1.

Fiziologia neuronului
La nivelul organismului animal, sistemele stimulo-integratoare sunt reprezentate de sistemul
nervos i sistemul endocrin, care datorit strnsei interrelaii formeaz sistemul neuroendocrin.
Sistemul endocrin este supus n permanen unui control reglator nervos.
Sistemul nervos integrator este un ansamblu de structuri specializate n recepionarea,
transmiterea, depozitarea i prelucrarea informaiei.
Din punct de vedere al naturii informaiei procesate, cuprinde un sitem senzitiv, un sistem
motor i un sistem de integrare senzitivo-motorie. Sistemul nervos senzitiv, sau al analizatorilor,
capteaz informaia coninut de diferii stimuli externi sau interni, o transport la centrii nervoi
specializai, o depoziteaz i o prelucreaz. Sistemul nervos motor asigur capacitatea de rspuns
adecvat a esuturilor i organelor la stimulii recepionai. Integrarea senzitivo-motorie se realizeaz la
nivelul ganglionilor cerebroizi n cazul nevertebratelor, la vertebratele inferioare este preluat de
talamus i corpii striai, iar la vertebratele superioare revine cortexului cerebral, structur complex,
capabil de activitate nervoas superioar.
Din punct de vedere al funciilor controlate, sistemul nervos cuprinde dou componente: una
care este rspunztoare de integrarea organismului n mediul extern (sistemul nervos al vieii de
relaie, sau somatic) i alta care asigur reglarea funciilor interne (sistemul nervos al vieii de nutriie,
sau vegetativ).
Din punct de vedere structural i topografic, distingem o component central, reprezentat de
totalitatea centrilor nervoi cuprini n nevrax i o component periferic, format din fibre nervoase
grupate n nervi ce conecteaz sistemul nervos central cu senzorii i cu efectorii.
Activitatea sistemului nervos se desfoar pe baz de acte reflexe, care au ca baz structural
arcuri reflexe.
1.1. Structura funcional a neuronului
n alctuirea sistemului nervos intr neuroni, celule gliale i celule stem, capabile a se
diferenia n sensul formrii de neuroni sau de celule gliale.
Neuronii sunt celule alctuite din corp celular (soma) i prelungiri (dendrite i axon). Cele trei
componente ale neuronului prezint particulariti structurale diferite, perfect adaptate funciei.
Corpul celular (soma) i dendritele sunt nvelite ntr-o membran plasmatic subire
(neurilema), selectiv permeabil pentru ioni i n consecin polarizat electric. Canalele ionice sunt
preponderent "de scurgere" i ligand-dependente, dat fiind funcia de component postsinaptic.
Nucleul, situat de obicei central, este mare, n ciuda faptului c neuronul nu se divide. Nucleul
este ns direct implicat n intensele sinteze proteice din som, el deinnd informaia genetic ce va fi
transmis prin transcriere neuriplasmei. Pe baza unor studii de hibridizare celular, s-a constatat c n
permanen se transcrie 1/3 din informaia genomului, producndu-se mai mult ARNm dect n orice
alt tip de celul. Din cauza naltului nivel al activitii de transcriere, cromatina nuclear este
dispersat. n celulele gliale, prin contrast, cromatina se gsete n aglomerri pe faa intern a
anvelopei nucleare.
Majoritatea proteinelor formate de ribozomii liberi i de poliribozomi rmn n corpul celular,
n timp ce proteinele sintetizate pe reticulul endoplasmatic rugos (corpusculii Nissl sau corpii tigroizi)
sunt exportate spre dendrite i mai ales spre axon. Poliribozomii i reticulul endoplasmatic rugos
(RER) sunt caracteristici somei neuronului, axonul nu conine RER i nu poate sintetiza proteine.
Reticulul endoplasmatic neted este implicat n depozitarea intracelular a calciului i
meninerea unei concentraii constante a acestuia, de 10-7 M. Creterea prelungit a concentraiei
calciului intracelular peste aceast valoare duce la degenerarea i moartea neuronilor.
n neuroni, aparatul Golgi se gsete de asemenea numai n soma. Ca i n alte tipuri de
celule, aceste structuri sunt angajate n glicozilarea terminal a proteinelor sintetizate de RER i n
formarea veziculelor de transport pentru aceste proteine, care sunt eliberate n citoplasm i trimise
prin transport axonal spre poriunea terminal a axonului. Neuronii cu proprieti secretorii
(productori de neurohormoni) din nucleii hipotalamici posed un aparat Golgi deosebit de dezvoltat.
Transportul proteinelor de la aparatul Golgi depinde de modul de structurare a reelei interne a
citoscheletului. Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente i
microtubuli. Microfilamentele sunt formate din actin, o protein contractil caracteristic celulelor
musculare, dar rspndit n multe alte tipuri de celule. Diametrul microfilamentelor este de 4-5 nm;

se gsesc mai ales n dendrite. Neurofilamentele se gsesc att n dendrite ct i n axon i sunt
formaiunile care confer rigiditatea i menin forma neuronului. Nu apar n vrfurile de cretere ale
axonilor i n spinele dendritelor, acestea fiind formaiuni mai dinamice. Neurofilamentele sunt
aproximativ de dimensiunea filamentelor intermediare din alte tipuri de celule (diametrul de 10 nm),
dar se deosebesc structural de acestea: n timp ce filamentele intermediare sunt formate dintr-o singur
protein, neurofilamentele se compun din 3 proteine. Miezul neurofilamentelor conine o protein de
70 kDa, asemntoare cu aceea a filamentelor intermediare, iar celelalte dou proteine se consider a fi
braele laterale care interacioneaz cu microtubulii. Microtubulii sunt responsabili pentru transportul
rapid al substanelor prin dendrite i mai ales prin axon. Au un diametru de 23 nm i sunt formai
dintr-o protein numit tubulin. Proteinele neurofilamentelor au proprieti contractile, punnd n
micare sistemul de microtubuli. mpreun formeaz neurofibrilele, organite specifice neuronului,
care pe lng rolul structural ndeplinesc i funcia de a transporta proteine, vezicule cu mediator i
alte materiale necesare pentru a menine integritatea structural i funcional a celulei. n neuroni,
microtubulii au n structura lor i proteine asociate microtubulilor (PAM), cu greutate molecular
mare n dendrite i mai mic n axon, responsabile cu distribuirea selectiv a substanelor spre aceste
prelungiri. Kinesina este o PAM implicat n transportud anterograd (dinspre corpul celular spre axon
i dendrite) a veziculelor cu mediatori chimici i a altor substane, utiliznd energia procurat prin
hidroliza ATP-ului. Transportul retrograd (antidromic) dinspre prelungiri spre soma este mediat de
dinein, o alt PAM (fig. 1.1).

Fig. 1.1. Transportul axoplasmic anterograd (mediat de

kinesin) i retrograd (mediat de dinein). 1-nucleu; 2RER; 3-aparat Golgi; 4-vezicule cu mediator aflate n
drum spre butonii terminali; 5-neurofilamente; 6microtubuli; 7- transport anterograd; 8-vezicule sinaptice;
9-eliberarea mediatorului prin exocitoz; 10-recuperarea
prin endocitoz; 11-transport retrograd.

n axoni transportul anterograd (ortodromic) se face cu vitez diferit, n funcie de substanele

care sunt transportate. Viteza transportului axoplasmic lent este de 1-2 mm/zi. Astfel sunt deplasate
substane cu rol hrnitor, proteine structurale de tipul actinei, neurofilamente i microtubuli. Viteza
transportului axoplasmic rapid este de 400 mm/zi; pe aceast cale ajung n zona sinaptic a axonului
organite, vezicule cu mediatori i glicoproteine membranare. Transportul rapid necesit Ca2+ i ATP i
depinde de rata metabolizrii oxidative a glucozei. Dup unii autori, ar exista trei tipuri de transport
anterograd: lent (1 mm/zi), intermediar, i rapid (200-400 mm/zi) iar transportul retrograd ar egala n
vitez pe cel anterograd rapid. "Liniile" rapide transport vezicule cu mediator chimic n sens
anterograd i fragmente din membrana veziculelor golite de coninut n sens retrograd, spre corpul
celular, unde acestea sunt degradate i componentele lor reciclate. Mitocondriile i unele proteine cu
rol funcional ajung n butonii terminali pe "liniile" cu vitez intermediar, n timp ce proteinele
structurale destinate pentru creterea i refacerea prelungirilor utilizeaz calea de transport lent.

n dendrite, transportul anterograd se desfoar cu viteza de 0,4 mm/zi i necesit de

asemenea ATP. Prin aceast modalitate sunt pui n micare, pe lng alte substane, ribozomi i
ARN, sugernd c i dendritele sunt capabile de sinteze proteice. De altfel, la baza dendritelor i chiar
ptrunznd n acestea, pot fi observate concentrri de RER.
Prin transport axoplasmatic retrograd (antidromic) substanele sunt deplasate centripet, dinspre
terminaiile prelungirilor spre corpul celular al neuronului. Astfel substanele ce rezult din inactivarea
i degradarea mediatorilor chimici la nivelul sinapselor sunt recuperate, prin endocitoz, n poriunea
terminal a axonului, conduse spre corpul celular i reutilizate pentru noi sinteze. n cazul unor
neuroni, meninerea integritii funcionale a sinapselor depinde de transportul transneural al unor
substane trofice, ca factorul de cretere a nervilor, de-a curmeziul sinapsei. Odat ajuns la soma prin
transport retrograd, factorul de cretere a nervilor activeaz mecanismele sintezei proteice.Tot
antidromic sunt transportate spre corpul celular unele virusuri (herpetic, poliomielitic).
Neurofibrilele NU conduc impulsul nervos; acesta se propag la nivelul neurilemei i
axolemei, prin mecanisme pe care le vom studia la subcapitolul despre conductibilitatea neuronului. Sa constatat c viteza de transport de-a lungul neurofibrilelor este constant pentru una i aceeai
substan, indiferent de tipul de fibr nervoas, n timp ce viteza de conducere a influxului nervos
difer n funcie de tipul de fibr.
n corpul celular al neuronului se gsesc numeroase mitocondrii, ce furnizeaz ATP-ul necesar
intenselor procese de sintez a proteinelor (inclusiv a mediatorilor chimici). Dar cea mai mare
concentrare a mitocondriilor se afl la nivelul regiunii terminale a axonului, unde nu numai c produc
ATP-ul utilizat ca surs de energie n procesele asociate transmiterii sinaptice, ci furnizeaz i
substrate pentru sinteza unor substane cu rol de neurotransmitori, ca de exemplu aminoacidul
glutamat. Mai mult, mitocondriile conin enzime implicate n degradarea moleculelor de mediatori
chimici, ca monoaminoxidaza (MAO) ce degradeaz catecolaminele.
Axonul, prelungire unic, lung, numit de aceea i fibr nervoas, conduce centrifug influxul
nervos (PA) generat la nivelul conului axonic prin sumarea PL. Axonii neuronilor formeaz cile de
conducere ascendente i descendente din SNC, precum i nervii periferici. Spre deosebire de dendrite,
majoritatea axonilor sunt ramificai numai la captul distal, unde formeaz arborizaia terminal.
Fiecare ramificaie a arborizaiei are un buton terminal, structur implicat n transmiterea sinaptic,
mediat chimic, a influxului nervos de la un neuron la altul sau la organele efectoare. Axonii unor
neuroni vegetativi elibereaz mediatorii chimici din proeminene aflate pe traiectul lor, numite
varicoziti.
Axoplasma este strbtut pe toat lungimea sa de neurofibrile, care ptrund pn n butonul
terminal. Axolema este nvelit de 3 teci: teaca de mielin, teaca lui Schwann i teaca lui Henle.
Teaca lui Henle (endonervul) se afl la exterior i este de natur conjunctiv; asigur nutriia
i protecia neuronului. Sub ea se gsete teaca lui Schwann, format din celule gliale (celule
Schwann), care ader la axolem i se rsucesc n jurul axonului (fig. 1.2). Teaca de mielin, cu rol de
izolator electric, situat n jurul axolemei, este produs de celulele Schwann i are structur
lipoproteic, fiind de fapt o repliere a membranei plasmatice a celulei Schwann, care se rsucete n
jurul axonului. Fibrele nervoase care posed teac de mielin bine dezvoltat sunt fibre mielinice, cu
vitez mare de conducere a impulsului nervos. La fibrele amielinice, care au i ele teac Schwann,
replierea membranei acestor celule n jurul axonului este redus i teaca de mielin este att de subire,
nct nu-i poate ndeplini funcia izolatoare. n fibrele amielinice viteza de conducere a influxului
nervos este considerabil mai mic dect n cele mielinice.
Dou celule Schwann nvecinate nu se ating, ntre ele exist un spaiu numit strangulaie
(nod) Ranvier, la nivelul cruia mielina lipsete. Strangulaiile Ranvier permit conducerea saltatorie a
influxului nervos i formarea colateralelor axonului, cu rol important n stabilirea conexiunilor
interneuronale multiple.
Evoluia tecii de mielin. Nevertebratele au numai fibre nervoase amielinice. Teaca de
mielin este specific vertebratelor i atinge dezvoltarea maxim la mamifere. S-a constatat
experimental c embrionii mamiferelor sunt sensibili la excitani sonori. La embrionul uman, la 3 luni
de la fecundare ncep s se mielinizeze fibrele nervoase ale cilor somestezice (mai nti cele auditive,
apoi cele pentru tact i durere). Observaiile au artat c acei copii crora li se cnt, n viaa
intrauterin, vor fi mai veseli i vor avea un sistem nervos mai echilibrat. nelegem de aici i
influenele nefaste pe care le poate avea expunerea organismului n formare la stimuli sonori excesivi

(faptul c mama, n timpul sarcinii, lucreaz ntr-un mediu cu mult zgomot sau obinuiete s asculte o
muzic agresiv, desele certuri familiale etc.).
Fig. 1.2. Formarea tecii de mielin.
A-seciuni transversale printr-un
axon, n diferite stadii de
mielinizare. Celula Schwann se
poate rsuci n jurul axonului
nfurndu-l n straturi succesive
de membran plasmatic (sgeile
externe) sau poate crete dinspre
exterior spre interior (sgeile
interne). B-celulele Schwann sunt
separate de un spaiu ngust nodul
Ranvier. 1-celul Schwann; 2nucleul celulei Schwann; 3- axon;
4-teac de mielin; 5-noduri
Ranvier.

La mamifere, cile motorii se mielinizeaz mult mai trziu, n uter micrile ftului fiind
reduse. La speciile la care puii ncep s se deplaseze relativ independent la scurt timp dup natere, i
mielinizarea cilor motorii este mai timpurie. Acest lucru este valabil i pentru psrile nidifuge, la
care cile motorii se mielinizeaz mai repede dect la psrile nidicole. La om, fibrele motorii ncep
s-i secrete teaca de mielin din a doua lun de via extrauterin. Mai nti ncepe mielinizarea cilor
extrapiramidale, apoi a celor piramidale, procesul ncheindu-se n jurul vrstei de 2 ani, cnd copilul
are deja un mers sigur. Printre ultimii se mielinizeaz axonii nervilor ruinoi, care controleaz
sfincterele anal extern i vezical extern.
Din punct de vedere al numrului de prelungiri, neuronii pot fi unipolari (cu o singur
prelungire, axonic, lung i ramificat - neuronii de la nevertebrate), pseudounipolari (cu o singur
prelungire, axonic, bifurcat - neuronii senzitivi din ganglionii spinali; unii autori i consider neuroni
unipolari), bipolari (cu dendrita i axonul ieind din corpul celular la poli opui - celulele olfactive,
neuronii bipolari din retin) sau multipolari (cu mai multe dendrite i un singur axon - neuronii
multipolari din retin, celulele mitrale din bulbii olfactivi, celulele piramidale Betz din cortexul motor,
motoneuronii din coarnele anterioare medulare etc.). Unii neuroni sunt lipsii de dendrite tipice
(neuronii senzitivi din ganglionii spinali), alii nu au axon (majoritatea celulelor amacrine din retin).
Din punct de vedere funcional, neuronii pot fi mprii n 3 clase: neuroni afereni sau
senzitivi, neuroni efereni sau motori i neuroni intercalari. Neuronii afereni (lat. ad = la; ferre = a
transporta) duc informaia de la esuturile i organele corpului la SNC, neuronii efereni (lat. ex = n
afar) transmit semnale electrice de la SNC la celulele efectoare din muchi i glande, iar interneuronii
fac legtura ntre primele dou categorii.
Situai distal fa de SNC, neuronii afereni sunt n legtur cu senzori (receptori) care, drept
rspuns la variaii mecanice, fizice sau chimice din mediul lor, determin ca n neuron s se produc
semnale electrice. Senzorii pot conine poriuni specializate ale prelungirii neuronale sau pot fi
alctuii din celule receptoare de natur epitelial (epiteliu senzorial) aflate n relaie funcional de tip
sinaptic cu prelungirea neuronului. Neuronii afereni conduc semnalele recepionate de senzori de la
periferia organismului spre nevrax. Aceti neuroni sunt n majoritatea lor pseudounipolari, atipici prin
faptul c au o singur prelungire, de obicei foarte lung i mielinizat, considerat a fi un axon. La
mic distan dup ieirea din corpul celular, axonul se bifurc. Poriunea periferic vine n contact cu
senzorul sau chiar l formeaz; structural aceast poriune este axon, deoarece este foarte lung i
mielinizat, dar din punct de vedere funcional este o dendrit, deoarece conduce impulsul nervos
centripet (spre corpul celular) i intr n componena senzorului. Poriunea proximal a prelungirii este
un axon tipic, ce intr n nevrax, unde stabilete legturi cu ali neuroni. Corpul celular i poriunea
periferic, lung, a axonului se afl n afara SNC i numai o parte din captul proximal ptrunde n
mduv sau n creier.

Corpul celular i dendritele neuronilor efereni sunt gzduite n SNC, n timp ce axonii se
prelungesc ctre periferie, unde stabilesc sinapse cu organele efectoare. Axonii neuronilor afereni i
efereni, exceptnd o scurt poriune, formeaz nervii (sistemul nervos periferic).
Neuronii intercalari se gsesc n ntregime n interiorul SNC. Ei reprezint 99% din totalul
neuronilor i au o mare varietate de forme, proprieti fiziologice, mediatori chimici i funcii. Pentru
fiecare neuron eferent (a crui prelungire iese din SNC) exist 10-20 neuroni afereni i n jur de
200.000 de neuroni intercalari. Numrul de neuroni intercalari ce se interpun ntre anumii neuroni
afereni i efereni este diferit, n funcie de complexitatea activitii ndeplinite de respectiva reea
neuronal. De exemplu, arcul reflexului rotulian nu cuprinde interneuroni, axonul neuronului aferent
(poriunea central) se termin pe soma neuronului eferent. Spre deosebire de acesta, reflexele
complexe implicate n vorbire sau n procesele de memorie pot cuprinde milioane de neuroni.
Caracteristicile celor 3 clase funcionale de neuroni sunt rezumate n tabelul 1.1.
Tabelul 1.1. Clasele funcionale de neuroni.
Clasa funcional de neuroni
Proprieti
A. Transmit informaii de la receptori la SNC.
I. Neuroni afereni
B. Majoritatea celulei (soma i prelungirea lung periferic) este n
afara SNC, doar prelungirea central, scurt intr n nevrax.
C. Din punct de vedere structural, nu au dendrite. Funcia de
dendrit o ndeplinete captul ramificat al poriunii distale a
axonului.
A. Transmit informaii de la SNC la organele efectoare (muchi sau
II. Neuroni efereni
glande).
B. Soma, dendritele i o mic poriune din axon se afl n SNC, iar
cea mai mare parte a axonului este n afara SNC.
A. Se afl n ntregime n interiorul SNC.
III. Neuroni intercalari
B. Reprezint 99% din totalul neuronilor.