Sunteți pe pagina 1din 64

ROMNIA MINISTERUL EDUCAIEI, CERCETRII, TINERETULUI I SPORTULUI UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR CLUJ-NAPOCA DEPARTAMENTUL NVMNT LA DISTAN

I FRECVEN REDUS Str. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE I BIOTEHNOLOGII SPECIALIZAREA: ZOOTEHNIE ANUL II

CENTRUL UNIVERSITAR I CULTURAL ROMN VITERBO - ITALIA

GENETIC ANIMAL 2

Prof.univ.dr. AUGUSTIN VLAIC

SEMESTRUL al II-lea

ACADEMICPRES CLUJ-NAPOCA 2011/2012


1

CUPRINS pag. PARTEA A II -A NOIUNI DE GENETICA POPULAIILOR ................


CAPITOLUL 1 STRUCTURA GENETIC A POPULAIILOR ............................................................................. CAPITOLUL 2 PROCESE CARE MODIFIC STRUCTURA GENETIC A POPULAIILOR ........................ 2.1. Procesele sistematice care modific structura genetic a populaiilor .................................................................................. 2.1.1. Migraia ............................................................................ 2.1.2. Mutaia ............................................................................. 2.1.3. Selecia ............................................................................. 2.2. Procesele dispersive care modific structura genetic a populaiilor .................................................................................. 2.2.1. Driftul genetic .................................................................. 2.2.2. Consangvinizarea ............................................................. 3 3 8 9 9 10 11 16 16 18 21

PARTEA A III-A NOIUNI DE GENETIC CANTITATIV .................


CAPITOLUL 3 CARACTERELE CANTITATIVE: DEFINIIE, PROPRIETI, DETERMINISM GENETIC I COMPONENTELE VALORII MEDII FENOTIPICE ................ 3.1. Determinismul genetic al caracterelor cantitative ...................... 3.2. Valoarea medie fenotipic i componentele sale ........................ CAPITOLUL 4 VARIANA FENOTIPIC I COMPONENTELE SALE............................................................... 4.1. Componenii cauzali ai varianei .................................................... 4.2. Componenii observaionali ai varianei fenotipice ........................ 4.2.1. Analiza de varian cu dou surse de variaie ...................... 4.2.2. Analiza de varian cu trei surse de variaie ........................ 4.3. Transformarea componenilor observaionali ai varianei n componeni cauzali ......................................................................... CAPITOLUL 5 COVARIANA FENOTIPIC I COMPONENTELE SALE .............................................................. CAPITOLUL 6 PARAMETRII GENETICI AI CARACTERELOR CANTITATIVE ............................................. 6.1. Heritabilitatea caracterelor cantitative ........................................... 6.2. Repetabilitatea caracterelor cantitative .......................................... 6.3. Corelaia caracterelor cantitative ................................................... BIBLIOGRAFIE ..................................................................................

21 22 22 23 24 25 25 27 31 31 33 33 40 46 64

PARTEA A II-A NOIUNI DE GENETICA POPULAIILOR


n practica zootehnic, de cele mai multe ori, intereseaz mai mult grupurile de indivizi dect individul ca atare. O grupare de indivizi, similar adaptai unui anumit ansamblu de condiii de mediu (unei nie ecologice), poart numele de populaie. Tipul de populaie care trebuie luat n considerare n studiile de genetic este acela care corespunde criteriilor unei populaii mendeliene (izolarea reproductiv, diferenierea morfologic i fiziologic i diferenierea prin cerine fa de mediu). Populaia mendelian reprezint un grup de indivizi care au un fond de gene comun i care se nmulesc efectiv ntre ei asigurnd obinerea unei noi generaii filiale (W.L. Johannsen). n ultimul timp, pentru astfel de grupri de indivizi se folosete mai frecvent termenul de populaie genetic sau dem (P. Raicu, 1991). Genetica populaiilor, una dintre cele mai importante ramuri ale geneticii, studiaz cu ajutorul metodelor matematice legile care guverneaz evoluia populaiilor naturale sau artificiale, n care se realizeaz reproducia sexuat. Prin reproducia sexuat se realizeaz schimbul de informaie genetic ntre membrii si, respectiv circulaia sa n cadrul unei populaii. Genetica populaiilor studiaz, n general, dou aspecte: structura genetic a populaiei respective la un moment dat i dinamica populaiei, respectiv modificrile care survin n structura genetic a populaiilor n decursul generaiilor ca urmare a aciunii proceselor sistematice (migraia, mutaia i selecia) i a proceselor dispersive (driftul genetic i consangvinizarea). Atunci cnd se studiaz din punct de vedere genetic o populaie se are n vedere situaia referitoare la un anumit caracter cantitativ sau calitativ. Datorit faptului c fiecare caracter este determinat de un anumit genotip, aceeai populaie poate prezenta structuri genetice diferite pentru fiecare caracter n parte.

CAPITOLUL 1 STRUCTURA GENETIC A POPULAIILOR


Structura genetic a unei populaii se determin pentru fiecare locus (caracter) n parte i poate fi exprimat valoric prin frecvena genelor i a genotipurilor de la acel locus. Frecvena unei gene exprim proporia pe care o ocup gena respectiv din totalul genelor existente la acel locus ntr-o populaie. Frecvena unui genotip exprim proporia pe care o ocup acel genotip din totalul genotipurilor existente la acel locus ntr-o populaie. Frecvena genelor i a genotipurilor poate fi exprimat n valori zecimale (valori de la 0 la 1), sau n procente (valori de la 0 la 100%).
3

n cazul unui caracter determinat de dou gene situate la acelai locus, una dominant A i cealalt recesiv a este posibil existena n populaie a trei genotipuri: AA, Aa i aa. De obicei frecvena unei gene dominante A se noteaz cu p, iar frecvena genei recesive a se noteaz cu q. Suma frecvenelor celor dou gene este egal cu 1 sau 100% (p + q = 1 sau 100%). ntr-o populaie poate fi calculat frecvena observat a genotipurilor i frecvena ateptat a acestora. Frecvena observat a genotipurilor se poate nota cu literele P, H i Q i se obine raportnd numrul de indivizi din fiecare genotip la numrul total de genotipuri. Frecvena ateptat a genotipurilor la descendeni se noteaz cu p2, 2pq i 2 q , acestea fiind rezultatul desfurrii binomului (p + q)2, n care p i q reprezint frecvena genelor din gameii prinilor. Genotipuri AA Aa aa Frecvena observat a genotipurilor P H Q 2 Frecvena ateptat a genotipurilor p 2pq q2 n care: P + H + Q = 1 sau 100% (p + q )2 = p2 + 2pq + q2 = 1 sau 100% Structura genetic a unei populaii, exprimat valoric prin frecvena genelor i a genotipurilor, poate fi calculat n mod diferit n funcie de interaciunile care se stabilesc ntre genele alele (dominana complet sau dominan incomplet) i de numrul alelelor situate la acelai locus (dou sau trei). Frecvena genelor n cazul dominanei incomplete (semidominanei) Determinarea frecvenei genelor de la acelai locus ntr-o populaie este relativ facil n cazul caracterelor care se transmit dup dominana incomplet (semidominan), deoarece fiecrui fenotip observat i corespunde un anumit genotip. De exemplu, culoarea penajului la ginile de Andaluzia se transmite dup dominana incomplet, ceea ce nseamn c ginile cu penajul negru sunt homozigote AA, ginile cu penaj albstrui sunt heterozigote Aa, iar cele cu penajul alb sunt homozigote aa. S presupunem c o populaie de gini de Andaluzia este alctuit din N = 1000 indivizi, dintre care 300 cu penajul negru (NAA = 300), 600 indivizi cu penajul de culoare albstruie (NAa = 600) i 100 indivizi de culoare alb (Naa = 200). Frecvena genelor i a genotipurilor care determin culoarea penajului n aceast populaie va fi calculat n continuare. Calcularea frecvenei observate a genotipurilor n populaie (P, H i Q): P = NAA /N = 300/1000 = 0,30 H = NAa/N = 600/1000 = 0,60 Q = Naa/N = 100/1000 = 0,10 de unde: P + H + Q = 0,30 + 0,60 + 0,10 = 1 Calcularea frecvenei genelor (p i q) se poate face n dou moduri: a). n funcie de numrul de indivizi observai din fiecare genotip
4

N AA 1 / 2 N Aa N Naa 1 / 2 N Aa N

300 1 / 2 600 1000 100 1 / 2 600 1000

0,60

0,40

b). n funcie de frecvena observat a genotipurilor (P, H, Q) p = P + 1/2 H = 0,30 + 1/2 0,60 = 0,60 q = Q + 1/2 H = 0,10 + 1/2 0,60 = 0,40 Calcularea frecvenei ateptate a genotipurilor la descendeni (p2, 2pq i q2) se realizeaz desfurnd binomul lui Newton: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1 (0,60 + 0,40 )2 = 0,36 + 0,48 + 0,16 = 1 n care: p2 = 0,36 frecvena ateptat a genotipului homozigot (AA); 2 pq = 0,48 frecvena ateptat a genotipului heterozigot (Aa); q2 = 0,16 frecvena ateptat a genotipului homozigot (aa). Frecvena genelor n cazul dominanei complete Cnd la locusul considerat se instaleaz o interaciune de dominan i recesivitate (dominan complet), genotipul heterozigot (Aa) nu mai poate fi identificat fenotipic, fiind asemntor cu genotipul homozigot dominant (AA) i deci nu i se mai poate determina proporia. Cunoscnd c genotipul homozigot recesiv (aa) se manifest fenotipic diferit de celelalte dou (AA i Aa) i c frecvena acestuia este egal cu q2 sau Q, se poate determina frecvena genei recesive a notat cu q, conform relaiei de mai jos:

q2

sau

n care q2 sau Q reprezint frecvena ateptat i respectiv observat a genotipurilor homozigote recesive. N aa q2 sau Q N tiind c p + q = 1, se poate calcula frecvena genei dominante, notat cu p: p=1q n cazul unui caracter care se transmite dup dominana complet nu este posibil determinarea frecvenelor observate ale genotipurilor homozigote dominante (P) i ale genotipurilor heterozigote (H). Pentru aceste caractere se poate determina numai frecvena ateptat a genotipurilor prin desfurarea binomului (p + q)2: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2

S presupunem c ntr-o populaie de taurine din rasa Friz, alctuit din 1000 de indivizi (N = 1000), s-au identificat 910 capete blate negru cu alb (NAA + NAa) i 90 capete blate rou cu alb (Naa). Frecvenele celor dou gene care determin culoarea blat cu negru (p) i culoarea blat cu rou (q), precum i frecvena ateptat a genotipurilor la descendeni va fi urmtoarea: N aa 90 q2 sau Q 0,09 N 1000

q 2 sau q

0,09

0,3

p = 1 q = 1 0,3 = 0,7 (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 (0,7+0,3)2 = 0,49 +0,42 + 0,09 Rezult c frecvena genei dominante este egal cu 0,7 iar a genei recesive 0,3 n timp ce frecvena ateptat a genotipurilor este egal cu 0,49 pentru homozigoii dominani, 0,42 pentru heterozigoi i 0,09 pentru homozigoii recesivi. Frecvena genelor n cazul alelismului multiplu (polialelismului) Prin alelism multiplu sau polialelism se nelege acea situaie n care la un anumit locus ntr-o populaie exist mai mult de dou gene alele care determin acelai caracter. ntre genele situate la acelai locus (polialele) pot s existe interaciuni de codominan, de dominan complet sau de dominan i codominan simultan. Frecvena genelor n cazul alelismului multiplu, cnd ntre gene exist interaciuni de codominan, se calculeaz relativ simplu, lund n considerare numrul indivizilor homozigoi pe gena respectiv plus jumtate din numrul heterozigoilor care dein gena respectiv, raportat la numrul total de genotipuri. De exemplu, la taurinele din rasele europene tipurile de transferine serice sunt controlate de trei polialelele A, D i E, ntre care exist interaciuni de codominan (adic lipsa de dominan). Cele trei polialele pot forma ase genotipuri: AA, DD, EE, AD, AE, DE, a cror frecven poate fi estimat (tabelul 6). Tabelul 6 Frecvena observat i ateptat a genotipurilor transferinice Genotipurile AA DD EE AD AE DE Fenotipul TfA TfD Tf E Tf AD Tf AE Tf DE Frecvena observat P= H= Q= R= S= T= NAA/N NDD/N NEE/N NAD/N NAE/N NDE/N Frecvena ateptat p2 q2 r2 2pq 2pr 2qr

P + H + Q + R + S + T =1 p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr = 1


6

Calculul frecvenei celor trei alele se poate face n dou moduri: a). n funcie de numrul de indivizi observai din fiecare genotip N AA 1 2 N AD N AE Frecvena genei A: p N N DD 1 2 N AD N DE Frecvena genei D: q N

Frecvena genei E: r sau

N EE

1 2 N AE N

N DE

r = 1 p q deoarece p + q + r = 1 b). n funcie de frecvena observat a genotipurilor p = P + 1/2 (R + S) q = H + 1/2 (R + T) r = Q + 1/2 (S + T) Pentru exemplificare s considerm c ntr-o populaie de 100 de vaci din rasa Brun numrul de indivizi din cele ase genotipuri care determin tipurile de transferine este urmtorul: NAA = 10 capete; NDD = 25 capete; NEE = 5 capete; NAD = 30 capete; NAE = 10 capete; NDE = 20 capete. Frecvenele celor trei alele vor fi urmtoarele: 10 1 2 30 10 p 0,30 100 25 1 2 30 20 q 0,50 100 5 1 2 10 20 r 0,20 100 Frecvenele observate ale celor ase genotipuri vor fi urmtoarele: 10 25 5 P 0,10; H 0,25; Q 0,05 100 100 100 30 10 20 R 0,30; S 0,10; T 0,20 100 100 100 Frecvena genelor nlnuite cu sexul (gene sex - linkate) Unele caractere sunt determinate de gene situate pe heterozomi (cromozomii sexului). La mamifere numai cromozomul X este purttor de astfel de gene, iar la psri numai cromozomul Z. Aceste gene poart numele de gene nlnuite cu sexul, sau gene heterozomale. Frecvena genelor heterozomale se calculeaz diferit de frecvena genelor situate pe autozomi. Dac la om se ia n considerare un locus heterozomal cu dou alele: alela D care determin vederea normal i alela d care determin daltonismul, la femeie sunt posibile trei genotipuri, iar la masculi dou genotipuri. n aceast situaie se poate calcula frecvena genotipurilor i frecvena genelor separat pentru fiecare sex, precum i frecvena medie a genelor pe ntreaga populaie.

Frecvena genelor la femele se calculeaz bazndu-ne pe principiul de la dominana incomplet, iar la masculi frecvena genelor este egal cu frecvena genotipurilor. Determinarea frecvenei medii a genelor pe ntreaga populaie (masculi plus femele), se va face prin nsumarea frecvenelor genelor de la cele dou sexe, inndu-se seama de faptul c n populaie 2/3 din genele legate de sex se gsesc la sexul femel i 1/3 la sexul mascul: p = 2/3 pf + 1/3 pm = 2/3 (P + 1/2 H ) + 1/3 R q = 2/3 qf + 1/3 qm = 2/3 (Q + 1/2 H ) + 1/3 S Sexul Femel Mascul Genotipuri: XDXD XDXd XdXd XDY XdY Numr de indivizi N1 N2 N3 N4 N5 P=N1/Nf H=N2/Nf Q=N3/Nf R=N4/Nm S=N5/Nm Frecvena genotipurilor Frecvena genelor pf = P + 1/2 H pm = R qf = Q + 1/2 H qm = S S presupunem c ntr-o populaie uman alctuit din 1000 de femei i 1000 de brbai s-au identificat la locusul pe care sunt situate cele dou alele care determin vederea normal (D) i daltonismul (d) urmtoarele genotipuri i urmtorul numr de indivizi: N1 = 810 capete (XDXD); N2 = 180 capete (XDXd); N3 = 10 capete (XdXd); N4 = 800 capete (XDY); N5 = 200 capete (XdY). Frecvena genotipurilor la sexul femel va fi egal cu: P = 810/1000 = 0,81; H = 180/1000=0,18; Q = 10/1000; = 0,01 Frecvena genotipurilor la sexul mascul va fi egal cu: R = 800/1000 = 0,80; S = 200/1000 = 0,20 Frecvena genelor la femele se estimeaz astfel: pf = 0,81 + 1/20,18 = 0,90; qf = 0,01 + 0,18 = 0,10 Frecvena genelor la masculi este egal cu frecvena genotipurilor: pm = R = 0,80; qm = S = 0,20 Frecvena medie a genelor pe ntreaga populaie va fi egal cu: p = (2/3) pf + (1/3) pm = (2/3) 0,90 + (1/3) 0,80 = 0,87
q = (2/3) qf + (1/3) qm = (2/3) 0,10 + (1/3) 0,20 = 0,13

CAPITOLUL 2 PROCESELE CARE MODIFIC STRUCTURA GENETIC A POPULAIILOR


Procesele care conduc la scoaterea populaiilor din echilibru genetic i deci la modificarea structurii genetice a unei populaii (frecvenei genelor i a genotipurilor), pot fi grupate n dou categorii: procese sistematice care modific structura genetic: selecia, migraia, mutaia; procese dispersive care modific structura genetic a populaiilor: driftul genetic (jocul ntmplrii) i consangvinizarea.

2.1. PROCESELE SISTEMATICE CARE MODIFIC STRUCTURA GENETIC A POPULAIILOR


Procesele sistematice modific att frecvena genelor ct i a genotipurilor ntr-o populaie. Modificarea produs de aceste procese n structura genetic a populaiilor este ireversibil. 2.1.1. Migraia Migraia prezint dou forme : imigraia - intrarea unor indivizi n populaie prin cumprri de indivizi din alt populaie, ncruciare cu alt ras, nsmnare artificial cu material seminal provenit de la reproductorii din alte populaii; emigraia ieirea unor indivizi dintr-o populaie prin vnzri, transferri i mortaliti. Pentru a stabili modificrile survenite n frecvena genelor ntr-o populaie n urma migraiei, trebuie s se cunoasc frecvena genelor n populaia iniial (p0 i q0), frecvena migranilor (m) i frecvena genelor la indivizii migrani (pm i qm). Frecvena genelor din populaie dup migraie (p1 i q1) se deduce din relaiile: p1 = p0 + m ( pm p0 ) q1 = q0+ m ( qm q0 ) Modificarea frecvenei genelor ca efect al migraiei (p i q), se calculeaz fcnd diferena dintre frecvena genelor nainte i dup migraie p = p1 p0 = p0 + m ( pm p0 ) p0 = m ( pm p0 ) q = q1 q0 = q0 + m ( qm q0 ) q0 = m ( qm q0 ) Migraia va produce modificri mai mari n structura genetic a populaiei atunci cnd proporia migranilor (m) este mai mare i cnd diferena dintre frecvena genelor la migrani i frecvena genelor n populaia iniial (p m p0 i respectiv qm q0) este mai mare. Populaia supus migraiei intr n echilibru genetic, respectiv nu se produce nici o modificare n structrura genetic (p= 0 i q= 0), atunci cnd frecvena genelor la migrani este egal cu frecvena genelor din populaia iniial: pm = p0 i qm = q0 . Pentru exemplificare s considerm o populaie alctuit din 1000 capete taurine din rasa Shorthorn, cu urmtoarea structur: 850 capete homozigote AA (culoare roie); 100 capete heterozigote Aa (culoare piersicie); 50 capete homozigote aa (culoare alb). n aceast populaie are loc o imigraie de 800 capete, din care: 50 capete AA (roii), 100 capete Aa (piersicii) i 650 capete aa (albe). Frecvena genotipurilor nainte de imigraie: N AA 850 P 0,85 N 1000
H Q N Aa N N aa N
9

100 1000 50 1000

0,10 0,05

Frecvena genelor nainte de imigraie: p0 = P + 1/2 H = 0,85 + 0,05 = 0,9 q0 = Q + 1/2 H = 0,05 + 0,05 = 0,1 Frecvena migranilor: m = Nm/Nt = 800/1800 = 0,44 Frecvena genelor la migrani: pm = (NAA +1/2NAa)/Nm; pm =(50 + 1/2100)/800 = 0,12 qm = (Naa+1/2NAa)/Nm; qm = (650 +1/2100/800) = 0,88 Frecvena genelor dup imigraie: p1 = p0 + m ( pm p0 ) = 0,90 + 0,44 (0,12 0,90 ) = 0,56 q1 = q0 + m ( qm q0 ) = 0,10 + 0,44 (0,88 0,10 ) = 0,44 Modificarea frecvenei genelor n urma imigrrii: p = p1 p0 = 0,56 0,90 = - 0,34 q = q1 q0 = 0,44 0,10 = + 0,34 Rezult c n urma imigraiei a sczut frecvena genei dominante cu 0,34 i a crescut frecvea genei recesive cu aceeai valoare. Frecvena observat a genotipurilor n urma migraiei: P1 = 900 /1800 = 0,50: H1 = 200/1800 = 0,11; Q1 = 700/1800 =0,39 2.1.2. Mutaia Mutaia este un proces sistematic care modific structura genetic a populaiilor, respectiv modific frecvena genelor i a genotipurilor. Mutaia poate fi de dou feluri: mutaie nerepetat (nerecurent), care nu se repet n fiecare generaie i este limitat la un numr mic de indivizi. Acest tip de mutaie prezint o foarte mic importan n modificarea structurii genetice a unei populaii. O astfel de mutaie poate produce, n timp, modificarea structurii genetice a unei populaii n cazul n care mutaia este favorabil i este avantajat de selecie; mutaie repetat (recurent), care se poate repeta n fiecare generaie i afecteaz mai muli indivizi. Se poate repeta n fiecare generaie, cu o frecven caracteristic, ce afecteaz mai muli indivizi. Acest tip de mutaie intervine ca proces sistematic n modificarea structurii genetice a unei populaii. Dup sensul n care au loc mutaiile, ele pot fi de dou feluri: mutaii nainte, cnd o gen dominant A muteaz ntr-o gen recesiv a; u A a mutaii napoi (retromutaie), cnd o gen recesiv a muteaz ntr-o gen dominant A. v a A Ritmul mutaiei nainte se noteaz cu u i reprezint proporia tuturor genelor normale (A) care sunt transformate n gene mutante (a). Ritmul de mutaie napoi se noteaz cu v i reprezint proporia tuturor genelor mutante (a) care se transform n gene normale (A) de la o generaie la alta. Frecvena genelor n urma mutaiei (p1 i q1) se poate calcula lund n considerare ritmurile de mutaie nainte i napoi (u i v) i frecvena genelor nainte de mutaie (p0 i q0).
10

Frecvena genei dominante dup mutaie (p1) va fi egal cu frecvena genei n generaia anterioar (p0) din care se scade ceea ce se pierde prin mutaia nainte (-up0) i se adaug ceea ce se ctig prin mutaia napoi (vq0): p1 = p0 up0 + vq0. n mod similar, frecvena genei mutante (recesive) n urma mutaiei (q1) va fi egal cu frecvena acesteia n generaia anterioar (q0), din care se scade ceea ce se realizeaz prin mutaia napoi (-vq0) la care se adaug ceea ce se ctig prin mutaia nainte (up0): q1 = q0 vqo + up0 Modificarea frecvenei genelor de la o generaie la alta (p i q), ca urmare a efectului mutagen, va fi: p = p1 p0 = p0 up0 + vq0 p0 = vq0 up0 q = q1 q0 = q0 vq0 + up0 q0 = up0 vq0. Din aceste relaii rezult c modificrile mai mari sau mai mici n structura genetic a unei populaii supuse procesului mutagen depind de ritmurile de mutaie nainte i napoi (u i v) i de frecvena celor dou gene n generaia anterioar (p0 i q0). Mutaia va produce modificri mai mari n structura genetic a populaiei, atunci cnd ritmul mutaiei nainte (u) este mai diferit de ritmul mutaiei napoi (v), i cnd frecvena genei mutante (q 0) este ct mai apropiat de 0. Modificri mai mici n structura genetic se produc atunci cnd ritmul mutaiei nainte (u) este mai apropiat de ritmul mutaiei napoi (v) i cnd frecvena celor dou gene nainte de mutaie (p0 i q0) este ct mai apropiat. Populaia supus mutaiei intr n echilibru genetic, atunci cnd ritmul mutaiei nainte este egal cu ritmul mutaiei napoi (u = v) i cnd frecvena celor dou gene nainte de mutaie este egal (p0 = q0 = 0,5). Pentru exemplificare lum n considerare o populaie de 1000 capete nurci, din care 990 au blan standard (AA i Aa) i 10 blan bleu (aa). n aceast populaie se realizeaz un proces mutagen cu un ritm al mutaiei nainte u = 0,1 (1/10 ) i un ritm al mutaiei napoi v = 0,01 ( 1/100 ). Frecvena genelor nainte de mutaie N aa 10 Q sau q 2 q2 0,01 0,10 0,01 q 0 N 1000 p0 = 1 q0 = 1 0,10 = 0,90 Frecvena ateptat a genotipurilor nainte de mutaie ( p0 + q0 ) 2 = p0 2 + 2 p0q0 + q0 2 ( 0,90 + 0,10 )2 = 0,81 + 0,18 + 0,01 AA Aa aa Frecvena genelor dup mutaie p1 = p0 up0 + vq0 = 0,9 0,1 0,9 + 0,01 0,1 = 0,811 q1 = q0 vq 0 + up0 = 0,1 0,01 0,1 + 0,1 0,9 = 0,189 Modificarea frecvenei de gen p = vq 0 - up0 = 0,01 0,1 0,1 0,9 = - 0,089 q = up 0 - vq0 = 0,1 0,9 0,01 0,1 = + 0,089 2.1.3. Selecia Selecia este cel mai important proces sistematic care modific structura genetic a unei populaii. Modificarea produs n structura genetic de ctre selecie este ireversibil n momentul ncetrii seleciei.

11

Selecia const n reinerea unor indivizi (genotipuri) la reproducie i eliminarea altor indivizi de la reproducie. Modificrile mai mari sau mai mici n structura genetic a unei populaii, produse de ctre selecie, depind de dou elemente: valoarea coeficientului de selecie (s) de frecvena genelor nainte de selecie (p0 i q0). Modificri mai mari se vor obine atunci cnd coeficientul de selecie (s) este egal cu 1 sau este apropiat de 1 i cnd frecvena genelor nainte de selecie este ct mai diferit (p0 q0). Coeficientul de selecie, notat cu s, ne red proporia indivizilor dintr-un genotip oarecare, eliminai de la reproducie. Coeficientul de selecie poate lua valori ntre 0 i 1. Cnd s = 1 se face o selecie total mpotriva genotipului respectiv, cnd s = 0 nu se face selecie, iar cnd s < 1 se face selecie parial. n funcie de genotipul mpotriva cruia se orienteaz selecia, pot exista mai multe situaii: selecia mpotriva homozigoilor recesivi, selecia mpotriva heterozigoilor, selecia mpotriva homozigotului dominant, selecia mpotriva celor doi homozigoi i selecia mpotriva fenotipului dominant. a). Selecia mpotriva homozigoilor recesivi Acest tip de selecie presupune eliminarea total sau parial a genotipurilor homozigote recesive de la reproducie i admiterea tuturor genotipurilor homozigote dominante i a celor heterozigote. Pentru a putea calcula frecvena genelor dup selecie (p1 i q1) este necesar stabilirea frecvenei genotipurilor nainte de selecie, a capacitii genotipice i a contribuiei gametice a fiecrui genotip. Contribuia gametic a celor trei genotipuri se obine nmulind frecvena genotipurilor cu capacitatea genotipic. n principiu frecvena unei gene dup selecie se afl lund n considerare la numrtor contribuia gametic a homozigotului pe gena respectiv plus jumtate din contribuia gametic a heterozigoilor, raportat la suma contribuiilor gametice a celor trei genotipuri. contribuia gametic AA + (1/2) contribuia gametic Aa p1 = suma contribuiilor gametice: AA +Aa + aa contribuia gametic aa + (1/2) contribuia gametic Aa q1 = suma contribuiilor gametice: AA +Aa + aa

Genotipurile Frecvena genotipurilor Capacitatea genotipic Contribuia gametic (frecvena x capacitatea)

AA p2 1 p2

Aa 2pq 1 2pq

aa q2 1s q 2 (1 s ) = 1 sq2

12

Frecvena genelor dup selecie va fi: p 2 pq p1 p 2 2 pq q 2 1 s


q1 q1 1 s pq

p2
q2 1 s

pq
pq

1 q 2s

p 2 2 pq q 2 1 s 1 q 2s Modificarea frecvenei genelor ca efect al seleciei se calculeaz fcnd diferena ntre frecvena genelor dup selecie i frecvena genelor nainte de selecie. p = p1 p0 q = q1 q0 Frecvena ateptat a genotipurilor dup selecie ( p1 + q1 ) 2 = p1 2 + 2p1q1 + q1 2 Pentru exemplificare se consider o populaie de 1000 capete taurine, din rasa Brun, din care 190 capete fr coarne (AA i Aa) i 810 capete cu coarne (aa). n populaie se presupune c acioneaz un proces de selecie mpotriva homozigoilor recesivi (aa), cu un coeficient de selecie s = 1. Frecvena genotipurilor homozigote recesive (Q sau q2) nainte de selecie: N aa 810 q2 sau Q 0,81 N 1000 Frecvena genei recesive nainte de selecie:

q0 q2 0,81 0,90 Frecvena genei dominante nainte de selecie p0 = 1 q0 = 1 0,90 = 0 ,10 Frecvena ateptat a genotipurilor nainte de selecie: (p0 + q0)2 = p0 2 + 2p0q0 + q0 2 2 (0,10 + 0,90) = 0,01 + 0,18 + 0,81 AA Aa aa
Frecvena genelor dup selecie: 0,01 0,09 p1 1 0,81 1
q1 0,81 1 1 0,09

0,10 0,19
0,09 0,19

0,53

1 0,81 1

0,47

Modificarea frecvenei genelor n urma seleciei: p = p1 p0 = 0,53 0,10 = + 0,43 q = q1 q0 = 0,47 0,90 = - 0,43 Frecvena ateptat a genotipurilor n urma seleciei (p1 + q1) 2 = p1 2 + 2p1q1 + q1 2 2 (0,53 + 0,47 ) = 0,27 + 0,50 + 0,23 AA Aa aa

13

b). Selecia mpotriva heterozigoilor Selecia mpotriva heterozigoilor presupune eliminarea total sau parial a genotipurilor heterozigote (Aa) i admiterea la reproducie a genotipurilor homozigote (AA i aa). Genotipurile Frecvena genotipurilor Capacitatea genotipic Contribuia gametic AA p2 1 p2 Aa 2pq 1s 2pq ( 1 s ) aa q2 1 q2

Frecvena genelor dup selecie se calculeaz potrivit relaiilor de mai jos: p 2 pq 1 s p1 1 2pqs

1 2pqs Modificarea frecvenei genelor ca efect al seleciei se poate calcula ca rezultat al diferenei dintre frecvena genelor dup selecie i frecvena genelor nainte de selecie: p = p1 p0 q = q1 q0 Modificri mai mari n urma seleciei vor rezulta atunci cnd coeficientul de selecie (s) este egal cu 1 sau este apropiat de 1 i cnd p0 este diferit de q0. Menionm c n cazul n care cele dou gene au frecvene inegale nainte de selecie, n urma seleciei mpotriva genotipului heterozigot va crete i mai mult frecvena genei care iniial avea ponderea mai mare. Populaia supus seleciei mpotriva heterozigoilor va intra n echilibru genetic (nu se produce nici o modificare n structura genetic) cnd frecvena genelor nainte de selecie este egal (p0 = q0 = 0,5). Pentru exemplificare vom lua n considerare o populaie de 1000 capete taurine, din care 700 capete de culoare roie (A1A1), 200 capete de culoare piersicie (A1A2) i 100 capete de culoare alb (A2A2). n populaie se presupune c acioneaz un proces de selecie mpotriva genotipului heterozigot, cu un coeficient de selecie s = 0,9. Frecvena genotipurilor nainte de selecie va fi: 700 200 100 P 0,70; H 0,20; Q 0,10 1000 1000 1000 Frecvena genelor nainte de selecie: p0 = P + 1/2 H = 0,70 + 0,10 = 0,80 q0 = Q + 1/2 H = 0,10 + 0,10 = 0,20 Frecvena genelor dup selecie:
p1 0,80
2

q1

q2

pq 1 s

0,80 0,20 1 0,90

1 2 0,80 0,20 0,90 0,20


2

0,656 = 0,92 0,712 0,056 0,712 0,08

1 2 0,80 0,20 0,90 Modificarea frecvenei genelor ca efect al seleciei: p = p1 p0 = 0,92 0,80 = 0,12
14

q1

0,80 0,20 1 0,90

q = q1 q0 = 0,08 0,20 = - 0,12 c). Selecia mpotriva celor doi homozigoi Acest tip de selecie presupune admiterea la reproducie a tuturor genotipurilor heterozigote i eliminarea parial sau total a genotipurilor homozigote (AA i aa). Genotipurile AA Frecvena genotipurilor p2 Capacitatea genotipic 1 s1 Contribuia gametic p2 (1 s1 )
p 2 1 s1 1 p s1
2

Aa 2pq 1 2pq

aa q2 1 s2 q 2 ( 1 s2 )
q 2 1 s2 1 p s1
2

Frecvena genelor dup selecie va fi:


p1 pq q s2
2

; q1

pq q s2
2

n aceste relaii p i q reprezint frecvena genelor nainte de selecie, iar s 1 i s2, coeficienii de selecie cu care se acioneaz mpotriva celor doi homozigoi. Modificarea frecvenei genelor ca efect al seleciei: p = p1 p0 q = q1 q0 Modificri mai mari n structura genetic se vor produce, atunci cnd s1 este ct mai diferit de s2 i p0 ct mai diferit de q0. Modificri mici n structura genetic se vor realiza atunci cnd frecvena genelor nainte de selecie este apropiat i cnd cei doi coeficieni de selecie sunt apropiai ca valoare (de exemplu, p0 = 0,55 i q0 = 0,45; s1 = 0,20 i s2 = 0,10). Populaia intr n echilibru genetic la valori egale ale coeficienilor de selecie (s1 = s2) i la valori egale ale frecvenelor de gen (p0 = q0 = 0,5). Frecvena ateptat a genotipurilor dup selecie se afl desfurnd binomul: (p1 + q1)2 = p1 2 + 2p1q1 + q1 2 d). Selecia mpotriva homozigotului dominant Acest tip de selecie presupune eliminarea total sau parial a genotipurilor homozigote dominante (AA) de la reproducie i admiterea tuturor genotipurilor heterozigote i homozigote recesive. n acest caz, cele mai mari modificri n structura genetic a populaiilor se vor produce atunci cnd gena dominant nainte de selecie are o frecven crescut i cnd se acioneaz cu un coeficient de selecie (s) egal cu 1 sau apropiat de 1. Genotipurile Frecvena genotipurilor Capacitatea genotipic Contribuia gametic AA p2 1s p2 (1 s) Aa 2pq 1 2pq aa q2 1 q2

15

Frecvena genelor dup selecie: p 2 1 s pq p1 ; q1 1 p2s

q 2 pq 1 p2s

e). Selecia mpotriva fenotipului dominant n cazul unui caracter care se transmite dup dominana complet organismele homozigote dominante i cele heterozigote manifest fenotipul dominant. Selecia ndreptat mpotriva fenotipului dominant presupune excluderea parial sau total de la reproducie a genotipurilor homozigote dominante (AA) i a genotipurilor heterozigote (Aa). Genotipurile AA Frecvena genotipurilor p2 Capacitatea genotipic 1 s Contribuia gametic p2 ( 1 s ) Aa 2pq 1s 2pq ( 1 s ) aa q2 1 q2

Frecvena genelor dup selecie va fi egal cu: p 2 1 s pq 1 s q 2 pq 1 s p1 ; q1 1 p 2 s 2 pqs 1 p 2 s 2 pqs Modificarea frecvenei genelor n urma seleciei va fi: p = p1 p0 q = q1 q0 Modificri mai mari n structura genetic a populaiei supuse seleciei mpotriva fenotipului dominant, se obin cnd se acioneaz cu un coeficient de selecie s =1 sau apropiat de 1 i cnd frecvena genei dominante nainte de selecie (p0) este mai mare.

2.2. PROCESELE DISPERSIVE CARE MODIFIC STRUCTURA GENETIC A POPULAIILOR


Procesele dispersive care pot aciona n populaii sunt reprezentate de driftul genetic (jocul ntmplrii) i de consangvinizare. 2.2.1. Driftul genetic Driftul genetic este un proces dispersiv care modific la ntmplare structura genetic a unei populaii mici (linie, familie). Aceast modificare ntmpltoare a structurii genetice se datoreaz participrii nerandomizate (cu anse neegale) a gameiilor masculi i femeli la formarea generaiei descendente. n populaiile cu numr mare de indivizi, driftul genetic nu modific structura genetic, deoarece n aceaste populaii toi gameii masculi i femeli particip cu anse egale la fecundaie. Driftul genetic poate conduce la fixarea unor gene n populaie cnd acestea ating frecvena 1 i la pierderea altor gene cnd ating frecvena 0 (p = 1 i q = 0, sau p = 0 i q = 1). Driftul genetic conduce la creterea gradului de homozigoie i reducerea gradului de heterozigoie.

16

Modificarea n structura genetic a unei populaii mici, n urma aciunii driftului genetic se poate aprecia prin intermediul varianei erorii de prob ( 2 p i
2 q)
2 p

p0 q 0 2 p0 q 0 ; q 2N 2N n care p0 i q0 reprezint frecvena genelor n populaia iniial, iar N, mrimea populaiei. Din aceast relaie se poate constata cu ct numrul de indivizi din populaie (N) este mai mic, cu att variana erorii de prob va fi mai mare, ceea ce nseamn c structura genetic se va modifica mai mult. Pentru exemplificare s lum n considerare o populaie mare alctuit din 500.000 indivizi, n care frecvena genelor este p0 = q0 = 0,5 i o populaie mic alctuit din 50 de indivizi, n care frecvena genelor este identic cu cea din populaia mare, adic p0 = q0 = 0,5. n populaia mai mic de 50 indivizi, frecvena genelor i a genotipurilor se modific mai mult dect n cea mare de 500.000 indivizi. Variana erorii de prob n cele dou populaii va fi egal cu: 0,5 0,5 0,25 2 2 0,0025 p q 2 50 100 0,5 0,5 0,25 2 2 0,00000025 p q 2 500000 1000000

Rezult c n populaia mic (N = 50) variana erorii de prob este mult mai mare fa de populaia mare (N = 500.000), ceea ce nseamn c n populaia mic driftul genetic modific mai mult frecvena celor dou gene. n populaia mic poate s creasc ntmpltor frecvena unei gene cu 0,0025 i s scad frecvena alelei sale cu aceeai valoare. Frecvena genotipurilor n urma aciunii driftului n populaiile mici se calculeaz astfel: 2 Frecvena genotipului AA: p1 = p 2 + 2 p 0 Frecvena genotipului Aa: Frecvena genotipului aa: care p 2 , 0 2p1q1 = 2p0q0 2
2 q1 = q 2 + 0
2 q
2 p

n 2p0q0 i frecvena celor trei genotipuri n populaia iniial. Frecvena celor trei genotipuri n populaia iniial este egal cu: p 2 = 0,25 0 2p0q0 = 0,50 q 2 = 0,25 0 Frecvena genotipurilor n urma aciunii driftului genetic n populaia mic va fi urmtoarea: 2 p1 = 0,25 + 0,0025 = 0,2525 2p1q1 = 0,5 2 0,0025 = 0,4950 q12 = 0,25 + 0,0025 = 0,2525 Frecvena genotipurilor n urma aciunii driftului n populaia mare va fi urmtoarea:

q 2 reprezint 0

17

2 p1 = 0,25 + 0,00000025 = 0,25000025 2p1q1 = 0,5 2 0,00000025 = 0,49999950 q12 = 0,25 + 0,00000025 = 0,25000025 Comparnd cele dou populaii se poate concluziona c driftul genetic modific mai mult frecvena genotipurilor n populaia mic fa de cea mare. n urma aciunii driftului n populaiile mici crete frecvena genotipurilor homozigote i scade frecvena genotipurilor heterozigote.

2.2.2. Consangvinizarea Consangvinizarea este un proces dispersiv care modific frecvena genotipurilor i las neschimbat frecvena genelor. Consangvinizarea reprezint un sistem de dirijare a mperecherilor, care presupune mperecherea indivizilor nrudii ntre ei (tat x fiic, mam x fiu, semifrate x semisor). mperecherea indivizilor nrudii, care sunt asemntori genotipic, va duce la obinerea unor descendeni cu un grad mai mare de homozigoie. Consangvinizarea are trei efecte: conduce la dispersia populaiei n subpopulaii; conduce la fixarea unor gene n populaie i la pierderea alelelor acestora; conduce la ridicarea gradului de homozigoie i la scderea gradului de heterozigoie. Exemplu: ntr-o populaie de 1000 capete taurine, 400 capete sunt roii (AA), 400 capete piersicii (Aa) i 200 capete albe (aa). mperecherile se fac ntre indivizi cu genotipuri asemntoare (nrudii), astfel: AA x AA Aa x Aa aa x aa Frecvena observat a genotipurilor: 400 400 200 P 0,4; H 0,4; Q 0,2 1000 1000 1000 Frecvena genelor nainte de consangvizare: p0 = P + 1/2 H = 0,4 + 0,2 = 0,6 q0 = Q + 1/2 H = 0,2 + 0,2 = 0,4 Frecvena genotipurilor dup consangvinizare (la descendeni): P = 0,4 AA x AA A A A H = 0, 4 Aa x Aa a A a Q = 0,2 aa x aa a a

P g

F1

AA 0,4

AA 0,1

Aa 0,2

Aa

aa 0,1

aa 0,2

P1 = 0,5 H 1 = 0,2 Q1 = 0,3 P1, H1, Q1 reprezint frecvena celor trei genotipuri dup consangvinizare.
18

Rezult c dup consangvinizare frecvena celor trei genotipuri s-a modificat, n sensul c a crescut frecvena celor doi homozigoi i a sczut frecvea heterozigoilor. Frecvena genelor dup consangvinizare p1 = P1 + 1/2 H1 = 0,5 + 0,1 = 0,6 q1 = Q1 + 1/2 H1 = 0,3 + 0,1 = 0,4 Concluzie: consangvinizarea modific numai frecvena genotipurilor i las neschimbat frecvena genelor. Teme de control 1. ntr-o populaie de ovine cu un efectiv de 1000 capete, 300 sunt fr coarne, 600 cu rudiment i 100 cu coarne. S se calculeze frecvene genelor i a genotipurilor care determin caracterul prezenei sau absenei coarnelor la ovine. 2. ntr-o populaie de taurine format din 2000 capete, 1500 capete sunt fr coarne i 500 capete cu coarne (aa). S se stabileasc frecvena genelor i a genotipurilor care determin caracterul prezenei i absenei coarnelor precum i numrul real de homozigoi (dominani i recesivi) i heterozigoi. 3. ntr-o populaie de taurine format din 600 capete s-au identificat urmtoarele genotipuri ce determin transferinele. NAA = 60 cap.; NDD = 120 cap.; NEE = 20 cap.; NAD = 100 cap.; NAE = 160 cap.; NDE = 140 cap. S se calculeze frecvena celor ase genotipuri i frecvena celor 3 gene: p(A) = ?; q(D) = ?; r(E) = ? 4. La Drosophila melanogaster, gena A determin culoarea roie a ochilor iar gena a culoarea alb. Aceste gene sunt situate pe cromozomul de sex X. S se calculeze frecvena genotipurilor, frecvena genelor nlnuite cu sexul, separat pentru sexul femel, mascul i frecvena medie a genelor pe ntreaga populaie: XAXA N1 = 20 XAXa N2 = 50 XaXa N3 = 30 XAY N4 = 160 XaY N5 = 40

5. La gini, dezvoltarea normal este determinat de o gen heterozomal dominant dw+ iar piticismul de alela sa recesiv dw. S se calculeze frecvena genotipurilor, frecvena genelor la fiecare sex i frecvena genelor pe ntreaga populaie, pe baza datelor de mai jos: Zdw+Zdw+ Zdw+Zdw ZdwZdw ZdwW ZdwW N1 = 30 cap. N2 = 40 cap. N3 = 40 cap. N4 = 200 cap. N5 = 200 cap. Precizai pentru ce situaie s-a calculat frecvena genelor. 6. ntr-o populaie de gini N = 1000 capete, din care: 700 capete negre; 200 capete albstrui; 100 capete albe.
19

n aceast populaie imigraz Nm = 800 gini, din care: 100 capete negre (AA); 200 capete albstrui (Aa); 500 capete albe (aa). S se calculeze frecvena genelor i a genotipurilor nainte i dup imigraie. 7. N = 1000 capete Drosophila, din care: 990 capete cu corp cenuiu (AA + Aa); 10 capete cu corp negru (aa). Rata mutaiei nainte u = 1/10 Rata mutaiei napoi v = 1/1000. S se calculeze frecvena genelor i a genotipurilor nainte i dup mutaie. 8. N = 1000 gini, din care, 300 capete negre (AA) 400 capete albstrui (Aa) 300 capete albe (aa) s = 0,4 mpotriva heterozigoilor (Aa). Calculai frecvena genelor i a genotipurilor nainte i dup selecie. 9. N = 1000 gini, din care: 700 capete penaj negru (AA); 200 cepete penaj albstrui (Aa); 100 capete penaj alb (aa). s1 = 0,8 mpotriva genotipului AA s2 = 0,1 mpotriva genotipului aa. Calculai frecvena genelor i a genotipurilor nainte i dup selecie. 10. ntr-o populaie de gini format din 800 capete, 100 capete sunt de culoare neagr (A1A1), 600 capete de culoare albstruie (A1A2) i 100 capete de culoare alb (A2A2). S se calculeze frecvena de gen i de genotip nainte i dup dirijarea mperecherilor, tiind c mperecherile sunt dirijate dup sistemul asemntor x asemntor. Negru Negru P A1A1 x A1A1 Albstrui Albstrui A1A2 x A1A2 Alb Alb A2A2 x A2A2

20

PARTEA A III-A NOIUNI DE GENETIC CANTITATIV CAPITOLUL 3 CARACTERELE CANTITATIVE: DEFINIIE, PROPRIETI, DETERMINISM GENETIC I COMPONENTELE VALORII MEDII FENOTIPICE
Demonstrarea interaciunilor genelor alele i a genelor nealele (capitolul 3), precum i a modului n care diferitele procese sistematice i dispersive modific structura genetic a unei populaii (capitolul 13) s-a fcut prin luarea n considerare a unor caractere calitative. Caracterele calitative sunt caractere manifestate de diferite organisme, care nu pot fi msurate, ci pot fi doar descrise (culoarea robei, culoarea penajului, culoarea ochilor, forma aripilor etc.). Caracterele calitative prezint urmtoarele proprieti: prezint stri alternante (prezena pigmentului - lipsa pigmentului; pigment de o culoare - pigment de alt culoare; prezena coarnelor lipsa coarnelor etc.); sunt controlate de un numr mic de perechi de gene (1 - 3 perechi de gene), ceea ce conduce la segregarea fenotipurilor n clase puine i tranante; variaia caracterelor calitative este discontinu, fiecare fenotip putnd fi plasat cu uurin ntr-o clas distinct; sunt puin sau deloc influenate de condiiile de mediu, ca urmare a efectului genelor majore care le determin; rareori ele constituie obiective ale ameliorrii animalelor. Caracterele cantitative sunt caractere metrice, sau msurabile. Din aceast categorie fac parte nsuirile economice ale animalelor (producia de lapte, producia de ln, producia de ou, greutatea corporal, procentul de grsime din lapte etc.). Caracterele cantitative prezint urmtoarele proprieti: nu prezint stri alternante i nici discontinuitate n manifestare; sunt determinate de un numr mare de gene, de la loci diferii, care acioneaz aditiv (poligene); prezint o variaie continu, care reprezentat grafic are forma curbei lui Gauss; factorii de mediu au o influen mai mare sau mai mic asupra manifestrii fenotipice a acestora (cele cu heritabilitate mare sunt mai puin influenate de factorii mediului, iar cele cu heritabilitate mic sunt mai mult influenate de aceti factori); aceste caractere constituie n toate cazurile obiective ale ameliorrii populaiilor de animale.
21

3.1. Determinismul genetic al caracterelor cantitative


Caracterele cantitative au un determinism genetic complex, fiind determinate n principal de gene minore (poligene) dar uneori i de gene majore. Genele minore prezint efecte mici luate n mod izolat i ele nu au posibilitatea de a cauza o discontinuitate vizibil n fenotip. Genele minore se mai numesc i poligene sau gene aditive, deoarece ele i cumuleaz efectul n determinarea valorii fenotipice a unui caracter cantitativ. Variaia provocat de poligene se numete variaie poligenic (continu) i ea este provocat de segregarea simultan a mai multor perechi de poligene situate la loci diferii. Fiecare gen din complexul poligenic contribuie cu o mic proporie la variaia continu a acestor caractere, motiv pentru care ele se numesc gene minore. Caracterele cantitative se transmit dup interaciunea aditiv a genelor, descris n capitolul 3. Genele majore intervin i ele uneori n determinismul genetic al caracterelor cantitative pe lng genele minore. Genele majore pot fi implicate n determinismul genetic al acestor caractere fie prin interaciuni alelice (dominan, supradominan), fie prin interaciuni nealelice (epistazie). Genele majore conduc la modificarea (devierea) valorii genetice aditive (efectului mediu al poligenelor), mrind-o sau micornd-o.

3.2. Valoarea fenotipic i componentele sale


Valoarea unui caracter cantitativ msurat pe un individ este valoarea fenotipic a individului respectiv cu privire la caracterul considerat. Pentru a analiza cauzele determinante a valorii fenotipice este necesar descompunerea valorii fenotipice n prile ei componente. Valoarea fenotipic a unui caracter cantitativ (P) poate fi descompus n doi componeni de baz, unul atribuit influenei genotipului (G) i cellalt influenei condiiilor negenetice, denumite n general, condiii de mediu (E). Genotipul este constituit din suma genelor unui individ care determin apariia unui caracter oarecare, iar condiiile de mediu din totalitatea factorilor negenetici care pot devia valoarea genotipic. Deci, valoarea fenotipic (P) a unui caracter sau a unui individ este compus din valoarea genotipic (G) i din deviaia mediului (E): P=G+E Valoarea genotipic a caracterelor cantitative nu poate fi msurat direct pe individ datorit determinismului genetic poligenic. Ea poate fi estimat ns prin intermediul valorii fenotipice a individului sau dup valoarea medie fenotipic a ascendenilor, a rudelor colaterale, sau a descendenilor. Valoarea genotipic a unui individ poate fi descompus la rndul ei n urmtoarele componente: valoarea de ameliorare (valoarea genetic aditiv) notat cu A, deviaia datorat dominanei notat cu D i deviaia datorat epistaziei notat cu I. G=A+D+I Valoarea de ameliorare (A) este cea mai important component a valorii genotipice, fiind determinat de efectul mediu a poligenelor pe care le poart un individ i le transmite descendenilor si. Valoarea unui individ apreciat prin
22

intermediul valorii medii a descendenilor si este denumit valoare de ameliorare, sau valoare genetic de reproducie. n principiu, valoarea de ameliorare a unui reproductor este egal cu de dou ori deviaia mediei descendenilor si (Md)de la media populaiei (M). A = 2(Md M) Pentru caracterele cantitative, valoarea de ameliorare constituie mrimea pe baza creia se apreciaz reproductorii n vederea seleciei. Ea mai este cunoscut i sub denumirea de capacitatea combinativ general i reprezint potenialul genetic pe care l poate transmite un reproductor descendenilor si indiferent de partenerii cu care se mperecheaz. Deviaia datorat dominanei (D). n unele cazuri valoarea de ameliorare (A) poate s fie modificat de interaciunile genelor alele (dominan, supradominan) cu o anumit cantitate. Aceast cantitate denumit deviaia datorat dominanei constituie o component a valorii genotipice. Rezult c n absena dominanei (D = 0) i a epistaziei (I = 0), valoarea de ameliorare coincide cu valoarea genotipic (A = G). Mrimea deviaiei datorat dominanei depinde de frecvena genelor din populaie i de mrimea gradului de dominan a alelelor implicate. Deviaia datorat interaciunii genelor nealele sau epistaziei (I). Caracterele cantitative determinate de poligene, deci de gene situate la mai muli loci, pot s prezinte valoarea de ameliorare deviat i de efectele interaciunii genelor nealele (interaciunii de epistazie). Interaciunea de epistazie poate s formeze obiectul a doi, trei, sau mai muli loci. Deviaia datorat epistaziei (I) reprezint deviaia de la combinaia aditiv a doi sau mai muli loci. n practica ameliorrii animalelor valorile deviaiei datorat dominanei (D) i cele ale interaciunii de epistazie (I) au o deosebit importan, pentru c ele semnific valoarea de ameliorare special, sau capacitatea combinativ special a unui reproductor. Capacitatea combinativ special reprezint capacitatea unui individ, rase, sau linii de a da descendeni mai valoroi prin mperecherea numai cu anumii indivizi, rase, sau linii.

CAPITOLUL 4 VARIANA FENOTIPIC I COMPONENTELE SALE


Variana este un statistic care msoar ct sunt de mari diferenele dintre indivizii unei populaii cu privire la un caracter cantitativ. Variana este exprimat prin media ptratelor abaterilor. Variana fenotipic (total) a unui caracter cantitativ are dou categorii de componeni: componeni cauzali i componeni observaionali.

23

4.1. COMPONENII CAUZALI AI VARIANEI


Componenii cauzali ai varianei fenotipice sunt de natur genetic i de mediu i sunt reprezentai de: variana genetic aditiv (VA), variana genetic de dominan (VD), variana genetic de epistazie (VI), variana mediului general (VEg) i variana mediului special (VEs). VP = VG +VE = VA +VD +VI +VEg + VEs Variana genetic aditiv (VA) este cel mai important component al varianei genotipice. Acest tip de varian este determinat de genele aditive (poligene) care reprezint principala categorie de gene care determin caracterele cantitative. Variana aditiv este cauza asemnrii dintre indivizi nrudii (frai, semifrai, prinidescendeni). Mrimea varianei genetice aditive dintr-o populaie depinde de frecvena genelor implicate n determinarea unui caracter cantitativ. Variana aditiv ia valori maxime cnd frecvena genelor care intervin n determinarea unui caracter cantitativ se situeaz la valori intermediare. Modificarea frecvenei genelor prin intermediul proceselor sistematice (migraie, mutaie, selecie) i prin procesele dispersive (drift i consangvinizare) atrage dup sine modificarea valorii fenotipice a populaiei (P), a valorii genetice aditive (A) i n acelai timp modificarea valorii varianei genetice aditive (VA). Variana aditiv sau variana valorii de ameliorare este fraciunea din variana genetic care se poate determina cu uurin i precizie pe baza observaiilor sau msurtorilor efectuate ntr-o populaie, cu privire la un caracter cantitativ. Cunoscnd valoarea varianei genetice aditive i a varianei fenotipice cu privire la un caracter cantitativ se poate estima cel mai important parametru genetic al caracterelor cantitative, respectiv heritabilitatea. Heritabilitatea (h2) poate fi estimat mprind variana aditiv la variana fenotipic (h2 = VA/VP) Variana genetic datorat dominanei (VD) constituie cel de al doilea component al varianei genotipice i se datoreaz interaciunii genelor alele de tipul dominanei complete, dominanei incomplete sau supradominanei. Variana datorat dominanei produce o deviaie a varianei genetice aditive, deviaie a crui ordin de mrime depinde de frecvena genelor, precum i de gradul de dominan al alelelor implicate. Variana genetic datorat interaciunii genelor nealele, sau variana de epistazie (VI) este cel de al treilea component al varianei genetice care provoac o cantitate suplimentar de variaie genetic, ca urmare a interaciunii genelor nealele. Variana datorat interaciunii va influena mrimea varianei aditive i a varianei datorate dominanei. Variana datorat interaciunii genelor nealele poate face obiectul a doi, trei sau mai muli loci. Poate s existe o interaciune ntre dou valori de ameliorare, care d natere unei variane de tipul aditiv x aditiv (VAA). De asemenea, poate s existe o interaciune ntre valoarea de ameliorare de la un locus i deviaia de dominan de la alt locus, care provoac variana aditiv x dominan (VAD), precum i interaciunea ntre deviaii datorit dominanei (de la doi loci) care produce variana dominan x dominan (VDD). n acest fel variana datorat interaciunii poate fi mprit n componenii:
24

VI = VAA + VAD + VDD + VAAA + VAAD + VADD + VDDD + . . . . n practic nu se procedeaz la descompunerea varianei genetice de interaciune pe componeni, deoarece cota parte cu care particip V I n variana genetic (VG) este n general redus. Din aceste motive, de cele mai multe ori, acest tip de varian nu se calculeaz, neglijndu-se. Variana de mediu (VE) este componenta varianei fenotipice, care provoac deviaia varianei genotipice, accentund diferenele dintre indivizii unei populaii cu privire la caracterele cantitative. Variana de mediu constituie toat variana de origine negenetic care poate avea o mare diversitate de cauze. Unele caractere cantitative sunt puternic influenate n exteriorizarea lor fenotipic de factorii de mediu, astfel c variana acestor caractere este constituit n mare msur de variana de mediu. Caracterele slab heritabile sunt caractere mai mult influenate de factorii de mediu, comparativ cu cele puternic heritabile. Variana datorat medului poate fi descompus n dou componente: variana datorat mediului general (VEg) i variana datorat mediului special (VEs). VE = VEg + VEs Mediu general care determin variana de mediu general (VEg) este reprezentat de toate condiiile de mediu care sunt comune tuturor indivizilor dintro populaie i care acioneaz permanent asupra indivizilor din populaie i pe toat durata vieii animalelor, influennd astfel toate preformanele acestora. Mediu special care determin variana de mediu special (VEs) este reprezentat de toate condiiile de mediu temporare sau ntmpltoare, care acioneaz asupra unui grup restrns de indivizi sau asupra indivizilor izolai, n diferite momente ale vieii animalului, sau asupra unei singure performane. Variana mediului special constituie o principal surs de deviere a varianei genetice mai ales prin diferenele materne temporare cu efecte prenatale sau postnatale, precum i prin diferenele de alimentaie i confort de la o perioad la alta. Variana de mediu are deosebit importan n estimarea repetabilitii, care este unul dintre cei mai importani parametri genetici ai caracterelor cantitative. Pentru a estima repetabilitatea este obligatorie descompunerea varianei de mediu (VE) n cei doi componeni cauzali.

4.2. COMPONENII OBSERVAIONALI AI VARIANEI FENOTIPICE


Componenii observaionali ai varianei fenotipice se obin n urma unei analize de varian cu dou, respectiv trei surse de variaie. 4.2.1. Analiza de varian cu dou surse de variaie Modelul de analiz a varianei cu dou surse de variaie se utilizeaz la speciile la care se obin mai frecvent familii de semifrai sau semisurori (taurine, ovine, cabaline etc.).
25

Analiza de varian cu dou surse de variaie pornete de la urmtorul model matematic: Xik = + Ai + Bik Xik (i = 1, . . . . ., p; k = 1, . . . . ., n) reprezint valoarea unui caracter (sau media caracterului determint n mod repetat pe acelai individ) manifestat de un individ oarecare din populaie, respectiv individul k din familia de semifrai i; media populaiei; Ai prima surs de deviaie a valorii individului de la media populaiei, reprezentat de variana dintre familiile de semifrai (semisurori), determinat de diferenele genetice dintre masculii utilizai la reproducie; Bik a doua surs de deviaie a valorii individului de la media populaiei i este reprezentat de ctre variana din interiorul familiilor de semifrai (semisurori). Aceast varian se datoreaz diferenelor genetice dintre mame, precum i diferenelor provocate de condiiile de mediu. Componenii observaionali ai varianei n modelul cu dou surse de variaie sunt: variana dintre familiile de semifrai (variana dintre tai) notat cu s 2 I variana din interiorul familiilor de semifrai (variana dintre descendenii aceleai familii) notat cu s 2 i Analiza de varian presupune parcurgerea a trei etape: I. Calculul sumei ptratelor abaterilor (SP) pentru fiecare component

SPI
SPi

XA nA

XB nB

...

XT N

SPA

SPB ... SPZ


XA nA
2

SPA

X2 A

II. Calculul mediilor ptratelor abaterilor (MP) pentru fiecare component SPI MPI i 1 n care i numrul de familii de semifrai SPi MPi N i III. Calculul varianelor (componenilor observaionali) Variana dintre tai s2 I
s2 I MPI MPi Ni

Variana dintre descendeni s2 i

s2 i

MPi
26

Din nsumarea celor doi componeni observaionali se obine variana fenotipic sau total s2 T

s2 T

s2 I

s2 i

Exemplu de calcul. Se va efectua analiza de varian cu dou surse de variaie pe baza observaiilor efectuate la 3 familii de semisurori paterne din rasa Brun, privind producia de lapte pe zi.
Familia de semisurori a taurului A X 12 10 14 9 15 16 6 76 1002 Familia de semisurori a taurului B X 11 14 14 10 18 17 6 84 1226
2

n X X2

Familia de semisurori a taurului C X 20 16 12 18 15 13 6 94 1518

Total

18 254 3746

SPI

76 6

84 6

94 6

254 18

27 ,1

SPi
SPA SPB
SPC

SPA
1002 1226
1518
27,1 2

SPB
76 6 84 6
94 6
2

SPC

134,68

39,34
2

50,00
2

45,34

MPI

13,55

MPi
s I2
s i2

134,68 15

8,97
0,76

13,55 8,97 6 8,97

s2 T

0,76 8,97

9,73

4.2.2. Analiza de varian cu trei surse de variaie Modelul statistic de analiz a varianei cu trei surse de variaie este adecvat situaiei n care se lucreaz simultan cu familii de semifrai (semisurori) i familii de frai buni (surori bune). Se poate utiliza la speciile prolifice: porcine, psri, iepuri, vulpi. Acest model este urmtorul:

27

Xijk = + Ai + Bij + Cijk Xijk (i = 1 . . . . . p; j = 1 . . . . . q; k = 1 . . . . . r) reprezint valoarea unui caracter (sau media caracterului determinat prin msurtori repetate pe acelai individ) manifestat de un individ oarecare din populaie, respectiv individul k din familia de frai buni j i din familia de semifrai i; media caracterului la nivel de populaie; Ai reprezint, la fel ca i n modelul cu dou surse de variaie, deviaia de la media populaiei sau variabilitatea creat de prima surs de variaie respectiv variana dintre familiile de semifrai (semisurori) determinat de diferenele genetice dintre masculii utilizai la reproducie. Din acest motiv ea se mai numete i variana dintre tai; Bij reprezint deviaia de la media populaiei sau variabilitatea provocat de cea de a doua surs de variaie, respectiv variana dintre familiile de frai buni. Ea este determinat de diferenele genetice dintre mamele utilizate la reproducie, motiv pentru care se mai numete i variana dintre mame; Cijk reprezint deviaia de la media populaiei sau variabilitatea creat de a treia surs de variaie, respectiv variana din interiorul familiilor de frai buni, sau variana dintre descendenii aceleeai familii de frai buni. Aceast varian este de natur negenetic, fiind provocat de ctre condiiile de mediu i alte surse de eroare. Componenii observaionali ai varianei care se obin prin analiza de varian cu trei surse de variaie sunt: variana dintre familiile de semifrai sau dintre tai
s2 , variana dintre familiile de frai buni sau dintre mame I s2 . i s2 i M

variana intrafamilii de frai buni sau dintre descendeni

Analiza de varian cu trei surse de variaie presupune parcurgerea acelorai etape ca n cazul analizei de varian cu dou surse de variaie.

I. Calculul sumei ptratelor abaterilor (SP) pentru fiecare component


SPI
XA nA 2 XB nB
2

...
2

XT N

SPM

X1 n1

X2 n2
2

...
X2 n2
2

XA nA

XB nB

...

SPi

X2 T

X1 n1

...

XA ,

X B reprezint suma valorilor individuale ale fiecrei familii de semifrai

28

X1 ,
XT

X2 - reprezint suma valorilor individuale ale fiecrei familii de frai buni reprezint suma valorilor individuale ale tuturor familiilor de semifrai

X2 - reprezint suma ptratelor valorilor individuale calculat la nivelul turor T familiilor nA, nB,... reprezint numrul indivizilor din fiecare familie de semifrai n1, n2, ... reprezint numrul indivizilor din fiecare familie de frai buni N reprezint numrul total al indivizilor din toate familiile de semifrai, respectiv de frai buni
II. Calculul mediilor ptratelor abaterilor (MP) pentru fiecare component

MPI
MPM
MPi

SPI i 1
SPM j i
SPi N j

n care: i numrul familiilor de semifrai j numrul familiilor de frai buni III. Calculul componenilor observaionali ai varianei fenotipice Variana dintre tai
s2 I
MPI MPM Ni
MPM MPi N j

Variana dintre mame


s2 M

Variana dintre descendeni

s2 i

MPi

Din nsumarea celor trei componeni observaionali se obine variana fenotipic sau total.

s2 T

s2 I

s2 M

s2 i

Exemplu de calcul S se efectueze o analiz de varian cu trei surse de variaie pentru consumul specific (kg furaj) la porcine, pe baza datelor obinute de la 20 descendeni (N = 20) structurai n dou familii de semifrai (i = 2) i 5 familii de frai buni (j = 5).

29

Vierul (Fam. Semifrai) Scroafa (Fam. Frai buni) Valorile individuale ale descendenilor (X)

1 3,50 3,80 4,40 3,70 15,40 59,74

A 2 4,70 4,40 4,00 3,80 16,90 71,89 49,90 209,43

B 3 4,10 4,30 4,30 4,90 17,60 77,80 4 4,10 4,40 4,20 5,30 18,00 81,90 5 4,80 5,00 4,20 4,00 18,00 81,68 36,00 163,58 85,90 373,01

X X2 X X2 X X2
2

Frai Semifrai Total

I. Suma ptratelor abaterilor

SPI

49 ,9 12

36 8
2

85,9 20
2

369,50 368,94
2

0,56
49,9 12
2

SPM SPM
SPi

15,4 4

16,9 4

17,6 4

18 4

18 4

36 8

370,13 369,50
373,01 370,13
0,56 2 1 0,63 5 2 2 ,88 20 5

0,63
2,88

II. Media ptratelor abaterilor

MPI MPM MPi


s2 I s2 M s2 i s2 T

0,56 0,21 019 .

III. Componenii observaionali ai varianei fenotipice


0,56 0,21 20 2

0,035 0,005

0,21 0,19 20 5 0,19

0,035 0,005 0,19

0,23

Variana total se obine din nsumarea celor trei componeni observaionali.

30

4.3.TRANSFORMAREA COMPONENILOR OBSERVAIONALI AI VARIANEI N COMPONENI CAUZALI


Odat stabilii componenii observaionali ai varianei fenotipice sau totale se poate trece la etapa final, de stabilire a componenilor cauzali ai acesteia. Determinarea componenilor cauzali pe baza componenilor observaionali obinui n urma analizei de varian cu dou i respectiv trei surse de variaie, se face potrivit relaiilor de mai jos: a). determinarea varianei genetice aditive: VA = 4 s 2 , sau VA = 2 ( s 2 + s2 ) I I M deoarece s 2 = cov SF = 1/4 VA, iar s 2 + s2 = 1/2 VA I I M b). determinarea varianei datorat dominanei:
2 2 s M s I2 s I2 2 sT

100 c). determinarea varianei datorate mediului general: VEg = s2 1/4 VA 1/4 VD, deoarece M 2 sM cov FB cov SF = 1/4 VA + 1/4 VD + VEg d). determinarea varianei datorate mediului special VEs = s 2 1/2 VA 3/4 VD, doarece i

VD

s 2 = cov FB = 1/2 VA + 3/4 VA + VEs i Componenii cauzali ai varianei fenotipice calculai n acest fel servesc n continuare la estimarea parametrilor genetici ai caracterelor cantitative (heritabilitatea, repetabilitatea i corelaiile). Aceti parametri genetici se utilizeaz n proiectarea i optimizarea programelor i planurilor de ameliorare ale populaiilor de animale.

CAPITOLUL 5 COVARIANA FENOTIPIC I COMPONENTELE SALE


Covariana msoar variana comun a dou sau mai multor caractere. Covariana se estimeaz prin media produselor abaterilor. S PrTX Y cov Txy = MPr Txy = N 1 Componenii cauzali ai covarianei fenotipice sau totale sunt: covPxy= covGxy + covExy= covAxy+ covDxy + covIxy + covEgxy + covEsxy Componenii observaionali ai covarianei fenotipice n cazul unei analize de covarian cu dou surse de variaie sunt:

31

covariana dintre familiile de semifrai (covariana dintre tai), notat cu cov Ixy ; covariana dintre descendenii aceleai familii de semifrai, notat cu cov ixy . Analiza de covarian cu dou surse de variaie pentru obinerea componenilor observaionali presupune parcurgerea a trei etape: I. Calcularea sumei produselor abaterilor pentru fiecare component

S PrI

XA YA nA

XB YB nB

...

XT YT N

S Pri

S PrAxy S PrBxy ...


XYA
X A YA nA

n care S PrA xy

etc.

II. Calcularea mediei produselor abaterilor pentru fiecare component

M PrI

M Pri III. Calcularea covarianelor (componenilor observaionali) - Covariana dintre tai

S PrI , n care i numrul de familii de semifrai i 1 S Pri N i

cov I xy

M PrI xy M Pri xy Ni

- Covariana dintre descendeni covixy M Prixy Din nsumarea celor doi componeni observaionali rezult covariana total sau fenotipic: cov Pxy cov Ixy cov ixy Exemplu de calcul. S se efectueze analiza de covarian cu dou surse de variaie, pe baza valorilor individuale ale cantitii de ln obinut la tundere (X) i lungimea relativ a uviei (Y) determinate de A. Vlaic i col., 1986, la dou familii de semifrai din rasa Merinos Transilvnean. Familia A B Total n 5 5 10 X 28,60 29,40 58,00 Y 35,00 37,50 72,50 XY 208,30 228,50 436,80

I.Calcularea sumei produselor abaterilor


S PrI xy
28,60 35,00 5 29 ,40 37 ,50 5 58,00 72 ,50 10

420,70 420,50

0,20

S PrA xy S PrBxy

208,30 228,50

28,60 35,00 5 29,40 37,50 5

8,10 8,00

S Prixy

8,10 8,0 16,10


32

II. Calcularea mediei produselor abaterilor

M PrI xy M Pri xy

0,20 2 1 16,10 10 2

0,20 2,01

III. Calcularea covarianelor (componenilor observaionali) 1,81 cov I xy 0,20 2,01 0,36 10 2 5

covixy
cov Pxy

2,01
0,36 2,01 1,65

De remarcat faptul c covariana dintre dou caractere poate lua i valori negative, spre deosebire de varian care poate lua numai valori pozitive.

CAPITOLUL 6 PARAMETRII GENETICI AI CARACTERELOR CANTITATIVE


Parametrii genetici ai caracterelor cantitative sunt reprezentai de heritabilitate (h2), repetabilitate (R) i corelaii (rPxy, rGxy, rExy). Aceti parametri genetici servesc la elaborarea i aplicarea programelor i planurilor de ameliorare a diferitelor populaii de animale domestice, servind n mod concret la estimarea valorii de ameliorare a reproductorilor, efectului ateptat al seleciei, la alegerea metodelor de selecie i a sistemelor de ameliorare etc.

6.1. HERITABILITATEA CARACTERELOR CANTITATIVE


Definiie: Heritabilitatea exprim proporia varianei genetice aditive din variana fenotipic sau total. Ea ne arat n ce proporie diferenele fenotipice dintre indivizii unei populaii cu privire la un anumit caracter le atribuim diferenelor de natur genetic. Heritabilitatea poate fi definit ca fiind capacitatea de transmitere ereditar a unui caracter. Heritabilitatea poate fi definit ca regresia valorii de ameliorare fa de valoarea fenotipic: h2 = b AP, n care: bAP regresia valorii de ameliorare (A) fa de valoarea fenotipic (P) Heritabilitatea poate fi definit i ca ptratul corelaiei dintre valoarea de ameliorare i cea fenotipic: 2 h2= rAP Mod de exprimare. Heritabilitatea se exprim prin coeficientul de heritabilitate notat h2, care red n sens larg proporia varianei genetice din variana fenotipic, iar n sens restrns, proporia varianei genetice aditive din variana fenotipic.
33

Proprietile heritabilitii 1. Heritabilitatea este proprie fiecrui caracter n parte, ceea ce nseamn c valoarea heritabilitii difer de la un caracter la altul, chiar i n snul aceleiai populaii; 2. Heritabilitatea este proprie populaiei n care se estimeaz, ceea ce nseamn c ea difer, pentru acelai caracter, de la o populaie la alta; 3. Heritabilitatea este o proprietate a generaiei n care se estimeaz, ceea ce nseamn c un anumit caracter cantitativ poate avea heritabiliti diferite n generaii succesive; 4. Heritabilitatea este o proprietate a condiiilor de mediu n care triete populaia, ceea ce nseamn c ea poate fi diferit de la un caracter la altul, n funcie de proporia mai mare sau mai mic n care variaia caracterelor respective este influenat de factorii negenetici. Semnificaia heritabilitii. Coeficientul de heritabilitate poate lua valori ntre zero i 1, cnd este exprimat n fracii zecimale sau de la zero la 100, cnd este exprimat n procente. Valorile extreme sunt mai puin ntlnite n realitate. Dac h2 = 0, nseamn c ntreaga variaie fenotipic a caracterului o atribuim varianei genetice neaditive (VD+VI) i varianei de mediu (VE).
VA 0 0 VP 1 Dac h2 = 1, nseamn c ntreaga variaie fenotipic a caracterului o atribuim varianei genetice aditive. VA 1 h2 1 VP 1 n funcie de valoarea coeficientului de heritabilitate (h2), caracterele pot fi clasificate n trei categorii: 1. caractere slab heritabile, cnd h2 < 0,2; variabilitatea acestor caractere este influenat mai puin de aciunea aditiv a genelor. Dintre acestea fac parte toate nsuirile de reproducie: procentul de fecunditate, prolificitatea, intervalul dintre dou ftri, repausul mamar, service period-ul, procentul de fecunditate al oulor, procentul de ecloziune etc. 2. caractere mijlociu heritabile, cnd h2 = 0,2 0,4; variabilitatea acestor caractere este influenat att de factori genetici ct i de factorii de mediu, n proporie aproximativ egal. Dintre acestea fac parte toate nsuirile care exprim cantitatea: producia de lapte, producia de ln, producia de ou, sporul mediu zilnic, greutatea corporal etc. 3. caractere puternic heritabile, cnd h2 > 0,4. Variaia fenotipic a acestor caractere este atribuit n mai mare msur varianei genetice aditive i neaditive i ntr-o mai mic proporie varianei de mediu. Dintre acestea fac parte unele nsuiri care exprim calitatea unei producii: procentul de grsime din lapte, procentul de protein din lapte, greutatea oului, fineea lnii, nsuirile carcasei (cantitatea de carne din carcas, proporia oaselor din carcas, fineea fibrei musculare). h2

34

Metode de estimare a heritabilitii Se cunosc trei grupe mari de metode pentru estimarea heritabilitii: metode bazate pe corelaia intraclas dintre semifrai sau frai buni; metoda regresiei descendenilor fa de prini; heritabilitatea realizat. 1. Metoda corelaiei intraclas se bazeaz pe o analiz de varian cu dou sau trei surse de variaie, n urma creia se obin cei doi i respectiv trei componeni observaionali. Din componenii observaionali ai varianei fenotipice se estimeaz variana genetic aditiv (component cauzal) i variana fenotipic sau total. Aceast metod prezint dou variante: a).metoda corelaiei intraclas dintre semifrai sau semisurori; b). metoda corelaiei intraclas dintre frai buni sau surori bune. a). Metoda corelaiei intraclas dintre semifrai sau semisurori Aceast metod de estimare a heritabilitii se bazeaz pe o analiz de varian cu dou surse de variaie, n vederea estimrii componenilor observaionali ai varianei fenotipice. Metoda poate fi utilizat la speciile unipare: taurine, ovine, cabaline etc. Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de heritabilitate al produciei de lapte pe zi pe baza datelor obinute la analiza de varian cu dou surse de variaie (vezi pag. 28), n care: SPI = 27,1; SPi = 134,68; MPI = 13,55; MPi = 8,97 2 s 2 = 0,76; s i2 = 8,97; s T = 9,73 I
VA 4s I2 4 0,76 3,04

VP
h2
VA VP

s2 T

9,73
0,31

3,04 9 ,73

Interpretare. Din variana fenotipic a produciei de lapte o proporie de 0,31 (sau 31%) este atribuit varianei genetice aditive, sau c din diferenele fenotipice existente ntre idivizii populaiei cu privire la producia de lapte o proporie de 31% o atribuim variaiei provocate de efectul mediu al poligenelor. b). Metoda corelaiei intraclas ntre frai buni sau surori bune Aceast metod de estimare a heritabilitii presupune efectuarea unei analize de varian, cu trei surse de variaie, pentru estimarea componenilor observaionali ( s2 , s2 , s2 ). Din componenii observaionali se estimeaz variana I M i aditiv i variana fenotipic sau total. Metoda se utilizeaz la speciile multipare (porcine, psri, iepuri, vulpi etc.) la care descendenii sunt structurai n familii de frai buni ct i de semifrai. Exemplu de calcul. Se va estima heritabilitatea consumului specific la porcine pe baza datelor obinute la analiza de varian cu trei surse de variaie (vezi pag. 30 31), n care: s I2 = 0,035; SPI = 0,56; MPI = 0,56; 2 s M = 0,005; SPM = 0,63; MPM = 0,21; s i2 = 0,19; SPi = 2,88; MPi = 0,19;
2 s T = 0,23

35

2 VA = 2( s I2 + s M ) = 2(0,035 + 0,005) = 0,08

VP
h2

s2 T
VA VP

0,23
0,08 0,23

0,34

Interpretare. Rezult c o proporie de 34% din variana fenotipic a consumului sprecific este atribuit varianei genetice aditive (varianei determinate de efectul mediu al poligenelor). 2. Metoda regresiei descendenilor fa de prini Aceast metod de calcul a heritabilitii se bazeaz pe regresia valorilor descendenilor (Y) fa de valorile prinilor (X). Coeficientul de regresie dintre valorile descendenilor i cele ale prinilor se noteazcu bxy i este egal cu:

b xy
n care:

xy x2

xy - suma produselor abaterilor


x 2 - suma ptratelor abaterilor Coeficientul de regresie red fondul genetic comun al descendenilor cu cel al prinilor, ceea ce exprim chiar heritabilitatea (h2 = bxy). n cadrul acestei grupe de metode sunt cunoscute dou metode: metoda regresiei descendenilor fa de media prinilor i metoda regresiei descendenilor fa de unul din prini.
a). Metoda regresiei descendenilor fa de media prinilor (h2 = bxy) Aceast metod de calcul a heritabilitii se poate utiliza numai la caracterele care se manifest fenotipic la ambele sexe (producia de ln, greutatea corporal, sporul mediu zilnic, talie etc.). Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de heritabilitate al fineii lnii pe baza msurtorilor efectuate la 10 cupluri de prini descendeni din rasa igaie (dup A. Vlaic i col., 1997). n prima etap se calculeaz suma produselor abaterilor valorilor individuale de la medie ( xy) i suma ptratelor abaterilor valorilor individuale de la medie, a prinilor ( x2).
Cuplul 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 n = 10 Fineea medie la prini X 29 30 32 29 30 31 31 30 30 30 X = 302 Fineea descendenilor Y 29 30 31 30 30 31 31 29 30 29 Y = 300
36

X2 841 900 1024 841 900 961 961 900 900 900 2 X = 9128

XY 841 900 992 870 900 961 961 870 900 870 XY = 9065

xy

XY

X Y n

9065

302 300 10
2

9065 9060

5,00

302 x X 9128 9128 9120,4 7,60 n 10 n a doua etap se calculeaz coeficientul de regresie al descendenilor fa de media prinilor (bxy):
2 2

b xy

xy x2

5,0 7 ,6

0,65

Coeficientul de regresie, n acest caz, estimeaz direct coeficientul de heritabilitate:

h 2 b xy 0,65 Interpretare. Rezult c o proporie de 0,65 sau 65% din variana fenotipic a fineii lnii, n aceast populaie, o atribuim varianei genetice aditive sau c 65% din diferenele de natur fenotipic existente ntre indivizii populaiei cu privire la fineea lnii le atribuim diferenelor provocate de efectul mediu al poligenelor.
b). Metoda regresiei descendenilor fa de unul din prini (h2 = 2 bxy) Aceast metod de calcul a heritabilitii se bazeaz pe regresia valorilor descendenilor (y) fa de valorile unuia dintre prini (x). Ea poate fi utilizat i pentru caracterele care se manifest numai la unul din sexe (producie de lapte, procent de grsime, producie de ou, prolificitate). Deoarece prin nmulirea ceficientului de regresie cu 2 se dubleaz i valoarea erorilor ce pot aprea n cadrul determinrilor, acestea trebuie efectuate n aceleai condiii de mediu, att la prini ct i la descendeni i chiar pe descendenii aceluiai mascul. Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de heritabilitate al procentului de grsime din lapte, pe baza determinrilor efectuate la un numr de 12 i respectiv 33 cupluri de mame fiice, mamele fiind structurate n dou familii de semisurori paterne.
Familia de semisurori A B Numrul de cupluri mame fiice (n) 12 33 Mame X 40,30 111,18 Fiice Y 41,41 113,92 X2 140,34 377,78 XY 141,06 384,52

I. Suma produselor abaterilor

xy A

XYA

XA nA

YA

141,06

40,30 41,41 12

xy A
xy B

141,06 139,06 2,00


XYB XB nB YB 384,52 111,18 113,92 33

xy B

384,52 383,80

0,72
37

xy 2,00 072 2,72 II. Suma ptratelor abaterilor


x2 A x2 B X2 A X2 B
XA nA XB nB
2

140,34
2

40,30 12 111,18 33

140,34 135,34
2

5,00 3,21

377,78

377,78 374,57

x2

5,00 3,21 8,21

III. Coeficientul de regresie al fiicelor fa de mame

b xy
IV. Coeficientul de heritabilitate h 2 2b xy

xy x2

2,72 8,21

0,33

2 0,33 0,66

Interpretare. O proporie de 0,66 sau 66% din variana fenotipic a procentului de grsime din lapte este atribuit varianei genetice aditive. 3. Heritabilitatea realizat Aceast metod se bazeaz pe asemnarea genetic dintre prini i descendeni. Heritabilitatea poate fi determinat prin raportul dintre efectul realizat al seleciei la descendeni (g) i diferena de selecie a prinilor selecionai (S).

h2 S Efectul realizat al seleciei (g) estimeaz variana genetic aditiv transmis descendenilor n mod real de prinii selecionai i rezult din diferena ntre media fenotipic a descendenilor X D i media fenotipic a populaiei
parentale X . Diferena de selecie (S) reprezint diferena dintre media prinilor selecionai i media populaiei din care au fost selecionai. Denumirea de heritabilitate realizat a fost dat de D.S. Falconer, deoarece reprezint proporia real a varianei aditive motenite de descendeni din variana fenotipic a prinilor. n cadrul acestei metode se pot ntlni urmtoarele situaii de calcul: a). cnd selecia acioneaz cu aceeai intensitate asupra ambelor sexe
h2
g S XD X XTM X

n care: X media caracterului n populaia n care se face selecia X D media caracterului realizat de descendeni X TM media caracterului la prinii selecionai (tai i mame) Exemplu de calcul. ntr-o populaie de ovine media produciei de ln a fost de 4 kg, berbecii selecionai au avut media de 7 kg ln, iar oile selecionate au avut media de 6 kg ln. Descendenii rezultai din prinii selecionai au avut media de 5 kg ln.

38

h2

XD X XTM X

5 4 6,5 4

1 2 ,5

0,4

Interpretare. Din diferenele fenotipice existente ntre indivizii populaiei privind producia de ln, o proporie de 0,4 sau 40% o atribuim diferenelor dintre bazele ereditare ale indivizilor. b). cnd selecia acioneaz asupra ambelor sexe, dar cu intensiti diferite
h2
g S XD X XT X X M X

Exemplu de calcul. ntr-o populaie de ovine se efectueaz selecia pentru lungimea uviei de ln la ambele sexe; media caracterului n populaie fiind de 6 cm, media berbecilor selecionai de 8 cm, media oilor selecionate de 7 cm, iar media realizat de descendeni de 7,3 cm.

h2

XD XT X

X XM X

7,3 6 8 6 7 6

1,3 3

0,43

Interpretare. Din diferenele fenotipice existente ntre indivizii populaiei privind lungimea uviei de ln o proporie de 0,43 sau 43% o atribuim diferenelor dintre bazele ereditare ale acestora (diferenelor provocate de efectul mediu al genelor aditive). c). cnd selecia acioneaz asupra unui singur sex

h2

g S

XD X XT X

Exemplu de calcul. ntr-o populaie de taurine se efectueaz selecia dup sporul mediu zilnic pe perioada 6 12 luni numai la sexul mascul: X = 700 g, X T = 1100 g i X D = 800 g.

h2

2 XD

X XT X

800 2 1100 700 700

2 100 400

0,50

Interpretare. Din diferenele fenotipice existente ntre indivizii populaiei privind sporul mediu zilnic o proporie de 0,50 sau 50% o atribuim diferenelor provocate de efectul mediu al genelor aditive (poligenelor). Importana i utilizarea heritabilitii. Heritabilitatea prezint importan n elaborarea i proiectarea programelor i planurilor de ameliorare a diferitelor populaii de animale. Heritabilitatea are urmtoarele utilizri: 1. n estimarea efectului ateptat al seleciei, notat cu g: g = h2 S S XS X S diferena de selecie, care reprezint superioritatea animalelor selecionate fa de media ntregii populaii. 2. n estimarea valorii de ameliorare a reproductorilor (Ai): A i h 2 Pi P Pi performana individului la care se estimeaz valoarea de ameliorare P performana medie a populaiei
39

3. Alegerea metodei de selecie se face n funcie de valoarea heritabilitii. Pentru caracterele cu heritabilitate mare se recomand selecia dup fenotipul propriu, care este mai ieftin i mai simpl. Pentru caractere cu heritabilitate mic se recomand selecia dup descendeni sau rude colaterale, care asigur o certitudine mai mare a aprecierii. 4. n funcie de valoarea heritabilitii, durata de ameliorare a caracterelor va fi diferit, n sensul c pentru caracterele cu heritabilitate mare, durata ameliorrii va fi mai redus fat de cea a caracterelelor cu heritabilitate mic. 5. n funcie de valoarea heritabilitii se alege sistemul de ameliorare. Pentru caracterele cantitative cu heritabilitate mare se recomand sistemul de ameliorare n ras curat, bazat pe selecia variaiilor genetice aditive, n timp ce pentru caracterele cu heritabilitate mic se recomand sistemul de ameliorare prin ncruciare, bazat pe exploatarea variaiei genetice neaditive.

6.2. REPETABILITATEA CARACTERELOR CANTITATIVE


Repetabilitatea este un parametru genetic care se estimeaz la caracterele repetabile. Prin caracter repetabil se nelege acel caracter care poate fi msurat de mai multe ori n viaa unui individ (producia cantitativ de lapte, cantitatea de grsime din lapte, producia de ln, producia de ou etc.). Definiii. Repetabilitatea indic gradul de asemnare a valorilor unui caracter de la o msurtoare la alta. Repetabilitatea msoar constana valorilor unui caracter determinate n mod repetat pe acelai individ. Repetabilitatea red proporia varianei genetice i varianei de mediu general din variana fenotipic. Repetabilitatea msoar gradul n care variaia fenotipic a unui caracter este liber de influenele temporare de mediu special. Mod de exprimare. Repetabilitatea se exprim prin coeficientul de repetabilitate notat cu R, care reprezint raportul dintre variana genetic plus variana mediului general i variana fenotipic total: VG VEg R VP Proprietile repetabilitii: 1. Repetabilitatea este o proprietate a caracterului cantitativ pentru care se estimeaz; 2. Este o proprietate a populaiei n care se estimeaz (repetabilitatea unui caracter poate fi diferit de la o populaie la alta); 3. Este o proprietate a generaiei n care se estimeaz (repetabilitatea poate fi diferit de la o generaie la alta, datorit modificrilor care survin n structura genetic a populaiei de la o generaie la alta); 4. Este o proprietate a condiiilor de mediu n care triete populaia, ceea ce nseamn c valoarea repetabilitii unui caracter poate fi diferit ca urmare a ponderii diferite a varianei mediului general i a varianei mediului special, de la o populaie la alta.

40

Semnificaia repetabilitii Coeficientul de repetabilitate poate lua valori de la 0 la 1, cnd se exprim n fracii zecimale, sau de la zero la 100, cnd se exprim n procente. Dac R = 0 nseamn c ntreaga variaie fenotipic a caracterului o atribuim varianei mediului special. Dac R = 1 nseamn c ntreaga variaie fenotipic a caracterului o atribuim varianei genetice i varianei de mediu general. n funcie de valoarea coeficientului de repetabilitate, caracterele pot fi clasificate n trei categorii: 1. caractere slab repetabile, cnd R < 0,2; n aceast categorie intr toate nsuirile de reproducie (prolificitatea, natalitatea, fecunditatea oulor, intervalul dintre ftri, repausul mamar etc.). Variaia fenotipic a acestor caractere este atribuit ntr-o mai mare msur, varianei mediului special. 2. caractere mijlociu repetabile, cnd R variaz ntre 0,2 i 0,5; n aceast categorie intr toate nsuirile de producie care redau cantitatea: producia de lapte, ln, ou, spor mediu zilnic. 3. caractere puternic repetabile, cnd R > 0,5; din aceast categorie fac parte nsuirile care redau calitatea unei producii: procentul de grsime din lapte, fineea lnii, greutatea oulor etc. Variaia fenotipic a acestor caractere este atribuit ntr-o mai mic msur varianei mediului special. Metode de estimare a repetabilitii Repetabilitatea unui caracter se poate calcula fie utiliznd corelaia intraclas a produciilor succesive ale aceluiai animal ntr-o turm, fie regresia unei performane fa de performana anterioar. 1. Metoda corelaiei intraclas are dou variante legate de materialul pe care se fac observaiile i anume: a). Metoda corelaiei intraclas bazat pe msurtori repetate efectuate pe indivizi nenrudii; b). Metoda corelaiei intraclas bazat pe componenii cauzali ai varianei, care utilizeaz observaii pe indivizi nrudii. a). Metoda corelaiei intraclas bazat pe msurtori repetate presupune efectuarea observaiilor pe indivizi nenrudii. Pe fiecare individ se fac mai multe msurtori. Pe baza valorilor obinute n urma msurtorilor se efectueaz o analiz de varian cu dou surse de variaie pentru obinerea celor doi componeni observaionali. Componentul observaional s 2 (variana interindivizi) estimeaz I componentele cauzale ale varianei genetice i ale varianei mediului general (VG + VEg) iar componentul observaional s 2 (variana intraindivid) estimeaz i componentul mediului special (VEs). Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de repetabilitate pentru nsuirea prolificitate la porcine pe baza observaiilor efectuate pe parcursul a cinci ftri la un grup de 7 scroafe nenrudite din rasa Marele alb.

41

Scroafe Valorile individuale (X) la ftrile:


n

X 47 40 31 35 48 28 34 263
X7 n7

1 2 3 4 5 6 7

I 8 10 10 8 7 8 12

II III 10 8 12 10 9 12 10 9 9 10 7 5 10 12 Total

IV 11 8 8 12 8 -

V 10 10 -

X n

x2 (SP) 7,20 8,00 4,67 2,75 13,20 6,00 2,67 44,49

5 4 3 4 5 4 3 28
X2 n2
2

449 408 325 309 474 202 388 2555


2

441,80 400,00 320,33 306, 25 460,80 196,00 385,33 2510,51


XT N
2

I. Suma ptratelor abaterilor

SPI
SPI

X1 n1

...

2510,51

263 28

2510,51 2470,32

40,22

SPi SP1 SP2 .. SP7 II. Media ptratelor abaterilor

44,49

MPI
i = numrul de scroafe

SPI i 1 SP

40,22 7 1

40,22 6 44,49 21

6,70 2,11

MPi N ii 44,49 28 7 III. Varianele (componenii obsrvaionali) Variana interindivizi ( s 2 ) I

s2 I
Variana intraindivid

MPi 2,11 Variana total (fenotipic) se obine din nsumarea celor doi componeni observaionali s2 s2 s2 114 2,11 3,25 , T I i
Variana interindivizi ( s 2 ) estimeaz deopotriv variana genetic i I variana mediului general (VG + VEg). Variana intraindivid ( s 2 ) estimeaz numai variana mediului special (VEs). i Coeficientul de repetabilitate, n cazul acestei metode, se estimeaz dup formula:
R
VG VEg VP VG VEg VG VEg VEs s2 I s2 I s2 i 1,14 3,25

MPI MPi N i 2 ( si ) s2 i

6,70 2,11 28 7

4,59 4

114 ,

0,35

Interpretare. O parte egal cu 0,35 sau 35% din variana fenotipic a prolificitii n aceast populaie de porcine este liber de influenele mediului special, sau c o proporie de 35% din variana fenotipic a prolificitii este atribuit varianei genetice i varianei mediului general. b). Metoda corelaiei intraclas bazat pe componenii cauzali ai varianei utilizeaz datele de la indivizi nrudii (frai i semifrai). Metoda nu presupune efectuarea de msurtori repetate, fiind suficient o singur msurtoare de la fiecare individ. Pe baza datelor obinute de la indivizii
42

nrudii se efectueaz o analiz de varian cu trei surse de variaie, pentru estimarea celor trei componeni observaionali: s 2 , s2 , s 2 . I i M Pe baza componenilor observaionali se estimeaz componenii cauzali ai varianei fenotipice: VA, VD, VEg, VEs. Exemplu de calcul. Se va estima coeficientul de repetabilitate al prolificitii la porcine pe baza datelor obinute la analiza de varian cu trei surse de variaie, prezentate n tabelul de mai jos.
Sursa de variaie Grade de libertate Interfamilii de semisurori Interfamilii de surori bune Intrafamilii de surori bune Total 67 202 65 334 Suma Media ptratelor Variana ptratelor abaterilor (componenii observaionali) abaterilor 59,22 0,884 0,024 154,33 41,65 255,20 0,764 0,640 0,100 0,640 0,764

Din ( s2 I

componenii

0,024, s2 M

0,100, s2 i
VA 2 s2 I

observaionali ai varianei fenotipice 0,640 ), se estimeaz componenii cauzali astfel:


s2 M
s2 T

2 0,024 0,100

0,248

2 s2 s2 M I

VD

s2 I

100

VD

2 0 ,100 0 , 024 0 , 024

0,764

100

0,019

VEg
VEs s2 i

s2 M
1 2 VA

1 4 VA
3 4 VD

1 4VD

0,100 0,024 0,005 0,071


0,578

0,640 0,048 0,014

Prin utilizarea acestei metode, coeficientul de repetabilitate, se calculeaz astfel: VA VD VEg 0,248 0,019 0,071 R VA VD VEg VEs 0,248 0,019 0,071 0,578 0,338 R 0,360 0,910 Interpretare. O proporie egal cu 0,36 din variana fenotipic a prolificitii la porcine este atribuit varianei genetice i varianei mediului general, sau o proporie de 36% din variana fenotipic este liber de influenele mediului special. 2. Metoda regresiei sau metoda gradelor de adiacen se bazeaz pe regresia unei performane Y fa de o performan anterioar X. Regresiile se determin pe baza unor cupluri de performane cu diferite grade de adiacen: Un grad de adiacen presupune luarea n considerare a cuplurilor de performane consecutive (I II, II III, III IV).

43

Dou grade de adiacen cuplurile sunt separate printr-o singur performan (I III, II IV, III V). Trei grade de adiacent cuplurile sunt separate prin dou performane (I IV, II V, III VI). n prima etap se determin regresiile pariale pentru toate cuplurile ncadrate n gradele respective de adiacen. n etapa a doua se determin regresiile ponderate pentru fiecare grad de adiacen. n final se determin regresia total prin ponderarea regresiilor calculate pentru diferite grade de adiacen cu numrul de indivizi. Regresia total estimeaz repetabilitatea caracterului respectiv. R = bT Exemplu de calcul. S se estimeze repetabilitatea prolificitii la porcine pe baza regresiilor pariale determinate ntre diferite performane din cadrul fiecrui grad de adiacen (dup Popescu Vifor, t., 1984).
Grade de adiacen Cuplurile de performane 12 23 34 45 13 24 35 14 25 Numr total de cupluri Regresiile pariale bxy 0,25 0,21 0,21 0,22 0,13 0,11 0,14 0,09 0,20 Numr de cupluri 345 328 305 267 328 305 267 305 267

1245

II III

900 572

Pe baza regresiilor pariale calculate n cadrul fiecrui grad de adiacen se estimeaz n continuare regresiile ponderate pentru fiecare grad de adiacen. b xyI 345 0,25 328 0,21 305 0,21 267 0,22 290,12 0,23 1245 1245
b xy
II 328 0,13 305 0,11 267 0,14 900 113,57 900

0,12

bxy III

305 0,09 267 0,20 572

80,85 572

0,14

n final, se determin regresia total prin ponderarea regresiilor calculate pentru fiecare grad de adiacen cu numrul de indivizi.

bxy T

1245 0,23 900 0,12 572 0,14 2717

474 ,43 2717

0,17

Regresia total estimat n acest fel estimeaz direct repetabilitatea caracterului respectiv. R b xy T 0,17 Interpretare. Rezult c 0,17 sau 17% din variana fenotipic a prolificitii este liber de influenele mediului special, sau c din variana fenotipic o proporie de 83% este atribuit varianei mediului special. Importana i utilizarea repetabilitii Repetabilitatea prezint importan n elaborarea programelor i planurilor de ameliorare, precum i luarea deciziilor care se iau n activitatea de ameliorare. 1. Repetabilitatea se utilizeaz pentru creterea certitudinii aprecierii reproductorilor.
44

Certitudinea aprecierii indivizilor crete proporional cu numrul performanelor luate n considerare (n), datorit reducerii varianei de mediu special din variana fenotipic. Acest lucru poate fi exprimat prin relaia urmtoare: VP (n) = VG + VEg + (1/n)VEs n care: VP (n) reprezint variana fenotipic a animalului calculat pe media a n performane Rezult faptul c cu ct numrul performanelor (n) luate n considerare n aprecierea animalelor este mai mare, cu att variana mediului special este mai mic i n acest fel crete certitudinea aprecierii. n cazul caracterelor slab repetabile se recomand aprecierea i selecia indivizilor dup media mai multor performane (dou sau trei). n cazul caracterelor puternic repetabile nu se recomand selecia dup media mai multor msurtori, deoarece nu se ctig prea mult n certitudine. 2. Repetabilitatea se utilizeaz n calculul heritabilitii multiple i a efectului ateptat al seleciei. Heritabilitatea poate fi determinat pe baza unei singure performane sau pe baza mediei unui numr mai mare de performane. Cu ct numrul de performane pe baza crora se determin heritabilitatea este mai mare, cu att proporia varianei datorat mediului special scade, fapt care va face ca heritabilitatea s ia valori mai mari, deoarece variana fenotipic se micoreaz. Valoarea heritabilitii dedus din media mai multor msurtori poart numele de heritabilitate multipl ( h 2 ) i se calculeaz cu ajutorul urmtoarei m formule: n h2 h2 m 1 n 1R n care: n numrul performanelor; R repetabilitatea caracterului h2 heritabilitatea caracterului dedus dup o singur performan ntotdeauna heritabilitatea multipl a unui caracter va fi mai mare dect heritabilitatea determinat pe baza unei singure msurtori ( h 2 > h2). Din acest m motiv, efectul seleciei ateptat n selecia bazat pe mai multe performane (g m) va fi mai mare dect efectul ateptat n selecia bazat pe o singur performan (g), deoarece certitudinea aprecierii (h2m) este mai ridicat. g = h2 S g m = h2 m S g m > g 3. Repetabilitatea se utilizeaz n calcularea capacitii reale de producie a unui individ (CRP). CRP estimeaz valoarea maxim de ameliorare a unui individ, deoarece repetabilitatea estimeaz la rndul ei limita superioar a heritabilitii unui caracter. CRPi = P +R (Pi P ) n care : P - media caracterului n populaie Pi performana unui individ R repetabilitatea caracterului
45

Prin utilizarea repetabilitii n calculul capacitii reale de producie a animalelor candidate la selecie se poate estima valoarea maxim de ameliorare a fiecrui individ fr s fie necesare msurtori repetate. n acest caz repetabilitatea msoar certitudinea cu care se apreciaz valoarea de ameliorare a reproductorilor candidai la selecie.

6.3. CORELAIA CARACTERELOR CANTITATIVE


Corelaia dintre dou sau mai multe caractere poate fi de trei feluri: corelaie fenotipic (rPxy), corelaie genetic (rGxy), corelaie de mediu (rExy). Definiii. Corelaia fenotipic red sensul i gradul de interdependen (legtura) dintre valorile fenotipice a dou caractere X i Y. Corelaia genetic red sensul i gradul de interdependen (legtura) dintre valorile de ameliorare a dou caractere X i Y. Corelaia de mediu red sensul i gradul de interdependen (legtura) dintre deviaiile provocate de condiiile de mediu a celor dou caractere. Proprietile corelaiilor Corelaiile sunt proprii caracterelor ntre care acestea se estimeaz, ceea ce nseamn c valorile coeficienilor de corelaie sunt diferite de la un cuplu de caractere la altul, chiar i n cadrul aceleiai populaii; Sunt proprii fiecrei populaii n care acestea se estimeaz, ceea ce nseamn c valorile corelaiei aceluiai cuplu de carcatere difer de la o populaie la alta; Sunt proprii generaiei n care se estimeaz, ceea ce nseamn c valoarea coeficientului de corelaie estimat pentru un cuplu de caractere este diferit de la generaia prinilor la generaia descendenilor; Sunt proprii condiiilor de mediu n care triete populaia, ceea ce nseamn c valoarea coeficientului de corelaie dintre dou caractere poate fi diferit i datorit influenei condiiilor de mediu.

1.

2.

3.

4.

Cauzele corelaiilor. Corelaiile dintre dou sau mai multe caractere au dou cauze: genetice i de mediu. Cauze genetice: aciunea pleiotrop a genelor, care const n proprietatea unei gene sau a unui bloc de gene de a intra n componena a dou sau mai multor genotipuri, participnd la determinarea i controlul a dou sau mai multor caractere; linkage-ul sau transmiterea nlnuit a genelor situate pe acelai cromozom, poate constitui cauza corelaiilor numai n absena crossing-overului. Cauze de mediu: Factorii de mediu constituie o cauz a corelaiei fenotipice. Ei pot influena simultan dou sau mai multe caractere n acelai sens, sau n sens opus. Prin modificarea condiiilor de mediu, se modific valorile caracterelor cantitative, precum i varianele i covarianele fenotipice. Mediul poate determina modificarea n acelai sens a valorilor celor dou caractere, rezultnd o corelaie de mediu pozitiv, sau n sensuri opuse, determinnd o corelaie de mediu negativ.

46

Semnificaia corelaiilor Coeficientul de corelaie poate lua valori ntre -1 i +1, nefiind exclus valoarea 0. Dup sens sau semn, corelaiile pot s fie pozitive, cnd coeficientul de corelaie ia valori ntre 0 i +1 sau pot s fie corelaii negative, cnd coeficientul de corelaie ia valori ntre 0 i -1. O corelaie egal cu 0 semnific faptul c cele dou caractere sunt controlate de seturi genice diferite, adic nu de gene pleiotrope. O corelaie apropiat de +1 sau 1 semnific faptul c cele dou caractere sunt controlate de seturi de gene comune (gene pleiotrope). n funcie de valoarea coeficientului de corelaie, pot exista: 1. caractere strns corelate, cnd coeficientul de corelaie (r)este mai mare de 0,5; 2. caractere mijlociu corelate, cnd coeficientul de corelaie (r) este cuprins ntre 0,2 i 0,5; 3. caractere slab corelate, cnd coeficientul de corelaie (r) este mai mic de 0,2. Metode de estimare a corelaiei Estimarea corelaiilor genetice i de mediu se bazeaz pe o analiz combinat de varian i covarian: o analiz de varian pentru caracterul x, o analiz de varian pentru caracterul y i o analiz de covarian. n urma analizelor de varian i de covarian se obin componenii observaionali ai varianelor ( s2 , s2 , s2 , s2 ) i covarianei fenotipice (cov Ixy, cov ixy), pe baza crora se vor Ix ix Iy iy estima n continuare componenii cauzali care intr n formulele de calcul ale corelaiei genetice i corelaiei de mediu. Exemplu de calcul. S se estimeze corelaiile dintre cantitatea de ln obinut la tundere (X) i lungimea uviei (Y), pe baza observaiilor efectuate la trei familii de semisurori paterne din rasa Corriedale.
Familia de semisurori A B C TOTAL n 5 5 7 17 X 16,2 17,9 27,3 61,4 Y 60 66 91 217 X2 52,74 65,31 110,31 228,36 Y2 724 874 1187 2785,00 XY 195,10 237,70 357,80 790,60

Analiza varianei pentru cantitatea de ln (X) I. Suma ptratelor abaterilor (SP)


SPI
SPI
XA nA
16,2 5
2

XB nB
17 ,9 5
2

XC nC
27 ,3 7
2

XT N
61,4 17
2

SPI SPi

52,488 64,082 106,470 221,762 SPA SPB SPC

223,040 221,762

1,278

SPA

X2 A

XA nA

52,740

16,2 5

0,252

47

SPB

X2 B

XB nB

65,310
2

17,9 5

1,228
2

SPC
SPi

X2 C

XC nC

110,310
5,320

27,3 7

3,840

0,252 1,228 3,840


SPI i 1 SPI N i

II. Media ptratelor abaterilor (MP)


MPI MPi
1,278 3 1 5,320 17 3 1,278 2 5,320 14

0,639 0,380

III. Varianele (componenii observaionali) Variana interfamilii (ntre tai)


s2 I
MPI MPi Ni 0,639 0,380 17 3 0,259 5,666

0,045

Variana intrafamilii (ntre descendeni) Variana total

s2 i

MPi

0,380

s2 s2 s2 0,045 0,380 0,425 T I i Valorile calculate pentru nsuirea X se trec n tabelul de analiz a varianei.
Sursa de variaie GL Suma ptratelor Media ptratelor SP MP 2 14 1,278 5,320 0,639 0,380 Variana (componenilor observaionali) 0,045 0,380

Interfamilii de SF (ntre tai) Intrafamilii de SF (ntre descendeni) Total

16

6,598

0,425

Analiza varianei pentru lungimea uviei (Y) I. Suma ptratelor abaterilor (SP)
SPI
SPI SPI SPi
YA nA
2 2 2 2

YB nB

YC nC

YT nT

60 5

66 5

91 2 7

217 17

720,000 871,200 1183,000 2769,941 2774,200 2769,941 4,259 SPA SPB SPC
2 YA YA nA
2

SPA

724,00
2

60 5

4,00
2

SPB
SPC

2 YB

YB nB
YC
2

874,00
2

66 5

2,80
4,00

SPi

91 nC 7 4,00 2,80 4,00 10,80 YC2 1187

48

II. Media ptratelor abaterilor (MP)


MPI

MPi

SPI i 1 SPi N i

4 ,259 3 1 10,8 17 3

4 ,259 2 10,8 14

2,130

0,771

III. Varianele (componenii observaionali) Variana interfamilii (ntre tai)


s2 I
MPI MPi Ni 2 ,130 0,771 17 3 1,359 5,666

0,240

Variana intrafamilii (ntre descendeni)

s2 MPi 0,771 i Variana total s2 s2 s2 0,240 0771 1,011 T I i Valorile calculate pentru nsuirea Y se trec n tabelul de analiz a varianei
Sursa de variaie Interfamilii de SF (ntre tai) Intrafamilii de SF (ntre descendeni) Total GL 2 14 16 Suma ptratelor Media ptratelor SP MP 4,259 2,130 10,800 15,059 0,771 Variana (comp.obs.) 0,240 0,771 1,011

Analiza covarianei celor dou caractere (covxy) I.Suma produselor abaterilor (SPr)
S PrI xy
XA YA nA X B YB nB X C YC nC XT YT N

S PrI xy
S PrI xy S PrI xy
S PrA S PrB S PrC

16,2 60 5

17 ,9 66 5

27 ,3 91 7

61,4 217 17

194,400 236,280 354,900 783,752 785,580 783,752


XYA XYB XYC
X A YA nA X B YB nB XC YC nC

1,828
195,10 237,70 357,80
16,20 60 5 17 ,90 66 5 27 ,30 91 7

S Pri
0,70 1,40 2,90

S PrA S PrB S PrC

S Pri

0,70 1,4 2,90

5,02

II.Media produselor abaterilor (MPr)

M PrI
M Pri

S PrI i 1 S Pri N i

1,828 3 1 5,02 17 3

1,828 2 5,02 14

0,914
0,358

49

III.Covarianele (componenii observaionali) Covariana interfamilii (ntre tai):


cov I xy
M PrI M Pri Ni 0,914 0,358 17 3 0,556 5,666

0,098

Covariana intrafamilii (ntre descendeni) covi xy M Pri 0,358 Covariana total cov Txy

covIxy cov ixy

0,098 0,358 0,456

Valorile calculate se trec n tabelul de analiz a covarianei, de mai jos:

Sursa de variaie Interfamilii de SF (ntre tai) Intrafamilii de SF (ntre descendeni) Total

GL 2 14 16

Suma produselor Media produselor SPr MPr 1,828 0,914 5,020 6,848 0,358 -

Covariana (comp.obs.) 0,098 0,358 0,456

Corelaia fenotipic dintre cantitatea de ln i lungimea uviei va fi:


rPxy
cov Pxy VPx VPy 0,456 0,4251,011 0,456 0,655

0,696

ntre cantitatea de ln i lungimea uviei exist, n populaia analizat, o corelaie fenotipic pozitiv i intens, ceea ce nseamn c efectund selecia numai dup o singur nsuire, aceasta atrage dup sine i ameliorarea n acelai sens i a celeilalte nsuiri. Pe baza componenilor observaionali ai varianelor caracterelor X i Y i ai covarianei se pot estima varianele genetice aditive i covariana genetic aditiv potrivit relaiilor de mai jos:

VA x
VA y

4s2x I
4s2y I

4 0,045
4 0,240

0,18
0,96

covAxy
rG xy

4 covIxy

4 0,098 0,39
0,39 0,415

Corelaia genetic dintre cantitatea de ln i lungimea uviei va fi:


cov A xy VA x VA y 0,39 0,18 0,96

0,939

Interpretare. ntre valorile de ameliorare a celor dou caractere exist o corelaie pozitiv i intens. Rezult c sistemele genetice comune ambelor caractere au acelai sens de aciune, determinnd modificarea n acelai sens a valorilor genetice aditive a celor dou caractere. Deci, fcnd selecia n scopul creterii valorii de ameliorare a unui caracter (X) aceasta va atrage dup sine i creterea valorii de ameliorare a celuilalt caracter (Y). Corelaia de mediu dintre cele dou caractere va fi: cov E xy covi xy 2 covI xy rE xy s2x 2 s2x s2y 2s2y VE x VE y i I i I
rE xy
0,358 0,196 0,380 0,090 0,771 0,480

50

rE xy

0,162 0,290 0,291

0,162 0,538 0,539

0,162 0,289

0,560

Interpretare. ntre cantitatea de ln i lungimea uviei de ln exist o corelaie de mediu pozitiv i intens, rezultnd faptul c factorii de mediu influeneaz modificarea celor dou caractere n acelai sens. Importana i utilizarea corelaiilor Corelaiile dintre caractere prezint importan n elaborarea programelor i planurilor de ameliorare, n stabilirea obiectivelor ameliorrii i a metodelor de selecie. Utilizarea corelaiilor 1. Corelaiile servesc la stabilirea numrului de obiective ale ameliorrii. Dac ntre caractere exist corelaie, se va stabili un numr mic de obiective, deoarece fcnd selecia dup un caracter se amelioreaz i celelalte caractere ntro proporie oarecare. Dac ntre caractere nu exist corelaie, numrul obiectivelor de ameliorare va fi mai mare. 2. Corelaiile pot fi utilizate pentru estimarea efectului corelat al seleciei (RY) n cazul efecturii seleciei indirecte.

Ry
n care:

h 2 h 2 rGxy i x y

Py

h 2 i h 2 - heritabilitatea celor dou caractere y x rGxy - corelaia genetic dintre cele dou caractere i intensitatea seleciei Py - deviaia standard fenotipic a caracterului principal y
Selecia indirect vizeaz ameliorarea unui caracter principal Y ns, selecia se face pe un caracter secundar X. O selecie indirect se practic la porcine. n acest caz selecia se face pe grosimea stratului de grsime msurat pe viu cu ultrasunete (caracterul X), ns selecia vizeaz mrirea cantitii de carne din carcas (caracterul Y). Aceast selecie indirect se bazeaz pe corelaia negativ care exist ntre cele dou caractere. Selecia indirect se recomand pentru caracterele care se manifest la un singur sex sau pentru caracterele care sunt mai greu de msurat. 3. Corelaiile se utilizeaz pentru alegerea celei mai potrivite metode de selecie: selecia dup un singur caracter, sau selecia dup mai multe caractere (n tandem; dup nivele selective independente; dup indici de selecie). Cnd ntre caractere exist corelaii, se recomand utilizarea metodei de selecie dup indici. 4. Corelaiile servesc la estimarea interaciunii dintre genotip i mediu. Dac corelaia genetic stabilit pentru acelai caracter n dou medii diferite este mare, adic apropiat de +1, rezult c nu exist interaciune genotip x mediu, deci este indiferent n ce mediu se va efectua selecia i n ce mediu vor crete descendenii, diferenele fiind minime. Dac corelaia genetic este sczut, este mai avantajos ca selecia s se efectueze n condiiile de mediu n care se va dezvolta populaia descendent.

51

Teme de control

1. S se calculeze valoarea medie ( X ) i msurile variabilitii (s2, s, sx, V%) privind prolificitatea la un numr de 10 scroafe, folosind metoda de calcul cu date reale: X X2 8 9 10 10 8 9 6 8 7 8 X = X2 = 2. S se testeze semnificaia diferenelor dintre mediile a dou probe (rase) de gini privind producia de ou, pe baza datelor de mai jos: Rhode Island n1 = 120 X 1 = 220 buc. ou s12 = 400 U tab 5% = 1,96 U tab 1% = 2,58 U tab 0,1% = 3,29 Leghorn n2 = 160 X 2 = 235 buc. ou 2 s 2 = 625

3. S se testeze semnificaia diferenelor dintre mediile a dou probe de vaci privind nlimea la grebn (prin testul t) pe baza datelor de mai jos: n1 = 31 X 1 = 129 cm
s12 = 9,6 cm

n2 = 31 X 2 = 133 cm
2 s 2 = 12 cm

2,0 t tab 1% = 2,66 t tab 0,1% = 3,46

t tab

5% =

52

4. S se efectueze o analiz de varian cu dou surse de variaie pentru perimetrul fluierului la taurine, pe baza observaiilor efectuate la dou familii de semisurori paterne. Familia A nA = 8 XA = 162 2 X A = 3282 Familia B nB = 8 XB = 159 2 X B = 3165 Total N = 16 XT = 321 2 X T = 6447

5. S se calculeze: MPI; MPM; MPi; s2I; s2M; s2i i s2T pe baza datelor de mai jos privind prolificitatea la suine: SPI = 59,22 SPM = 154,33 SPi = 41,65 N = 335 i = 68 j = 270 GLI = i - 1 GLM = j - i GLi = N - j

6. S se calculeze: covIxy, covixy i covAxy dintre distana ntre mameloanele anterioare (X) i lungimea mameloanelor anterioare (Y) pe baza datelor obinute la dou familii de semisurori paterne din rasa Blat. Familia A B Total n 9 9 18 X 133 113 246 Y 70 65 135 XY 1177 921 2098

7. S se calculeze h2 pentru perimetrul fluierului la taurine prin metoda corelaiei intraclas, observaiile fiind efectuate la dou grupe de semisurori paterne. Grupa A nA = 8 XA = 162 X2A = 3282 Grupa B nB = 8 XB = 159 X2B = 3165 Total nT = 16 XT = 321 X2T = 6447

8. S se calculeze h2 prolificitii la suine prin metoda corelaiei intraclas dintre surori bune pe baza datelor de mai jos: SPI = 59,22 SPM = 154,33 SPi = 41,65 N = 335 i = 68 j = 270 GLI = i - 1 GLM = j - i GLi = N - j

9. S se calculeze coeficientul de heritabilitate (h2) pentru fineea lnii prin metoda regresiei descendenilor fa de media prinilor (h2 = bxy) pe baza urmtoarelor date: n = 20; X = 604; Y = 598; X2 = 18256; XY = 18068. S se interpreteze valoarea heritabilitii.

53

10. S se calculeze coeficientul de heritabilitate al prolificitii la scroafe prin metoda bazat pe regresia descendenilor fa de unul din prini (h2 = 2bxy). X = prolificitatea la mame; Y = prolificitatea la fiice Grupa de n X Y X2 XY semisurori a vierului A 15 183 182 2297 2219 B 10 113 133 1287 1511 11. S se calculeze h2 realizat pentru greutatea corporal ntr-o populaie de taurine, cnd selecia opereaz cu intensiti de selecie egale la cele dou sexe: - Media populaiei X = 600 kg; - Media taurilor selecionai X T = 900 kg; - Media vacilor selecionate X M = 650 kg; - Media descendenilor X D = 700 kg. 12. S se calculeze h2 realizat a produciei de ln ntr-o populaie de ovine, cnd selecia opereaz cu intensiti de selecie diferite la cele dou sexe: - Media populaiei X = 4 kg; - Media berbecilor selecionai X T = 6 kg; - Media oilor selecionate X M = 5 kg; - Media descendenilor X D = 5,2 kg. 13. S se calculeze coeficientul de repetabilitate (R) al greutii oulor pe baza datelor de mai jos: SPI = 154 SPi = 13,07 Numrul total de msurtori N = 33; Numr de indivizi nenrudii i = 8; Numr mediu de msurtori N/i = 4,12. Interpretai valoarea coeficientului de repetabilitate calculat. 14. S se calculeze i interpreteze repetabilitatea (R) grosimii stratului de slnin la suine prin metoda corelaiei intraclas bazat pe componenii cauzali ai varianei pe baza datelor de mai jos: VA = ? VD = ? VEg = ? VEs = ? R=? 15. S se calculeze coeficientul de corelaie fenotipic (rPxy) dintre vrst (X) i greutatea corporal (Y) a tineretului taurin din rasa Blat romneasc, pe baza datelor de mai jos:
N=5 X=25 Y=781 X2=201 Y2=15861 XY=5559

s2I = 0,20 s2M = 0,40 s2i = 0,80 s2T = 1,40

54

16. S se calculeze corelaia genetic (rGxy) dintre grosimea stratului de grsime pe spinare (x) i procentul de carne din carcas (y) la suine, utiliznd metoda corelaiei intraclas dintre semifrai, pe baza urmtoarelor date: N = 136; SPIx = 1455,30; SPIy = 778,39; SPr Ixy = - 346,34; i = 78; SPix = 939,60; SPiy = 400,45 SPr ixy = - 178,12 N/i = 1,74

TEST 1 1. Structura genetic a unei populaii la un anumit locus poate fi exprimat valoric prin: a. numrul de indivizi cu diferite genotipuri; b. frecvena genelor i a genotipurilor; c. structura de vrst i de sexe. 2. Frecvena genelor n cazul unui caracter care se transmite dup dominana complet se calculeaz dup formulele: NAA + 1/2NAa a. p= N b. p = P + 1/2H i q = Q + 1/2H Naa c. q = Q = N 3. Frecvena unei gene (A3) n cazul polialelismului cnd ntre gene exist codominan se calculeaz astfel: NA3A3 a. r = R = N NA3A3 + 1/2(NA1A3 + NA2A3) b. r = N c. r = 1 N1 + N2 N i p = 1 q i q = Naa + 1/2NAa N

55

Frecvena medie a genelor sexlinkate la organismele cu determinism al sexelor de tip Drosophila se calculeaz dup principiul: a. frecvena medie a genei dominante (p) este egal cu 2/3 din frecvena genei dominante la mascul + 1/3 din frecvena genei recesive la femel, sexul mascul fiind homogametic; b. frecvena medie a genei dominante (p) este egal cu 2/3 din frecvena genei dominante la femel + 1/3 din frecvena genei dominante la mascul, sexul femel fiind homogametic; c. frecvena medie a genei recesive (q) este egal cu 2/3 din frecvena genei recesive la mascul + 1/3 din frecvena genei recesive la femel, femela fiind sex heterogametic. 4. b. Care este formula dup care se calculeaz frecvena genei dominante dup migraie: a. p1 = p0 upo + vq0 b. p1 = q0 + m (pm q0) c. p1 = p0 + m (pm p0) c. Structura genetic a unei populaii supus migraiei se va modifica cel mai mult cnd: a. p0 = 0,9 pm = 0,05 i m = 0,9 b. p0 = 0,55 pm = 0,45 i m = 0,1 c. p0 = 0,7 pm = 0,7 i m = 1 Populaia supus migraiei va intra n echilibru genetic cnd: a. p0 = q0 = 0,5 i m = 0,8 b. pm = p0 i qm = q0 c. pm = qm p 0 = q0 i m = 0,5 Populaia n echilibru genetic este populaia n care: a. nu se modific numrul de indivizi de la o generaie la alta; b. nu se modific frecvena genelor i a genotipurilor de la o generaie la alta; c. se modific structura genetic i structura de generaii. Mutaia produce: a. modificarea structurii genetice a populaiei; b. modificarea numrului de cromozomi; c. modificarea succesiunii de nucleotide dintr-o gen; d. toate rspunsurile menionate sunt corecte.

7.

8.

9.

10. De ce elemente depinde modificarea structurii genetice a unei populaii supuse mutaiei: a. de numrul indivizilor i frecvena genelor; b. de frecvena genelor nainte de mutaie i de ritmul de mutaie nainte i napoi; c. de frecvena genotipurilor nainte de mutaie i de mrimea efectiv a populaiei.

56

11.

Selecia artificial: a. este procesul de eliminare a genotipurilor i a genelor din populaie; b. este procesul de introducere a genelor n populaie; c. are drept consecine modificarea structurii genetice a individului. Care din formulele de mai jos sunt valabile n cazul seleciei mpotriva genotipului homozigot recesiv (aa): p2(1 s) + pq q2 + pq ; 1p s p2 + pq
2

12.

a.

p1 =

q1 =

1 p2s

q2(1 s) + pq ; q1 = 1 q2s q2 + pq(1 s) ; q1 = 1 2pqs

b.

p1 =

1q s

p2 + pq(1 s) c. p1 = 1 2pqs

13. Populaia supus seleciei mpotriva heterozigoilor (Aa) va intra n echilibru genetic cnd: a. p0 = q0 = 0,5 i coeficientul de selecie (s) poate lua orice valoare; b. p0 = 0,9; q0 = 0,1 i s = 1; c. p0 = 0,6; q0 = 0,4 i s = 0,1 14. Driftul genetic dac acioneaz ntr-o populaie conduce la: a. creterea frecvenei heterozigoilor ntr-o populaie mare; b. creterea frecvenei homozigoilor ntr-o populaie mic; c. creterea frecvenei homozigoilor ntr-o populaie mare. Caracterele cantitative sunt: a. caractere nemsurabile determinate de gene minore; b. caractere msurabile determinate de gene minore i gene majore; c. caractere msurabile determinate de gene majore. n urma efecturii unei analize de varian cu trei surse de variaie, componentul observaional (s2I) ne arat: a. gradul de variabilitate dintre familiile de frai buni determinat de mamele utilizate la reproducie i de deviaiile de mediu; b. gradul de variabilitate dintre familiile de frai buni determinat de masculii utilizai la reproducie i deviaiile de mediu; c. gradul de variabilitate dintre familiile de semifrai determinat de masculii utilizai la reproducie.

15.

16.

17. Care sunt componenii cauzali ai varianei fenotipice (VP) i care sunt cele trei etape ntr-o analiz de varian ?

57

18. Heritabilitatea unui caracter ne red: a. proporia varianei genetice i de mediu din variana fenotipic; b. proporia varianei genetice aditive i a mediului special din variana fenotipic; c. proporia varianei genetice aditive din variana fenotipic. 19. Regresia valorii de ameliorare (A) fa de valoarea fenotipic (P) se numete: a. heritabilitate b. repetabilitate c. corelaie genetic d. nici un rspuns nu este correct 20. O valoare mic a heritabilitii nseamn c: a. nsuirea nu este determinat genetic; b. nsuirea este determinat de un numr mic de gene; c. nsuirea este afectat n mare parte de condiiile de mediu.

21. Care este formula de calcul a h2 prin metoda corelaiei fenotipice intraclas dintre semifrai? xy a. h2 = bxy = x2 4 s2 I = VP VA = VP s2I + s2M + s2i s2I + s2i 2 ( s2I + s2M)

b.

h =

VA

c.

h =

22. Cum se calculeaz VA n cazul analizei de varian cu 2 i 3 surse de variaie? 23. Heritabilitatea unui caracter se poate utiliza la: a. calculul capacitii reale de producie (CRP) i a gradului de certitudine; b. calculul valorii de ameliorare a reproductorilor, efectului ateptat al seleciei i alegerea metodei de selecie; c. calculul valorii fenotipice i a deviaiilor de mediu. 24. Caractere slab heritabile (h2 < 0,2) sunt: a. caracterele care exprim cantitatea unei producii (ex. producia de lapte, ln, ou); b. caracterele de reproducie (repausul mamar, natalitatea, prolificitatea etc.); c. caracterele care exprim calitatea unei producii (procentul de grsime din lapte, fineea lnii etc.).

58

25.

Metoda gradelor de adiacen se folosete pentru estimarea: a. heritabilitii; b. corelaiile genotipice; c. repetabilitii; d. genotipului agregat. Repetabilitatea unui caracter cantitativ definete (red): a. cota parte din variana fenotipic atribuit varianei genetice aditive; b. cota parte din variana fenotipic atribuit varianei genetice i varianei de mediu special; c. cota parte din variana fenotipic care este liber de influenele mediului special. Un coeficient de repetabilitate mic al unui caracter (R > 0,2) semnific: a. o pondere mare a varianei genetice i a varianei de mediu general din variana fenotipic; b. o pondere mic a varianei de mediu general i special din variane fenotipic; c. o pondere mare a varianei mediului special din variana fenotipic. Corelaia genetic dintre dou caractere cantitative (rGxy) definete: a. sensul i gradul de interdependen dintre valorile de ameliorare (Ax i Ay) a celor dou caractere ntr-o populaie; b. sensul i gradul de interdependen dintre valorile fenotipice (Px i Py) a celor dou caractere ntr-o populaie; c. sensul i gradul de interdependen dintre deviaiile de mediu (Ex i Ey) a celor dou caractere ntr-o populaie. Calculul corelaiilor genetice i de mediu dintre dou caractere se bazeaz a. analizele de varian pentru cele dou caractere; b. pe analiza de varian pentru caracterul X, analiza de varian pentru caracterul Y i analiza de covarian pentru ambele caractere; c. pe analiza de covarian pentru cele dou caractere.

26.

27.

28.

29. pe:

30. Selecia indirect bazat pe o corelaie genetic existent ntre dou caractere cantitative vizeaz: a. ameliorarea unui caracter principal Y, iar selecia se face pe caracterul secundar X; b. ameliorarea ambelor caractere, selecia fcndu-se pe amndou; c. ameliorarea unui singur caracter iar selecia se face numai dup genotip, mediul fiind neglijabil. Test 2 1. Structura genetic a unei populaii cu privire la un anumit caracter se exprim valoric prin: a. structura de vrst i de sexe b. structura de reproducie c. frecvena genelor i a genotipurilor
59

2. Frecvena genelor n cazul unui caracter care se transmite dup dominana incomplet (semidominan) se calculeaz dup formulele: Naa a. q = Q = i p = 1-q N NAA 1 / 2 NAa Naa 1 / 2 NAa b. p = i q = N N Naa 1 / 2 NAa c. p = i q = 1-p N 3. Frecvena medie a genelor dominante (p) sexlinkate la tipul Drosophila se calculeaz dup principiul: a. frecvena medie a genei dominante este egal cu 2/3 din frecvena genei dominante la mascul + 1/3 din frecvena genei dominante la female, sexul mascul fiind heterogametic; b. frecvena medie a genei dominante este egal cu 2/3 din frecvena genei recesive la femel + 1/3 din frecvena genei dominante la mascul, femela fiind sexul heterogametic; c. frecvena medie a genei dominante este 2/3 din frecvena genei dominante la femel + 1/3 din frecvena genei dominante la mascul, sexul femel fiind homogametic (XX). 4. Populaia este n echilibru genetic cnd: a. frecvena genelor i a genotipurilor se modific foarte mult de la o generaie la alta b. frecvena genelor i a genotipurilor nu se modific deloc de la o generaie la alta c. cnd se modific frecvena genotipurilor i nu se modific frecvena genelor 5. O populaie este n echilibru genetic la un anumit locus cnd: a. 2 calculat < 2 tabelar H b. =2 PQ c. H2 = 4PQ d. toate variantele de mai sus sunt corecte 6. Modificrile n structura genetic a unei populaii supuse seleciei depind de: a. frecvena genelor nainte de selecie (p0 i q0) i de frecvena migranilor (m) b. frecvena genelor nainte de selecie (p0 i q0) i de valoarea coeficientului de selecie (s) c. frecvena genotipurilor dup selecie 7. n ce situaie se vor produce modificri mai mari n urma seleciei mpotriva homozigoilor recesivi? a. cnd p0 = 0,1 q0 = 0,9 i s = 1 b. cnd p0 = 0,8 q0 = 0,2 i s = 0,2 c. cnd p0 = 0,5 q0 = 0,5 i s = 0,5

60

8. Populaia supus migraiei va intra n echilibru genetic cnd: a. p0 = q0 = 0,5 i m = 0,8 b. pm = p0 i qm = q0 c. pm = qm p0 = q0 i m = 0,5 9. Mutaia produce: a. modificarea structurii genetice a populaiei; b. modificarea numrului de cromozomi; c. modificarea succesiunii sau numrului de nucleotide dintr-o gen; d. toate rspunsurile menionate sunt corecte. 10. De ce elemente depinde modificarea structurii genetice a unei populaii supuse mutaiei: a. de numrul indivizilor i frecvena genelor nainte de mutaie; b. de frecvena genelor nainte de mutaie (p0 i q0) i de ritmul de mutaie nainte i napoi (u i v); c. de frecvena genotipurilor nainte de mutaie (P, H i Q) i de mrimea efectiv a populaiei (Ne). 11. Care este formula dup care se afl frecvena genelor dup mutaie? a. p1 = p0 + m (pm p0) i q1 = q0 + m (qm q0) b. p1 = p0 up0 + vq0 i q1 = q0 vq0 + up0 12. Care sunt elementele de care depind modificrile n structura genetic a unei populaii supuse migraiei? a. frecvena genelor nainte de migraie (p0 i q0) i de valoarea coeficientului de selecie (s) b. frecvena genelor nainte de migraie (p0 i q0), de frecvena migranilor (m) i de frecvena genelor la migrani (pm i qm) c. de numrul indivizilor din populaia iniial i numrul indivizilor migrani 13. Care din formulele de mai jos sunt valabile n cazul seleciei mpotriva heterozigoilor? p2 + pq (1 s) a. p1 = i 1 2pqs q1 = q2 + pq (1 s) 1 2pqs

p2 + pq b. p1 = i 1 q2s q1 =

q2 (1 s) + pq 1 q2s

14. Caracterele cantitative sunt determinate de: a. gene majore b. gene minore i gene majore c. polialele 15. Metoda regresiei (gradelor de adiacen) se folosete pentru estimarea: a. heritabilitii;
61

b. corelaiile genotipice; c. repetabilitii; d. genotipului agregat. 16. Procentul de grsime din lapte este o nsuire: a. slab heritabil b. puternic heritabil c. mijlociu heritabil 17. n urma efecturii unei analize de varian cu trei surse de variaie, componentul observaional s2I ne arat: a. gradul de variabilitate dintre familiile de semifrai determinat de taii utilizai la reproducie; b. gradul de variabilitate dintre familiile de frai buni determinat de masculii utilizai la reproducie i deviaiile de mediu; c. gradul de variabilitate dintre familiile de frai buni, determinat de mame i deviaiile de mediu. 18. Heritabilitatea unui caracter ne red: a. proporia varianei genetice i de mediu din variana fenotipic; b. proporia varianei genetice aditive i a mediului special din variana fenotipic; c. proporia varianei genetice aditive din variana fenotipic sau capacitatea de transimtere ereditar a unui caracter. 19. Selecia indirect bazat pe o corelaie genetic existent ntre dou caractere cantitative vizeaz: a. ameliorarea unui caracter principal Y, iar selecia se face pe caracterul secundar X; b. ameliorarea ambelor caractere, selecia fcndu-se pe amndou; c. ameliorarea unui singur caracter iar selecia se face numai dup genotip, mediul fiind neglijabil. 20. Regresia valorii de ameliorare (A) fa de performane (P) se numete: d. heritabilitate e. repetabilitate f. corelaie genetic g. nici un rspuns nu este corect 21. Variana intraindivid (s2i) estimeaz: a. variana fenotipic i de mediu b. variana mediului special c. variana genetic i variana de mediu general 22. O valoare mic a heritabilitii nseamn c: d. nsuirea nu este determinat genetic; e. nsuirea este determinat de un numr mic de gene; f. nsuirea este afectat n mare parte de condiiile de mediu. 23. Corelaia intraclas (gradul de asemnare) ntre valorile nregistrate n determinri repetate la acelai individ se numete: a. heritabilitate;
62

b. corelaie genetic; c. repetabilitate; d. interaciune genotip-mediu. 24. Care sunt componenii cauzali ai varianei fenotipice (Vp): a. Vp = VG + VA b. Vp = VA + VEg + VEs c. Vp = VA + VD + VI + VEg + VEs d. Vp = s2I + s2M + s2i 25. Care este formula de calcul a h2 prin metoda corelaiei fenotipice intraclas dintre semifrai? xy a. h = bxy =
2

x2 4 s2 I = s2I + s2i 2 ( s2I + s2M) = s2I + s2M + s2i

b. h2 =

VA VP VA VP

c. h2 =

26. Cum se calculeaz variana aditiv n cazul analizei de varian cu 3 surse de variaie: a. VA = 4 s2I b. VA = 2 ( s2I + s2M) c. VA = 2 ( s2I + s2i) 27.Care din definiiile repetabilitii sunt corecte: a. definete proporia varianei aditive din variana fenotipic b. definete proporia varianei genetice i a varianei de mediu general din variana fenotipic c. definete gradul de asemnare dintre valorile determinate n mod repetat pe acelai individ 28. Corelaia genetic dintre dou caractere definete: a. sensul i gradul de interdependen dintre deviaiile de mediu ale celor dou caractere b. sensul i gradul de interdependen dintre valorile de ameliorare ale celor dou caractere c. sensul i gradul de interdependen dintre valorile fenotipice ale celor dou caractere 29. Calculul corelaiilor genetice dintre dou caractere se bazeaz pe: a. o analiz de covarian

63

b. o analiz de varian pentru caracterul X, o analiz de varian pentru caracterul Y i o analiz de covarian pentru cele dou caractere c. o analiz de varian pentru caracterul X, o analiz de varian pentru caracterul Y 30. Alegei 3 utilizri ale heritabilitii unui caracter cantitativ: a. calcularea valorii de ameliorare a reproductorilor (Ai) b. calcularea efectului ateptat al seleciei (g) c. calcularea capacitii reale de producie (CRP) a reproductorilor d. alegerea sistemului de selecie (n ras curat sau prin ncruciare) e. stabilirea numrului de caractere dup care se face selecia BIBLIOGRAFIE Obligatorie 1. VLAIC, A., T. OROIAN (2005) Elemente de genetic pentru zootehniti. Ed. AcademicPres Cluj-Napoca; 2. VLAIC, A. (2007) Genetica petilor, Ed. Risoprint Cluj-Napoca 3. COIER VIORICA, A. VLAIC (2007) Abordarea practic a problemelor de genetic animal. Ed. Todesco Cluj-Napoca; 4. PETRE, A, A. VLAIC (1991) Genetic animal. Tipo Agronomia ClujNapoca; 5. PETRE, A., E. NEGRUIU (1975) Genetica animal. Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti; 6. PETRE, A., A. VLAIC, MARIOARA POP (1989) Lucrri practice de genetic animal. Tipo Agronomia Cluj-Napoca; Facultativ 1. BENCSIK, I. (2005) Genetica general. Ed. Mirton, Timioara; 2. CREANG TF., CRLAN, M. (2005) Ereditate i variabilitate. Ed. Alfa Iai; 3. POPESCU-VIFOR, T., N. PIPERNEA, A. PETRE, I. VINTIL (1979) Genetica animal. Ed. Didactic i Pedagogic Bucureti; 4. POPESCU-VIFOR, T., (1990) Genetica populaiilor de animale domestice. Ed. Ceres Bucureti. Site-uri de internet http://old.ournet.md/~biochim/ghid/pop/pop.html http://en.wikipedia.org/wiki/Population_genetics http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/genetik.htm http://plato.stanford.edu/entries/population-genetics/

64