ELEMENTE DE TEORIE NEURONAL

esutul nervos este format din celule foarte difereniate, de dou tipuri: neuroni
(celule nervoase) i celule gliale (nevroglii), nconjurate de esut conjunctiv i vase de
snge. Neuronii constituie unitatea morfofuncional i genetic a sistemului nervos, au
origine ectodermic i un nalt grad de difereniere i speciali!are. "i se gsesc n
organism n numr de circa #$ de miliarde. Nevrogliile sunt celule de susinere, ele fiind
de circa %$ ori mai numeroase dect neuronii.
&e menionat contri'uia savantului romn ()eorg)e *arinescu la de!voltarea
fi!iologiei sistemului nervos i a neurologiei (el fiind considerat fondatorul colii
romneti de neurologie). +stfel, el este autorul primului tratat despre neuron numit
,Celula nervoas-, aprut n anul %.$/.
Structura neuronului. Neuronul este format din corp celular (som sau
pericarion) i din prelungiri neuronale (a0on i dendrite). 1orma i dimensiunile
neuronilor sunt variate, ei putnd fi piramidali, stelai, fusiformi, ovalari sau rotun!i. 2n
raport cu dimensiunile, neuronii pot fi mici (34 n stratul granular din cere'el), pn
la neuroni gigani (%#$ celulele piramidale 5et! din corte0ul cere'ral).
6orpul neuronal repre!int centrul meta'olic al celulei i este delimitat de o
mem'ran foarte su'ire, numit neurilem (care pstrea! structura lipoproteic a
oricrei mem'rane celulare i este important n regenerarea neuronilor le!ai),
citoplasm numit neuroplasm i un nucleu mult mai mare dect la majoritatea celulelor,
de o'icei situat central (cu % sau 7 nucleoli). 6elulele vegetative centrale sau periferice
pre!int deseori un nucleu e0centric, unic, du'lu sau multiplu.
Neuroplasma are constituia coloidal a unui gel i conine organitele celulare
comune oricrei celule (mitocondrii, ri'o!omi, li!o!omi, comple0 (olgi, reticul
endoplasmatic etc.) i dou tipuri de organite specifice: corpusculii Nissl (su'stana
tigroid) i neurofi'rilele.
%
Fig. nr. 8 9tructura neuronului
Corpusculii Nissl (sus!an"a !igroi# Nissl$ 8 sunt o form de reticul
endoplasmic rugos, care apare n citoplasma neuronilor (mai ales n vecintatea
nucleului) i n dendrite, niciodat n a0on, avnd rol n meta'olismul neuronului i n
sinte!a proteic. "i apar dup coloraia Nissl su' forma unor granulaii al'astruviolete
'ogate n +:N. 6u ct celulele nervoase sunt mai mari, cu att corpusculii Nissl sunt mai
numeroi.
Neuro%irilele 8 sunt organite celulare specifice neuronilor, pre!ente mai ales la
nivelul corpului celular, dar i la nivelul prelungirilor neuronale, dendrite i a0on.
"0aminate la microscopul electronic, ele apar su' forma unor filamente su'iri,
neramificate i de lungimi varia'ile (neurofilamente de 4$%$$). Neurofi'rilele sunt
formate din proteine aranjate n spiral, iar funcia lor este legat de transmiterea
influ0ului nervos dea lungul neuronului. 9e presupune de asemenea c ndeplinesc un rol
mecanic (formea! un citosc)elet cu rol de susinere).
&e menionat c neuronul este lipsit de centru celular i de aceea este o celul
indivi!i'il, numrul neuronilor sc!nd progresiv dup natere, fr a putea fi nlocuii.
;relungirile neuronului varia! n lungime de la civa microni pn la circa un
metru (cele mai lungi pornesc din !ona lom'ar a mduvei spinrii i ajung la nivelul
)alucelui). &in punct de vedere morfofuncional ele se mpart n dou tipuri:
7
Fig. nr. 8 ;relungirile neuronale (dendrite i a0on cu colaterale)
Den#ri!ele 8 sunt prelungiri scurte i foarte ramificate la vrf, mai groase la 'a!
i mai su'iri pe msur ce se ndeprtea! de corpul celular, prin care impulsul nervos
este condus centripet (aferent, celulipet sau ctre corpul celular). &endritele conin att
neurofi'rile (dispuse paralel), ct i corpi tigroi!i.
A&onul 8 este o prelungire unic, cilindric i lung, cu dimensiuni variate
(uneori putnd atinge % m, diametrul fiind ns constant), care conduce impulsul nervos
centrifug (eferent, celulifug sau de la corpul celular spre periferie). +0onul conine
neurofi'rile (grupate n fascicule) i nu conine corpi tigroi!i. "l este nvelit ntro
mem'ran numit a0olem (continuarea neurilemei), iar n interiorul su se gsete
a0oplasma (continuarea neuroplasmei).
<a e0tremitatea distal, a0onul pre!int mai multe ramificaii, care se termin cu
cte o poriune dilatat numit 'uton terminal. 5utonii terminali conin ve!icule pline cu
mediatori c)imici, care intervin n transmiterea impulsurilor electrice la nivelul sinapsei.
6ei mai muli a0oni sunt nconjurai de un manon format dintro su'stan
lipoproteic de culoare al'gl'uie numit mielin, dispus su' form de lamele
concentrice. *ielina este secretat de celulele gliale 9c)=ann situate n jurul a0onului i
este ntrerupt la distane egale (>$4$$ ), din loc n loc, de noduri sau strangulaii
:anvier, prin care ies ramificaii colaterale scurte i perpendiculare pe direcia a0onului.
9trangulaiile :anvier individuali!ea! o serie de segmente: segmente internodale. ?eaca
#
de mielin se comport ca un i!olator electric, nepermind scurgeri ionice, consecina
fiind o vite! de conducere a impulsului nervos mult mai mare dect n a0onii amielinici
(impulsul electric sare de la un nod la altul 8 conducere saltatorie).
Fig. nr. 8 :epre!entarea sc)ematic a procesului de mielini!are
&easupra tecii de mielin se gsete teaca lui 9c)=ann, format din celule turtite
de tip glial, cu rol de protecie i de )rnire (rol trofic). 1iecrui segment internodal de
mielin i corespunde o celul 9c)=ann, care intervine n formarea tecii de mielin.
Nucleul acestor celule este situat la mijlocul segmentului, citoplasma este redus
cantitativ, conine mitocondrii, un aparat (olgi i granule de ri'o!omi.
&e menionat c a0onii unor neuroni nu posed teaca de mielin, fi'rele
numinduse amielinice, fiind proprii nervilor vegetativi.
<a e0terior a0onul este nvelit de o teac conjunctiv numit teaca @enle (teaca
endoneural), ce conine numeroase fi're de reticulin i colagen dispuse ca o reea n
jurul tecii 9c)=ann (cu rol n permea'ilitate i n protecia mecanic, asigurnd re!istena
a0onului). ?eaca @enle este o teac continu, care nsoete a0onul pn aproape de
ultimele sale ramificaii i este format din su'stan fundamental i fi're conjunctive
elastice dispuse n reea.
2n raport cu numrul prelungirilor, neuronii sunt de mai multe tipuri:
unipolari: care pre!int numai o prelungire a0onic (de e0emplu celulele cu
conuri i cu 'astonae din retin, neuronii unipolari din ganglionii spinali etc.)A
pseu#ounipolari: care pre!int o prelungire n form de ?, ramificat imediat
n apropierea corpului celular n dou pri, dendrita i a0onul (de e0emplu neuronii din
3
ganglionii spinali)A
ipolari: care pre!int dou prelungiri, dendrita i a0onul ce pornesc de la cei
doi poli ai corpului celular (de e0emplu neuronii olfactivi, neuronii 'ipolari din structura
retinei)A
'ul!ipolari: care au mai multe dendrite i un a0on (de e0emplu neuronii din
coarnele anterioare ale mduvei spinrii).
&up funcia lor, neuronii pot fi de patru tipuri:
%. recep!ori (sen(i!ivi$: se afl n ganglionii spinali, n ganglionii sen!itivi
cranieni i recepionea! prin dendrite e0citaii din mediul intern sau e0ternA ei culeg
informaii de la organele de sim (e0teroreceptori), de la organele interne (interoreceptori)
sau repre!int terminaiile nervoase li'ere din muc)i, tendoane i articulaii
(proprioreceptori)A
7. 'o!ori: se afl n centrii motori din mduva spinrii i trunc)iul cere'ral,
a0onii lor fiind n legtur cu organele efectoare 8 muc)i sau glandeA
#. vege!a!ivi: sunt sraci n prelungiri i se gsesc n ganglionii vegetativiA
3. #e asocia"ie (in!ercalari$: care fac legtura dintre ali neuroni, fiind situai
intercalai ntre neuronii receptori i cei motoriA se gsesc n sistemul nervos central, unde
repre!int majoritatea neuronilor.
Celulele gliale (nevrogliile) sunt celule mici, cu form stelat, care pre!int
numeroase prelungiri. "le nsoesc fi'ra nervoas, se gsesc n numr mult mai mare
dect neuronii i ndeplinesc funcii de protecie, de suport, trofice (fac legtura cu vasele
de snge), intervin n fenomenele de cicatri!are a esutului nervos le!at, n sinte!a
mielinei, au rol fagocitar (distrug neuronii alterai). 9pre deose'ire de neuroni, celulele
gliale au centru celular i se pot divide intens. &ei celulele gliale pre!int asemnri
structurale cu neuronii, ele nu sunt capa'ile s transmit impulsuri nervoase.
9e descriu mai multe tipuri de nevroglii:
As!roci!ele: cu prelungiri sinuoase scurte emise din corpul celular, dintre care
unele cu e0tremitate li'er lit spre capilarele sangvine 8 picioru vascularA se gsesc n
su'stana cenuie, n jurul corpului neuronului i al dendritelor. +ceste celule intervin n
sc)im'urile meta'olice dintre snge i neuroni, asigurnd protecia 9N6 prin 'ariera
)ematoencefalic.
Oligo#en#rogliile au prelungiri mai puine, mai scurte, cu ngrori punctiforme
i se gsesc n su'stana al' i cenuie a sistemului nervos central.
Microgliile au dimensiuni mai mici i prelungiri 'ogat ramificate i se gsesc n
su'stana cenuie, n jurul neuronilor din 9N6. 9unt celule fagocitare, care nltur
resturile celulare, celulele moarte i eventual 'acteriile.
B
Celulele epen#i'are cptuesc cavitile encefalului i mduvei spinrii. 9unt
celule ciliate cu rol protector care intervin n circulaia lic)idului cefalora)idian, situat n
interiorul cavitilor respective.
Celulele )c*+ann sunt nevroglii ale sistemului nervos periferic, intervenind n
sinte!a tecii de mielin.
,roprie!"ile %un#a'en!ale ale neuronilor. )inapsa
Neuronii sunt caracteri!ai n principal de dou proprieti, e0cita'ilitatea i
conducti'ilitatea.
Excitabilitatea repre!int proprietatea neuronului de a rspunde la un stimul
electric prin generarea unui potenial de aciune (deci conversia stimulului n impuls
nervos). &in punct de vedere funcional, neuronul trece prin dou stri: de repaus, n care
e0ist o diferen de potenial electric ntre interiorul i e0teriorul celulei (numit
potenial de repaus) i de activitate sau de e0citaie, cnd este generat potenialul de
aciune. 6ei mai muli ioni po!itivi intracelulari sunt repre!entai de C
D
, n timp ce cei
e0tracelulari sunt repre!entai de Na
D
. +tt timp ct interiorul celulei nervoase rmne
mai negativ dect e0teriorul su, neuronul va rmne inactiv.
;otenialul electric de repaus este re!ultatul repartiiei inegale a ionilor i
sarcinilor electrice de o parte i de alta a neurilemei, fapt care generea! o diferen de
potenial cuprins ntre 8/$ i 8.$ mE, mem'rana neuronului fiind ncrcat cu sarcini
electrice po!itive la e0terior i negative la interior.
+ceast repartiie se datorea! permea'ilitii selective a mem'ranei,
ec)ili'rului ionic de mem'ran &onnan, potenialului de difu!iune i interveniei
mecanismelor de transport activ de tipul Fpompelor ionice- sau ,+?;a!elor-. +stfel, n
stare de repaus, mem'rana neuronal este (&noiu, 7$$$):
foarte puin permea'il pentru Na
D
, dispus n concentraie mare la e0terior,
ceea cei imprim tendina normal de a intra pasiv n celul. &atorit permea'ilitii
sc!ute, Na
D
ul rmne la suprafaa mem'ranei, imprimnd alturi de C
D
electropo!itivitatea dominantA
impermea'il pentru cei mai muli dintre anionii din interiorul celulei, care
fiind ncrcai negativ, confer electronegativitatea predominant a feei interne a
mem'ranei. 9ingurul anion pentru care mem'rana neuronal este permea'il n stare de
repaus este 6l

A
4
foarte permea'il pentru C
D
, care n virtutea gradientului de concentraie (dar
mpotriva celui electric) iese din celul i se dispune pe faa e0tern.
Gn stimul electric, c)imic, fi!ic, care acionea! asupra neuronului aflat n
repaus, crete 'rusc permea'ilitatea local a mem'ranei pentru ioni, n special pentru
Na
D
, care ptrunde masiv n celul, determinnd depolari!area ei. 6reterea e0plo!iv a
conductanei pentru Na
D
se datorea! desc)iderii unor Fpori- sau canale ionice
dependente de un anumit voltaj. Eoltajul necesar desc)iderii canalelor rapide de Na
D
este
de fapt nivelul critic de declanare la care se ajunge dac stimulul induce o depolari!are
local ce micorea! diferena de potenial cu %B7$mE. &ac acest prag nu a fost atins
potenialul de aciune nu se declanea!.
H mem'ran depolari!at va avea gradiente electrice i ionice inversate fa de
starea de repaus, adic sarcini negative la e0terior i po!itive n interior.
Imediat dup depolari!are, canalele rapide pentru Na
D
se nc)id i
permea'ilitatea pentru acest ion scade din nou foarte mult. ;entru a reveni n repaus,
mem'rana neuronal tre'uie s se repolari!e!e, fenomen care se produce prin eflu0ul
nsemnat de C
D
(ieirea nu mai este oprit de 'ariera electrostatic), care reface
gradientul electric i prin intervenia pompelor ionice, care e0pul!ea! Na
D
i introduc C
D
,
resta'ilind i gradientul ionic. <a nivelul neuronului, potenialul de aciune are o
amplitudine de %%$%7$mE i o durat foarte scurt, de numai 73 ms.
;otenialul de aciune este acompaniat de modificri ale e0cita'ilitii:
%a(a re%rac!ar asolu!, n care mem'rana este ine0cita'il indiferent de
calitile stimulului i
%a(a re%rac!ar rela!iv, n care anumii stimuli pot declana rspunsuri,
dar numai dac au o intensitate mult mai mare dect valoarea prag.
&e menionat c stimulii su' valoarea prag nu determin apariia unui potenial
de aciuneA totui, dac stimulii su' prag determin apariia de poteniale locale, acestea
nu se propag. &ac stimulii au ns o anumit ritmicitate, prin fenomenul de sumare se
de!volt un potenial de vrf ce se autopropag.
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsul electric
dea lungul prelungirilor sale. 6onducerea influ0urilor nervoase prin nervi este
condiionat de integritatea lor morfofuncional, le!area lor fiind urmat de afectarea
conducti'ilitii.
Nervii se mpart n raport cu modul de conducere a semnalelor electrice n
sen!itivi, motori i micti. Nervii sen!itivi conduc influ0ul electric de la periferie spre
9N6 (centripet sau aferent), nervii motori conduc de la 9N6 la organele efectoare
(centrifug sau eferent), iar nervii micti, care sunt cei mai rspndii n organism, sunt
/
formai att din fi're sen!itive, ct i motorii.
?ransmiterea impulsului electric se face din punct n punct dea lungul
neurilemei i a mem'ranelor prelungirilor neuronale. 6onducti'ilitatea depinde de
pre!ena tecii de mielin, care este i!olant din punct de vedere electric i de grosimea
fi'rei nervoase (fi'rele groase conduc mai rapid dect cele mai su'iri).
2n fibrele amielinice potenialul de aciune se propag din aproape n aproape
(punctiform), ca flacra ntrun fitil 5iJford, prin cureni de depolari!are numii curenii
locali @erman. +cest tip de conducere se face cu o c)eltuial energetic mare (de #$$ de
ori mai mare dect n fi'rele mielinice), cu decrement spaial (scderea treptat a
amplitudinii), cu o vite! redus (n medie de $,B mKs pentru fi'rele su'iri), fiind
caracteristic fi'relor vegetative i somatice foarte su'iri (diametrul su' %).
2n fi'rele mielinice propagarea se face saltatoriu, srind de la un nod la altul
(uneori potenialul de aciune poate sri 3B noduri), deci str'tnd mem'rana doar la
nivelul nodurilor :anvier. 6onducerea saltatorie crete vite!a cu pn la B$ de ori fa de
fi'rele amielinice (ajungnd la %7$ mKs pentru fi'rele groase), se face cu un consum
energetic foarte mic (deoarece pompele ionice acionea! numai la nivelul nodurilor
:anvier) i este o propagare fr decrement (segmentele nodale joac rolul de
,sta'ili!atoare de tensiune-).
Transmiterea interneuronal. Sinapsa
;otenialul de aciune este transmis de la un neuron la altul, de la un neuron la
celulele efectoare (sinapse neuromusculare) sau de la celulele receptoare la un neuron
prin legturi funcionale numite sinapse.
?ermenul de sinaps a fost introdus de 9)errington (%>./) pentru a defini locul
de contact ntre dou sau mai multe celule nervoase. ?ransmiterea potenialului de
aciune nu se face i!olat, ci su' form de salve de impulsuri electrice, dar ntotdeauna
ntrun singur sens.
9inapsa interneuronal repre!int o !on difereniat morfoc)imic i funcional,
format din dou componente de 'a!:
componenta presinaptic, repre!entat de 'utonii terminali ai a0onului i
componenta postsinaptic.
2n funcie de componenta postsinaptic, sinapsele pot fi a0odendritice (legtura
se face cu dendritele altui neuron), a0osomatice (legtura se face cu corpul altui neuron),
a0oa0onice (legtura se face cu a0onul altui neuron).
>
Fig. nr. 8 :epre!entarea sc)ematic a sinapselor a0odendritice
2ntre componenta presinaptic i cea postsinaptic nu e0ist un contact fi!ic, cele
dou mem'rane fiind separate printrun spaiu plin cu lic)id e0tracelular, spaiu numit
fant sinaptic (spaiu sinaptic, cu grosimea de 7$$#$$ +ngstromi).
Numrul 'utonilor terminali varia! de la unul pe mem'rana presinaptic (n
me!encefal) pn la cteva mii sau !eci de mii (celulele piramidale din corte0). 5utonul
terminal conine mitocondrii, en!ime i ve!icule pline cu mediator c)imic. *itocondriile
sunt necesare pentru sinte!a de molecule macroergice de +?;, care furni!ea! energia
pentru refacerea re!ervelor de neuromediator c)imic.
*ediatorul c)imic din ve!iculele sinaptice funcionea! ca un neuromediator
care, dup eli'erarea n fanta sinaptic, va stimula sau va in)i'a prin receptori specifici
componenta postsinaptic.
+'sena ve!iculelor din mem'rana postsinaptic (lipsa de mediator c)imic la
acest nivel) confer sinapsei asimetria morfologic necesar conducerii impulsului
unidirecional, de la componenta presinaptic la componenta postsinaptic.
.
Fig. nr. 8 9tructura unei sinapse
?ipuri funcionale de sinapse.
;otenialul de aciune ajuns la nivelul componentei presinaptice va determina un
influ0 local de ioni de calciu (prin creterea conductanei pentru acest ion), care va
penetra 'utonii terminali. 6a urmare se activea! anumite sisteme en!imatice
responsa'ile de ruperea ve!iculelor sinaptice i apoi de eli'erarea mediatorului c)imic n
fanta sinaptic.
*ediatorul c)imic eli'erat va induce n mem'rana postsinaptic fie o
depolari!are (aciune e0citatorie), fie o )iperpolari!are (aciune in)i'itorie), ceea ce
impune din punct de vedere funcional e0istena a dou tipuri de sinapse: e0citatorii i
in)i'itorii (&noiu, 7$$$).
)inapsele e&ci!a!orii. ;oteniale postsinaptice e0citatorii (;;9").
;;9" apare prin depolari!area tran!itorie a mem'ranei postsinaptice, imediat
su' 'utonii sinaptici activi, ca urmare a eli'errii unor cantiti mici de mediator de tip
e0citator (acetilcolina, noradrenalina). 2n acest fel crete permea'ilitatea mem'ranei
postsinaptice pentru toi ionii, mai ales pentru Na
D
(dar i pentru C
D
i 6l

), care va
determina scderea proporional a potenialului de repaus cu cantitatea de mediator
c)imic eli'erat n spaiul sinaptic (n medie de 8%$8%B mE). ;;9" este tran!itoriu,
nepropagat i are un caracter gradual (nu respect legea ,tot sau nimic-).
)inapsele in*ii!orii. ;otenialul postsinaptic in)i'itor ;;9I.
2n aceste sinapse, la nivelul 'utonilor terminali se eli'erea! mediatori c)imici
in)i'itori de tipul (+5+ (acidul gama amino'utiric), taurin, glicocolA alteori mediatorul
este acelai ca n sinapsele e0citatorii, dar difer efectul su asupra canalelor cu reglare
%$
c)imic. :e!ultatul este creterea permea'ilitii postsinaptice pentru C
D
sau 6l

, care ies
din corpul neuronal, aducnd un surplus de sarcini po!itive pe faa e0tern a mem'ranei.
9e produce o )iperpolari!are specific (pn la 8 >$ mE), care 'loc)ea! trecerea
potenialului de aciune.
;;9I este un rspuns gradat, nepropagat, de scurt durat, deoarece pompele de
Na
D
K C
D
resta'ilesc rapid condiiile de repaus. +cest tip de sinapse sunt pre!ente doar ntre
a0on i corpul neuronului (sinapse a0osomatice).
n final, neuronul reali!ea! integrarea 'iopotenialelor, fcnd suma alge'ric
dintre ;;9" i ;;9I, n urma unei funcii integrative ce presupune:
sumarea temporal a potenialelor postsinaptice succesive aprute n
aceeai !on postsinaptic i
sumarea spaial a potenialelor postsinaptice aprute n mai multe !one
sinaptice nvecinate.
&ac potenialul postsinaptic care re!ult depete valoarea critic de prag,
atunci se generea! un potenial de aciune de tip -tot sau nimic-A dac nu, neuronii devin
facilitai, dar nu e0citai.
;otenialul de aciune astfel generat se transmite dea lungul mem'ranei corpului
neuronului i a prelungirilor sale pn la urmtoarea sinaps, unde procesul se repet
dup modelul descris.
&e menionat c numai o parte din mediatorul c)imic eli'erat interacionea! cu
receptorii si specifici de pe mem'rana postsinaptic. H mic parte din mediator
difu!ea! n afara spaiului sinaptic, iar o alt parte este rapid inactivat en!imatic. "0ist
i un mecanism de feed'acJ negativ de in)i'are a eli'errii de noi molecule de mediator
c)imic din ve!iculele 'utonilor terminali, procesul fiind declanat n momentul atingerii
concentraiei optime de mediator la nivelul spaiului sinaptic.
Me#ia!orii c*i'ici ai sinapselor
9inapsele colinergice au ca mediator c)imic acetilcolina (+c)) i sunt cele mai
numeroase sinapse e0istente n sistemul nervos. +c) acionea! pe receptori specifici de
pe mem'rana postsinaptic numii nicotinici (N) i muscarinici (*).
:eceptorii nicotinici (N) sunt pre!eni la nivelul ganglionilor vegetativi, n 9N6
i n placa motorie, fiind stimulai de concentraii mici de nicotin, n timp ce o cantitate
mare de nicotin i 'loc)ea!. :eceptorii muscarinici (*) sunt pre!eni la nivelul
jonciunii muc)iului neted, sunt 'locai de atropin i sunt rspun!tori de aciunea
rapid a mediatorului.
9inapsele adrenergice au ca mediator c)imic norepinefrina (N", noradrenalina)
%%
i epinefrina (", adrenalina). +m'ele acionea! pe receptori specifici notai alfa i 'eta,
dar N" are afinitate mai mare pentru receptorii alfa adrenergici, n timp ce epinefrina are
afinitate pentru receptorii 'eta. ;entru cele mai multe sinapse din 9N6, N" i " sunt
mediatori e0citatori.
+u mai fost descrise sinapse dopaminergice (mediator dopamina),
serotoninergice (mediator serotonina) i multe alte tipuri de sinapse, e0istnd peste B$ de
mediatori 8 )istamina, su'stana ;, glicocolul, taurina, (+5+, endorfinele etc.
%7