Structura neuronului

Cele trei regiuni functionale ale neuronului au particularitati structurale, perfect adaptate functiei lor. Corpul celular si dendritele sunt acoperite de o membrana plasmatica denumita neurilema, iar axonul este nvelit n axolema. Membrana joaca un rol esential n functia de excitatie si conducere a neuronului. Organizarea sa moleculara este sub forma unui mozaic lichidian (Singer si Nicolson). Este o membrana permeabila selectiv pentru ioni si din acest motiv ncarcata electric. In aceasta zona a neuronului, canalele ionice joaca rol pentru difuziunea ionilor dinspre citoplasma n exterior sau invers. Aceste canale sunt activate electric deci voltaj-dependente. In plus, se ntlnesc si canalele ligand-dependente, care sunt legate de proteine cu rol de receptor pentru mediatorii chimici, avnd n vedere ca membrana de la nivelul acestei zone joaca rolul de membrana postsinaptica. Neuronii prezinta de obicei un singur nucleu central, foarte mare. Acesta vine ntr-o oarecare discordanta cu faptul ca pna nu de mult neuronul se considera ca nu se divide. Cercetarile moderne au adus argumente n favoarea ideii dupa care neuronii sunt celule care au capacitatea de a se divide chiar si n perioada adulta. n cursul neurogenezei din perioada adultului, neuronii nou formati iau nastere din celule precursoare. Nucleul neuronal este implicat n sinteze proteice intense la nivelul corpului celular. La nivelul nucleului neuronal se produce mai mult ARN-m dect n orice alt tip de celula a corpului uman. Din acest motiv cromatina nucleara este dispersata. Sintezele de proteine se realizeaza n structurile citoplasmatice neuronale si anume la nivelul ribozomilor endoplasmic rugos care la nivelul neuronilor se organizeaza sub forma corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi. Aceste organite celulare sunt specifice structurii corpului celular neuronal. Axonul nu contine corpusculi Nissl si de aceea nici nu sintetizeaza proteine. Reticulul endoplasmic neted este implicat n depozitarea Ca++ intracelular si mentinerea lui la o concentratie constanta n citoplasma la 10-7 moli. Daca Ca++ intracitoplasmatic creste peste aceasta valoare duce la degradarea si moartea neuronului. n corpul celulelor ntlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat n neuronii cu proprietati secretoare de hormoni cum sunt mai ales neuronii hipotalamici. Dar toti neuronii au proprietati neurosecretorii. Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente, neurofilamente si microtubuli. Microfilamentele se gasesc mai ales n dendrite si sunt formate din actina. Neurofilamentele se gasesc att n dendrite ct si n axoni. Ele confera rigiditatea si mentinerea formei neuronale. Ei nu apar n portiunile cele mai dinamice ale neuronilor: cum ar fi conurile de crestere si n capetele dendritelor. Microtubulii sunt responsabili de transportul rapid al substantei prin dendrita, dar mai ales prin axon. Ei sunt formati din proteine numite proteine asociate microtubulilor. Dendritele au proteine asociate microtubulilor cu greutate moleculara mare iar axonii proteine cu greutate mica. Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile de distributia materialului n dendrite si axoni.Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune n miscare sistemul de microtubuli. Cele doua structuri, microtubilii si neurofilamentele, formeaza un tot unitar denumit neurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului dupa corpusculii Nissl. Aceste organite pe lnga rolul

lor structural ndeplinesc un rol de transport al proteinelor, veziculelor cu mediator chimic si al materialelor necesare pentru mentinerea integritatii structurale si functionale a neuronului. In corpul celular al neuronului se ntlnesc numeroase mitocondrii ce furnizeaza ATP-ul ca substrat energetic sintezei de proteine si mediatorilor chimici. Dar cea mai mare densitate de mitocondrii se afla n regiunea terminala a axonului, n butonii terminali, unde ele furnizeaza pe de o parte energia necesara transmiterii sinaptice si pe de alta parte furnizeaza substrate pentru sinteza unor substante cu rol de neurotransmitatori. Pe de alta parte,unele mitocondrii de la acest nivel joaca rol n degradarea moleculelor de mediatori chimici, fiind echipate cu enzime specifice. Axonul, prelungirea unica, lunga, denumit si fibra nervoasa conduce centrifug potentialul de actiune, influxul nervos, generat n conul axonic prin sumarea potentialelor locale, care au luat nastere n portiunea receptoare a neuronului. Axonii neuronilor sunt organizati n caile de conducere ascendente si descendente din sistemul nervos central si n nervii periferici. Spre deosebire de dendrite, axonii sunt ramificati numai la capatul periferic unde se ntlnesc arborizatiile terminale care au butoni terminali la capete. Aceste formatiuni ale axonului sunt implicate n transmiterea sinaptica pe cale chimica. Aceasta parte alcatuieste portiunea efectoare a neuronului. Ele prezinta membrana presinaptica care vine n contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie cu organele efecteoare (glande sau muschi). Axoplasma este strabatuta de neurofibrile care penetreaza pna n regiunea butonului terminal. Axonul este nvelit de axolema care la rndul sau este nvelita la unii neuroni de trei teci: teaca de mielina, teaca celulelor Schwann si teaca lui Henle. Teaca Henle se afla la exterior si este de natura conjunctiva. Ea asigura nutritia, protectia si legatura dintre fibrele neuronale. Sub ea se afla teaca lui Schwann formata din celule gliale numite celule Schwann, care adera de axolema si se rasuceste n jurul axonului secretnd mielina. Teaca de mielina este un nvelis de natura lipoproteica, fiind cosiderata ca unul din cei mai perfecti izolatori electrici cunoscuti. Teaca de mielina este ntrerupta din loc n loc la nivelul strangulatiilor sau nodulilor Ranvier. La acest nivel pot iesi axonii colaterali, ramificatii colaterale ale axonilor. Spatiul dintre doua noduri Ranvier numit spatiu internodal este de dimensiune constanta pentru aceeasi fibra. Teaca de mielina se formeaza datorita rularii n spirala a celulelor Schwann din care dispare citoplasma si ramn membranele celulare si mielina. Nodulul este zona de contiguitate ntre doua celule Schwann nvecinate. La acest nivel axolema este denudata venind n raport cu mediul extracelular. La mamifere, caile motorii se mielinizeaza mult mai trziu, n uter miscarile fatului sunt relativ reduse. La om, fibrele motorii ncep sa-si secrete teaca de mielina n a doua luna de viata extrauterina. Mai nti ncepe mielinizarea cailor extrapiramidale, apoi a celor piramidale. Procesul de mielinizare se ncheie n jurul vrstei de 2 ani, cnd copilul are deja un mers sigur. Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielina sau un strat foarte subtire de mielina. Ele au un diametru n general redus si sunt acoperite de celulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai multi axoni nvecinati, pentru 10-15 axoni Remach.

Clasificarea neuronilor

Clasificarea neuronilor se poate face dupa prelungiri, dupa lungime, fupa functii, dupa mediatorii chimici pe care i sintetizeaza etc. Dupa numarul prelungirilor se deosebesc urmatoarele tipuri de neuroni: - neuronii multipolari reprezinta majoritatea celulelor nervoase. Au o forma stelata, cu numeroase prelungiri si cu nucleu mare, sferic, situat central. Ei pot fi motori sau senzitivi, situati n interiorul sau n afara sistemului nervos central. - neuronii bipolari, de forma ovalara sau fusiforma, se caracterizeaza printr-o prelungire la nivelul fiecarei extremitati. Nucleul lor este ovalar si adesea situat excentric. Neuronii acestia i ntlnim n retina, n ganglionii Scarpa si n cel a lui Corti. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar. - neuronii unipolari sunt rari, prezinta o unica prelungire axonala cum sunt celulele cu bastonas si con din retina. - neuronii pseudounipolari caracterizeaza ganglionii rahidieni sau spinali. Sunt celule sferice cu nucleu mare, rotund, dispus central. Au o prelungire unica initial care se divide n doua ramuri: una periferica si cealalta centrala. Acesti neuroni sunt atipici prin faptul ca au o singura prelungire de obicei foarte lunga si mielinizata, considerata a fi un axon modificat. Ei sunt neuroni lipsiti de dendrite (neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali), - neuroni lipsiti de axoni cum sunt celulele orizontale si amacrine din retina. Din punct de vedere functional neuronii se mpart n: - neuroni motori sau eferenti, sunt de obicei celule mari, multipolare, cu axon lung. Din acest grup fac parte celulele piramidale ale scoartei si neuronii piramidali din cornul anterior al maduvei; - neuronii de asociatie sau interneuronii sunt mici, adesea multipolari si uneori bipolari: - neuronii senzitivi aferenti sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentati de celulele din ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) si n ganglionii nervilor cranieni. Cercetarile recente au demonstrat marea complexitate si heterogenitate functionala a neuronilor. Astfel, neuronii motori pot fi de tip excitator sau inhibitor. Studiile histochimice au demonstrat existenta n sistemul nervos central a unor neuroni nonadrenergici, colinergici, dopaminergici, serotoninergici si altii dupa natura mediatorului chimic pe care-l sintetizeaza. Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variaza ntre 100 si 200 m asa cum sunt celulele piramidale din scoarta cerebrala, motoneuronii din coarnele ventrale ale maduvei spinarii, neuronii Purkinje din scoarta cerebeloasa. Alti neuroni au dimensiuni foarte reduse cum sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoartei cerebeloase, care ating dimensiuni de abea 4-8 m

Celulele gliale
Neuronii nu sunt singurele celule care populeaza sistemul nervos central. In sistemul nervos central sunt de asemenea asa numitele celule gliale care alcatuiesc nevroglia. Ele alcatuiesc tesutul

interstitial al sistemului nervos central si sunt mai numeroase dect neuronii de 10-50 de ori. Aceste celule nu poseda axoni si nu fac contacte sinaptice ntre ele. Membrana a doua celule gliale adiacente fuzioneaza si formeaza asa numitele "gap junctions" adica jonctiunea de mare conductanta ionica. Celulele gliale poseda capacitatea de a se divide n decursul vietii. Considerati nainte vreme doar un simplu tesut de sustinere a neuronilor din SNC, celulele gliale par a detine un rol mult mai important n economia sistemului nervos. Studiile de microscopie electronica au aratat ca spatiul dintre neuroni, ramas n afara contactelor sinaptice, este ocupat de celulele gliale. Ramne doar un spatiu de 15-26 nm ntre neuroni, care reprezinta doar 5% din volumul total al creierului si doar acest spatiu este de fapt adevaratul spatiu extracelular. Celulele gliale poseda organitele unor celule active metabolic: mitocondrii, reticul endoplasmic, ribozomi, ATP si incluziuni celulare de glicogen si lipide. De mentionat este faptul ca celulele gliale prolifereaza abundent n regiunile cerebvral unde neuronii sunt distrusi. Au fost identificate trei tipuri de celule gliale: Astrocitele constitue astroglia. Ele nconjoara vasele sanguine cerebrale. Capilarele cerebrale au o structura speciala la nivelul sistemului nervos central, jonctiunile dintre celulele endoteliale fiind foarte strnse. Din acest motiv sunt considerate capilarele cele mai restrictive din organism. Astrocitele formeaza cea mai mare clasa de celule neexcitabile din SNC. Se disting doua tipuri de astrocite: astrocitele protoplasmatice situate n substanta cenusie si astrocitele fibroase dispuse mai ales n substanta alba. Deoarece astrocitele se interpun ntre capilarele cerebrale si neuronii cerebrali, li s-a atribuit o functie de transport speciala. Numerosi cercetatori sunt de parere ca astrocitele reprezinta bariera hematoencefalica reala. Bariera hematoencefalica reprezinta un mecanism homeostatic cerebral de mare importanta n functionarea sistemului nervos central. Dar la aceasta bariera mai joaca un rol, poate mai important, structura speciala a capilarelor cerebrale. Astrocitele servesc drept canale de transport ntre vasele sanguine si neuroni, avnd deci rol simbiotic n metabolismul celular. Astrocitele joaca rol de asemenea n conducerea impulsului nervos si n transmiterea sinaptica. La nivelul sinapselor GABA-ergice si glutamat-ergice celulele gliale joaca rol n inactivarea acidului gamaaminobutilic si a glutamatului, prin captarea acestuia de la nivelul fisurii sinaptice. Dupa captare mediatorii sunt inactivati si convertiti n glutamina, care apoi sunt transportati n butonul presinaptic si utilizati n sinteza GABA si glutamatului care sunt incorporati n vezicule presinaptice si utilizati ca mediatori chimici ai acestor sinapse. O subgrupa de astrocite, denumite astrocite radiare, actioneaza ca o retea, ca un esafodaj, care permite migrarea neuronilor n cursul neurogenezei, de la punctul lor de origine embrionara spre destinatiile lor finale. Oligocitele formeaza oligorendroglia. Sunt celule formatoare de mielina la nivelul SNC, fiind echivalentul celulelor Schwann din fibrele nervoase periferice. Dar spre deosebire de celulele Schwann care mielinizeaza portiuni mici din axonii periferici, cuprins ntre spatiul internodal, oligodendrocitele realizeaza acest proces pentru aproximativ 40 de neuroni centrali nvecinati si de aici consecintele negative pe care le joaca n procesul de regenerare a neuronilor centrali, care nu regenereaza comparativ cu fibrele nervoase periferice care regenereaza foarte usor. Microcitele formeaza microglia care facce parte din sistemul reticuloendotelial. Microcitele au origine din monocitele sanguine care parasesc vasul si se fixeaza n tesuturi. Ele detin rol fagocitar,

avnd rol n apararea imuna a SNC mpotriva agentilor bacterieni, virali sau a celulelor proprii distruse sau moarte, curatind terenul n vederea cicatrizarii.