o boal foarte grav: Beri Beri, frecvent n trecut la
popoarele care consum orez decorticat. Simptomele sunt: senzaia de oboseal, dureri de cap
i pe traiectul nervilor, paralizii.
Susele de Vitamina B 1 sunt: coaja boabelor de gru, produsele de origine animal, vit.B1
fiind coenzima implicat n degradarea glucozei = sursa preferat de energie a celulelor.
Vitamina B 2 = riboflavina. Din ea deriv cteva coenzime:
FMN = FLAVINMONONUCLEOTID
FAD=FLAVINADENINDINUCLEOTID=coenzim a enzimei din ciclul citric.
Simptomele lipsei de vit. B 2 sunt: - oboseal;- leziuni la colurile gurii i nasului; - n cornee
apar vase de snge supranumerare; - limba crete n dimensiune (glosit).
Surse de vit. B 2: laptele pstrat n vase nchise. Radiaiile UV distrug vit. B2.
Vitamina PP = nicotinamina sau acidul nicotinic. Intr n compoziia
NAD = NICOTINAMIDADENINDINUCLEOTID, coenzim a unor enzime din
ciclul citric (= ciclul lui Krebs sau ciclul tricarboxilic).
Simptomele lipsei de vit.PP sunt: dermatoze, diaree, demen, chiar deces.
Surse de vit.PP: produse animale.
Vitamina B 6 = piridoxina sau piridoxal are:
-rol n metabolism, ca i coenzim a unor enzime implicate n sinteza de aminoacizi
neeseniali, ca TRANSAMINAZE I DECARBOXILAZE;
-rol n metabolismul triptofanului.
-n prezena vit. B 6, din TRIPTOFAN se sintetizeaz
SEROTONINA= substan cu aciune vasomotoare, care determin
VASODILATAIA i VASOCONSTRICIA vaselor sanguine.
Acidul folic are rol n sinteza proteinelor i acizilor nucleici, n creterea i repararea
esuturilor. Este necesar n sinteza HEM ului.
n carena de acid folic, vit C, vit. B 12 apar anemii.
+ Vitamina C
+ Vitamina B 12
ACIDUL FOLIC INACTIV
251
Acidul pantotenic i biotina sunt vitamine larg rspndite, carenele sunt rare.
Vitamina C = ACIDUL ASCORBIC, are rol n:
-sinteza COLAGENULUI (protein din structura dermei, esutului conjunctiv, inclusiv osos,
n spaiile dintre celule );
-absorbia FIERULUI;
- inhibarea reaciei dintre NITRII i AMINE, din colon, cu efect cancerigen:
+ Vitamina C
NITRII + AMINE ( HISTAMINE ) // NITROZAMINE ( cancerigene,
din COLON )
Simptomele n carene de Vitamina C, sunt:
- producerea de hemoragii din cauz c pereii capilarelor devin fragili;
-leziuni la gingii, cderea dinilor, scderea rezistenei pielii, boala: SCORBUT.
VITAMINELE LIPOSOLUBILE
VITAMINA A - ANTIXEROFTALMIC
(xero = uscare) are rol n:
-sinteza pigmenilor vizuali (rodopsina, iodopsina).
Carena duce la pierderea temporal a vederii la lumin puternic sau slab.
-Sinteza proteinelor, n creterea i refacerea esuturilor. n caren, cele mai
afectate esuturi sunt cele n care nmulirea celulelor este intens: ESUTURILE
EPITELIALE: epiderma (esut multistratificat), epieliul intestinal, epiteliul cilor
respiratorii, endoteliul vascular, corneea transparent. Celulele din aceste esuturi acumuleaz
KERATINA (protein dur) i se ntresc. La ochi poate provoca orbire (corneea
transparent devine opac- xeroftalmie).
Surse de vitamina A sunt n: ficat, rinichi. Provitamina A are sursa n morcovi,
legume i fructe colorate glbui, unde pigmenii carotenoizi sunt precursori de vit. A .
n morcovi se gsete cel mai important precursor de vit. A : carotenul. Prin fierberea
alimentelor bogate n pigmeni carotenoizi se favorizeaz eliberarea acestora din celule.
VITAMINA D - ANTIRAHITIC este implicat n absorbia calciului.
Acioneaz asemenea hormonilor ca hormon D = vitamina D activ.
Se sintetizeaz n 3 etape: n piele; n ficat; n rinichi. Dac exist afeciuni ale acestor
organe, sinteza de vit. D este afectat. Sursele de vit.D sunt: uleiul de pete (n exces este
toxic).
VITAMINA K -ANTIHEMORAGIC . Se gsete n frunzele unor legume:
spanac, varz; are rol n: sinteza unor factori ai coagulrii (PROTROMBINA, sintetizat de
flora microbian din intestin ); n sinteza florei intestinale;nu strbate bariera placentar, copii
nou nscui, n prima sptmn, nu au flor bacterian i dac au hemoragii, trebuie s li se
administreze vit. K.
CARACTERISTICILE UNEI BUNE DIETE
Trebuie s corespund din punct de vedere energetic VEA=CEO
(ex. 2500 kcal=2500 kcal, cosa6000 kcal)
Trebuie s conin toi nutrienii necesari organismului (cca 50) din care:
Vitamine : 15; Minerale : 26; Lipide
Proteine : 20 aminoacizi (10 aminoacizi eseniali);
Glucide (glucoz, fructoz, lactoz, etc).
Valoarea energetic a alimentelor (VEA) trebuie s fie satisfcut astfel:
55% glucide (amidon);
30% lipide 20% lipide nesaturate, 10% lipide saturate;
15% proteine.
252
Raia alimentar trebuie s fie format din alimente diverse pentru a satisface
necesarul de nutrieni. Unele alimente pot conine substane toxice (prin contaminare), de
care ns, organismul se poate dezintoxica dac nu le consum zilnic.
Alimentele se pot grupa n 5 mari categorii:
1. Cereale i derivate din cereale. Grul conine:
- amidon, nutrientul cel mai important din punct de vedere energetic;
- Vitamine: grupul B, vit. E liposolubil;
- Minerale: 80% din Mg se pierde prin mcinare;
- fibre alimentare
2. Laptele i derivatele lui aliment complex:
Ca (500 ml/zi), Vitaminele B2 , A, B12
3. Carnea i alternativele ei (mazre, fasole, soia, linte)
Legume sunt surse incomplete de proteine ce se completeaz cu cele din gru:
Proteinele din gru sunt srace n LIZIN i bogate n METIONIN, iar proteinele din
leguminoase (din mazre, fasole etc.) sunt bogate n LIZIN i srace n METIONIN.
Porumbul este srac n LIZIN i n TRIPTOFAN.
Carnea este un aliment complex, coninnd: - proteine complete = proteine cu valoare
energetic ridicat , toi aminoacizii eseniali n cantiti adecvate, - Fe (culoarea roie a
muchilor, chiar fr snge, este dat de Fe din compoziia mioglobinei din fibrele
musculare), - Mg, Zn,
- Vitaminele B1, B2, PP, B12 (B12 se gsete numai n alimentele animale, de aceea
vegetarienii trebuie s ia suplimente de vit.B12). n organism se acumuleaz rezerve de B12 n
ficat i acestea ajung civa ani.Carena - avitaminoza B12 duce la anemie grav. Anemia este
cauzat de un complex de factori: lipsa Fe din alimentaie, lipsa vitaminei C, lipsa HCL din
sucul gastric, lipsa B6, a acidului folic, simptomele anemiei fiind: oboseala, paliditatea.
4. Legumele i fructele surse importante de vitamine i sruri minerale;
5. Grsimile i alcoolul trebuie consumate cu moderaie.
ntr-un regim alimentar corect sunt recomandate 3 mese zilnice pentru aduli i 5
mese pentru copii (cu 2 gustri substaniale i nu bogate n glucide, care determin cariile).
O singur mas zilnic, chiar dac este adecvat din punct de vedere al nutrienilor sau
energetic, este ne recomandat pentru c suprancarc mecanismele de digestie, absorbie,
metabolism i excreie. Atenie deosebit trebuie acordat tinerilor n cretere i femeilor
nsrcinate sau care alpteaz pentru asigurarea necesarului de Ca, Fe, proteine de calitate i
vitamine. Felul cum evolueaz sarcina se poate aprecia dup evoluia n greutate a mamei.
nainte de natere, femeia are cu 11 kg mai mult fa de normal (3,5 kg reprezint ftul). La
sfritul primului trimestru de sarcin, femeia are in plus 1,4 kg, apoi, n fiecare sptmn
cte + 0,4 kg (38 sptmni). Femeile subnutrite pot face edeme se umfl minile i
picioarele) Copii sub 2,5 kg sunt sub greutate.
253
METABOLISMUL
Cuprins:
Metabolismul energetic.
Metabolismul bazal.
Factorii care influeneaz cheltuielile energetice
METABOLISMUL ENERGETIC
DETERMINAREA INTENSITATII METABOLISMULUI ENERGETIC
Organismele vii sunt traversate de un flux permanent de materie i energie.
Energia provine din substanele alimentare, pe dou ci:
1. n urma reaciilor hidrolitice, n procent de 1% (ex. : cele care se refer la degradarea
glicogenului, amidonului, lipidelor, proteinelor) i
2. n urma reaciilor de oxidoreducere, din lanul respirator, n procent de 99%.
Energia rezultat este depozitat temporar n substanele fosfat-macroergice: ATP-ul
i CP =creatin fosfatul. Energia CP este utilizat prin transferarea ei la ATP.
Organismul apeleaz la rezervele de energie depozitate n ATP pentru
contracia muscular,
reabsorbia la nivelul tubilor uriniferi, (aceste dou procese fiind cele mai mari
consumatoare de energie ale organismului),
absorbia intestinal,
sinteza substanelor (proteine etc,)
Fluxul de energie care nsoete fluxul de substane din organism se numete
metabolism energetic.
Consecutiv desfurrii diferitelor activiti rezult
energie caloric, astfel c,
producia de cldur reprezint un
indicator preios al intensitii metabolismului intermediar,
al intensitii arderilor.
Metabolismul energetic - ME este energia care se elibereaz n organism n urma
degradrii substanelor energetice (glucide, lipide, proteine, ATP).
1. METODA CALORIMETRIA DIRECTA
Msurarea produciei de cldur presupune : determinarea energiei calorice.
Intensitatea ME (IME) se exprim n Kcal i se raporteaz la 24h.
Se utilizeaz aparatul numit calorimetru, compus din :
- camer cu perei dublii, izolat termic de mediul exterior,
- ntre perei circul ap printr-un sistem de conducte,
- C = contor, la ieirea apei din conducte, pentru determinarea cantitii de ap
ce circul prin sistem,
- T1 termometru la intrarea apei n conducte,
- T2 termometru la ieirea apei din conducte,
- D = dispozitiv din interiorul calorimetrului, cu H2SO4 .
H2SO4 capteaz vaporii de apa rezultai prin respiraie si transpiraie. Cantitatea de ap
rezultat din transpiraie i respiraie se determin prin diferena dintre greutatea acidului
sulfuric nainte i consecutiv testrii.
254
Ex: Raia alimentar de 2500 Kcal se asigur de un consum necesar zilnic de:
- lapte de vac (67 kcal/100 ml) 500 ml = 335 Kcal
- pinea alb
200 g = 564 Kcal
- ou (171 Kcal/100g )
2 ou = 120 g = 205 Kcal
- carne (pasre slab)
100 g = 128 Kcal
- cartofi (89 Kcal/100g)
200 g = 178 Kcal
- morcovi
200 g = 90 Kcal
- ptrunjel
rdcini 100 g = 53 Kcal
frunze 25 g = 12 Kcal
- paste finoase
100 g = 366 Kcal
- unt
50 g = 403 Kcal
- gris
100 g = 354 Kcal
Total: 2690 Kcal > 2500 Kcal
In aceast situaie, VEA>CEO, 2700 kcal depete cu 200 Kcal CEO care este de
2500 kcal, surplusul depunndu-se sub form de glicogen + grsimi.
n cazul VEA < CEO, organismul apeleaz la glicogenul, lipidele i apoi la proteinele
din rezervele sale.
METABOLISMUL BAZAL ( MB )
Metabolismul bazal este metabolismul energetic ce corespunde situaiei n care
organismul consum cea mai mic cantitate de energie i, deci, produce cea mai diminuat
cantitate de cldur pentru ntreinerea funcionrii organismului la nivelul cel mai redus de
activitate - n timpul somnului sau n anumite condiii standard stabilite:
- repaus fizic - cu 24 ore nainte de determinare nu se face efort fizic, iar cu o jumtate de or
nainte se st n poziie orizontal, cu musculatura relaxat;
-repaus psihic, fr preocupare psihic, ntr-un spaiu linitit, linite, culoarea pereilor verde
sau albastru;
-repaus digestiv cu 24 ore nainte nu se consum proteine, iar ultima mas se ia cu cca. 12
ore nainte de determinare;
-confort termic , adic 20 oC mbrcat, 30 oC dezbrcat.
Valoarea MB se determin dup procedeul descris la ME i se exprim la
greutatea corporal sau la suprafaa corporal.
Valoarea MB este de aprox. 1 kcal/kg corp/or,
deci la 75 kg este de 75 x 24 h = 1700 kcal
Valorile MB variaz n funcie de greutatea, de nlimea - suprafaa corpului; de
vrst:la copii este mai crescut dect la vrstnici; de sex-la femei sunt mai sczute la femei
34kcal/m2suprafa corporal/h,la brbai: 40 kcal/m2 suprafa corporal/h; de climat este
mai crescut spre nord; de ritmul nictimeral - la animalele diurne este mai crescut ziua, iar la
animalele nocturne este mai crescut noaptea; de diet - este mai sczut la vegetarieni.
Valoarea MB este un indicator al strii de sntate. Crete foarte mult n
hipertiroidism, cnd oxidrile celulare se decupleaz de fosforilarea oxidativ.
ALCTUIREA RAIEI ALIMENTARE
La alctuirea raiilor alimentare se au n vedere vrsta, sexul, greutatea corporal,
condiiile geografice i felul activitilor prestate de subiect. Compoziia chimic i puterea
caloric a alimentelor se iau din tabele.
Activitile au fost grupate n 4 categorii, n raport cu energia consumat zilnic:
256
Categ.
I.
II.
III.
IV.
Felul muncii
Persoane
care
desfoar
munc
intelectual: profesori, medici, ingineri,
cercettori, funcionari etc.
Persoane care lucreaz n producia
mecanizat: strungari, frezori, textiliti etc.
Persoane care fac munc fizic lucrnd pe
maini: tractoriti, excavatoriti etc.
Persoane care fac munc fizic grea:
hamali, cosai, la spatul pmntului etc.
3500
4000
4500 - 5000
109
122
141
163
106
116
134
153
433
491
558
631
548
729
833
947
3) Organismul are nevo ie de proteine cu valoare bio logic complet (proteine care conin toi
aminoaciz ii, cum este cazeina i lactoa lbumuna din lapte, avalbumina i ovovite lina din ou,
albumina i mioz ina din carne). Proteine le d in cerea le, le guminoase (mazre, fesole ) nu
conin toi aminoaciz ii esenia li i, de aceea , sunt considerate proteine cu va loare bio logic
incomplet;
4) prin amestecarea prote inelor cu va loare b iologic complet cu ce le cu va loare bio logic
incomplet se ridic va loarea b iologic a proteine lor cu va loare biologic incomplet cu mult
peste media aritmet ic a componentelor. Astfe l, amestecul de 100 g carne i 200 g f in a lb
are o va loare b iologic mai mare dect 300 g ca rne;
5) cu ct regimul a limentar este mai variat, cu att asigur mai b ine necesarul de substane
hrnitoare;
6) un consum exagerat de grsim i, de proteine sau de glucide duce la perturbri metabolic e.
Excesul de lipide cauzeaz acumularea de corpi cetonic i n organ ism, cel de proteine
acumularea de amoniac i uree , iar ce l de gluc ide ncarc exagerat tubul digestiv i poate
duce la diabet zaharat .
Bibliografie selectiva:
GHERGHEL PANTE, 2000. Fiziologie cu elemente de comportament.Casa crii de
tiin. Cluj
ROIORU CORINA, SEVCENCU CRISTIAN, PANTE GHERGHEL, 1995. Lucrri
practice de fiziologie animal pentru uzul studenilor. Univ. Babe-Bolyai, Cluj-Napoca.
STRUNGARU GR. POP MIRCEA, HELCO V., 1983. Fiziologia animalelor. Ed.
Didactic i pedagogic. Bucureti.
257
de numire a
Pine
Mac aroane
Carne vit
B rnz
Ou
Zah r
Dulc e a me re
Cartofi
Morc ovi
Ptrunje l
Ule i
P
13,78
18,70
38,00
15,36
24,00
0,17
4,2
1,04
0,72
-
1550
alime nte
115,97
L
1,30
1,68
18,90
17,10
22,80
47,40
G
95,45
142,46
2,94
0,98
98,80
32,96
57,00
7,40
4,55
-
P ute rea
c aloric
kc al
459,8
675,4
331,6
234,1
314,4
405,5
108,8
250,8
34,6
21,6
44,0
109,18
442,46
3278,4
Total:
P rote ine
g
0,70
9,35
9,78
9,52
6,30
6,46
9,35
15,38
16,24
7,00
12,67
6,89
7,14
4,83
16,15
19,00
20,43
22,33
8,55
15,20
18,05
16,15
23,28
19,00
20,43
14,6
15,20
17,86
25,37
3,36
2,88
1,92
2,88
15,36
Lipide
g
1,02
1,30
0,74
1,10
0,93
0,84
2,21
1,93
4,23
1,21
0,65
0,84
0,84
15,30
9,45
7,20
9,00
8,55
15,75
34,50
31,50
7,65
4,50
2,25
0,81
3,24
0,63
14,22
3,33
19,00
34,20
28,50
17,10
Gluc ide
g
80,47
69,95
68,41
70,37
68,43
72,77
71,23
50,85
50,57
63,83
69,41
47,71
46,56
40,23
2,94
4,31
3,43
2,45
2,94
Coninutul n kc al
332,8
334,6
332,7
334,4
316,6
333,5
338,2
293,3
291,8
329,7
347,8
229,9
228,0
192,6
208,5
165,8
150,7
175,3
114,6
208,8
123,7
395,2
166,6
199,8
104,7
65,2
92,5
79,1
236,3
62,4
202,6
336,0
286,9
234,1
258
P rote ine
g
12,00
15,36
0,34
20,06
5,10
2,64
14,03
0,34
0,34
0,34
1,44
0,80
1,76
1,04
2,00
0,40
1,28
2,96
2,40
0,80
0,80
4,08
0,85
0,80
2,16
0,64
1,40
1,04
1,12
1,44
0,96
1,20
0,51
0,77
0,60
0,85
0,34
0,85
0,51
0,85
0,77
0,60
0,85
0,85
3,40
0,43
2,38
0,43
0,60
Lipide
g
94,05
94,81
11,40
27,55
19,79
34,13
8,46
29,39
-
Gluc ide
g
0,49
77,24
77,24
98,90
38,19
51,30
74,77
73,25
43,42
65,93
73,49
69,64
4,51
1,79
4,42
3,74
8,93
2,55
3,06
2,89
3,06
2,04
3,23
17,68
3,06
6,55
5,44
10,71
19,00
7,40
9,27
9,10
4,17
8,84
10,98
8,19
14,58
12,87
11,16
8,82
9,27
9,18
9,00
12,60
10,08
12,06
62,10
10,08
63,36
14,35
13,78
Coninutul n kc al
874,7
881,7
157,2
321,2
318,1
405,5
413,6
548,6
396,1
300,3
508,9
217,7
298,6
286,9
24,4
10,6
25,3
19,0
44,8
12,1
17,8
24,0
22,4
11,6
16,5
89,2
16,0
30,1
31,5
46,2
83,6
34,6
42,6
43,2
21,0
41,2
47,1
36,7
62,2
56,3
47,2
39,6
40,1
41,1
40,1
54,1
44,8
52,9
268,6
43,1
269,5
60,8
59,0
259
Absorbia nutrienilor
Funcia respiratorie. Producerea energi ei n organism. Lantul respirator. Glicoliza.
Stocarea energiei n organism
260
Afidele (pduchi de plante) sug seva elaborat a plantelor, avnd aparatul bucal
transforma ntr-o tromp foarte ascuit, pe care o introduc n frunze, n vasele liberiene, ce
conin seva elaborat. Seva elaborat conine ap n care sunt dizolvate substanele
sintetizate de frunze: substane dulci, glucide n cantitate foarte mare i proteine n cantitate
foarte mic; ele trec prin tubul digestiv al afidelor i se exudeaz- elimin, depunndu-se pe
frunze. Exudatele afidelor conin mult ap care, sub aciunea cldurii, se evapor i astfel
crete coninutul n glucide a lichidului care rmne pe frunz, i care este recoltat de albine.
Acestea prepar din el mierea de man, bogat n sruri minerale extrem de utile
organismului, dar care nu este o hran suficient de bun pentru iernatul albinelor. Afidele se
dezvolt ciclic, aprnd populaii mari i producie de miere de mam, tot la 5-7 ani.
Pianjenii distrug insectele, care constituie prada lor, chiar dac au un schelet
exterior chitinos (exoschelet). Peste insecta prins n plas, pianjenul i vars sucurile
digestive care degradeaz proteinele i lipidele corpului insectei, apoi, extrage acest suc.
In intestinul omului gsim adesea parazii (tenii, ascarizi), care nu au tract digestiv
ci preiau substanele nutritive (glucoz, aminoacizi, acizi grai, vitamine, sruri minerale)
prin peretele corpului lor, dar avnd metabolism anaerob, nu valorific integral aceste
substane energetice absorbite.
Unele animale se hrnesc cu snge (lipitori, nari, cpue, pduchi).
Lipitoarea dispune de o substan anticoagulant n saliv care i permite s sug o
cantitate mare de snge.
Puii mamiferelor se hrnesc cu lapte (conine proteine, glucide, lipide, vitamine,
sruri minerale), fiind un aliment complex. Laptele de mam conine 1 % proteine, laptele de
mgar conine 1 % lipide, laptele de iepure conine 15% proteine, laptele de foc conine
50% lipide. Cea mai mare cantitate de glucide o conine laptele de cal, care poate s
acumuleze pn la 7% glucide i nu mai mult, deoarece laptele este un produs de secreie,
care nu poate avea o concentraie mai mare de glucide dect a sngelui. Laptele diferitelor
specii nu este la fel de hrnitor. Cel mai hrnitor este laptele de foc, puiul avnd 20 kg la
natere i este nrcat dup 4 zile, cnd ajunge la 40 kg.
Sunt cteva specii de psri: porumbei, pinguin imperial care secret la nivelul
guii, respectiv a esofagului, un lichid asemntor cu laptele, secreie stimulat de acelai
hormon: prolactina. Avantajul hrnirii cu acest lichid este c puii pot fi hrnii chiar dac
psrile adulte nu ar gsi o hran specific pentru ei.
Digestia
Digestia este un proces de degradare mecanic, pn la particule foarte mici, urmat
de o degradare chimic enzimatic hidrolitic a macromoleculelor pn la monomeri
simpli, cu ajutorul enzimelor. Dac macromoleculele pot fi insolubile n ap, monomerii lor
sunt solubili, form n care se poate realiza absorbia intestinal.
n lumea animal, digestia prezint dou forme.
1. Digestia intracelular, la animale unicelulare;
2. Digestia extracelular - n tubul digestiv, la animalele pluricelulare.
La unele metazoare (ex. la hidr), coexist ambele forme de digestie.
Rolul enzimelor i al vitaminelor n digestie.
Digestia ncepe sub aciunea enzimelor n tractul digestiv i se desvrete n celulele
din peretele tractului digestiv. Degradarea chimic se face cu ajutorul enzimelor.
Enzimele sunt substane de natur proteic, unele coninnd i o component
neproteic, aceasta putnd fi o vitamin, absolut necesar pentru activarea enzimei. De aceea
unele vitamine sunt foarte importante. Toate reaciile chimice-metabolice din organism sunt
catalizate de enzime. n lipsa unor vitamine componente ale enzimelor, anumite reacii nu se
pot produce. Lipsa vitaminelor determin boli metabolice.
261
TRIPALMITINA + 3 H2O
CH2OOC(CH2)14CH3
|
CH OOC(CH2)14CH3
|
CH2OOC(CH2)14CH3
GLICEROL
ACID PALMITIC
CH2OH
+ HOOC (CH2 )14CH3
|
3 molecule
CHOH
|
CH2OH
1 molecul
DIGESTIA PROTEINELOR
Proteinele sunt macromolecule formate din aminoacizi, cuprinznd n structura lor de
la 100 la cteva mii de aminoacizi. n compoziia proteinelor naturale intr 20 de aminoacizi,
dar din acetia rezult un numr extrem de mare de proteine vegetale i animale. Ex. : ntr-o
singur celul animal pot fi 1000 de proteine diferite.
Degradarea proteinelor se face cu ajutorul a dou categorii de enzime:
endopeptidaze; exopeptidaze.
ENDOPEPTIDAZELE catalizeaz hidroliza legturilor peptidice din interiorul lanurilor
(catenelor) peptidice.
1. PEPSINA. Sub form de proenzim este produs de glandele gastrice. n cavitatea
gastric, sub aciunea HCl din sucul gastric, la pH=6, se transform n pepsin.
(pH-ul din sucul gastric este extrem de acid 2; iar n intestin la pH8, pepsina este
inactivat). Pepsina hidrolizeaz legturile peptidice numai dintre anumii aminoacizi, din
interiorul macromoleculelor proteice i astfel, dintr-o macromolecul proteic rezult doar
cteva fragmente de lanuri peptidice.
2. TRIPSINA: este produs n pancreas sub form de tripsinogen. Ajunge n duoden, unde
sub aciunea unei enzime (enterochinaz) d natere la tripsin. Pancreasul conine
inhibitori ai enzimelor pe care le produce. n condiii patologice, enzimele pancreatice pot fi
activate chiar n interiorul lui i distrug pancreasul pancreatit acut.
EXOPEPTIDAZELE hidrolizeaz legturile peptidelor de la capetele lanurilor
peptidice. Unele sunt sintetizate de pancreas. Altele sunt sintetizate de glandele digestive de
la nivelul intestinului subire.
262
263
DIGESTIA CELULOZEI
Celuloza este cel mai important compus structural al plantelor. Pentru animalele
vertebrate, rol asemntor de compus structural l au colagenul i srurile fosfocalcice.
Celuloza este insolubil n ap, este foarte rezistent la aciunea unor reactivi puternici.
Reprezint sursa energetic pentru animalele erbivore, inclusiv pentru cele mai importante
animale domestice.
CELULOZA + CELULAZ GLUCOZ
Celulaza este enzima produs de microorganismele care triesc n simbioz cu
animalele erbivore. Erbivorele rumegtoare au un stomac compartimentat n: ierbar (100kg),
ciur, foios, cheag (care produce sucuri digestive ce conin enzime).
Cnd ierbarul este plin, iarba este regurgitat, remestecat i renghiit, realiznd
degradarea mecanic. Microorganismele din ierbar care produc celulaza, sunt reprezentate
de bacterii i ciliate. Rezult glucoza care prin fermentaie CH4, CO2 (nlturate prin
eructaie) i acizi: acetic, propionic, butilic. Acizii sunt absorbii i furnizeaz cca 70% din
cerinele energetice zilnice. Ex.: ierbarul unei vite stule are cca. 100 kg i conine iarb,
secreie salivar i aproximativ 2 kg de ciliate. Acizii rezultai la fermentaie sunt neutralizai
de saliv care conine NaHCO3
La o vac de 500 kg apa reprezint 2/3, adic 332 l ap = 60% din greutate; saliva
produs ntr-o zi reprezint 1/3 = 166 l; cele 2 kg de ciliate conin cca 150 g proteine, care
sunt degradate de sucurile digestive la aminoacizi. Bacteriile din stomacul vitelor pot
sintetiza aminoacizi eseniali, pe care apoi sucurile gastrice i degradeaz i reprezint sursa
de aminoacizi eseniali pentru vite. Bacteriile pot sintetiza i vitaminele din grupul B care
reprezint o surs de vitamine att pentru vite ct i pentru oameni.
DIGESTIA GLUCIDELOR presupune intervenia enzimelor:
Degradarea amidonului - AMILAZA, MALTAZA.
Degradarea lactozei
- LACTAZA.
Degradarea celulozei
- CELULAZ
NECESARUL DE AP N DIGESTIE
Digestia are loc n mediul lichid apos. Cantitatea necesar de lichid care ajunge zilnic
n tractul digestiv, este de aproximativ 2 l ap pe zi.
n structura corpului, apa este prezent n: saliv-1,5 l; suc gastric-2 l; suc
pancreatic-1,5 l; suc intestinal-1,5 l ; suc biliar-0,5 l; total 9 l ap, din care: 8,5 l sunt
absorbii la nivelul intestinului subire, 0,5 l sunt absorbii de intestinul gros (0,4 l
reabsorbii i 0,1 l eliminai cu materialul nedigerat fecale). Cu excepia sucului biliar toate
celelalte sucuri conin enzime hidrolitice care catalizeaz degradarea macromoleculelor cu
participarea apei.
Fiecare suc digestiv are un pH caracteristic: saliva pH = 7 (puin sub 7), sucul
gastric pH = 2 (puternic acid), sucul biliar, pancreatic i intestinal pH =7- 8 (alcalin).
Digestia n cavitatea bucal se petrece n mediu neutru, n stomac n mediu puternic acid,
n intestin n mediu alcalin. Cel mai important compus al sucului gastric este HCl care
ndeplinete urmtoarele roluri:
- are aciune bactericid (alimentele conin bacterii uneori chiar patogene),
- asupra absorbiei fierului; fierul este ingerat ca i compui ferici (Fe3+) i este absorbit ca
fier bivalent. n lipsa HCl apare o anemie foarte grav.
- stimuleaz secreia de suc pancreatic prin intermediul unor hormoni; n lipsa acidului
clorhidric digestia este compromis deoarece se secret foarte puin suc pancreatic, care are
rol extrem de important n digestia lipidelor, glucidelor, proteinelor deoarece conine: cea mai
puternic lipaza, amilaza i enzime proteolitice importante.
264
Na+
++
Na
Na
Cl-
K+
K+
Cl-
2Na+ Ca++
Ca++
266
Funcia respiratorie.
Producerea energiei n organism.
Plantele sintetizeaz cu ajutorul luminii solare substanele organice. Energia
solar este nmagazinat n legturi chimice.
n organismul omului substanele organice sunt degradate pe doua ci:
- degradarea hidrolitic (care furnizeaz 1% din energia produs n organism,
are loc n tractul digestiv);
- degradarea oxidativ (care furnizeaz 99% din energia produs n organism).
Degradarea substanelor organice se poate face: pe cale anaerob (anoxic), cnd se
elibereaz doar o mic parte din potenialul energetic al substanelor i pe cale aerob, pn
la produi finali CO2 i H2O, cu eliberarea unei cantiti mari de energie, a ntregului
potenial de energie, iar n cazul proteinelor cu eliberarea de CO2 , H2O i uree, potenialul
energetic parial .
Degradarea glucozei n lipsa O2 = GLICOLIZA ANAEROB,
- produsul final fiind acidul lactic,
- elibereaz 5% din potenialul energetic al glucozei.
- bilanul energetic 2 molecule ATP/1 molecul de glucoz.
Degradarea glucozei n prezena O2 = GLICOLIZA AEROB,
- bilanul energetic 38 molecule ATP/1 molecul de glucoz.
Nu toate reaciile implicate n degradarea glucozei, lipidelor, proteinelor elibereaz
suficienta energie pentru sinteza ATP, dar toate furnizeaz energie din care o parte se
pierde sub form de cldur.
GLICOLIZA AEROB
Acidul piruvic nu se transform n acid lactic ci reacioneaz cu coenzima A
rezultnd acetil-coenzima A.
n cazul c lipsete din organism vitamina B1, acidul piruvic nu se poate transforma
n acetil coenzima A i glicoliza aeorb este blocat.
Acidul piruvic n exces este toxic, n primul rnd pentru celulele nervoase; nu se poate
valorifica potenialul energetic al glucozei.
Acetil-coenzima A intr n ciclul citric(ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici).
n ciclul citric au loc 4 dehidrogenri succesive ale substanelor, formndu-se
3 molecule NADH i 1 molecul FADH / molecula de Acetil-coenzima A.
1 molecul glucoz 4 NADH + H + x 3 = 12 ATP
6 NADH + H + x 3 = 18 ATP
2 FADH2
x 2 = 4 ATP
+ 2 ATP
+ 2 ATP
Total
38 ATP
+
NADH+ H i FADH2 transport H2 n LANTUL RESPIRATOR, unde:
1 NADH + H + asigur formarea a 3 ATP, 1 FADH2 2 ATP.
LANTUL RESPIRATOR
n materia nevie, expresia arderilor este focul, iar n materia vie este respiraia.
Focul presupune eliberarea brusc a unei mari cantiti de energie prin reacia:
O2 + C = CO2
O2 + H2 = 2H2O
Arderile = oxidrile care au loc n materia vie au ca produi de ardere-oxidare:
- CO2 + H2 O (n cazul glucidelor i lipidelor), CO2 + H2O + uree (n cazul proteinelor);
- nu elibereaz brusc o cantitate mare de energie, sunt lente.
267
- Organismul animal este UN MOTOR CARE ARDE HIDROGEN, care provine din
dehidrogenarea unor substane din ciclul citric sau din glicoliza anaerob.
- H2 este transportat n lanul respirator de NADH+ H + i FADH2
NAD = forma oxidat ( nicotinamidadenindinucleotid)
NADH = forma redus ( derivat al vitaminei PP)
FADH=(flavinadenindinucleotid),(derivat al vitaminei B2).
Lanul respirator este reprezentat de un ir de compui care au afinitate fa de H2,
aceasta fiind cu att mai mare cu ct compuii sunt situai mai spre captul lanului.
H2 nu poate trece de la un compus la altul dect n ordinea n care sunt dispui compuii.
Oxidarea = combinarea unui compus cu O2 sau pierderea de H2 sau de e
Reducerea = combinarea cu H2 sau acceptarea de e
Reacia de oxidare elibereaz energia, care dac atinge o anumit cantitate, poate servi la
sinteza moleculelor de ATP, sau, n caz contrar se pierde sub form de cldur.
H2 preluat de la substrate de ctre NAD i FAD, are o energie potenial de reacie,
eliberat treptat de-a lungul lanului respirator cu ocazia reaciilor de oxido-reducere
succesive la care particip:
H2 se desface n H+ i e
e determin n continuare reacii succesive de oxido-reducere.
n final e sunt acceptai de Oxigen care devine oxigen ionic, form n care reacioneaz
cu H2 formnd apa metabolic i energie.
n lanul respirator:
- 2 atomi de H, (provenii din NADH+H + sau FADH2) se desfac n
- 2 protoni i 2e ;
- 2e sunt transportai n continuare prin lanul respirator i n final:
- 2e reduc oxigenul respirator: O2 + 2e O22
2 H+ + O2 H2O
NADH + H + intr la nceputul lanului respirator, iar
FADH2
intr n una din etapele urmtoare ale lanului respirator,
o molecul de NADH + H + permind sinteza a 3 molecule de ATP, iar
o molecul de FADH2
permind sinteza a 2 molecule de ATP.
n materia vie, CO2 rezult n urma unor reacii de decarboxilare i nu din reacia
direct C + O2. Degradarea unei molecule de glucoz:
- prin glicoliza anaerob duce la formarea de acid lactic + 2 ATP;
- prin glicoliza aerob duce la formarea de CO2 + H2O + 38 ATP.
Nu toate reaciile implicate n degradarea glucozei, lipidelor, proteinelor elibereaz
suficienta energie pentru sinteza ATP, dar toate furnizeaz energie, din care, o parte se pierde
sub form de cldur. Acidul adenozintrifosforic (ATP) este surs de energie a organismului.
Este surs de energie pentru absorbia la nivelul intestinului si rinichiului pentru absorbia
primar, pentru sinteza proteinelor se consun foarte mult ATP, pentru generarea
potenialelor de aciune, pentru bioluminiscen, pentru descrcrile electrice la unii peti etc.
268
GLICOLIZA ANAEROBA
GLUCOZA
HC=O
HCOH
HO-C-H + ATP
HCOH
HCOH
CH2OH
GLUCOZO 6FOSFAT
CHO
HCOH
HO-C-H + ADP
HCOH
HC-OH O
CH2OPOH
OH
FRUCTOZO 6
FOSFAT
CH2OPOH
HC=O
OH
H-COH
HCOH
H-COH O
CH2OPOH
OH
CH2OH
HC=O + ATP
HCOH
HCOH
HCOH O
CH2OPOH
OH
O
GLICERALDEHID
-2H
DIHIDROXIACETONFOSFAT
3P
CH2 OH
CH2HO
+ HOPOH
+NAD
2 C=O
O
HCOH O
OH
CH2OPOH
CH2OPOH
OH
OH
ACID 3 FOSFOGLICERIC ACID 2 FOSFOGLICERIC H2O
ACID 1, 3
O
DIFOSFOGLICERIC
O
O
+OHPOH +ATP
C O P OH
OH
OH
COOH
COOH
O
HCOH + NADH + H+
OH
+ HOH HCOH
HC O POH
CH2OPOH
OH
OH
-H2O
CH2OPOH
CH2OH
O
O
ACID FOSFOENOLPIRUVIC ACID ENOLPIRUVIC ACID PIRUVIC ACID LACTIC
COOH O
COOH
COOH
OH
CH2
OH
CH2
CH3
OH
C O P OH
CH2
OH
269
GLICOLIZA ANAEROB.
Degradarea glucozei n lipsa O2 - produsul final fiind acidul lactic,
- elibereaz 5% din potenialul energetic al glucozei.
- bilanul energetic2 molecule ATP / 1 molecul de glucoz.
ACID PIRUVIC
CH3-CO-COOH
ACID LACTIC
GLICOLIZA AEROB
Degradarea glucozei n prezena O2 =
GLICOLIZA AEROB,
- bilanul energetic 38 molecule ATP/1 molecul de glucoz.
Acidul piruvic nu se transform n acid lactic ci reacioneaz cu coenzima A rezultnd
acetil-coenzima A.
Piruvat decarboxilaza are ca enzim vitamina B1. n cazul c lipsete din organism
vitamina B1, acidul piruvic nu se poate transforma n acetil coenzima A i glicoliza aeorb
este blocat. Acidul piruvic n exces este toxic, n primul rnd pentru celulele nervoase.
Acetil-coenzima A intr n ciclul citric(ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici).
n ciclul citric au loc 4 dehidrogenri succesive ale substanelor, formndu-se
3 molecule NADH i 1 molecul FADH / 1 molecul de Acetil-coenzima A.
NADH+ H + i FADH2 transport H2 n LANTUL RESPIRATOR, unde:
1 NADH + H + asigur formarea a 3 ATP, iar 1 FADH2 2 ATP.
ACID PIRUVIC
+ COENZIMA A
ACETIL-COENZIMA A
PIRUVAT DECARBOXILAZA
CH3COCOOH
HS CO A
+ NAD
H2
CO2
CH3 C S CO A
Petii care ierneaz n apele dulci stttoare, care nghea la suprafa, i obin
energia prin glicoliz anaerob. Dac acidul lactic care rezult, se acumuleaz n cantitate
prea mare, devine toxic. Unii peti evit acest lucru producnd alcool etilic ca produs final al
glicolizei anaerobe, i care poate fi eliminat din corp prin difuziune la nivelul branhiilor, spre
deosebire de acidul lactic care nu poate fi eliminat prin branhii. Dei 1 g de alcool etilic
elibereaz prin ardere 7 Kcal, deci dei alcoolul este un material energetic important, aceti
peti l risipesc pentru a evita astfel toxicitatea acidului lactic.
O
ACID PIRUVIC
ACID LACTIC
ALCOOL ETILIC
CH3COCOOH CH3 CH COOH CH3 C + NADH + H + CH3 CH2 OH
NADH + H+
- CO2
OH
La aceti peti (cum este carasul auriu, de exemplu), cantitatea de alcool din snge
este de 0,25 g/l snge. La om, o cantitate de alcool n snge de sub 0,5 g/l snge indic un
nivel al alcoolemiei ce nu este sub influena alcoolului.
Unele animale marine (peti, raci) triesc n oceane la adncimi de 100 900 m, unde
concentraia O2 este foarte sczut, de 100 l (0,1 cm3 ) / l ap. Acestea i obin energia prin:
metabolism anaerob ( glicoliz anaerob); sau sunt capabile s valorifice O2 chiar din aceste
ape cu concentraie foarte sczut n O2.
Lipsa oxigenului
Lipsa oxigenului determin manifestrile legate de scufundarea la mare adncime a
omului, mamiferelor, psrilor acvatice, care au respiraie aerian. Fr oxigen nu se poate
supravieui deoarece nu se poate produce energia necesar prin matabolism anaerob.
Celulele nervoase nu rezist la lipsa oxigenului mai mult de 10 15 secunde, i intr
ntr-un proces de degradare ireversibil.
n cazul mamiferelor acvatice, toate marile ordine de mamifere cu excepia primatelor
i chiropterelor - liliecilor, au reprezentani adaptai la viaa acvatic. Focile i balenele sunt
mamifere numai acvatice. Prin scufundarea omului la adncimi de peste 10 m, pentru mai
mult timp, la revenirea la suprafa se produce embolia i moartea subit. La presiunea
atmosferic obinuit, azotul nu se dizolv n lichidele din esuturi i n grsimi, dar la
presiuni mari are loc aceast dizolvare a azotului. La scufundarea omului, la fiecare 10 m
cobori n adncime, presiunea crete cu 1 atm (1 atm = 760 mm Hg). Compoziia aerului
este de : oxigen = 20,97 %; azot = 79,1%; CO2 = 0,04%. La revenirea la suprafa, dac
aceasta se face repede, organismul se decompreseaz i azotul din esuturi intr n snge i
apar spaii ocupate de azot; cnd aceasta se ntmpl la creier sau la miocard, survine moartea
celulelor nervoase sau ale miocardului i moartea organismului.
Ieirea la suprafa a scufundtorilor se face conform unor tabele care indic n funcie
de numrul de metri de ascensiune, ct timp trebuie s staioneze pentru ca decompresia
organismului s se fac treptat i s se evite aerembolia.
Mamiferele scufundtoare nu fac aerembolie pentru c resursele lor de aer de care
dispun n plmni sunt insuficiente pentru a se dizolva cantiti mari de azot n esuturi.
Astfel, caalotul se scufund pn la 1000 m, iar foca elefant pn la 1500 m.
Toxicitatea oxigenului. Oxigenul ncepe s fie toxic dac este respirat timp ndelungat la
presiune>300 mm Hg,(corespunztoare la 10 m adncime) i la suprafa, la presiune > 152
mm Hg. Dac se coboar la adncimi sub 10m, proporia oxigenului din aerul respirat
trebuie s scad la 10% O2 0,1 atm i 90% N 0,9 atm , total: 1 atm. Cu acest
amestec de aer se poate cobor pn la 40 m. La 10 m adncime sunt2 atm, din care : 0,4
atm corespund O2 i 1,6 atm corespund N2
271
272
const n realizarea unei masive productiviti a ecosistemului cu exploatarea tot mai intens
i mai extins a resurselor naturale, att biologice ct i nebiologice.
n satisfacerea acestei tendine, interveniile omului n echilibrele sensibile i fragile
ale naturii, submineaz nu numai existena normal i supravieuirea multor specii, dar nsi
economia i chiar existena omenirii. Astfel, vorbind despre impactul omului asupra mediului
nconjurtor se fac referiri la poluare (Zamfir, 1979).
Agresiunea omului depete mult sfera polurii, polurea fiind una dintre modalitile
prin care omul afecteaz calitatea mediului. Alte urmri ale impactului antropic duc la
schimbarea structurii echilibrelor ecologice prin distrugerea sau dispariia din ecosistem a
unor componente abiotice sau biologice, prin introducerea de elemente biologice, floristice
sau faunistice etc.
TIPURI DE POLUANI I IMPACTUL ACESTORA ASUPRA MEDIULUI
(dup European Environment Agency, 1998, Ionescu, 2000, Ozunu i Teodosiu, 2002)
POLUANI
IMPACT
DESCRIEREA IMPACTULUI
Dioxid de carbon, metan,
Efect de ser
Acumularea n stratosfer a unor gaze, ca rezultat al
protoxid de azot
activitilor umane, poate conduce la schimbri
climatice
Hidrocarburi cloro-fluorurate,
Diminuarea
Reducerea concentraiilor de ozon care protejeaz
solveni clorurai, bromur de
stratului de
suprafaa Pmntului de excesul de radiaii UV,
metil
ozon
datorit reaciilor chimice care au loc cu compuii
halogenai
Oxizi de sulf, oxizi de azot,
Ploi acide
Reaciile oxizilor cu apa din atmosfer, conduc la
amoniac
apariia precipitaiilor cu caracter acid, afectnd
apele de suprafa, solul, ecosistemele acvatice i
terestre, precum i mediul antropic.
Compui organici biodegradabili, Poluarea apei Modificarea calitii apelor de suprafa (ruri, lacuri,
compui anorganici cu caracter
mri) i subterane, afectarea ecosistemele naturale i a
reductor,
populaiei din zon.
suspensii solide,
acizi, baze, nitrai i fosfai
Compui organici
Poluarea apei Degradarea calitii apelor i solului, datorit aciunii
nebiodegradabili (insecticide,
i solului
compuilor nebiodegradabili/toxici, cu efecte
pesticide, produse organice de
cancerigene i mutagene.
sintez, materiale plastice),
La nivelul organismelor vii se manifest efecte de
gudroane, azbest,
bioacumulare.
metale grele,
Riscuri pentru utilizatorii amplasamentului datorit
compui anorganici toxici
prezenei substanelor toxice i / sau explozibile.
Particule, pulberi minerale, oxizi
Poluarea
Deprecierea calitii factorilor de mediu,
metalici, negru de fum, compui
factorilor de
afectarea ecosistemelor i a sntii oamenilor.
organici volatili, SOx , NOx
mediu, mai
ales a aerului
Deeuri menajere i industriale,
Poluarea
Agravarea problemelor de poluare a aerului/ apei/
toxice i / sau periculoase, deeuri factorilor de
solului datorit gestionrii sau depozitrii inadecvate a
din agricultur, mine,construcii
mediu, mai
deeurilor.
nmol din staiile de epurare
ales a solului
Zgomot / vibraii datorate
Poluare
Impact ecologic nesemnificativ; disconfort,
traficului, activitilor industriale
fonic
impact psihologic / social,
i de construcie
impact fiziologic semnificativ.
Sistematizare inadecvat / design
Impact vizual Diminuarea motenirii naturale, sociale i culturale,
/ disconfort
modificri ale peisajului, florei i faunei, suprafeelor
construite cu valoare istoric i arhitectural.
Deversri de produse petroliere,
Poluarea
Impact semnificativ asupra mediului pe termen
accidente chimice sau explozii.
factorilor de
scurt/mediu,
mediu i
efecte critice pe termen mediu/lung,
accidente
impact asupra populaiei i ecosistemelor.
majore
274
Poluarea reprezint o modificare mai mult sau mai puin duntoare pentru om sau
pentru speciile din ecosistemele naturale sau artificiale, ca rezultat al introducerii n mediu al
poluanilor care reprezint deeuri ale activitii umane. Poluanii pot fi substane chimice
(pesticide), factori fizici (caldura, zgomote) sau biologici (organisme, ageni patogeni).
Dei fenomenele i gradul polurii sunt de o mare diversitate i complexitate se pot
desprinde cteva caracteristici generale ale polurii:
- poluarea crete datorit creterii numerice, fiind consecina activitii umane;
- caracterul creterii polurii este exponenial, ca al factorilor care o genereaz;
- n prezent nu se cunosc limitele polurii pentru securitatea omului, a ecosistemelor
majore i a ecosferei, deoarece nu se cunoate capacitatea de suportabilitate a ecosistemelor i
a ecosferei;
- exist o tendin general de subestimare a importanei polurii, a stabilirii
msurilor de control, ca i a limitelor admisibili. Dei cauzele acestei tendine sunt multiple:
costul ridicat, ignorana, cea mai important cauz a subestimrii importanei polurii este
faptul c, de cele mai multe ori, exist un decalaj n timp i spaiu ntre ptrunderea
poluanilor n mediu i efectele lor ecologice.
- Acest decalaj se datoreaz modului de desfurare a proceselor ecologice (circuitele
geochimice, biogeochimice, concentrarea unor poluani n lungul lanurilor trofice etc.,
circulia aerului, apei), (Ozunu, Teodosiu, 2002).
ELEMENTE DE ECOTOXICOLOGIE
POLUAREA SOLULUI
Solul ca sistem ecologic
Solul este un ecosistem cu o biocenoz i un biotop ce acioneaz n conditii specifice,
fiind substratul nutritiv indispensabil pentru creterea i dezvoltarea plantelor. Solul se
caracterizeaz printr-o compoziie foarte complex, constituind un sistem complex de natur
organo-mineral. Solul este un adevrat laborator chimic i biologic, ce reacioneaz prompt
la orice intrri din afara ecosistemului i ieiri din ecosistem. Solul poate fi catalogat ca un
organism viu, care se nate, evolueaz, se autoregenereaz (Ghidra, 2004).
Solul este unul din elementele biosferei i n acelai timp mediul de via pentru plante.
Solul depoziteaz, ndeosebi n humus, substana vie a uscatului i a energiei poteniale
biotice, captate prin fotosintez, precum i elementele esentiale: carbon, azot, fosfor,
potasiu, calciu. Ca mijloc principal de producie n agricultur, solul se degradeaz uor, mai
ales cnd este exploatat neraional. Distrugerea stratului fertil se reface n timp ndelungat (3
cm de sol se refac n 300-1000 de ani, 20 cm se refac n 3-7 mii de ani) (Ghidra, 2004).
Solurile se distrug ndeosebi prin eroziune, iar aceasta este activ prin lucrrile
neraionale pe care le efectueaz omul. Omul constituie principalul factor care determin
eroziunea solului cu efect final asupra apelor continentale i oceanelor. Se apreciaz c,
volumul depunerilor de ml n oceane i mri de ctre apele curgtoare este de 24 miliarde
to/an, fa de 9 miliarde to/an ct se depunea nainte de luarea n cultur a punilor i
pdurilor. Solul este, de asemenea, degradat prin poluarea sa cu hidrocarburi, pesticide,
metale acumulate n sol, care pot tulbura puternic echilibrul ecologic al acestuia. De aceea,
pentru protecia solului sunt necesare msuri de ordin tehnic, dar i de ordin juridic.
Poluarea solului
Organizaia Mondial a Sntii consider c poluarea solului este consecina unor
obiceiuri neigienice sau a unor practici necorespunttoare. Poluarea solului este rezultatul
oricrei aciuni care produce dereglarea funcionrii normale a solului, care se manifest prin
degradarea fizic, chimic i biologic a solului ce afecteaz negativ fertilitatea sa,
respectiv capacitatea sa de producie. Datele statistice atest c poluarea a devenit un
fenomen de o gravitate deosebit n sol, ea fiind cauzat de deeurile i pulberile
275
276
277
278
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Denumirea
Zoocide
-insecticide
-rodenticide
-moluscocide
-nematocide
-larvicide
-aficide
-acaricide
Fungicide
Bactericide
Virocide
Atractante
Repelente
Regulatori de cretere
-defoliani
-desicani
-defloranti
Utilizarea
combaterea duntorilor la plante
-insecte
-roztoare
-molute
-nematozi
-larve
-afide
-acarieni
combaterea ciupercilor parazite
combaterea bacteriilor
combaterea viruilor
mijloace de ademenire
mijloace de respingere
stimuleaz sau inhib creterea plantelor
-defoliaz plante
-uscarea plantelor
-rrirea florilor
DL 50
(mg/kg corp)
50
50-200
200-1000
>1000
Gradul de toxicitate
Extrem de toxice
Puternic toxice
Moderat toxice
Cu toxicitate redus
279
280
281
Produs
NO3 mg/kg
Salat
935
282
283
284
285
286
Pentru prevenirea eroziunii solului, datorit apelor sau a pantei terenului de 5-8o
sunt:
Valori
normale
Praguri de alert
/ tipuri de folosine
sensibile
1. METALE
Antimoniu(Sb)
Arg int (Ag )
A rsen (As)
Bariu (Ba)
Beriliu (Be)
Bor solubil (B)
Cadmiu (Cd)
Cobalt (Co)
Crom (Cr):
Crom total
Crom hexavalent
Cupru (Cu)
Mangan (Mn)
Mercur(Hg)
Molibden (Mo)
Nichel (Ni)
Plumb (Pb)
Seleniu (Se)
Staniu (Sn)
Taliu (Tl)
Vanadiu (V)
Zinc (Zn)
II. ALTE ELEMENTE
Cianuri (libere)
Cianuri complexe
Sulfocianati
F luor(F )
Brom (Br)
Sulf (elementar)
Sulfuri
Sulfati
Praguri de intervenie
/ tipuri de folosine
mai puin
sensibile
sensibile
mai puin
sensibile
5
2
5
200
1
1
1
15
12,5
10
15
400
2
2
3
30
20
20
25
1000
7,5
5
5
100
20
20
25
625
5
3
5
50
40
40
50
2000
15
10
10
250
30
1
100
4
300
10
300
10
600
20
20
900
0,1
2
20
20
1
20
0,1
50
100
100
1500
1
5
75
50
3
35
0,5
100
300
250
2000
4
15
200
250
10
100
2
200
700
200
2500
2
10
150
100
5
50
2
200
600
500
4000
10
40
500
1000
20
300
5
400
1500
<1
<5
<0.1
-
5
100
10_
150
50
400
200
2000
10
200
20
500
100
5000
400
5000
10
250
20
300
100
1000
1000
10000
20
500
40
1000
300
20000
2000
50000
288
Valori
Praguri de alert
P raguri de intervenie
normale / tipuri de folosine
/ tipuri de folosine
Mai puin Sensibile Mai puin
Sensibile
sensibile
sensibile
I. HIDROCARBURI AROMATICE MONONUCLEARE:
Benzen
<0,01
0,25
0,5
0,5
Etilbenzen
<0.05
5
10
10
Toluen
<0,05
15
30
30
Xilen
7,5
15
15
_<0,05
II. HIDROXIBENZENI:
Fenol
<0,02
5
10
10
Catechol
<0,05
5
10
10
Rescorcin
<0,05
2,5
5
5
Hidrochinon
<0,05
2,5
5
5
Cresol
<0,05
2,5
5
5
Total
<0,5
25
50
50
hidrocarburi
aromatice (HA)
IIL HIDROCARBURI AROMATICE POLINUCLEARE (HAP):
Antracen
<0,05 5
10
10
100
BenzoantraceN <0,02 2
5
5
50
Benzofluoraten
<0,02 2
5
5
50
Benzoperilen
<0,02
Benzopiren
<0,02
Chrisen
~_
<0,02
Fluoranten
<0,02
Indeno
(1,2,3) <0,02
piren
5
2
2
5
2
Naftalin
<0,02 2
Fenantren
<0,02 2
Piren
<0,05 5
Total HAP:
<0,1
7,5
IV: HIDROCARBURI DIN PETROL
Total
<100 200
hidrocarburi
din petrol
10
5
5_
10
5
10
5
5
10
5
100
10
50
100
50
5
5
10
25
5
5
10
15
50
50
100
150
1000
500
2000
2
50
100
25
40
20
10
10
10
150
n tabelul alturat sunt prezentate valorile de referin pentru: total clorbenzeni; total
clorfenoli; 7 difenili policlorurai i total difenili policlorurati; total policlordibenzen; total
policlordibenzfurani.
Valori de referin pentru urme de elemente chimice n soluri.
Compui organici organoclorurati (mg/kg substan uscat) (Ghidra, 2004)
Urme de element Valori
Praguri de alert/
Praguri de intervenie
normale tipuri de folosine
/tipuri de folosinte
Sensibile Mai putin Sensibile
Mai puin
sensibile
sensibile
1. CLORBENZENI, CLORFENOLI:
Total clorbenzeni
<0,1
5
10
10
Total clorfenoli
0,02
2,5
5
5
II BIFENILI POLICLORURATI:
PCB28
<0,0001
0,002
PCB52
<0.0001_
0,002
0,01
0.01
0,01
0,01
30
10
0,05
0,05
289
PCB 101
PCB118
PCB138
PCB 153
PCB180
Total bifenili
policlorurati
<0,0004
<0,0004
<0,0004
<0,0004
<0,0004
<0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,25
0,04
0,04
0,04
0,04
0,04
1
0,04
0,04
0,04
0,04
0,04
1
0,20
0,20
0,20
0,20
0,20
5
Urme de
element
I. PESTICIDE ORGANOCLORURATE:
SUMA DDT
<0,15
0,5
DDT
<0,05
0,25
DDE
<0,05
0,25
DDD
<0,05
0,25
HCH
<0,005
0,25
alfa-HCH
<0,002
0,1
beta-HCH
<0,001
0,05
gama-HCH
<0,0001
0,02
Delta-HCH
<0,001
0,05
Total pesticide organoclorurate
Total
<0,2
1
II. TRIAZINICE:
Total
<0,1
1
triazin
1,5
0,75
0,75
0,75
0,75
0,3
0,15
0,05
0,15
1,0
0,5
05
0,5
0,2
0,2
0,1
0,05
0,10
4,0
2,0
2,0
2,0
2,0
0,8
0,4
0,2
0,4
5,0
5,0
290
Sol
Nepoluat
Slab poluat
Poluat
Foarte poluat
1 i peste
1-0,01
0,01-0,001
Sub 0,001
0,1
0,1-0,001
0,001-0,0001
Sub 0,0001
Nr. ou
Geohelmini /g sol
0
10
10-100
Peste 100
Solul are o mare capacitate de autoepurare. n conditii normale, solul cu grad mediu
de poluare se autoepureaz vara n circa 5 zile, iar toamna i primvara n circa 10 zile.
n solurile cu permeabilitate mare, bine aerate i cu umiditate redus, autoepurarea
este mai rapid. Autoepurarea se bazeaz pe procesele biologice aerobe, oxidative, din care
rezult o mineralizare integral a substantelor organice cu producerea de CO2, N2 i H2O.
n cazul solurilor compacte, reci, cu umiditate ridicat i deficit de aerare, se
desfoar procese biochimice anaerobe, de reducere. Produii finali, n acest ultim caz,
292
sunt: NH3 , CH4, H2S, acizii grai inferiori, aldehidele, mercaptanii, care nu pot fi
folosii direct de ctre plante, fapt care conduce la acumularea lor n sol, difuzarea n ap
sau degajarea n atmosfer.
Autoepurarea conduce la mineralizarea substantelor organice, n produi
intermediari i finali, sub actiunea microflorei heterotrofe i n acelai timp, la
autosterilitatea de germeni patogeni. Autosterilitatea este generat de lipsa
echipamentelor enzimatice pentru o via saprofit a germenilor patogeni i de antagonismul
biologic (secretia de substante antibiotice, existena bacteriofagilor i organismelor
bacterivore).Fenomenul este cu att mai intens, cu ct procesele biochimice sunt mai
intense.
POLUAREA AERULUI
Importanta aerului pentru sntatca plantelor, vieuitoarelor i omului
Dintre cele cinci zone ale atmosferei, prezint interes numai cea mai apropiat de
pmnt, denumit troposfer, care are o nlime cuprins ntre 6 i 18 km. n acest strat al
atmosferei se constat o anume stabilitate a compoziiei chimice a aerului i o permanent
schimbare a componentelor sale fizice.
Importana sanogen a aerului rezid n principal n:
-asigur condiia primar pentru existenta vieii;
-oxigenul reprezint combustibilul necesar desfurrii proceselor metabolice vitale;
-dinamica presiunii pariale a gazelor inspirate influenteaz organismul prin
modificrile induse in concentraia acestora;
-realizeaz un ecran protector mpotriva nocivitii unor componente ale radiaiei
solare.
Compoziia chimic natural a aerului
Din punct de vedere chimic aerul este compus din:
-gaze care particip i n procesul de respiraie: oxigen i bioxid de carbon,
-gaze inerte: azotul;
-gaze rare: ozon, argon, xenon, neon, kripton;
-gaze radioactive: radon;
-vapori de ap, cristale de ghea, polen, pulberi;
-se ntlnete i o cantitate redus de bacterii.
Aerul inspirat de om conine, la nivelul solului:
O2 = 20,93%, N2 = 78,09%, CO2 = 0,03%, Ar = 0,93% (fr importan fiziologic)
Dintre componentele aerului, interes pentru viaa plantelor, vieuitoarelor i omului
prezint oxigenul i bioxidul de carbon (Beril i colab., 2002, Ghidra, 2004).
Surse de poluare atmosferic
Poluarea aerului const n schimbarea compoziiei cu efecte duntoare asupra
biocenozelor i biotopurilor. Poluarea provine din surse naturale i surse antropice.
Sursele naturale pot fi:
solul, din care se elimin pesticidele solide sub form de praf;
gaze i vapori de ap;
plantele care elimin n aer polen; i animalele
erupiile vulcanice (praf, gaze); cutremurele generatoare de praf n aer;
praful cosmic i meteoriii.
293
Poluarea aerului
Viaa pe Pmnt nu este posibil dect printr-un consum nentrerupt de aer. Drept
urmare, pentru a asigura continuitatea vietii, este absolut necesar mentinerea puritii i
caracteristicilor naturale ale atmosferei. Aceast cerint fundamental trebuie avut in vedere
n toate activittile economice i sociale pentru ca omul s poat tri sntos i cu toate
vietuitoarele din jurul lui, s-i poat ndeplini rostul pe Pmnt.
Poluarea atmosferei a fost definit ca fiind introducerea de ctre om, direct sau
indirect, de substante sau energie care au o actiune nociv, de natur s pun n pericol
sntatea omului, s duneze resurselor biologice i ecosistemelor, s deterioreze
bunurile materiale i s aduc atingere sau s pgubeasc valorile de agrement i alte
utilizri legitime ale mediului (Lupan, 2001). n acelai timp, pentru c n general este
extins pe spaii mari, poluarea atmosferei transfrontier a fost definit ca fiind acea
poluare a crei surs fizic este cuprins total sau parial n zona supus jurisdictiei naionale
a unui stat i care are efecte duntoare ntr-o zon supus jurisdiciei nationale a altui
stat, la o distan la care nu este n general posibil s se disting contributia surselor
individuale sau a grupurilor de surse de emisie (Lupan, 2001).
Poluarea atmosferei, prin efectele sale negative asupra aerului, solului i apei,
constituie una din problemele majore ale omenirii la nceputul mileniului trei. Aceast
problem preocup tot mai mult i societatea romneasc. Poluarea atmosferic este n
general transnaional i afecteaz suprafee mari ale globului pmntesc (Ghidra, 2004).
Specialitii consider c atmosfera este poluat n momentul n care concentraia
substanelor care intr n compoziia sa natural, precum i a substanelor chimice
introduse in mod artificial (sistematic sau accidental), depete nivelul maxim
admisibil i produce efecte negative asupra mediului nconjurtor, a structurilor sale i a
fenomenelor meteorologice.
In fiecare an atmosfera se mbogete" cu cca 200 milioane tone de oxizi de carbon,
50 milioane tone de hidrocarburi, 150 milioane tone de bioxid de sulf, 120 milioane tone de
cenu i mii de tone de alte substante chimice nocive (Ghidra i Zaharia, 2002).
Ca urmare a acestei mbogiri anuale", atmosfera poluat exercit o serie de efecte
negative asupra mediului nconjurtor dintre care enumerm:
a) Distrugerea progresiv a stratului de ozon din straturile superioare ale
atmosferei ca urmare a acumulrii masive de oxizi de carbon, in special de bioxid de
carbon. Oamenii de tiin estimeaz c efectele distrugerii stratului de ozon sunt multiple
dintre care enumerm: creterea nivelului de iradiere cu radiaii ultraviolete, creterea
procentului de cancer de piele, leucemie, cataracte, scderea produciei de plancton, n
special din Antartica, scderea produciei de pete marin, reducerea produciei agricole
(gru, porumb, soia, cartofi, orez).
b) Formarea ozonului troposferic are efecte deosebit de grave asupra strii de
sntate a oamenilor i a sntii i productivitii plantelor i animalelor ca urmare a
dereglrii mecanismului de fotosintez.
c) Ploile acide produc efecte negative att asupra mediului natural, ct i asupra
celui artificial. Efectele asupra mediului natural se resimt prin modificarea calitii apelor
de suprafa i de adncime, producerea de arsuri la nivelul plantelor i animalelor i chiar
intoxicarea acestora.
d) Accentuarea efectului de ser care produce schimbri climatice, cum ar fi:
creterea temperaturilor medii anuale (nclzirea global),
apariia unor fenomene meteorologice devastatoare (canicul insuportabil i
prelungit, geruri nprasnice, uragane, taifunuri i furtuni devastatoare),
reducerea produciei de alimente,
dispariia unor specii de plante i animale,
295
296
297
Sunt stabilite doze echivalente biologic maxim admise in cursul unui an de zile.
Astfel, aceste doze sunt: 5 rem/an pentru expunere profesional,
1,5 rem/an pentru expunere neprofesional i
0,5 rem/an pentru persoane din populaia obinuit.
Efectele negative ale polurii radioactive sunt
de natur somatic (boli acute sau cronice, cancere, leucemii) sau
genetice (mutaii genetice, aberaii cromozomale, malformaii)
Poluanii radioactivi pot fi sub form lichid, solid sau gazoas.
Sursele de poluare radioactiv pot fi naturale sau artificiale.
Sursele naturale sunt reprezentate de apele i rocile radioactive.
n general, n mediul nconjurtor se nregistreaz o radioactivitate natural normal
care nu produce efecte negative asupra plantelor i animalelor.
Avnd n vedere c apele i rocile sunt surse naturale de radioactivitate, se
impune ca inainte de a fi folosite s fie evaluate dac depesc dozele biologic maxim admise.
Sursele artificiale sunt reprezentate de minereurile radioactive, de combustibilii
nucleari, de centralele nuclearoelectrice, reactoarele i acceleratoarele de particule, izotopi
radioactivi, accidentele nucleare i exploziile provocate pentru perfecionarea armelor
nucleare.
Contaminarea radioactiv a plantelor i animalelor conduce la obinerea unor produse
alimentare periculoase pentru organismul uman (Ghidra, 2004).
Poluarea chimic
Poluarea chimic a atmosferei se nregistreaz fie prin introducerea, accidental sau
sistematic, a unor substante chimice strine de compoziia normal a acesteia, fie prin
depirea nivelurilor normale ale unor componeni naturali, cum ar fi: bioxidul de
carbon, ozonul.
Sursele de poluare chimic sunt naturale i artificiale.
Sursele naturale au o importan limitat la nivelul zonei unde se afl i sunt mult
mai reduse ca cele artificiale.
Dintre sursele naturale de poluare chimic citm: eroziunea solului, erupiile
vulcanice, descompunerea substantelor organice.
Sursele artificiale sunt mult mai numeroase iar ponderea lor crete vertiginos,
afectnd zone tot mai ntinse. Poluarea chimic artificial a atmosferei a devenit
transnaional.
Intre sursele artificiale sunt mentionate cele
stationare, mobile, fumatul, pregtirea hranei i nclzirea locuintelor.
A. Sursele stationare cuprind
marea complexitate a proceselor industriale precum i
procesele de combustie (ardere).
1. Procesele industriale cele mai poluante sunt: idustria chimic, metalurgia
feroas, metalurgia neferoas i industria materialelor de constructii.
Industria chimic, prin fabricile de ngrminte, pesticide, acizi, cauciuc, mase
plastice, celuloz, medicamente, evacueaz o mare cantitate de gaze, vapori i materiale
sub form de pulberi i suspensii, dintre cele mai toxice.
Metalurgia feroas polueaz cu
substane aflate n suspensie (mangan, arsen, nichel, silicai, crbune, oxid de fier, floruri) i
cu gaze toxice (hidrogen sulfurat, sulfai, oxizi de sulf, monoxid de carbon).
Poluarea are loc n toate fazele procesului de producie (cocsificare, aglomerarea
minereurilor, producerea de font n furnale, rafinarea metalelor n oelrii).
298
299
ozonul din straturile inferioare ale atmosferei este duntor vieii pe pmnt,
ozonul din straturile nalte protejeaz viata pe pmnt deoarece,
o permite evacuarea cldurii n spaiul interplanetar i
o nu permite penetrarea de ctre razele ultraviolete, periculoase pentru
plante i animale.
Ozonul este implicat n formarea smogului, n zonele puternic industrializate
producnd afectiuni ale aparatului respirator (astm bronic, reducerea funciilor pulmonare
i dificultate respiratorie), iritarea ochilor, congestii nazale, slbirea sistemului imunitar i
reducerea rezistentei la infectii.
Concentraiile maxime de ozon admise in aer(conform STAS 12574-87) sunt de
0,03 mg/m3 pentru media pe 24 ore i de
0,1 mg/m3 pentru media de o jumtate de or (Ghidra, 2004).
Compuii organici volatili (COV)
provin din
prelucrarea ieiului i a produselor petroliere,
in urma arderii carburanilor folositi la autovehicule i
din compostarea reziduurilor menajere, agricole, industriale.
Cei mai cunoscuti i mai ntlnii compui organici volatili sunt:
benzina, eterii de petrol,
benzenul, acetona, cloroformul,
fenolii, esterii, sulfura de carbon.
Compuii organici volatili stau la baza formrii ozonului i impactul lor asupra
atmosferei este similar cu al acestui gaz.
Monoxidul de carbon este cel mai comun i mai rspndit poluant al mediului
nconjurtor. Estimrile efectuate au artat c emisiile totale de monoxid de carbon n
atmosfer sunt mai mari dect ale tuturor celorlalti poluani, luai mpreun.
Monoxidul de carbon este
un gaz incolor i inodor,
mai uor dect aerul i
rezult, n principal, n urma
o arderilor incomplete din motoarele cu combustie intern, dar i
o din arderea combustibililor fosili.
Se combin foarte uor cu hemoglobina formnd un
compus stabil, greu circulabil numit carboxihemoglobina.
Inhalarea unor cantiti reduse de monoxid de carbon produce efecte negative la
nivelul sistemului nervos central, respirator i vascular, persoanele respective acuznd
ameeli, respiraie greoaie i chiar stri de lein.
n situaiile cnd hemoglobina este fixat de monoxidul de carbon n procent
mai mare (cca. 80%) se instaleaz moartea organismelor.
n conformitate cu prevederile STAS 12574-87 care reglementeaz calitatea aerului
din zonele poluate, concentratiile maxime admisibile de monoxid de carbon sunt de 6,0
mg/m3 pentru media de lung durat.
n Romnia, cantitatea de monoxid de carbon admis n gazele de eapament ale
autovehiculelor este de 2-4% din volumul acestora (Ghidra, 2004).
300
301
302
304
305
306
307
Mediul nconjurtor are o radioactivitate natural normal. Cel mai important element
radioactiv natural care polueaz atmosfera este radonul.
Radonul este deosebit de duntor pentru sntatea omului i a fost descoperit n apa
potabil, n aerul locuinelor i chiar n materialele de construcie.
n Romnia, pentru depunerile radioactive este stabilit drept limit de avertizare doza
de 370 Bq/m3/zi, iar ca limit de alarmare cantitatea de 1800 Bq/m3/zi.
Pulberile n suspensie au limita de avertizare de 185 m Bq/m3/zi, iar limita de
alarmare este de 333 mBq/M3/zi (Ghidra, 2004).
Poluarea biologic
Aerul atmosferic, dei curat la prima vedere i inofensiv pentru organismele vii,
conine permanent un numr foarte mare de microorganisme. Totalitatea acestor
microorganisme alctuiesc microflora atmosferei.
Microoganismele care alctuiesc microflora aerului pot fi grupate n virusuri, bacterii
i fungi, care pot afecta omul, animalele i plantele.
Microorganismele care pot afecta omul sunt grupate n saprofite, conditionat
patogene i patogene. Dintre acestea, pot provoca boli numai microorganismele conditionat
patogene i patogene, poate constitui o surs i o cale de transmitere a unor boli specifice,
contagioase.
Unele microorganisme din atmosfer joac un rol foarte important n procesele
biologice de fermentaie i biodegradare a unor substante de origine animal sau vegetal.
Microorganismele din atmosfer prezint importan pentru patologia animal i
prin faptul c multe dintre ele pot deveni factori alergeni. Acestea nu se gsesc n
atmosfer sub form de corpi microbieni izolai, ci sunt nglobate sau ader la particule de
praf, fum sau vapori de ap. Ca urmare a acestui fapt, ele se prezint ca: picturi de
secreie, nuclei de picturi i praf bacterian.
Picturile de secretie provin din cavitatea nazal, bucofaringian sau din plmni.
Au dimensiuni de peste 100 (i se depun destul de repede dup eliminare.
Picturile de secreie sunt proiectate pn la maxim 5 m de surs. Ele se produc prin strnut,
vorbire, tuse, tipete, rcnete, mugete.
Nucleii de picturi se produc concomitent cu picturile de secretie, avnd deci
origine comun. Nucleii de picturi au dimensiuni mult mai mici dact picturile de
secretie i de aceea plutesc mult timp n aer pn se depun pe pmnt, animale, obiecte
sau n ap. n drumul lor prin aer, nucleii de picturi pot pierde complet apa i s rmn un
rest de substan organic sau numai un simplu microorganism. n acest fel dimensiunea
lor scade, dar crete gradul de stabilitate i de rezisten la factorii de mediu.
Praful bacterian se formeaz prin nglobarea n particulele de praf sau fixarea la
suprafaa lor a microorganismelor. Aceste microorganisme pot proveni din picturile de
secretie, nucleii de picturi, dejecii, secretii excreii patologice care se pot transforma n
pulberi n urma deshidratrii (uscrii). Rezistenta germenilor n atmosfer poate fi de
durat mai scurt sau mai lung n functie de prezena sau absena substanelor nutritive,
uscciunii aerui razelor ultraviolete.
La om, ca i la animale, unele boli se transmit prin intermediul picturilor de
secretie, al nucleilor de picturi precum i cu aj utorul prafului bacterian.
n cazul inhalrii microorganismelor patogene de ctre om i animale, acestea pot
provoca boli respiratorii, iar cnd sunt ingerate odat cu apa i alimentele, pot declana boli
digestive.
Prin depunerea de plgi, microorganismele din aer pot declana infectii supurante.
Aprecierea gradului de contaminare biologic a aerului se face cu ajutorul testelor
bacteriologice (Ghidra, 2004).
308
309
310
311
312
Spaiile verzi constituite din carpen, arar, frasin, stejar, alun, iasomie, mai ales
aleile, coridoarele de stejar, au efect calmant sau calmant-inhibitor, de pasivitate psihosomatic, de inhibiie de protecie pentru refacerea forelor i terapie.
EFECTUL SPAIILOR VERZI ASUPRA PURIFICARII AERULUI ATMOSFERIC
Purificarea aerului de praf, fum, gaze provenite din circulaia rutier, industrie, activ
menajer, se realizeaza prin: EPURARE MECANIC, EPURARE BACTERIOLOGIC,
EPURARE CHIMIC,
EPURARE MECANIC: reinerea prafului n coronamente i iarb, ndeprtat prin
stropiri artificiale.
EPURARE BACTERIOLOGIC a aerului prin degajarea de ctre plante a
substantelor bactericide:
-Microflora depus pe frunze este supus sterilizrii naturale prin aciunea simultan a
radiaiilor ultraviolete i a ozonului degajat de plante, mai ales de conifere.
-Ozonul are att o aciune bactericid direct, ct i o aciune oxidant asupra materiilor
organice depuse pe frunze, prin aceasta actiune a ozonului se distruge substratul nutritiv al
germenilor patogeni, efect progresiv de la periferia spre centrul zonei verzi.
-Frunzele i florile multor plante elimin substane volatile fitoncide, care distrug
microorganisme i ciuperci patogene (Betula, Quercus, Tilia, Pinus etc. eman bactericide
pentru bacilul difteric, bacilul tuberculozei etc.).
EPURARE CHIMIC a aerului este legat de activitatea clorofilian a plantelor.
Fotosinteza creeaz o ritmicitate alternativ de degajare i de absorbie a oxigenului i
bioxidului de carbon. Unele plante fixeaz gaze nocive din atmosfer (bioxidul de sulf este
fixat i metabolizat de unele plante) (dup Zamfir, 1979).
Impactul negativ al poluarii atmosferice asupra zonelor verzi.
Zonele verzi pot suferi din cauza poluanilor atmosferici, funingine, gaze, gudroane,
acizi etc.(n jurul termocentralelor electrice, uzinelor chimice, metalurgice, de ciment,
plantele sunt puternic afectate).
Aerosolii industriali acioneaz asupra plantelor pe distane de sute de metri sau zeci
de km. Sunt nocivi mai ales oxizii de sulf i de azot, fluorul, clorul, praful i cenua.
Gazele toxice: bioxidul de sulf, acioneaz asupra protoplasmei celulelor vegetale pe
care le lezeaz i distrug, chiar n concentraie de 1 mg/m 3 .
Praful i cenua, acoper orificiile respiratorii i limiteaz ptrunderea razelor solare
spre clorofila frunzelor, perturb creterea, modific culoarea frunzelor , care se usuc mai
devreme i cad.
Coniferele i pomii fructiferi sunt cei mai sensibili. Nucul-Juglans regia i mrulMalus domestica, prezint uscarea vrfurilor ramurilor i cderea florilor; Gorunul-Quercus
petraea i plopul-Populus nigra, prezint deformri ale coronamentului i uscarea masiv a
ramurilor, n zona siderurgic Hunedoara, Clan. Arborii: ulmul, frasinul, pinul sunt att de
sensibili la SO2, nct pot constitui indicatori de poluare a aerului la aceast substan
(dup Zamfir, 1979).
Indicatori de poluare:
Mucata-rotat-Pelargonium zonale indic prezena SO2, prin nlbirea frunzelor.
Iris germanica, Vitis vinifera, Lotus corniculatus etc prezint arsuri i necroze foliare, n
atmosfer cu SO2, care n contact cu picturile de ap de pe frunze se transform n acid
sulfuros i acid sulfuric. Tutunul-Nicotiana tabacum, este sensibil la oxidani. Brassica este
sensibil la hidrocarburi poliedrice aromate, la plumb, fier, clor etc.
Lichenii sunt deosebii de sensibili la poluanii atmosferici i au caracter de indicatori
specifici, cu diferite scri de sensibilitate specifice. Studiul lichenoflorei n Europa, SUA,
Canada au dus la elaborarea scrii de notare i a indicilor gradului de poluare a aerului.
313
POLUAREA APEI
Importana ecofiziologic a apei
Apa, ca un lichid transparent i incolor care, n stare pur, este o combinatie de oxigen
i hidrogen, constituie unul din elementele componente ale mediului natural, o surs natural,
regenerabil, vulnerabil i limitat. Apa apare ca un element indispensabil pentru via,
pentru individ i societate. Ea este materie prima pentru activiti productive, surs de
energie i cale de transport. Apa este factorul dominant in mentinerea echilibrului ecologic.
Din acest punct de vedere, apa reprezint o valoare inestimabil i indispensabil
vieii, substituirea ei nefiind posibil. (Lupan, 2000.)
Prin importantele sale funcii, apa asigur viabilitatea organismelor, fiind:
-component structural al nutrientilor energogeni;
-mediu biologic pentru desfurarea reaciilor biochimice i participant la aceste reactii;
-factor de mare eficacitate in procesul de termoreglare;
La o persoan adult, apa reprezint 65% din greutatea corporal, dou treimi din
aceasta gsindu-se in compartimentul intracelular (Beril i colab., citati de Ghidra, 2004).
Poluarea surselor de ap
n raport cu particularitile hidrologice i fizico-geografice ale bazinelor naturale de
ap din Romnia, cercetrile ecotoxicologice din 1953 pn n prezent, au evideniat
variaiile indicatorilor microbiologici i fizico-chimici,
gradul de impurificare determinat de surse organizate sau naturale,
capacitatea de autopurificare a apei n aval de aceste surse de impurificare,
repercursiunile folosirii acestor ape asupra strii de sntate a populaiei
riverane (Zamfir, 1979).
1. Evidenierea impurificrii bacteriene a unor cursuri de ap n unele perioade
explic apariia afeciunilor transmise digestive in colectiviti riverane.
2. Indicatorii chimici, pe lng evidenierea gradului de mineralizare a unei ape
(cloruri, nitrai, fosfai, reziduuri etc.) pot arta i impurificarea cu reziduuri organice sau
minerale. Astfel, de ex., n urma deversrii efluenilor fecalo-menajeri n bazinele naturale,
cresc indicatorii bacteriologici i chimici.
Creterea substanelor minerale este mai mare n cazul deversrilor de ape reziduale
industriale (ex., suspensii de cloruri, de la forarea sondelor).
Creterea indicatorilor de mineralizare a apelor este n direct dependen de
compoziia chimic a rocilor bazinului de alimentare (ex., traversarea unui masiv de sare
n zona Tg.Ocna de ctre Trotu, concentraia clorurilor crete de la 10-20 mg/l n amonte la
peste 120 mg/l n aval).
3. Nivelul suspensiilor n ape are variaii foarte importante n raport cu natura albiei
i a malurilor, cu suprafaa bazinului de alimentare, cu gradul de acoperire cu vegetaie, cu
modul de prelucrare agricol a solului, cu deversrile menajere i mai ales industrial
reziduale, in aval nivelul suspensiilor fiind mai mare. La es, nivelul suspensiilor este mai
mare (Suceava are suspensii de 20 mg/l n zona montan pietroas i acoperit cu vegetaie i
de 60 mg/l n zona de es, cu maluri argiloase, cu terenuri arabile intens cultivate).
n interpretarea rezultatelor de laborator privind suspensiile i mineralele se ine cont
de condiiile meteorologice, mai ales de precipitaii, de afluenii i de debitul rului.
4. Polurile naturale ale apelor cu metale grele (plumb, mercur).
Plumbul din ape poate proveni din surse naturale: pulberi de silicai, aerosoli
halogenai vulcanici, fumul de la incendii de pdure, meteorii etc. care produc poluarea
aerului cu plumb i secundar, poluarea apelor, solului, alimentelor etc. Plumbul rezultat din
descompunerea radonului , exist ca urme de izotopi radioactivi ( 210 Pb).
314
Mercurul, poluant ubicuitar ca i plumbul, se gsete sub form de sulfuri, mai ales
n scoara terestr, n concentraie de 50 g / kg. Poate fi transferat n atmosfer, hidrosfer,
biosfer prin reducerea srurilor anorganice de mercur la mercur metallic, care este
vaporizat, formnd compui organo-mercurici volatili i sau solubili, cu sau fr
intervenia germenilor microbieni.
5. Contaminarea industrial intens a mediului cu plumb i mercur face
imposibil delimitarea de contaminarea natural.
6. Procesul de nflorire a apelor
Tot mai frecvent se produce impurificarea natural a apelor, mai ales a lacurilor
cauzat de procesul numit nflorirea apelor, care const n dezvoltarea exuberant a unor
organisme fitoplanctonice (alge albastre sau verzi, flagellate, diatomee etc.). Dezvoltarea
masiv i ulterior descompunerea acestei mase de organisme fitoplanctonice deterioreaz
calitatea apelor, le coloreaz, produce scderea brusc a coninutului de oxigen dizolvat,
incrcarea apei cu substane nocive, moartea petilor i a altor organisme acvatice,
aceast poluare secundar fcnd imposibil utilizarea apei ca surs n economie.
Factorii care provoac nflorirea apei sunt variai:
climatici (lumina solar, curenii de aer),
hidrobiologici (suprafaa, adncimea, micarea apei etc.),
fizico-chimici (temperatura, pH-ul, cantitatea de bioxid de carbon i de sruri
nutritive, mai ales de fosfor i azot etc.).
Algele albastre secret substane deosebit de toxice pentru om i animale,
acestea fiind biliproteide ciclice (albumin toxic) i peptide ciclice, 1/100
mg din aceast substan / kg corp acionnd mortal.
Folosirea pe scar larg a ngrmintelor azotoase n agricultur, a
detergenilor, prin antrenarea azotului i fosforului pe care le conin,
intensific procesele de nflorire a apei.
Poluarea natural poate cauza contaminarea apelor cu substane cancerigene de
tipul hidrocarburilor 3,4-benzpirenului. De exemplu, plantele superioare sintetizeaz
hidrocarburi policiclice aromatice, care prin descompunerea frunzelor i cderea lor pe sol,
sunt puse n libertate i pot ajunge n apele de infiltraie, in cele subterane.
Substane toxice ca ergotul, glucosizii cianogenici, organofluorurile, aflatoxina i
alte toxine fungice, cicazina, nitrozaminele etc., care se ntlnesc natural n mediu, devin un
risc pentru poluarea apelor din cauza practicilor agricole, nmagazinrilor i conservrilor de
alimente (Ghidra,2004).
Unele poluri naturale produse dup dezghe sau ploi abundente, conduc la
acumularea in ape a substanelor organice poluante, a germenilor care pot cauza
epidemii (febra tifoid, dizenterii etc.) (Zamfir, 1979).
Poluarea apei const n modificarea calitilor sale naturale n urma nglobrii n
aceasta a unor elemente strine, rezultate din o serie de fenomene naturale sau artificiale,
care o fac improprie scopurilor n care este folosit anterior.
Dup origine, poluarea poate fi: natural sau artificial, iar dup dinamica de
realizare: permanent, intermitent i accidental (Ghidra, 2004).
Poluarea natural
Poluarea natural este de amploare mai redus ca poluarea artificial. Aceasta se
exercit asupra tuturor surselor de ap, respectiv: apele de suprafa i subterane i poate fi
intermitent sau accidental.
Apele pluviale se polueaz n trei etape, din care primele dou se petrec n atmosfer,
iar a treia dup cderea acestora pe pmnt.
Prima etap a polurii apei meteorice se produce n momentul condensrii vaporilor
de ap din atmosfer pe nucleii de condensare".
315
316
317
318
319
320
321
322
323
324
325
326
n alegerea bioindicatorilor apar probleme specifice legate de teren chiar dac unele
specii ar corespunde acestor criterii restrictive. Exist foarte rar o relaie simpl ntre
concentraia de poluant din mediu i din esuturile vii, excepie fiind briofitele acvatice
pentru PCB (difenili policlorurai) i pentru metale grele.
Factorii care influeneaz fiabilitatea bioindicatorilor.
Eficacitatea cu care un bioindicator prezint o estimare a concentraiei unui poluant n
mediu este influenat de numeroi factori intrinseci care in de caracteristicile speciei i ale
individului bioindicator i factori extrinseci care in de mediul de via.
Principalii factori intrinseci care condiioneaz eficiena bioindicatorilor:
ratele de acumulare i de excreie;
starea ecofiziologic a indivizilor;
caracteristicile populaionale ale eantionului;
interferena poluanilor n efectele lor toxicologice asupra speciei .
Raportul dintre rata de acumulare i cea de excreie (eliminare) a unui poluant
este diferit la diferite specii. Dac o substan este acumulat rapid i este degradat i
eliminat lent atunci nivelul concentraiei gsit n acea specie bioindicatoare va reflecta mai
degrab concentraia maxim atins de poluant n biotop i mai puin concentraia medie a
poluantului (de exemplu, n peti, DDT-insecticidul Diclor-Difenil-Tricloretanul).
Concentraia n organism va fi mai mare dect cea observat n mediu.
Dac substana poluant se fixeaz i se elimin cu viteze apropiate atunci
concentraiile gsite n organisme vor fi similare cu cele gsite n biotop i vor nsoi
ndeaproape fluctuaiile concentraiilor din biotop.
Starea fiziologic a indivizilor intervine n ratele de acumulare i n concentraiile de
echilibru ale poluanilor n organism. Aceste condiii ecofiziologice ale indivizilor variaz n
general n funcie de ritmul sezonier al activitii indivizilor (speciei).
La Gammarus pulex (puricele de balt) s-au constatat variaii sezoniere ale
coninuturilor de PCB (difenili policlorurai) legate i de variaia cantitii de grsimi n
organism, acestea variind i ele n funcie de sezon.
ntr-o populaie dintr-o specie bioindicatoare, concentraia poluantului variaz n
funcie de vrsta i talia indivizilor. Primele constatri n acest sens s-au facut pentru DDT
i alte insecticide organoclorurate la peti (Ictalurus cactus, Micropterus salmoides)
gsindu-se variaii de la 1 la 10 ori a concentraiei n funcie de vrst (Hunt i Bishoff,
1960; Ramade, 1987, citai de Oros V., 2002). Observaii asemntoare sau obinut i pentru
plante i animale terestre.
Bioacumularea nu este modificat dac doi poluani diferii se gsesc mpreun
n mediu. Organismul bioindicator va acumula fiecare poluant n funcie de expunere, de
concentraie, i de biodisponibilitatea sa.
Exist ns i unele excepii. De exemplu, bioacumularea cuprului i cadmiului n
peti este mai puternic atunci cnd metalele exist mpreun n mediu dect dac ele sunt
singure (Hewitt i Anderson, 1978; Ramade, 1992, citai de Oros V., 2002). Exist i cazuri
cnd cei doi poluani inhib reciproc absorbia i acumularea lor n organisme.
Factorii extrinseci care influeneaz bioconcentrarea poluanilor cuprind toi
factorii ecologici abiotici (temperatura, precipitaiile (n cazul plantelor), pH-ul apelor,
salinitatea apelor etc.), (Oros V., 2002)
327
Bioconcentrarea i bioacumularea
Metalele grele, unii compui organici i elementele radioactive, reprezint poluani
xenobiotici care nu pot fi degradai ori sunt foarte greu degradali n mediu.
Metalele grele precum fierul, cuprul, plumbul, zincul, mercurul, cadmiul sau
nichelul sunt poluani importani provenii din industria extractiv (extracia minier,
prepararea minereurilor, metalurgia extractiv), dar aceti paluani pot rezulta i din alte
industrii precum industria chimic, industria energetic etc. Acetia sunt emii de ctre
agenii poluatori n aer, n ap sau n sol sub diferite forme fizico-chimice. Spre deosebire de
marea majoritate a poluanilor din alte categorii, metalele grele emise n aer, n ap i n sol
nu sufer procese de biodegradare (Oros V., 2002)
Metalele grele
pot fi transformate n compui organometalici (mai puin toxici),
pot suferi o serie de reacii de oxidare sau de reducere,
pot s fie fixai pe minerale argiloase prezente n soluri i n sedimente.
Aceste procese contribuie la autopurificarea mediului n cazul contaminrii cu
metale grele. Practic fiecare metal are un comportament propriu n mediu i realizeaz un
circuit biogeochimic specific, influenat ns tot mai mult de factorul antropogen.
Exist specii capabile s acumuleze n organismul lor anumite substane n
concentraii de zeci de mii de ori mai mari dect concentraia lor n mediul nconjurtor.
Studiul polurii a confirmat existena acestui proces i n cazul unor poluani printre care i
metalele grele. Astfel, pentru a desemna acest proces se utilizeaz dou noiuni:
bioconcentrarea i bioacumularea.
Bioconcentrarea semnific creterea direct a concentraiei unui poluant n timp ce
el trece din ap ntr-un organism acvatic. Termenul poate fi extins i la organismele
terestre: trecerea din aer sau din sol n organismul plantelor prin absorbie transfoliar sau
transradicular, ori trecerea din aer n organismul animal prin inhalare.
Bioacumularea este specific pentru organismele animale i include absorbia
direct a poluantului plus acumularea pe cale alimentar.
Ca msur a acestor procese se utilizeaz factorul de concentrare care este raportul
dintre concentraia poluantului ntr-un organism i concentraia sa n biotop:
Factorul de concentrare
Fc =
[ Me ] organism
[ Me ] biotop
n cazul unei reele trofice n interiorul unei biocenoze, fenomenul de
bioacumulare se poate repeta de mai multe ori, la fiecare trecere de la un nivel trofic la altul,
respectiv de la un organism prad la un organism prdtor. n astfel de cazuri avem de-a face
cu un proces de bioamplificare, iar pentru caracterizarea lui se utilizeaz termenul de factor
de transfer.
Dac presupunem c ntr-o piramid ecologic un organism prdtor situat pe nivelul
trofic n+l are concentraia de poluant Xl , iar prada sa situat pe nivelul trofic n are
concentratia X0 atunci factorul de transfer (Ft) de la nivelul trofic n+1 este definit de raportul:
Factorul de transfer
Ft = [ n + 1 ]
[ n ]
X1
X0
328
Ft(0,l) = a1 f1
b1 k l
X1=
a1 f1 . X0
b1kl
Dac prdtorul devine el nsui prad al unui carnivor de nivel trofic superior (n+2), atunci
factorul de transfer va fi:
Ft(l,2) = a2 f2
b2 k2
Concentratia de echilibru X2 va fi:
X1 = a2 f2 .
b2k2
a1 f1 . X0
b1kl
329
In rndul populaiei locale care se hrnea cu pete din golf s-a nregistrat un numr
mare de mbolnviri i circa 1000 de decese fr a se putea stabili cauza. Cercetrile au
stabilit c intoxicaiile cu mercur s-au datorat acestor fenomene naturale de bioacumulare i
bioamplificare pornind de la un nivel de poluare considerat ca acceptabil (Oros V., 2002).
Bioindicatori in apele dulci
A. Macrofite acvatice
O serie de alge, briofite, fanerogane amfibii sau hidrofite prezint aptitudini
accentuate de concentrare n esuturi att a unor elemente minerale (metale grele) ct i a
unor compui organici xenobiotici din ape.
Muchii acvatici cu potenial de bioacumulare sunt: Fontinalis, Amblystegium,
Rhychostegium, Plathyhypnidium, Cindidotus etc..
Pe la mijlocul anilor 1970-1980 s-a realizat o prim sistematizare a utilizrii muchilor
acvatici pentru evidenierea i monitorizarea polurii apelor fluviale cu metale grele (Empain
i Lambinon, 1975, 1976; Descy, 1976, citai de Ramade, 1992, Oros V., 2002). O serie de
cercetri au stabilit c Fontinalis squamosa i Fontinalis antipyretica au o capacitate mare
de bioacumulare a Zn i altor metale toxice. Ele prezint o bun corelaie ntre concentraia
Zn din ap i coninutul de metal din esuturi. Mai trziu s-a constatat c ultima specie
acumuleaz i PCB sau ali compui organici xenobiotici, sau metale mai rare (concentratii
foarte sczute) ca Ag, Bi, Sn.
Alge. Alga roie Lemanea sp. este una dintre puinele macrofite care poate tri n
imediata apropiere a apei dintr-un iaz de steril de la o exploatare de Pb din ara Galilor. Ea
are nsuirea c se poate dezvolta n ape cu concentraii mari de metale toxice, putnd fi gsit
n ape cu coninut de 1,16 mg / L Zn (Harding i Whitton, 1981, Ramade, 1992, Oros V., 2002).
Fanerogame. Typha latifolia (papura) s-a dovedit un bioacumulator eficace al Zn,
acumulnd n rdcini pn la 1400 mg Zn / kg atunci cnd plantele au crescut pe sedimente
cu coninut de 10 mg Zn /kg de sediment (Blake i colab., 1987, dup Ramade, 1992).
B.
330
331
- diminuarea absorbiei CO2 i a respiraiei; - modificri n coninutul de ap al talului; diminuarea fixrii de azot; - diminuarea activitii enzimei fosfataz; - creterea concentraiei
de poluani reziduali; - scderea coninutului de clorofil i modificarea raportului dintre
clorofile (clorofila a/clorofila b); - modificarea (scderea) pH-ului; - leierea K i Mg din tal.
Avnd o sensibilitate deosebit fa de poluani, lichenii sunt utilizai ca bioindicatori,
pentru diverse categorii de poluani: SO2, NOX, HF, Cl2, O3, peroxiacetat, metale grele,
elemente radioactive, fertilizatori, pesticide, erbicide (Oros V., 2002). Ca metod de testare
pentru acumularea poluanilor se utilizeaz prelevarea de probe de tal din lichenii care
cresc spontan n zona studiat. Se aleg specii epifite care nu sunt dependente de sol i se
colecteaz poriuni de tal care au o suprafa de contact cu substratul ct mai mic.
Se practic utilizarea unor licheni dintr-o zon nepoluat care sunt transplantai n
zona de studiu. n Franta, s-au utilizat 3 specii de licheni corticali (de pe scoara copacilor)
din pdurea Fontainbleau de lng Paris ca bioindicatori pentru a monitoriza poluarea cu
plumb a aerului datorit gazelor de eapament de la autovehiculele care circul pe autostrad.
Speciile Parmelia physodes, Parmelia caperata i Evernia prunastri au servit n acest
proiect. Rezultatele au dovedit o descretere accentuat a concentraiilor de Pb n aer pe
distana a 80 m fa de surs (oseaua) iar n continuare scderea este mai lent (Dereulle,
1981, citat de Oros V., 2002). Valorile trebuie comparate cu coninutul de 50 ppm Pb n
lichenii care cresc n zone nepoluate. Cladonia rangiferina i Cladonia nitei pot fi utilizate ca
bioindicatori acumulatori pentru U, Fe, Pb, Ti (Beckett i colab., 1982; Kovacs i Harwood,
1992 citai de Oros V., 2002).
Mercurul poate fi acumulat de lichenii: Alectoria capillaris, Alectoria tremontii,
Hypogymnia physodes, Cladonia sp., Collema sp. (Siegel i Siegel, 1976, dup Kovacs i
Harwood, 1992 citai de Oros V., 2002). S-a studiat coninutul de Cr din lichenii Parmelia
caperata i Parmelia reducta gsii n ierbarele vechi n comparaie cu cei actuali din zona
Ohio i West Virginia. S-au gsit 4,47 g/g la lichenii din 1883, 6,16 g/g la lichenii din
1903 i 20 g/g la cei din 1970.
Cel mai larg utilizat bioindicator este lichenul Hypogymnia physodes. Pe lng sulf el
poate acumula foarte multe metale realiznd valori mari ale factorului de concentrare (de
exemplu, n zona unui combinat siderurgic din Danemarca):
Cd 70 x
Fe 28
Pb 62 x
Mn 28
Cu 35x
Zn 26
Cr 34 x
Ni 9 x
V
31X
Un test, cu 9 specii de licheni bioindicatori, s-a organizat la uzina de incinerare a
deeurilor menajere de lng Grenoble n Frana n anii 1995-1996, pentru studierea emisiilor
de metale grele de la aceast uzin. S-a urmrit acumularea de Pb i Cd. S-au utilizat un
numr de 9 specii de licheni, prelevai dintr-o zon martor nepoluat, s-au divizat n 3 loturi
fiecare, un lot a fost expus direct la fumul emis pe coul uzinei, al doilea lot a fost expus n
aerul ambiant din uzin, iar al treilea lot a fost pstrat ca martor n laborator. n probele
martor concentraia pentru Pb a fost sub 30 ppm la toate speciile, la lotul expus direct la co
concentraiile au fost mai mari - aproape 70 ppm, la probele din incinta uzinei - coninuturi
relativ mari (pn la 60 ppm). De exemplu, la Hypogymnia physodes lotul martor cca 28
ppm, la lotul expus direct cca 45 ppm, iar la lotul pstrat n uzin 35 ppm. Rezultatele sunt
asemntoare i n privinta Cd dar concentraiile sunt mai mici (Oros V., 2002).
B. Briofitele (muchii) prezint o sensibilitate deosebit fa de poluarea aerului. Ca urmare,
numrul speciilor de briofite a fost mult diminuat n zonele urbane, n centrele industriale
intens poluate.
332
Unele specii s-au stins iar altele s-au redus ca numr de indivizi (i biomas) i ca
arie de rspndire. De exemplu, n Olanda au disprut n ultimii 100 de ani 15% din speciile
de briofite terestre i 13% din speciile de briofite epifite.
n 1968 Ruhling i Tyler citai de Oros V., 2002, au utilizat ca bioindicatori speciile
de muchi Pleurozium schreberi, Hyloconium splendens i Hypnum cupressiforme pentru a
studia comparativ coninuturile n Pb ale acestor specii din ierbarele vechi din Stockholm cu
acelea din probele actuale. Rezultatele au evidenliat o cretere brusc a coninutului de Pb
n muchi ncepnd din anii 1920, perioad cnd a nceput utilizarea plumbului alchilat n
benzin.
n 1990 aceleai 3 specii au fost utilizate ntr-un proiect de biomonitorizare a polurii
de fond cu 8 metale (As, Cd, Cr, Cu, Fe, Pb, Ni, V, Zn) n rile scandinave, Germania i
Olanda. S-a ntocmit o hart a polurii cu aceste metale a Europei de Nord.
Elementele radioactive sunt i ele acumulate n muchi mai intens dect n plantele
superioare. Astfel, Pleurozium schreberi a fost utilizat pentru monitorizarea cderilor de La,
Zr i alte elemente n urma testelor nucleare (Svenson i Lindon, 1965; Kovacs i
Harwood, 1992, citai de Oros V., 2002).
n Ungaria s-au utilizat speciile Ceratodon purpureus, Tortula ruralis i Bryum
argenteum pentru biomonitorizarea cderilor de 137Cs dup accidentul de la Cernobl.
n cazul metalelor grele s-a stabilit urmtoarea secven a toxicitii acestora pentru
briofite (este asemntoare i la plantele cu flori):
Hg > Pb > Cu > Cd >Cr > Ni > Zn
n mediu se produc adesa efecte aditive, sinergice, poluarea find polimetalic.
Unele briofite sunt tolerante la concentraiile mari de metale n mediu. Exist chiar
comuniti numite "muchi de cupru" cuprinznd specii din genurile Gymnocella, Merceya
i Mielichoferia. Ele cresc pe sol mbogit n Cu fr a fi afectate, creterea lor este
comparabil cu a celor din situri nepoluate.
Unele specii au o capacitate deosebit de mare de acumulare a metalelor uneori pn la
concentraii extrem de mari. De exemplu, Hyloconium splendens originar dintr-o min de
cupru a acumulat Pb, Cd, Cu, Zn n concentraie de 17320 ppm (n comparaie cu plantele
superioare Picea 349,5 ppm, Clintonia 548,5 ppm n acelai mediu) (Oros V., 2002).
C. Plante superioare, bioindicatori pentru metale grele.
333
Dintre speciile acumulatoare de metale (dup Oros V., 2002) mai cunoscute sunt:
- Melandrium album (opaia)
- Lolium perenne (raigras)
4,286 g/g
1,683 g/g
1,547 g/g
1,437 g/g
1,190 g/g
- Thlaspi (pungulia)
Specii indicatoare .
Lolium perenne i Lolium multiflora sunt foarte adecvate pentru a fi utilizate ca
indicatori de expunere. Aceste plante sunt frecvente n parcuri, pe marginea drumurilor, a
oselelor. Pe lng metale grele, ele sunt indicatori pentru S i F.
Alte specii ierboase utilizate ca bioindicatori pentru metale grele sunt:
- Melandrium album (opai) - (Pb)
- Thlaspi (punguli) - (Ni, Zn)
- Solidago canadensis (splinu sau snziena-de-grdin) - (lng autostrad 110 ppm Pb,
departe de autostrad conine 6,4-21,8 ppm)
- Artemisia vulgaris (pelin), Calamagrostis epigeios (trestia de cmp), Chelidonium
majus (rostopoasca), Plantago major (ptlgina mare), Poa annua (firua) - utilizate pentru
metale grele ntr-un studiu n Berlin;
- Equisetum arvense (coada calului) - acumulare de Hg n zona distrus de vulcanul Sf.Elena
din SUA;
- Achillea millefolium (coada oricelului), Artemisia vulgaris (pelin), Plantago lanceolata
(ptlgina), Amaranthus retroflexus (moul curcanului) - bioindicatorii pentru V;
- Hypericum perforatum (pojarnig), Hedera helix (iedera), Urtica dioica (urzica moart) pentru Pb, Cu, Zn, Cd, Hg (Holvarth i Rump, 1970, dup Oros V., 2002);
- Vaccinium myrtillus (afinul), Vaccinium vitis-idaea (merior) - pentru Cd, Fe, Mn, Pb
(Czukojovska i colab., 1980, dup Oros V., 2002).
Teste standard se efectueaz cu Lolium multiflorum (raigras aristat) - pentru SO2,
F, metale grele. Expunerea se face pe o durat de 14-28 zile utiliznd ghivece cu plante
crescute din semine (plante de 6-8 sptmni).
334
1027
2112
190
874
1483
300
806
2458
240
754
2076
233
565
596
1239
1194
214
262
451
1101
289
399
660
193
335
337
acumuleaz PCB,
ali compui organici xenobiotici,
metale mai rare (Ag, Bi, Sn. )
Amblystegium fluviatile,
fluviatile
Rhychostegium,
Plathyhypnidium,
Cindidotus. Template copyright
3/20/2010
www.brainybetty.com 2005
A. Macrofite acvatice.
Alge.
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
338
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
B. Molutele lamelibranhiate
In apele dulci, bivalvele (scoicile) de talie mare,
au un regim alimentar microfag (se hrnesc cu
microorganisme, vieuitoare mici) i reflecta bine contaminarea
apei
Sphaerium
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
339
C. Petii
Petii au fost utilizai pe scar larg ca bioindicatori de poluare a ecosistemelor
acvatice cu metale grele sau cu alte elemente toxice.
studiul bioacumulrii Cu la
pstrvul curcubeu
(Salmo gairdneri)
a demonstrat o foarte bun corelaie ntre
concentraia de Cu din corpul petelui i
coninutul din ap i n corelaie
cu durata de expunere
monitorizarea polurii cu
Mercur la tiuca
(Esox lucius)
bioindicator pentru mercur.
Templatede
copyright
corelaie bun ntre coninutul corporal
Hg
3/20/2010
www.brainybetty.com 2005
i coninutul de Hg n sedimente, mai mare n ape acide
Molutele lamelibranhiate
n zona European s-a urmrit
contaminarea cu mercur
pe midii (Mytillus edulis)
de mrime standard 30 mm
n SUA s-au utilizat ca bioindicatori midii i stridii
(Ostrea lamellosa)
prelevate o dat pe an.
www.brainybetty.com 2005
340
Parmelia coperata,
Evernia prunastri
Rezultatele au dovedit o descretere
a concentraiilor de Pb n aer pe distana
a 80 m fa de osea (Dereulle, 1981).
Valorile trebuie comparate cu coninutul de
Template copyright
3/20/2010
www.brainybetty.com
2005 n zone nepoluate.
10
50ppm
Pb n lichenii
care cresc
Cladonia rangiferina
i Cladonia nitei
bioindicatori acumulatori
pentru U, Fe, Pb, Tl
Mercurul poate fi acumulat de lichenii:
Alectoria capillaris,
Alectoria tremontii,
Hypogymmia physodes,
Cladonia sp.,
Collema sp Template copyright
3/20/2010
www.brainybetty.com 2005
11
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
12
341
Tortula ruralis ,
Bryum argenteum
(Svenson,Lindon,1965;
Kovacs,Harwood,1992).
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
14
342
Melandrium album(opaia)4,286g/g
- Lolium perenne
(raigras)1,683g/g
Plantago lanceolataptlgina
1,547 g/g
- Lepidium draba
a
(urda vacii)1,437 g/g
- Polygonum aviculare troscot
1,190 g/g
- Thlaspi (pungulia)
1000-3500 g/g Template copyright
3/20/2010
(pentru Ni i Zn). www.brainybetty.com 2005
16
www.brainybetty.com 2005
17
Plantago major
ptlgina mare
Poa annua
firua
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
18
343
Achilea milefolium
m
(coada oricelului),
Artemisia vulgaris
(pelin),
Plantago lanceolata
(ptlgina),
Amaranthus retroflexus
(moul
curcanului).
Template copyright
3/20/2010
www.brainybetty.com 2005
19
Hypericum perforatum
(pojarnig)
Hedera helix
(iedera)
Urtica dioica
(urzica
moart)
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
20
Template copyright
(Czukojovska
i colab., 1980).
3/20/2010
www.brainybetty.com 2005
21
344
BIOINDICATORI
Testele standard cu bioindicatori pentru
mediile terestre
se efectueaz cu
Lolium
multiflorum
pentru SO2, F, metale grele.
Expunerea se face pe o durat de
14-28 zile utiliznd ghivece cu
plante crescute din semine
(plante de
Template copyright
6-8 3/20/2010
sptmni
www.brainybetty.com 2005
22
BIOINDICATORI PENTRU MEDIILE TERESTRE.
- 1. Specii sensibile:
Betula pendula
(mesteacn),
Fraxinus excelsior
(frasin)
Sorbus aucuparia
(scoru de munte)
Tilia cordata (tei),
Malus domestica (mr).
- 2. Indicatorii acumulatori sunt
Template copyright
speciile
rezisten.
3/20/2010cu posibil www.brainybetty.com
2005
,
,
23
n zone rurale
(ppm)
1027
874
2112
1483
190
300
806
2458
240
Sophora japonica
754
2076
233
Celtis occidentalis
565
1239
214
Robinia pseudaccacia
(salcm)
596
1194
262
Template copyright451
Acer3/20/2010
platanoides(paltin
de
www.brainybetty.com 2005
cmp)
1101
289
25
345
,
,
24
Ag Robinia pseudaccacia
B Rosa rugosa (mce),
Acer campestre (artar de cmpie),
Aesculus hippocastanus ,
Morus alba
,
Platanus hybrida (platan)
,
Salix alba (salcie),
Sambuccus nigra (soc);
Template copyright
www.brainybetty.com 2005 (salcm);
Bi3/20/2010
Robinia pseudaccacia
26
Thuja occidentalis,
Aesculus hyppocastanus ;
Co
Sophora japonica
;
Cr
Koelrenteria
paniculata;
Cs
Rosa rugosa;
Eu
Rosa rugosa,
Thuja occidentalis;
F
Sophora japonica;
Ga
Rosa rugosa, Thuja occidentalis;
La
Rosa rugosa;
Template copyright
Mo
3/20/2010 Robinia pseudaccacia;
www.brainybetty.com 2005
Ce
27
346
Coniferele
Picea abies,
Pinus silvestris, Pinus nrigra,
Taxus baccata,
Template copyright
Thuja
occidentalis
3/20/2010
www.brainybetty.com
2005
33
Bioindicatori ai polurii cu
Fe, Mn, Cu, Pb, Zn, Cd, Ag, Hg
Picea abies
Pinus silvestris
Pinus nigra
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
34
347
Bioindicator al polurii cu
Fe, Mn, Cu, Pb, Zn, Cd, Ag, Hg
Thuja occidentalis
3/20/2010
Template copyright
www.brainybetty.com 2005
35
Coniferele
Plantele de tis
(Taxus baccata)
au fost utilizate ntr-un proiect
de evaluarea polurii cu metale grele
n oraul Darmstadt din Germania
n perioada 1978-1984.
Coninutul de metale
(Pb, Cu, Cd, Ni, Cr, Hg)
indic o scdere a polurii
n perioada menionat
(Kovacs, 1992, citat de Oros, 2002).
Template copyright
3/20/2010
www.brainybetty.com 2005
36
348
Bibliografia:
1. ADAMS, V.D., 2000, Water & Wastewater Examination Manual, Lewis Publishers.
2. APOSTU S., 2006 Organisme modificate genetic (OGM) Folosite n alimentaia i sntatea omului i
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
349
MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta Mediului,
Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, ISBN 978-606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
Partea a III-a
Microbiologia mediului
Cuprins................................................................................................................................................................350
Introducere..........................................................................................................................................................351
1. Microbiologia. Noiuni generale....................................................................................................................353
Importana microbiologiei mediului. Microorganismele - clasificare, descriere, eco-fiziologie.
Poziia bacteriilor n lumea vie.
Ramurile microbiologiei. Dezvoltarea microbiologiei ca tiin
Importana microorganismelor. Microorganismele din apele dulci, marine, din heletee.
Microorganismele din sol. Activitatea specific a microorganismelor
2. Bacteriile..........................................................................................................................................................360
Rspndire n natur. Morfologia bacteriilor. Structura celulei bacteriene:
peretele celular, membrana citoplasmatic, mezozomii, citoplasma, nucleoidul,
ribozomii, aparatul fotosintetic, incluziunile, vacuolele, capsula, cilii, pilii, endosporii.
3. Conceptul de bacterie. Caracteristici structurale, chimice, fizice.............................................................374
Pigmenii bacterieni. Enzimele bacteriene
4. Virusurile........................................................................................................................................................382
Originea virusurilor. Rspndirea virusurilor n natur.
Morfologia virusurilor. Structura particolei virale. Reproducerea i multiplicarea virusurilor.
Influena factorilor de mediu asupra virusurilor. Cultivarea virusurilor. Clasificarea virusurilor.
5. Nutriia microorganismelor.................................................................................................................388
1. Bacterii fototrofe
1.1. Oxyphotobacteria
1.1.1. Cianobacteriile. Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice). Grupul Prochlorophytes.
1.1.2. Bacteriile halofile extreme din genul Halobacterium,
1.2. Anoxyphotobacteria
Subgrupul 1 (Bacterii sulfuroase purpurii cu globule de sulf n celul):
Chromatium, Thiocapsa, Thiocystis, Thiospirillum.
Subgrupul 2 Bacterii sulfuroase purpurii cu globule de S n afara celulei : Ectothiorhodospira.
Subgrupul 3 (Bacterii nesulfuroase purpurii): Rhodopseudomonas i Rhodospirillum.
Subgrupul 4 (Bacterii cu bacterioclorofil g): Heliobacillus i Heliobacterium.
Subgrupul 5 (Bacterii sulfuroase verzi): Chlorobium.
Subgrupul 6 (Bacterii verzi multicelulare filamentoase): Chloroflexus.
Subgrupul 7 (Bacterii chemotrofe anaerobe cu bacterioclorofil) : Erythrobacter.
350
2. Bacteriile chimiotrofe
2.1. Bacterii chimiolitoautotrofe (Chemolitoautotrofe)
2.1.1. Bacterii care oxideaza hidrogenul (Hidrogenbacterii=bacterii hidrogenice)
2.1.2. Bacterii care oxideaz monoxidul de carbon (Carboxidobacteriile)
2.1.3. Bacterii care oxideaz amoniacul (Nitritbacteriile)
2.1.4. Bacteriile care oxideaza nitriii (Nitratbacteriile)
2.1.5. Bacteriile care oxideaza sulful (bacteriile sulfoxidante=sulfoficatoare)
2.1.6. Bacter1ile care utilizez fierul (Ferobacteriile=bacteriile feruginoase)
2.1.7. Bacteriile metanogene (Metanobacterii)
2.1.8. Bacteriile acetogene.
Alte tipuri de nutriie chimiolitoautotrof: Mixotrofia. Sintrofia. Hrnirea ncruciat (cross-feeding)
6. Bacteriile chimioorganoheterotrofe..............................................................................................................412
Alte tipuri de nutriie: Cometabolismul. Biotransformarea.
7. Microbiologia aplicata a mediului................................................................................................................417
Microbiota solului................................................................................................................................417
Microbiota apei....................................................................................................................................420
Tehnici de laborator. Examinarea caracterelor morfologice i tinctoriale..............................424
Microbiologie medical.......................................................................................................................429
Microbiologia produselor alimentare...............................................................................................449
Anexa. Plane.....................................................................................................................................................462
Bibliografie..........................................................................................................................................................466
Microbiologia mediului
Introducere
In cadrul tiinelor biologice, Microbiologia mediului are ca obiectiv general cunoaterea
microorganismelor, a funciilor i a importanei lor n ecosistemele naturale i antropizate, n scopul
familiarizrii studenilor cu aspectele practice ale identificrii, evalurii i limitrii situaiilor de risc
cauzate de microorganisme, precum i pentru conservarea i utilizarea durabil a microorganismelor
folositoare, pentru susinerea procesului de dezvoltare durabil a mediului i societii contemporane.
Microbiologia mediului ofer cunotine pentru: nsuirea unor noiuni generale legate de
microorganismele din sol i alte medii de via; delimitarea principalelor grupe de microorganisme
(bacterii, fungi microscopici, alge unicelulare, protozoare, virusuri) ; cunoaterea morfologiei i
structurii celulare a microorganismelor ; cunoaterea nutriiei, respiraiei i multiplicrii
microorganismelor, cunoaterea microorganismelor implicate n ciclurile biogeochimice ale
elementelor (C, N, P, S, Fe); cunoaterea relaiilor ecologice ntre microorganisme, ntre
microorganisme i plante, ntre microorganisme i animale, la nivelul microbiotei solului, apei,
aerului, produselor alimentare, microbiotei de patogeni ai plantelor, animalelor i omului etc.
Prezentarea aspectelor practice are ca scop nsuirea unor metode generale de studiere a
microorganismelor i a unor tehnici de lucru specifice laboratorului de microbiologie (sterilizarea
materialelor, inocularea microorganismelor, prepararea mediilor nutritive de cultur folosite pentru
izolarea i cultivarea microorganismelor, efectuarea preparatelor microscopice, colorarea frotiurilor,
examinarea microscopic), evidentierea proprietilor biochimice; studierea microflorei solului, apei,
aerului, a microflorei patogene la om i animale, la plante i alimente; cunoaterea i realizarea n
laborator a unor analize legate de unele procese microbiene ce au loc n sol, respectiv n mediul
acvatic, a unor teste microbiene de detectare a polurii mediului ambiant.
Tematica :
Importana microbiologiei mediului. Microorganismele - clasificare, descriere, eco-fiziologie.
Importana complexului biocenotic al solului (macro i micropopulaia solului), importana
microorganismelor din mediul natural i antropic.
Metodele cantitative i calitative de cercetare microbiologie.
351
352
353
n sens restrns microbiologia face referire numai la virusuri i viroizi, bacterii, ricketsii
i micoplasme, actinomicete i fungi microscopici, celelalte grupe fiind studiate de botanic
i zoologie. ncadrarea sistematic a fiecrui grup este controversat.
Astfel, n prezent este acceptat ideea c virusurile i viroizii nu sunt organisme vii, ele
fiind considerate entiti intermediare ntre lumea vie i lumea chimic organic.
Organismele vii, cu organizare celular au fost ncadrate n regnuri. ncadrarea fiecrui
grup ntr-un anumit regn este controversat. Astfel exist o clasificare cu 5 regnuri.
Virusurile i viroizii sunt parazii obligai intracelulari, care se pot multiplica doar ntr-o
celul gazd vie. De asemenea transmiterea lor se face exclusiv prin mediatori celulari.
Microorganismele, ca forme celulare, pot tri heterotrof parazit pe diferite vieuitoare,
producnd boli, heterotrof saprofit pe materii organice sau anorganice sau autotrof.
Cunoaterea microorganismelor sub diverse aspecte i n special din punct de vedere al
transformrilor pe care acestea le produc asupra substratelor anorganice sau organice pe
care se dezvolt este deosebit de important n practic. Nu de mai mic importan sunt
microorganismele parazite, care ocup un loc important n patologia agricol, zootehnic i
medical.
1.4. Poziia bacteriilor n lumea vie
Bacteriile au fost ncadrate, n regnul vegetal, n diviziunea I Protophyta (plante
primitive), clasa Schizomycetes (bacterii), dup Bergey, 1957 (citat de Dragan-Bularda i
Samuel, 2006), pe baza unor considerante fiziologice i morfologice, deoarece :
1. printre bacterii se ntlnesc specii autotrofe, fotoautotrofe ca i plantele fotoautotrofe
sau chimioautotrofe, pe cnd animalele sunt organisme heterotrofe;
2. substanele nutritive ptrund n celula bacterian sub form solubil, ca i n corpul
plantelor, cu excepia bacteriilor care pot folosi celuloza etc., care este n prealabil
scindat de enzimele extracelulare. Animalele pot ingera hran sub form solid, pe
care o diger, o transform n substane solubile, digestia realizndu-se, la majoritatea
animalelor, cu un aparat morfologic difereniat. Bacteriile i plantele nu dispun de un
aparat digestiv similar.
3. Bacteriile ca i majoritatea plantelor pierd apa i substanele hidrosolubile prin difuzie
din interiorul celulei spre exterior, prin peretele celular (ele nu au un aparat excretor
specializat).
4. Bacteriile (cu excepia micoplasmelor) au un perete celular care este rigid datorit
mucopeptidului. Peretele celular bacterian, ca i peretele celulozic al celulei vegetale,
nconjoar membrana citoplasmatic. n cursul plamolizei, celula bacterian i cea
vegetal, i pstreaz forma iniial, datorit rigiditii peretelui celular. Celulele
animale nu dispun de un perete rigid.
5. Diviziunea bacteriilor, ca i a celulei vegetale, are loc n direcia perpendicular pe
axul longitudinal al celulei. La celulele animale, cu unele excepii, diviziunea se
produce de-a lungul axului longitudinal.
6. Amidonul, principala substan nutritiv de rezerv a plantelor, se ntlnete i la
bacterii. Animalele nu sintetizeaz amidon, dar polizaharidul lor de rezerv,
glicogenul (absent la plante) se gsete i n multe bacterii.
Avnd n vedere faptul c, ntre procariote i eucariote exist mari deosebiri,
ncadrarea bacteriilor n rndul plantelor este arbitrar i nelogic, efectuat doar conform cu
aprecierea pretiinific c n lumea vie ar existenta dou categorii de organisme, plantele i
animalele, (Dragan-Bularda i Samuel, 2006). Descoperirile cercetrilor din lumea
microscopic au evideniat faptul c unele microorganisme nu pot fi clasate n nici unul
dintre cele dou regnuri tradiionale. Exist grupuri de microorganisme cu caractere
intermediare (de ex. Euglena, Chlamydomonas, Volvox etc.).
354
355
356
358
2. BACTERIILE
2.1. Rspndire n natur.
Bacteriile sunt microorganisme unicelulare, cu organizare celular procariot,
caracterizat prin faptul c nu au un nucleu adevrat, ci doar un echivalent al acestuia, fr
membran nuclear, numit nucleoid, format dintr-un singur cromozom, alctuit din ADN
bicatenar circular. Din punct de vedere genetic sunt haploide. Reproducerea este asexuat.
n natur, sunt rspndite n toate mediile de via, ocupnd toate habitatele naturale.
Marea lor rspndire se datorete prolificitii i plasticitii lor metabolice, care a permis
adaptarea lor rapid la condiiile variate de mediu.
Rezervorul natural de bacterii este solul de unde ele sunt rspndite i n
celelalte medii de via, apa i aerul.
Marea varietate de bacterii este determinat de echipamentul lor enzimatic i de
proprietile structurale.
2.2. Morfologia bacteriilor.
Caracterele morfologice se refer la aspectul exterior al bacteriilor. Fiind organisme
unicelulare individul este reprezentat de o singur celul, morfologia referindu-se la aspectele
externe ale celulei i anume la form i mrime.
Mrimea bacteriilor ester de 0,5-20. Cel mai ftecvent ele au 1-5, dar exist i
bacterii de 25 (sulfobacteriile). Mrimea este controlat genetic, dar influenat de factorii
de mediu. Mrimea bacteriilor permite calcularea greutii lor specifice, a suprafeei celulare,
a volumului i a masei, mrimi care sunt utilizate frecvent n microbiologia acvatic n
vederea stabilirii aportului microbiotei la circuitul materiei n bazinele acvatice.
Greutatea specific oscileaz la bacteriile acvatice ntre 1,07-1,30, fiind dependent
de compoziia lor chimic.
Suprafaa celular poate varia ntre 0,25 - 33 2.
Volumul celulei este dependent de specie. Pentru calcularea biomasei celulare se pot
folosi datele din tabelul alturat.
Valorile corespunztoare ale biomasei n funcie de volumul celulelor bacteriene
(dupa Dgan-Bularda, Samuel, 2006).
Parametru
Dupa Zobell 1963
Dup Kuzneov i Romanenko 1966
Pentru ape oligotrofe
Pentru ape eutrofe
3
Volum mediu
0,2
0,53
-10
Masa umeda
2 . 10 mg
Masa uscata
4 . 10-11 mg
7,5 . 10-11 mg
Continut de C
2 . 10-11 mg
3,75 . 10-11 mg
Forma celulei bacteriene
Forma celulelor prezint cteva tipuri de baz de la care provin numeroase forme derivate.
Form de coc - perfect sferic (genul Micrococcus), forma lanceolat (microbacterii),
reniform (pneumococii), oval (enterococii). n urma diviziunii prin sciziune binar a
cocului ntr-un singur plan se formeaz formele derivate de diplococi sau streptococi
(lanuri de coci), prin sciziunea n 2 planuri perpendiculare tetrada, prin sciziunea n 3
planuri sarcina (pachete de 8 coci), prin sciziunea neordonat stafilococi.
Form de bacil - forma cilindric (de bastona). Celulele pot fi drepte sau uor curbate,
cu capete drepte (Exp. Escherichia coli) sau rotunjite (Exp. Bacillus anthracis). Forme
derivate sunt i cele de suveic, de mciuc sau de picot, care apar mai ales prin deformarea
celulelor care conin spor.
360
361
2. stratul specific situat spre exterior, este difereniat pe grupe de bacterii i confer
acestora proprieti tinctoriale (de colorare) diferite (Exp. coloraia Gram).
Comportamentul difereniat la colorare se explic prin structura diferit a acestui strat.
Bacteriile Gram pozitive (denumite astfel dup comportarea lor n urma aplicrii
tehnicii de colorare Gram, colorndu-se n violet nchis), au acest strat format din
peptidoglicani, repartizat n mai multe substraturi, cu grosimea de 0,02-0,08 .
n structura peptidoglicanului mai exist proteine, alte polizaharide i substane
specifice - acizii teichoici care asigur o sarcin negativ la suprafaa bacteriilor, datorit
gruprilor fosfat pe care le conin. Acizii teichoici sunt polimeri lungi, flexibili formai din
poliglicerolfosfat i polirivitolfosfat. Aceast proprietate este important n separarea
bacteriilor prin filtrare, cnd se folosesc filtre cu sarcin pozitiv.
Bacteriile Gram negative (care se coloreaz n rou) au stratul specific subire, de
10 nm, format dintr-un singur substrat, dar care are o structur mai complex. n
compoziia sa intr un macropolimer de natur lipozaharidic format din fosfolipide i
lipoproteine. El formeaz un complex peptodoglicanlipoprotein. Dintre componenii
stratului extern cel mai important este lipopolizaharidul, care este un constituent
termostabil, care confer acestor bacterii i caracterele endotoxice i de patogenitate.
Detalii privind structura peretelui celular (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Peretele celular Este formaiunea rigid a celulei care nconjoar membrana plasmatic, fiind bine
definit structural. El este acoperit la unele specii de o capsul sau un strat mucos pericelular, iar la bacteriile
ciliate i piliate este strbtut de cili i respectiv de pili.
Datorit indicelui de refracie sczut peretele celular este invizibil la celulele vii examinate la
microscopul fotonic (excepie la Beggiatoa mirabilis). Punerea lui n eviden a fost posibil prin colorare
selectiv, prin examinarea la microscopul electronic, prin metoda plasmolizei (peretele celular se deprteaz de
citoplasm).
Peretele celular se studiaz pe preparate obinute prin dezintegrri celulare prin ultrasonare sau agitare
cu perle de sticl, cu ajutorul tehnicii de microdisecie sau prin provocarea unui oc osmotic (inducia de
plasmoliz sau plasmoptiz) ori a autolizei celulare.
Examinat la microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conserv
forma bacteriei din care provine i are o constituie asemntoare ochiurilor unei plase, care apare ca fiind
format din fascicule de fibre paralele ce se ncrucieaz.
Grosimea lui variaz ntre 15 i 35 nm, n mod excepional 80 nm la Lactobacillus acidophilus. Este
mai subire la celulele tinere dect la celulele btrne.
n funcie de prezena i particularitile de structur ale peretelui celular s-au propus 4 diviziuni n
cadrul supraregnului Prokarya, regnul Bacteria:
1. Firmicutes (firmus=lat, tare; cutis=piele, nveli), corespunznd bacteriilor Gram-pozitive, cu perete
celular gros, lipsit ns de membrana extern.
2. Gracilicutes (gracilis=lat. subire), corespunznd bacteriilor Gram-negative, cu perete celular n mod
obinuit subire, avnd n structura sa membran extern.
3. Tenericutes, corespunznd ncrengturii Aphragmabacteria (Micoplasme), care cuprinde bacterii
Gram-negative fr perete celular uniform.
4. Mendosicutes (mendos=nesigur, incert), corespunznd subregnului Archaea (gr. archae=vechi), ce
cuprinde arhebacteriile (bacterii metanogene, halofile i termoacidofile).
Mai pot fi remarcate particulariti de structur i de natur chimic ale peretelui celular la bacteriile
acidorezistente, la care se ntlnesc mai multe tipuri de lipide complexe.
n funcie de structur i compoziie chimic, pereii celulari bacterieni aparin la 3categorii, care coincid cu
modul de colorare Gram-pozitiv, Gram-negativ, acidorezistent.
Pereii celulari bacterieni din cele 3 categorii au drept constituent comun peptidoglicanul, dar se
deosebesc n ceea ce privete raportul, prezena, natura, cantitatea i aranjamentul structural al proteinelor,
polizaharidelor i lipidelor.
Peretele celular al bacteriilor Gram-pozitive
Apare la microscopul electronic ca un strat unic. Componentul principal este peptidoglicanul,
reprezentnd 80-90% din greutatea uscat.
362
363
Ei sunt formai din 25-30 resturi de glicerolfosfat (legturi 1,3-fosfodiester) substituite diferit cu grupri glicozil
i D-alanil, legate de o component glicolipidic, ngropat n stratul extern al membranei plasmatice i
considerat identic cu glicolipidul liber al acestuia.
Acizii teichoici confer, n general, o serie de proprieti bacteriilor Gram-pozitive i anume:
a. un rol marcant n meninerea unei concentraii de ioni metalici, n particular Mg2+ ;
b. au un rol arhitectural, contribuind la modificarea structurii tridimensionale a peptidoglicanului de care
sunt legai;
c. la unele specii, ca de exemplu, la Streptococcus pyogenes, acizii teichoici i teichuronici joac rol de
determinani de patogenitate (inhib fagocitoza) i acioneaz ca determinani ai reaciilor de
hipersensibilitate;
d. leag i controleaz activitatea autolizinelor cu rol n cretere i diviziunea peretelui celular;
e. acioneaz ca receptori de fagi i de colicine (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
PERETELE CELULAR AL BACTERIILOR GRAM-NEGATIVE
Are o structur mai complex, cu toate c este mai subire, aprnd sub form de triplustrat. Este
alctuit din: 1. complexul peptidogligan-lipoprotein; 2. membrana extern a peretelui celular.
Complexul peptidoglican-lipoprotein este situat n zona median a peretelui, avnd o grosime de
1,5-3 nm, fiind n acelai timp electrodens. El poate fi ndeprtat cu lizozim. Este legat de membrana
plasmatic prin intermediul unor peptidoglicani i este lipit de ea, din cauza presiunii de turgor a celulei vii (care
mpinge membrana plasmatic maleabil pe stratul neelastic peptidoglicanic). De asemenea, este legat covalent
de stratul membranei externe prin intermediul unor molecule globulare de lipoproteine, situate pe suprafaa sa
extern, care strbat spaiul periplasmic.
Acest complex reprezint circa 2,4-10% din greutatea peretelui celular i contine acid Nacetilmuramic, N-acetilglucozamin, 2,6-diaminopimelat, alanin i glutamat n proportii molare de
1:1:1:2:1 (compoziie chimic foarte asemntoare la toate bacteriile Gram-negative).
Membrana extern este o structur foarte caracteristic pentru bacteriile Gram-negative. Este situat
la exterior fa de stratul peptidoglicanic i membrana plasmatic (membrana intern). Are o grosime de 6-20
nm, putnd fi ndeprtat cu detergeni 2%, fenol 45% sau EDTA 30-60%.
Este alctuit din fosfolipide (35%), proteine (15%) i lipopolizaharide (50%)
(Dragan-Bularda, Samuel 2006). S-a lansat ipoteza c fosfolipidele ar forma un strat continuu intern, pe cnd
lipopolizaharidele ar fi la exterior (ar fi asociate cu stratul extern).
Dintre constituenii membranei externe, cel mai mult studiat este lipopolizaharidul, constituent
termostabil, care determin activitatea endotoxic, patogenitatea, unele proprieti antigenice i
sensibilitatea la fagi.
Lipopolizaharidele sunt alctuite, n general, dintr-o component lipidic (lipidul A) legat covalent
de un oligozaharid (portiunea central R), care la rndul lui este legat de un polizaharid. Structura lipidului A, ca
i cea a poriunii R, sunt relativ invariabile, avnd constitueni relativ similari la diferite specii. Polizaharidul
este n schimb variabil ca structur i compoziie chimic, reprezentnd o bun parte din determinanii
specificitii antigenice ai celulei, formnd antigenul O (somatic) sau polizaharidul O.
Lipopolizaharidele sunt rspunztoare de multe dintre proprietile biologice ale bacteriilor Gramnegative. Specificitatea serologic a celulelor bacteriene este conferit, n principal, de poriunea variabil
polizaharidic, care corespunde antigenului O al acestor bacterii. Acest antigen acioneaz i ca situs specific
receptor pentru anumii fagi. Lipidul A este rspunztor de proprietile endotoxice ale lipopolizaharidului i
confer endotoxinelor bacteriene caracterul de termostabilitate (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Asigur protecia fa de ocul osmotic. Presiunea osmotic intern este de circa 5-6
atm la E. coli, de circa 20-30 atm la Staph. aureus. Fr suportul rigid al peretelui celular,
membrana plasmatic nu ar putea rezista acestei presiuni interne, neputnd asigura protejarea
protoplastului.
364
Unii constitueni parietali joac rol n conjugare (recunoatere a celulelor apte de
conjugare) putnd s acioneze ca factori antigenici.
Tot membrana extern este sediul unor sisteme de transport specifice (de ex.
vitamina B12, maltoza, maltodextrinele, ionii ferici i nucleozide).
365
SPAIUL PERIPLASMIC
Spaiul periplasmic sau zona periplasmic este un compartiment ntlnit numai la
bacteriile Gram-negative, delimitat spre interior de membrana citoplasmatic, iar spre
exterior de un strat care acioneaz ca o sit molecular, corespunznd membranei externe a
peretelui celular (Mitchell, 1961 citat de Dgan-Bularda M., Samuel Alina Dora, 2006).
Deci, spaiul periplasmic i complexul peptidoglican-lipoprotein ocup aceeai zon
a peretelui celular, n care primul adpostete constituenii periplasmatici, iar cellalt susine
i ntrete nveliurile celulei.
La E. coli spaiul periplasmic conine fosfataz alcalin, acid hexozofosfataz,
fosfodiesteraz ciclic i numeroase enzime hidrolitice, RN-aze, DN-aze,
penicilinaze etc.
Spaiul periplasmic conine numeroase enzime implicate n nutriie.
Spaiul periplasmic conine o serie de proteine specifice, neenzimatice,
proteine de legare, care leag specific anumite substane (zaharuri,
aminoacizi, ioni anorganici) transportndu-le pn la nivelul proteinelor
de transport legate de membran. Aceste proteine pot fi eliberate uor din
celule, prin oc osmotic. Cu ajutorul anticorpilor cuplai cu feritin s-a
demonstrat c proteinele spaiului periplasmic sunt rspndite difuz sau
concentrate n bonete polare, n zone n care acest spaiu este mrit (dup
Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Semnificaia biologic a spaiului periplasmic. Membrana extern a peretelui celular
las s treac n regiunea periplasmatic numeroase substraturi hidrofile
(tetra- i pentameri de aminoacizi, dimeri i trimeri de carbohidrai).
Funcia principal a enzimelor periplasmice (fosfataze, sulfataze, amidaze
etc.) este de a pregti chimic substanele care difuzeaz prin membrana
extern pentru trecerea lor prin membrana plasmatic n citoplasm.
Prin acest mecanism, enzimele degradative (hidrolitice) acioneaz pe o
larg varietate de substraturi ntlnite n natur de bacteriile Gram-negative,
care difuzeaz pn n aceast zon a peretelui celular unde sunt convertite
n molecule transportabile n celul, imediat accesibile proteinelor de
legare i permeazelor. Prezena enzimelor degradative n asociere cu peretele
celular face ca produii rezultai din aciunea lor, n imediata apropiere a
permeazelor, s nu se piard n mediu i s fie imediat preluai de sistemele de
transport i folosii n metabolism, conferind astfel bacteriilor Gram-negative
un deosebit avantaj biologic.
De aceea, bacteriile adaptate la viaa n mri, ruri, lacuri etc. sunt n
majoritatea lor Gram-negative (Costerton i colab., 1974, dup DrganBularda, Samuel, 2006).
Spre deosebire de bacteriile Gram-negative, cele Gram-pozitive elibereaz
cea mai mare parte din enzimele lor extracelular, n mediu.
Acest mecanism este avantajos pentru bacteriile care triesc n condiii de
mare concentraie de substrat i de mare densitate populaional, ntruct
produii rezultai din activitatea enzimelor extracelulare, neasociai cu
peretele celular, sunt accesibili tuturor celulelor aflate n vecintatea locului
lor de producere.
Unele proteine periplasmice (de ex. citocromii periplasmatici) ndeplinesc i
funcia de purttori, ntre enzimele legate de membran i substraturi.
Proteinele de legare au rol i n chimiotaxie, respectiv n motilitate (dup
Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
366
367
Citoplasma este un sistem coloidal complex format din proteine, glucide, lipide, ap i
substante minerale, sistem n care apa i compuii dizolvai n ea acioneaz ca faza extern a
unui sol (Lamana, 1949, citat de Drgan-Bularda, Samuel, 2006). ntruct n citoplasm
coexist strile de coacervare, de emulsie i de soluie, ar putea fi caracterizat ca un complex
de stri fizice ntr-o continu transformare. Se caracterizeaz prin meninerea permanent a
strii de gel, ceea ce are ca rezultat o imobilitate a coninutului (lipsa curenilor
citoplasmatici) i reprezint o condiie indispensabil a meninerii nemiscibilitii nucleului
cu citoplasma, neexistnd membrane intracelulare (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Citoplasma bacterian nu prezint organizare definit ca n cazul celulei eucariote
care conine organite difereniate i delimitate de membrane. Aspectul ei este variabil n
funcie de vrsta celulei i de condiiile de mediu. La celulele tinere i n condiii normale de
dezvoltare, citoplasma ader la peretele celular i se prezint ca o mas dens omogen i
intens colorabil. La celulele btrne citoplasma i pierde afinitatea tinctorial, se retract
centripet, capt o structur granular, cu vacuole (evideniate la microscopul electronic),
ndeprtndu-se de peretele celular. n citoplasma bacteriilor tinere proteina dominant este
EFTu (Elongation Factor Termounstable), care reprezint circa 5% din totalul proteinelor.
Acest factor particip la formarea legturilor dipeptidice, la nivelul ribosomilor.La bacteriile
examinate pe seciuni mai puin fine (circa 50 nm) zona citoplasmatic apare ca find plin de
agregate de ribosomi, iar n seciuni foarte fine apare lipsit de particule structurate, fiind
amorf, iar ribosomii rari.
Citoplasma conine toi constituenii celulari interni. n interiorul citoplasmei se
gsesc: materialul nuclear, incluziunile, vacuolele i ceilali constitueni ai
protoplastului. ntre particulele coloidale aflate n suspensie n citoplasm i lichidele
intracelulare exist o interdependen continu i un schimb permanent de diferii atomi i
molecule, o distribuie variabil de fore electrice i de atracii chimice, ocuri fizice reciproce
etc., toate procesele intracitoplasmatice evolund ntr-o stare de echilibru relativ stabil. O
caracteristic a citoplasmei bacteriene este prezena unei mari cantiti de ARN, ceea ce
explic bazofilia ei intens (dup Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
NUCLEOIDUL.
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structur bine definit,
mrginit de o membran i coninnd un numr definit de cromosomi, capabili de diviziune
mitotic, nucleul bacterian reprezint o form primitiv de organizare, lipsit de membran,
inclus n citoplasm. Este localizat n general n centrul celulei i este legat de membrana
citoplasmatic prin mezozom. Nucleoidul nu sufer modificri de tip mitotic n timpul
diviziunii. Datorit caracterului su particular, aceast structur a fost denumit cu numeroi
termeni: nucleoid, nucleosom, material nuclear, nucleoplasm, echivalent nuclear sau nucleu,
prin analogie funcional cu structura echivalent a celulelor eucariote.
Materialul nuclear este format dintr-un singur cromozom, n structura cruia intr o
molecul gigantic de ADN bicatenar circular ce conine cca. 100 de gene, care
condiioneaz ntreaga activitate a celulei bacteriene. Extras prin metode speciale,
cromosomul bacterian s-a dovedit a fi alctuit dintr-o singur molecul de ADN, de form
circular (extremitile ei nefiind libere, ci reunite) cu o lungime de 1400 m i un diametru
de 2,5 nm, corespunznd diametrului moleculei de ADN dublu catenar (dublu spiralat) (dup
Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Prin microscopia electronic, care difereniaz structurile n funcie de densitatea
lor, s-a putut evidenia nucleul bacterian. La celulele bacteriene tinere nucleul apare ca o
zon clar, puin dens, n mijlocul citoplasmei opace, mai dense. Nucleul apare ca o zon
mai opac. Pe seciuni ultrafine s-a observat c regiunea nuclear este plin cu fibrile
fine, cu diametrul de 2-5 nm, aranjate n siruri ondulate, paralele. Ele sunt formate din
ADN i corespund cromosomului bacterian.
369
371
Incluziile de sulf apar sub forma unor picturi sferice birefringente, strlucitoare, cu diametrul variabil
(0,1-1 m), acoperite de o membran unistratificat alctuit din uniti globulare proteice cu GM de circa
13.000 dal, avnd o grosime de 2,5 nm. Se gsesc n sulfobacterii. La Beggiatoa i Chromatium sunt localizate
intracitoplasmatic, iar la Thirhodaceae n pungi invaginate ale membranei plasmatice situate ntre peretele
celular i membrana plasmatic. Sulful rezult din oxidarea H2S. Se gsesc n cantiti mari la bacteriile care
cresc n medii bogate n H2 S i reprezint un depozit de rezerv, deoarece dispar prin oxidarea sulfului dac
mediul devine srac n H2 S.
Incluziile de carbonat de calciu se gsesc la unele sulfobacterii sub forma unor cristale mari de
CaCO3 (la Thiorhodaceae, Achromatiaceae). Rolul lor nc nu se cunoate.
Incluziile proteice (incluziuni parasporale) se prezint sub forma unor cristale (octaedre bipiramidale
avnd dimensiuni de 7,7 nm 11 nm i GM de circa 230.000 dal. S-au evideniat la diferite varieti de Bacillus
thuringiensis (alesti, sotto, finitimus). Formarea lor este corelat cu sporularea i s-ar datora supraproduciei
de proteine ale nveliului sporal i depozitrii lor intracelular. Conin o toxin i distrug larvele lepidopterelor
(distrug bariera intestinal i determin moartea lor cu fenomene de paralizie). Din acest motiv varietile de
Bacillus thuringiensis se numesc bacterii insecticide, folosindu-se n practic pentru combaterea biologic a
insectelor defoliatoare ale pdurilor, pomilor fructiferi, porumbului etc.
Carboxisomii au o structur granular (10 nm). Sunt pachete poliedrice de ribulozo-1,5-bifosfat
carboxilaz/oxigenaz (Rubisco), o enzim cheie n fixarea CO2 pe calea metabolic a pentozofosfailor (ciclul
Calvin). Se mai numesc i corpuri poliedrice datorit profilului lor poligonal. Sunt prezeni la toate
cianobacteriile, n numr variabil, n cele ale bacteriilor capabile de fotosintez anoxigenic, precum i la
bacteriile chimiolitoautotrofe (chimiosintetizante). Nu sunt simple depozite de Rubisco, ci mai degrab situsuri
celulare active, specializate n fixarea dioxidului de carbon, proces a crui prim etap este catalizat de
Rubisco.
Granulele de cianoficin (granule structurate) sunt caracteristice cianobacteriilor, fiind polimeri de
acid aspartic i arginin (1:1 mol/mol). Reprezint rezerve inelare de azot. Apar cte 1-2/celul. Lanurile
polipeptidice mari ale cianoficinei sunt formate din cei doi aminoacizi (acidc aspartic i arginin) (dup
Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
VACUOLELE sunt formaiuni sferice, mai puin refringente dect citoplasma; care
apar n celula bacterian n perioada ei de cretere activ. Ele sunt nconjurate de un nveli
lipoproteic i conin diferite substane de rezerv dizolvate n ap, sau gaze (Exp. la
cianobacteriile acvatice).
CAPSULA este format dintr-un strat mucos alctuit din material macromolecular de
natur polizaharidic sau polipeptidic, vscos, care este elaborat n unele condiii de
mediu, de unele bacterii. Nu este parte integrant din celula bacterian, ci un produs inert,
care poate fi ndeprtat, fr ca viaa celulei s sufere. Capsula are rol de a proteja celula
mpotriva uscciunii, a deshidratrii i de aciunea fagocitelor, ct i rol antigenic, servind
drept criteriu de identificare pentru bacteriile care o posed.
ZOOGLEEA este o capsul care leag ntr-o singur mas mucilaginoas mai multe
celule (Exp. Beggiatoa).
CILII sau FLAGELII sunt apendice filamentoase, unice sau multiple, flexibile, cu o
lungime de 5-25 , care reprezint organe de locomoie caracteristice procariotelor, ele
conferind mobilitate celulei. Filamentul flagelului este pus n micare de o formaiune
special numit corpuscul bazal, Flagelul se rotete ca o elice propulsnd celula. Nu toate
bacteriile au posibilitate de locomoie, aceasta fiind o proprietate de specie. Numrul i
dispoziia cililor pe suprafaa celulei bacteriene este diferit fiind un criteriu de identificare.
Astfel acestea pot fi: - bacterii atriche - lipsite de cili, - bacterii monotriche - cu un singur
cil, - bacterii amfitriche - cu cte un cil la fiecare pol al celulei, - bacterii lofotriche - cu un
smoc de cili la unul sau ambii poli ai celulei. - bacterii peritriche -cu cili dispui unifonn pe
toat suprafaa celulei .
PILII, FIMBRIILE sunt structuri filamentoase submicroscopice flexibile ntlnite la
unele bacteriile Gram negative. Ei se gsesc numai la anumite specii de bacterii i n cadrul
acestora numai la unii indivizi dintr-o populaie. Din punct de vedere chimic sunt constituii
dintr-o protein macromolecular cu structur antigenic. Au rol multiplu. Unii asigur
rezisten fa de deficitul de oxigen sau substane nutritive.
372
373
Prin germinare se formeaz din spor o nou celul vegetativ, care are aceeai
informaie genetic i aceleai caracteristici cu celula din care a provenit endosporul.
2) - Sporul de origine hifal este ntlnit la actinomicete, bacterii filamentoase din sol
i ape. El se formeaz prin sciziune hifal. Se poate prezenta sub mai multe forme:
Arthrosporii (conidii) similare celor de la fungi, iau natere prin transformarea n spor a
ntregii bacterii. Reprezint un chist care conine celule vegetative transformate n ntregime
n spori.
Oidiosporii apar prin fragmentarea ntregului miceliu n elemente cocoide sau bacilare
(Exp. Nocardia).
Aleurospori sunt spori solitari care iau natere apical sau lateral pe sporofori scuri dup
care sunt eliberai (Exp. Micromonospora).
Zoospori (mobili) la Actinoplanes, Planomonospora i
Aplanospori (imobili) la Streptosporangium, Microellobospora.
3) - Microchiti sunt ntlnii la Myxobacteriales, (Exp. la Azotobacter). Sunt stadii de
repaus sau de supravieuire, formate ca rspuns la modificri ale factorilor de mediu. Ei
provin din transformarea unei celule vegetative prin ngroarea pereilor i acumularea de
material de rezerv.
3. Conceptul de bacterie. Caracteristici structurale, chimice, fizice
Primele bacterii au fost evidentiate i descrise de ctre Leeuwehoek (1675), dar, recunoaterea lor ca
grup distinct s-a fcut de ctre Cohn, n perioada 1850-1875, pe baza proprietilor grupului omogen al
eubacteriilor. Unii autori (Stanier i Lwoff, 1973) consider c adevratul fondator al bacteriologei ca ramur
specializat a biologiei este F.Cohn (dup Dgan-Bularda, Samuel, 2006). Ulterior, descoperirea diferitelor
grupuri de bacterii (actinomicete = actinobacterii, spirochete, mixobacterii etc.) a scos n eviden multe
caractere neunitare. De exemplu, descrierea bacteriilor imobile (nemotile) sau mobile (motile), cu unul sau mai
muli cili (flageli) sau prin alunecare, trre pe substrat, prin contracia filamentului axial.
Multiplicarea se poate face prin diviziune, nmugurire sau formare de celule specializate (spori),
prin segmentare i fragmentare la actinomicete. Unele bacterii, cum sunt actinobacteriile (actinomicetele)
prezint asemnri cu grupul micromicetelor (fungilor microscopici), datorit structurii lor miceliene; altele ca
de ex. mixobacteriile prezint un ciclu de dezvoltare complex, care include un stadiu de cretere vegetativ i
un altul de fructificaii policelulare, adesea cu dimensiuni macroscopice asemntoare protistelor
amoeboidale.
Conceptul de bacterie a fost definit abia n perioada 1960-1964, grupnd microorganismele pe criterii
obiectiv tiintifice, discriminatorii, care pn atunci erau reunite prin acord pur convenional.
Stanier (1962,1964,1967) a fost primul cercettor care a demonstrat c diversificarea prin evoluie a
lumii bacteriene are la baz un caracter comun - celula procariot iar aceast diversitate poate fi redat mai
ales sub raport structural (Dgan-Bularda, Samuel, 2006) .
Conceptul de bacterie, n forma sa actual, nu poate fi definit dect n funcie de aceast organizare
procariot i prin comparaie cu tipul de organizare a celulei eucariote.
Celula procariot, mai putin complex, este unitatea de structur a bacteriilor n sens larg i a
cianobacteriilor (dup Dgan-Bularda, Samuel, 2006).
Celula eucariot, mai complex, este unitatea de structur a tuturor celulelor celorlalte grupe de
vieuitoare, alge, fungi, briofite, plante vasculare i a tuturor animalelor.
Diferena dintre tipul procariot i eucariot reprezint cea mai mare discontinuitate evolutiv, unic,
prezent azi n lumea vie. Nu se cunosc intermediari ntre procariote i eucariote, nu s-au descris
organisme cu o structur celular de tranziie.
Dodge (1965, 1971) plecnd de la observaiile c dinoflagelatele au unele caracteristici ale
procariotelor i altele de eucariote, propune includerea acestora ntr-un grup intermediar Mesokaryota(dupa
Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
Cercetrile de microscopie electronic i cele de biologie celular, alturi de alte date, au permis
ncadrarea pe baze tiinifice a diferitelor entiti ntr-un grup sau altul.
374
375
376
Caracterul
Capacitate de endocitoz i
exocitoz
Infecie viral prin fagocitarea
virionului
Capacitatea de digestie
intracelular (intravacuolar)
dup fagocitoz sau pinocitoz,
prin lizosomi
Secreia substanelor dizolvate
sau a microstructurilor prin
exocitoza vacuolelor formate de
aparatul Golgi.
Funciile datorate sistemelor
microtubulare (asamblare aparat
mitotic, locomoie ciliat etc)
Sensibilitatea la ageni cu
toxicitate selectiv, activi pe
anumite structuri celulare "int"
Capacitatea de a forma
organisme multicelulare
Capacitatea de diferentiere
celular
Celula procariot
Absent
Imposibil
Celula eucariot
Prezente: pinocitoz, endocitoz, exocitoz
Absent
Absent
Prezent
Absent
Prezent
Ageni
int
Prezent
Absent
Penicilin
Biosinteza
Bacitracin
peptidoglicanilor
Cicloserin
Vinblastin
Asamblarea
Absent
Prezent
Colchicin
microtubulilor
Cloramfenicol
Ribosomi 70S Prezent
Absent*
Streptomicin
Tetracicline
Macrolide
Cicloheximide
Ribosomi 80S Absent
Prezent
Antibiotice
Sterolii
Absent
Prezent
polienice
membranei
Micostatine
plasmatice
Absent. Sunt organisme unicelulare Formeaz frecvent organisme multicelulare
solitare sau coloniale
Foarte rar i limitat
Prezent
(dupa Drgan-Bularda, Samuel Alina Dora, 2006)
377
Lipide i precursori
2
750
2,5.107
50
Diferite molecule mici (hem,
0,2
150
1,5.107
200
chinone, produi de
degradare a substanelor nutritive)
Proteine
15
40.000
106
2000-3000
**
9
ADN Cromozomal
1
2,5.10
4
1
ARN
6
ARNr 16 S
500.000
3.104
1 (?)
ARNr 23 S
1.000.000
3.104
1 (?)
ARNt
25.000
4.105
40
ARNm
1.000.000
103
1000
* Greutatea calculat a unei celule bacteriene =l012 daltoni
** Frecvent se pot gsi n plus una sau mai multe molecule de ADN, de acelai tip sau de tipuri diferite, corespunznd plasmidelor.
Substana uscat. n aceasta predomin substanele organice, cenua raportat la greutatea substanei
uscate reprezentnd 2-30%. n cursul incinerrii, P, S i Fe, precum i celelalte metale din compuii organici trec
n compoziia cenuii sub form oxidat (fosfai, sulfai, oxizi sau sruri de Fe i alte metale), substana uscat
coninand n jur de 70-98% compui organici.
Cantitatea carbonului la bacterii variaz de obicei ntre 40-60%, n medie 50% din greutatea uscat,
iar cea a azotului ntre 5-15%, n medie 10%. Raportul C:N este egal cu 5 (50:10=5). Cantitatea de H i O este
egal cu circa 30-35% din greutatea uscat.
Substanele organice. Acizii nucleici. Oscileaz ntre 5-25% din greutatea uscat (n funcie de specie,
vrst, condiii de cultur). La cele mai multe specii, coninutul acizilor nucleici este 8-10%, o valoare ridicat,
bacteriile fiind considerate, dup timus celulele cele mai bogate n acizi nucelici. ADN bacterian este alctuit
din adenin, guanin, timin, citozin, dezoxiriboz i acid o-sforic. In ADN bacterian: 1. Numrul resturilor de
adenin (A) este egal cu cel al resturilor de timin (T), deci A=T, respectiv A/T=1; 2. Numrul resturilor de
guanin (G) este egal cu cel al resturilor de citozin (C), deci G/C=1; 3. Numrul resturilor de baze purinice
(A+G) este egal cu numrul resturilor de baze pirimidinice (T+C), deci A+G=T+C sau A+G/T+C=1.
ARN conine resturi de adenin, guanin, citozin, uracil, riboz i acid o-fosforic. La toate bacteriile
ARN>ADN, deci ARN/ADN>1.
Bacteriile conin mici cantiti de baze azotate libere i de nucleozid fosfati liberi. De asemenea, este
mic i cantitatea celorlali nucleozidfosfati (de ex. o bacterie conine circa 1610 g ATP).
Proteinele. Reprezint 40-60% (n medie 50%) din greutatea uscat a bacteriilor. Se gsesc
holoproteine, heteroproteine (nucleoproteine, lipoproteine, hemoproteine, gluco- sau mucoproteine). Au rol
plastic n constituenii celulari, rol metabolic (proteinele enzimatice), rol n agresivitatea bacteriilor (de ex.
hialuronidaza). Toxicitatea bacteriilor este determinat de proteine (exotoxine) cum ar fi exotoxina difteric,
tetanic, botulinic; endotoxinele sunt lipoproteine.
Antigenele bacteriilor ca i cele virale sau ale altor vietuitoare sunt sau conin proteine (excepie fac
endotoxinele). Anticorpii sunt glucoproteine.
Bacteriile fiind bogate n proteine prezint perspectiv pentru utilizarea lor ca furaje ieftine. Unele
bacterii pot acumula n mediu cantiti mari de aminoacizi (de ex. acidul L-glutamic produs de
Corynebacteriurn glutamicum).
Glucidele. Reprezint 12-28% (n medie 20%) din greutatea uscat. n comparaie cu plantele
superioare, bacteriile conin mai puine glucide. Sunt mono-, oligo- i polizaharide. La rndul lor polizaharidele
pot fi 1. hexozane (de ex. glicogenul la enterobacterii, amidonul la Clostridium, levanul la Bacillus, dextranul la
Leuconostoc) 2. pentozane i 3. polizaharide mixte (polizaharidele parietale, capsulare).
Lipidele. Reprezint la bacterii 1-80% din greutatea uscat, n general nedepind 10%, excepie
fcnd bacteriile acidorezistente. Ele se pot grupa n mai multe categorii:
1.gliceride, 2.fosfolipide (lipsite de N, respectiv deintoare de N), 3.glucolipide, 4.aminolipide, 5.peptidolipide,
6.lipoproteine, 7.ceruri, 8.steroizi, 9.hidrocarburi.
Cenua. Reprezint 2-30% din greutatea substanei uscate. Fosforul (sub form de P2O5) constituie
circa 40% din cenua bacterian. Alte macroelemente din cenu : K, S, Na, Ca, Mg, Cl, Fe. S-au evideniat i
microelemente: Zn, Co, Mo, V etc.
Substanele minerale intr n compoziia multor compui organici i activeaz unele enzime. Intervin n
reglarea permeabilitii celulare, a presiunii osmotice, a pH-ului, influeneaz stabilitatea coloidal (dupa
Drgan-Bularda, Samuel, 2006)
378
Pigmenii bacterieni
Pigmentogeneza este un caracter taxonomic (fapt reflectat i n unele denumiri, de ex. Rhodospirillum,
Chromobacterium etc.). Sinteza pigmenilor este influenat de muli factori de mediu. Mediile solide sunt mai
favorabile pentru formarea pigmenilor dect cele lichide. Serratia marcescens (bacilul prodigios) formeaz
pigmeni la 20-25oC, dar nu i la 37C i n prezena O2. Clostridiile formeaz pigmeni numai n absena O2, la
un potenial oxido-reductor sczut. Absena O2 i prezena luminii sunt condiiile necesare pentru sinteza
clorofilei la bacteriile fototrofe verzi. Cele purpurii pot forma clorofil i n prezena O2, la ntuneric, dar lumina
i condiiile anaerobe stimuleaz pigmentogeneza.
Dup localizarea pigmenilor, deosebim 3 tipuri de bacterii pigmentate: 1.cromofore, 2.paracromofore
i 3. cromopare (dupa Drgan-Bularda, Samuel Alina Dora, 2006).
Bacteriile cromofore nu secret pigmenii n mediu (de ex. bacteriile fototrofe coninnd clorofil i
carotinoizi).
Bacteriile paracromofore au pigmenii localizai n membrana citoplasmatic (de ex. Staphylococcus
aureus, Sarcina). Tot aici pot fi menionate i ferobacteriile la care Fe(OH)3 se acumuleaz n teaca din jurul
celulelor.
La bacteriile cromopare pigmenii difuzeaz n mediu (de ex. la Serratia marcescens se elimin
prodigiozin, Pseudomonas pyocyanea - piocianin, Chromobacterium violaceum - violacein).
Din punct de vedere chimic, pigmenii bacterieni pot fi: carotinoizi (la bacteriile fototrofe, la
Staphylococcus, Sarcina, Mycobacterium, Xanthomonas etc.; culoarea lor este roie, galben sau portocalie);
pirolici (clorofilele, prodigiozina); fenazinici (piocianina); naftochinonici (ftiocolul la Mycobacterium
tuberculosis); melanici (la Azotobacter chroococcum).
Rolul pigmenilor. La bacteriile fotosintetizante au rol n fotosintez (clorofilele), respectiv
carotinoizii previn fotooxidarea clorofilei. La cele chimiotrofe rolul pigmenilor este incert. Dup unii
cercettori, pigmenii ar fi produi de deeu, dup alii ar avea rol de protecie fa de razele ultraviolete (de ex.
Sarcina), fa de unele protozoare (bacteriile pigmentate n rou, violet, verde). Unii pigmeni exercit o aciune
antibiotic asupra unor bacterii (de ex. violaceina asupra meningococilor, piocianina asupra bacilului
antraxului), iar alii pot servi i ca transportori de H n reaciile de respiraie (cei fenazinici i respectiv
ftiocolul). Prezena n ape a unui mare numr de bacterii pigmentate (Pseudomonas fluorescens, Serratia
marcescens, Chromobacterium violaceum, Flavobacterium) coincide cu un coninut ridicat de substane
organice n aceasta i permite suspectarea acestor ape din punctul de vedere al potabilitii lor (dupa DrganBularda, Samuel, 2006)
Enzimele bacteriene. Se pot grupa dup mai multe criterii.
1. Dup compoziia lor chimic pot fi: holoproteice, metaloproteice sau heteroproteice.
2. n functie de natura aciunii catalitice exist 6 clase de enzime (oxidoreductaze, transferaze, hidrolaze,
liaze, izomeraze i ligaze=sintetaze).
3. Dup raportul enzimelor cu celula se disting exoenzime i endoenzime.
Exoenzimele (enzimele extracelulare) difuzeaz n mediu din celula unde au fost elaborate, unde acioneaz
asupra substratului enzimatic. Se pune problema difuziei lor din celule. S-au emis 3 ipoteze n acest sens:
a) Exoenzimele se formeaz pe suprafaa extern a membranei citoplasmatice, la bacteriile
Gram-negative n spaiul periplasmic.
b) Se formeaz n membrana plasmatic i sunt secretate prin pinocitoz invers.
c) Se elibereaz dup moartea celulelor, n urma autolizei.
Prefixele exo- i endo- n denumirea unor enzime exprim locul aciunii asupra moleculei de substrat i
nu o localizare extracelular sau intracelular. De ex. exo-DN-aza scindeaz catena de ADN de la captul ei, iar
endo-DN-aza atac legturile interne (neperiferice).
Exoenzimele sunt n marea lor majoritate hidrolaze care acioneaz asupra substraturilor cu GM mare
(amidon, celuloz, substante pectice etc.). Sub aciunea lor macromoleculele se scindeaz n molecule mici care
pot fi absorbite de celul. Aa de ex. este gelatinaza (o proteinaz) produs de foarte multe bacterii saprofite
(Bacillus subtilis, Proteus vulgaris) i patogene (Bacillus anthracis), streptokinaza (tot o proteinaz) produs de
muli streptococi ce descompune fibrina, hialuronidaza (o polizaharidaz) care descompune acidul hialuronic
din esutul conjuctiv. Dintre exoenzimele care acioneaz asupra substraturilor cu greutate molecular relativ
mic menionm penicilinazele, levansucraza, dextransucraza. La unele bacterii acestea pot endoenzime.
Endoenzimele (enzimele intracelulare) acioneaz n interiorul celulei. Cele mai multe enzime
bacteriene sunt endoenzime (oxidoreductaze, liaze, izomeraze, ligaze, majoritatea transferazelor, multe
hidrolaze). Endoenzimele pot fi solubile (lioenzime) i insolubile (desmoenzime). Lioenzimele pot fi extrase
uor din celulele dezintegrate, pe cnd desmoezimele rmn legate de componentele insolubile ale celulei. La o
centrifugare la viteze mari lioenzimele intr n supernatant, pe cnd desmoenzimele rmn n detritusul celular
din sediment (de ex. oxidoreductazele legate prin lipide de mezosom sau de membrana plasmatic). Se
menioneaz c i endoenzimele insolubile pot fi solubilizate prin tratamente care duc la dizolvarea lipidelor.
379
Exoenzimele i endoenzimele eliberate din celulele lizate se pot adsorbi pe particulele minerale i
organice din soluri i nmoluri (n aceast stare rezist la degradarea lor microbian) (dupa Drgan-Bularda,
Samuel, 2006)
Producerea enzimelor n funcie de substrat. La bacterii unele enzime sunt constitutive, altele
adaptative (Karstrom, 1937, dupa Drgan-Bularda, Samuel, 2006). Cele constitutive sunt elaborate n mod
constant, cantitatea lor nefiind influenat de condiiile de nutriie (prezena substratului n mediu). Enzimele
adaptative (induse, inductibile) se sintetizeaz numai n prezena n mediu a inductorului (de obicei substratul
enzimatic).
Totalitatea enzimelor de care dispune celula se numete echipament enzimatic. La bacterii acesta este
bogat i n privina naturii enzimelor i a cantitii lor. Exist deosebiri ntre bacterii n funcie de echipamentul
enzimatic. Astfel, acesta este foarte bogat la bacteriile autotrofe (ele i pot sintetiza toate substanele organice,
pornind de la substane minerale), n timp ce la cele heterotrofe este mai redus.
Modificarea activitii enzimelor fr schimbarea cantitii lor se poate manifesta prin activare n
prezena substratului enzimatic sau prin inhibiie n urma interaciunii cu produii de reacie (retroinhibiie sau
nhibiie prin feedback).
Modificarea activitii enzimelor prin schimbarea cantitii lor se realizeaz prin inducerea sau represia
sintezei lor. Inducia se produce sub aciunea inductorului (de obicei substratul enzimatic) care inactiveaz un
represor (o protein) cu rol n reprimarea sintezei enzimei (inductor=derepresor). Represia are loc sub aciunea
corepresorului (produi finali de reacie) care activeaz o protein citoplasmatic (aporepresor), formndu-se
represorul activ, cu rol n reprimarea sintezei (represie prin feedback). Se mai ntlnete i represia prin
catabolit, datorat unor substane ce servesc ca surse de energie (glucoz) sau produilor intermediari de
catabolizare a acestor surse.
Preparatele enzimatice obinute din bacterii prezint o importan practic deosebit.
Preeparatele amilolitice se folosesc n industria spirtului (pentru zaharificarea plmezii de cereale). n
industria textil se folosesc preparate amilolitice i proteolitice (pentru ndeprtarea dextrinei, respectiv cazeinei
cu care se protejeaz fibrele n timpul esutului).
n zootehnie se folosesc preparate celulolitice pentru accelerarea digestiei furajelor celulozice, iar n
medicin se utilizeaz enzime pentru compensarea insuficienei enzimelor digestive, pentru lizarea cheagurilor
dup interveniile chirurgicale (streptokinaza) sau cu efect antitumoral (L-asparaginaza) (dupa Drgan-Bularda,
Samuel, 2006)
Chimia fizic a bacteriilor
Indicele de refractie. Bacteriile se suspend n lichide cu indici de refracie cunoscui, devenind
invizibile la microscop cnd au acelai indice ca cel al lichidului de suspendare. De ex. la Salmonella typhi
acesta este egal cu 1,55.
Vscozitatea. La suspensiile bacteriene se determin cu ajutorul vscozimetrelor, iar cea intracelular
prin ultracentrifugare, stabilindu-se viteza de deplasare a incluziilor citoplasmatice. La celulele tinere ntrece de
10-20 ori vscozitatea apei, iar cea a celulelor btrne de peste 80 ori.
Muiabilitatea. Este legat de prezena gruprilor hidrofile (polare, ionizabile) i hidrofobe (nepolare,
neionizabile) n straturile superficiale ale celulei (membran citoplasmatic, perete celular, capsul). Gruprile
hidrofile pot fi acide (-COOH; -OH etc.) sau bazice (-NH, etc.). Aceste grupri tind s se asocieze cu apa
(proces de hidratare). O suprafa hidrofil se las muiat de ap. Gruprile hidrofile sunt predominante atunci
cnd lipidele sunt absente sau sunt n cantiti mici. Gruprile hidrofobe pot fi de tip alchil (CH3-, CH3-CH2etc.) sau aril (C6H5- etc.). Aceste grupri resping apa. O suprafa hidrofob nu se las muiat de ap.
Predominana gruprilor hidrofobe se datorete bogiei n lipide.
Sarcina electric. Se stabilete prin studierea migrrii bacteriilor ntr-un cmp electric (electroforez).
n general, bacteriile migreaz spre polul pozitiv (suprafaa lor find electronegativ). Spirochetele i Salmonella
paratyphi B au unele celule care sunt i electropozitive.
Aglutinarea nespecific. Este determinat numai de nsuirile fizico-chimice ale celulelor i ale
mediului (gradul de hidratare a gruprilor polare, adsorbia de ioni, sarcina electric a suprafeei celulare,
coloizii protectori). Ea poate fi spontan (bacteriile se agreg i se depun), acid (sub aciunea acizilor adugai
la suspensie) sau sauna (provocat de sruri). Aglutinarea specific se realizeaz sub aciunea anticorpilor
(aglutinine), dar pot aciona i factorii fizico-chimici.
Presiunea osmotic. Este mai mare la bacteriile Gram-pozitive (Staphylococcus aureus - 15-20 atm.)
dect la cele Gram-negative (la E.coli - 6 atm., la Mycoplasma - 3 atm.). La celulele tinere, presiunea osmotic
este mai mare dect la celulele btrne, fiind ntotdeauna mai mare dect a mediului, fapt ce duce la ptrunderea
apei n celul (aceasta devine turgescent). Exist adaptri: bacteriile din solurile umede (regiunile umede) au o
presiune osmotic mic (4 atm.), n cele din regiunile aride este mai mare (15-17 atm.), iar la cele din deerturi
este foarte mare (150-200 atm.).
380
pH. Bacteriile sunt puin sensibile la modificrile concentraiei de H+, ele se dezvolt n zone largi de
pH (4,5-9), zona optim fiind 6,5-7,5. Bacteriile patogene pentru om au pH optim la 7,2 (pH sngelui). Fac
excepii unele bacterii patogene cum ar fi Mycobacterium tuberculosis (pH 6,8), Vibrio cholerae (pH 8,5), apoi
bacteriile lactice care prefer mediile uor acide, cele de putrefacie care prefer mediile uor alcaline, respectiv
tulpinile de Thiobacillus thiooxidans care se dezvolt la pH 2-3,5.
Adsorbia. Bacteriile sunt adsorbite din suspensiile lor pe suprafaa particulelor de hidroxid de Fe sau
Al, crbune activ, caolin (Eisenberg, 1918). S-a dovedit adsorbia bacteriilor pe particulele de sol (Dianova i
Voroilova, 1925), pe perle, praf i lame de sticl (ZoBell, 1943), pe rina sintetic Dowex-1 (Hattori i
Furusaka, 1959). Bacteriile Gram-pozitive sunt mai puternic adsorbite (mai multe) dect cele Gram-negative,
cele imobile mai bine dect cele mobile, cele capsulate fa de cele necapsulate, piliate fa de cele nepiliate.
Bacteriile adsorbite pe minerale argiloase respir mai intens, utiliznd mai mult glucoz i aminoacizi (dupa
Drgan-Bularda, Samuel, 2006)
Coloraia. Pentru coloraie se folosesc substane anorganice i organice numite colorani. Dintre
substanele anorganice amintim: iodul (sub form de soluie Lugol pentru evidenierea incluziilor de glicogen),
acid osmic (pentru evidenierea acizilor grai nesaturai), AgNO3 (la impregnarea argentic a cililor i
spirochetelor).
Substanele organice colorate conin grupri chimice nesaturate, numite cromofore, iar compusul se
numete cromogen, ca de ex. -N=N (azo), -N=O (nitrozo), =C=C= (etenil), =C=O (carbonil), p-chinonic.
Saturarea acestor grupri duce la compui incolori (leucoderivai).
Coloranii n afar de gruprile cromofore conin i grupri auxocrome, care pot fi bazice (amino,
dimetilamino-N(CH3)2) sau acide (carboxil, hidroxil). n funcie de natura gruprilor auxocrome, coloranii pot
fi bazici sau acizi. Coloranii bazici sunt sruri ale HCl (clorhidrai) iar cei acizi sunt sruri de Na sau K.
Coloranii sintetici cei mai uzuali sunt de tipul chinoizilor gruparea p-chinonic). Dintre coloranii bazici
menionm: fucsina bazic, cristal violetul, albastrul de metilen, violetul de metil etc., respectiv dintre coloranii
acizi: eozin, eritrozin, verde de malachit, roz Bengal, fucsin acid (Fig.2 =51). Coloranii indifereni (de ex.
Sudan III) nu contin grupri auxocrome (el coloreaz incluziile lipidice deoarece se dizolv n lipide, nu
reacioneaz chimic cu ele).
Nucleul se coloreaz bine cu coloranii bazici datorit gruprilor fosfatice acide din acizii nucleici.
Citoplasma se coloreaz att cu coloranii acizi ct i cu cei bazici, datorit caracterului amfoter al proteinelor.
Proteinele, n mediu mai alcalin dect pH punctului lor izoelectric se comport ca acizi, iar n mediu mai acid
dect pH punctului lor izoelectric, se comport ca baze.
Mecanismul coloraiei. S-au emis 3 ipoteze. Ipoteza fizic admite c este vorba de un fenomen de
suprafa (colorantul se depune prin adsorbie nespecific pe suprafaa celulei). Ipoteza chimic arat c
coloraia este rezultatul unei reacii chimice ntre colorant i constituenii celulari, iar ipoteza coloido-chimic
susine c coloraia este att un fenomen fizic, ct i unul chimic.
Mordansarea. Este operaia de cretere a afinitii i selectivitii coloranilor pentru obiectul colorat.
Mordanii creeaz o legtur ntre colorant i obiectul de colorat. Pentru coloranii bazici se folosesc mordani
acizi (de ex.acidul tanic), iar pentru cei acizi se folosesc mordani bazici (de ex.alaun, sulfat feros).
Mecanismul coloraiei Gram. Dup ipoteza fizic, colorabilitatea pozitiv se datorete insolubilitii
n alcool-aceton a compusului format din colorant sub aciunea iodului, iar dup ipoteza chimic aceasta este
determinat de unele substane chimice din celul (sarea de Mg a ARN, acizii grai nesaturati).
Mecanismul coloraiei Ziehl-Neelsen. Pentru bacteriile acidorezistente i alcooloacidorezistente
prezint importan integritatea celular i prezena acidului micolic (acesta se gsete la toate micobacteriile)
(dupa Drgan-Bularda, Samuel, 2006).
B ibliografie :
DRG AN-BULARD A M., SAMUEL Alina Dora, 2006. Microbiologie general. Ed. Universitii din
Oradea
NICOLESCU Carmen, 2002. Microbiologia apei i a produselor acvatice. Ed. Cetatea de Scaun, Trgovite.
SCH FFLER A., ALTEKRGER I., 1994. Mic robiologie me dic al i imunologie . Ed. ALL, Bucureti.
KRUEGER G.R., GILLHAM N.W., COGGIN H.J., 1973. Introduction to Microbiology. Collier-Macmillan
Publishers, London.
381
4. Virusurile
Definiie
Virusurile sunt o categorie specific de ageni infecioi, care se deosebesc structural i
fiziologic de microorganismele celulare. Ele se prezint sub forma unor entiti corpusculare
de dimensiuni submicroscopice. Nu au organizare celular i nu au metabolism propriu. Nu
se pot nmuli dect n interiorul unei celule vii pe care o paraziteaz i creia i deviaz
metabolismul n sensul sintezei de constitueni virali. Parazitismul lor este deci absolut
obligatoriu i se manifest la nivel genetic.
Este nc destul de controversat ncadrarea lor n lumea vie. Considernd drept
caracteristic de baz a viului autoreproducerea, putem considera virusurile entiti care se
gsesc ntr-un stadiu incipient al vieii. Dei pentru autoreproducere au nevoie de o celul
gazd, reproducerea lor se afl sub determinism genetic propriu (Carmen Nicolescu, 2002).
Virusurile sunt ageni infecioi de tip special, care produc boli specifice.
Rezultatul infeciei virale este ntotdeuna distrugerea celulei gazd.
Virusurile se aseamn cu microorganismele celulare prin aceea c prezint un caracter
organizat i au capacitatea de replicare (de a produce copii exacte). Ele se deosebesc ns
de toate formele celulare prin aceea c nu au o organizare celular, genomul viral este mai
puin complex, el coninnd informaia genetic numai pentru replicarea acidului su nucleic
i pentru sinteza proteinelor proprii. Nu deine ribozomi, i nici material de constituie
(aminoacizi) care aparin ntotdeuna celulei gazd i fr de care particola viral nu poate fi
sintetizat. Virusurile nu conin dect un singur tip de acid nucleic, fie ARN, fie ADN.
Originea virusurilor. Originea virusurilor este controversat. Astzi cea mai rspndit
teorie este aceea care le consider entiti situate la limita vieii, care s-au format prin
organizarea materiei nevii, care a cptat unele caracteristici de viu. n decursul evoluiei ele
s-au adaptat la parazitism.
Alte teorii susin originea virusurilor din celule bacteriene care au degenerat secundar
sub influena unor modificri ntmpltoare i repetate.
Rspndirea virusurilor n natur.
Virusurile sunt rspndite pretutindeni n natur, parazitnd toate tipurile de celule vii.
Ele sunt patogene, producnd boli infecioase numite viroze la bacterii, plante, animale i om,
putnd infecta deci att celule procariote ct i eucariote. Transmitea lor se poate face numai
prin intermediul celulelor vii sau moarte. Prin celule moarte se pot rspndi prin dejeciile
animalelor ducnd la poluarea solului i a apelor. Ele se pot rspndi prin alimente, pe calea
aerului, prin strnut, saliv, etc, ntotdeuna avnd ns un suport celular. Transmiterea la
plante se face mecanic, prin rni foarte mici, sau prin vectori (insecte, nematode).
Virusurile manifest un anumit tropism fa de regn, specie sau chiar esut, infecia
viral avnd deci o mare specificitate.
Morfologia virusurilor.
Forma virusurilor poate fi sferic (Exp. virusul viremiei de primvar a crapului),
poliedric (Exp. virusul variolei), cilindric (Exp. virusul septicemiei hemoragice a
salmonidelor), form paralelipipedic (Exp. virusul necrozei pancreatice a salmonidelor) sau
form de cartu sau de spermatozoid (Exp. bacteriofagii) (Carmen Nicolescu, 2002).
Dimensiunea virusurilor este cuprins ntre 20-300nm sau 10-150 . 106dal (1 dal
(dalton) = 10 -9mm), fiind deci mai mari dect moleculele organice macromoleculare, dar mai
mici dect ricketsiile, care sunt cele mai mici bacterii.
382
383
Peplosul (mantaua, anvelopa) este un nveli exterior care acoper nucleocapsida, unor
virioni. El este formnat dintr-un numr constant de uniti numite peplomere, numr indus
genetic. Structura poate fi diferit. Poate conine numai constituieni virali (homopeplos), sau
i constituieni ai celulei gazd (heteropeplos). Peplosul are rol n pstrarea stabilitii
nucleocapsidei i n fixarea virionului pe celula gazd, determinnd transmiterea lui mai
eficient (Carmen Nicolescu, 2002).
Reproducerea i nmulirea (multiplicarea) virusurilor
Reproducerea i multiplicarea virusurilor se realizeaz prin replicare viral. Virusurile nu
sunt capabile s se autoreproduc dect n interiorul unei celule gazd. Aceste celulele pun la
dispoziie nu numai materialul de construcie (nucleotide, aminoacizi), ci i enzimele i
energia necesar multiplicrii. Replicarea viral este un fenomen biologic deosebit de
complex, care se realizeaz diferit n funcie de tipul moleculei de acid nucleic care constituie
genomul viral. Aceste particularitj prezint unele caracteristici general valabile replicrii
moleculare ntlnit la toate celulele materiei vii, ct i caracteristici specifice organizrii
virale.
Replicarea particolei virale cuprinde o serie de procese secveniale care se suprapun infeciei
virale (Carmen Nicolescu, 2002):
Absorbia i fixarea virusului pe celula gazd, care urmeaz a fi parazitat.
Aceast fixare este specific, n sensul c particola viral recunoate un anumit receptor
celular, care este o molecul specific. Aceast recunoatere este posibil datorit unor
enzime care degradeaz stratul de mucoid i determin fixarea particolei virale de membrana
celular. Recunoaterea este datorat structurii antigenice specifice a capsidei virale.
Ptrunderea, particolei virale se realizeaz sub form de virion la zona de contact
prin solubilizarea membranei celulare sau prin fenomenul de endocitoz.
Cnd are loc solubilizarea membranei celulare, se face eliberarea capsidei i injectarea
n interiorul celului a genomului viral. O dat cu genomul viral pot intra n celula gazd
proteine virale cu rol enzimatic n inhibiia activitii normale a genomului celular. Cnd
ptrunderea se realizeaz prin endocitoz, particola viral este nglobat mpreun cu capsida,
care se va dezorganiza ulterior. Celula parazitat i deviaz metabolismul normal i
sintetizeaz proteine i enzime specific virale.
Decapsidarea are loc dup ptrunderea n celula gazd a majoritii virusurilor i
const n eliberarea acidului nucleic din capsid. Este faza numit provirus, care constituie o
faz neinfecioas. Particolele eliberate prin decapsidare determin inhibiia sintezei ADNului celular prin formarea unor proteine timpurii.
Replicarea genomului viral const n muItiplicarea activ a acidului nucleic viral
folosind nucleotide, energia i echipamentul enzimatic al celulei gazd. La virusurile evoluate
pot participa la replicare i enzime virale proprii, care au intrat n celula gazd o dat cu
genomul. n urma replicrii se formeaz un numr mare de genomuri virale.
Sinteza proteinelor virale. n unele cazuri genomul viral determin direct sinteza
proteinelor specifice "proteine precoce", care iniiaz replicarea genomului viral. De cele mai
multe ori ns celula gazd, sub controlul propriului genom "deturnat", sintetizeaz "proteine
trzii", care se agreg pentru a forma capsida viral.
Morfogeneza virionului este etapa de asamblare a noi particole virale. Are loc prin
asamblarea moleculelor de acid nucleic nou sintetizate cu proteine specifice capsidei,
proteine sintetizate n celula gazd.
Eliberarea noilor particole virale se realizeaz fie prin liza celulei gazd sub
influen unor enzime, fie prin ruperea mecanic a peretelui celular al acesteia.
384
385
Pentru a strbate peretele celulozic al celulei vegetale, au nevoie de aciunea unor factori
externi care s determine deschiderea artificial a peretelui celular care s le permit intrarea.
Astfel, transmiterea lor se face prin rni foarte mici, prin insecte, nematode, prin microfungii
din sol.
Fiecare tip de virus are o specificitate pentru anumite grupe de plante. Astfel avem
virusuri care atac algele verzi, altele care atac algele filamentoase sau macrofitele.
Virusurile animalelor sunt de asemenea foarte variate.
Bacteriofagii sunt virusuri cu efect distrugtor asupra bacteriilor, avnd ca efect vizibil,
fenomenul de liz bacterian, care are loc n urma multiplicrii acestui tip de bacterie n
celula bacterian. Ei se rspndesc prin intemediul dejeciilor n sol i ape.
Rolul bacteriofagilor n ap este multiplu. Pe de o parte, distrugnd bacteriile patogene
din apele fecaloid-menajere, contribuie la purificarea apelor poluate. Pe de alt parte distrug
ns bacteriile din microbiota autotrof diminund producia primar a bazinelor acvatice i
deci procesul de autoepurare a apelor. Bacteriofagii pot fi adenovirusuri sau ribovirusuri.
Structura bacteriofagilor este complex. Capsida are form icosaedric, filamentoas sau
cu simetrie helical. La fagii mai evoluai se distinge un cap reprezentat de o capsid cu
contur hexagonal care nchide acidul nucleic, care poate fi AND sau ARN i o coad format
din proteine diferite de cele ale capului cu rol n ataarea fagului pe suprafaa bacteriei i n
transferul ADN-ului n celula gazd. Coada poate fi scurt sau lung, flexibil, necontractil.
n structura cozii este un ax central cu un nveli tubular la exterior. Prezint un guler i o
plac bazal prevzut cu croete i filamente, cu rol n fixarea fagului de celula bacterian.
Infecia fagic are loc conform schemei generale caracteristice pentru virusuri. Ea poate
fi activ (stadiul litic), fagul producnd liza bacteriilor sensibile sau simbiotic (stadiul
lizogen) cnd genomul fagic se integreaz n genomul bacteriei gazd i se replic
concomitent cu acesta, celula bacterian nefiind n acest caz distrus. Fenomenul de lizogenie
este folosit n manipulri genetice, deoarece cu ajutorul bacteriofagilor pot fi transmise
celulelor anumite fragmente de ADN, deci gene, care pot imprima un anumit caracter
dobndit. Bacteriofagii au specificitate strict pentru specii de eubacterii sau cianobacterii.
387
5. Nutritia microorganismelor
Nutriia este totalitatea proceselor prin care microorganismele i acoper necesitile
plastice i energetice, prelund din mediul de cultur sau de via substanele nutritive
pentru sinteza constituenilor celulari i pentru producerea de energie, necesare creterii
i multiplicrii.
Nevoile nutritive ale microorganismelor sunt cunoscute datorit studiilor efectuate pe
medii de laborator, precum i din datele asupra procesului de nutriie n diferite habitate.
Dup sursa de carbon folosit pentru cretere i multiplicare, microorganismele se
mpart n dou mari categorii:
1. autotrofe,
care folosesc CO2 ca unic sau principal surs de carbon.
2. heterotrofe (organotrofe), la care
substanele organice servesc ca surs de carbon i energie.
Dup natura sursei de energie, respectiv natura substanelor folosite ca donatori de
hidrogen, microorganismele fac parte din grupe diferite.
Dup sursa de carbon, sursa de energie i donatorii de hidrogen (electroni)
exogeni, se pot delimita urmtoarele
4 tipuri nutritive de microorganisme (bacterii):
Fotolitoautotrofe,
Chimiolitoautotrofe,
Fotoorganoheterotrofe,
Chimioorganoheterotrofe
Principalele tipuri nutritive de bacterii
n funcie de natura sursei de energie, sursei de C, donatorii de H
(dup Drgan-Bularda, Samuels, 2006)
Tipul nutritiv
Sursa de energie Sursa de Donatorii de H
Exemple
(de metabolism)
carbon
Fotolitoautotrofe
Radiaii
luminoase
CO2
Chimiolitoautotrofe
Oxidarea
unor
compui
anorganici H2S,
S, NH3,
H2, Fe2+etc.
Radiaii
luminoase
Oxidarea
unor
compui
organici
CO2
Fotoorganoheterotrofe
Chimioorganoheterotrofe
Compui
organici
Compui
organici
H2O,
H2S,
S, H2
NH3,
NO2-,
H2S,
S,
H2,
Fe2+
Compui
organici
Compui
organici
Cianobacterii,
Chromatiaceae
Chlorobiaceae
Nitritbacterii,
Nitratbacterii,
Thiobacillus,
Ferobacterii,
Bacterii metanogene
Rhodospirillaceae
Bacillus,
Clostridium,
Pseudomonas
Lactobacillus etc.
388
MICROORGANISMELE AUTOTROFE
Dup capacitatea de sintez, microorganismele autotrofe
sunt considerate cele mai complete,
posed sistemele enzimatice cele mai complexe,
sunt clasificate n dou categorii: 1. obligate i 2. facultative.
1. Microorganismele autotrofe obligate
fixeaz CO2 ca surs de carbon pe calea ciclului Calvin, utiliznd
o substan anorganic redus ca surs de energie sau ca donatori de electroni
(dac sunt fototrofe).
Ele pot fi:
fotolitoautotrofe (fotolitotrofe) obligate,
care utilizeaz energia luminoas, asociat cu
oxidarea compuilor redui ai sulfului, respectiv a H molecular.
chimiolitoautotrofe (chemolitotrofe) obligate,
o care obin energia pentru cretere i pentru asimilarea carbonului
o prin oxidarea specific (n absena luminii)a unor compui
anorganici ai sulfului, ai ionilor NH4, nitrit, fier feros, a H molecular.
2. Microorganismele autotrofe facultative
prezint o mare adaptabilitate metabolic i particulariti fiziologice,
includ specii cu dezvoltare autotrof ct i heterotrof
(de ex. Thiobacillus novelus, Hydrogenomonas sp. etc).
AUTOTROFIA s-a definit pe baza utilizrii CO2 ca surs major obligatorie de carbon.
Definitoriu pentru autotrofe este faptul c organismul este capabil s sintetizeze
substanele celulare, pornind de la CO2 ca sursa principal de C, ntruct creterea
ocazional i pe substane organice este de importan minor (unele autotrofe fiind facultativ
heterotrofe) (Schlaegel, 1975, dup Drgan-Bularda, Samuels, 2006).
Tendina actual este de a lrgi conceptul de autotrofie, pentru a cuprinde
toate microorganismele capabile s sintetizeze constituenii celulari pornind de la
CO2 sau
metabolizarea altui compus de tipul C1 (metan, metanol)
In acest sens, autotrofele cuprind organismele care:
asimileaz CO2 pe calea ciclului Calvin ,
utilizeaz ali compui de tip C1 (metan, metanol).
Cauzele autotrofiei obligate. Dup Drgan-Bularda, Samuels, 2006, autotrofia unui organism sau grup de
organisme se datorete mai multor factori :
1. Permeabilitatea limitat fa de nutrienii organici. Ex.Thiobacillus thiooxidans mpiedic ptrunderea
compuilor organici nocivi n celul prin permeabilitatea selectiv, Thiobacillus denitrificans este permeabil
pentru anumite substane organice (glicerol), dei nu le folosesc n metabolism.
2. Incapacitatea de a obine suficient energie de la substratul heterotrof. La autotrofe, formarea de ATP
pornind de la substraturile organice este deficitar, datorit incapacitii acestora de a le oxida i absenei
sistemelor productoare de energie, specifice la organismele heterotrofe.
3. Prezena unei leziuni metabolice. Lipsa unei enzime cheie sau a mai multora, necesare pentru sinteza
anumitor metabolii eseniali, poate explica incapacitatea de a crete pe medii cu nutrieni organici.
4. Influenta negativ a unor nutrieni organici exogeni.
Cantiti mici de fenilalanin, metionin sau cistein inhib creterea lui Thiobacillus neapolitanus.
5. Autoinhibarea autotrofelor. Anumii compui organici inhib creterea, determinnd trecerea la cretere
heterotrof. Ex. aspartatul produce compui toxici adaugat la culturile de Thiobacillus thiooxidans pe medii cu
S i CO2. 6. Dependena de un anumit produs esenial specific. ntr-un mediu mineral suplimentat cu un
substrat organic, n condiii de aerobioz, Nitrosomonas oxideaz preferenial NH4, la NO2-, epuiznd sursa
de azot necesar pentru procesele biosintetice.
389
1.1.1.
CIANOBACTERIILE - Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice)
1.1.2. BACTERIILE HALOFILE EXTREME din genul Halobacterium,
care formeaz ATP prin conversia energiei luminoase.
1.1.1. CIANOBACTERIILE
Sistematica cianobacteriilor:
Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice), cu 5 subgrupuri, (Bergey,1994, dup DrganBularda, Samuels, 2006)
Subgrupul 1 (Ordinul Chroococcales), cupride 9 genuri, din care, dou sunt mult
studiate: Synechococcus i Synechocystis.
Subgrupul 2 (Ord. Pleurocapsales) are 6 genuri, exemplu: Pleurocapsa.
Subgrupul 3 (Ord. Oscillatoriales), exemplu: genul Oscillatoria.
Subgrupul 4 (Ord.Nostocales) are 5 seciuni:
A (Fam. Nostocaceae), exemplu: Nostoc din cele 5 genuri.
B (Fam. Scytonemataceae), cu un gen Scytonema.
C (Fam. Rivulariaceae) cu un gen: Calothrix.
Subgrupul 5 (Ord. Stigonematales) 4 genuri: exemplu: Stigonema.
Tot n Grupul 11(Bacterii fototrofe oxigenice) intr i
Grupul Prochlorophytes (Ord.Prochlorales).
Prochloron didemni, Prochlorothrix hollandica
391
Plan de sintez
CIANOBACTERIILE Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice)
Subgrupul 1 (Ordinul Chroococcales):
Synechococcus
Synechocystis
Synechocystis
Subgrupul 2 (Ord. Pleurocapsales):
Pleurocapsa
Subgrupul 3 (Ord.Oscillatoriales)
Oscillatoria
Oscillatoria
Subgrupul 4 (Ord.Nostocales):
A (Fam. Nostocaceae),
Nostoc
Nostoc
392
B (Fam.
Scytonemataceae),
Scytonema
Scytonema
Scytonema endolithicu
C (Fam.
Rivulariaceae):
Calothrix
Stigonema
Grupul Prochlorophytes (Ord. Prochlorales)
Prochloron didemni
Prochlorothrix hollandica
393
Nostoc commune:
Spirulina:
394
Coloniile prezint:
o celule vegetative, colorate caracteristic i care pot forma endospori
sau forme de rezisten;
o celule intercalate, incolore, ngroate heterociti - ce servesc la
fragmentarea sau ramificarea filamentelor
Cianoficeele - algele albastreo abund n apele dulci mai ales de tip lentic, bogate n substane
organice, n descompunere;
o mai puin n mediul marin;
o triesc pe suprafaa i n straturi superficiale ale solului,
o pot fixa azotul atmosferic:Stratonostoc,Calothrix, Anabaena;
Anabaena
395
396
397
Bacterioclorofila a
Bacterii verzi
Bacterii verzi
Bacterii purpurii
Alge verzi
Bacterii purpurii
violet
ultraviolet
400
spectru vizibil
500
600
infrarou
rou
700
800
900
Lungimea de und n nm
398
subiacent). Se ntlnesc frecvent n lacuri mloase, poluate organic, sub un strat mai
mult sau mai puin dens de cianobacterii, alge verzi sau chiar plante acvatice care
ecraneaz lumina, oprind radiaiile cu anumite lungimi de und.
Bacteriile pot face fotosintez n condiii de luminozitate foarte sczut aproape de
obscuritate (unele bacterii sulfuroase verzi ca de ex. Chlorobium, pot crete sub 20m
datorit unor carotenoizi care absorb radiaii n regiunea violet a spectrului, la circa
460 nm. Bacteriile pot utiliza i radiaiile infraroii.
Multe bacterii au vacuole cu gaze, cu ajutorul crora i regleaz poziia vertical n
bazinele acvatice.
Plan de sintez
Subgrupul 1
(Bacterii sulfuroase purpurii cu globule de sulf n celul),
prezint celule singure sau n agregate, cu motilitate flagelar.
Structurile fotosintetice sunt prezente n membrane interne i nu n clorosomi. Creterea
fototrof, are loc n condiii anaerobe, cu producere de sulfat. Prezint 9 genuri;
Chromatium, Thiocapsa, Thiocystis, Thiospirillum.
Chromatium.
Thiocystis
Thiospirillum.
Thiocapsa.
Thiospirillum jenense
Pfennig (1989) in Bergeys Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3. J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1645.
Ectothiorhodospira.
399
Subgrupul 3
(Bacterii nesulfuroase purpurii) se aseamn cu primele dou subgrupuri, dar prezint i
o cretere chemotrof microaerob i nu produce ntotdeauna sulfat. Cuprinde 6 genuri,
Rhodopseudomonas i Rhodospirillum.
Subgrupul 4 (Bacterii cu bacterioclorofil g)
prezint celule singuratice,
cu motilitate flagelar sau prin alunecare,
far cretere chemotrof. Nu produc sulfat.
Are dou genuri: Heliobacillus i Heliobacterium.
Heliobacterium
modesticaldum
Subgrupul 5
(Bacterii sulfuroase verzi) se caracterizeaz
prin structuri fotosintetice n clorosomi, neavnd cretere chemotrof.
Produc sulfat. 5 genuri; Chlorobium.
Chlorobium
Erythrobacter
400
2. BACTERIILE CHIMIOTROFE
Sunt microorganisme care utilizeaz energia eliberat n urma unor reacii
chimice n absena luminii, cuprinznd:
401
402
Alcaligenes eutrophus
Alcaligenes eutrophus
Aquaspirillum
Aquaspirillum. A. magnetotacticum
Azospirillum
Rhizobium,
Mycobacterium,
Paracoccus etc.
Azospirillum
Rhizobium
Paracoccus
403
Semnificatia biologic.
Hidrogenbacteriile
au o larg rspndire,
au capacitatea de a ocupa nie ecologice speciale.
Posibilitatea de a utiliza fie substane organice, fie H2 i CO2, le permite s se
dezvolte n condiii naturale, n mediile n care se elibereaz mult H2 i CO2
se ntlnesc n straturile superioare ale solului (cele care oxideaz aerob H2), n
nmoluri, ntruct n aceste zone H2, CO2 i unele substane organice se acumuleaz
n cantiti suficiente pentru a le asigura creterea n condiii optime.
Hidrogenul poate fi folosit, n diferitele medii n care se elibereaz i de alte categorii
de microorganisme, determinnd apariia a diferii produi finali (ap, aldehid
formic, azot, nitrii, sulfuri, acetat, metan, succinat).
Hidrogenul se elibereaz abundent n medii ca: bli, orezrii, terenuri nmltinate, n
zone cu fermentaii bacteriene, dar i n solurile bine aerate. n condiii anaerobe cea mai
mare parte din hidrogen este folosit pentru producerea de CH4, H2S i azot gazos. n sol mai
rezult H2 i n cursul procesului de fixare simbiotic a N2 (nitrogenaza reduce nu numai
azotul ci i protonii cu producere de H2, acesta fiind folosit pentru reducerea O2 care a difuzat
n celul, protejnd astfel nitrogenaza de O2) (dup Drgan-Bularda, Samuels, 2006)
.
404
Semnificatia biologic.
Carboxidobacteriile
sunt prezente n sol, deeuri organice i n bazinele acvatice i n stratul superior de
nmol al apelor poluate.
CO se formeaz n straturile anaerobe ale solului, n adncimea bazinelor acvatice de
unde difuzeaz spre suprafa, devenind substratul pentru oxidarea aerob la CO2. El
este produs de numeroase bacterii, plante, animale prin degradarea ciclului porfirinic
i al flavonoidelor. Oxidarea bacterian a CO este un proces natural, care n sol se
produce cu o rat de 5.1014 g/an.
Se preconizeaz utilizarea carboxidobacteriilor pentru folosirea gazelor reziduale ce
conin CO, H2 ,CO2, din industrie sau gaze de eapament, n vederea producerii de
biomas celular proteic (single cell protein) (dup Drgan-Bularda, Samuels,
2006)
Nitrosomonas
1) NH3 + O2 + XH2
NH2OH + X + H2O
hidroxilamin
n aceast reactie X este citocromul P-460
2) NH2OH + 2 cit.c(Fe 3+)
(NOH) + 2H+ + 2 cit.c(Fe 2+)
nitroxil
2+
+
3) 2 cit.c(Fe ) + O2 + 2H
2 cit.c(Fe 3+)
4) (NOH) + A + H2O
NO2- + AH2 + H+
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
Reacia global:
NH3 + 1 O2
NO2- + H2O + H+
Gla pH 7=272 KJ/mol
(G=potenial termodinamic izoterm-izobar; G = DH - TDS unde DH variaia entalpiei, DS - variaia entropiei. T- temperatura; DG se refer la
DG n condiii standard (T=298,2 K; p=1 atm, t=25C)
Aceast reacie implic un transfer de 6 electroni, ceea ce corespunde unei schimbri de
valen a atomului de N de la -3 la +3 (implicnd transferul a 3 loturi de cte doi electroni .
405
NO2H + 1/2 O2
(NO2H
cit a1
Nitrospira
Nitrobacter winogradskyi
Nitrospina
Semnificaia biologic a bacteriilor nitrificatoare.
Bacteriile nitrificatoare (nitritbacterii + nitratbacterii) se ntlnesc
n sol,
n bazinele acvatice dulci i marine,
n sistemele de epurare a apelor.
o n sol numrul maxim se ntlnete n stratul de 10 cm,
o n bazinele acvatice la nterfaa dintre ap i sedimente,
o n mri ntre 0-200 m i la interfaa ap-sediment.
Nitrificarea joac un rol foarte important n natur, nitraii produi sunt foarte uor
asimilabili de plante, dar n acelai timp sunt i pierdui prin levigare i denitrificare.
Numrul bacteriilor nitrificatoare este proporional cu fertilitatea solului, cifre
maxime ntlnindu-se n soluri fertile, bine lucrate i aerate (dup Drgan-Bularda,
Samuels, 2006)
406
Thiobacillus denitrificans
Beggiatoa
Bacteriile sulfuroase incolore (sulfobacteriile nepigmentate; lipsite de pigmeni
clorofilieni) oxideaz sulful elementar i compuii si obinnd substanele reductoare i
energia necesar organismului, spre deosebire de cele sulfoxidante fototrofe care folosesc
energia luminoas, iar oxidrile sulfului doar pentru furnizare de electroni.
Bacteriile sulfooxidante, n general, i cele din genul Thiobacillus s-au difereniat
dobndind capacitatea de a oxida o gam larg de substraturi:
1) Thiobacillus thioparus: H2S + 2 O2
H2SO4
2) Beggiatoa: 2 H2S + O2
2 S + 2 H2O
(Reacia este reversibil, sulful elementar depus n celule ca incluziuni este utilizat prin
oxidare la H2SO4, folosind rezervele de energie din celule cnd H2S este epuizat din mediu).
3) Thiobacillus thiooxidans: 2 S + 3 O2 + 2 H2O
2 H2SO4
4) Th. thioparus : Na2S2O3 + 2 O2+ H2O
Na2SO4 + H2SO4
5) Th. thioparus : 2 Na2S4O6 + 7 O2 + 6 H2O
2 Na2SO4 + 6 H2SO4
6) Th.thiocyanooxidans: 2KSCN+4O2+4 H2O
(NH4)2SO4+K2SO4+CO2
7)Th. denitrificans: 8 KNO3 + 5 H2S
4 K2SO4 +H2SO4+ 4N2 + 4 H2O
8)Th. denitrificans: 6 KNO3+ 5 S + 2 H2O
3 K2SO4 + 2 H2SO4+ 3 N2
9)Th. denitrificans:8 NaNO3 + 5 Na2S2O3 + H2O
9 Na2SO4+H2SO4+4N2
10) Th. ferrooxidans:2 FeS + 2 H2O + 7 O2
2FeSO4 +2 H2SO4
11) Th. ferrooxidans: 4FeSO4 + O2+ 2 H2SO4
2Fe2 (SO4)3 + 2 H2O
Dup Drgan-Bularda, Samuels, 2006, Biochimia proceselor sulfooxidante este mai
complicat, avnd nc aspecte nelmurite i datorit faptului c diferitele specii de
Thiobacillus folosesc ci individuale.
n prim faz H2S i sulfurile sunt oxidate, n general, la sulf elementar, sub aciunea
unei enzime nc neidentificate, cu cedarea a 2 electroni. Datorit acestei reacii se observ
formarea rapid de incluziuni intracelulare de sulf elementar. Sulfurile reacioneaz cu
gruprile sulfhidril din celule, alctuind un complex cu S legat intracelular, dup care are loc
oxidarea la sulfit, form ce ocup o poziie central n calea de oxidare a compuilor
sulfului, sub aciunea sulfoxidazei. Tiosutfatul intr n metabolism dup o scindare n sulfit
i S sub aciunea enzimei de clivare a tiosulfatului.
Dou sisteme enzimatice catalizeaz oxidarea sulfitului n sulfat :
sulfit oxidaza (citocrom c oxidoreductaza) legat de membran i
adenozin- 5 -fosfo-sulfat reductaza,
corespunznd la dou ci diferite de oxidare a sulfitului, cu producere de ATP.
Oxidarea tiosulfailor de ctre Thiobacillus este nsoit de producerea de sulf
elementar, care poate fi folosit cnd rezerva de tiosulfat este epuizat.
407
Oxideaz Fe2+ la Fe3+. Formeaz un grup fiziologic relativ puin studiat, heterogen din
punct de vedere sistetnatic (descoperite de Vinogradski n 1888, dup Drgan-Bularda,
Samuels, 2006). Se mpart n dou mari categorii: 1. filamentoase i 2. nefilamentoase.
Bacteriile feruginoase filamentoase. Sunt pluricelulare, la care multe celule,
formeaz trihomi lungi. Acetia pot fi nconjura de o teac organic, mucilaginoas,
impregnat, acoperit cu hidroxid feric sau hidroxid de mangan tetravalent
[MnO(OH)2].Trihomi pot da ramificaii false (unele celule se divid n direcie lateral i
formeaz un trihom nou pe cel vechi). Amintim: Sphaerotilus natans, Leptothrix ochracea,
Crenothrix polispora.
Bacteriile feruginoase nefilamentoase. Sunt monocelulare. Fam. Siderocapsaceae
sunt sferice, elipsoidale sau bacilare. Unele sunt capsulate (de ex. Siderocapsa). Prezente in
apele feruginoase, depun oxizi de fier i /sau pe suprafaa capsulelor sau i elimin n
materialul extracelular (de ex. Siderococcus, Naumanniella, Ochrobium). Reactiile for
metabolice sunt necunoscute. Cele mai multe cercetri au fost efectuate pe speciile
Ferrobacillus ferrooxidans i Thiobacillus ferrooxidans. Ferrobacillus sulfooxidans,
oxideaz Fe2+ la Fe3+si S, Na2S2O3, H2S la H2SO4. Semnificativ este oxidarea piritei de
ctre Th. ferrooxidans. ntruct n aceast reacie se produce acid sulfuric, bacteriile care
triesc n minele abandonate polueaz apele (pH-ul ajungnd la 2 sau 3). Gallionella
ferruginea, chemolitoautotrof (dar nu obligat) formeaz depozite roii-brune, sub forma
unor benzi spiralate, alctuite din substana excretat de celulele terminale. care contin pn
la 90% din greutatea lor uscat hidroxid feric. Aceast bacterie poate bloca conductele de
ap, canalele de drenaj, sistemele de irigaie (Ford, 1978, dup Drgan-Bularda, Samuels,
2006). Bacteria are i o importan biogeochimic, participnd la formarea zcmintelor de
fier (datorit multiplicrii sale intense). Gallionella filamenta se consider c nu este dect
o variant ecologic. Se apreciaz c cele mai multe ferobacterii sunt facultativ autotrofe.
408
Thiobacillus
ferrooxidans
Gallionella ferruginea:
Gallionella ferruginea
Gallionella filamenta
Gallionella
Ferobacteriile se dezvolt n apele i izvoarele feruginoase cu coninut mare de sruri
de Fe redus. Rolul lor n metabolismul fierului, n aceste ape neutre sau alcaline, este incert,
ntruct ionii de Fe2+sunt oxidai rapid n contact cu aerul. De aceea fierul feros nu se
acumuleaz in aceste ape neutre, n cantiti suficiente, pentru a favoriza creterea acestor
bacterii. n apele acide din min, aceast oxidare spontan nu are loc, favoriznd dezvoltarea
lui Thiobacillus ferrooxidans care se multiplic i transform Fe2+ in hidroxid feric (apele
devenind portocalii). Datorit mpermeabilitii lor fa de H+ aceste bacterii se pot multiplica chiar in medii foarte acide. Ele au un rol important n solubilizarea (lieierea) unor metale
neferoase (de ex. Cu) din zcmintele sraee in sulfur de cupru, sub form de sulfat de cupru
solubil (Drgan-Bularda, Samuels, 2006).
409
Methanococcus jannischii
2. Methanosarcina
Methanosarcina
acetivorans
3. Methanobacterium
Methanobacterium subterraneum
4.Methanospirillum.
Methanospirillum
410
Bacteriile metanogene
o Sunt cele mai strict anaerobe microorganisme cunoscute
o Se dezvolt n amestec controlat de gaze CO2 i H2 n proporie de 1:4, in medii
lichide i solide.
o Sunt mezofile (cresc la 35C. n tractusul intestinal, canale, nmol, digestoare)
sau termofile (cresc la 42C), respectiv sunt termofile extreme (cresc la circa
85C, n medii termale i vulcanice).
Datorit particularitilor lor (structurale, biochimice, de metabolism, ale ARNr 16 S sunt
considerate un grup aparte (Archaebacteria) deosebit de eubacterii, precum i de toate
organismele eucariote. n acest sens, taxonomia lor a suferit numeroase schimbri.
Bacteriile metanogene Methanobacterium thermoautotrophicum i Methanosarcina
barkerii realizeaz reaciile:
CO + H2 O H2 + CO2
4 CO + 2 H2O CH4 + 3 CO2
Alte bacterii metanogene produc metan plecnd de la substraturi organice simple ca
formiatul, metanolul, acetatul.
Semnificatia biologic. Metanogeneza bacterian este un proces ntlnit n cele mai
multe medii anaerobe, bogate n substante organice :
o rumenul i tractul gastrointestinal al animalelor,
o sedimente i mlul diferitelor medii aevatice,
o soluri inundate,
o lacuri termale bogate n H2 de natur vulcanic,
o digestoare cu nmoluri reziduale etc.).
n mediile acvatice unde se semnaleaz metanogeneza (prin degajare de bule de
gaze), concentraia CH4 crete cu adncimea, ncepnd de la interfaa ap-sediment, pn la 2 m i -17 m. Metanogeneza este asociat cu anumite conditii anormale, cum ar fi moartea
xilemului in trunchiul unor copaci (ulmi, plopi, slcii, stejari, artari).
Grupul bacteriilor metanogene este foarte util pentru studiul interrelaiilor trofice n
ecosistemele anaerobe. Ele sunt utilizate n practic pentru obtinerea biogazului (biometan)
prin fermentatia anaerob n digestoare a reziduurilor organice din agricultur, zootehnie,
industrie. Astfel, sub aciunea lor are loc reducerea volumului reziduurilor, ndeprtarea lor,
diminuarea polurii, distrugerea virusurilor i microorganismelor patogene pentru plante,
animale i om, obinerea de fertilizanti pentru agricultur i produse bogate n proteine pentru
hrana animalelor (Drgan-Bularda, Samuels, 2006).
Acetobacterium woodii
411
n totalitatea lor bacteriile heterotrofe pot ataca toate substantele organice naturale i
chiar unii compui organici sintetici. Aceast capacitate omnivor a lumii bacteriene este de o
importan deosebit pentru mineralizarea resturilor vegetale i animale, pentru epurarea
biologic a apelor i solurilor.
Bacteriile heterotrofe se pot grupa din mai multe puncte de vedere.
n functie de prezenta sau absenta azotului n compuii organici avem
o bacterii de fermentaie (se dezvolt n conditii anaerobe) sau
o bacterii de putrefacie.
n functie de natura vie sau moart a substantelor organice folosite avem
bacterii saprofite (folosesc compui din materia organic moart),
respectiv parazite (paratrofe) (utilizeaz substanele organice ale gazdei sau se
dezvolt pe medii de cultur ce asigur conditii nutritive similare).
De asemenea, pe baza capacitilor de sintez se pot deosebi
3 grupe de bacterii heterotrofe:
412
grupul 1. cele care-i pot sintetiza constituentii celulari utiliznd o surs organic de
C i E (glucoza), apa i srurile minerale;
grupul 2. cele care au nevoie n plus fa de primul grup de unul sau mai multi factori
de cretere (bacteriile din grupul 1 i 2 pot fi cultivate pe medii de laborator) i
grupul 3. cele cu necesiti nutritive speciale, care nu pot fi cultivate pe medii
nutritive sintetice.
Gonococii (Neisseria gonorrhoeae) i meningococii (Neisseria meningitidis) se
cultiv numai pe medii speciale cu lichide de origine animal (ser sangvin), iar
Mycobacterium leprae i Treponema pallidum nu au putut fi cultivate pe nici un tip de
mediu bacteriologic. n general, bacteriile patogene sunt mai exigente din punct de vedere
nutritiv dect cele saprofite (exceptnd bacteriile lactice care sunt foarte exigente),
capacitile lor de sintez fiind mai putin pronunate (Drgan-Bularda, Samuels, 2006).
Factorii de cretere
Factorii de cretere ai unui microorganism sunt acele substante pe care acesta nu le
poate sintetiza n cursul metabolismului su i n absenta crora multiplicarea lui nu are loc
(Lwoff, 1943, citat de Drgan-Bularda, Samuels, 2006). Ei reprezint metabolii eseniali
(substante organice) necesari tuturor microorganismelor. La unele specii de microorganisme
sunt de origine endogen, fiind elaborai prin biosintez n cursul metabolismului, deci nu
este nevoie de prezenta lor n mediu ca substante preformate.
La alte microorganisme este nevoie de prezena n mediu a factorilor de cretere
pentru a cror sintez facultile metabolice ale acestora sunt deficitare.
n funcie de natura lor chimic, factorii de cretere se pot grupa n 3 categorii:
1. aminoacizi (necesari pentru sinteza proteinelor),
2. baze purinice i pirimidinice (purine i pirimidine) utilizate pentru sintezaARN, ADN, a
unor coenzime i
3. vitamine care funcioneaz ca grupri, ale unor proteine-purttor sau cu functie de
coenzime prostetice ale unor enzime.
Unele bacterii au nevoie de factori de cretere mai puin obinuii (de ex.
micoplasmele necesit colesterol, pe care l ncorporeaz n structura membranei
plasmatice; Haemophilus necesit porfirine luate din snge.
Factorii de cretere sunt necesari n cantiti mici, ndeplinind functii specifice n
biosinteze (de ex.vitaminele sunt necesare n cantiti de ordinul a ctorva pri per milion).
La rndul lor vitaminele care joac rol de factori de cretere, avnd funcie de
coenzime, pot fi:
Vitamina B1 (tiamina) o necesit bacteriile lactice, propionice i unele bacterii patogene
(care nu o pot sintetiza);
Vitamina B2 (riboflavin=lactoflavin) este necesar pentru multe bacterii (lactice, propionice);
Vitamina PP (amida acidului nicotinic - Pelagre preventive) este foarte solicitat de bacterii (de cele lactice, de cele de putrefacie), ea intrnd n compozitia NAD i NADP:
Haemophilus - necesit snge (mai precis factorii V i X din snge, factorul V se consider
c ar fi identic cu NAD sau NADP, iar factorul X cu hemina);
Vitamina B6 (piridoxin) este necesar pentru unele bacterii lactice i patogene;
Vitamina H (biotina) este solicitat de bacteriile lactice i propionice, de tulpinile de
Rhizobium i Bradyrhizobium;
Vitamina H' (acid p-aminobenzoic - APAB) este solicitat de mai multe bacterii patogene;
Acidul pantotenic este solicitat de bacteriile lactice, de Proteus, de rizobii;
Acidul folic este necesar pentru bacteriile lactice, precum i pentru Streptococcus ,
Enterococcus faecalis ;
Vitamina B12 (cianocobalamin) o necesit unele bacterii lactice (Lactobacillus casei,
Lactobac. leichmanii);
Vitamina C (acid ascorbic) este solicitat numai de unele tulpini de Serratia marcescens.
Vitaminele liposolubile (vitamina A, vitamina D) nu joac rol de vitamine la bacterii.
Vitamina K o necesit unele micobacterii (de ex. Mycobacterium tuberculosis).
Dintre factorii de cretere care nu au funcie de coenzim amintim: aminoacizii,
glutationul i unii acizi organici. Aminoacizii sunt necesari n cantitti mai mari, comparativ
cu alti factori de cretere. pentru a asigura creterea microorganismelor. Unele bacterii
necesit din mediu un singur aminoacid (de ex. Salmonella doar triptofan), altele au nevoie
de mai muli aminoacizi (de ex.bacteriile lance). Leuconostoc mesenteroides are nevoie de
17 aminoacizi. Glutationul este cerut de bacteriile din genul Neisseria.Acizii organici: acetic,
lipoic, mevalonic, oleic sunt factori de cretere pentru bacteriile lactice (Drgan-Bularda,
Samuels, 2006).
414
415
SINTEZ N REZUMAT:
TIPURI DE NUTRIIE LA BACTERII
1. BACTERII FOTOTROFE
1.1. OXYPHOTOBACTERIA (bacterii capabile de fotosintez oxigenic)
1.2.1. CIANOBACTERIILE - Grupul 11 (Bacterii fototrofe oxigenice)
Subgrupul 1 (Ordinul Chroococcales), Synechococcus i Synechocystis.
Subgrupul 2 (Ord. Pleurocapsales): Pleurocapsa.
Subgrupul 3 (Ord. Oscillatoriales), Oscillatoria.
Subgrupul 4 (Ord.Nostocales):
A (Fam. Nostocaceae): Nostoc.
B (Fam. Scytonemataceae), Scytonema.
C (Fam. Rivulariaceae): Calothrix.
416
418
420
422
423
425
426
428
429
MICROBIOLOGIE MEDICAL
1. COCI GRAMPOZITIVI
1.1. STAFILOCOCI
Stafilococii sunt bacterii n form de glob, aezate n ciorchine (staphylos=strugure),
cu un diametru de cca 1 m, grampozitivi, imobili i nu formeaz spori. Aparin familiei
micrococcacee, fiind coci piogeni i cei mai frecveni ageni ai infeciilor locale, purulente,
precum i ai celor generalizate. n mod fiziologic, ele exist pe piele i n mucoasele omului,
n cavitatea nazal, n cavitatea bucofaringian i n tubul intestinal.
Reprezentani importani sunt (dup Schffler A., Altekrger I., 1994):
Staphylococcus epidermidis, aparine florei fiziologice a pielii i a tractului
respirator i gastrointestinal la om, n strile de slab aprare imunitar determinat de
infecii ale altor ageni.
Staphylococcus aureus, ca reprezentant patogen al stafilococilor, i-a cptat numele
datorit culorii galbene a coloniei, i este agentul unor infecii purulente, dificile. Stafilococii
cresc uor n diferite medii i posed un metabolism activ.
Staphylococcus epidermidis i Staphylococcus aureus pot fi difereniai n cadrul
diagnosticului de rutin prin reacia de plasma-coaguleaz: S aureus formeaz exoenzima
plasma-coaguleaz i coaguleaz plasma. Fibrina produs se localizeaz pe suprafaa
bacteriei i protejeaz germenul de fagocitoz, de aici rezultnd i virulena deosebit a lui.
Prezena cocilor mari gram-pozitivi, n fecale nseamn de cele mai multe ori c este
vorba despre S aureus. Diagnosticul trebuie confirmat prin cultura pe medii nutritive
selective. S aureus face colonii convexe, netede, cu strlucire umed coloraie aurie-glbuie,
S albus alb.
Manifestrile clinice ale infeciilor stafilococice au la baz efectul substanelor
eliberate de stafilococi.
exotoxina amestec termolabil de subtane care provoac o necroz a pielii i conine
hemolizine solubile, separabile prin electroforez ( i hemoliz ).
hemolizina distruge membrana eritrocitelor, trombocitelor i a altor celule,
provoac necroza pielii, afectnd musculatura vascular netede, sistemul nervos central, i n
doze mari moartea. Exotoxina tratat cu formalin nu mai acioneaz vtmtor, are efect
antigenic n continuere i, de aceea este folosit pentru determinarea unei imuniti
antitoxice.
leucocidina poate avea rol cheie n infecii, determinnd degranularea leucocitelor i
macrofagelor i inhibnd motilitatea acestora.
enterotoxina extracelular introdus n organism este responsabil pentru intoxicaia cu
produse alimentare, din lapte, patiserie, produse din ou i smntn, carne de porc.
Substane extracelulare formate prin stafilococi sunt:
STAFILOCHINAZA, PROTEINAZELE, LIPAZELE, PROTEINA SINDROMULUI
OCULUI TOXIC(care produce simptome de diaree, vom, tulburri de contien,
insuficien hepatic i renal),TOXINA EXFOLIATIV (DERMATITA EXFOLIATIV
RITTER care produce bicue superficiale, epidermoliz), PENICILINAZA.
Terapia: oxacilina, fluodotoxacilina, dicloxacilin (care sunt peniciline stabile la
penicilaz), cefalosporine i vancomycine. Penicilinile G are astzi efect minim iar
tetraciclina, de asemenea, datorit dezvoltrii rezistenei. Efectul antibioticelor este limitat i
de faptul c n abcese, capsula abcesului nu poate fi strbtut dect cu mare greutate.
Rezistena la penicilin (instalat la peste 70% tulpini de S. epidermis) se transmite mai
departe prin bacteriofagele translocatoare, prin transfer de ADN. Enzima penicilinaza
inectiveaz penicilina prin descompunerea inelului -lactamic.
430
432
433
blenoragie, este o boal veneric, ce poate duce la mbolnviri cronice, datorit diseminrii
hematogene, aprnd la distan : artrita gonoreic, faringita gonoreic, irita, corioretinita,
sepsis gonococic, dermatita gonococic. Terapia, cu penicilin, tetraciclin sau eritromicin.
2.2. MENINGOCOCII (Neisseria meningitidis). Meningococii triesc perazitar, cu
precdere intracelular, n zona nazo-faringian. Sunt diplococi imobili, gram negativi.
Delimitarea biochimic se efectueaz prin evidenierea formrii de acid din descompunerea
glucozei i maltozei (N gonorrhoeae formeaz acid numai din glucoz) i incapacitatea
formrii de acid din zaharoz.
Infeciile pot produce: faringit meningococic, sepsis meningococic acut, meningit
meningococic. n meningita meningococic puruleeent agentul ajunge rapid pe meningele
cerebral, dup multiplicarea lui n mucoasa laringian. Caracteristic este numrul
deosebit de mare de celule din lichidul spinal. Manifestrile bolii sunt: dureri puternice de
cap i ceaf, pierderea cunotinei, suorasensibilitate senzorial, semnul lui Brudzinski,
semnul Kernig, nevrit optic, modificri pupilare, i n situaie extrem reflexul Babinski.
Terapia cu penicilina G, cloramfenicol sau cefalosporine. Transmiterea se face numai de la
om la om, prin stropi (dup Schffler A., Altekrger I., 1994)
Cei mai frecveni ageni ai meningitei bacteriene sunt:
la sugari : E coli, streptococii
La copii: Neisseria meninngitidis, Haemophilus influenzae, pneumococi
La aduli: pneumococi, meningococi.
3.BACILII GRAM-NEGATIVI(ENTEROBACTERII/PSEUDOMONADE)
Enterobacterii:
Salmonellele, Shigellele, Escherichia coli, Klebsiella pneumonie, Enterobacter, Proteus,
Serratia.
3.1. Salmonellele sunt bacili gram negativi de diferite lungimi, care nu formeaz spori, sunt
mobili aproape fr excepie i flagelai pe toat suprafaa, n afara de Salmonella pultorum
i S gallinarum. Se clasific n dou grupe:
1. Ageni ai maladiilor tifice
Salmonella typhi
S paratyphi A, B, C (timp de incubaie aprox. 14 zile).
2. Ageni ai gastroenteritei (timp de incubaie 16 ore pn la 3 zile)
S typhimurium
S enteritidis
alte 1600 serotipuri, cum ar fi salmonellele grupei E.
Ca i alte bacterii gramnegative, pereii salmonellelor conin lipopolizaharide
care sunt puse n libertate i acioneaz ca endotoxine. Contaminarea cu salmonelle se
produce pe cale oral. n cazul Salmonellei typhi i S paratyphi, este suficient o mic
cantitate de germeni pentru a induce boala (tifos sau para-tifos). n gastroenterit dimpotriv,
este necesar o cantitate mare de germeni pentru apariia simptomelor relevante din punct de
vedere clinic, mai ales prin alimente.
Salmonellele posed trei antigeni principali : H antigen flagelat, constau din
proteine.Coloniile de salmonelle cresc cu depunere fin, netransparent. O antigen
somatic, pri ale peretelui celular, coloniile cresc fr depunere fin. Vi antigeni K,
localizai pe capsula sau nveliul bacteriei i la periferie.
Evidenierea salmonellelor tifice se face n probe de snge (prelevate la sfritul
perioadei de incubaie sau n prima sptmn de boal), probe de scaun i pentru
evidenierea anticorpilor n ser (prelevate dup a doua sptmn de boal), probe de
alimente i, la Salmonella typhi i n ap.
434
Forme de infecie.
A.Tifosul abdominal : salmonellele introduse n organism ajung n mucoasele
tubului digestiv, ale duodenului i apoi n nodulii limfatici regionali unde se multiplic i
trec n snge. n intestin pot produce ulceraii, necroze, se poate produce perforarea
intestinului cu evoluie letal. Simptomele bolii debuteaz lent, ca angin, disconfort,
bronit, dup o sptmn febr 39-41oC i simptome tipice de de splenomegalie, rozeole
pe pielea abdomenului, bronit, bradicardie, stare de confuzie, diaree, din sptmna a doua
i complicaii : edem cerebral cu simptome de meningit, hemoragii intestinale, perforaii ale
ulcerelor intestinale, stop circulator, tromboze, miocardit, septicemie, n unele cazuri.
B. Salmonellozele gastroenteritei au timp de incubaie 16 ore pn la 3 zile, debut cu
vom, diaree, febr, frisoane, intoxicaia survenind din cauza enterotoxinei Salmonellei
typhimurium, S enteritidis sau altor serotipuri, au letalitate limitat cu excepia bolii la copii
sugari i la btrni, din cauza deshidratrii.
Terapia tifosului i paratifosului se face cu ampicilin, cloramfenicol etc. i vaccinare,
iar gAstroenteritele, fr antibiotice, cu excepia bolii la nou nscui sau de sepsis. Alimentele
i apa sunt contaminate prin minile persoanelor i mai rar prin mute. Pentru gastroenterite,
germenii se nmulesc periculos dac alimentele contaminate nu sunt inute la rece.
Imunitatea dup tifos este durabil dar nu absolut. Gastroenteritele nu dau imunitate
(dup Schffler A., Altekrger I., 1994)
3.2. Shigellele sunt bacili imobili , gram negativi, necapsulai, fr spori. Shigellele sunt
ageni dizenterici bacterieni (Shigella disenteriae, S flexneri, S sonnei, S boydii).
Shigella disenteriae este foarte rspndit n America Central i de Sud, produce o
exotoxin ce determin stop cardiac sau circulator. Tipic pentru dizenterie este timpul scurt
de incubaie de mai puin de 48 ore, debutul brusc, diaree acut, colici intestinale.
Deshidratare sever, temperatur de 39 o C. Mutele sunt cei mai importani transmotori.
Lanul infecios: dejecii animale, mute, alimente, om. Msuri profilactice : controlul apei,
alimentelor, a apelor uzate, combaterea mutelor.
3.3. Alte enterobacterii (Escherichia coli, Klebsiella pneumonie, Enterobacter), sunt
bacterii facultativ patogene, adic bacterii care devin infecioase numai n anumite condiii,
cnd organismul prezint o scdere local sau general a rezistenei, la persoane cu sistemul
de aprare slbit bolnavi cronici, sugari, btrni, la care pot invada toate organele i
cavitile corpului, cauznd infeciile secundare de spital.
Escherichia coli este mobil, incapsulat individual, facultativ anaerob,
gramnegativ. Infeciile importante cu E coli sunt: ale cilor urinare (>75% la infeciile
dobndite n spital), ale cilor biliare, stomacului i intestinului mai ales la copii,
gastroenterita epidemic infantil, sau peritonit, diaree, enterotoxin, meningite la sugari i
prematuri, infecii respiratorii i septicemii, cele mai frecvente infecii n spitale. Terapia.
Antibiograma, ampicilin sau cefalosporine, sau pentru infecii urinare cotrimoxazol.
Transmiterea bacteriilor se face prin ap, alimente, fructe contaminate cu fecale. Incubaia
12-72 ore.
Klebsiella pneumonie este o enterobacterie gramnegativ, un bacil scurt, cu
capetele rotunjite, adeseori incapsulat, nconjurat de o capsul mucilaginoas, facultativ
anaerob, foarte important ca germen de spital. Produce infecii ale cilor respiratorii
superioare, pneumonie acut, septicemie, infecii cronice urinare, meningit, endocardit,
infecii locale. Terapie. Cefalosporina asociat cu aminoglicozide, tetraciclin .a., dup
antibiogram.
Enterobacter este un bacil mobil, lactopozitiv, un germen de spital multirezistent,
cauznd frecvent infecii urinare.
Proteus (Proteus vulgaris, P mirabilis), este o enterobacterie gram-negativ, facultativ
435
patogen, facultativ anaerob, foarte mobil, flagelat pe toat suprafaa, produce infecii
importante ale cilor urinare, otit medie cronic, infecii ale cilor respiratorii, infecii de
spital, complicaii i sepsis, prin leziunile produse. Terapie : ampicilin, cefalosporine etc, cu
antibiogram necesar datorit instalrii rezistenei la antibiotice.
Serratia este o enterobacterie gram-negativ, mobil, necapsulat, facultativ patogen,
facultativ anaerob, produce infecii de spital, dup intervenii chirurgicale, dup endoscopie,
infecii bronho-pulmonare, meningite, endocardite. (dup Schffler A., Altekrger I., 1994)
3.4. Pseudomonade:
Grupa Pseudomonas(Pyocyaneus) cuprinde 150 de tipuri de ageni dintre care cel mai
important este Pseudomonas aeruginosa=Bacterium pyocyaneum. Acesta are 7 tipuri de
antigeni cu specificitate legat de lipopolizaharide. Toi sunt gram negativi, flagelai
monopolar, mobili, nu formeaz spori, i nu sunt incapsulai, dect rareori. Au o prezen
ubiquist, n sol, ap, ape uzate, aer. Nu fac parte din flora bacterian fiziologic tipic a
omului. P. aeruginosa formeaz substane colorate pyocyanin i fluorecein (verde
fluorescent). In caz de sepsis cu P. aeruginosa se poate identifica verdoglobina, un produs de
descompunere al hemoglobinei, precum i o coloraie fluorescent n rni, arsuri, urin, sub
lumin ultraviolet.
mbolnviri importante se produc la persoane slbite, cu sistemul de aprare vtmat,
la copii mici, la care prin intrarea n snge, P. aeruginosa poate declana o infecie letal. Se
produc grave infecii de spital, n slile de dializ, n seciile pentru arsuri, chirurgie etc.,
cauznd: -infectri ale rnilor, arsurilor mai ales, cu producerea unui puroi de culoare verde
albstruie i cu miros caracteristic (de flori de tei) ;-meningit, transmis prin puncie
lombar etc. ;-infecii ale cilor urinare prin instrumente chirurgicale ;-infecii ale tubului
respirator, avn ca i consecin posibil o pneumonie necrozant ;-otita extern ;-infecii
grave ale ochilor.
Terapie. Datorit rezistenei la antibiotice (peniciline, sulfamide obinuite) se face
antibiograma(dup Schffler A., Altekrger I., 1994).
4. ALI BACILI GRAM - NEGATIVI
4.1. Brucella(Brucella abortusboala lui Bang, B melitensisfebra de Malta)
4.2. Yersenia( Y pestis, Y pseudotuberculosis, Y enterocolitica)
4.3. Legionella pneumophila
4.4. Grupa Haemophylus H influenzae,H ducreyi,H haemoliticus,H vaginalis
4.5. Bordetella pertussis (agentul tusei convulsive)
4.6. Vibrionii (Vibrio cholerae)
4.1. Brucellele (Brucella abortusboala lui Bang, B melitensisfebra de Malta) sunt bacili
gram negativi, mici, imobili, care nu formeaz spori .
Tipic pentru B melitensis este infectarea caprelor i oilor, iar pentru Brucella abortus este
infectarea vacilor, producndu-se avortul animalelor gestante, n ambele cazuri. Maladia
uman bruceloza este o infecie septicemic, care poate atinge o faz cronic persistent
mai muli ani, intrnd n categoria bolilor profesionale pentru mcelari, ciobani, veterinari.
Caracteristic este febra ondulatorie cronic, mrirea ficatului,vezicii biliare, inflamarea
nodulilor limfatici, dermatit, eritem, manifestri neurovegetative, localizri viscerale tipice
pe oase, articulaii, sistem nervos central meningit, encefalit, ficat hepatit, testicule
orhit, rinichi nefrit interstiial, - bronit, - endocardit. Contaminarea se face prin lapte
infectat sau prin contact direct pe rni deschise, pe mucoase. Terapie. Tetraciclin,
streptomicin.
4.2. Yerseniile, cu cei mai cunoscui ageni : Yersenia pestis-agentul ciumei, Yersenia
pseudotuberculosis, Yersenia enterocolitica) sunt bacili scuri, gram negativi, imobili, cu
excepia Yersenia pseudotuberculosis i Yersenia enterocolitica, falgelate pe toat suprafaa.
436
437
438
439
440
441
rapid la infecie dect unul nealergic, putndu-se apra mult mai eficient. Pe aceasta se
bazeaz vaccinarea preventiv anti-tuberculoz.
Diagnosticul de tuberculoz este cert atunci cnd bacteriile tuberculozei au fost identificate n
materialul de cercetare.
Terapie i profilaxie. Cele mai importante tuberculostatice utilizate sunt: hidrazid de acid
izonicotinic = izoniazid (INH), rifampicin, etamobutol, acid pare-amino-salicilic (PAS),
strptomicin i kanamicin, utiliznd tratamentul combinat, din trei elemente coninnd INH.
INH i rifampicina determin rapid rezisten i din acest motiv se adaug triplei combinaii
i etambutol, care temporizeaz dezvoltarea rezistenei. Tratamentul dureaz luni de zile,
testndu-se periodic sensibilitatea la tuberculostatice. Pacienii cu tuberculoz deschis sunt
izolai n sanatorii. Carantina nu este necesar. Suspecii trebuie supui testrii tuberculinice,
investigaiilor clinice, radiografiei Roentgen, eventual tratament i izolare. Este obligatoriu
anunul cazurilor de mbolnvire, de contaminare i letale(dup Schffler A., Altekrger I.,
1994)
Epidemiologie. Modul de contaminare se produce aproape exclusiv de la om la om
prin stropi (peste 90% din cazuri. Sunt extrem de rare cazurile de transmitere de la animal la
om, prin lapte).
Bacteriile tuberculozei,nvelite n mucus sunt deosebit de rezistente n timp, pe cnd
cele neprotejate, mor in timp de 3 zile. Sunt sensibile la razele ultraviolete i la temperaturi
mai mari de 80oC.
Persoanele care sunt bolnave rspndesc bacteriile tuberculozei i trebuie izolate. Nu
exist surse de rspndire sntoase. Dac ntr-o comunitate mai mare apare un caz de
tuberculoz, cu surs de infecie necunoscut, se efectueaz investigaii Roentgen, i se
evalueaz oportunitatea profilaxiei cu izoniazid (INH).
8.2. Mycobacterium leprae este agentul leprei, descris n 1875 de savantul Hansen,
naintea descoperirii de ctre Robert Koch a bacteriilor tuberculozei, dar nu a putut fi
cultivat pe medii de cultur bacteriologic, nevii. Evidenierea bacteriilor leprei, se face prin
microscopie, prin coloraia Ziehl-Neelsen. Boala denumit lepr nu este deosebit de
infecioas cum se considera n trecut. Ea demareaz n segmentele de esut mai reci: pielea,
ramificaiile nervoase superficiale, nas i faringe. Se observ pe piele pete palide,
nedureroase, de pn la 10 cm i noduli eritematoi cu distribuie difuz cu diametrul de 3
cm. n cazul atingerii nervilor periferici se constat nevrit, parestezii i ulcere trofice.
Deformrile pot fi cauzate de inflamaii ale pielii i vtmri ale ramificaiilor nervoase
netratate. Cauza precis a leprei este necunoscut; transmiterea direct sau artificial se
produce extrem de rar.
Terapie, profilaxie. Se utilizeaz bacteriostatice, strptomicin, corticosteroizi,, stimularea
rezistenei generale i alimentaie bogat n vitamine. Purttorii de germeni i persoanele care
rspndesc germenii trebuie tratai, carantina nefiind necesar, izolarea leproilor, n evul
mediu, fiind lipsit de sens. Pentru reducerea morbiditii leprei este necesar creterea
standardului de via, supravegherea persoanelor care rspndesc germeni, posibil
vaccinarea cu BCG.
Epidemiologie. Maladia este rspndit n ntreaga lume, limitndu-se actualmente la zonele
tropicale i subtropicale, unde exist condiii de via proaste, totaliznd n prezent, pe glob,
aproximativ 6 milioane de bolnavi. Contractarea maladiei n timpul unui scurt sejur ntr-o
zon endemic este extrem de improbabil. Incubaia dureaz 2-4 ani sau decenii.
ACTINOMICETELE reprezint o grup heterogen de bacterii filamentoase
nrudite cu corinebacteriile i micobacteriile. Actinomices israelii, face parte, ca i Nocardia,
din familia actinomicetelor ; n ciuda creterii sale asemntoare micellilor, nu este o
ciuperc.
442
443
444
445
CIUPERCI
Ciupercile sunt microorganisme asemntoare plantelor, care nu pot prezenta
fenomenul de fotosintez. Ele cresc n condiii aerobe i i iau energia din procesele de
oxidare a substanelor organice. Corpul vegetativ este talusul, compus din ramificaii
filamentoase numite hife, care se extind n mediul nutritiv, formnd miceliul. Hifele constau
din citoplasm i perete celular, i sunt de dou categorii, aparinnd ciupercilor inferioare,
care au hife fr perei transversali, sau ciupercilor superioare, care au hife cu perei
transversali. Acest tip de perete transversal prezint un por central prin care celulele
comunic ntre ele.
Multiplicarea celulelor ciupercilor se face fie prin nmugurire (exemplu: Candida albicans,
Cryptococcus neoformans), fie prin creterea hifelor (exemplu: tricofitele, epidermofitele).
Creterea ciupercii se poate face i prin ambele moduri de multiplicare, n cazul formelor
dimorfe (exemplu: cele care n faza saprofit-nepatogen formeaz hife iar n faza parazitar
se multiplic prin nmugurire, asemntor drojdiilor).
1 DERMATOFITELE Microsporum audounii agentul microsporiei,
1. DERMATOFITELE cauzeaz micozele pielii, care se clasific n Microsporii,
Trichofiii, Epidermofiii. Se transmit prin contact direct sau prin purttorii de spori de
ciuperc. Atac epiderma, prul sau unghiile, penetrndu-le datorit fermenilor cheratolitici
de care dispun. Unele ciuperci formeaz hife dense n jurul firului de pr (ectothrix), altele
ptrund n firul de pr (endothrix).
Microsporum audounii agentul microsporiei, atac pielea capului i podoaba capilar, la
brbai, mai ales faa.
Trichophyton infecteaz pielea, ungiile, prul. Trichophyton superficialis i T profunda
ptrund mai nti n foliculii piloi. Trichophyton superficialis afecteaz epiderma, formnd
un focar rotund evident, n care prul este cenuiu, fr strlucire, cu firul spart. T profunda
cauzeaz o inflamaie puternic , mai ales la brbai, n zona brbiei, unde apar i noduli
dureroi i puroi din foliculi.
Trichophyton rubrum agent al Favus-ului.
Epidermophyton atac epiderma i unghia. Produce Eczema marginatum epidermofiia
inghinal, Epidermophytia intertriginosa - epidermofiia spaiului interdigital de la picioare,
care au spori foarte rezisteni, care produc contaminarea rmnnd timp ndelungat pe
grtarele i instalaiile de baie
Epidermophyton floccosum agent al bolilor pielii, superficiale.
Malassecia furfur (Microsporum furfur)- dermatofiie numit Pitiriazis verzicolor .
Dermatomicozele se trateaz cu griseofulvin, ketoconard, sau cele mai uoare cu
clotrimazol, miconazol.
MICOZELE ENDOGENE, OPORTUNISTE , devin patogene n anumite condiii:
2. Candida albicans, facultativ patogen, produce candidoza n anumite condiii (persoane
cu sistem imunitar slbit, la copii, la vrstnici, sau ntr-o boal organic de consum - diabet,
carcinoame, tratamente cu steroizi, boli infecioase), afectnd mucoasele aparatului
respirator, intestinale, genitale. Prin instrumentar nesteril ciuperca poate ptrunde n
sistemul sanguin determinnd sepsis generalizat. n organismul sntos, multiplicarea
anormal a ciupercii etse mpiedicat de mecanismele naturale de aprare, ptura acid a
pielii, flora digestiv i corporal, constituit de bacterii. Simptomele sunt puin evidente, dar,
boala este diagnosticat dac se observ la microscop, pseudomicelii sau cuiburi de
blastospori. Celulele de drojdie-Candida sunt gram-pozitive, cu perei subiri, rotunjit, ovale,
formnd fire de pseudomicelii i clamidospori, i cuiburi de blastospori, n condiii deosebite.
Macroscopic se observ colonii albicioase, rotunde, cu suorafa i margine neted.
Identificarea biochimic : descompunerea glucozei, zaharozei, maltozei. Identificarea
serologic : a anticorpilor n serul pacienilor.
446
447
448
449
MICROFLORA MEZELURILOR
Fabricarea mezelurilor trece prin diferite operaii tehnologice, ceea ce
poate duce la contaminarea acestora cu microorganisme. Mezelurile, n special cele fierte, se
pot altera dat aciunii bacteriilor: Bacterium coli, Bacterium subtilis, Proteus.
Bacteriile
rmase (rezistente) n urma afumrii i fierberii se nmulesc repede n timpul pstrrii
mezelurilor.
MICROFLORA PETELUI
Dac petele provine dintr-o ap infectat, el poate conine n tubul
digestiv microorganisme patogene: Escherichia coli, Escherichia communior. Dac triesc
n ape impurificate, reziduale, pot fi contaminai de bacterii din genul Salmonella. Din mucus
s-au izolat bacterii din genurile Achromobacter, Pseudomonas, Micrococcus.
n funcie de condiiile de pstrare microorganismele se dezv diferit:
-la temperatura de 0,5oC petele poate fi pstrat n condiii bune 8-10 zile, eviscerat;
-micrococii se dezv bine la temp cuprinse ntre 2 i +2 oC;
-bacteriile din genul Pseudomonas se dezv bine la -2 oC;-cele din genul Achromobacter
nu se dezv la acest temperatur (Marinescu, Drgnescu,1990)
MICROFLORA OULOR
Ptrunderea microorganismelor patogene se realizeaz prin coaj, fiind
mai mare n condiii de cldur i umiditate. Cele mai frecvente bacterii sunt din genul
Pseudomonas (Pseudomonas fluorescens, P putrefaciens ) i Proteus (P vulgaris).
n coaja oullor de ra s-a identificat o flor mai bogat:
micrococi, stafilococi, grupul coliform, Bacilus subtilis, Pseudomonas fluorescens.
Dintre mucegaiuri se pot gsesc genurile: Mucor, Penicillium, Aspergillus, Oidium.
Primele micoorganisme care ptrund n ou sunt mucegaiurile, care
deschid calea bacteriilor. n oule proaspete bacteriile sunt distruse n albu, care conine
substane bactericide.
ALTERAREA OULOR
Dup natura microorganismelor, modul de aciune, temperatura de dezvoltare, sunt mai
multe feluri de alterri:
-la temperaturi sczute putrefacia este produs de de grupul Pseudomonas, albuul se
coloreaz n verde, are miros de varz alterat, de pete sau brnz, iar cnd alterarea
avanseaz, albuul devine vscos, glbenuul se amestec n albu;
-la temperatura obinuit, putrefacia este produs de grupul Proteus;
-Putrefacia neagr, const n negrirea coninutului, este produs de
Pseudomonas, Escherichia, Aerobacter;
-Putrefacia produs de genul Proteus se caracterizeaz iniial prin fluidificarea
albuului i a glbenuului, urmat de amestecarea i negrirea lor. Oule sparte au un
miros de hidrogen sulfurat;
-Putrefacia fecaloid este produs mai ales de Bacillus mesentericus i se
caracterizeaz prin amestecarea coninutului i colorarea n ocru, mirosul se formeaz datorit
substanelor indol, scatol;
-bacteriile patogene Salmonella care infecteaz mai ales oule de ra, provoac
intoxivcaiile alimentare cele mai frecvente. Distrugerea Salmonelelor din oule infectate nu
se poate asigura nici la temperatura de 75 oC (Marinescu, Drgnescu,1990).
450
Rezumat:
MICROFLORA CRNII.
- bacterii de putrefacie: Proteus vulgaris, Bacterium sporogenes etc. i
- bacterii patogene: Echerichia coli, Salmonella.
PUTREFACIA PRODUSELOR DIN CARNE.
Putrefacia aerob :
- bacteriile fluorescente, Gram-negative (Bacterium fluorescensis, B. pyocianeum),
- grupul Proteus, Gram-negativ (Proteus vulgaris, Proteus mirabilis),
- grupul Coli, Gram negativ (Bacterium coli, Bacterium faecalis-alcaligenes),
- grupul Subtilis, Gram-pozitiv (Bacterium subtilis),
- grupul Mesentericus, Gram-pozitiv.
Putrefacia anaerob (sau cadaveric)
-n primele zile acioneaz Bacterium coli, Staphylococcus albus, Micrococcus flavu,
-dup 3-4 zile acioneaz Bacterium sporogenes, Bacterium putridum;
-dup 7-8 zile acioneaz Bacterium putrificum, B postumum, Diplococcus griseus.
MICROFLORA MEZELURILOR Bacterii: Bacterium coli, Bacterium subtilis, Proteus.
MICROFLORA PETELUI Bacterii patogene: Escherichia coli, Escherichia communior, Salmonella. Bacterii
din genurile Achromobacter, Pseudomonas, Micrococcus
MICROFLORA OULOR. Bacterii : Pseudomonas fluorescens, P putrefaciens i Proteus vulgaris. n coaja
oullor de ra: micrococi, stafilococi, grupul coliform, Bacilus subtilis, Pseudomonas fluorescens.
Mucegaiuri, genurile: Mucor, Penicillium, Aspergillus, Oidium.
ALTERAREA OULOR: -la temperaturi sczute : grupul Pseudomonas;temperatura obinuit, grupul Proteus;
-Putrefacia neagr produs de Pseudomonas, Escherichia, Aerobacter;
-Putrefacia produs de genul Proteus eman miros de hidrogen sulfurat;
-Putrefacia fecaloid Bacillus mesentericus;
-bacteriile patogene Salmonella provoac intoxicaiile alimentare cele mai frecvente.
451
aciune duntoare;
- Penicillium glaucum se dezvolt pe unt i pe brnzeturi, are rol negativ, provocnd
accidente de fabricaie, Penicillium roqueforti intervine n fabricarea brnzeturilor de tip
Roquefort,Penicillium camemberti intervine n fabricarea brnzei de tip Camembert,
- Oidium lactis este mucegaiul cel mai rspndit ce se dezvolt pe suprafaa
produselor lactate, imprimnd un gust strin, amar,
- Monilia nigra i Chladosporium produc pete negre i dau gust amar untului i
brnzeturilor.
Variaia microflorei din lapte n timpul pstrrii.
Faza bactericid. Dup mulgere, numrul bacteriilor din lapte scade sau rmne
staionar, exceptnd infeciile din afar. Aciunea bactericid a laptelui este mai pronunat la
temperatura animalului, imediat dup mulgere, dar dispare dup 2-3 ore dac laptele se
pstreaz la aceast temperatur. Laptele proaspt conine substane imune sau bactericide.
La 72 oC nsuirea bactericid dispare dup 60 minute; la 78 oC dispare dup 1 minut, la 4-7
o
C se poate menine 2-6 zile
Faza microflorei mixte. La temperaturi ntre 0-5oC predomin dezvoltarea de
Bacterium fluorescens;La 5- 10 oC predomin bacteriile din genul Proteus, Micrococcus i
cele alcalinizante;La 10- 15 oC predomin unele specii din genurile Streptococcus i
Bacterium aerogenes; La 15 - 20 oC predomin genul Streptococcus, n special
Streptococcus lactis;La 30 40 oC se dezvolt diferite specii de streptococi i bacterii din
grupa Coli; La 4050oC predomin bacterii termorezistente: Streptococcus thermophylus,
Lactobacillus bulgaricum i drojdii (Marinescu, Drgnescu,1990).
BOLILE TRANSMISIBILE PRIN LAPTE.
1.Boli care provin din laptele de la animale bolnave:
antrax, tuberculoz, bruceloz, mastit, febr aftoas.
Antraxul dalacul se datorete bacteriei Bacillus anthracis, se transmite
animalelor prin nutre i ap. Laptele de la aceste animale bolnave are aspect apos, culoare
galben, are coninut sczut de grsoime. Nu se d n consum.
Tuberculoza este provocat de Mycobacterium tuberculosis varietatea bovis,
care este distrus prin pasteurizarea laptelui.
Bruceloza se datorete bacteriei Brucella abortus. Infectarea animalelor se
face prin furaje i ap. Laptele trebuie pasteurizat i apoi poate fi dat la consum.
Mastita se ntlnete la animale care prezint leziuni pe uger, laptele lor avnd
un gust de slciu amar i nu poate fi folosit la fabricarea brnzeturilor fermentate, dar, dup
pasteurizare, poate fi dat n consum. Mastita este provocat de streptococi, stafilococi.
Febr aftoas este provocat de un virus. Laptele animalelor bolnave are
aspect mucilaginos i gust amar, are coninut sczut de lactoz i cazein, coninut crescut de
albumin, globulin,sruri minerale. Laptele se poate consuma dup pasteurizare.
2. Boli care provin de la oameni i se transmit acestora prin lapte: dizenteria, tifosul.
Laptele se poate contamina prin apa i aerul infectate, prin secreii nazale,
fecale, urina oamenilor bolnavi, transmindu-se boli gastrointestinale provocate de bacteriile
dizenteriei, tifosului. Escherichia coli poate produce diaree la noi nscui, mai ales vara.
Bacteriile patogene pot fi distruse prin pasteurizarea laptelui.
MICROBIOLOGIA PRODUSELOR LACTATE ACIDE
Produsele lactate acide se obin prin fermentarea spontan sau cu fermeni selecionai
a lactozei din lapte, formndu-se ca produs principal acid lactic.
Laptele acru se obine datorit streptococilor lactici. Se mai pot dezvolta i alte
452
bacterii (coci, bacterii sporulate), drojdii, micoderme, mucegaiuri care, depreciaz calitatea
produsului.
Laptele pasteurizat la 90oC i rcit la 5055oC se nsmneaz cu maia ce conine
Thermobacterium bulgaricum i Streptococcus lactis. Laptele prins, se rcete la 4-6 oC.
Iaurtul are flora format din: thermobacterium bulgaricum sau thermobacterium
yoghourti, care dau aciditatea i streptococcus thermophilus care d aroma.
Laptele acidofil este un produs din lapte sterilizat nsmnat cu bacterium
acidophilum.
Chefirul este o butur lactat acidulat, puin alcoolic, gazoas. Se prepar din
lapte de vac integral prin nsmnare cu granule de chefir, al crui flor cuprinde:
- Streptococi lactici: Streptococcus lactis,
S.
casei, S.
cremoris, care produc
viscozitatea, aroma, solubilizeaz cazeina.
- Bacilus caucazicus, contribuie la formarea aciditii.
- Drojdii lactice: Torula kefir, fermenteaz lactoza formnd alcool etilic i dioxid de carbon.
- Microflor accidental, ce poate fi format din Bacterium subtilis, Bacterium
mesentericus, Bacterium coli, Bacterium aerogenes, Oidium lactis.
Laptele pentru chefir se pasteurizeaz, se rcete la 15-17 oC i apoi la 12-14
o
C, se nsmneaz cu granule. Chefirul de o zi are o,3-0,9 % aciditate i 0,2-0,6% coninut
de alcool. Valoarea dietetic a produselor lactate acide se explic prin aceea c mpiedic
dezvoltarea bacteriilor de putrfacie din intestine, datorit modificrii pH-ului. Produsele
lactate acide sunt uor asimilabile de ctre organism, coninnd substane proteice direct
asimilabile sub form de aminoacizi. Coninutul de vitamine crete prin cultivarea n
simbioz a diferitelor microorganisme (Marinescu, Drgnescu,1990).
MICROBIOLOGIA UNTULUI
n compoziia untului predomin substanele grase: 82-83%. Se fabric din smntn ,
derivat al laptelui cu 15-50% grsime. Smntna, coninnd o cantitate mare de
microorganisme, trebuie pasteurizat i apoi nsmnat pentru fermentare i obinerea
aciditii i aromei, folosindu-se o maia de culturi pure, cu mai multe specii de steptococi.
Streptococcus lactis ( la 30 oC , coaguleaz laptele n 10-12 ore, dnd un coagul dens i
uniform, cu gust de acid lactic), Streptococcus cremoris (produce o coagulare de consistena
smntnii), Streptococcus diacetilactis (important pentru aroma untului, formeaz diacetil i
acizi volatili, coagulnd laptele n 17-24 ore), Streptococcus citrovoru( nu coaguleaz
laptele, dar formeaz o cantitate mare de acizi volatili, pentru arom).
MICROBIOLOGIA BRNZETURILOR
Brnzeturile se obin prin coagularea laptelui i prelucrarea lui. Se deosebesc dou
grupuri de brnzeturi: dup modul cum se fac coagularea laptelui cu cheag sau prin acidifiere.
Brnzeturile acide se folosesc n stare proaspt, cele obinute cu cheag trec printr-un proces
lung de prelucrare ce cuprinde i fermentarea sau maturarea, la care particip bacterii lactice,
bacterii peptonizante, drojdii, micoderme, mucegaiuri, n funcie de specificul reetei.
Bacteriile lactice fermenteaz lactoza formnd acid lactic, care mpiedic dezvoltarea
bacteriilor de putrefacie. Drojdiile, micodermele i mucegaiurile atac lactoza i acidul lactic
format, crend un mediu neutru favorabil pentru aciunea bacteriilor peptonizante. Drojdiile
i mucegaiurile dau i aroma.
- Bacteriile lactice acioneaz aproape singure n cazul brnzeturilor cu
past tare (vaier, Olanda). Se favorizeaz dezvoltarea streptobacteriilor lacticetermofile
(Streptobacterium casei) care actioneaz la temperaturi de 55-58 oC, mpiedicndu-se
dezvoltarea streptococilor obinuii (Streptococus lactis). Streptobacterium casei
solubilizeaz cazeina, d un gust caracteristic prin descompunerea proteinelor, se produce o
453
fermentaie propionic intens sub aciunea bacteriilor propionice care transform acidul
lactic din brnz n acid propionic, acid acetic, dioxidului de carbon. Brnza de tip Schweizer
prezint goluri datorate dioxidului de carbon care provine din transformarea acidului lactic;
- Bacteriile lactice acioneaz concomitent cu mucegaiurile
(brnzeturile past albastr de tip Roquefort, maturat cu ajutorul mucegaiurilor Penicillium
roqueforti, care descompune cazeina pn la amoniac, saponific grsimea cu formare de
acizi grai (acid caproic, caprilic, caprinic),care dau aroma i gustul picant specific.
Mucegaiul se asigur prin adugare de spori n lapte sau n ca.);
- Bacteriile lactice acioneaz concomitent cu mucegaiurile i
fermenii proteolitici (brnzeturile past moale mucegit de tip Camambert, care se produc
prin etape succesive de fermentaie lactic streptococi lactici, ce duce la reacii acide, la
dezvoltarea drojdiilor ce consum lactoza i acidul lactic format. Se reduce astfel aciditatea i
se dezvolt bacteriile alcalinizante care produc o descompunere rapid a substanelor
azotoase de la exterior spre interior.Se folosesc culturi pure de Streptococus lactis,
Penicillium album, P. candidum, bacterii alcalinizante - Bacillus firimitatis, Micrococcus
meldensis).
La brnza telemea, dezvoltarea microorganismelor are loc numai n timpul preparrii i
presrii coagului, n timpul srrii dar numai pn sarea ptrunde n brnz (Marinescu,
Drgnescu,1990).
Rezumat :
MICROFLORA LAPTELUI I A PRODUSELOR LACTATE
Bacteriile din lapte sunt, dup originea i activitatea lor: bacterii lactice; bacterii propionice; bacterii butirice;
bacterii fluorescente; bacterii patogene.
Bacteriile lacticeadevrate:-genul Streptococcus (S.lactisacidifierea laptelui; S.cremoris;
S.citrovoru, S. paracitrovorus - arom);-genul Lactobacillus (Lactobacillus bulgaricum, L.acidofphilus, L.),
termofile 40-50oC , fermentarea produselor lactate.
Pseudobacteriile lactice - bacterii din grupul Coli i Aerogenes, produc CO2, H2)
Bacterii propionice intervin n procesul de fermentaie al brnzeturilor cu past tare;
Bacterii butirice, balonarea brnzeturilor din lapte contaminat, furaje i blegar ;
Bacterii fluorescente din apa de splare, descompun grsimea din lapte, gust rnced;
Bacterii patogene, accidental, (bacilul tuberculozei, al febrei aftoase, al brucelozei).
Drojdiile din lapte -kefirul transform lactoza n alcool i dioxid de carbon.
- drojdiile adevrate: Saccharomyces fragilis, Zygosaccharomyces lactis;
- drojdiile false: torule i micoderme (gaze i dau gust strin produselor lactate).
Mucegaiurile din lapte:
- Rhizopus nigricans i Mucor mucedo, pe brnzeturi, aciune duntoare;
- Penicillium glaucum pe unt i brnzeturi, are rol negativ ;
- Penicillium roqueforti , fabricarea brnzeturilor de tip Roquefort,
- Penicillium camemberti, fabricarea brnzei de tip Camembert,
- Oidium lactis ,pe suprafaa produselor lactate, gust strin, amar,
- Monilia nigra i Chladosporium, pete negre, gust amar la unt i brnzeturi.
Variaia microflorei din lapte n timpul pstrrii. Faza bactericid. Laptele proaspt conine substane imune sau
bactericide. Faza microflorei mixte.
La temperaturi ntre 0- 5 oC predomin Bacterium fluorescens;
La 5- 10 oC genul Proteus, Micrococcus i cele alcalinizante;
La 10- 15 oC specii din genurile Streptococcus i Bacterium aerogenes;
La 15 - 20 oC genul Streptococcus, n special Streptococcus lactis;
La 30 40 oC streptococi i bacterii din grupa Coli;
La 40 50 oC Streptococcus thermophylus, Lactobacillus bulgaricum i drojdii.
BOLILE TRANSMISIBILE PRIN LAPTE
1. Boli care provin din laptele de la animale bolnave: Antraxul dalacul : Bacillus anthracis, se transmite prin
nutre i ap. Tuberculoza : Mycobacterium tuberculosis varietatea bovis. Bruceloza:Brucella abortus.
Infectarea animalelor prin furaje i ap. Mastita: streptococi, stafilococi. Febr aftoas provocat de un virus.
2. Boli gastrointestinale care se pot transmite prin lapte: bacteriile dizenteriei, tifosului, Escherichia coli.
MICROBIOLOGIA PRODUSELOR LACTATE ACIDE
454
Fermentarea spontan sau cu fermeni selecionai a lactozei din lapte la acid lactic.
Laptele acru: Thermobacterium bulgaricum i Streptococcus lactis.
Iaurtul: Thermobacterium Bulgaricum Sau Thermobacterium Yoghourti(Aciditate); Streptococcus
Thermophilus (Aroma). Laptele Acidofil : Bacterium Acidophilum.
Chefirul, granule de chefir: Streptococi lactici: Streptococcus lactis, Streptococcus casei,
Streptococcus cremoris (solubilizeaz cazeina); Bacilus caucazicus (formarea aciditii); drojdii lactice:
Torula kefir (fermenteaz lactoza la alcool etilic i CO2; - microflor accidental: Bacterium subtilis,
Bacterium mesentericus, Bacterium coli, Bacterium aerogenes, Oidium lactis.
MICROBIOLOGIA UNTULUI. Streptococi (maia de culturi pure):Streptococcus lactis, Streptococcus
cremoris, Streptococcus diacetilactis, Streptococcus citrovoru.
MICROBIOLOGIA BRNZETURILOR. Brnzeturile se obin prin coagularea laptelui cu cheag sau
prin acidifiere. Brnzeturile cu cheag suport fermentarea sau maturarea:
-bacteriile lactice fermenteaz lactoza la acid lactic; -drojdiile, micodermele i mucegaiurile atac lactoza i
acidul lactic(-mediu neutru); -bacteriile peptonizante.
- Bacteriile lactice acioneaz singure n cazul brnzeturilor cu past tare (brnza Schweizer, Olanda),
bacterii lactice termofile (Streptobacterium casei), prezint goluri datorate dioxidului de carbon care
provine din transformarea acidului lactic;
- Bacteriile lactice acioneaz cu mucegaiurile (brnzeturile past albastr de tip Roquefort, maturat cu
ajutorul mucegaiurilor Penicillium roqueforti;
- Bacteriile lactice acioneaz cu mucegaiurile i fermenii proteolitici (brnzeturile past moale
mucegit de tip Camambert), culturi pure de streptococi lactici Streptococus lactis; Penicillium album, P.
Candidum; drojdii; bacterii alcalinizante - Bacillus firimitatis, Micrococcus meldensis.
456
mijloc. Formeaz o cantitate mic de alcool 5-6%, dar produce o cantitate mare de acizi
volatili. Sunt sensibile la acid sulfuros.
Torulopsis stellata i Torulopsis bacilaris, se dezvolt tot la nceputul
fermentrii mustului, are celule de form oval, rotund.
Candida formeaz o pelicul superficial , drojdii de floare, n vinuri cu
trie alcoolic mic, aciditate ridicat, temperatur moderat. n must i vinuri, cele mai
frecvente sunt: Candida mycoderma (sau Mycoderma vini, care produce boala numit
floarea vinului) i Candida pulcherrima.
Bacteriile. n must i vin numrul bacteriilor este redus datorit mediului acid.
Dintre speciile importante care produc boli ale vinului sunt:
Bacterium gracile ( care se przint sub form de bastonaescurte i subiri, ce
formeaz n vin lanuri lungi, fermenteaz glucoza rezultnd acid lactic, acid acetic i CO 2,
iar fructoza este transformat n manit);
Bacterium mannitopoeum se prezint sub form de baaastonae,, transform
acizii malic i citric n acid lactic, iar fructoza n manit;
Bacterium tartrarophorum se prezint sub form de bastonae, se dezv numai
n vinurile roii, descompune acidul tartric i bitartratul de potasiu la acid acetic i CO2.
Micrococcus malolacticus- coci, n vinurile cu aciditate mic i cu un coninut
ridicat de substane azotoase, transform acidul malic n acid lactic i puin acid acetic.
Bacillus viscosus-vini se dezv n anaerobioz i produce bloirea vinului
Bacteriile acetice sunt des ntlnite n vinuri, mai ales cu oxigen i temperaturi
ridicate: Bacterium xylinum, Bacterium vini-acetati, Bacterium orleanense.
Dintre mucegaiurile care joac un anumit rol n fabricarea vinului menionm speciile:
Mucor racemosus , care se dezv n must i d o slab fermentaie alcoolic;
Rhizopus nigricans, de pe boabe, produce alcool 2% i acizi organicisuccinic, fumaric, acetic, gluconic, malic.
Chladosporium cellae se dezv pe perei, pe dopuri, pe rafturi, formnd
conidiofori ramificai, lungi;
Aspergillus glaucum se dezv pe strugurii putrezii, n pivnie, pe rafturi i
dopuri, producnd un strat de conidiofori de culoare mslinie-deschis, care devin apoi bruncenuii.
Botrytis cinerea mucegaiul nobil al strugurilor provoac n anii cu toamne
reci i umede mucegirea strugurilor, are miceliul i conidiile de culoare cenuie, n condiii
de cldur i uscciune produce n bob modific ale coninutului de ap, glucide, acizi
organici.
BOLILE VINULUI PRODUSE DE MICROORGANISME
Bolile vinului produse de microorganisme aerobe:
floarea vinului produs de Mycoderma vini , n prezena aerului i a temp ridicate, are
aspect de voal albicios sau galben-cenuiu, alcoolul scade prin oxidare, gustul devine apos;
oetirea vinului - produs de bacterii acetice n prezena aerului i temperaturii ridicate, la
vinurile slabe, mai ales vara,formnd o pelicul fin, cenuie, la nceput transparent, apoi
roz, ngroat, care mai trziu se fragmenteaz, depunndu-se ca o mas mucilaginoas.
Vinul are gust de acetat de etil. Acidul sulfuros liber mpiedic dezvoltarea bacteriilor i se
utilizeaz ca antiseptic. Pentru prevenirea oetirii vinurilor se face umplerea complet a
vaselor i pasteurizarea.
Bolile vinului produse de microorganisme anaerobe:
Fermentaia manitic sau borirea vinului este provocat de Bacterium
mannitopoeum, Bacterium intermedium, Micrococcus acidovorax, se manifest prin
tulbureal, modificarea culorii, miros de fructe n descompunere, coninut de manit, ce
457
imprim un gust dulce, i acizi lactic i acetic, cu gust acru. Fermentaia manitic este nsoit
adeseori de oetire, bloire, amreal.Se previne prin pasteurizare, scderea temperaturii,
utilizarea SO2.
Boala presiunii i a ntoarcerii vinului este cauzat de Bacillus sporogens-vini,
Micrococcus sporogens.vini, Bacterium gracile, Bacterium mannitopoeum, Bacterium
tartarophorum, se ntlnete la la vinurile obinuite, tari i la cele de calitate, cnd
temperatura exterioar crete, n mai-iunie, degajnd CO2 i cldur boala presiunii , sau
degajare de CO2 boala ntoarcerii. Pentru prevenire se adaug n must sau n vinurile
tinere SO2 (5 10 g/ hl), se poate face pasteurizarea sau mrirea aciditii prin adaus de acid
tartric sau acid citric.
Bloirea sau boala ntinderii este provocat de Bacillus viscosis-vini;
vinul se tulbur, i pierde fluiditatea, devine vscos; gustul este fad, searbd, apare mai ales
la vinurile tinere cu aciditate mic,care mai conin zahr nefermentat i multe substane
azotoase, Se combate prin adugare de 10-12g de SO2/hl de vin, prin folosirea taninului, prin
cleire cu gelatin, prin baterea vinului energic i mult timp, prin pasteurizare.
Fermentaia malolactic provocat de bacterii ca: Bacterium gracile, B.
mannitopoeum, B. intermedium, Micrococcus acidovorax, M. variococcus, const n
transformarea acidului malic n acid lactic i CO2, se previne prin dezinfectarea vaselor de
fermentare, adugare de SO2 n must, fermentarea cu drojdii selecionate, adugarea de acid
tartricsau citric n vinurile cu aciditate mic., iar tratarea vinurilor deja bolnave se poate face
prin adugare de SO2 i pasteurizare. (Marinescu, Drgnescu,1990)
MICROBIOLOGIA DROJDIEI COMPRIMATE (a drojdiei de panificaie)
Pentru fabricarea drojdiei comprimate sa folosesc culturi pure de Saccharomyces
cerevisiae din rase tulpini de fermentaie superioar, n combinatii diferite, care s aib
capacitatea de a se nmuli puternic n aluat i de a rezista la pstrare, de a fi aclimatizate la
melas, dup tehnologia cu fazele:
- pregtirea melasei prin diluare, acidulare, limpezire;
- nmulirea drojiei;separarea i splarea drojdiei;
- presarea i modelarea drojdiei.
Multiplicarea drojdiei are loc n trei etape: 1. Pregtirea culturii pure n laborator; 2.
Multiplicarea culturii pure de la un volum mic la un volum mare, n secia de culturi pure a
fabricii ( drojdii de generaia I i a II-a ); 3. Multiplicarea n mas a drojdiei n secia fabricii,
n care se obin trei generaii de drojdie: III, IV,V, ultima fiind cea pentru comer. Se
pstreaz ambalat, n camere frigorifice, la maxim +4oC.
ANALIZA MICROBIOLOGIC A BERII
Pentru identificarea microorganismelor din bere se fac frotiuri direct din berea tulbure
i se coloreaz dup metoda Gram. Se face i un examen microbiologic simplu ntre lam i
lamel. Se observ bacterii lactice, butirice, sarcine i drojdii. Pentru examenul culturilor se
elimin din bere alcoolul, CO2 i se neutralizeazaciditatea. Pentru eliminarea CO2, berea se
agit puternic ntr-un balon, 2-3 minute, se filtreaz sterilizat. Neutralizarea probei se face cu
hidroxid de sodiu sterilizat n prezen de fenolftalein.
Determinarea bacteriilor coli se face prin testul de probabiliti i apoi prin testul de
confirmare, prin treceri pe medii de cultur, n acelai mod ca n cazul analizei
microbiologice a laptelui.
Microorganismele care produc defectele berii pot fi din grupul coci, pediococi
(sarcine, ce pot fi identificai prin examen microscopic.
Toate drojdiile, diferite de Saccharomyces carlsbergensis, folosite la fabricarea berii,
sunt considerate drojdii slbatice. Dintre drojdiile ce produc defectele berii fac parte
genurile: Saccharomyces (cea mai periculoas prin efectele nedorite, fiind Saccharomyces
pasteurianus), Candida, Torula, Kloeckera.
458
Drojdiile slbatice se deosebesc dup forma celulei i a coloniei. Ele sporuleaz mai
repede ca Saccharomyces carlsbergensis. ntr-o cutie Petri se aaz o hrtie de filtru peste un
cadru de srm, astfel nct un capt al hrtiei s ating soluia de 0,5% acetat de sodiu din
cutie. Pe hrtie se pipeteaz puin sediment de drojdie din proba de analizat. Dup 40 de ore
se face examenul microscopic i se observ dac drojdia a sporulat. Sporularea n mai puin
de 40 de ore indic prezena drojdiilor slbatice.
ANALIZA MICROBIOLOGIC A VINULUI
Pentru identificarea microorganismelor care produc bolile vinului se fac frotiuri direct
din sediment i din lichidul limpede. Se fixeaz prin nclzire i se coloreazdup metoda
Gram. Se face i un examen direct lam-lamel, studiind felul drojdiilor i raportul dintre ele,
precum i bacteriile din sediment i din flora de suprafa voal. La vinurile licoroase sau
incomplet fermentate se poate dezvolta bacteria Leuconostoc mesenteroides, care produce
tulbureala vinului i formeaz mucus. Acest microorganism se dezvolt pe agar nutritiv
cu10% glucoz, dup o incubare de 3-5 zile la temperatura de 21 o C. Din coloniile formate se
fac frotiuri, se coloreaz Gram, se prezint celule sferice grupate cte dou sau n lanuri
(Marinescu, Drgnescu, 1990).
Rezumat :
MICROBIOLOGIA BERII
CULTURILE PURE DE DROJDII FOLOSITE N FABRICAREA BERII
Drojdiile ce se folosesc pentru fermentarea mustului de mal fac parte din genul Saccharomyces (meyen)
Rees, specia Saccharomyces cerevisiae.
Drojdii de tip Saaz
Drojdii de tip Frohberg
Drojdii de tip Logos
Saccharomyces carlsbergensis
Saccharomyces pasteurianus, Saccharomyces turbidans, Saccharomyces ellipsoideus,
Candida, Mycoderma cerevisiae, Kloeckera apiculata, Torula utilis etc.
Saccharomyces pasteurianus i Achromobacter anaerobicum.
Fusarium roseum
MICROBIOLOGIA VINULUI
Drojdii alcooligene:
Saccharomyces ellipsoideus, Saccharomyces oviformis.
Saccharomyces ellipsoideus,
Saccharomyces oviformis.
- alte drojdii din mustul de struguri: din genurile Kloeckera, Torulopsis, Candida.
Kloeckera apiculata,
Torulopsis stellata i Torulopsis bacilaris,
Candida.
Candida mycoderma (sau Mycoderma vini, care produce boala numit floarea vinului), Candida
pulcherrima.
Bacteriile.
Bacterium gracile
Bacterium manitopoeum
Bacterium tartrarophorum
Micrococcus malolacticus
Bacillus viscosus-vini
Bacterii acetice: Bacterium xylinum, Bacterium vini-acetati, Bacterium orleanense.
Mucegaiurile care joac un anumit rol n fabricarea vinului menionm speciile:
Mucor racemosus
Rhizopus nigricans
Chladosporium cellae
Aspergillus glaucum
Botrytis cinerea mucegaiul nobil al strugurilor
MICROBIOLOGIA DROJDIEI COMPRIMATE (a drojdiei de panificaie)
Culturi pure de Saccharomyces cerevisiae.
459
MICROBIOLOGIA PLANTELLOR
MICROBIOLOGIA LEGUMELOR SI FRUCTELOR
Ciuperci. Drojdiile. Mucegaiurile: Penicillium, Rhizopus, Monilia, Fusarium,
Bacteriile patogene: Bacillus anthracis, Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Shigella
disenteriae, Salmonella typhi, Salmonella paratyphi etc.
MICROBIOLOGIA LEGUMELOR
Bacteriile: din sol: Bacillus subtilis, Bacillus mycoides, Leuconostoc mesenteroides,
Lactobacillus cucumeris etc.
Bacteriile patogene:
Escherichia coli, Clostridium tetani etc. din medii contaminate.
ALTERRILE MICROBIENE ALE LEGUMELOR I FRUCTELOR
MUCEGAIURILE: Fusarium, Monilia, Alternaria mali, Rhizopus etc.
PUTREZIRI: Putrezirea merelor i perelor. Monilia fructigena (putregai brun, negru i
mumifierea fructelor). Putregaiul cenuiu al strugurilor : Botrytis cinerea.
Mucegirea merelor, piersicilor, prunelor, viinelor, citricelor: Penicillium glaucum, P
italicum.
Mana cartofului : Phytophthora infestans
Putregaiul uscat sau alb al cartofului :Fusarium oxysporum
Putregaiul umed al tuberculilor: Erwinia phytophtora
Putregaiul alb al morcovilor: Sclerotinia libertiana
MICROBIOLOGIA CEREALELOR.
Microorganisme de pe boabe.
Bacterii:
Pseudomonas herbicola, P fluorescens, Lactobacillus delbruecki,
Bacillus mycoides, B cereus, B subtilis, B mesentericus.
Mucegaiuri:
Saprofite: Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Alternaria (n interiorul bobului),
Patogene:
Tilletia mlura (clamidospori),
Puccinia triticina-rugina brun,P glumarumrugina galben,P graminis-rugina neagr,
Ustilago tritici-tciunele zburtor.
Microflora finii.
Bacterii: Bacillus subtilis, B mezentericus.
Mucegaiuri: Aspercillus niger, A flavus, Penicillium oxalicum, P luteum.
Ageni patogeni ai plantelor de gru:
Marmor virgatum mozaicul dungat
Barley yellow dwarf-piticirea galben a orzului
Erysiphe graminis -finarea
Calonectria graminicola-mucegaiul de zpad
Gibberella zeae nroirea spicelor
Septoria tritici-ptarea brun a frunzelor
Cladosporium herbarum-negrirea cerealelor
Ageni patogeni ai plantelor de porumb:
viroze
bacterioze:
ciuperci:
Erwinia chrysanthemi-putrgaiul moale
Pseudomonas alboprecipitans-arsura frunzelor
Fusarium moniliforme-putrezirea seminelor, rdcinii, bazei tulpinii, fusarioza tiuletelui,
460
461
Anexa
STRUCTURA CELULEI BACTERIENE
N.W.,
462
Virusul gripei
H5N1 virion
Adenovirus
Model - herpesvirus
HIV
463
464
Bacteriofagi T2
465
Bibliografiei :
1. BOBE I., 1983, Atlas de fitopatologie i protecia ecosistemelor, Ed. Ceres Bucureti.
2. DRGAN-BULARDA M., 2000. Microbiologie general. Lucrri practice. UBB Cluj-Napoca.
3. DRGAN-BULARDA M., SAMUEL Alina Dora, 2006. Microbiologie general. Ed. Univ. Oradea
4. DRGAN-BULARDA M., KISS, St., 1986. Microbiologia solului. Univ.Babe-Bolyai, Cluj
5. ELIADE G., GHINEA L., TEFANIC G., 1975. Microbiologia solului. Ed. Ceres Bucuresti.
6. KISS, St., 1975. Microbiologie general. Univ. Babe-Bolyai, Cluj-Napoca.
7. KISS t. TEFANIC GH., PACA Daniela, DRAGAN-BULARDA M., ZBOROVSCHI Eva,
CRIAN R., 1991. Enzimologiea mediului nconjurtor. Enzimele i fertilitatea solului. Vol. I. Ed.
CERES, Bucureti
8. GHINEA I., 1985, Viaa n sol, Ed. Ceres, Bucureti.
9. HODIAN I. , POP I., 1976. Botanic sistematic. Ed. Didactic i pedagogic. Bucuresti.
10. KRUEGER G.R., GILLHAM N.W., COGGIN H.J., 1973. Introduction to Microbiology.CollierMacmillan Publishers, London.
11. MOOC D., 1962. Microbiologie industrial. Ed. Tehnic, Bucureti.
12. MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta
Mediului, partea a III-a Microbiologia mediului. Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca,
http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
13. MARINESCU Julieta, DRGNESCU Constana,1990. Microbiologia produselor alimentare. Ed.
Didactic i Pedagogic, Bucureti.
14. NICOLESCU Carmen, 2002. Microbiologia apei i a produselor acvatice. Ed. Cetatea de Scaun,
Trgovite.
15. PAMFIL D. 1999. Microbiologie . Ed. GENESIS, Cluj-Napoca.
16. PAPACOSTEA P. 1976, Biologia solului, Ed. Stiin. i enciclo., Bucureti.
17. RAICU Cristina, BACIU Doina, 1978, Patologia seminei, Ed. Ceres, Bucureti.
18. RU C., CRSTEA S.. 1983. Prevenirea i combaterea polurii solului. Ed. CERES
19. SCHFFLER A., ALTEKRGER I., 1994. Microbiologie medical i imunologie. Editura ALL,
Bucureti.
20. TEFANIC G., SNDOIU D.I., GHEORGHI Niculina, 2006. Biologia solurilor agricole. Ed.
ELISAVAROS, Bucureti.
21. ZARNEA G. 1994. Tratat de Microbiologie general. Vol. V. Ed. Academiei Romne, Bucureti.
22. ZAMFIR GH., 1979. Efectele unor poluani i prevenirea lor. Ed. Acad. RSR. Bucureti.
466
MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta Mediului,
Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, ISBN 978-606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
Partea a IV-a
Hidrobiologie ambiental
Cuprins..............................................................................................................................................................467
1. Hidrobiologia ca tiin interdisciplinar..................................................................................................468
2. Asociaii de organisme acvatice.
Pleustonul, neustonul, planctonul, nectonul.......................................................................................................469
Bentosul .............................................................................................................................................................474
3. Originea organismelor acvative..................................................................................................................476
4. Noiuni de limnologie. Ecosisteme acvatice ale apelor continentale........................................................477
5. Apele subterane. Clasificare. .......................................................................................................................478
Organismele acvatice de ape subterane i adaptrile lor....................................................................................479
6. Izvoarele........................................................................................................................................................482
7. Sisteme lotice: ape curgtoare. Comuniti de plante i animale, flux energetic...................................485
Prul .................................................................................................................................................................487
8. Rul. Factorii abiotici ce caracterizeaz viaa n ruri.............................................................................489
Asociaii de organisme din ruri.................................................................................................................492
Zonarea piscicol a apelor curgtoare.................................................................................................................494
9. Fluviile: comuniti de plante i animale, flux energetic...........................................................................497
10. Sisteme lentice-comuniti de plante i animale. Sisteme de lacuri, bli i mlatini............................499
Clasificarea lacurilor. Evoluia lacurilor. Factorii abiotioi din lacuri.................................................................500
Asociaii de organisme din lacuri, bli, mlatini................................................................................................508
11. Ecosisteme acvatice dirijate: lacurile de acumulare, iazuri, eletee........................................................517
12. Fluviul Dunrea............................................................................................................................................526
Asociaii de organisme din enal, din lunca inundabil ......................................................................................526
Asociaii de organisme din Delta Dunrii ...........................................................................................................534
13. Poluarea apelor interioare ..........................................................................................................................551
14. Mediul marin-comuniti de plante i animale..........................................................................................563
Mediul salmastru. Marea Neagr. ....................................................................................................571
Anexa. Plane ......................................................................................................................................................581
Bibliografia ..........................................................................................................................................................634
467
Bibliografia recomandat:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Berca M., 2006. Planificarea de mediu si gestionarea resurselor naturale. Ed. Ceres
Bucuresti;
Gavrilescu Elena, 2006. Evaluarea ecosistemelor acvatice; Ed. SITECH, Craiova;
Pricope, F., 2000, Hidrobiologie, Univ. Bacu, Fac. De Litere si Stiinte, Sectia Biologie;
Pricope, F., 2003, Hidrobiologie, Lucrari practice. Univ. Bacu, Fac. De Stiinte, Catedra de
Biologie;
Ghidra V. 2004. Ecotoxicologia si monitorizarea principalilor poluanti. Ed. Studia.ClujNapoca.
Nicolescu Carmen, 2002. Microbiologia apei i a produselor acvatice. Ed. Cetatea de Scaun,
Trgovite.
Oros I., 1981. Tehnica de analiz aplicat la hidrobiologie, Univ. Babe-Bolyai, Cluj;
Pora E., Oros I., 1974. Limnologie si Oceanologie, Ed. Did. si Pedagogica, Bucuresti;
Tomescu N., Gabo Marta., 1989, Hidrobiologie, Univ.Cluj-Napoca, Fac. de Biologie,
Geografie-Geologie.
Malschi Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Note de curs i
aplicaii practice. Manual n format electronic. Partea a IV-a. Facultatea de tiinta Mediului,
Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, ISBN 978-606-92028-4-5.
http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/
468
2. Neustonul
Neustonul este o comunitate de organisme acvatice animale sau vegetale a crui ciclu
vital este legat de pelicula superficial a apei.
Dezvoltarea neustonului este favorizat de starea mai linitit a apelor de suprafa,
din acest motiv este mai abundent n anumite zone ale ecosistemelor stagnante, unde
micrile apei sunt relativ reduse fie datorit dezvoltrii vegetaiei i existenei unor obstacole
naturale fie datortit formei specifice a litoralului care formeaz goluri linitite.
n funcie de zona n care triesc organismele la interfaa aer-ap, neustonul poate fi
mprit n epineuston i hiponeuston.
Epineustonul este format din organisme care folosesc pelicula superficial a apei ca
substrat de susinere.
Este alctuit din organisme vegetale precum
crisomonade,
cloroficee (protococale, flagelate)
i organisme animale precum unele specii de insecte
hemiptere (Gerris, Velia, Hidrometra, Halobates),
colembole,
larve de diptere Ephydra.
Organismele epineustonice sunt meninute la suprafa datorit tensiunii superficiale
mari a apei i elasticitii peliculeii superficiale a acesteia.
n funcie de apartenena hidrobionilor la unul din regnuri, epineustonul poate fi
epifitoneuston, format din productorii primari ce triesc n ptura superioar a peliculei de
ap i epizooneuston, format de speciile de animale legate de aceast zon.
Speciile ce intr n componena epineustonului au o serie de adaptri precum
tegumentul hidrofob, ce mpiedic udarea corpului, rezistena sporit la aciunea direct a
radiaiei solare, etc.
Hiponeustonul este format din hidrobioni aparinnd unor specii insecte heterotrofe
ce populeaz ptura superficial a apei cu o grosime de 1-5 cm: specii de diatomee,
flagelate, protozoare, viermi, molute, crustacee, insecte etc.
n funcie de perioada ontogenetic sau de perioada de timp n care hidrobionii sunt
prezeni n zona superficial a apei (Zaitzev,1970 citat de Pricope 2000) hiponeustonul
include n urmtoarele categorii:
- euhiponeustonul - format din organisme care sunt prezente n ptura superficial tot ciclul
lor ontogenetic, cum sunt unele
crustacee copepode din familia Pontelidae, unele specii de
izopode Idothea i
chaetognatha Sagitta;
- merohiponeustonul - organisme care triesc ca neuston
n primele stadii de dezvoltare: ou, larve, pui de
o polichete, molute, crustacee, insecte, peti,
sau numai n stadiul de adult precum unele
o gasteropode pulmonate,
o insecte hemiptere, diptere sau coleoptere;
- tihohiponeustonul - cuprinde organisme neustonice care se menin n orizontul superficial
al apei numai n timpul nopii. Aa sunt crustaceele marine: misidul Gastrosacus,
amfipodele Gammarus i Dixamide i decapodul Palaemon (crevete), etc.
470
471
472
473
5. Bentosul
Bentosul din ecosistemele acvatice este reprezentat de populaii i biocenoze a cror
existen este legat tot ciclul ontogenetic sau numai o parte a acestuia de substratul
bazinului. mprirea hidrobionilor n organisme pelagice i bentonice nu este absolut.
Exist organisme care populeaz substratul i care ntr-o anumit perioad a ciclului
ontogenetic se ridic n masa apei n vederea reproducerii sau nutriiei formnd grupa
organismelor bentopelagice(polichete,crustacee,peti). Stadiile larvare a unor specii marine
(spongieri, celenterate, viermi, molute, crustacee), triesc n masa apei constituind
meroplanctonul.
n ecosistemele acvatice interioare i marine, puin adci i bine luminate,
organismele bentonice sunt incluse n toate nivelurile piramidei trofice: fitobentosul,
perifitonul i microfitobentosul aparin productorilor, zoobentosul consumatorilor, iar
bacteriobentosul descopuntorilor. n etajele profunde bentosul este reprezentat numai de
consumatori i descompuntori.
n funcie de zona de substrat n care triesc organismele bentonice formeaz
epibentosul sau endobentosul.
Epibentosul alctuit din epiflora i epifauna este reprezentat de populaiile
vegetale, animale i de microorganisme care triesc la suprafaa substratului.
Endobentosul este reprezentat de organisme animale i microorganisme care
triesc n grosimea substratului, n interstiii, fisuri, galerii i caviti ale acestuia.
Dup dimensiunea lor, organismele bentonice pot fi ncadrate n urmtoarele categorii:
microbentos (mai mici de 0,1 mm),
mezobentos (ntre 0,1 2 mm) i
macrobentos (mai mari de 2 mm).
Dup raportul dintre speciile epibentonice i substrat pot fi deosebite urmtoarle
categorii de organisme: sesile, sedentare, vagile sau erante.
Hidrobionii sesili sunt considerate organismele care triesc fixate de substrat. Din
aceasta categorie fac parte microfitele biotectonului, algele macrofite marine, iar dintre
animale spongierii, unele celenterate, polichetele tubicole, briozoarele, unele bivalve,
crustaceele Ciripede, ascidiile, etc.
Organismele bentonice sesile prezint o serie de adaptri care s le permit
meninerea i stabilitatea pe substrat prin aderarea la acesta printr-o suprafaa
ct mai mare (alge, spongieri, briozoare marine i dulcicole) sau prin fixarea
prin intermediul unei zone restrnse, aa cum ntlnim la unele forme
pedunculare i erecte din etajul litoral marin.
Organismele sesile i-au elaborate mecanisme de protecie fa de
procesele de sedimentare ce au loc n zona bental a ecosistemelor acvatice
i mpotriva micrilor apei i care tind s le desprind de substrat. Astfel, la
unii hidrobioni sesili forma corpului este conic sau tronconic aa cum
ntlnim la unele molute (Patella, Ancylus) crustacee ciripede (Balanus) sau
ramificat precum la unii spongieri, celenterate, hidrozoare i antozoare, fapt
ce la confer o stabilitate mai mare pe substrat.
Protecia fa de aciunea valurilor i a particulelor n micare se
realizeaz prin dimensiuni adecvate ale corpului, printr-o form
hidrodinamic, la unele dintre ele i prin realizarea unor nveliuri
rezistente. Rezistena crescut la aciunea valurilor se realizeaz fie prin
schelete rigide de natur calcaroas, ca la madreporari, fie printr-un schelet
semirigid, ca la unele specii de spongieri i antozoare, fie prin schelete foarte
suple, ca la unii polipi hidroizi i unele briozoare.
474
Organismele acvatice sedentare sunt animale ce triesc pe substrate dure sau mobile
i care fac deplasri pe distane mici. Din acest grup fac parte gasteropodele de talie mare,
echinodermele i unii peti bentonici precum gobiidele i pleuronectinele.
Organismele vagile sau erante sunt reprezentate de animale bentonice care pot
efectua deplasri mai mari comparativ cu cele sedentare. n aceast categorie sunt incluse
crustaceele decapode, molutele gasteropode, selacienii, batoizii, etc.
Hidrobionii vagili au mijloace de locomoie eficiente, modul de locomoie fiind
dependent de natura i consistena substratului. Peres, 1961 (dup Pricope 2000) stabilete la
hidrobionii bentonici patru tipuri principale de locomoie:
- mersul sau alergarea pe substrate relativ tari, caracteristic speciilor macrobentonice
precum unele specii de crustacee, larve i aduli de insecte, unele vertebrate, etc;
- trrea, de obicei combinat cu mersul, modalitate n care se deplaseaz unele
polichete, crustacee izopode i decapode, aduli i larve de insecte;
- glisarea sau alunecarea, proprie speciilor sesile, care i pot schimba locul n cursul
vieii, actinari solitari, molute placofore, gasteropode, larve de insecte;
- deplasarea prin salturi, puin frecvena la speciile bentonice, caracteristica mai ales
hidrobionilor din neuston. Apropiat de deplasarea prin salturi este micarea de
reacie cu jet de ap ntlnit la unele bivalve din genul Pecten i Lima i la unele
larve de insecte.
Datorit prezenei unor mijloace de locomoie eficiente, speciile erante pot efectua
migraii pe spaii mari. n funcie de periodicitatea migraiilor acestea pot fi circadiene sau
sezonale, dup sensul migraiei pot fi verticale sau orizontale, dup modul de realizare pot
fi active sau pasive, iar dup semnificaia lor biologic migraiile pot fi de nutriie, de
reproducere i cu rol protector.
Speciile macrobentonice care se deplaseaz prin mers, precum crustaceele decapode
mari, fac migraii orizontale active cu caracter sezonal n vederea hrnirii, reproducerii,
iernrii. Aa sunt homarul american sau crabul de Kamciatka ce se pot deplasa pe distane
mari cu o vitez de cca 2 km/or.
n apele dulci, unele nevertebrate bentonice, crustacei i larve de insecte, se ridic n
masa apei i sunt purtate de curent n aval pe o anumit distan dup care coboar din nou pe
substrat. Aceast migraiune pasiv este fcut de obicei noaptea i permite rspndirea
acestor organisme pe spaii mari precum i schimbarea unor biotopi nefavorabili.Dup modul
cum ptrund n substratul bazinului acvatic, organismele endobentonice formeaz dou
categorii distincte: sptoarele i sfredelitoarele sau forantele.
Organismele sptoare sunt animale ce ptrund parial sau total n substratul mobil
al bazinului prin dizlocarea sa activ. Acestea formeaz n substrat galerii, de lungimi
diferite, uneori consolidate cu secreii. Unele specii, precum polichetul Arenicola, n
deplasarea sa activ inger substratul. Din grupul organismelor bentonice sptoare fac parte
unele polichete, oligochete limnicole, brachiopode, unele specii de molute, crustacee,
echinoderme. Viaa endobentonic a influenat structura i funciile animalelor sptoare.
Astfel la unele polichete endopsamice parapodele s-au redus i s-au dezvoltat branhiile, la
unele specii endobentonice lipsete armtura bucal. La bivalvele care triesc n substrat
cochilia este subire, suptafaa neted, iar sifoanele lungi. Organismele sptoare ptrund n
substrat prin mecanisme foarte diverse. Unele bivalve, scafopode i gasteropode ptrund n
substrat hidraulic, prin alternarea strii de turgescen a piciorului, asociat cu micarea de
naintare a acestuia. Unele polichete dizloc substratul cu ajutorul parapodelor sau numai a
cheilor (unele oligochete), prin micri ondulatorii sau helicoidale ale corpului. Crustaceele
sap cu ajutorul apendicelor cefalice i ndeprteaz substratul prin micri ale apendicelor
care creaz cu curent de ap. Speciile bentonice care i construiesc galerii permanente
consolideaz substratul cu ajutorul unor secreii (polichetul Arenicola).
475
476
Fauna actual a apelor dulci se compune din elemente marine i terestre care au
emigrat n ap dulce. Sunt puine grupe de organisme despre care se poate afirma cu
certitudine c s-au format iniial n apele dulci. Aa sunt cladocerele i rotiferii. Se pare c n
istoria evoluiei Pmntului apa dulce este mai veche dect cea marin, salinitatea s-a
produs datorit aportului de sruri aduse de ruri de pe uscat. Primele organisme animale
fosile cunoscute par sa fi fcut parte din fauna de ap salmastr. Odat cu creterea salinitii
mrilor s-a difereniat i stabilizat fauna de ap dulce i fauna marin.
Unele grupe sistematice de animale marine nu au deloc reprezentani n apele dulci
(echinodermele, tunicienii, melcii opistobranhiai) n timp ce altele au foarte puine specii
dulcicole (spongierii, celenteratele, nemerienii).
Trecerea organismelor din apele marine n cele dulci i invers este considerat o
adaptare secundar. Forma organismelor a rmas neschimbat modificndu-se fiziologia
individului, mai ales funcia de osmoreglare. Migraia organismelor din mediul marin n cel
dulcicol i invers este legat de reproducerea i hrnirea speciilor. Unele organisme marine
care au migrat relativ recent n apele dulci nu i-au adaptat perfect mecanismul osmoreglator
la noile condiii de mediu. Astfel crabul cu cleti catifelai Eriocheir sinensis introdus pasiv
n mrile europene prin navele venite din Extremul Orient ptrunde n rurile continentelor
dar pentru reproducere se ntoarce n mediul marin.
Organismele secundar acvatice sunt acelea care au avut strmoi adaptai la viaa
terestr dar care ulterior au trecut la viaa acvatic. Aa sunt fanerogamele acvatice,
cetaceele, unele specii de reptile. Adaptarea secundar a organismelor la viaa acvatic, dei
provoac o serie de fenomene de convergen nu infirm principiul inversibilitii evoluiei.
n acest caz nu se revine la un nivel inferior de structur ci se face o restructurare a unor
organe aprute i dezvoltate la generaiile terestre. Stabilirea originii i vechimii organismelor
acvatice poate indica vechimea bazinului respectiv i evoluia lui n timp. Fauna actual a
apelor dulci i are originea n teriar. Dup glaciaii aceste specii au pus stpnire pe vechile
areale, s-au format noi varieti i specii, cu areale bine conturate (Pricope, 2000).
NOIUNI DE LIMNOLOGIE
Limnologia are ca obiect de studiu apele interioare sau continentale: lacurile, apele
curgtoare i pnzele freatice. Iniial, limnologia a fost definit ca tiina studiului complex
al lacurilor, denumirea provenind de la cuvntul latin limnei = lac i cuvntul grecesc logos =
tiin, vorbire (dup Oros I., 1981; Pricope F., 2000; Pora E. i Oros I., 1974; Tomescu N.,
Gabo M., 1989).
Apele dulci interioare formate din lacuri, ape curgtoare i ape freatice reprezint
cantitativ 0,2% din apele marine. Dac la acestea se adaug i mrile salmastre
intercontinentale precum Marea Neagr, Marea Caspic i Lacul Aral proporia apelor
continentale se ridic la 0,5% din apele oceanului planetar. Suprafaa total a apelor
interioare este de 1.600.000 km2 adic 1,3% din suprafaa uscatului planetar.
Apele interioare i au originea, n cea mai mare parte, n precipitaiile atmosferice
care cad pe suprafaa uscatului. Din acestea: aproximativ 10% se evapor dup contactul cu
uscatul, cca 70% se scurge pe pante i intr n apele de suprafa, iar 10% se infiltreaz n sol
i intr n pnzele freatice.
Proporia n care apele de precipitaii se evapor, se scurg sau se infiltreaz n sol
depinde; de natura rocilor pe care cad, de temperatur, de nclinaia pantei, de viteza de
scurgere a precipitaiilor (Pricope, 2000).
477
APELE SUBTERANE
1. Caracteristici i clasificare
Apele subterane cuprind apele care umplu golurile i crpturile scoarei Pmntului,
mbib straturile subterane cu o structur poroas i formeaz pnze freatice sau ruri i
acumulri de ap n goluri ale scoarei i n peteri. Aproximativ 90% din apele freatice i au
originea n apele de precipitaii care se infiltreaz n pamnt.
Apele subterane pot fi clasificate n 4 categorii, dup origine:
1. - ape de tip vados i au originea n apele de precipitaii care s-au infiltrat n sol. La
ntlnirea cu o roc impermeabil (argila, marna, etc.) apele de infiltraie se acumuleaz i
formeaz pnza freatic sau stratul acvifer. nclinarea pantei i fora de gravitaie
determin direcia de scurgere a stratului acvifer care iese la suprafaa Pmntului dnd
natere izvoarelor. Apele de tip vados constituie originea izvoarelor care dau natere tuturor
apelor de suprafa (praie, ruri, fluvii, lacuri), aadar reprezint originea reelei
hidrografice de la suprafaa uscatului.
2. - ape juvenile sau magmatice, sunt ape care au luat natere din condensarea subteran a
vaporilor de ap provenii din degazeificarea magmei vulcanice. Aceste ape au temperaturi
ridicate, sunt bogate n sruri minerale, au cantitti mari de gaze dizolvate, n special bioxid
de carbon, ies la suprafa formnd izvoare minerale i termale. Unele izvoare minerale nu
sunt de tip juvenil sau magmatic ci apele se mineralizeaza prin dizolvarea srurilor din
straturile prin care trec;
3. - ape cosmice, provin din meteoriii care cad pe Pmnt i sunt nesemnificative din punct
de vedere cantitativ;
4. - ape de zcmnt ventrice sau fosile; sunt apele care nsoesc zcmintele de petrol i
conin cantiti mari de substane organice provenite din descompunenea organismelor din
fostele lagune i mri interioare care au dat natere zcmintelor de petrol;
Pe vertical, pot fi ntlnite mai multe straturi acvifere, n acelai loc.
1. Prin foraje de mic adncime, colectarea de ap freatic se face din primul strat acvifer,
ca n cazul fntnilor.
2. Forajele de mare adncime colecteaz ap din mai multe straturi acvifere. Este cazul
puurilor colectoare pentru alimentarea cu ap a oraelor.
3. Sub albia major a rurilor, substratul este mpregnat cu ap formnd freaticul
aluvionar. Prin intermediul acestuia se poate realiza comunicarea ntre apa rului i
stratul acvifer de sub acesta. Prin aceast legtur microfauna subteran se poate
amesteca cu microfauna rului i invers, dar i cu microfauna altui ru care atinge aceeai
pnz freatic.
4. Sub marile deerturi ale Terrei, la adncimi de mii de metri, se gsesc cantiti imense de
ap care umplu golurile din scoar. Aceasta este apa subteran de mare adncime,
aflat la presiuni foarte mari care formeaz adevrate mri subterane. Astfel de
acumulri se gsesc n regiunea Donetk, n geosinclinalul Munilor Atlas ce se ntinde i
sub Deertul Sahara (dup Pricope, 2000).
Apele subterane au condiii de via foarte asemntoare caracterizate prin:
temperatur foarte constant i egal cu media termic anual de la suprafa;
lipsa de lumin, ceea ce duce la lipsa plantelor verzi, a microorganismelor i alegelor
unicelulare fotoautotrofe.
hrana foarte puin, n majorita de provenien exterm, reprezentat prin detritus vagetal
i animal;
viteza de circulaie a apei este mic, prin urmare nlocuirea oxigenului consumat de
vieuitoare este foarte lent;
spaiile mici din porii rocilor nu permit existena unor organisme de talie mare. n mod
excepional, n cazul unor acumulri mari de ape freatice, pot vieui i organime mai mari.
478
479
480
481
IZVOARELE
Izvoarele constituie originea reelei hidrografice a apelor curgtoare i apar n local
unde un strat acvifer rzbate la suprafata uscatului. Apele izvoarelor, n funcie de originea
lor, prezint o serie de cacteristici fizice i chimice precum:
- sunt srace n oxigen dar conin mult CO2, stocat n bicarbonai. Bicarbonatul de
calciu din apele izvoarelor, la suprafa, pierde CO2, i se transform n
carbonat de calciu care se depune pe pietre sub form de travertin;
- au o temperatur constant i relativ cobort, n jur de 8oC, excepie fac izvoarele
termale cu temperaturi mai ridicate dect ale mediului;
- reacia ionic a apei este neutr, dar se alcalinizeaz datorit pierderii de bioxid de
carbon care se degaj n atmosfer sau este utilizat de plante n procesul de asimilaie
clorofilan (Oros, 1981; Pricop F., 2000; Pora E., Oros I., 1974; Tomescu N., Gabo
M., 1989).
Dup origine i gradul lor de adaptare la viaa de izvor organismele crenobionte pot
forma trei grupe mari:
crenobii, organisme care triesc numai n apa izvoarelor;
crenofile, organisme care triesc n apa de izvor dar pot fi gsite i n alte ape;
crenoxene, care ajung accidental n apa izvoarelor.
Ramura limnologiei care se ocup cu studiul organismelor
care triesc n izvoare se numete crenobiologie (de la cuvintele greceti krene = izvor, bios
= via, logos = stiin).
Dup fora cu care apa nete din pmnt, debitul apei i viteza curentului de ap
care se formeaz, izvoarele sau crenoanele pot fi:
- izvoare limnocrene,
- izvoare reocrene,
- izvoare helocrene.
IZVOARE LIMNOCRENE care au aspectul unor bazine mici n care apa iese de jos
n sus sau lateral, cu debit relativ moderat, fundul bazinului fiind cptuit cu ml sau nisip.
Excedentul de ap se scurge formnd priae cu vegetaie. Curentul apei este slab, bazinul
izvorului fiind populat adesea cu animale de ape stttoare (forme lentice):
larve de diptere, larve i aduli de coleoptere,
larve de trichoptere si perlide,
crustacei (Candona),
viermi (Tubifex, Lumbriculus),
mormoloci de broasc i forme tinere de Salamandra maculosa.
IZVOARELE REOCRENE sunt caracteristice regiunilor calcaroase sau sunt prezente
n lungul faliilor bogate n precipitatii. Debitul este mare, apa nete cu putere din stnc,
este de bun calitate i este adesea utilizat pentru alimentarea cu ap. Viteza curentului este
mare, vegetaia proprie lipsete, fauna este srac, formata de: planarii (Dugesia,
Polycelis), crustacei (Gammarus), gasteropode mici (Ancylus); larve de trichoptere
(Agapetus, Hydropsyche). n izvoarele reocrene i depune icrele pstrvul de ru.
IZVOARELE HELOCRENE numite i izvoare de bahn, au debit mic, apa
mustete n sol formnd o zona mocirloas, cu vegetaie caracteristic. n perioadele cu
precipitaii multe, apa se scurge din aceste izvoare formnd mici priae, n timp ce vara
izvorul seac, iar solul se usuc. Vegetaia acestor izvoare este srac; lipsa de hran stabil
ceea ce face ca fauna s fie srac. Sunt situaii n care izvorul unui ru ntrunete
caracteristicile a dou sau trei tipuri de izvoare descrise anterior. De exemplu, rul Moldova
are un izvor de tip limnoreohelocren.
482
Dup modul n care iese apa din sol putem deosebi dou categorii mari de izvoare:
- izvoare ascendente n care apa are iniial un traseu descendent, umple fisurile
scoarei apoi datorit presiunii hidrostatice formate ies la suprafa;
- izvoare descendente n care apa, datorit nclinaiei pantei i forei de gravitaie,
coboar apoi iese la suprafa n locul n care stratul acvifer erodeaz roca.
O categorie aparte de izvoare o constituie izvoarele termale a cror ap la ieirea din
sol depete temperatura maxim a apelor de suprafa de 30oC, temperatura acestor izvoare
este determinat de temperatura substratelor geologice pe care le strbat, de unde i
denumirea de izvoare geotermale.
n funcie de temperatura lor izvoarele geotermale pot fi
hipotermale (cu temperatura cuprins ntre 20-36oC),
termale (temperatura de 36-37C),
mezotermale (temperatura cuprins ntre 37-42C) i
hipertermale (temperaturi mai mari de 42C).
Cnd mineralizarea izvoarelor termale este mare, acestea poart numele de termo-minerale.
Disciplina care studiaz apele minerale terapeutice se numete crenologie.
Fauna i flora izvoarelor termale sunt de tip stenoterm termofil. n imediata apropiere
a izvoarelor termale triesc specii care suport temperaturi ridicate precum
protozoarul Nasula elegans (50-52C),
crustaceul Cipris balnearis (45oC),
insecte precum Hydrobius orbicularis (50oC),
peti precum Scardinius racovitzai (28-40C) sau
alga albastr Aphanizomenon floss-aque din izvoarele de la Herculane
care suport temperaturi de pn la 70oC.
Rezumat: Cuvinte cheie: Crenobiologia (grec. krene = izvor). Organismele crenobionte: crenobii, crenofile,
crenoxene. Izvoarele sau crenoanele pot fi:- izvoare limnocrene,- izvoare reocrene,- izvoare helocrene.
Izvoare limnocrene: curentul este slab, cu vegetatie si forme lentice: larve de diptere, larve i aduli de
coleoptere, larve de trichoptere si perlide, crustacei (Candona), viermi (Tubifex, Lumbriculus), mormoloci
de broasc i forme tinere de Salamandra maculosa.
Izvoare reocrene: viteza curentului mare, vegetaia lipsete, fauna srac: planarii (Dugesia, Polycelis),
crustacei (Gammarus), gasteropode mici (Ancylus); larve de trichoptere (Agapetus, Hydropsyche), i
depune icrele pstrvul de ru.
Izvoare helocrene-de bahn / zona mocirloas /vegetaia si fauna srac
Izvoarele geotermale: hipotermale (cu temperatura cuprins ntre 20-36oC), termale (temperatura de 3637C), mezotermale (temperatura cuprins ntre 37-42C) i hipertermale (temperaturi mai mari de 42C).
Fauna i flora izvoarelor termale / de tip stenoterm termofil: protozoarul Nasula elegans (50-52C), crustaceul
Cipris balnearis (45oC), insecte Hydrobius orbicularis (50oC), peti Scardinius racovitzai (28-40C) sau alga
albastr Aphanizomenon floss-aque care suport temperaturi de pn la 70oC.
483
484
APELE CURGTOARE
1. Caracteristicile hidrografice i biologice
Apele curgtoare sunt ecosisteme acvatice, de regul cu caracter permanent, a cror
ap se deplaseaz de la izvor spre vrsare printr-o depresiune numit albie, sub influena
gravitaiei, ca urmare a diferenei de altitudine fa de nivelul mrii.
Disciplina hidrobiologic care se ocup cu studiul apelor curgtoare poart numele de
potamologie. Denumirea vine de la cuvintele greceti potamos=ru i logos=studiu.
Condiiile de formare, regimul de preciitaii i situarea geografic confer apelor
curgtoare anumite
CARACTERISTICI HIDROGRAFICE I BIOLOGICE:
adncime,
lime,
debit,
viteza curentului,
transportul de materiale,
repartizarea zonal a unor organisme acvatice, etc.
Adncimea apelor curgtoare variaz n funcie de mrimea lor de la civa
centimetri n cazul praielor, pn la zeci de metri n cazul fluviilor. Adncimea relativ mic
a apelor curgtoare face ca presiunea hidrostatic, ca factor abiotic, s nu intervin n
distribuia organismelor potamofile (Pricope, 2000).
Limea apelor curgtoare depinde de debitul apei i variaz n limite largi de la metri
pna la civa km ca n cazul marilor fluvii n zona de vrsare. n mod obinuit curgerea apei
se face printr-o albie, numit i albie minor. n timpul creterii apelor datorate precipitaiilor
apele acoper i zona adiacent adic albia major, modificndu-i substanial limea.
Debitul apelor curgtoare include :
debitul lichid,
debitul solid,
biodebitul,
debitul substanelor solvite;
i variaz n funcie de:
abundena precipitaiilor,
de sezon,
de amplasarea lor geografic.
Debitul lichid global al apelor curgtoare este cantitatea total de ap pe care o
transport apele curgtoare de toate categoriile n cursul unui an, fiind estimat ntre 37.000 i
41.000 km3 (Pricope, 2000). Debitele apelor curgtoare variaz foarte mult n funcie de
zona geografic n care sunt amplasate acestea, astfel:
- n regiunile polare, apa este ngheat n majoritatea timpului sau apele pot curge pe
sub ghea, debitul este mic;
- n regiunile temperate, apele curgtoare nghea rar, debitele sunt foarte variabile, n
funcie de sezon;
- n regiunile ecuatoriale, debitele sunt mari i constante, deoarece
cantitatea de precipitaii este mare i constanta. Aici sunt apele cu debitele cele mai mari de
pe glob: Amazon, Congo. Mekong.
Debitul solid. Odat cu masele de ap sunt antrenate cantiti nsemnate de
componente solide (particule de argil, nisip, etc) care formeaz debitul solid al apelor.
Debitul solid global al apelor curgtoare de pe Terra a fost estimat la 0,13 x 108 tone pe an.
485
Munte
transport
Bolovni
Pru
Panta
Viteza
30 m/ km
5 m/ s
Mijlociu
(ru)
Pietri
Nisip
Ru
3 m / km
1m/s
Inferior
(fluviu)
Vrsare
Ml
Mare
Fluviu
0,3 m / km
0,15 m / s
Fig. 1. Principalele sectoare ale apelor curgtoare (dup Pora i Oros, 1974)
n lungul unei ape, de la izvor spre revrsare, are loc o diminuare a vitezei de curgere
datorit micorrii pantei i creterii fenomenelor de frecare.
Curgerea apei are loc n toat masa ei dar, cu vitez diferit, determinnd apariia a
doi biotopi distinci:
biotopul lotic i biotoul lentic.
Biotopul lotic este zona n care viteza apei este mare, organismele planctonice ajung
aici n mod accidental, biotopul fiind populat de organisme bentonice bine fixate pe substrat
sau de organisme bune nottoare.
Biotopul lentic este cel n care viteza apei este redus, alturi de organismele
bentonice i nectonice, se dezvolt un plancton specific apelor curgtoare numit
potamoplancton. ncepnd de la izvor spre revrsare biotopul lotic se restrnge, iar cel lentic
se extinde, astfel c n zona de vrsare a marilor fluvii biotopul lentic este predominant.
Dup Decamp (1971) curentul apei este
foarte lent cnd viteza este sub 10 cm/s,
lent ntre 10 i 25 cm/s,
moderat ntre 25 i 50 cm/s,
rapid ntre 50 i 100 cm/s i
foarte rapid cnd viteza apei depete 100 cm/s (Pricope, 2000).
Viteza curentului apei determin orientarea, micarea, forma organismelor i
numrul de specii de-a lungul unei ape curgtoare.
Organismele nectonice din apele curgtoare sunt rheotactice adic au tendin de a
urca contra curentului compensnd astfel puterea de splare a apei n micare.
Viteza curentului de ap influeneaz forma corpului petilor din apele curgtoare:
Profilul transversal al corpului este cu att mai rotund cu ct viteza apei n care triesc
petii este mai mare.
Petii din apele de munte au corpul fuziform, rotund n seciune transversal, iar
petii din apele line de cmpie au corpul turtit lateral, lenticular n seciune transversal.
486
Viteza de not a petilor este dependent de viteza de curgere a apei. Din acest punct
de vedere petii pot fi mprii n dou grupe:
- peti care se epuizeaz repede, precum platic, linul, crapul, care triesc n ape cu
vitez redus;
- peti care obosesc greu, precum pstrvul, cleanul, mreana, specifice apelor cu
viteze crescute.
Forma csuelor unor larve de insecte acvatice i materialul din care sunt construite
este influenat de viteza curentului de ap. Forma csuelor este n general aplatizat. n
apele repezi csuele sunt netede formate din materiale fine n timp ce n apele lente
csuele sunt construite din material grosier.
Diminuarea numrului de specii odat cu creterea vitezei apei este o consecin
major a variaiei curentului n lungul unei ape curgtoare. La izvoare numrul de specii este
mai mic dect la vrsare. Un studiu fcut pe Rin asupra speciilor de peti arat c n timp ce
la vrsare erau 41 de specii, la altitudinea de 700 m un numr de 11 specii iar la izvoare
existau doar 3.
Temperatura apelor curgtoare crete de la izvor spre vrsare dar exist i diferene
termice ntre zona central a cursului i mal. n lungul unui ru, n funcie de sezon i
lungimea lui, pot exista diferene de temperatur ntre izvor i vrsare de 10-15oC. Local,
temperatura apei este influenat de adncime, viteza curentului, expoziia la soare, etc.
Datorit micrii continui a apei stratificaia termic lipsete.
Transportul materialelor desprinse de ape din mluri sau din albie difer cantitativ
i calitativ n funcie de viteza curentului de ap, de debit i de aciunea de solvire a apei.
n zona lor superioar, apele curgtoare transport material grosier, n cea mijlocie
nisip, iar n zona inferioar ml fin. n drumul lor de la izvor spre vrsare apele erodeaz
mlurile i albia i transport material spre vrsare avnd tendina de a cobor nivelul
izvoarelor la nivelul de vrsare al apei respective.
Transparena apelor curgtoare difer de zona geografic, de cantitatea de
precipitaii, de natura substratului, etc. Ca o regul general n cursul unei ape curgtoare
transparena scade de la izvor spre vrsare.
Gradul de turbiditate al apei influeneaz adncimea de ptrundere n ap a radiaiei
solare i prin aceasta dezvoltarea fitoplanctonului, dar i vederea organismelor animale i
posibilitatea de a se apra de dumani.
n zona superioar a unei ape curgtoare cu transparena ridicat se instaleaz o
bioderm format din alge i muchi. n zona inferioar cu transparena redus la numai
civa centimetri este limitat dezvoltarea planctonului i a vegetaiei bentonice, dei celelalte
condiii ar fi propice dezvoltrii acestora.
PRUL
Apele izvoarelor limnocrene i reocrene se scurg pe pantele pronunate ale zonelor de
munte dnd natere praielor de munte.
Acestea se caracterizeaz printr-o
pant pronunat,
viteza mare de curgere de 5-6 m/s,
debit redus datorit suprafeei mici a zonei de alimentare.
Temperatura apei este sczut n tot anul, cu variaii sezoniere mici.
Datorit albiei cu numeroase denivelri i cascade apa este bine oxigenat.
n mare parte a timpului apa este limpede, transparent, scade numai n
perioadele cu ploi abundente i la topirea zpezii cnd debitele cresc
considerabil.
487
488
RUL
Caracteristici generale. Rurile sunt ecosisteme acvatice cu caracter permanent formate
din confluena mai multor praie. Au o albie larg, adnc i stabil, cu maluri mai joase i
mai puin abrupte. Debitul apelor este crescut prin aportul afluenilor, viteza apei se reduce,
variaiile termice sunt mari (Oros, 1981. Pricope, F., 2000, Pora, E., Oros, I., 1974. Tomescu,
N., Gabo, M., 1989).
Sursa primar de ap a rurilor o constituie precipitaiile atmosferice. Lungimea
rurilor este variabil, se vars n ruri mai mari, n lacuri, fluvii sau direct n mare.
Cantitatea medie anual de precipitaii necesar pentru meninerea unui ru depinde
de latitudine:
trebuie s depeasc 250 mm/m2/an n zonele temperate,
500 mm/m2/an n zonele tropicale i
700 mm/m2/an n zonele subtropicale.
Mrimea bazinului hidrografic trebuie s depeasc civa km2 n regiunile
mpdurite i cteva mii de km2 n zonele de step (Papadopol, 1987).
n lungul unui ru, de la izvor la vrare, se delimiteaz cursul superior, mijlociu i
inferior. Cursul superior se caracterizeaz prin vitez mai mare a curentului, substratul i
sedimentele sunt antrenate n aval. n cursul mijlociu, n zonele de cmpie, configuraia
albiei se poate schimba datorit eroziunii malurilor fapt ce duce la formarea de meandre.
Uneori albia minor a rului se ndreapt i meandrele pierd legtura cu aceasta
transformndu-se n brae moarte. Apa unui ru curge printr-o albie minor de mrime
variabil. n perioadele cu debite crescute (precipitaii, topirea zpezii) apele ies din albia
minor i se extind n albia de inundaie sau albia major.
Factorii abiotici ce caracterizeaz viaa n ruri.
Populaiile i biocenozele din ruri sunt influenate n dezvoltarea i existena lor de
regimul hidrologic, de viteza curentului, de termica apei, de chimismul ei, de cantitatea i
calitatea suspensiilor purtate de ru i se proprietile substratului.
Regimul hidrologic. n funcie de sursele de alimentare i oscilaiile sezoniere ale
debitului pot fi deosebite:
- ruri cu regimuri simple, cnd anual exist o perioad cu debite
mari din ploi sau zpezi urmat de o perioad cu debite relativ reduse;
- ruri cu regimuri complexe, care se alimenteaz din precipitaii,
gheari i ape subterane i au debite variabile n timpul anului, n funcie de factorii
climatici.
Dup regimul lor de alimentare Lvovici (1969), citat de Pricope 2000, mparte
rurile n dou categorii:
- ruri mici sau elementare, cu un regim puin variat n cuprinsul
bazinului lor hidrografic;
- ruri cu regim mixt sau complex, cu bazine hidrografice mari
ce cuprind zone climatice diferite, cu mare varietate de forme de relief.
Dup sursele de alimentare Ujvari (1959), citat de Pricope 2000, mparte rurile din
Romnia n patru categorii:
- nival-moderat, cu alimentare subteran moderat. Aa sunt rurile din regiunile
montane (Bucegi, Fgra, Rodna) la care apa provine din topirea zpezilor;
- nivo-pluvial i alimentare subteran moderate. Au alimentare mixt (ploaie i
zpad), predominana fiind topirea zpezilor. Din aceast categorie fac parte rurile
mari Oltul, Mureul;
489
nivo-pluvial, cu alimentare subteran bogat, cum sunt rurile din bazinul superior
al Oltului, depresiunile Ciuc, Gheorghieni, Brsei;
pluvio-nival, cu alimentare subteran moderat. Au alimentare mixt, predominant
fiind apa provenit din ploi. n aceast categorie sunt ncadrate majoritatea rurilor
din Romnia ce curg n zona montan i colinar la altitudini ntre 1.600 i 400 m.
Cea mai mare parte a rurilor din Romnia fac parte din grupa cu ape bicarbonatate.
Cele din zonele montane cu roci eruptive cristaline (Guti, ible, Rodna,
Apuseni) au mineralizare slab,
cele din zonele colinare i de es din regiunile carstice i argiloase au, n
general mineralizare moderat iar
rurile din regiunile secetoase de cmpie i podi (Jijia, Brladul, Casimcea)
au mineralizare ridicat.
n clasa apelor sulfatate se ncadreaz unele ruri din regiuni cu salinizare
continental (Cmpia Jijia-Bahlui; depresiunea Huedin), au mineralizare mare mai ales n
sectorul superior apoi se dilueaz treptat, magneziul i calciul fiind ionii dominani.
Rurile cu ape clorurate, grupa Na sunt rspndite n zone cu zcminte de sare i de
srturi continentale (Trotu, Tazlu, Rmnic, Slnic) i au un grad ridicat de mineralizare.
Dup gradul de mineralizare rurile din Romnia sunt grupate n patru categorii:
ruri cu mineralizare redus (sub 200 mg/l),
cu mineralizare mijlocie (200-500 mg/l),
cu mineralizare ridicat (500-1000 mg/l) i
cu mineralizare nalt (peste 1000 mg/l).
Gradul de mineralizare variaz sezonier n funcie de cantitatea de precipitaii,
mineralizarea scznd n timpul viiturilor.
Duritatea apei rurilor depinde de gradul lor de mineralizare, n raport cu sursele de
alimentare, natura substratului bazinului de recepie, etc.
Apele rurilor
de munte, de roci cristaline au o duritate total mic, sub 8-9 grade
germane ;
din clasa carbonatate cu mineralizare medie au ntre 16-25 grade germane
iar
cele cu mineralizare nalt-peste 25 grade germane
(1ogerman=10 mg CaO / 1 l apa, 1ofrancez=10 mg CaCO3 / 1 l apa).
Duritatea rurilor prezint o dinamic sezonier n funcie de temperatura apei i de
aciditatea ei. Duritatea este
minim n lunile calde i secetoase, cnd solubilitatea CO2 n ap scade i
este
maxim n perioadele ploioase cnd apele ncrcate cu CO2 dizolv cantiti
mari de sruri din substrat n special sruri de calciu.
Cantitatea de gaze dizolvate n apa rurilor este n concentraii suficiente pentru
desfurarea n bune condiii a vieii hidrobionilor. Condiii de hipoxie apar uneori n
perioada de iarn cu pod de ghea cnd este mpiedicat difuzia oxigenului din atmosfer.
Datorit coninutului ridicat i relativ constant de oxigen din apa rurilor organismele
reobionte sunt sensibile la deficitul de oxigen i la poluarea cu substane organice care este
urmat de consum de oxigen pentru descompunerea bacterian a acestor substane.
Bioxidul de carbon este prezent n cantiti mici n apa rurilor n perioada de var
datorit creterii temperaturii i consumului de ctre productorii primari n procesul de
fotosintez dar crete iarna, n special n apele cu concentraii ridicate de substane organice.
Bioxidul de carbon, bicarbonaii i carbonaii se gsesc ntr-un echilibru dinamic
determinnd puterea de tamponare a apei.
491
493
n funcie de viteza curentului apei i de valoarea altor factori abiotici n lungul apelor
curgtoare pot fi stabilite mai multe zone piscicole, cu specii caracteristice fiecrei zone.
Zonarea piscicol a apelor curgtoare.
Distribuia speciilor de peti n lungul unei ape curgtoare se face n funcie de viteza
apei i factorii ecologici care i determin (temperatur, oxigen, etc). Astfel, n lungul unei
ape curgtoare se disting mai multe zone caracterizate prin prezena anumitor specii de peti.
n Romnia pot fi distinse urmtoarele zone piscicole:
1. Zona pstrvului, 2. Zona lipanului, 3. Zona scobarului, 4. Zona mrenei, 5. Zona
crapului.
1. Zona pstrvului este cantonat n ape curgtoare cu pante pronunate, cu debit
relativ constant, vitez mare de curgere, cu maluri neregulate i neconsolidate. n albie sunt
bolovani i din loc n loc nisip. Apa nu nghea iarna, iar vara este rece i bine oxigenat.
Zona pstrvului cuprinde zona praielor i rurilor de munte, limita superioar fiind
limita superioar a pdurilor, iar cea inferioar este Bistria Moldoveneasc (900 m
altitudine), iar n Banat coboar pn la altitudinea de 180 de metri.
Specii caracteristice acestei zone sunt:
Salmo trutta fario (pstrvul de ru) specie criofil i oxifil cu dimensiuni
medii de 20-30 cm i 200-300 g. Varibilitatea coloristic i dimensional este
mare. Reproducerea are loc n noiembrie-decembrie, la temperatura apei de 6-8C.
Exemplarele mature fac migraii spre izvoarele praielor i depun ponta n pietri
i gropi spate de masculi. Prolificitatea este de 1.000-1.500 de icre/kg de pete.
Hrana const n insecte acvatice i aeriene, peti maruni din zona (zglvoc,
grindel, boitean) sau chiar puiet de pstrv;
Cottus gobio (zglvoaca), pete de talie mic cu dimensiuni medii de 8-10 cm.
Triete exclusiv n praie de munte mai rar n lacurile de munte. Reproducerea
are loc primvara (martie-aprilie), maturitatea sexual este atins la 2 ani,
fecundaia este intern;
Noemacheilus barbatulus (grindel sau molan) este un pete de talie mic
(obinuit 10-15 cm), coloraia este foarte variabil. Maturitatea sexual este atins
la 1 an, reproducerea are loc din aprilie pn n iunie. Hrana este format din
nevertebrate bentonice, perifiton i detritus organic;
Phoxinus phoxinus (boitean, crai) este un pete de talie mic (obinuit 9-10
cm). Coloraia este vie n perioada de reproducere cnd apar i tuberculi nupiali.
Reproducerea are loc din aprilie pn n iunie, hrana este format din insecte
aeriene i acvatice, crustacee i mai rar vegetaie sau detritus.
2. Zona lipanului este zona apelor de munte cu albia mai larg, cu viteza curentului
mai moderat, cu debit crescut. Fundul albiei este acoperit cu pietris i nisip, variaiile medii
de temperatur sunt de 5-10C. Speciile de peti caracteristice zonei sunt:
Thymallus thymallus (lipanul), pete de talie mijlocie, cu dimensiuni obinuite de
30-35 cm. Reproducerea are loc primvara, n martie-aprilie, icrele sunt depuse pe
pietri. Puietul se hrneste cu plancton, iar adulii cu larve de insecte,
crustacei i ocazional cu icre i puiet de pete;
Barbus meridionalis (mreana vnt sau moioaga) este o specie de talie
mijlocie, cu dimensiuni maxime de 28 cm. Arealul ei se extinde i n partea
superioar a zonei colinare. Reproducerea are loc primvara, iar hrana este
format din nevertebrate acvatice bentonice;
Leuciscus cephalus (cleanul) este un pete de talie mijlocie spre mare cu
dimensiuni obinuite de 25-30 cm dar poate ajunge i pn la 75 cm i 4 kg.
494
495
Silurus glanis (somnul) este un pete de talie mare, greutatea obinuit a adulilor
pescuii este de 30-40 kg. n mod excepional poate ajunge la 5 m i 400-500 kg.
Este o specie reofil, triete n rurile mari din zona colinar pn n Dunre,
intr n blile Dunrii primvara pentru reproducere apoi se retrage.
Reproducerea are loc n aprilie-mai, la temperaturi ale apei de 18-20oC. Femelele
depun icrele pe plante, n iocuri cu curent slab de ap. Icrele sunt toxice. Puietul se
hrnete cu larve de diptere i efemeride, peti de talie mic iar adulii cu peti,
alte animale vnate noaptea.
496
Aceast mprire n zone piscicole nu este absolut, adesea ele se ntreptrund sau
exist ape n care una sau alta din zonele prezentate lipsesc sau lipsesc anumite specii
considerate caracteristice acelei zone (dup[ Pricope, 2000).
ntre viteza apei, mrimea bazinului, unghiul pantei i speciile de peti din acel bazin
se stabilesc anumite corelaii concretizate n regula pantei: ntr-un spaiu biogeografic dat,
apele curgtoare de aceeai importan n ce privete lungimea i adncimea lor i
avnd pante comparabile au caractere biologice asemntoare, n special n ceea ce
privete populaiile piscicole.
FLUVIILE
Fluviile sunt cursuri de ap continental care strbat unul sau mai multe bazine
higrografice colectnd apa din numeroi aflueni i care se vars ntr-un bazin marin sau
oceanic.
Fluviile se caracterizeaz prin lungimi mari ale cursului de ap de mii de km, debite
crescute datorit confluenei mai multor ruri. Unele fluvii strbat unul sau mai multe lanuri
muntoase i formeaz defilee. Albiile sunt largi, bine consolidate, cu pant mic, cu
maluri i funduri uniforme i purtnd n suspensie nsemnate cantiti de ml.
Apa fluviului este tulbure n cea mai mare parte a anului, mai ales n cursul mijlociu
i inferior, coninutul de oxigen i termica variaz n lungul cursului i sezonier.
Pe unul sau ambele maluri ale fluviului se formeaz numeroase lunci
inundabile care se ntind pe distane mari.
n albia major exist numeroase lacuri i bli care au legtur permanent
sau temporar cu fluviul.
La vrsare n mrile nchise fluviile formeaz delte (Dunrea, Volga, Nilul)
iar n mrile deschise, cu maree, formeaz estuare (Sena, Amazon, Obi)
Potamoplanctonul fluviilor este bogat i cuprinde specii autohtone i specii
alohtone aduse de aflueni sau venite din lacurile adiacente n momentul scderii apelor.
Compoziia n specii a planctonului este caracteristic unui anumit fluviu, dar numrul de
specii i densitatea acestora variaz n lungul fluviului n funcie de
zona geografic,
sezon,
natura chimic a substratului,
natura vegetaiei malului,
de cantitatea de substan organic,
de numrul de specii i densitatea organismelor planctonice aduse de aflueni.
497
Fluviile mai vechi au un plancton mai bogat att cantitativ ct i calitativ datorit
adaptrii ntr-o perioad mai lung de timp la condiiile locale specifice. Densitatea
planctonului depinde i de variaiile hidrologice ale fluviului dar i de cantitatea i de spectrul
trofic al populaiilor de peti care triesc n acest ecosistem.
Biodebitul fluviilor este ridicat i prin aceasta contribuie la creterea productivitii
biologice a marilor n care se vars. Astfel, fluviul Volga vars n Marea Caspic anual
circa 500.000 tone de biomas bacterian, 1.000.000 tone de fitoplancton, 40.000 tone de
zooplancton. Aceast cantitate de peste 1,5 milioane tone de biomas conine peste 300.000
tone de azot i 16.000 tone de fosfor (Jadin, 1962, citat de Pricope,2000).
Organismele bentonice formeaz biocenoze caracteristice n lungul fluviilor n
funcie de natura substratului albiei i de viteza curentului:
1. Biocenoza de nisip este mai restrns ca extindere, cantonat n cursul superior
al fluviilor i are o dezvoltare lent datorit instabilitii substratului.
Bentofauna este format din specii de
chironomide,
miside i
gamaride.
Uneori aceast biocenoz are un numr mare de indivizi pe unitatea de
suprafa. De exemplu, n Elba n sectorul Hamburg s-a constatat peste 300.000
de indivizi de Tubifex i peste 75.000 de indivizi de Sphaerium/m2 (Pora i Oros,
1974).
2. Biocenoza de argil are o extindere limitat i cuprinde organisme care sap
galerii n malurile fluviului.
Bentofauna este format din
chironomide,
crustacei i unele specii de
molute.
3. Biocenoza de ml este cantonat n cursul inferior i cuprinde specii puin
pretenioase fa de oxigen cu densiti mari.
Bentofauna este format din specii de
viermi,
amfipode,
molute bivalve (Unio, Anodonta, Pisidium) i constituie principala surs de
hran pentru petii bentonici.
4. Biocenoza tufiurilor de plante are un caracter limnofil.
Este format din : plante prezente i n lacuri, forme planctonice, larve de insecte.
Fauna fitofil gsete n aceste zone cantiti mari de hran, iar unele specii de peti
(bibanul, ocheana) i desfoar aici reproducerea.
Deltele i estuarele constituie zone de amestec a faunei dulcicole i marine. Aceste
zone sunt locurile de unde petii migratori intr n fluvii pentru reproducere i hrnire i se
ntorc pentru hrnire sau iernare.
Ihtiofauna fluviilor dei are unele trsturi comune zonei geografice este totui
caracteristica unui anumit fluviu. Astfel,
pentru Amur sunt caracteristice: pltica alb, pltica neagr, alul golian i avatul;
pentru Rin: somonul (Salmo salar) i scrumbia oceanic (Alosa vulgaris);
pentru Dunre sunt considerate caracteristice speciile de:
fusar (Aspro streber),
pietrar (Aspro zingel), rspr (Acerina cernua),
cega (Acipenser ruthenus), dunria (Sabanejewia bulgarica).
498
APELE STTTOARE
LACUL. BALTA. MLATINA.
1. LACUL
Structura general a lacurilor
Apele stttoare sunt ecosisteme acvatice stagnante localizate n
depresiuni ale scoarei ce au luat nastere sub aciunea unor factori interni sau externi i care
sunt ocupate de apa meteoric.
Ele cuprind lacurile, blile i mlatinile.
Suprafaa total ocupat de lacuri pe Terra este apreciat la 2,7 milioane km2,
reprezentnd 1,8% din suprafaa terestr.
Suprafaa ecosistemelor stagnante de toate categoriile din Romnia, inclusiv a celor
antropogene de pe ruri, se estimeaz la 2.600 km2(Gstescu, 1960, Pricope, 2000).
Prototipul apelor stttoare este lacul.
Lacurile sunt definite ca ecosisteme localizate n depresiuni relativ adnci ale scoarei
terestre ocupate permanent de ap i care ntrein sau nu legtura cu oceanul planetar.
Sub raport topografic lacul prezint dou zone distincte:
zon litoral, bine limitat, acoperit cu vegetaie emers i submers, numit
i zon fotic sau trofogen i
o zon profund, lipsit de lumin, fr plante, populat cu numeroi
consumatori i descompuntori, acoperit cu ml fin numit i zona
trofolitic.
Aceste zone sunt caracteristice lacului ca ecosistem acvatic . Sub acest aspect, n
Romnia, n categoria de lac propriu-zis pot fi ncadrate relativ puine astfel de ecosisteme:
lacul Snagov, lacuri din Carpai precum Znoaga, Bucura, Galeu i cteva lacuri de
baraj natural.
Din punct de vedere biologic lacul are dou zone caracteristice (Pricope, 2000):
masa apei sau pelagialul i
fundul lacului sau bentalul.
- Pelagialul sau masa apei, ncepnd de la suprafa spre profund, prezint urmtoarele
zone:
epilimnionul sau zona fotic, trofogen, zona bine luminat, populat
abundent
o cu organisme planctonice vegetale i animale,
o cu organisme nectonice si neustonice;
metalimnionul sau zona saltului termic, numit i nivelul de compensaie al
fotosintezei. n aceast zon are loc un salt termic brusc. Deasupra acestei
zone predomin fotosinteza, sub aceasta predomin respiraia;
hipolimnionul este zona profundal a pelagialului, ncepe sub nivelul de
compensaie al fotosintezei i se suprapune peste zona profundal a bentalului.
Aici predomin consumatorii i mai ales descompuntorii de aceea zona se
mai numete i zona trofolitic.
499
Substrat (Bental)
Zona bentalului i pelagialului dintr-un lac
(reprezentare schematic)
Clasificarea lacurilor
Clasificarea lacurilor poate fi fcut dup criterii foarte diverse:
origine, regimul hidrologic, zon geografic, gradul de mineralizare, gradul de trofie,
gradul de colmatare, etc (Pricope, 2000):.
a. n functie de legtura lor direct i permanent cu Ocenul Planetar lacurile pot fi
clasificate n :
lacuri cu scurgere situate n zone cu clim umed sau temperat, cu volum
mare, la care surplusul de ap se scurge n ruri i de aici n fluvii i mri. Astfel de lacuri n
Romania sunt: Bucura, Znoaga, Glcescu;
lacuri fr scurgere situate n zone aride unde evaporaia depete
alimentarea cu ap din precipitaii; cu un volum redus de ap, un coninut ridicat n sruri
fiind salmastre, srate sau suprasrate. Asa sunt Lacul Ciad, Marea Moart iar, n
Romnia, lacurile Sf. Ana i Techirghiol.
b. Dup gradul de mineralizare lacurile pot fi
dulci (salinitatea sub 0,5 )
salmastre (salinitatea ntre 0,5 i 30 ),
srate (salinitatea ntre 30 i 40 i
hiperhaline (salinitatea mai mare de 40 ).
c. Dup agenii care au dus la formarea cuvetei lacustre, lacurile pot fi
endogene i exogene (Ujvari, 1972).
Lacuriie endogene dup originea lor pot fi
lacuri tectonice care au luat nastere n depresiuni de prbuire a scoarei;
vulcanice, care s-au format n craterul unor vulcani (Lacul Sf. Ana),
de baraj natural (Lacul Rou) sau cele
formate n sinclinale.
500
Lacuri exogene sunt cele la care cuveta lacustr a luat natere sub aciunea unor factori
externi de natur fizico-mecanic (gheari, meteorii),
chimic (prin dizolvarea rocilor) sau
asociat (eroziune si dizolvare).
Din categoria lacurilor exogene fac parte:
lacurile carstice care sau format n masivele de sare, calcar sau gips sub aciunea
chimic i mecanic a apelor de suprafa i de adncime;
lacurile glaciare la care cuveta lacustr s-a format n locul ocupat de gheari sau n
spatele depozitelor glaciare. Aa sunt lacurile glaciare i de baraj morenic din
Carpaii Meridionali, la altitudini ntre 1700-2300 m (cel mai ntins este Bucura de
8,8 ha, cel mai adnc Znoaga are 29 m).
lacurile litorale de origine marin, care au luat natere prin bararea unor golfuri
marine sau bararea unor guri de ru de ctre cordoanele litorale. Unele fr legtura
cu marea (Techirghiol), altele o pstreaz (Razim).
Unele lacuri au origine mixt, cuveta lor s-a format sub aciunea mai
multor factori, de exemplu lacurile tectono-glaciare.
d. In raport cu zona geografic i regimul lor termic, lacurile pot fi:
(Forel, 1892)
lacuri temperate
- la care temperatura de la suprafa oscileaz n jurul valorii de 4C iar perioadele
de stagnaie estival i hivernal alterneaz cu circulaia de primvar/toamn;
lacurile subtropicale, din apropiera tropicelor, temperatura suprafaei apei nu
coboar sub 4C, au numai o stratificaie termic direct. Aa sunt lacurile din nordul
Italiei.
lacuri intertropicale, asezate ntre tropice, temperatura apei variaz puin anual,
deosebirile dintre suprafa i profundal sunt mici;
lacuri polare, cu temperatura la suprafa aproape ntotdeauna sub 4C i cu o
stratificaie termic invers.
e. n funcie de caracteristile lor, lacurile au fost mprite iniial n trei grupe
(Thinemann i Naumann, citai de Pricope, 2000),
1. distrofe,
2. oligotrofe,
3. eutrofe la care sau adugat nc dou categorii,
4. mezotrofe i
5. politrofe.
Lacurile distrofe se caracterizeaz prin
continut redus de substane biogene, prin urmare
au productivitate redus.
Sunt lacuri puin adnci i n general colmatate,
sedimentele sunt de natur humic i formeaz pe fundul lacului depozite de
turb.
Apa are culoare cafenie, este srac n calciu.
Descompunerea substantelor humice n perioada de var duce la scderea
concentraiei oxigenului i la apariia unei hipoxii, ca i n lacurile eutrofe.
Planctonul si bentosul sunt srace,
ihtiofauna lipsete n majoritatea acestor lacuri.
Lacurile distrofe sunt specifice peninsulei scandinave de aceea se mai numesc i
lacuri de tip scandinav.
501
503
504
dichotermie sau mezotermie: un strat de ap cald ntre dou straturi mai reci. Aa este
Lacul Ursu (Sovata) n care apele de suprafa au 25-27C, stratul cuprins ntre 1-4 m are
30-35C iar stratul de ap de la fund are sub 20C.
n functie de amploarea circulaiei apelor D. Hutchinson (1957) citat de Pricope,
2000, mparte lacurile n dou grupe: holomictice i meromictice.
Lacurile holomictice sunt lacurile n care are loc un amestec complet al
masei de ap din lac. n raport cu numrul de circulaii lacurile holomictice pot fi
monomictice, dimictice, polimictice adic au o singur circulaie (de primvar sau de
toamn), dou circulaii (de primvar i de toamn) i respectiv mai multe circulaii.
Lacurile meromictice sunt lacuri n care apa este supus unei
circulaii pariale, un anumit volum din masa apei nu este circulat. Aceste lacuri au o
circulaie permanent a apelor condiionat de diferena de chimism dintre epilimnion i
hipolimnion.
Din punct de vedere al circulaiei apelor lacurile din Romnia se ncadreaz n
categoria lacurilor dimictice (au dou circulaii:de primvar i de toamn).
Dup regimul termic i gradul de nclzire al apelor superficiale Ujvari (1972),
citat de Pricope , 2000, mparte lacurile din ara noastr n trei categorii:
- dimictice reci, din zona alpin, temperatura apelor de suprafa din luna cea mai cald
variaz ntre 4-10C;
- dimictice moderate, din zona montan carpatic, temperatura maxima a apelor de
suprafa este cuprins ntre 10-20C;
- dimictice calde, din zona colinar i de es, cu temperaturi maxime ale apelor de suprafa
ntre 20-30C.
Transparena lacurilor este dependent de concentraia substanelor minerale i
organice din ap, de cantitatea de suspensii, de densitatea organismelor planctonice, etc.
n funcie de valoarea ei transparena este considerat
redus cnd este sub 2 m, ca n lacurile eutrofe,
moderat, cuprins ntre 2-10 m ca n lacurile oligotrofe alpine (Lacul Sf.
Ana, Gale) transparena poate ajunge la 8-12 m n timp ce n lacurile din
Delta Dunrii transparena maxim ajunge la 1,5-2,5 m.
n lacurile distrofe, puternic humificate, transparena este i mai redus.
Chimismul apei lacurilor influenteaz profund viaa organismelor acvatice.
Mineralizarea apelor este determinat de cantitatea de sruri dizolvate, reprezentate
predominant
de carbonai n apele dulci i
de sulfai i cloruri n apele salmastre si srate.
Dup coninutul de sruri lacurile pot fi
dulci (salinitatea<0,5),
salmastre (salinitatea=0,5-30),
srate (salinitatea=30-40) i
suprasrate (salinitatea>40).
Dup componenta ionilor predominani apele lacurilor pot fi bicarbonatate,
sulfatate sau
clorurate.
Cantittile de sruri biogene, azotai i fosfai, din lacurile eutrofe este asemntoare cu
cea din ruri, n timp ce n lacurile oligotrofe i distrofe este mult mai mic.
Gazele dizolvate n ap. Cantitatea de oxigen din apa lacurilor difer n funcie de
sezon, deci de termica i circulaia apei, de cantitatea de substane organice din ap, de
grosimea stratului de sedimerite i concentraia lor n substane organice; de dinamica apelor;
de densitatea organismelor acvatice.
506
507
BENTOSUL ecosistemelor lacustre cuprinde organisme din cele trei nivele trofice:
productori
(fitobentosul),
consumatori
(zoobentosul)
i
descompuntori
(bacteriobentosul). Populaiile bentonice se caracterizeaz printr-o mare diversitate specific
i abunden numeric i au o dezvoltare maxima n zona litoral i sublitoral comparativ cu
cea profundal.
FITOBENTOSUL este reprezentat prin macrofite care n raport cu suprafata apei pot fi
parial emerse, emerse sau submerse.
Repartiia macrofitelor bentonice pe substratul bazinului este legat de adncimea bazinului,
trensparena apei, natura sedimentelor i gradul de trofie al lacului.
n lacurile eutrofe macrofitele sunt prezente pn la adncimi de 45 m, n timp ce n
lacurile oligotrofe i mezotrofe adnci, cu transparen ridicat (Baikal) se gsesc pn la
adncimi de 25-30 m.
- Plantele amfibii parial emerse cresc n apropierea malului, dar pot cobor n etajul litoral
pn la adncimi de 1-1,5 m i formeaz flora dur a lacurilor.
Stuful (Phragmites communis) se dezvolt n lacurile mai adpostite de vnturi i
valuri, favorizeaz nelenirea malurilor i fixarea aluviunilor. Pe terenurile
inundabile din Delta Dunrii formeaz adevrate filtre naturale care rein aluviunile
aduse de ape n timpul viiturilor. Se dezvolt bine pe plaurii ce acoper suprafeele
imense din blile Deltei.
Papura (Typha latifolia si T. angustifolia) este prezent alturi de stuf.
Speciile de piping (Scirpus lacustris, S.l. var. tabernaemontani, S. maritimus) cresc
pe malurile lacurilor dar sunt prezente i n etajul litoral al bentalului.
Din aceeasi categorie a plantelor partial emerse mai fac parte
rogozul (Carex riparia),
iarba mlatinii (Juncus effusus),
mana apei (Glyceria aquatica),
sgeata apei (Sagittaria sagittifolia),
buzduganul (Sparganium ramosum).
- Plantele cu frunze plutitoare, fixate prin rdcini, formeaz asociaii de Nupharetum.
Frunzele sunt dispuse orizontal la suprafata apei i mpiedic ptrunderea luminii spre zonele
profundale.
Nufrul alb (Nymphaea alba) i nufrul galben (Nymphaea lutea) pot
avea rdcinile fixate la adncimi de 3-4 m iar frunzele mari, bogate n esuturi aerifere
plutesc pe suprafaa apei.
Comune n lacurile din Delta Dunrii sunt
plutnia (Nymphoides peltata),
troscotul de ap (Polygonum amphibium),
ciulinul de balt (Trapa natans).
- Plantele submerse formeaz flora moale sau buruiana apelor.
Au rdcinile nfipte n substrat, frunzele lenticulare sau puternic fidate iar inflorescenele se
ridic deasupra apei. Majoritatea acestor plante sunt perene, srurile nutritive sunt luate n
mica msur prin rdcini din sedimente, majoritatea srurilor i gazelor sunt luate pe cale
osmotic direct din ap.
Condiiile de dezvoltare a plantelor submerse sunt diferite de a celor emerse.
Lumina disponibil este relativ redus, variaiile termice sunt mici,
bioxidul de carbon utilizat n fotosintez este luat fie din CO2 dizolvat n ap
fie din descompunerea bicarbonatului de calciu din ap.
Oxigenul necesar respiraiei este luat att din ap ct i din oxigenul produs
prin fotosintez i nmagazinat n aerenchimuri.
511
512
Chimismul apei blilor este influenat de cantitatea i calitatea apei care intr n
bazin, de regimul hidrologic al apelor curgtoare cu care au legturi permanete sau temporare
i de intensitatea evaporaiei.
Primvara domin bicarbonaii dar odat cu ridicarea temperaturii i intensificarea
evaporaiei crete cantitatea de sulfai i cloruri din ap. Dup nceperea ploilor apa revine la
tipul carbonatat.
Regimul de oxigen din apa blilor este instabil datorit masei relativ recluse de ap,
dezvoltrii uneori explozive a organismelor planctonice i a macrofitelor precum i datorit
proceselor de descompunere bacterian a substanelor organice. Ptura de la suprafaa
apei are cantiti mari de oxigen provenit prin difuzie din atmosfer sau rezultat din
activitatea fotosintetic a productorilor primari. Ptura mai profund conine cantiti
reduse de oxigen datorit consumului intens de ctre bacteriile reductoare. Aceast
stratificaie chimic a oxigenului apare numai n perioadele de acalmie atmosferic. Vntul
agit puternic masele de ap din bli ducnd la omogenizarea coninutului de oxigen n toat
grosimea ei.
Reacia ionic a apelor din bli depinde de zona geografic i productivitatea
acestora.
Blile oligotrofe din zona montan au un pH acid datorit acizilor humici iar cele
eutrofe din zonele colinare i de es sunt alcaline, cu slabe variaii diurne: noaptea devin
acide datorit acumulrii de bioxid de carbon provenit din respiraia hidrobionilor iar
ziua sunt slab alcaline prin consumul intens de bioxid de carbon din procesul de asimilaie
clorofilian.
n bli nu exista o stratificaie termic ca cea din lacuri datorit adncimii mici a apei.
Oscilaiile de temperatur sezoniere sau diurne se resimt n toat masa apei. Ziua
temperatura crete la suprafaa apei iar noapte are loc o omogenizare a temperaturii
datorit curenilor de convecie ce iau nastere, prin racirea apei de la suprafa i datorit
micrilor apei resirnite n toat masa ei.
In iernile foarte geroase apa blilor puin adnci nghe pn la fund punnd n
pericol existenra multor grupe de hidrobioni,
Cantitatea de sedimente de pe fundul blilor este mare i concentraia n substane
organice ridicat. Adncimea mica a apei face ca fundul bltilor s fie bine nclzit i
luminat nct activitatea bacterian este foarte ridicat. Intensitatea mare a mineralizrii face
ca descompunerea materiei organice provenite din corpul hidrobionilor s se fac rapid iar
substanele biogene s fie utilizate n mai multe cicluri n acelai sezon de vegetaie.
Clasificarea blilor. n funcie de dimensiunile lor Dussart (1966) citat de Pricope, 2000,
mparte blile n trei grupe:
bli mari, cu suprafa relativ ntins de cteva zeci de hectare si adncime medie de
2-3 m. Au o microstratificaie termic diurn ce alternez cu o homotermie nocturn;
bli relativ mici, cu suprafa redus i adncime ce nu depeete 1 m;
bltoace, bli mici cu adncimi de ctiva zeci de centimetri, care se nclzesc uor
pn la fund nct vara depesc frecvent 25C. Uneori au caracter temporar i pot
seca datorit evaporaiei intense din sezonul cald sau datorit infiltrrii n sol.
Dup componenta fitoplanctonului i productivitatea lor Wurtz (1958) clasific bltile din
zona temperat n oligotrofe; mezotrofe; eutrofe; politrofe.
1. Blile oligotrofe,
n raport cu originea oligotrofiei i natura fundului bazinului pot fi:
blti oligotrofe propriu-zise, au un substrat bentonic nisipos sau pietros, au un
regim de oxigen favorabil hidrobionilor, stabil in timp i uniform n masa apei.
Flora algal este variat ca specii i nu prezint variaii de abunden neregulate;
513
514
517
Dup durata de staionare a apei n bazinul lacului se disting dou tipuri de lacuri
artificiale (Antonescu, 1967, citat de Pricope, 2000):
lacuri de baraj n care timpul de retenie a apei dureaz ore sau zile, cum sunt
lacurile Pngrai, Vaduri, Btca Doamnei, etc, de pe Bistria;
lacuri de acumulare, n care durata de staionare a apei este de ordinul
lunilor sau anilor, precum lacul Izvorul Muntelui - Bicaz, lacul Porile de Fier etc.
n Romnia, cel mai vechi lac de acumulare este lacul Scropoasa de pe Ialomia,
din 1930, celelalte lacuri au fost amenajate ncepnd cu 1950.
Pe valea Bistriei s-a construit primul sistem hidroenergetic care cuprinde
o lacul Izvorul Muntelui (de 29,5 km2 i un volum de 1,23 miliarde de m3
o urmat de apte lacuri de baraj n aval.
Pe rurile rii au fost amenajate lacuri de acumulare i de baraj:
o pe rul Arge, lacul Vidraru (825 ha, volum total 470 milioane m3) i
o alte 5 lacuri n aval,
o pe rul Lotru, lacul Vidra (1050 ha, volum total 340 milioane m3),
o pe rul Siret, lacurile Galbeni, Rciuni, Bereti, Climneti,
o pe Dunre lacul Porile de Fier I (700 km 2, volum 2200 milioane m3)
(dup Pricope, 2000).
Din punct de vedere topografic un lac de acumulare cuprinde
trei sectoare distincte, cu nsuiri caracteristice:
1. Poriunea superioar situat n imediata apropiere a barajului, cu
stratificaie termic bine stabilizat,
cu termoclina variabil, dup sezon,
stratul de ml din bental este gros,
cantitatea de detritus organic este mare,
ceea ce favorizeaz procesele de descompunere bacterian.
Prezint cele mai mari asemnri cu lacul propriu-zis;
2. Poriunea mijlocie cu adncime moderat, lime mai mare dect la baraj.
Stratificarea termic este mai puin stabil.
Sedimentele sunt formate din mult nisip i particule grosiere,
cu cantiti reduse de substan organic, de aceea i
procesele bacteriene sunt mai reduse.
Zona este populat cu un amestec de forme limnofile i reofile;
3. Poriunea inferioar, cu adncime, mai mic, supus fluctuaiilor de nivel.
Are influena rului prin
transport de sedimente i
ape bogate n oxigen.
Zona este populat cu specii n majoritate reofile (dup Pricope, 2000).
a. In funcie de caracterul ecosistemului natural pe care au luat natere, lacurile de
acumulare pot fi (dup Jadin, 1961, citat de Pricope, 2000):
lacuri fluviale de cmpie, cu suprafa mare i adncime mic;
lacuri fluviale de munte, cu suprafa mic i adncime mare;
lacustre montane, lacuri situate n zona montan cu baraj;
lacustre de cmpie, lacuri din zona de cmpie, cu baraj.
b. Dup forma lor lacurile de acumulare pot f grupate n dou categorii:
lacuri depresionare, sunt puternic alungite i se ntind de-a lungul vii rului pe
care s-au format:majoritatea lacurilor fluviale montane;
lacuri lobate, au contur rotunjit, suprafaa lor depete mult albia rului de
origine. Asa sunt lacurile fluviale de cmpie.
518
519
Cantitatea de lumin care ptrunde n ap crete din amonte spre aval datorit procesului
de sedimentare a suspensiilor crate de aflueni n lac.
n lacul Bicaz exist diferene mari n ceea ce priveste
intensitatea luminoas ntre straturile superficiale i cele profunde ale apei, fapt ce
determin condiii fizice net diferite pentru dezvoltarea vieii ntre orizonturi
apropiate ca adncime.
Zona afotic se instafeaz la adcimi ce depesc 35-40 m (Cruu, 1969).
Concentraia oxigenului din apa lacurilor de acumulare depinde de temperatur i
circulaia apelor, suferind variaii sezoniere.
n lacul Bicaz
n orizontul cuprins ntre 0 i 30 m concentraia oxigenului a avut valori maxime
de 13 mg/l n luna martie i minime 7-8 mg/l vara.
n zona profundal valorile maxime nregistrate au fost de 13-14 mg/l iar
minimele au cobort la 3 mg/l sau mai jos (1 mg/l n zona Baraj) (dup Pricope, 2000).
Concentraia substanelor biogene din ap depinde de tipul de lac, de cantitatea i natura
aluviunilor aduse de aflueni, de concentraia acestora n apa afluenilor i de intensitatea
proceselor de mineralizare.
n lacul Bicaz
cantitatea de azotai are valori maxime de 2-3 mg/l i minime de 0,5-1 mg,
concentraiile fiind
o mai ridicate n perioadele mai reci ale anului,
o scznd la jumtate n perioadele calde.
Cantitatea de fosfor total este cuprins ntre 0,04-0,015 mg /l.
pH-ul a apei lacurilor de acumulare are variaii sezoniere i de adncime.
n zona superficial a lacului Bicaz, pH-ul este cuprins ntre 7,4 si 8,3,
n zonele profunde ntre 7,2 i 7,4.
n perioada cald se constat o cretere a pH-ului apei legate de
creterea intensitii fotosintezei iar n perioada rece pH-ul atinge 6,6-6,8 (Pricope, 2000).
Asociaii de organisme din lacurile de acumulare
Lacurile de acumulare sunt ecosisteme intermediare ntre cele curgtoare i
cele stagnante, cu caracteristici mai apropiate de ale rului sau ale lacului, n funcie de
coeficientul de de circulaie al apelor.
Hidrobionii care populeaz aceste lacuri constituie un amestec de forme reofile i
limnofile, cu predominana unora sau altora n funcie de regimul hidrologic al ecosistemului,
de tipul de lac, de zona topografic a lacului, de vechimea acestuia.
Astfel, n lacurile fluviale montane, n zona din amonte biocenozele sunt mai
apropiate structural de cele ale rului de origine iar n apropierea barajului au caracter
pregnant lacustru. n lacurile de cmpie ns condiiile abiotice i structura populaiilor sunt
asemntoare celor din lacuri.
Structura populaiilor din aceste ecosisteme depinde i de vechimea lacului de
acumulare, fiind evident o schimbare cantitativ i calitativ n timp.
La formarea lacului structura biocenozelor este asemntoare rului de origine ca
apoi acestea s capete caracteristici proprii.
Studiile asupra evoluiei comunitilor de organisme din lacurile de acumulare au
relevat existena a cel puin trei faze distincte (Konstantinov, 1972, citat de Pricope, 2000):
n stadiul nti, cnd se acumuleaz ap, se constat:
o n lacurile montane dispariia populaiilor din biocenozele litoreofile, i
o n lacurile colinare i de es dispariia populaiilor psamofile;
520
521
n lacul Izvorul Muntelui n primii ani dup inundare au fost inventariate 13 specii de
nevertebrate bentonice, majoritatea larve de chironomide. Dup 5 ani numarul speciilor a
crescut la 37 iar dup 10 ani structura arat altfel (Miron i Simalesik, 1972, citat de Pricope,
2000):
n zona litoral i la extremitatea superioar cu variaii mari de nivel au fost
determinate populaii de Chironomus semireductus n asociatie cu Tubifex tubifex,
Limnodrilus hoffmeisteri, Chironomus batophilus, Ch. plumosus, Ch. thumi.
n zona sublitoral, fr oscilaii de nivel, exist o bentofaun amestecat
format din oligochete i larve de chironomide, cu predominana primelor;
n zona profundal, cu temperaturi constante i sczute, la adncim i de 40 m
domin populaiile de Tubifex dar sunt prezente i un numr mic de chironomide.
Bacteriobentosul este bine dezvoltat n majoritatea lacurilor de acumulare datorit
coninutului ridicat de substane organice din sedimente. Numrul de germeni pe gram de
ml variaz de la sute de mii la milioane de celule.
n lacul Bicaz sunt prezente toate grupele de bacterii care intervin in circuitul
azotului, carbonului i partial al sulfului (Mzreanu, 1963, citat de Pricope, 2000).
Densitatea mare a germenilor amonificatori din sedimente arat o intens
activitate de mineralizare a materiei organice de natur proteic. Bilanul azotului este
pozitiv, deci lacul se afl din punct de vedere trofic la limita dintre lacurile oligo si
mezotrofe, cu tendine mezotrofe.
Bacteriobentosul cuprinde bacterii care duc la mineralizarea substanelor
hidrocarbonate (germeni amilolitici, celulozolitici, pectinolitici, actinomicete).
n lacurile de acumulare componenta autotrof a biocenozelor bentale este destul
de redus. Din acest motiv descompunerea substantelor organice depsete procesul de
neoformare a acestora.
2. Iazurile i heleteiele
Caracteristici generale
lazurile sunt ecosisteme acvatice antropogene amenajate pe valea unui pru sau ru prin
bararea cursului cu un stvilar sau baraj de pmnt, piatr, alte materilale.
Sunt construite ca rezervoare de ap pentru piscicultur, irigaii, morrit, etc.
Iazurile au de obicei form alungit, cu suprafaa cuprins ntre 1 i 50 ha, au o zon
litoral bine evideniat cu deosebiri nesemnificative ntre orizontul superficial i
cel profund.
Pot fi considerate lacuri de acumulare de dimensiuni mici la care lipsete zona
profundal a pelagialului.
Astfel de ecosisteme sunt
n podiul Moldovei (unul din cele mai mari iazuri din aceasta zona fiind
iazul Sulia-Drcani cu o suprafa de 400 ha),
n Transilvania pe valea Fizeului (iazurile Sucutard, Ctina),
pe valea Luduului (iazurile de la Zau de Cmpie),
n Cmpia Romn pe valea Mostitei etc.
Heleteiele sunt acumulri de ap cu supafee restrnse, puin adnci; n form de patrulater,
amenajate pe terenuri joase i umede sau soluri improprii agriculturii, pentru creterea
unor specii de peti de interes economic. Dup modul de alimentare i configuraia
terenului, heleteiele pot fi :
524
FLUVIUL DUNREA
Cursul actual al Dunrii urmrete o depresiune geologic care strabte Europa pe
direcia vest-est. ntretierile fluviului cu lanurile muntoase determin mprirea Dunrii n
trei sectoare distincte: superior, mijlociu i inferior.
Sectorul superior sau alpin se ntinde de la izvoare pn la Viena i are o lungime de
902 km. Sectorul mijlociu sau panonic, de la Viena la Turnu Severin, se ntinde pe o
distan de 1.043 km. Sectorul inferior sau carpato-balcanic, ine de la Turnu Severin pn
la vrsarea n Marea Neagr i se ntinde pe o distan de 955 km. Sectorul inferior al Dunrii
cuprinde trei biotopi distinci cu caracteristici fizico-chimice i biologice individuale: enalul
sau albia minor, lunca inundabil i delta (Pricope, 2000).
Asociaii de organisme din enal
Potamoplanctonul Dunrii este un amestec format din specii planctonice proprii i din
specii alohtone provenite din aflueni i din apele stagnate limitrofe.
Fitoplanctonul enalului cuprinde specii aparinnd la toate grupele sistematice de
alge, incluse n mai multe categorii ecologice, ceea ce d acestuia un caracter mozaic.
Din totalul de 605 specii de alge planctonice din enal, bli i Delta Dunrii, 269 de
specii se gsesc numai enal i aparin la urmtoarele grupe sistematice: cianoficee (15
specii), flagelate (6 specii), dinoflagelate (o specie), cloroficee (43 specii), conjugate (2
specii), i diatomee (202 specii) (Oltean 1960, citat de Pricope, 2000).
Diatomeele reprezint grupul dominant din enal constituind 75% din algele
planctonice. Cele mai frecvente diatomee sunt cele din speciiie Cyclotella chaetoceras,
Melosira italica, Melosira arenaria, Stephanodiscus astraea, Cymbella affinis, Diatoma
elongata, Navicula danubium, Pinnularia viridis, etc.
Cloroficeele cu 43 de specii n enal constituie aproape 16% din numrul de specii
fitoplanctonice.
526
527
Dintre nematode n bentalul enalului este prezent specia Monochus tridentatus iar
hirudineele sunt reprezentate prin specii de Piscicola geometra i Herpobdella octoculata.
Crustaceul decapod Astacus leptodactylus este comun pe tot enalul iar Crangon crangon
pe braul Sulina.
Polichetele sunt reprezentate prin specii de Hypania invalida i Hipania
kowalewschi. Oligochetele sunt prezente n toate faciesurile bentonice ale enalului avnd o
importan deosebit prin numrul de specii i biomasa mare pe care o produc. Numrul de
specii de oligochete crete din amonte n aval: n zona Cazane - Porile de Fier au fost
identificate 23 de specii, n sectorul mijlociu 25 de specii, iar n zona Deltei 34 de specii.
Specii comune de oligochete pe tot fluviul sunt Nais pardalis, Stylaria lacustris,
Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Tubifex barbatus, Peloscolex ferox (Pricope,
2000).
Molutele din enal sunt reprezentate prin 85 de specii i subspecii din care 47 de
specii de gasteropode i 38 de specii de lamelibranhiate. Gasteropodele din speciile
Teodoxus transversalis, Teodoxus danubialis, Viviparus danubialis, Valvata piscinalis,
Fagotia acicularis constituie o hran bogat pentru populaiile de peti. Lamelibranhiatele
cele mai frecvente sunt Anodonta piscinalis, Unio sp, Dreissena polymorpha.
Crustaceii cei mai importani prin abundena numeric i aportul trofic pentru peti
sunt amfipodele cu cele trei grupuri mari de gamaride (19 specii) corofide (5 specii) i
misidaceele (16 specii). Corofidele i gamaridele au o dezvoltare foarte variat legat de
diferite faciesuri: n biotopuri litoreofile domin corofidele (Corophium robustum) iar n cele
psamofile domin gamaridele (Pontogammarus obesus). Dintre misidacee cele mai frecvente
sunt Mesomysis intermedia i Mesomysis kowalewskyi.
Insecte.Fauna bentonic cupride 104 uniti sistematice de insecte dintre care cele
mai importante sunt efemeropterele cu 17 specii (Palingenia longicaudata, Polymitarcis
virgo, Ephemerella ignita), trichopterele cu 14 specii (Hydropsiche ornatula, H. guttata,
Psychomya pusilla) i tendipendidele (Tanytarsus, Cryptochironomus, Tendipes,
Limnochironomus, Procladius) (dup Pricope, 2000).
Biocenoze bentale. Pe baza dependenei dintre structura fundului enalului i
dezvoltarea faunei bentonice n sectorul romnesc al Dunrii exist mai multe biocenoze
(dup Pricope, 2000):
- biocenoza litoreofil - caracterizeaz zona Cazane - Porile de Fier i are o biomas medie
de 23 g/m3, n care peste 95% o reprezint amfipodul Corophium. Alturi de acesta sunt
prezente specii de gamaride, polichete, constituind o hran bogat pentru ceg i viz.
- biocenoza psamoreofil are o biomas srac datorit instabilitii substratului, formele
dominante cuprind specii de gamaride, gasteropode, larve de insecte;
- biocenoza argiloreofil este format din specii de gasteropode, larve de insecte, gamaride,
viermi care i sap glerii n maluri. Biomasa produs de biocenoz este de circa 70 g/m2;
- biocenoza peloreofil este format din specii de gasteropode, larve de insecte, polichete,
miside, care ocup fundul enalului i produc o biomas foarte bogat, de peste 100 g/m2;
- biocenoza psamopeloreofil de nisip cu ml, este foarte comun i se ntinde pe spaii mari
n enal. Formele bentonice sunt reprezentate prin oligochete i larve de insecte.
Nectonul enalului este format n principal din peti. Bazinul Dunrii cuprinde cea
mai reprezentativ ihtiofauna european datorit regiunii inundabile a fluviului i mai ales
deltei. Ihtiofauna enatului cuprinde 65 de specii de peti din care 75% sunt peti panici
(bentonofagi i planctonofagi) i 25% sunt specii rpitoare. Ocazional ptrund n apele
fluviului peti din aflueni, avandelt, lacuri srate i cresctorii.
Dup preferinele petilor fa de viteza apei, calitatea hranei, oxigenare i
temperatur, Dunrea poate fi mprit n patru zone, cu specii caracteristice (Buni,
1967, citat de Pricope, 2000):
528
Zona I- este cuprins ntre Bazia i Corabia. Albia minor nu are brae, viteza apei
este mare, fundul albiei este nisipos, pietros sau stncos, lunca inundabil este redus.
Ihtiofauna zonei este un amestec de specii reofile ce coboar din aflueni (mreana,
scobar, fusar) i specii migratoare precum morunul, nisetrul i mai rar pstruga care urc n
aceast zon pentru reproducere. Este locul preferat de hran i reproducere pentru ceg. Din
totalul speciilor din zon rpitorii reprezint circa 40%.
Zona a II-a se ntinde ntre Corabia i Clrai, albia minor este flancat de lunca
inundabil cu numeroase bli. Este locul preferat de reproducere pentru sturioni (morun,
nisetru, pstrug) i locul aproape exclusiv de reproducere a scrumbiei de Dunre. Zona se
afl sub influena luncii inundabile unde exist locuri de reproducere pentru crap, caras,
platic, batc. La scderea apelor puietul care s-a hrnit n blile luncii se retrage n enal.
Zona a III-a este cuprins ntre Clrai i Brila. Albia are pant mic, fundul
blilor este sub nivelul minim al Dunrii. Este locul de cretere al puietului de crap, somn,
vduvi, rizeafc i scrumbie. Aici se reproduce i gingirica.
Zona a IV-a se ntinde de la Brila pn la vrsare n Mare. Panta albiei este mic,
viteza curentului redus, este o zona bogat n plancton i bentos. Sunt prezente majoritatea
speciilor de peti din enal. Speciile caracteristice zonei sunt morunul, nisetrul, pstruga,
scrumbia de Dunre (dup Pricope, 2000).
Ihtiofauna Dunrii din sectorul romnesc (dup Pricope, 2000).
Familia
Specia
Denumirea popular
Acipenseridae
Acipenser gldenstaedti colchicus
Nisetrul
Acipenser sturio
ip
Acipenser stellatus
Pstrug
Acipenser nudiventris
Viz
Acipenser ruthenus
Ceg
Huso huso
Morun
Clupeidae
Alosa pontica pontica
Scrumbie de Dunare
Alosa caspica nordmani
Rizeafc
Clupeonella cultriventris
Gingiric
Salmonidae
Salmo trutta labrax
Pstrv de mare
Umbridae
Umbra krameri
ignu
Esocidae
Esox lucius
tiuc
Ciprinidae
Rutilus rutilus carpathorossicus
Babuc
Rutilus rutilus heckeli
Taranc
Rutilus frissi frissi
Virezub
Leuciscus borysthenicus
Cernuc
Leuciscus cephalus
Clean
Leuciscus idus
Vduvi
Scardinius erithrophthalmus
Roioara
Aspius aspius
Avat
Leucaspius delineatus
Fuf
Tinca tinca
Lin
Chondrostoma nasus
Scobar
Gobio kessleri antipai
Porcuor de delt
Gobio albipinatus
Porcuor de es
Barbus barbus
Mreana
Alburnus alburnus
Oblete
Calcarburnus chalcoides
Oble mare
Blicca bjorkna
Batc
529
Cobitidae
Siluridae
Gadidae
Gasterosteydae
Syngnatidae
Percidae
Centrorchidae
Anguillidae
Gobiidae
Abramis brama
Abramis sapa
Abramis ballerus
Vimba vimba carinata
Pelecus cultratus
Rhodeus sericeus amarus
Carassius carassius
Carassius auratus gibelio
Cyprinus carpio
Misgurnus fossilis
Cobitis taenia taenia
Cobitis aurata balcanica
Silurus glanis
Lota lota
Pungitius platigaster
Syngnathus nigrolineatus
Perca fluviatilis
Stizostedion lucioperca
Stizostedion volgensis
Aspro streber
Aspro zingel
Acerina cernua
Acerina schretser
Lepomis gibbosus
Anguilla anguilla
Pomatoschistus caucasicus
Gobius kessleri
Gobius fluviatilis
Gobius gymnotrachelus
Proterorhinus marmoratus
Benthophilus stellatus
Platic
Cosac crn
Cosac cu bot ascuit
Moruna
Sabi
Boar
Caracud
Caras argintiu
Crap
Chicar
Zvrluga
Dunari
Somn
Mihal
Osar
Undrea
Biban
alu
alu vrgat
Fusar
Pietrar
Ghibor
Rspr
Biban soare
Anghil
Guvid de balt
Guvid albinos
Guvid vrgat
Moac de brdi
Umfltur
Specii de peti care ptrund n Dunre ocazional din aflueni, avandelt, lacuri salmastre sau cresctorii
Familia
Ciprinidae
Clupeidae
Gasterosteidae
Mugilidae
Atherinidae
Gobiidae
Pleuronectidae
Ciprinidae
Specia
Phoxinus phoxinus
Barbus meridionalis
Alosa maeotica
Gasterosteus aculeatus
Mugil cephalus
Mugil auratus
Mugil saliens
Atherina mochon pontica
Gobius melanostomus
Pleuronectes flesus luscus
Ctenopharyngodon idella
Hypophthalmichthys molitrix
Mylopharyngodon piceus
Aristichthys nobilis
Pseudorasbora parva
Denumire popular
Boitean
Moiag
Scrumbia de mare
Ghidrin
Laban
Ostreinos
SinghiL
Aterin
Guvid
Cambul
Cosa
Snger
Scoicar
Novac
Murgoi blat
Observaii
- din aflueni
-din avandelt
i din lacurile
salmastre
-din cresctorii
ciprinicole
530
531
LUNCA INUNDABIL
Zona inundabil a Dunrii cuprinde dou sectoare distincte: lunca propriu-zis i
delta. Lunca Dunrii reprezint o portiune din albia majora a fluviului acoperit de ap
permanent sau temporar, n perioada viiturilor. Se intinde pe malul stng al Dunrii, pe tot
cursul ei. Suprafaa luncii inundabile a Dunrii a sczut continuu prin lucrri ample de
indiguire i desecare. La nceputul secolului XX, Antipa estimeaz suprafaa luncii la
460.000 ha. Actualmente lunca inundabil ocup aproximativ 200.000 ha din care
40% constituie bli permanente si stufrii,
40% terenuri inundate periodic n timpul viiturilor si
20% terenuri inundate rar, numai n timpul viiturilor foarte mari, utilizate ca
terenuri agricole, fnee sau acoperite de pduri de plop i slcii (dup Pricope, 2000).
Blile din lunca inundabil au fundul mai ridicat dect nivelul minim al Dunrii
astfel nct toamna, odat cu scderea cotelor fluviului, mare parte din apele bliilor se
scurg n Dunre.
n blile Deltei ns, fundul este mai cobort dect nivelul minim al fluviului ceea ce
face ca dup retragerea apelor n perioada de toamn n bli s rmna suficient ap care
s permit desfurarea normal a vieii n aceste ecosisteme.
Caracterele biologice ale zonei inundabile a Dunrii sunt condiionate de regimul
hidrologic al fluviului ce determin frecvena inundaiilor, de durata de inundare i de
perioada de producere a acestora.
Studii multianuale asupra frecvenei inundatiilor n blile din lunc i delta au artat
o anumit periodicitate a acestora. Dintr-un interval de 10 ani unul nu are ape crescute, 4 au
ape medii, 4 au ape mari si unul foarte mare (Antonescu, 1963, citat de Pricope, 2000).
n timpul anului se observ trei perioade de cretere a apelor:
cresteri mari de primvar, provocate de ploi si topirea zpezilor, au loc n perioada
martie - iunie i sunt cele mai importante pentru productivitatea anual a zonelor
inundabile;
creteri mici de toamn, datorit ploilor, sunt de mica amplitudine, apele nu ies din
albia minor a fluviului;
creteri de iarn, de scurt durat i care se produc odat la 2 - 3 ani datorit ruperii
gheurilor pe Dunre, aglomerrii sloiurilor i formrii zpoarelor.
Durata de inundare si mrimea zonelor inundate influenteaz productivitatea zonei. Cu
ct suprafata inundat este mai mare i durata mai lung cu att se produc cantiti
mai mari de materie organic vie. Cantitatile mari de substante biogene din mlul adus
in timpul viiturilor duce la creterea n ansamblu a productivitii naturale a zonelor
inundate.
O importan major pentru dezvoltarea bazei trofice naturale din zonele inundate si
pentru dezvoltarea n general a comunitilor de organisme din aceste ecosisteme o are
perioada cnd se produc inundatiile.
Cnd inundaiile de primvar se produc foarte timpuriu, vegetaia submers i
emers nefiind nc dezvoltat, apele nefiltrate, ncrcate cu cantiti mari de
aluviuni, provoac modificri n dezvoltarea normal comunitilor de hidrobioni.
Este inhibat dezvoltarea macrofilelor, are loc o dezvoltare exploziv a
organismelor planctonice, se dezvolt abundent microfitobentosul i molutele
(Botnariuc, 1961, citat de Pricope, 2000).
Perioada de producere a viiturilor influenteaz si reproducerea petilor. Astfel,
cnd viiturile sunt timpurii, cu temperaturi ale apei
sub 15C, sunt favorizate speciile rpitoare cu importan economic
redus precum ghiborul, bibanul, tiuca.
532
Cnd viiturile sunt trzii, cu temperaturi ale apei peste 20C, este
favorizat reproducerea linului, caracudei i roioarei, specii de
asemenea cu importan economic sczut.
Numai o cretere a apelor n perioada aprilie - mai, cu temperaturi
cuprinse ntre 15 i 20C, favorizeaz reproducerea speciilor valoroase de
peti precum crapul, alul, somnul, pltica, care trec spre zonele de
reproducere de pe terenurile proaspt inundate (dup Pricope, 2000).
DELTA DUNRII
1. DATE GENERALE. Delta Dunrii cuprinde
teritoriul dintre braele Chilia, Sulina i Sfntu Gheorghe,
zonele inundabile de o parte i de alta a acestora i
complexul lagunar Razim-Sinoe.
Din punct de vedere geografic este cuprins ntre
platforma Bugeac,
horstul Dobrogei i
Marea Neagr,
la ntretierea paralelei de 45 latitudine nordic cu meridianul de 27
longitudine estic.
Delta Dunrii ncepe la circa 60 km de Galai, la Ceatalul Ismail (Ceatalul Mare) unde
Dunrea se bifurc n braul Chilia la nord i braul Tulcea la sud. Dup 17 km braul Tulcea
se bifurc la Ceatalul Sf. Gheorghe (Ceatalul Mic) n braul Sulina la nord i braul Sf.
Gheorghe la sud.
Etimologia cuvntului "delta" vine de la a patra liter a alfabetului grecesc (), legat
de faptul c n antichitate cea mai cunoscut delt era cea a Nilului, cu forma de triunghi cu
baza pe coastele Mrii Mediterane.
Suprafaa total a Deltei Dunrii este de 5.240 km2, din care
Delta propriu-zis, dintre braele fluviului ocup 4.250 km2 iar
zona Razelm-Sinoe 990 km2.
Din suprafaa Deltei propriu-zise 3.430 km2 sunt pe teritoriul Romniei iar restul pe
cel al Ucrainei. Ca suprafa Delta Dunrii ocup locul II n Europa dup Delta fluviului
Volga de 18.000 km2, dar poate fi considerat o delt relativ mic n comparaie cu deltele
uriae ale Amazonului (100.000 km2) sau a Fluviului Galben (250.000 km2). Lungimea total
a rmului Mrii Negre ce vine n contact cu Delta Dunrii este de 150 km din care 50 km
ntre braele fluviului i 100 km n faa complexului Razelm-Sinoe.
Delta proriu-zis, cuprins ntre braele fluviului, se mparte n dou uniti diferite ca
genez:
delta fluvial, situat la vest de grindurile Letea, Caraorman si Crasnicol, ce
ocup circa 65% din suprafaa total i
delta fluvio-marin ce include grindurile menionate i zonele de la est de
acestea.
534
Caracteristicile chimice ale apelor din blile deltei variaz n funcie de sezon i de
gradul de alimentare cu ap proaspt din fluviu.
n aceste bli pH-ul este cuprins ntre 7-8, n limita valorilor pentru apele cu
productivitate biologic normal.
o n lacurile ce nu mai au comunicare permanent cu Dunrea, cu strat
gros de ml sau n preajma plaurilor pH-ul scade sub 6,5 uniti.
Concentraia calciului din blile Deltei Dunrii oscileaz n funcie de gradul
de aprovizionare cu ap proaspt din fluviu, de temperatura apei i de
intensitatea proceselor de asimilaie clorofilian a florei acvatice.
o n lacurile bine alimentate cu ap concentraia calciului rmne mare
pe tot parcursul sezonului cald, la valori cuprinse ntre 60-50 mg/l. n
cele insuficient aprovizionate valorile scad la 30-80 mg/l n timp ce n
japse i sahale fr legtur direct cu Dunrea concentraia calciului
scade la 25-50 mg/l (C. Niculescu, 1965, citat de Pricope, 2000).
o n cursul anului concentratia calciului solvit n ap nregistreaz
variaii sezoniere. Iarna, cantitatea de calciu este mare datorit
temperaturilor sczute ale apei i transformrii carbonailor insolubili
n bicarbonai solubili. Vara, are loc o scdere brusc a calciului
datorate decalcifierii biogene. Toamna, concentraia calciului din ap
scade pn la 30% din cantitatea iniial prin decalcifiere biogen, prin
consumul calciului pentru neutralizarea acizilor formai prin
putrefacia materiilor organice; sau prin precipitarea calciului pe fundul
blii sub form de carbonai n urma utilizrii CO2 din bicarbonai n
procesul de fotosintez.
Concentraia azotailor in blile deltei crete n timpul viiturilor
pn la valori de 2 mg/l ca apoi s scad rapid vara prin consumul de ctre
organismele fitoplanctonice i macrofite. Toamna i iarna concentraia azotailor
se reface prin procese de mineralizare a substantelor organice din sedimente
ajungnd la valori de 1 mg/l.
538
539
540
541
o ZLOAGELE sunt tufe de slcii (Salix cinerea i mai rar Salix alba i Salix fragilis)
care cresc n interiorul stufriilor, pe locurile mai ridicate sau pe buci de plaur fixate
i descompuse. Se ntind pe suprafee de maxim 2-3 ha i servesc ca locuri de cuibrit
pentru psrile de balt.
o BUHARNICUL este format din plauri fixai care rmn neinundai, se turbific n
partea de jos iar n partea superioar prin descompunere d natere la soluri uoare,
afnate, bogate n humus. Treptat stuful dispare iar buharnicul se transform ntr-o
mlatin turboas. n momentul inundaiei se mbib cu ap i devine spongios.
o BAHNA este o fost jap sau o alt depresiune colmatat treptat i
n care s-a fixat stuful. Solul este turbo-humufer, de consisten semifluid, cu
capacitate mare de nmagazinare a apei, conine cantiti mari de substane organice
nemineralizate, cu puin humus activ. Prin desecarea acestora solul se solidific
datorit remineralizrii aerobe.
3. ASOCIAII DE ORGANISME ACVATICE DIN DELTA DUNRII
FITOPLANCTONUL din apele Deltei Dunrii prezint o mare diversitate specific n
funcie de condiiile concrete ale fiecrui biotop.
1. Fitoplanctonul din apele braelor Dunrii. n timpul viiturilor fitoplanctonul are
caracter pregnant fluvial iar n perioadele cu ape sczute este un amestec de forme
fluviale, forme din zonele inundabile i din lacurile deltei ce ajung n brae n
momentul retragerii apelor.
n braele fluviului predomin
o DIATOMEELE din genul Melosira, Fragilaria, urmate de
o CLOROFICEE si
o CIANOFICEE (Oscillatoria, Microcystis, Aphanizomenon).
La gura braului Sf. Gheorghe apar elemente de fitoplancton marin, aduse de apele
marine mpinse de vnt, precum Melosira nummuloides, Melosira islandica.
Licmophora ehrenbergii.
2. Fitoplanctonul din blile deltei este mult mai variat ca numr de specii i prezint
o mare abunden numeric.
o DIATOMEELE sunt reprezentate prin numeroase genuri precum Coscinodiscus,
Fragilaria, Melosira, Diatoma, Surirella, Asterionella, Synedra, Cymbella, Navicula,
Nitzschia, Pinnularia, etc. Dintre
o CLOROFICEE sunt frecvent ntlnite specii ale genurilor
Volvox, Pandorina, Pediastrum, Eudorina, Scenedesmus, Crucigenia, Oocystis,
Oedogonium, Actinastrum, Ankistrodesmus.
n perioada cald a anului se dezvolt abundent numeroase specii de
o CIANOFICEE din genurile Aphanotece, Coelosphaeridium, Nostoc,
Merismopedia, Anabaena, Phormidium, Oscillatoria, Aphanizomenon,
Microcystis, Aphanocapsa, Chroococcus, (Leonte, 1962).
n bltile din zona inundabil, n perioada de var, fitoplanctonul este un amestec de
forme dunrene, forme lacustre i forme ce s-au dezvoltat din germenii rmai n sol peste
iarn dup retragerea apelor.
3. Fitoplanctonul stufriilor este bogat, dominat de
o DIATOMEE, multe fiind specii pseudoplanctonice din genurile Synedra,
Amphora, Fragillaria, Melosira, iar n interiorul stufriilor apar forme
epiplanctonice precum diatomeele Cyclotella, Navicula, Cymbella, Surirela.
Alturi de acestea se dezvolt specii de
542
543
544
Speciile de peti prezente n delt (brae, bli, melele i lagun) aparin la 18 familii:
acipenseride, anghilide, clupeide, salmonide, umbride, esocide, ciprinide, cobitide, siluride,
atherinide, gadide, gasterosteide, singnatide, centrarchide, percide, gobide, mugilide i
pleuronectide. Din punct de vedere ecologic ele sunt specii dulcicole, marine salmastricole
sau migratoare, prezena lor n diferii biotopi fiind condiionat de apartenena la aceste
grupe (dup Pricope, 2000).
SPECII DE CRESCTORIE INTRODUSE N DELT
n perioada 1960-1964 au fost introduse n cresctoriile piscicole din delt patru specii
de ciprinide est asiatice:
o cosaul (Ctenophryngodon idella) care valorific macrofitele acvatice,
o sngerul (Hypophthalmichthys molitrix) i
o novacul (Aristichthys nobilis), specii planctonofage i
o scoicarul (Mylopharyngodon piceus), consumator de molute. Prin evadarea din
cresctorii aceste specii s-au adaptat bine n blile deltei i au format populaii slbatice.
Odat cu aceste specii valoroase a fost introdus accidental i un ciprinid de talie mic,
murgoiul blat (Pseudorasbora parva) care s-a extins n delt ca populaie slbatic.
n 1979 au fost introduse n cresctoriile din delt trei specii de catostomide nord-americane,
o bufallo cu gura mare (Ictiobus cyprinellus)
o bufallo negru (Ictiobus niger) si
o bufallo cu gura mic (Ictiobus bubalus), cu o biologie asemntoare cu a
crapului, dar care datorit particulariltilor de reproducere nu au format
populaii slbatice.
Tot o specie introdus n Delta este i
o bibanul-soare (Lepomis gibosus), specie nord-american, care
s-a adaptat bine la noile condiii fiind prezent n majoritatea blilor (dup Pricope, 2000).
Speciile de peti din Delta Dunrii (dup Bnrescu, 1968, citat de Pricope, 2000)
Nr.
Specia
Denumirea Categoria
Biotopul
popular
ecologic Delta Melele Razim
Huso huso
1
morun
a
+
+
e
(Linnaeus, 1758)
Acipenser
nudiventris
2
viz
d
e
(Lovetzky, 1828)
Acipenser ruthenus ruthenus
3
ceg
d
e
e
e
(Linnaeus, 1758)
Acipenser guldenstaedti colchicus
4
nisetru
a
+
+
e
(Marti, 1940)
Acipenser sturio
5
ip
m (?a)
+
+
(Linnaeus,1758)
Acipenser stellatus stellatus
6
pstrug
c
+ +
e
(Pallas, 1771)
Anguilla anguilla
7
anghil
c
e
e
e
(Linnaeus, 1758)
Alosa pontica pontica
8
scrumbie de
a
++
++
+
(Eichwald, 1838)
Dunre
Alosa maeotica
9
scrumbie de
m,s
+
+
(Grim, 1901)
mare
Alosa caspia nordmani
10
vizeafc
a,s
+
+
+
(Antipa, 1906)
545
11
12
13
14
15
16
17
18.
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
Clupeonella cultriventris
(Nordmann, 1840)
Salmo trutta labrax
(Pallas,1911)
Umbra krameri
(Walbaum, 1792)
Esox lucius
(Linnaeus, 1758)
Rutilus rutilus carpathorossicus
(Vladykov, 1930)
Rutilus rutilus heckeli
(Nordmann, 1840)
Rutilus frissi frissi
(Nordmann, 1840)
Leuciscus borysthenicus
(Kessler, 1959)
Leuciscus idus idus
(Linnaeus, 1758)
Scardinius erythrophthalmus
(Linnaeus, 1758)
Ctenopharyngodon idella
(Lalencienns, 1844)
Aspius aspius aspius
(Linnaeus, 1758)
Leucaspius delineatus
(Henckel, 1843)
Chalcalburnus calcoides menta
(Agasiz, 1832)
Alburnus alburnus alburnus
(Linnaeus, 1758)
Blicca bjoerkna bjoerkna
(Linnaeus, 1758)
Abramis brama danubii
(Pavlov, 1956)
Abramis sapa sapa
(Pallas, 1811)
Abramis ballerus
(Linneus, 1758)
Vimba vimba carinata
(Pallas, 1811)
Tinca tinca
(Linnaeus, 1758)
Chodrostoma nasus
(Linnaeus, 1758)
Pelecus cultratus
(Linnaeus, 1758)
Gabio albipinnatus vladykovi
(Fang, 1943)
Gabio kessleri antipai
gingiric
m,s,d
pstrv de
mare
ignu
tiuca
++
babuc
++
ranc
virezub
cenusc
vduvit
roioar
++
cosa
d,i
avat
fuf
oblet mare
d,s
oble
batc
pltic
cosac crn
cosac
moruna
lin
++
scobar
sabi
porcuor de es
++
porcuor
_
546
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53.
54.
55.
56.
57.
58
59
(Bnrscu, 1953)
Pseudorasbora parva
(Schlegel, 1842)
Barbus barbus barbus
(Linnaeus, 1758)
Cyprinus carpio carpio
(Linnaeus, 1758)
Carassius carassius carassius
(Linnaeus, 1758
Carassius auratus gibelio
(Bloch, 9782)
Hypophthalmichthys molitrix
(Val, 1844)
Aristichthys nobilis
(Richardson, I844)
Misgurnus fossilis
(Linnaeus, 1758)
Cobitis taenia taenia
(Linnaeus, 1758)
Cobitis aurata balcanica
(Koraman, 1922)
Silurus glanis
(Linnaeus, 1758)
Atherina mochan pontica
(Eichwald, 1831)
Lota lota lota
(Linnaeus, 1758)
Gasterosteus aculeatus
(Linnaeus, 1758)
Pungitius platygaster platygaster
(Kessler, 1858)
Syngnathus nigrolineatus
(Eichwald, 1831)
Lepomis gibbosus
(Linnaeus. 1758)
Perca fluviatilis fluviatilis
(Linnaeus, 1758)
Acerina cernua
(Linnaeus, 1758)
Acerina schretser
(Linnaeus, 1758)
Stizostedion lucioperca
(Linnaeus, 1758)
Stizostedion volgensei
(Emolin, 1788)
Aspro streber streber
Siebold, 1863)
Aspro zingel
(Linnaeus, 1758)
murgoi
d, i
mrean
crap
++
caracud
caras
argintiu
snger
++
d,i
novac
d,i
ipar
++
zvrlug
cr
somn
aterin
mihal
d,s
ghidrin
plmid
ac de mare
m,s
biban soare
d,i
biban
++
ghibor
rspr
alu
++
alu vargat
fusar
pietrar
547
s,d
m,s
m,s
m,s
d,s,m
m,s
++
m,s
++
m,s
m,s
Frecvena n biotop:
= absent
+ = prezent
++ = foarte frecvent
e = rar, excepional
?= prezen nesigur
548
Specii de peti
Avat
Aspius aspius
Biban
Perca fluviatilis
Caracuda
Carassius
carassius
Descriere: Corpul avatului este alungit, viguros, cu solzi mici bine fixati
cu striuri, cu spinarea si muchia ventrala rotunjite, inotatoarea dorsala
mai inalta decat lunga, taiata oblic si mult impinsa spre coada. Are
capul conic, gura mare, larga, cu falca de jos arcuita in sus. Colorit:
muchia spinarii bate in verde - albastrui, iar laturile si pantecele sunt
argintii lucioase. Aripioarele ventrale au marginile roscate.
Dimensiune: 35-40 cm - lungimea maxima 1m
Greutate: 1-1,5 kg - greutatea maxima 10-12 kg
Tehnica: Metoda cea mai etica de pescuit a avatului este cea cu musca
artificiala. Se pot folosii cu mare succes si lingurile, voblerele si
twisterele; metoda de pescuit a avatului cu ajutorul bilei de sticla
("buldo") se practica mai ales in apele statatoare.
Perioada: Pescuitul la avat da rezultate bune incepand cu luna martie si
pana in zilele cu inghet din noiembrie-decembrie, dar foamea lui atinge
apogeul dupa perioada depunerii icrelor, in aprilie, cand ataca
totdeauna carligul nadit.
Descriere: Corpul bibanului este robust si indesat, are o forma
frumoasa, in partea anterioara fiind mai lat si mai inalt, iar in jumatatea
posterioara usor turtit lateral. Toata suprafata corpului este acoperita
cu solzi marunti si aspri, bine implantati in tegument. Capul are o forma
oarecum conica, cu o gura relativ mare. Ambele maxilare sant
prevazute cu dinti marunti si ascutiti, dispusi ca o perie. Placile care
acopera operculele se termina printr-o teapa. Liniile laterale insotesc
curbele corpului. Inotatoarele dorsale sunt despartite intre ele de o
pielita nu prea lata, inotatoarea dorsala anterioara este prevazuta cu
radii tepoase tari, cu care bibanul se apara la nevoie.
Dimensiune: 0-35 cm - lungime maxima 50-60 cm
Greutate: 300-500 g - greutate maxima 2-5 kg
Tehnica: Se pot utiliza atat metoda cu voblerul, cat si cu lingura.
Primavara si toamna este eficienta si metoda "pater noster", care
consta in cufundarea si ridicarea momelii vii din apa si schimbarea
permanenta a locului de pe mal, in cautarea bibanului. De asemenea se
pot utiliza si rime sau bucati de peste, precum si insecte si pestisori
mici vii.
Perioada: Pescuitul bibanului ofera mari satisfactii iarna, dar si pe timp
de vara, mai ales cand caldura este excesiva si cand alte specii nu
musca deloc.
Descriere: Corpul caracudei este plat si foarte inalt. Capul este scurt,
gura terminala, buzele sunt subtiri. Ochii au dimensiuni medii. Pe prima
radie tepoasa din inotatoarea dorsala se observa 25-29 zimti mici.
Inotatoarea ventrala de sub coada este de asemenea prevazuta cu o
radie tepoasa, pe care se disting 29-31 zimtisori asemanatori
Dimensiune: 15-25 cm - lungime maxima 40-50 cm.
Greutate: 100 - 200 g - greutate maxima 1 kg.
Tehnica: Ea se afla totdeauna in imediata apropiere a fundului apei,
unde scormoneste in cautare de hrana. Metoda cea mai eficienta de
pescuit la caracuda este cea cu pluta.
Perioada: Din primavara pana in toamna, pescuitul caracudei da
rezultate satisfacatoare in primele ore de dupa rasaritul soarelui si
dupa-amiaza tarziu.
549
Caras
Ochii au dimensiuni mijlocii. La jumatatea primei radii tepoase din
Carassius auratus inotatoarea dorsala se disting 10-11 zimti mici. Aceeasi radie din
Crap
Cyprinus carpio
Lin
Tinca tinca
Platica
Abramis brama
550
Salau
Stizostedion
lucioperca
Somn
Silurus glanis
Stiuca: Esox
lucius
Dup http://www.deltadunarii.info.ro/pescuit/list.php
551
indicatori de radioactivitate,
554
555
ape catarobe sunt ape curate de izvor care nu au suferit nici o modificare;
ape limnosaprobe, care au suferit un anumit grad de poluare cu substane organice
biodegradabile. Acestea se mpart n ape xenosaprobe, oligosaprobe,
betamezosaprobe, alfamezosaprobe i polisaprobe;
- ape eusaprobe, care au un coninut foarte ridicat de substane organice
fermentascibile. n funcie de concentraia acestora apele eusaprobe se mpart n:
izosaprobe, metasaprobe, hipersaprobe i ultrasaprobe;
- ape transaprobe, care au suferit o ncrcare cu substante toxice, radioactive sau au
fost afectate de un factor fizic precum temperatura. Dup natura impurificrii ele pot
fi: antisaprobe, radiosaprobe, criptosaprobe.
Clasificarea apelor de suprafalr (dup SladeceK, 1963, citat de Pricope, 2000)
Sim
bol
K
X
O
P
I
M
H
u
a
r
c
Denumirea
Catarobe
Limnosaprobe
Xenosaprobe
Oligosaprobe
Alfamesosaprobe
Betamesosaprobe
Polisaprobe
Eusaprobe
Isosaprobe
Metasaprobe
Hipersaprobe
Ultrasaprobe
Transaprobe
Antisaprobe
Radiosaprobe
Criptosaprobe
Nr. germeni
/ml
<
500
Nr. coli
formi/l
<
20
O2
mg/l
>
Var.
H2S
mg/l
<
0
CBO5 mg/l
1.000
10.000
50.000
250.000
2.000.000
10.000
50.000
100.000
1.000.000
20.000.000
8
6
4
2
0,5
0
0
0
0
urme
10.000.000
20.000.000
50.000000
10
3 x 109
10 x 109
1 x 106
0
urme
0
0
0
1
100
10
0
1 (2)
2,5 (4)
4 (6)
7 (9)
40 (80)
40-400
200-700
500-1500
1.000-60.000
var.
var.
var.
0
var.
0
0
var.
0 sau var.
0
var.
0 sau var
0
var.
var.
2. mezotoxice
3. politoxice
III. Ape eutoxice
559
561
NMOLURILE
Nmolurile rezultate din decantoarele primare i secundare sunt prelucrate fcndu-le
astfel mai puin nocive i mai usor de manipulat n cadrul operaiilor ulterioare:
Dup eliminarea unei pri din apa coninut de acestea, nmolurile sunt
fie deshidratate mecanic i incinerate,
fie descompuse anaerob i aerobe i utilizate ca ngrmnt.
562
nmolul rezultat are un numr redus de germeni patogeni, cantiti mici de grsimi;
563
NOTIUNI DE OCEANOGRAFIE
MEDIUL MARIN
Mediul marin este format din totalitatea oceanelor i mrilor planetei ce au ca
trstur comun salinitatea (ntre 35-37 g). Diferenele ntre mri i oceane sunt numai
sub aspectul mrimii geografice Mrile i oceanele Terrei ocup 370 800 000 km2 ,
reprezentnd 71% din suprafaa globului;au un volum total de 1,38 miliarde km3, adic de 14
ori mai mare dect volumul uscatului ;au o adncime medie de 3 800 m (Pricope, 2000).
Acest al aselea continent este format din patru mari oceane :
PACIFIC, ATLANTIC, INDIAN, INGHEAT DE NORD, fiecare cu mrile aferente.
Din punct de vedere topografic, mediul marin cuprinde
Oceanele, definite ca ntinderi foarte mari de ape, cu circulaie larg, mrginite de mai
multe continente i
Mrile, ntinderi reletiv mai reduse de ap, care au sau nu comunicare direct cu oceanul
i sunt mrginite de unul sau mai multe continente.
Dup aezarea lor geografic mrile pot fi:
Mri litorale sau de coast, situate la marginea unui continent, precum
Marea Arabiei, Marea Chinei etc.;
Mri mediterane, dispuse ntre dou continente, cum sunt: Marea Mediteran, Marea
Roie, Marea Caraibilor etc.;
Mri interioare, situate n interiorul unui continent, avnd legtur cu oceanul
planetar, precum Marea Neagr, Marea Baltic etc.;
Mri nchise cum este Marea Caspic.
n funcie de temperatura lor medie mrile pot fi
polare, cu temperatura medie anual sub 5oC,
subpolare, avnd temperatura sub 10oC,
temperate reci (8-15 oC)
temperate calde(15-23 oC)
tropicale(media anual peste 23oC).
STRUCTURA GENERAL A BAZINELOR MARINE I OCEANICE
Profilul unui bazin oceanic cuprinde mai multe zone sau uniti topografice (Pricope, 2000):
1. Zona platoului continental sau elful, care se ntinde de la suprafaa apei i pn la
adncimea de 200 m. Are o suprafa variabil (n medie 9% din suprafaa oceanului
planetar), pant lin, acoperit cu sedimente terigene, prezint o mare varietate a
formelor de via.
2. Taluzul continental sau abruptul se ntinde
de la adncimea de 200m pn la 1 500-2 500 m,
are relieful mai accidentat i
panta foarte pronunat
3. Abisul sau profundalul, continu taluzul continental cu pant lin pn la adncimi de
peste 8 000 m. n unele oceane, precum oceanul Pacific, la adncimi de peste 7 000 m
se ntind anurile ultraabisale sau jgheaburile marine, aflate n faa locului de
deplasare a continentelor. Acestea au rezultat din ncreirea scoarei sub presiunea
exercitat de masa continental n deplasare. Majoritatea gropilor ultraabisale sunt
ntlnite n Oceanul Pacific (Marianelor-10 960 m,Tongo-10 816 m, KurileKamceatka-10 582 m),dar i i n Oceanul Atlantic (Porto Rico-9 199 m) i n cel
Indian (Jawa-7 450 m).
564
Fundul oceanului planetar este acoperit cu sedimente de natur i origini diferite: mluri
calcaroase i silicioase, argil roie etc., cu grosimi diferite de pn la civa kilometri, ca
n Golful Bengal. Sub stratul de sedimente se gsesc roci eruptive, bazalt i granit, care se
termin la stratul Mohorovici, care separ magma vitroas, semifluid de scoara propriuzis a Pmntului (Pricope, 2000).
565
2. Domeniul bental
a. Etajul supralitoral,
b. Etajul mediolitoral
c. Etajul infralitoral
d. Etajul circalitoral
e. Etajul bathial
f. Etajul abisal
g. Etajul ultraabisal
Asociaii de organisme marine
1. Planctonul
o Fitoplanctonul marin
o Zooplanctonul
Holoplanctonul
Meroplanctonul
2. Nectonul marin
3. Bentosul marin
o Bentosul neritic
o Bentosul profund
o Bacteriobentosul
ASOCIAII DE ORGANISME MARINE
Organismele din mediul marin formeaza asociatii stabile si complexe fiind
adesea extinse pe arii largi. Ele sunt prezente pe toata adancimea oceanului, bacteriile
avand cea mai mare plasticitate ecologic i funcional, triesc in pelagial pn la cele
mai mari adancimi dar si pe sedimente sau in profunzimea lor.
1. Planctonul
Planctonul marin a afost studiat sistematic pentru prima dat de Hensen (1887)
care il definete ca "tot ce plutete n ap". Kolkwitz defineste planctonul ca ansamblu de
organisme vii, vegetale si animale care n ntreaga lor ontogenez sau numai in anumite
stadii, se menin in stare de plutire liber mai mult sau mai puin pasiva in masa apei
(Pricope, 2000).
Dupa criteriul biologic organismele planctonice pot forma
holoplanctonul sau planctonul adevarat, alcatuit din forme care traiesc ca
plancton n toate etapele ontogenetice de dezvoltare sau
meroplancton, alcatuit din organisme care numai in anumite etape ale ciclului
ontogenetic (ou, larva, pui) fac parte din plancton.
Dupa zona in care traieste, planctonul marin este :
plancton neritic ce traieste in apele de deasupra platformei continentale
planctonul oceanic care se dezvolta n zonele de larg oceanic.
1.1. Fitoplanctonul marin
Este format din organisme vegetale, in majoritate unicelulare, precum specii de
diatomee, peridinee, cloroficee, fitomonadine, silicoflagelate etc.
- Organismele au o serie de adaptari morfologice utile la starea de plutire libera:
o diminuarea greutii specifice prin reducerea partilor dure ale corpului,
o cresterea suprafetei portante prin emiterea de prelungiri protoplasmatice,
o reducerea taliei,
o corpul de forma aciculara sau de disc,
o formarea de colonii care sporesc suprafata de contact cu apa si ingreuneaza scufundarea.
566
568
569
MEDIUL SALMASTRU
Caracteristici generate ale mediului salmastru
Apele salmastre, sub raportul coninutului de sruri, se situeaz ntre apele dulci (cel mult
0,5g/l) i cele marine (30-40 g/l) deci au o salinitate cuprins ntre 0,5-30. Din acest punct de
vedere apele salmastre se ncadreaz n categoria apelor mixohaline cu trei diviziuni:
oligomixohaline (1-6 g/l), mezomixohaline (6-18 g/l) i polimixohaline (18-30 g/l) (Pricope,
2000). Termenul salmastru vine de la cuvntul latinesc salmacidus care definete un gust
apropiat de apa de mare. Dup origine apele salmastre pot fi de tip marin, geologic i de evaporaie.
Apele salmastre de tip marin sunt ape marine ndulcite prin aport exterior de ape cu coninut
redus de sruri minerale. Scderea salinitii apei de mare are loc prin aport de ape fluviale, ape de
precipitaii sau ape provenite din izvoare freatice.
Apele salmastre de tip geologic sau de zcmnt sunt ape provenite din izvoare sau
precipitaii care s-au acumulat n depresiuni ale scoarei bogate n zcminte de tip sedimentar.
Aa sunt apele care umplu cuveta unor foste saline.
Apele salmastre de evaporaie sunt ape situate n regiuni aride, lipsite de precipitaii, care
n perioada de var datorit unei evaporaii puternice i mresc concentraia de sruri dar are loc
i o schimbare a raporturilor ionilor dominani.
Salinitatea global a bazinelor salmastre difer de la un bazin la altul dar i n cadrul
aceluiai bazin datorit apelor dulci de origine fluvial sau de precipitaii sau datorit curenilor
verticali care modific salinitatea n profunzime. In funcie de predominana apei dulci sau
salmastre care se amestec, n bazin vor rezulta ape oligomixohaline, mezomixohaline sau
polimixohaline. Totodat, are loc i o modificare a raportului dintre ionii din ape, n special prin
aportul de ioni de calciu prezeni n cantitate mare n apele dulci.
570
Mediul salmastru are un caracter mult mai complex dect cel marin, att din punct de
vedere al caracteristicilor fizico-chimice ct i a celor biologice. Salinitatea i compoziia ionic
a apelor salmastre este specific fiecrui bazin, n funcie de cantitatea de ap dulce care intr i de
calitatea ionilor adui de apa dulce (Pricope, 2000).
Flora i fauna bazinelor salmastre este specific, organismele salmastre avnd origine
marin sau dulcicol. Aceste organisme sunt euribionte, au mecanisme de reglaj termic,
osmotic, ionic i ropic foarte eficiente, sunt capabile s-i adapteze organismul la schimbrile
care intervin n mediul salmastru.
Productivitatea apelor salmastre este mult mai mare dect a celor marine sau a
uscatului: de pe un hectar de ape salmastre se obine de trei ori mai mult protein dect de
pe un hectar de uscat (Pora i Oros,1963). Datorit largii variabiliti a factorilor de
mediu se consider c n apele salmastre speciaia este mult mai frecvent dect n
mediul marin unde parametrii fizico-chimici sunt mult mai constani (Pricope, 2000).
Cele mai mari formaiuni salmastre de pe Terra sunt Marea Neagr, Marea de
Azov, Marea Baltic, Marea Caspic, Marea Alb si Lacul Aral.
Marea Neagr
In Miocenul inferior i mijlociu vasta regiune ponto-caspic era acoperit de
Marea Tethys, o mare cu salinitate normal, populat cu specii tipic stenohaline. Ca
urmare a micrilor orogenetice din zon apar primele tendine de izolare a unor bazine mai
mici, nsoit de micorarea salinitii ca urmare a acumulrilor de ape continentale. Astfel, n
Miocenul superior se formeaz Marea Sarmatic cu o salinitate comparabil cu a
Mrii Negre actuale.
In teriar Marea Sarmatic a suferit o important regresiune n urma creia sau
format mai multe bazine, separate prin uscat: Marea Aral, Marea Caspic i Lacul Pontic.
n decursul cuaternarului datorit micrilor tectonice au avut loc dese
ntreruperi ale comunicrii Lacului Pontic cu Marea Mediteran.
Sub influena succesiunii perioadelor glaciare i interglaciare au avut loc
ample oscilaii de nivel ale apei, cuprinse ntre +60 si -70 m fa de nivelul
actual al Mrii Negre.
Ctre sfritul acestei perioade, dup revenirea la condiii climatice mai
blnde, are loc o cretere a nivelului apei cu cca. +10.
Ca urmare a unor noi micri ale scoarei se redeschid strmtorile Bosfor
i Dardanele, apele bazinului Pontic nvlesc spre Marea Egee i se
stabilete un echilibru hidrostatic relativ constant i apropiat de nivelul 0
actual. Stabilirea acestui echilibru s-a produs acum circa 9.500 ani. Din
momentul stabilirii acestei legturi vechiul lac Pontic s-a transformat n
Marea Neagr de astzi.
Caracteristici fizico-geografice i hidrologice ale Mrii Negre.
Actualul bazin al Mrii Negre este situat ntre 4055,5' i 4632,5' latitudine nordic
i respectiv 2727' i 4142' longitudine estic. Bazinul are o form alungit, uor ngustat la
mijloc, cu o suprafa de 423 488 km2 i un volum de 537 000 km2. Lungimea maxim a
bazinului este de 1 149 km iar limea maxim 630 km. Adncimea maxim a Mrii
Negre este de 2 245 m iar cea medie de 1271 m. Comunic cu Marea Marmara prin
Strmtoarea Bosfor, lung de 28,5 km, lat de 660 m si cu adncimea minim de 45 m
i cu Marea Azov, prin Strmtoarea Kerci, cu adncime artificial ntreinut de 12 m.
Schimburile permanente de ape dulci i srate dintre Marea Neagr i bazinele
nvecinate menin caracterele de apa salmastr ale acestei mri, cu o salinitate relativ
constant.
571
572
vara
17,4
18,5
iarna
16,7
17,5
vara
18,6
19,0
iarna
18,0
18,2
50m
100m
18,7
20,5
17,7
20,1
19,5
21,0
18,5
20.6
180m
500m
21,4
22.0
21,4
22,0
21,6
22,1
21,6
22,1
900m
22,3
22,3
22,3
22,3
2 000m
22,5
22, 5
Din punct de vedere al salinitii M. Neagr nu se deosebete mult de alte mri
din aceeai categorie, caracteristic este ns raportul ionic al diferiilor compui.
Raportul n care se gsesc diferii ioni n apa marin i care acioneaz sinergic sau
antagonic asupra parametrilor funcionali ai organismului constituie factorul
rhopic. Pentru ca activitatea vital a hidrobionilor s se desfoare n mod normal
este necesar ca n ap diferii ioni s se gseasc ntr-un anumit raport valoric numit
raport rhopic. De valoarea acestui raport depinde realizarea funciilor metabolice i deci
viaa organismelor n mediul salmastru (Pora, 1963).
Examinnd raportul dintre diferii ioni din apa Mrii Negre i a Mrii Mediterane,
E. Pora ajunge la concluzia ca principalul factor care limiteaz rspndirea organismelor
din Marea Mediteran n Marea Neagr l constituie raportul ionic diferit al celor
dou mri i nu diferena de salinitate global. Asadar, factorul rhopic limiteaz
rspndirea organismelor care nu au mecanisme homeorhopice eficiente.
573
Mg ++ /K
` ++
K + /Ca
3,39
0,91
3,83
0,74 _
+12,9
-18,6
Cl-/SO4
7,15
3,95
-44,7
6,47
6,09
-8,9
Na +K
Ca++ +Mg++
Elementele biogene din apa Mrii Negre sunt prezente n ptura eufotic n
cantiti suficiente dezvoltrii organismelor fitoplanctonice. Azotaii au concentraii
variabile n funcie de sezon, cuprinse ntre 30mg/m 3 in februarie i 115 mg/m 3 in
noiembrie. Pe vertical azotaii cresc n concentraii pn la adncimea de 300 m apoi
dispar complet. Fosfaii au concentraii minime vara cnd sunt intens utilizai de
fitoplancton i se refac la sfritul toamnei prin descompunerea substanelor organice.
Concentraia oxigenului in apele Mrii Negre variaz in funcie de sezon, de
adncime i de zona investigat. Toamna i iarna, n ptura 0-10 m sunt nregistrate
maxime de 12 mg O2/l, n timp ce vara concentraia variaza ntre 4,5-7,6 mg/l, n
raport de temperatura. In zona neritic concentraile maxime sunt de 12,7 mg/l toamna
i iarna i scad n larg la 11,7 mg/l. Concentratia oxigenului variaza semnificativ cu
adncimea. La 200 m concentraia este de 0.4 g/l iar sub aceast limit dispare complet.
Variaia concentraiei oxigenului i hidrogenului sulfurat in funcie de
adncime n apele Mrii Negre (dupa Berezina, 1953, citat de Pricope, 2000)
Adncimea (m)
Oxigen solvit (cm 3 /1)
H 2S (cm 3 /l)
0
25
4,57-7-62
2,51-8,61
50
100
1,05-7,76
0,12-7,16
125
_
150
0,0-3,16
0,0-2,71
0,088
200
500
0,0-1,88
0,0
0,470
3,779
1 000
2 000
0,0
0,0
5,687
5,796
574
In M. Neagr 99% din hidrogenul sulfurat provine din reducerea sulfailor de ctre
bacteriile sulfat reductoare din speciile Microspira aestuarii i Desulfovibrio
desulfuricans i 1% din activitatea fermentativ a bacteriilor din genul Clostridium asupra
substanelor organice care conin sulf. Producia totala de H2S in Marea Neagr este estimat
la 7 x 106 tone/an (20 g/m2 /an) (Pricope, 2000).
Proprieti biologice ale Mrii Negre
Stratificarea chimic a apelor M. Negre marcat de limita inferioar a oxigenului i
cea superioar a hidrogenului sulfurat, situat la o adncime de 180-200 m, face ca din punct
de vedere biologic M. Neagr s apar ca dou mri suprapuse: o ptura superioar
zoic i una inferioar azoic. Zona zoic situat pn la adncimea de 180-200 m, este
populat cu o faun pelagic bine dezvoltat, n timp ce n zona azoic sunt
prezente numai populaii de bacterii care genereaz cantitai nsemnate de hidrogen sulfurat.
Structura fizic foarte variat creaz n Marea Neagr un mediu instabil, cu
condiii grele de via pentru majoritatea hidrobionilor. Starea de echilibru instabil a
mediului poate determina schimbri brute ale acestor condiii, cu consecinte negative
asupra multor organisme marine.
Structura complex a bazinului marin d natere n zona zoic unui numar mare de
biotopi diferii, cu particulariti specifice, populai de biocenoze diverse, avnd aspect de
mozaic. In zona azoic sunt prezente cantitai mari de substane nutritive care datorit lipsei
curenilor ascendeni nu pot intra n circuitul general al materiei n bazin. Aceast structur
particular a mediului din M. Neagr face ca numrul de specii s fie relativ redus
dar cu numr mare de indivizi. Speciile pontice s-au refugiat in partea de nord-vest
a marii iar din cele mediteraneene s-au aclimatizat puine. Prin selecia sever fcut
n rndurile colonizatorilor n-au rezistat dect speciile euribionte.
Dei n Marea Neagr petii au o talie m ai m ic dect cei din Mediterana iar
molutele cu cochilii mai subiri, unele specii de peti care au gsit condiii optime de
dezvoltare au talii impuntoare, precum morunul.
Datorita prezenei hidrogenului sulfurat in zona de sub 200 m in Marea Neagr nu
se pot aclimatiza speciile cu reproducere in adnc sau cele migratoare de adnc.
In zona de vrsare a Dunrii n mare se constat o distribuie pe vertical a
ihtiofaunei, n funcie de salinitate: la suprafa unde salinitatea este redus sunt prezeni
pesti de apa dulce, la fund unde salinitatea este mare sunt ntlnii peti marini-calcanul,
guvizii, vatosul iar ntre acestea bancuri de scrumbii de Dunre i rizeafc. (Pricope, 2000)
Comuniti de organisme din Marea Neagr
Planctonul
In Marea Neagr planctonul este prezent pn la adncimea de 175 m, cu abateri n
diferite sectoare ale mrii legate de condiiile locale. Planctonul neritic este mai bogat n
specii i indivizi dect cel din larg, densitatea lui avnd variaii sezoniere.
Fitoplanctonul din diferite acvatorii ale Mrii Negre cuprinde un numr de 712 specii
aparinnd la 173 de genuri (Pitsyk, 1979, citat de Pricope, 2000):
Grupul sistematic
Genuri
Specii
Bacillariophyta
64
342
Pyrophyta
36
205
Chrysophyta
27
51
Chlorophyta
36
91
Xanthophyta
3
6
Euglenophyta
7
17
TOTAL
173
712
575
Dupa originea lor, organismele fitoplanctonice din Marea Neagr sunt dulcicole n
proporie de 31,7%, marine bentice 13,3% i tipic marine planctonice, n proporie de 55%.
Fitoplanctonul este dominat de diatomee (48%) i peridineee (29%), celelalte grupuri fiind
mai slab reprezentate. (Pricope, 2000)
Unele specii de alge planctonice cum sunt Cyclotella aspra, Exuviaella cordata,
Chaetoceras similis, Nitzschia seriata, Skeletonema costatum au o dezvoltare masiv tot
timpul anului, sau numai n anumite perioade, producnd uneori fenomenul de nflorire.
Alte specii precum cele din genurile Prorocentrum, Gymnodinium, Glenodinium,
Peridinium, Ceratium, Coscinodiscus sunt ntlnite n tot timpul anului, fr a avea ns o
dezvoltare n mas. Alte specii ns sunt rare, apar ocazional, precum Polykrikos
schwarzi, Meringosphaera mergi setifera, etc. Numrul de specii de alge planctonice i
densitatea lor variaz sezonier in funcie de cantitatea de lumin, concentraia de
substane biogene i gradul de amestec al apelor dulci i srate, astfel c n Marea Neagr
se pot distinge ase "sezoane biologice":
-iarna (decembrie-ianuarie) n condiii de lumin puin i concentraie redus
de elemente biogene i n zona de amestec de ape dulci i srate sunt indentificate att
specii de toamn cum sunt Exuviaella cordata, Ceratium fusus, Cyclotella caspica ct i
cele care au o dezvoltare mai abundent n perioada urmtoare: Melosira sulcata,
Pleurosigma rigidium, Synedra tabula;
-primavara devreme (februarie-martie), in condiii de lumin redus i multe
substante biogene se dezvolt specii de Sceletonema costatum, Thalassiosira subsalina,
Detonula confervacea, Chaetoceras similis, Chaetoceras rigidus. Acum ncepe
dezvoltarea masiv a diatomeelor care determin o cretere semnificativ a biomasei
fitoplanctonice;
-primavara tarziu (aprilie-mai) cnd intensitatea luminii este mare si apa este
bogat n sruri minerale se dezvolt specii de: Exuviella cordata. Cyclotella caspia,
Rhizosolenia fragilissima, Cerataulina bergonii, Chaetoceras insignis, Chaetoceras
socialis, etc. In acest perioad biomasa fitoplanctonic atinge valori maxime. Tot acum
apar i numeroase specii de peridinee i cocolitoforidee;
-vara (iunie-iulie) cnd lumina este puternic i concentraia elementelor biogene n
scdere, se dezvolt specii de Leptocylindrus donicus, Thalassionema nitzschioides,
specii ale genurilor Ceratium, Glenodinium, Peridinium. Numrul de specii de peridinee
crete dar biomasa total a fitoplanctonului scade;
-vara trziu (august-septembrie) cnd ncepe s scad cantitatea de lumina i
concentraia elementelor biogene din ap sunt prezente un mare numar de specii de
alge dar nici una nu este dominant, cu excepia anilor cnd are loc o proliferare masiv a
speciei Rhyzosolenia calcar-avis. Alturi de speciile citate anterior sunt prezente
Chaetoceras borgei, Chaetoceras affinis, Dictyocha speculum. In aceast perioad biomasa
fitoplanctonic este redus;
-toamna (octombrie-noiembrie) cnd lumina este sczut dar ncepe s creasc
concentraia srurilor biogene n ap, unele specii de peridinee au o dezvoltare maxim.
Se dezvolt abundent unele specii de Chaetoceras precum i Cerataulina bergonii;
Leptocylindrus donicus, etc. Biomasa fitoplanctonic este crescut dar variaz n funcie de
condiiile specifice ale fiecrui an.
Producia primar medie a Mrii Negre este estimat la 200 gC/m2/an fiind
mai mare n zona neritic de nord-vest (250 gC/m2/an) i mai mic n larg (150 gC/m2/an).
Producia de fitoplancton din sectorul romnesc este apreciat la 38 milioane tone anual,
biomas ce ar putea hrni un numr de 4-5 ori mai mare de peti planctonofagi. (Pricope, 2000)
576
577
578
580
ANEXA
Determinator al principalelor specii din apele continentale (dulci) normale i poluate
(dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
582
583
20
21
584
585
586
587
Plana 8. BACTERII:
1-Thiophysa macrophysa; 2-Thiospira winogradskyi;
CIANOFITE;
CRYPTOFICEE;
DINOFLAGELATE;
EUGLENOFICEE;
3-Spirillum granulatum; 4-Thiobacillus
thiospharus; 5-Pseudomonas
hyalina;
CHRYSOFICEE;
XANTOFICEE;
BACILLARIOFICEE;
6-Chromatium fallax; 7-C.okenii; 8-C.weissei; 9-C.vinosum; 10-Rhabdochromatium
CHLOROFICEE;
PHEOPHYCEAE;
RHODOPHYCEAE;
roseum; 11-Thiosirillum;
12-Lamprocystis
roseo-persicina;
13-Thiopedia rosea;
CHARAFICEE;
14-Thiodictyon elegans; 15-Thiothece gelatinosa; 16-Thiocystis violacea
CIUPERCI; BRIOFITE; SPERMATOFITE
(dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
588
Plana 10. CRYPTOFICEE: 1-Massartia plana; 2-Peridinium tabulatum; 3P.cinctum; 4-P.palatinum; 5-Cystodinium cornifax; 6-P.bipes; 7-Hemidinium
nasutum; 8-Sphaerodinium cinctum.
EUGLENOFICEE: 9-Euglena viridis; 10-E.gracilis; 11-E.acus; 12E.oxyuris; 13-E.proxima; 14-Lepocinclis cilindrica; 15-E.deses; 16-Lepocinclis
ovum; 17-E.mutabilis; 18-E.granulata; 19- Lepocinclis steinii (dup Oros,1981;
Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
589
590
591
592
Plana 14.
XANTOFICEE 1-Chlorobotrys regularis; 2-Goniochloris tetragona; 3-Vaucheria
geminata; 4-Centritractus dubius; 5-Characiopsis lunaris; 6-C.acula; 7-Botryococcus
braunii; 8-Ophiocythium cochleare; 9-O.maius; 10-Tribonema viride; 11-T.viride;
12-Centritractus belenophorus (dup Oros,1981; Dussart, 1966; Pora-Oros,1974).
593
594
Plana 16.
BACILLARIOFICEE:
1-Ceratoneis arcus; 2-Synedra berolinenss;
3-S.actinastriodes; 4-Eunotia arcus; 5-E.robusta; 6-E.triodon; 7-Cocconeis pediculus;
8-C.placentula; 9-Achnanthes minutissima; 10-Rhoicosphenia curvata; 11-A.lanceolata;
12-Eunotia triodon; 13-E.robusta; 14-Navicula atomus; 15-Amphipleura pellucida;
16-Frustulia vulgaris; 17-Asterionella formosa; 18-A.gracillima; 19-Stauroneis
phoenicenteron (dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
595
596
Plana 18.
BACILLARIOFICEE:
1-Epithemia turgida; 2-Nitzschia palea;
3-N.sigmoidea; 4-Rhopalodia gibba; 5-Hantzschia amphioxys; 6-Cymatopleura
solea; 7- C.elliptica; 8-Surirella biseriata; 9-S.turgida; 10-S.ovata; 11-S.spiralis;
12-Cymatopleura; 13-Nitzschia longissima; 14-C.elliptica (dup Oros, 1981;
Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
597
Plana 19.
CHLOROFICEE: 1-Chamydomonas simplex; 2-Carteria klebsii;
3-Pyramidomonas tetrarhynchus; 4-Coccomonas orbicularis; 5-Phacotus lenticularis;
6-Sphaerellopsis fluviatilis; 7-Heteromastix angulata; 8-Mesostigma viride;
9-Pteromonas angulosa; 10-Lobomonas sp.; 11-Chlorogonium elongatum;
12-C.euchlorum; 13-Gloeomonas ovalis; 14- Spermatozopsis exultans; 15-Scherfelia
dubia; 16-Haematococcus pluvialis; 17-Corone bohemica; 18-Eudorina elegans;
19-Gonium sociale (dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
598
599
Plana 21.
CHLOROFICEE: 1-Dictyosphaerium pulchellum; 2-Crucigenia rectangularis; 3-C.
fenestrata; 4-C.tetrapedia; 5-C.crucifera; 6-Sorastrum spinulsus; 7-Coelastrum
microsporum; 8-Kirchneriella lunaris; 9-Selenastrum bibraianum; 10-Ankistrodesmus
falcatus; 11-Characium gracilipes; 12-Hydrodictyon reticulatum; 13-Actinastrum
kantzschii; 14-Tetradron caudatum; 15-T.regulare; 16-Oocystis lacustris; 17-Ulothrix
zonata; 18-Hormidium; 19-Cylindrocapsa involuta;20-Geminella minor; 21-Chaetophora
elegans; 22-Microspora amoena; 23-Oedoganium capilare; 24-O.crispus (dup Oros,1981;
Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
600
Plana 22.
CHLOROFICEE: 1-Chaetophora elegans; 2-Draparnaldia glomerata; 3Stigeoclonium flagelliferum; 4-S.sp.; 5-Microthamnion ktzingianum; 6Bulbochaete nana; 7-Pleurococcus viridis; 8-Microthamnion strictissimum; 9Bulbochaete
intermedia;
10-Gloetila
contorta;
11-Rhizoclonium
hieroglyphicum; 12- Geminella interrupta; 13-Ulothrix tenuissima, 14U.tenerrima; 15-Closterium strigosum; 16-C.aciculare.
601
Plana 23.
CHLOROFICEE: 1-Cladophora glomerata;2-Euastrum truncatum; 3E.denticulatum; 4-E.elegans;5-Colenchaete scutata; 6-Penium silvaenigrae, 7-Closterium navicula; 8-Euastrum verrucosum; 9-Tetmemorus
laevis; 10-Euastrum insigne; 11-Cosmarium formosulum; 12Micrasterias radiata, 13-Staurastrum; 14-Pleurotaenium trabecula; 15Desmidium swartzii (dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
602
13
Plana 24.
CHLOROFICEE: 1-Spirogyra quinina; 2-Zygnema; 3-Mougeotia
genuflexa; 4-Netrium digitus;5-Micrasterias rotata; 6-Closterium venus; 7C.parvulum;
8-C.moniliferum;
9-C.ehrenbergii;
10-C.cornu,
11C.acerosum; 12-C.strigosum; 13-C.aciculare (dup Oros,1981; Dussart,
1966; Pora-Oros,1974).
603
Plana 25.
PHEOPHYCEAE: 1-Lithoderma fontanum; RHODOPHYCEAE: 2-Lemanea
fucina; 3-L.fluviatilis; 4-L.annulata; 5-L.nodoa; 6-L.catenata;7-Chantransia;8Hildenbrandia; CHARAFICEE: 9-Nitella gracilis
(dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
604
605
606
607
Plana 29. FLAGELATE: 1-Oicomonas socialis; 2- O. termo; 3-Monas vulgaris; 4M.elongata ; 5-Anthophysa vegetans; 6-Rhipidodendronsplendidum; 7-Cercobodo
longicauda; 8-C.agilis; 9-Bicosbeca mitra; 10-Diplosigopsisentzii; 11-Codonosiga
botrytis;12-Diplosiga socialis; 13-Salpingoeca amphoridium; 14-Monosiga ovata;15Sphaeroeca volvox; 16-Astroziga radiata; 17-Desmarella moniliformis; 18-Bodo
mutabilis; 19-B.globosus; 20-Tetramitus descissus; 21-T.piriformis; 22-Trepomonas
agilis; 23-T.rotans; 24-T.steinii; 25-Hexamitus inflatus; 26-H.fusiformis; 27Trigonomonas compressa; 28-Mastigamoeba gigantea;29-Musticilia lacustris;v30Mastigella radicula; 31-Furcilla lobosa; 32-Collodictyon tricilliatum; 33-Polytoma uvella
(dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
608
609
610
611
612
CILIATE:
1-Carchesium polypinum, 2-Astylozoon fallax, 3-Opercularia coarctata, 4Strombidinopsis gyrans, 5-Stylonychia mytilus, 6-Campanella umbellaria, 7Epalxella bidens (dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
Plana 34. SPONGIERI SI CNIDARI. 1-Ephydatia fluviatilis, 2Spongilia lacustris, 3-S. Lacustris- spicules, 4-S. Lacustris, gemmule, 5Ephydatia fluv.,spiculi, 6-Aelosoma tenebrarum (OLIGOCHETE),7Craspedacusta sowerbergi (dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974)
.
613
614
615
616
Plana 38.
CRUSTACEE: 1- Ceriodaphnia pulchella; 2-Moina rectirostris; 3Bosmina longirostris; 4-Chydorus sphaericus; 5-Polyphemus pediculus, 6Scapholeberis mucronata, 7-Simocephalus vetulus,8-Leptodora kindtii, 9Daphnia sp., 10-Diaptomus sp., 11-Cypria ophthalmica, 12-Notodromas
monacha, 13-Cyclops strennus, !4. C.strennus, 15-Cyclops sp., 16Bryocamptus pigmaeus, 17-Astacus fluviatilis, 18-A. leptodactylus, P1., 19Argulus foliaceus, 20-Asellus aquaticus, 21-Macrocyclops albidus, P5., 22Gammarus pulex, 23-Niphargus aquilex
617
Plana 39. INSECTE: 1-Podura aquatica; 2-Sminthurides aquaticus; 3Ecdyonurus sp.; 4-Ephemera sp.; 5-Cloeon sp.; 6-Polymitarcis virga; 7Syphlonurus sp.; 8-Baetis sp.; 9-Habrophlebia sp.; 10-Aechsna sp.; 11Gomphus sp.; 12-Enallagma sp.; 13- Perla sp.;14-Hydrometra
stagnorum;15-Nepa cinerea; 16-Corixa sp.; 17-Ilyacorix cimicoides
(dup Oros,1981;Dussart,1966;Pora-Oros,1974).
618
Plana 40. INSECTE: 1-Taeniopteryx nebulosa; 2-Ranatra linearis; 3Gerris sp.; 4-Nepa cinerea; 5- Aphelocheirus aestivalis; 6- Notonecta sp.;
7-Corixa sp.; 8-Gyrinus sp.; 9-Hyphydrus sp.; 10-Hygrotus; 11Hydroporus sp.; 12-Dytiscus sp.; 13-Hydrous sp.; 14-Haliplus sp.; 15-H.sp.
larva; 16-Hyphydrus, larva; 17- Hydroporus larva (dup Oros,1981;
Dussart,1966; Pora-Oros,1974).
619
Plana 41. INSECTE: 1-Acilius sulcatus larva; 2-Dytiscus sp. larva; 3-Platambus sp.
larva; 4- Donacia sp. larva ; 5-Hydrophilus larva; 6-Gyrinus sp.larva; 7-Eristalis tenax
larva; 8- Sialis lutaria larva; 9-Hydropsiche sp. larva; 10-Hydroporus larva; 11Stenophylax sp. larva; 12-Phryganea sp. larva; 13-Psychoda sp. larva; 14-Tabanus sp.
larva ; 15-Anabolia sp.; 16-Leptocerus sp.; 17-Trienodes sp.; 18-Neuronia sp.; 19Stenophylax sp.; 20-Halesus sp.; 21-Gyphotaenius sp.; 22- Grammotaulius sp.; 23Limnophilus sp.; 24-L. sp.; 25-L. sp.; 26-L. sp.; 27-Acentropus niveus larva; 28Cataclysta lemnata; 29-Culex sp. larva; 30-Chaoborus sp. larva; 31-Tipula sp larva.;
32-Atherix ibis larva; 33-Simulium sp larva.; 34-Eristalis larva (dup Oros,1981;
620
ANEXA :
621
624
625
626
ZOOPLANCTON.Crustacee-copepode,
cladocere, Insecte-Chironomidae etc.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Calanoid copepod
Nauplius
Cyclopoid copepod
Bythotrephes
longimanus
Bosmina longirostris
Ceriodaphnia
quadrangula
Bosmina crassicornis
Diaphanosoma
brachiurum
Bosmina coregoni
Alona sp.
Holopedium gibberum
Daphnia sp.
Daphnia cristata
Daphnia pulex
Chironomidae
Chydorus sphaericus
Polyphemus pediculus
ZOOPLANCTON. ROTIFERE
1. Difflugia pelagica
2. Tintinnopsis
lacustris
3. Keratella tecta
4. Keratella quadrata
5. Keratella cochlearis
6. Trichocerca
porcellus
7. Polyarthra vulgaris
8. Conochilus
hippocrepis
9. Euchlanis dilatata
10. Ascomorpha saltans
11. Keratella testudo
12. Kellicottia
longispina
13. Brachionus rubens
14. Synchaeta sp.
15. Hexarthra mira
16. Gastropus stylifer
17. Asplanchna
priodonta
627
CHLOROPHYTACHLOROPHYTA-alge verzi
CYANOPHYTA-alge albastre
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
Pediastrum simplex
Pediastrum boryanum
Pediastrum duplex4.
Dictyosphaerium
tetracothomum
Scenedesmus spp.
Pediastrum biradiatum
Eudorina elegans
Staurodesmus cuspidatus v.
curvatus
Botryococcus braunii
Botryococcus terribilis
Cyanophyta--alge albastre
Cyanophyta
Scenedesmus ecornis
Anabaena sp.
Staurastrum anatinum
Scenedesmus opoliensis
Micrasterias furcata v.
groenbladii
Staurastrum cf. planctonicum
Pediastrum duplex v.
asperum
Haematococcus pluvialis
Pediastrum kawraiskyi
Cosmarium sp.
Woronichinia compacta
Coelastrum reticulatum
Xanthidium subhastiferum
Volvox aureus
CYANOPHYTA-alge albastre
1. Microcystis aeruginosa
2. Microcystis viridis
3. Microcystis wesenbergii
4. Anabaena crassa
5. Woronichinia naegeliana
6. Microcystis botrys
7. Anabaena sp.
8. Gloeotrichia echinulata
9. Microcystis flos-aquae
628
CYANOPHYTA-alge albastre
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
Woronichinia naegeliana
Woronichinia compacta
Snowella septentrionalis
Aphanocapsa holsatica
Chroococcus limneticus
Radiocystis geminata
Anabaena crassa
Anabaena flos-aquae
Merismopedia tenuissima
Merismopedia glauca
Anabaena sp.
Aphanizomenon gracile
Oscillatoria cf. Princeps
Planktothrix agardhii
Anabaena viguieri
Anabaena mucosa
Microcystis aeruginosa
Pseudostaurastrum
limneticum
CHRYSOPHYTA. Heterocontae,
Diatomeae - Bacillariopytae
1. Asterionella formosa
2. Mallomonas punctifera
3. Tabellaria fenestrata v.
Asterionelloides
4. Tabellaria flocculosa
5. Chrysosphaerella
longispina
6. Dinobryon divergens
7. Cryptomonas sp.
8. Cyclotella sp.
9. Stephanodiscus sp.
10. Ceratium hirundinella
11. Gymnodinium sp.
12. Dinobryon cylindricum
13. Dinobryon crenulatum
14. Fragilaria crotonensis
15. Planktolyngbya
limnetica
16. Ceratium, cysta
17. Peridiniopsis polonicum
18. Dinobryon bavaricum
19. Mallomonas caudata
629
Ciprinide
Crap (Cyprinus carpio)
630
Rpitori
biban (Perca fluviatilis)
Hele
Heleteie salmonicole populate cu
pstrv de ru
(Salmo trutta fario)
fario)
pstrv curcubeu
(Oncorhyncus
mykiss
= Salmo irideus)
sau diferi
diferii hibrizi obtinu
obtinui din
pstrvul fntnel
(Salvelinus fontinalis)
fontinalis)
631
Zoobentosul este pu
puin variat i cuprinde un numr mic de
molu
molute
Limnea
oligochete
Planorbis
Tubifex
Limnodrilus
larve de diptere
Chironomus Culex
larve de odonate:
Aeschna
odonate: Agrion,
Agrion,
larve de
coleoptere
(Ditiscus)
Ditiscus)
Macrofite
acvatice.
http://www.ufscar.br/~probio/macrof_des.html
632
stuf
(Phragmites)
papur
(Thypha)
Thypha)
rogoz
(Carex)
Carex)
pipirig (Scirpus)
Scirpus)
Macrofitele submerse (flora moale)
moale)
broscari
broscaria
(Potamogeton)
Potamogeton)
troscotul de
ap (Poligonum)
Poligonum)
Bibliografia
ANTONESCU C. S., 1963, Biologia apelor, Ed. Didactica si Pedagogica, Bucuresti;
BERCA M., 2006. Planificarea de mediu si gestionarea resurselor naturale. Ed. Ceres Bucuresti
BOTNARIUC N., VDINEANU A., 1982, Ecologie, Ed. Did. Si Ped., Bucuresti;
BURTIC Georgeta, MICU Daniela, NEGREA Corina, ORHA Adina, 2005. Poluanii i mediul
nconjurtor. Ed.Politehnic, Timioara.
CHIRIAC E., UDRESCU M., 1965, Ghidul naturalistului n lumea apelor dulci., Editura tiinific,
Bucureti;
CHIOREAN Adriana, STNCIOIU S., ALEXANDROV Laura. 2009. Importana studiilor asupra
alimentaiei petilor. ISBN 978-606-92028-1-4. Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, 2009
FABIAN Ana, ONACA Rodica, 1999. Ecologie aplicat. Casa de Ed. SARMIS, Cluj-Napoca. p. 24-69
GAFTA D. , AKEROY J. 2006. Nature conservation. Concept and Protection. Ed. Springer.
GASTESCU P., 1971, Lacurile din Romania, Ed. Academiei RSR, Bucuresti;
GAVRILESCU Elena, 2006. Evaluarea ecosistemelor acvatice. Ed. SITECH, Craiova
GODEANU S. P. (coord.), 2002, Diversitatea lumii vii. Determinator ilustrat al florei si faunei Romaniei, vol
II Apele Continentale;
GHIDRA V., ZAHARIA C. 2002. Ecotoxicologie. Ed. Studia, Cluj-Napoca.
GHIDRA V. 2004. Ecotoxicologia si monitorizarea principalilor poluanti. Ed. Studia.Cluj-Napoca.
HORNE A. J., GOLDMAN C.R., 1994. Limnology, Second Edition, McGraw- Hill Inc.,
MALACEA I., 1969, Biologia apelor impurificate, Ed. Acad, RSR, Bucuresti;
MALSCHI Dana, 2008. Hidrobiologie. Note de curs. Facultatea de Stiinta Mediului. Univ.Babe-Bolyai.
MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie si microbiologie. Note de curs. Facultatea de
Stiinta Mediului. Univ.Babe-Bolyai. Manual. Editura BIOFLUX online. Cluj-Napoca.
MORAR R., CUGLEAN I., MUNTEANU I.O., ALMAN I., 2004. Tehnologii de depoluare a
mediului. Ed. Dacia.
MUSTA, Gh., 2000, Hidrobiologie, Ed. Univ., Al. I. Cuza, Iasi;
NICULESCU Carmen, 2002. Microbiologia apei i a produselor acvatice. Ed. Cetatea de Scaun,
Trgovite.
NEAG Gh., 1997. Depoluarea solurilor i apelor subterane. Ed. Crii de tiin, Cluj
OROS I., 1981. Tehnica de analiz aplicat la hidrobiologie, Univ. Babe-Bolyai, Cluj,
Facultatea de Biologie, Geografie i Geologie
PAPADOPOL M., 1978, Hidrobiologie, Universitatea din Bucuresti, Facultatea de Biologie ;
PATROESCU G., GANESCU I., 1980, Analiza apelor, Ed. Scrisul Romanesc, Craiova;
PORA E., OROS I., 1974. Limnologie si Oceanologie, Ed. Did. si Pedagogica, Bucuresti;
PEICOPE F., 2000, Hidrobiologie, Univ. Bacu, Fac. De Litere si Stiinte, Sectia Biologie ;
PRICOPE F., 2003, Hidrobiologie, Lucrari practice. Univ.Bacu, Fac. Stiinte, Biologie.
RO V. (eds), 2000. Ghid pentru diseminarea tehnologiilor de mediu, n domeniile ingineriei agricole,
transporturilor i energiei. Ed. Roprint. Cluj
STUGREN B., 1982. Bazele ecologiei generale. Ed. t. i Encicl.,Bucureti.
STUGREN B., 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj Napoca.
TOMESCU N., GABO Marta., 1989, Hidrobiologie, Univ.Cluj-Napoca, Fac. de Biologie, GeografieGeologie.
ITIS, 2007 - Integrated Taxonomic Information System. http://www.itis.gov/ Accessed on 22 May 2007.
634