SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos (SN) are roluri importante în realizarea unor funcții importante precum:

• Somn
• Echilibru
• Frecvența cardiacă
• Digestie
• Reglarea temperaturii
• Învățare și memorie
• Emoții
• Percepția tactilă
• Etc.

Funcțiile SN sunt reprezentate de perceperea și reglarea modificărilor apărute la nivelul mediului intern al
organismului. Totodată, percepe modificările din mediul extern al organismului și comunică cu sistemele de
țesuturi și organe pentru a răspunde adecvat la modificările apărute. Astfel, SN este o componentă majoră a
procesului de homeostazie.

Organizarea sistemului nervos

După configurația anatomică, putem împărți SN în două componente majore:

• Sistemul nervos central (SNC) – reprezentat de encefal și măduva spinării

• Sistemul nervos periferic (SNP) – toate structurile nervoase aflate în afara encefalului și măduvei
hematogene

SNP mai poate fi divizat la rândul său în:

• Căi aferente/senzitive – preiau informații de la receptori și le transmit către SNC pentru a fi integrate.
• Căi eferente/motorii - SN somatic – din musculatura striată scheletică
- SN vegetativ – asigură reglarea funcțiilor organelor

Organizarea celulară a sistemului nervos

Celulele sistemului nervos pot fi divizate în două categorii:

• Neuroni
• Celule de susținere

NEURONUL

Corpul celular (soma) – are o structură asemănătoare cu alte tipuri de celule. Conține un nucleu (cu nucleol
vizibil), membrană celulară, citoplasmă și organite celulare (mitocondrii, lizozomi, reticul endoplasmatic rugos
– substanța Nissl, și aparat Golgi).

Citoplasma nucleului conține organite generale precum ribozomi, reticul endoplasmatic, mitocondrii și
complex Golgi, dar mai conține și structuri specializate reprezentate de corpusculii Nissl și neurofibrile. Mai
conține și numeroase vezicule formate în urma procesului de pinocitoză, al transportului de proteine, sau cu
conținut specific (ex. neurotransmițători).

Corpusculii Nissl mai pot fi întâlniți și în structura dendritelor și sunt formați din ARN (acid ribonucleic) și
proteine în agregate ale reticulului endoplasmatic rugos, și au rol în sinteza de proteine și metabolismul
celular. Acești corpusculi mai sunt denumiți și substanță tigroidă și pot varia foarte mult în cantitate,
distribuție sau formă în funcție de tipul de neuron, precum și starea funcțională a celulei.

Citoscheletul neuronului conține proteine specifice denumite neurofibrile ce formează neurotubulii și

neurofilamentele cu rol în extinderea și menținerea integrității structurale a prelungirilor neuronale. Aceste
neurofibrile au o dispunere specială, sub formă de rețea în somă și cu așezare paralelă în prelungirile
neuronale.
 Corpul celular (somă)

Dendrite

Axon

Terminații sinaptice
Dendritele – prelungiri ce pornesc de la nivelul corpului celular (una sau mai multe în funcție de tipul de
neuron). Au aspect de arbore datorită numeroaselor ramificații. Acestea preiau informația și o transmit către
corpul celular.

Dendritele pot fi acoperite de numeroase prelungiri denumite „spini” dendritici, cu rolul de a mări suprafața
de comunicare dintre neuroni. Dendritele neuronilor senzitivi se termină cu structuri specializate denumite
receptori senzitivi.

Axonul – o formațiune unică ce permite transmiterea impulsului nervos de la corpul celular către terminațiile
sinaptice. Conexiunea dintre corpul celular și axon reprezintă zona de generare a impulsului nervos și poartă
denumirea de con de emergență.

Lungimea axonului poate varia de la sub 1 mm, până la peste 1 m. În funcție de lungimea axonului, deosebim
neuroni de tip Golgi I (cu axon lung) și neuroni de tip Golgi II (cu axon scurt).

Unele tipuri de neuroni au axonii acoperiți de o substanță lipidică denumită mielină. Această substanță
învelește parțial neuritul și are rol în izolarea electrică a neuronului pentru a crește viteza de transmitere a
potențialului de acțiune. Spațiul dintre zonele mielinizate poartă denumirea de noduri Ranvier.

Nervii reprezintă grupări de axoni și sunt întâlniți în SNP. Ca o deosebire, în SNC axonii formează tracturi
neuronale sau nervoase.
Tipuri de neuroni

• Unipolari – O singură prelungire ce pleacă de la nivelul corpului celular. Sunt întâlniți în număr mare la
nevertebrate.
• Pseudounipolari – O prelungire unică ce pleacă de la nivelul corpului celular, dar care se ramifică în
dendrite și axon. Majoritatea neuronilor senzitivi au această formă.
• Bipolari – Din corpul celular se ramifică o prelungire pentru dendrite și una pentru axon. Această formă
este întâlnită la neuronii de la nivelul retinei, în epiteliul olfactiv și în structura ganglionului nervului
vestibulocohlear (VIII).
• Multipolari – De la nivelul corpului celular se ramifică un număr mare de dendrite și un axon. Acest aspect
este caracteristic pentru majoritatea neuronilor din SNC neuronii motori din SNP.

După funcțiile îndeplinite, neuronii pot fi împărțiți în:

• Neuroni senzitivi – preiau informația de la receptorii periferici și o transmit către SNC

• Interneuroni – După procesarea informației primite de la nivel periferic, interneuronii stabilesc direcția în
care trebuie să ajungă informația pentru a produce un efect
• Neuroni motori – transmit informația primită de la nivelul SNC către un organ efector

După efectul neuronilor aceștia pot fi:

• Excitatori – care determină producerea unui efect (ex. neuronii motori spinali)
• Inhibitori – majoritatea interneuronilor
• Modulatori – reglează activitatea unor populații de neuroni și sunt implicați în funcții complexe precum
somnul

Din punct de vedere funcțional, neuronii pot fi împărțiți în neuroni motori (neuroni multipolari), neuroni
senzitivi (neuroni pseudounipolari și bipolari), interneuroni sau neuroni de asociație (neuroni multipolari)
localizați în substanța cenușie a sistemului nervos central, și neuroni secretori localizați în anumite zone ale
sistemului nervos central.
Neuronii secretori se mai numesc celule neurosecretoare și sunt responsabile pentru elaborarea unor grupe
de hormoni. Se pot distinge neuronii magnocelulari, cu dimensiuni foarte mari și activitate metabolică intensă.
Sunt localizați în hipotalamus și eliberează neuropeptide cu rol de hormoni, reprezentate de oxitocină și
vasopresină. În altă zonă a hipotalamusului se întâlnesc celulele neurosecretoare ce produc hormoni
eliberatori ce acționează asupra glandei hipofize și altor organe. Totodată, în SNC mai pot fi sintetizate de
către neuroni secretori și alți neurohormoni precum encefaline și diverse endorfine.

Proprietățile neuronilor

• Excitabilitate – abilitatea de a produce un impuls nervos capabil de a genera un efect

• Conductibilitate – abilitatea de a transmite un impuls nervos
• Sinteză – capacitatea de a sintetiza molecule precum hormoni și mediatori chimici
• Au cel mai intens metabolism (folosesc glucoză și corpi cetonici ca sursă de energie)
• Nu au capacitate de multiplicare – sunt celule foarte specializate care au pierdut funcția de replicare, dar și-
au menținut într-o oarecare măsură abilitatea de regenerare (mai mult în structurile nervoase periferice).
• Sunt foarte sensibili la condiții de hipoxie (cantitate insuficientă de oxigen)

CELULELE DE SUSȚINERE

Celulele de susținere ale SN sunt numite nevroglii sau celule gliale. Acestea reprezintă, conform unui studiu
recent (Bratheld, 2016), aproximativ 50% din totalul celulelor SN. Au rol trofic, de susținere și protecție a
neuronilor.

Celulele ependimale

Celulele ependimale sunt celule cu aspect poligonal, cubic sau columnar cu organizare polarizată și în unele
zone ale SNC sunt conectate prin joncțiuni celulare. Mișcările realizate de către cilii celulelor ependimale ajută
la propagarea lichidului cefalorahidian (LCR), iar microvilii au rol în absorbția lichidului. Afectarea acestor cili va
duce la acumularea LCR și apariția unei afecțiuni denumite hidrocefalie.
Plexul coroid

O structură importantă a sistemului nervos central este reprezentată de plexul coroid localizat la nivelul
ventriculilor cerebrali. Acesta poate fi definit ca o rețea complexă de capilare căptușite de celule ependimale
modificate cu rol în secreția de LCR. Totodată, plexul coroid acționează ca o barieră ce separă sângele de LCR.

Lichidul cefalorahidian are o compoziție asemănătoare cu cea a plasmei sanguine și acționează ca un sistem de
filtrare prin care sunt distribuite elemente nutritive și sunt eliminate resturile metabolice. Totodată,
îndeplinește un rol mecanic prin acțiunea de atenuare a mișcărilor encefalului și măduvei spinării în cutia
craniană și coloana vertebrală.

O altă funcție a plexului coroid este cea de secreție, prin elaborarea unor molecule precum hormoni și factori
de creștere cu rol în menținerea viabilității celulelor stem locale și dezvoltarea țesutului nervos în perioada
embrionară.

Celulele ependimale ale plexului coroid par a avea și proprietăți regenerative. Există studii ce demonstrează că
transplantarea de celule ependimale duce la accelerarea vindecării tisulare, inclusiv regenerarea axonală în
cazul leziunilor traumatice ale coloanei vertebrale.

Astrocitele

Aceste celule au o răspândire vastă în toate regiunile sistemului nervos central și au rol de susținere și sunt
interconectate prin joncțiuni celulare ce permit realizarea unui răspuns coordonat. Sunt recunoscute două
tipuri distincte de astrocite:
• Protoplasmatice – în substanța cenușie – cu prelungiri celulare ce se ramifică fin și creează un aspect
globulos uniform. Prelungirile acestor celule vin în contact cu sinapsele neuronilor și cu vasele de sânge.
• Fibroase – în substanța albă – cu numeroase prelungiri cu aspect fibros ce vin în contact cu axonul
neuronilor la nivelul nodurilor Ranvier și cu vasele de sânge.

Astrocitele au rol important în dezvoltarea țesutului nervos prin ghidarea migrării și dezvoltării axonilor,
precum și realizarea selectivă a sinapselor dintre neuroni.

Prin intermediul conexiunilor realizate cu vasele de sânge locale (după cum este ilustrat și în figura 6), aceste
nevroglii pot regla volumul de sânge distribuit în SNC cu ajutorul unor mediatori precum prostaglandine, oxid
nitric și acid arahidonic. Reglarea volumului de sânge local este necesară pentru asigurarea necesarului trofic
al neuronilor în condițiile de consum crescut. Conexiunea realizată cu vasele de sânge permite totodată și
reglarea funcției barierei sânge-creier (formată din endoteliu capilar, pricite și prelungirile astrocitelor).

Prelungirile astrocitelor din jurul sinapselor neuronale au rol în menținerea homeostaziei fluidului interstițial
sinaptic prin reglarea cantității de fluid, a concentrației de ioni și a pH-ului. Un alt efect local este cel de
„reciclare” al neurotransmițătorilor.

Tot la nivel sinaptic, astrocitele participă la realizarea comunicării interneuronale prin eliberarea unor
molecule utile precum ATP (adenozin trifosfat) și GABA (acid gama-aminobutiric) ce au potențialul de a
modifica starea de excitabilitate a neuronilor. Un efect pe termen lung este asociat sintezei și eliberării unor
factori de creștere ce ghidează realizarea sinapselor.

Aceste nevroglii reprezintă și locuri de stocare a energiei. Ele conțin granule de glicogen ce pot fi mobilizate și
distribuite către structurile nervoase ale SNC, având o importanță deosebită în aprovizionarea energiei în
condiții de consum crescut și hipoglicemie (scăderea cantității de glucoză din sânge).

O nevroglie cu rol asemănător este celula glială satelit ce este întâlnită în SNP la nivelul ganglionilor periferici
senzitivi, simpatici și parasimpatici. Au o morfologie variată și o structură internă apropiată de cea a
astrocitelor și celulelor ependimale. Prelungirile acestora înconjoară neuronii ganglionari și acționează ca o
barieră între sânge și țesutul nervos. Totodată, participă la menținerea homeostaziei locale prin preluarea
unor molecule în exces precum ionii de potasiu sau glutamatul. De asemenea au rol neuroprotector, activitate
fagocitară și interacționează cu celulele sistemului imun.
Oligodendrocitele

Oligodendrocitele reprezintă o categorie specială de celule gliale responsabile de elaborarea tecii de mielină ce
înconjoară axonii neuronilor (dar nu și a dendritelor) din SNC, cu diametru de peste 0,2 µm. O astfel de celulă
glială poate participa la formarea tecii de mielină a mai multor neuroni. Se pot deosebi subclase diferite de
oligodendrocite în funcție de localizare acestora (encefal sau măduva spinării).

Procesul de mielinizare al neuronilor are loc în timpul dezvoltării embrionare și este declanșat odată cu
diferențierea neuronilor, la om fiind completă la aproximativ 60 de zile după naștere.10 Este important de
reținut faptul că mielinizarea neuronilor continuă pe tot parcursul vieții și face posibilă adaptarea continuă la
condițiile de mediu și realizarea unor funcții cognitive complexe precum învățarea. Mielinizarea continuă sau
remielinizarea structurilor nervoase lezate este realizată atât de către oligodendrocitele aflate deja în
vecinătatea neuronilor, cât și prin generarea unei populații noi de oligodendrocite din celule stem.

Formarea tecii de mielină condiționează funcționarea normală a neuronilor prin realizarea izolării electrice și
coordonarea distribuirii corespunzătoare a canalelor de sodiu la nivelul nodurilor Ranvier. Totodată, are un rol
în realizarea selectivă a sinapselor prin împiedicarea ramificării anarhice a zonei terminale a axonului.

Mielina reprezintă o extensie a membranei celulare a celulelor gliale specializate (oligodendrocite și celule
Schwann) ce înconjoară axonul neuronilor. Are o compoziție chimică deosebită, fiind foarte săracă în apă și
bogată în lipide, cu o concentrație redusă de proteine în comparație cu structura altor membrane celulare din
organism.
Echivalentul celular al oligodendrocitelor la nivelul SNP este reprezentat de celula Schwann. Se pot diferenția
celule Schwann cu rol în realizarea tecii de mielină și celule Schwann cu rol de suport local în asigurarea
nutrienților și menținerea metabolismului, denumite celule Remak Schwann.

Celulele Schwann sunt foarte abundente în SNP și au o plasticitate deosebită ce le permite adaptarea la
condițiile de stres la care este supus nervul periferic (ex. creșterea în lungime a membrelor sau acțiune unor
factori mecanici odată cu contracția musculaturii). O deosebire majoră față de oligodendrocite este faptul că o
celulă Schwann va participa la formarea tecii de mielină a unui singur neuron.

Celulele Schwann au capacitatea de a selecta axonii cu diametru mare pentru realizarea tecii de mielină.
Axonii cu diametru redus formează grupări denumite pachete Remak, proces coordonat și realizat de către
celulele Remak Schwann.

În mod asemănător cu echivalentul celular din SNC, celulele Schwann au rol în remielinizarea structurilor
nervoase lezate și ghidarea dezvoltării ramificațiilor porțiunii terminale a axonului, precum și semnalarea
celulelor sistemului imun. Aceste nevroglii sunt un candidat bun pentru cercetările legate de terapia
neinvazivă a leziunilor nervilor periferici.

Studii recente au descoperit și alte tipuri de celule Schwann precum cele cu rol de susținere a receptorilor
pentru durere de la nivelul pielii. Afectarea acestor celule gliale pare a fi asociată cu apariția fenomenului de
hiperalgie (sensibilitate dureroasă ridicată).

Celulele gliale radiale

În timpul dezvoltării embrionare, un rol indispensabil este atribuit unei categorii de nevroglii denumite celule
gliale radiale. Prin extinderea prelungirilor membranare, acționează ca un schelet ce ghidează dezvoltarea și
migrarea neuronilor pentru formarea zonelor corticale în SNC.

Totodată, celulele gliale radiale au proprietăți de celule stem. La nivelul encefalului aceste celule generează
neuroni și precursori pentru alte clase de celule gliale, precum celule ependimale, astrocite și oligodendrocite.
La nivelul măduvei spinării, celulele gliale radiale par a avea rol doar în generarea de precursori ai celulelor
gliale.

Unii autori consideră că celulele gliale radiale se mențin pe parcursul vieții în zone specifice în SNC, precum
zona ventriculului 3 în apropiere hipotalamusului. Aceste celule stem sunt reprezentate de tanicite, care pot fi
clasificate ca aparținând categoriei de celule gliale radiale.12 Procese de reparație tisulară locală în SNC, cu
generare de neuroni noi au fost observate la mamifere doar în zonele în care celulele gliale radiale persistă.

Microglia

O categorie aparte de celule gliale este reprezentată de microglii. Aceste celule reprezintă echivalentul
celulelor imune din restul organismului. Datorită structurii specifice a SNC și a prezenței barierei sânge-creier,
moleculele cu dimensiuni mari precum și celulele nu pot ajunge la nivelul țesutului nervos. Această organizare
împiedică migrarea locală a celulelor sistemului imun (cu excepția macrofagelor în cazul leziunilor tisulare sau
a perturbării barierei sânge-creier) și impune existența unei alte categorii de celule cu rol asemănător.

Microglia este o celulă de susținere cu rol fagocitar și apărare locală a țesutului nervos dar originea sa nu este
identică cu cea a altor celule gliale. Microglia are ca progenitori celule stem din sacul vitelin (comune cu cele
ale celulelor sistemului hematopoietic) care migrează către SNC pe parcursul dezvoltării embrionare.

Microgliile sunt celule imunocompetente, cu capacitate de prezentare a antigenului și ce eliberarea a

factorilor inflamatori (citokine și chemokine), precum și a factorilor anti-inflamatori ce protejează țesutul
nervos de consecințele unui proces inflamator prelungit și necontrolat.

Au rol în susținerea dezvoltării neuronale în perioada de organogeneză și ajută la formarea coordonată a

sinapselor dintre neuroni. Prin îndepărtarea structurilor nervoase lezate permit realizarea regenerării tisulare.

Celulele gliale enterice

O categorie aparte de nevroglii este cea a celulelor gliale enterice. Aceste celule au rol de susținere al
sistemului nervos enteric prin asigurarea suportului structural și reglează activitatea circuitelor neurale locale.
Sunt localizați în ganglionii enterici, mușchii striați netezi și mucoasa intestinală și au o morfologie
asemănătoare ce cea a astrocitelor din SNC.

Rolurile acestor celule gliale nu sunt complet elucidate, însă ele par a avea un rol important în menținerea
homeostaziei locale și în realizarea unor funcții complexe precum motilitatea intestinală, răspunsul imun local
și medierea interacțiunii dintre neuronii intestinali și alte tipuri de celule locale precum celule epiteliale și
celule endocrine.