ŢESUTUL NERVOS

1. Embriogeneza şi histogeneza ţesutului şi organelor nervoase

Foarte de timpuriu, în stadiile intrauterine, viitorul organism ajunge în faza de disc

embrionar, format din trei straturi de celule suprapuse: ectoderm, mezoderm, endoderm.
Sistemul nervos, în totalitatea lui, se dezvoltă din ectoderm.
În perioada intrauterină timpurie, prin proliferarea blaştilor (celule tinere) pe faţa
dorsală a ectodermului, se formează o îngroşare denumită placă neurală. În imposibilitatea
proliferării dorsale, blaştii invaginează şi formează şanţul neural, căptuşit cu un epiteliu
monostratificat columnar, alcătuit din celule nediferenţiate. Şanţul are două răsfrângeri
laterale numite creste neurale.
Pe măsură ce şanţul neural se adânceşte, buzele lui se apropie, se unesc şi formează
tubul neural. Deasupra tubului neural, celulele ectodermice proliferează și refac faţa
ectodermică, iar tubul neural rămâne situat în profunzime. Jumătatea anterioară a tubului
neural va forma encefalul, iar cea posterioară, măduva spinării. În interiorul tubului
neural există un canal care, la nivelul măduvei, devine canal ependimar, iar la nivelul
encefalului generează ventriculii cerebrali. Crestele neurale proliferează în afara tubului şi se
transformă în două benzi paralele cu tubul neural.
Transformarea tubului neural în organe ale sistemului nervos central se realizează prin
proliferarea celulelor care formează peretele tubului neural şi diferenţierea lor în celule
specifice ţesutului nervos (neuroblaste, glioblaste). Neuroblastele intră în faza de diferenţiere
şi maturare rezultând neuronii maturi, cu pierderea capacităţii de diviziune.
Din glioblastele tubului neural rezultă macrogliile (astrocitele şi oligodendrogliile).
Microgliile, ca şi alte macrofage, derivă din migrarea celulelor mononucleare
sangvine.
Prin proliferarea tubului neural rezultă trei, apoi cinci vezicule din care se dezvoltă
formaţiunile (organele) nervoase. Astfel, în porţiunea anterioară a tubului neural apar iniţial
două ştrangulaţii, care conduc la formarea a trei vezicule encefalice: prozencefal, mezencefal
şi rombencefal. Ulterior, la nivelul prozencefalului şi rombencefalului apare din nou câte o
strangulaţie, împărţindu-le astfel: prozencefalul – în telencefal şi diencefal, iar rombencefalul
în metencefal şi mielencefal. Rezultă astfel cele cinci vezicule neurale: telencefalul,
diencefalul, mezencefalul, metencefalul şi mielencefalul. Printr-o dublă înmugurire, la
nivelul telencefalului apar emisferele cerebrale.
Din cele cinci vezicule se vor diferenţia ulterior toate organele encefalului, astfel: din
telencefal se vor diferenţia emisferele cerebrale şi lobii olfactivi, din diencefal se vor forma
talamusul, epitalamusul, metatalamusul, hipotalamusul, hipofiza posterioară şi retina, din
mezencefal se vor diferenţia tuberculii cvadrigemeni şi pedunculuii cerebrali, metencefalul va
da naştere la puntea lui Varoli şi cerebel, iar mielencefalul va genera bulbul rahidian.
Resturi de celule se desprind din crestele neurale, migrează şi formează neuronii şi
celulele Schwann din organele nervoase periferice (ganglionii spinali, vegetativi). Tot din
aceste celule rezultă paraganglioni (sau intraganglioni), medulosuprarenala, celulele
endocrine din peretele gastrointestinal, melanocitele.
Celulele mezodermului ce înconjoară tubul neural se diferenţiază în două direcţii.
Astfel, o parte din ele vor forma meningele, iar o altă parte vor forma coloana vertebrală şi
craniul.
Organele nervoase centrale sunt situate şi protejate de cavităţile osoase ale axului
cerebro-spinal, de care sunt separate prin meninge.
Matricea extracelulară a ţesutului nervos cuprinde trei grupe de macromolecule,
fiecare cu funcţie specifică: colagenii, glicoproteinele (laminina şi fibronectina) şi
proteoglicanii. Ţesutul nervos cuprinde o glicoproteină specifică citotactina, un polipeptid
sintetizat de celulele gliale (Schwann), care mediază interacţiunea glio - neuronală.
Unitatea morfofuncţională a ţesutului nervos este reprezentată de neuron, celulă
specializată, ale cărei însuşiri fundamentale sunt excitabilitatea şi conductibilitatea, însuşiri
dezvoltate pe seama pierderii capacităţii de a se înmulţi. Informaţia este condusă de la un
neuron la altul prin contacte interneuronale denumite sinapse.
Neuronii împreună cu celulele gliale, ţesut conjunctiv redus şi vase de sânge, formează
substanţa cenuşie şi substanţa albă din structura organelor nervoase.

Fig. 1. Formarea
ţesutului şi
organelor
sistemului nervos

2. Neuronul
Neuronul este o celulă cu forme şi dimensiuni variabile (de la 5-6µ până la 100-150µ),
alcătuit dintr-un corp denumit pericarion, din care emană două tipuri de prelungiri: unele mai
subţiri şi mai ramificate denumite dendrite şi o prelungire unică, lungă şi groasă denumită
axon.
Un neuron poate avea una sau mai multe dendrite, dar întotdeauna un singur axon.
Pericarionul este centrul metabolic şi de sinteză al celulei şi, împreună cu dendritele,
are rol în recepţionarea impulsurilor, în timp ce axonul este implicat în generarea potenţialului
de acţiune şi conducerea acestuia la terminaţiile nervoase.
Corpul celulei nervoase (pericarionul) este format din:
- membrana neuronului (neurolema);
- citoplasma (neuroplasma);
 - nucleul.
Membrana neuronului (neurolema) este foarte subţire. În structura ei sunt prezente
numeroase enzime (ex. ATP-aza pentru Na+ şi K+) şi glicoproteine cu rol de receptori.
Nucleul este mare, dispus central, sferic sau oval, eucromatic (cu cromatina fin
granulară), cu un nucleol voluminos. Aspectul fin si dispersat al cromatinei reflectă activitatea
de sinteză intensă a celulei nervoase (sinteză de neurotransmițători sau mediatori chimici,
sinteză de hormoni).
Neuroplasma conţine o serie de organite generale şi speciale cum ar fi:
-reticulul endoplasmic rugos (ergastoplasma), bine reprezentat, cu aspect de corpi
granulari, intens cromatici, bazofili (corpusculii Nissl sau corpi tigroizi), prezenţi în
neuroplasmă şi în prelungirile dendritice. Corpusculii Nissl lipsesc în prelungirea axonică si
diferă ca mărime şi formă în raport cu mărimea şi funcţiile neuronului, fiind mai mari şi mai
numeroşi în neuronii motori. Reticulul endoplasmic rugos este sediul sintezei
nucleoproteinelor, enzimelor şi mediatorilor chimici;
- complexul Golgi, dispus perinuclear;
- mitocondrii;
În citoplasma celulelor nervoase este prezent uneori un pigment de culoare brun-
deschis denumit pigment lipofuscinic, care conține lipide și care, se acumulează în cantitate
din ce în ce mai mare, odată cu înaintarea în vârstă.
De asemenea, în citoplasma neuronului se găseşte un citoschelet constituit din
neurofilamente (neurofibrile), neurotubuli şi filamente de actină.
Neurotubulii sunt prezenţi şi în prelungiri. Ei au rol esenţial în extinderea şi
menţinerea prelungirilor neuronale şi în transportul intracelular al veziculelor şi al particulelor
proteice.
Axonul se desprinde de pericarion într-o regiune de formă piramidală denumită con de
emergenţă. El este o prelungire membrano-citoplasmatică a pericarionului, fiind constituit
dintr-o prelungire a neurolemei - axolema - şi o prelungire a neuroplasmei – axoplasma care,
împreună, formează neuritul. Axoplasma conţine un număr redus de organite, elementul
predominant al acesteia fiind reprezentat de neurotubuli. În porțiunea terminală, axonul se
ramifică, formând arborizația terminală, iar fiecare ramificație prezintă în capăt câte un
buton terminal, formațiune în care se acumulează veziculele sinaptice.
 2.1. Clasificarea neuronilor

După numărul de prelungiri prezente pe corpul celular, neuronii se clasifică în:

- neuroni unipolari: nu prezintă prelungiri dendritice, fiind prezent numai axonul.
Informaţia este recepţionată pe toată suprafaţa pericarionului (ex. celulele amacrine din
retină);
- neuroni pseudounipolari: prezintă o dendrită şi un axon care au o poziţie alăturată în
apropierea pericarionului, conferind impresia unei singure prelungiri (ex. neuronii
pseudounipolari din ganglionii spinali);
- neuroni bipolari: prezintă o dendrită şi un axon dispuşi la polii opuşi ai celulei (ex.
neuronii bipolari din retină, neuronii din ganglionii Corti şi Scarpa ai urechii interne);
- neuroni multipolari: prezintă un axon şi mai multe dendrite (ex. neuronii multipolari
din măduva spinării).
După forma pericarionului, neuronii se clasifică în:
- neuroni sferici (ex. neuronii din ganglionul spinal);
- neuroni stelaţi (ex. neuronii din măduva spinării);
- neuroni piriformi (ex. neuronii Purkinje din scoarţa cerebeloasă);
- neuronii piramidali (ex. neuronii din scoarţa cerebrală).
Din punct de vedere funcţional există:
- neuroni senzitivi: transmit impulsul nervos de la receptori la sistemul nervos central
(ex. neuronii ganglionului spinal recepţionează de la exterior stimuli mecanici, termici sau de
altă natură, sub formă de impuls nervos şi îi transmite, sub formă de informaţii, la alţi centri
nervoşi);
- neuroni motori: transportă impulsurile de la organele sistemului nervos central la
organele efectoare (ex. neuronii multipolari stelaţi din coarnele ventrale ale măduvei spinării);
- neuroni intermediari (de legătură), care se interpun între neuronii motori şi cei
senzitivi.
 2.2. Sinapsele interneuronale

Impulsul nervos se transmite de la un neuron la altul prin structuri specializate

denumite sinapse, care pot fi de două feluri: axosomatice (axon-corpul celulei vecine) şi
axodendritice (axoni - dendritele neuronului următor).
Toate tipurile de sinapse au acelaşi plan de organizare, fiind formate din trei
componente:
- componenta (membrana) presinaptică reprezentată de terminaţia axonului, în formă
de buton (butonul terminal);
- membrana postsinaptică (reprezentată de membrana unui alt neuron) şi
- spaţiul intersinaptic
După mecanismul care stă la baza transmiterii impulsului nervos, se disting două tipuri
de sinapse: chimice şi electrice.
Sinapsele chimice utilizează în transmiterea impulsului un anumit mediator chimic
(neurotransmițător). Ele prezintă în butonul presinaptic (butonul terminal) vezicule
sinaptice, care conţin mediatori chimici (acetilcolină, noradrenalină).
Componenta (membrana) postsinaptică prezintă receptori specifici pentru mediatorii
eliberaţi de veziculele sinaptice, cei mai cunoscuţi fiind receptorii pentru acetilcolină.
Cuplarea mediatorilor chimici cu receptorii specifici determină creşterea permeabilităţii
membranei postsinaptice pentru ioni şi propagarea influxului nervos în neuronul postsinaptic.
Spaţiul intersinaptic are dimensiuni de cca 20 nm, fiind delimitat de celule gliale
angajate în elaborarea enzimei acetil-colinesteraza.
Mediatorul chimic este eliberat în spaţiul intersinaptic în cuante (în succesiune).
Acesta acţionează ca stimul asupra membranei postsinaptice, modificând (inversând)
potenţialul de membrană (datorită creșterii permeabilității membranei pentru ioni).
Modificarea, odată declanşată, se transmite în lanţ în lungul membranei postsinaptice, iar
acţiunea mediatorului este inhibată prin descompunerea enzimatică a acestuia.
Prin modificarea potențialului de membrană, stimulul chimic (mediatorul) este
transformat într-unul electric (acesta este mecanismul care stă la baza transmiterii
impulsului nervos la nivelul sinapselor).
Enzima care descompune mediatorul este, în general, acetil-colinesteraza, secretată de
către celule gliale care delimitează spaţiul intersinaptic. Astfel, mediatorul nu pătrunde în
profunzimea componentei postsinaptice.
În afară de neurotransmiţătorii clasici cunoscuţi (acetilcolina, noradrenalina,
adrenalina, acidul gamma-ambinobutiric – GABA, dopamina, serotonina , glicina), s-au
evidenţiat unele neuropeptide cu rol de mediatori chimici, cum sunt: substanţa P, polipeptida
vasoactivă intestinală (VIP), encefalina, colecistochinina, somatostatina.
Sinapsele electrice îşi bazează activitatea pe transmiterea directă a ionilor de la o
celulă la alta, prin intermediul joncţiunilor de comunicare gap (gap = gol), realizându-se
astfel cuplarea electrică a celulelor implicate.
 Fig. Sinapsa neuroefectoare

2.3. Degenerarea şi regenerarea neuronilor

Neuronii sunt celule care nu se pot regenera la adult. Moartea unei celule nervoase
este limitată la pericarion şi prelungirile proprii, neextinzându-se la neuronii legaţi funcţional
cu neuronul mort. După moartea neuronilor, spaţiile rezultate în urma degenerării lor sunt
completate de celulele gliale care, spre deosebire de neuroni, îşi păstrează capacitatea de
multiplicare. Axonii celulelor nervoase se pot reface, însă numai în nervii periferici,
însuşire care se află la baza redobândirii lente a sensibilităţii şi a mişcării, după unele
leziuni. Fibra nervoasă traumatizată degenerează, proces care este, sau nu, urmat de
regenerare.
Regenerarea fibrei nervoase periferice este condiţionată de menţinerea integrităţii
funcţionale a pericarionului, de întinderea leziunii (refacerea este mai sigură în cazul
leziunilor restrânse), de îndepărtarea din teritoriul lezionat a resturilor degenerate, de
refacerea tecii de mielină. Îndepărtarea resturilor degenerate din teritoriul lezionat se
realizează prin fagocitoză, proces în care intervin microfagele şi macrofagele sangvine,
microgliile şi celulele gliale Schwann.
Segmentul proximal al fibrei nervoase lezionate, care menţine legătura cu pericarionul,
regenerează treptat, pe măsură ce segmentul distal este fagocitat. Celulele Schwann se
hipertrofiază şi se multiplică, generând un fel de tubi (cordoanele Bugner), care ghidează
regenerarea fibrelor. În interiorul spaţiului izolat de cordoanele Bugner, înaintează neuritul,
dinspre segmentul proximal spre cel distal, reîntregindu-se structura. Înaintarea neuritului,
stopează proliferarea celulelor Schwann, care încep să sintetizeze mielina, refăcându-se astfel
teaca de mielină.

2.4. Fibrele nervoase

Fibra nervoasă este alcătuită din două componente principale: neuritul (axonul format
din axoplasmă şi axolemă) şi tecile nevroglice.
Se cunosc două tipuri de fibre nervoase:
- fibre mielinice, mai groase, care prezintă teacă de mielină;
- fibre amielinice, subţiri, lipsite de teacă de mielină.
 Fibrele mielinice sunt clasificate în fibre mielinice centrale şi fibre mielinice
periferice.
Fibre mielinice centrale sunt reprezentate de axonii care părăsesc substanţa cenuşie a
organului nervos şi intră în alcătuirea substanţei albe a acestuia, cu rol de conducere a
influxului nervos. Ele sunt alcătuite din neurit, înconjurat de oligodendroglii,celule care trimit
mai multe ramuri în jurul neuritului şi generează mielina.
Fibrele mielinice periferice sunt reprezentate de axonii lungi ai neuronilor, care
părăsesc organul nervos de origine şi intră în structura organelor sistemului nervos periferic
(ganglioni, nervi) şi a plexurilor nervoase din diferite organe. În acest caz, neuritul este
înconjurat de următoarele teci: teaca de mielină, teaca Schwann şi teaca Henle.
Teaca de mielină, cu aspect de lame concentrice, înveleşte neuritul, fiind sintetizată de
celulele Schwann. Mielina este alcătuită din 64% lipide, 30% proteine şi 6% glucide.
Datorită conţinutului ridicat în lipide, mielina funcţionează ca izolator electric, care
accelerează conducerea impulsului nervos.
Teaca Schwann este formată dintr-un şir de celule Schwann cu aspect cilindric,
dispuse de la un capăt la altul al fibrei nervoase. Între celulele Schwann apar discontinuităţi
ale tecii de mielină numite nodurile Ranvier, reprezentând spaţiile dintre celulele Schwann
adiacente. Prezenţa nodurilor Ranvier explică conducerea saltatorie a potenţialului de acţiune,
în lungul fibrei mielinice, de la un nod la altul, astfel, pătrunderea fluxului de ioni în interiorul
neuritului la un nod Ranvier, antrenează ieşirea ionilor la nodul următor.
Teaca Schwann îndeplineşte funcţii de protecţie, secreţie (mielina) şi fagocitoză (rol
semnalat în procesele degenerative ale fibrei nervoase).
Teaca Henle (Kay-Retzius) este o condensare a ţesutului conjunctiv al fibrei nervoase.
Are rol în permeabilitatea şi rezistenţa locală şi însoţeşte neuritul până la ultimele sale
ramificaţii.
Porţiunea terminală a axonului, bogat arborizată, formează placa motorie sau sinapsa
neuromusculară (componenta presinaptică).
Fibrele amielinice sunt prezente în substanţa cenuşie a organelor nervoase, nu sunt
învelite de teci, venind în contact cu prelungirile celulelor gliale sau cu alţi axoni. Ele sunt
reprezentate de axonii scurţi, care se termină în imediata vecinătate a pericarionului, fără să
părăsească substanţa cenuşie a organului nervos.
În sistemul nervos periferic, fibrele nervoase amielinice sunt formate din neurit,
înconjurat de o teacă continuă de celule Schwann.

3. Nevrogliile (celulele gliale)

Nevrogliile sunt celule de talie mică cu prelungiri numeroase, mai mult sau mai puţin
ramificate. Celulele gliale însoţesc neuronii, fiind implicate în susţinerea, troficizarea şi
protecţia acestora. Numărul lor este extrem de mare, apreciindu-se că, în sistemul nervos
central, există aproximativ 10 celule gliale pentru un neuron.
Din punct de vedere al dimensiunii, celulele gliale se clasifică în:
- macroglii, cu dimensiuni cuprinse între 8-14;
- microglii, cu dimensiuni de cca. 2,5-4.
Din punct de vedere topografic, celulele gliale se clasifică în:
- nevroglii centrale;
- nevroglii periferice.
Nevrogliile centrale sunt reprezentate de macroglii (astrocitele, oligodendrogliile,
gliile ependimoventriculare) şi microglii.
Astrocitele sunt cele mai mari celule gliale, cu prelungiri numeroase şi lungi. Una sau
două prelungiri iau contact cu capilarele sanguine, terminându-se pe peretele acestora cu o
porţiune lăţită denumită pedicul vascular. Din categoria astrocitelor face parte glia
protoplasmatică din substanţa cenuşie a nevraxului şi glia fibroasă din substanţa albă a
organelor nervoase.
Oligodendrogliile (gr. „oligos” – puţin; „dendros” – arbore), cele mai frecvente
tipuri de celule gliale (cca. 75% din total), sunt întâlnite atât în substanţa cenuşie cât şi în
substanţa albă a organelor nervoase. Au dimensiuni mici, forma ovală, cu prelungiri puţine şi
lungi, cu nodozităţi.
Gliile ependimoventriculare au forma epitelială şi căptuşesc canalul ependimar (care
centrează substanţa cenuşie a măduvei spinării) şi cei patru ventriculi ai encefalului. Celulele
prezintă la polul apical microvili, iar la polul bazal prezintă prelungiri lungi care se extind,
prin substanţa nervoasă, până la ţesutul conjunctiv care înveleşte sistemul nervos central.
Microgliile, cele mai mici celule, prezintă prelungiri ramificate cu aspect spinos şi se
găsesc în toate organele nevraxului. Ele sunt principalele celule fagocitare din creier,
înglobând resturi degenerate de neuroni şi fibre nervoase. De asemenea, ele secretă un
polipeptid denumit factorul de proliferare glială, care stimulează proliferarea astrocitelor şi a
oligodendrogliilor.
Nevrogliile periferice sunt reprezentate prin glia Schwann şi glia endoteliformă.
Gliile Schwann sunt celule de dimensiuni mari, de formă cilindrică, cu prelungiri care,
ataşate cap la cap, de-a lungul tecii de mielină a fibrelor nervoase, formează teaca Schwann
din structura acestora.
Gliile endoteliforme ganglionare sunt întâlnite în ganglionii spinali. Sunt uşor
aplatizate şi se dispun ca o coroană în jurul neuronilor pseudounipolari din structura
ganglionilor spinali.
Rolul nevrogliilor
- realizează transferul de substanţe trofice din capilar în pericarion şi transferul
produşilor de dezasimilaţie din neuroni în capilare (gliile protoplasmatice şi fibroase);
- intervin în fagocitarea neuronilor degeneraţi (microgliile);
- în regenerarea fibrelor nervoase traumatizate, prin proliferare (gliile Schwann);
- intervin în secreţia şi producerea tecilor de mielină, funcţie care revine celulelor
gliale Schwann, responsabile de secreţia mielinei fibrelor nervoase periferice şi
oligodendrogliilor, implicate în secreţia mielinei fibrelor nervoase centrale;
- celulele gliale dispuse în jurul spaţiului intersinaptic, sintetizează şi eliberează acetil-
colinesteraza, enzimă care inactivează activitatea mediatorului, după ce acesta a acţionat
provocând depolarizarea membranei postsinaptice;
- în formarea şi rezorbţia lichidului cefalorahidian (gliile ependimoventriculare).
 4. Terminaţiile nervoase receptoare

Ramificaţiile dendritice ale neuronilor senzitivi constituie aşa numiţii receptori,

formaţiuni care pot înregistra diverse tipuri de excitaţii dureroase, termice, mecanice
(presiune, tracţiune), chimice. După poziţia pe care o au, receptorii se clasifică în
exteroreceptori, proprioreceptori şi interoreceptori (visceroreceptori).
Exteroreceptorii sunt receptorii situaţi în organele de simţ şi răspund la excitaţii
adecvate din mediul extern, asigurând astfel sensibilitatea superficială. Ei sunt reprezentaţi
de terminaţiile nervoase receptoare, care pot fi libere sau încapsulate (corpusculii senzitivi).
Terminaţiile nervoase libere reprezintă cel mai simplu tip din punct de vedere
structural, reprezentate de terminaţii nervoase amielinice monofibrilare sau ramificate. Sunt
întâlnite frecvent în ţesutul epitelial (în special în epiderm), la rădăcina firului de păr, în
pereţii vaselor şi în ţesutul conjunctiv. Din această categorie fac parte discurile Merckel
(=receptori tactili răspândiți în special în pielea de pe vârful degetelor, buze, mucoasa bucală
și au rolul de a recepționa excitațiile tactile de atingere ) și receptorii pentru durere din
epiderm și din stratul papilar al dermului.
Terminaţiile nervoase încapsulate formează corpusculii senzitivi, alcătuiţi dintr-o
terminaţie nervoasă amielinică, simplă sau ramificată, rectilinie sau sinuoasă, izolată de
mediul extern printr-o capsulă conjunctivo-glială. Corpusculii senzitivi sunt localizaţi în
ţesutul conjunctiv din piele, organe interne, mucoase, muşchi şi tendoane, în adventiţia
vaselor. Din această categorie fac parte:
- corpusculii Vater-Pacini, întâlniţi în hipoderm şi derm, dar şi în tendoane,
aponevroze, periost, articulaţii, adventiţia vaselor, în mezenter (pentru sensibilitatea
proprioceptivă). Sunt corpusculi tactili mari, de formă ovală, alcătuiți dintr-un filament axial,
ușor dilatat, înconjurat de lamele foarte subțiri, concentrice, formate din celule conjunctive,
alcătuind capsula corpusculului. Recepţionează excitaţiile tactile de presiune;
- corpusculii Meissner, formaţiuni tactile, întâlnite în număr mare în dermul papilar al
pielii lipsită de păr (pielea din regiunea mâinii, piciorului, buzelor). Sunt formați dintr-o
terminație nervoasă ramificată, ramurile fiind lățite la vârf, iar printre acestea se dispun celule
conjunctive de susținere. La periferia corpusculului se află o capsulă subțire. Au rol în
recepţionarea excitaţiilor tactile de atingere;
- corpusculii Ruffini, întâlniţi în dermul pielii şi în capsula articulaţiilor. Au aspect
fusiform fiind alcătuiți dintr-o capsulă la exterior și dintr-o porțiune fibro-elastică dispusă
central în care pătrund ramificațiile fibrei nervoase. Recepţionează excitaţiile de căldură şi de
tracţiune;
- corpusculii Krause, receptori localizaţi în dermul pielii, corionul mucoasei linguale
şi conjunctivale. Au aspect sferic sau cilindric și sunt formați din câteva lame conjunctive care
înconjoară o substanță granulară, în care se răspândesc ramificațiile fibrei nervoase.
Recepţionează excitaţiile pentru senzaţia de rece;
- corpusculii Golgi-Mazzoni, întâlniţi în dermul pielii, în periniţele plantare ale
carnivorelor, în ţesutul conjunctiv al glandului penian, în perimisium, peritenonium, în ţesutul
conjunctiv asociat copitei. Înregistrează excitaţiile de presiune medie şi de tracţiune;
- corpusculii Herbst- Grandry, întâlniţi în mucoasa linguală, palatină şi în pielea
ciocului la păsări.
Proprioreceptorii sunt mecanoreceptori care primesc excitaţiile provenite de la
aparatul locomotor şi de la aparatul vestibular, asigurând controlul poziţiei şi mişcărilor
corpului. Sunt întâlniţi în muşchi, tendoane, periost şi în capsulele articulaţiilor.
În muşchi, receptorii sunt reprezentaţi prin fusurile neuromusculare, în tendoane, prin
corpusculii tendinoşi Golgi şi corpusculii Vater-Pacini, iar în articulaţii şi periost, prin
corpusculii Vater-Pacini.
Interoreceptorii (visceroreceptorii) sunt reprezentaţi prin plexurile nervoase şi
terminaţiunile libere din pereţii arterelor şi venelor mari, inimii, alveolelor pulmonare,
organelor toracice şi abdominale. Ei funcţionează ca baroreceptori (sub acţiunea excitanţilor
mecanici), chemoreceptori (sub acţiunea excitanţilor chimici) şi osmoreceptori (sub acţiunea
presiunii osmotice din sânge şi ţesuturi).

Fig. Terminaţii nervoase. A. corpuscul Meissner; B. corpuscul

Merckel; C. corpuscul Vater-Pacini; D. corpuscul Krause; E.
corpuscul Ruffini; F. terminaţii nervoase libere