Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Prin structura sa, ochiul permite focalizarea luminii pe retină şi transformarea semnalului
luminos în semnale nervoase, care sunt transmise apoi creierului. Ochiul omenesc poate sesiza
semnale luminoase din domeniul vizibil – unde electromagnetice având lungimea de undă
cuprinsă între 400 nm (violet) şi 750 nm (roşu). Lumina reflectată de obiectele înconjurătoare
determină modificări chimice în celulele fotosensibile ale retinei, care transmit impulsuri
nervoase în funcţie de forma, dimensiunile, poziţia, orientarea şi culoarea obiectelor.
1
Muşchii ciliari (fibre radiare şi circulare) şi zonula lui Zinn (ligament inelar alcătuit din fibre
elastice) permit modificările convergenţei cristalinului. Zonula menţine cristalinul în poziţia sa în
stare de tensiune mecanică. Muşchii ciliari pot elibera, prin contracţie, cristalinul de sub
tensiunea zonulei.
Ochiul poate fi echivalat cu o lentilă convergentă a cărei distanţă focală este variabilă.
Corneea, membrana anterioară, transparentă a ochiului, contribuie cu cea mai mare convergenţă
la puterea optică a ochiului (puterea de focalizare a luminii pe retină). La ochiul emetrop
imaginea unui obiect se formează clară pe retină indiferent de poziţia obiectului faţă de ochi.
Acest lucru este posibil datorită modificării convergenţei cristalinului în procesul de acomodare
la distanţă. In schimb, corneea contribuie cu o convergenţă constantă, dar mai mare decât a
cristalinului (43 dioptrii faţă de cele maxim 17 dioptrii ale cristalinului). Convergenţa ochiului
este suma convergenţelor corneei şi cristalinului, deci este ≤ 60 dioptrii. Cu cât o lentilă este mai
convergentă (are convergenţa mai mare), cu atât ea focalizează lumina mai aproape de lentilă
(are putere mai mare de focalizare). Cu cât lentila tinde să fie mai plată (creşte raza de curbură a
lentilei), cu atât convergenţa sa scade. Corneea este mai bombată decât cristalinul, de aceea are
convergenţa mai mare. Cristalinul realizează reglajul fin al focalizării razelor de lumină pe
retină.
Adaptarea la lumină
Irisul reprezintă o diafragmă care limitează fluxul luminos ce cade pe retină şi care
micşorează aberaţiile cromatice şi de sfericitate produse de lentilele ochiului. Când luminozitatea
este slabă, fibrele radiale ale irisului se contractă, iar diametrul pupilei creşte (midriaza). La
iluminare excesivă, fibrele circulare ale irisului micşorează pupila (mioza).
Acomodarea la distanţă
In ochiul emetrop neacomodat (relaxat, priveşte la infinit) muşchiul ciliar este relaxat.
Tensiunea exercitată de ligamentele suspensoare determină întinderea (aplatizarea) cristalinului;
raza sa de curbură este maximă, iar convergenţa minimă. Imaginea se formează clară pe retină.
In cazul în care convergenţa cristalinului nu s-ar modifica, imaginea unui obiect mai
apropiat de ochi s-ar forma în spatele retinei (aceasta se întâmplă la ochiul presbit). De aceea,
când obiectul se apropie de ochi, cristalinul trebuie să îşi mărească puterea de convergenţă pentru
a strânge razele tot pe retină, formând imaginea clară. Cum se realizează acest lucru? Prin
contracţie, muşchiul ciliar scade tensiunea în ligamentele suspensoare, cristalinul tinde să revină
la forma sa naturală şi se bombează; raza sa de curbură scade, deci convergenţa creşte. Aceasta
este acomodarea la distanţă. Pentru a se putea acomoda, ochiul trebuie să aibă un cristalin elastic.
Odată cu înaintarea în vârstă, cristalinul devine mai rigid (presbitism), de aceea se folosesc
lentile convergente de corecţie, care măresc convergenţa ochiului.
2
Lumina venită de la un obiect îndepărtat sau apropiat este focalizată
în acelaşi punct prin curbarea cristalinului:
Vederea clară se realizează între două puncte: punctum proximum (pp) şi punctum remotum (pr).
Pp este punctul cel mai apropiat care poate fi văzut clar cu acomodare maximă. Pr este punctul
cel mai depărtat, văzut clar fără acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr → la
aproximativ 6 metri („infinit oftalmologic”).
Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) sunt:
- defecte axiale (se referă la dimensiunile globului ocular)
- defecte de curbură (forma dioptrilor)
- defecte de indice (indicii de refracţie ai mediilor transparente)
- defecte de elasticitate (proprietăţile mecanice ale cristalinului)
Miopia
Miopia axială este cea mai frecventă formă de miopie. Axul anteroposterior al globului
ocular este mai lung, imaginea se formează înaintea retinei. Pp şi pr se află mai aproape de ochi.
Miopia axială se corectează cu lentile divergente. In miopia de curbură cristalinul are o curbură
mai mare decât la ochiul normal şi acest lucru duce la mărirea convergenţei (de obicei, acest tip
de miopie este legat de oboseală). In miopia de indice, care apare în stări patologice, creşte
indicele de refracţie datorită creşterii concentraţiei saline.
3
Hipermetropia
In ochiul hipermetrop imaginea se formează în spatele retinei, pp se află mai departe
decât la ochiul emetrop. Hipermetropia axială apare când axul anteroposterior al globului ocular
este mai scurt decât în mod normal. Hipermetropia de curbură este caracterizată printr-un
cristalin mai alungit. Cristalinul trebuie să se bombeze în permanenţă pentru a aduce imaginea pe
retină. Corectarea hipermetropiei se face cu lentile convergente.
Presbitismul
Este o ametropie de elasticitate care apare, în general, după vârsta de 40 de ani.
Bombarea se face mai dificil. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate.
Astigmatismul
Astigmatismul este o ametropie de curbură. Razele de curbură ale dioptrilor nu sunt egale
de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee). Forma dioptrilor nu mai este
sferică. Corectarea se face cu ajutorul lentilelor cilindrice.
Urmează stratul de celule orizontale, care fac sinapsă cu celulele fotoreceptoare (6-50
celule fotoreceptoare), realizând conexiuni între celulele fotoreceptoare şi celulele bipolare. Pe
lângă transmiterea semnalului nervos, celulele orizontale au un rol foarte important în asigurarea
unui contrast foarte bun al imaginii. Acesta se realizează prin procesul de inhibiţie laterală, în
care celulele orizontale pot inhiba selectiv transmisia nervoasă pe căile de comunicare care nu
pornesc din imediata vecinătate a senzorilor puternic luminaţi. Astfel, atunci când lumina cade
pe retină, receptorii din zona de incidenţă sunt excitaţi puternic, în timp ce receptorii aflaţi în
jurul zonei de incidenţă sunt mai puţin luminaţi. Celulele orizontale elimină semnalele senzorilor
slab luminaţi, crescând în acest fel contrastul imaginii şi acuitatea vizuală.
Intr-un strat succesiv sunt dispuse celulele bipolare, neuroni vizuali (se mai numesc şi
neuroni bipolari) care realizează legături între celule fotoreceptoare sau orizontale şi celule
amacrine sau ganglionare. O celulă bipolară poate primi semnale de la o celulă fotoreceptoare fie
în mod direct, fie prin intermediul unui celule orizontale. In zona foveală corespondenţa este
biunivocă: fiecare con realizează legături sinaptice cu o bipolară şi fiecare bipolară cu o
ganglionară. Fiecare ganglionară primeşte astfel informaţii de la un singur con. Spre periferia
foveei şi în afara acesteia, mai multe celule receptoare realizează conexiuni sinaptice cu o
bipolară şi mai multe bipolare trimit informaţii unei singure ganglionare. Celulele bipolare
5
amplifică procesul de inhibiţie laterală. Există cca. 10 tipuri diferite de celule bipolare care
primesc semnale de la celule cu conuri şi un singur tip de celule bipolare care realizează legături
cu celule cu bastonaşe.
Celulele amacrine mediază semnalele nervoase între celulele bipolare şi alte celule
amacrine sau ganglionare. Ca şi celulele orizontale, celulele amacrine acţionează lateral,
afectând semnalizarea celulelor bipolare învecinate, dar prezintă un grad de specializare mult
mai pronunţat. Există cca. 40 tipuri diferite de celule amacrine, majoritatea fiind lipsite de axon.
Fiecare tip celular amacrin se conectează cu anumite tipuri de neuroni bipolari şi generează un
anumit tip de neurotransmiţători. Celulele amacrine intervin în procesarea imaginii în special la
nivelul reglării luminozităţii imaginii şi al detecţiei mişcării obiectelor.
Epiteliu pigmentar
Conuri
Bastonaşe
Nuclee
Celulă
orizontală Celule
bipolare
Celule
amacrine
Celule
ganglionare
Nerv
optic
Direcţia luminii
Ultimul strat este format din celulele ganglionare. Acestea fac sinapsă cu cele bipolare,
iar axonii lor alcătuiesc nervul optic. Pata oarbă (papila cieca), lipsită de celule fotoreceptoare,
este locul în care nervul optic se îndreaptă spre corpii geniculaţi laterali, după ce străbate
învelişul globului ocular. Pata oarbă apare ca un oval alb, având o arie de cca. 3 mm 2. In
exteriorul globului ocular, axonii celulelor ganglionare sunt mielinizaţi. In medie, o celulă
ganglionară poate primi semnale produse de cca. 100 de celule fotoreceptoare, dar acest număr
variază mult cu localizarea pe retină. La om, retina conţine în jur de 1,2 – 1,5 milioane celule
ganglionare. Există cel puţin 5 clase de celule ganglionare, dintre care trei sunt specializate în
procesarea informaţiilor vizuale în funcţie de mişcare (clasa W), culoare (clasa X) şi intensitatea
luminii (clasa Y). Celelalte două clase cuprind celule ganglionare care asigură reflexul pupilar
(adaptarea la lumină) şi menţinerea ritmurilor circadiene; o mare parte din aceste celule sunt
fotosensibile – conţin un fotopigment, melanopsina, care le permite să răspundă direct la lumină,
chiar în absenţa celulelor cu conuri şi bastonaşe.
Dintre neuronii retinieni, numai celulele ganglionare produc potenţiale de acţiune de tip
tot sau nimic, acestea fiind transmise creierului prin nervul optic. Ceilalţi neuroni retinieni
produc potenţiale electrice gradate şi transmit semnalul nervos modulând cantitatea eliberată de
neurotransmiţători în funcţie de fluxurile membranare de sarcini electrice, care variază în mod
6
continuu (conducţie electrotonică). In acest fel, intensitatea semnalului primar, generat de
celulele fotoreceptoare, este proporţional cu cantitatea de lumină recepţionată.
Retina are o grosime de 0,4 mm. In fovee, o mică zonă de depresiune având un diametru
de 0,3 mm, retina este mai subţire: celulele senzoriale au dimensiuni minime şi sunt dispuse
compact pe părţile laterale, într-un aranjament de mozaic hexagonal, pentru a nu obtura lumina şi
pentru a obţine o densitate maximă de fotoreceptori. Aici există numai celule cu conuri. Foveea
(fovea centralis) este zona responsabilă pentru vederea centrală şi percepţia vizuală a detaliilor
cu mare acurateţe; de asemenea determină în mare parte percepţia culorilor. Foveea se află în
centrul maculei, o zonă circulară galbenă, aflată în apropiere de centrul retinei, cu un diametru de
cca. 1,5 mm. Pigmentaţia galbenă a maculei se datorează unor carotenoizi (în special zeaxantina
şi luteina) prezenţi în terminaţiile nervoase ale celulelor cu conuri din această zonă, având rol în
protecţia celulelor fotosensibile ale maculei faţă de radiaţiile UV, X şi γ, pe care aceşti pigmenţi
le absorb. Macula (macula lutea sau pata galbenă) are o densitate mare de celule cu conuri şi este
specializată pentru a asigura o bună acuitate vizuală; este de asemenea responsabilă pentru
vederea centrală. Deşi macula ocupă mai puţin de 0,01% din câmpul vizual, cca. 10% din axonii
nervului optic preiau informaţiile transmise de celulele fotoreceptoare din zona foveală. Faţă de
alte zone ale retinei, foveea produce informaţie vizuală cu cea mai mare acurateţe. S-a
determinat recent că retina transmite informaţii către creier cu o viteză de 8,75 megabit/s. Deşi
foarte mare, această viteză este limitată de consumul de energie metabolică necesar pentru
desfăşurarea proceselor fiziologice care sunt implicate în procesele recepţiei vizuale.
La vertebrate, în timpul dezvoltării embrionare retina şi nervul optic apar ca prelungiri
ale creierului în dezvoltare, de aceea retina este o parte a sistemului nervos central (SNC). De
altfel, singura parte a SNC care poate fi vizualizată în mod direct este retina.
Stratul de celule senzoriale ale retinei (retina senzorială) este în contact cu stratul epitelial
pigmentar, dar nu este fixat de acesta decât în zona de emergenţă a nervului optic, denumită disc
Epiteliu pigmentar
optic, pată oarbă sau papilă. De
aceea, dacă se produce o mică
ruptură a retinei, fluidul care
intră prin fisură va îndepărta
retina de epiteliu, determinând
desprinderea progresivă a retinei.
In acest caz retina nu mai poate
prelua fluxurile de nutrienţi
dinspre coroidă, ceea ce duce la
moartea (lentă) a retinei.
Netratată, o desprindere de retină
duce în 6-8 luni la pierderea
Retina Ruptură ireversibilă a vederii.
senzorială
7
3. STRUCTURA ŞI FUNCŢIA CELULELOR FOTORECEPTOARE
Celulele fotoreceptoare realizează funcţia de traducere a semnalului vizual – radiaţia
electromagnetică din domeniul vizibil – în semnal electric.
Celula cu bastonaş este alcătuită din două părţi: segmentul extern (SEB), care are o
formă alungită, cilindrică, de bastonaş, şi segmentul intern (SIB). Segmentul extern este
fotoreceptorul propriu-zis, iar cel intern conţine nucleul şi organitele celulare, având rol
metabolic. Cele două segmente sunt conectate printr-un cil. Terminaţia sinaptică a SIB formează
sinapsă cu o altă celulă nervoasă, de tip bipolar sau orizontal.
Celulele receptoare cu bastonaş, având o mare sensibilitate la lumină (o singură celulă
poate sesiza un singur foton), sunt responsabile pentru vederea scotopică, la luminozitate
scăzută, fără distingerea culorilor (vedere acromatică, alb-negru). Retina umană conţine cca. 100
milioane de celule cu bastonaş.
SEB are o structură specială, conţinând un mare număr de discuri membranare (până la
2000) suprapuse, care măresc astfel suprafaţa de interacţie cu lumina. Membrana discurilor este
formată din subunităţi membranare (cca. 5 nm diametru) în centrul cărora se găseşte pigmentul
fotosensibil rodopsina (107-108 molecule/bastonaş). Rodopsina, proteină trans-membranară care
traversează membrana de 7 ori (α - helixuri), este alcătuită din opsină (partea proteică) şi
cromoforul retinal (aldehida vitaminei A, partea prostetică); cromofor = grupare care absoarbe
lumina. Membrana bastonaşului conţine numeroase canale de Na+ care sunt deschise de cGMP.
Na+ Na+
SEB Na+
Cil
Mitocondrii
SIB Nucleu
Terminal
sinaptic
Celulă cu bastonaş Celulă cu con
RODOPSINA Citoplasmă
Retinal
Mediu extracelular
La întuneric concentraţia celulară de cGMP este mare, astfel încât există un influx pasiv
de Na+ şi Ca2+ (Ca2+ în proporţie de 10-15%) prin aceste canale de Na + (curent de întuneric).
Datorită acestui curent, la întuneric membrana este depolarizată, având un potenţial de
membrană în jur de -40 mV, mai mare decât potenţialul de repaus de -65 mV al celulelor
nervoase. La aceste valori ale potenţialului de membrană, canalele de Ca2+ din membrana
plasmatică se deschid, conducând la creşterea concentraţiei de Ca2+ în citoplasmă. Concentraţiile
de Na+ şi Ca2+ rămân în continuare la valori constante datorită pompelor ionice Na +-K+ din SIB şi
mecanismului antiport 3 Na+/1 Ca2+ din SEB, care împiedică acumularea excesivă a cationilor în
citoplasmă. Concentraţia mare de Ca2+ intracelular determină exocitoza veziculelor care conţin
neurotransmiţători, în special glutamat. Moleculele de glutamat sunt eliberate în spaţiul sinaptic
şi se leagă la receptorii de glutamat din terminalul celulei nervoase postsinaptice; ele pot inhiba
anumiţi neuroni bipolari şi pot excita alţi neuroni bipolari, în funcţie de tipul de receptori pe care
aceştia îi prezintă. Legarea glutamatului la receptori declanşează răspunsul celular (o variaţie a
potenţialului de membrană, care se propagă spre celălalt capăt al celulei, unde se declanşează o
nouă eliberare de neurotransmiţători), asigurând transmiterea semnalului nervos la următoarele
celule nervoase.
La lumină, în urma fotoexcitării şi activării rodopsinei, concentraţia de cGMP scade,
canalele de Na+ se închid, curentul de întuneric dispare şi membrana se hiperpolarizează.
Potenţialul celular poate ajunge la -80 mV, depinzând de intensitatea luminii. Canalele de Ca2+ se
închid, ca urmare celula eliberează mai puţin glutamat decât la întuneric. Variaţia de potenţial
membranar produsă în neuronii bipolari depinde atât de tipul neuronului bipolar, cât şi de
cantitatea de glutamat eliberată de celulele fotoreceptoare, deci de cantitatea de lumină
recepţionată. Legăturile complexe interneuronale şi tipurile diferite de neuroni retinieni
aparţinând aceleiaşi clase contribuie la procesarea complexă a informaţiei vizuale la nivelul
retinei, înainte ca aceasta să fie preluată de nervul optic. Semnalul nervos excită în final neuronul
ganglionar, care generează trenuri de potenţiale de acţiune de tip tot sau nimic. Acestea, pe calea
nervului optic, ajung în corpii geniculaţi şi apoi în scoarţa cerebrală (scizura calcarină) unde
produc senzaţia vizuală. Bastonaşele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la
blocarea intrării în celulă a 106 sarcini pozitive – amplificare de putere. Fotonul este doar trigger
(declanşator), restul se datorează energiei proceselor metabolice.
9
intuneric lumina intuneric
0 pA
-50 pA
10
Clorolab
UV IR
Lungimea de undă (nm)
11
hν Canal de Na+
Rodopsina Fosfodiesteraza
Traductina
12
Lentile
Oglindă
Examinator Lentile Pacient
semi-
argintată
Sursa de
lumină
13
oglindă In ochi, razele de lumină sunt cel mai
anterioară mult deviate de cornee, deoarece aici
indicele de refracţie variază cel mai mult
(naer = 1; ncornee = 1,37). Pentru a
neutraliza efectul refracţiei în cornee şi a
fascicul focaliza fasciculul laser pe porţiunea de
laser retină desprinsă, se utilizează un sistem
de oglinzi Goldmann care se ataşează
oglindă corneei.
posterioară
Chirurgia refractivă
Se foloseşte laserul pentru corectarea unor defecte de vedere (miopie, astigmatism) prin
remodelarea corneei.
Pentru operaţie, pacientului i se administrează picături oculare anestetice, iar corneea este
marcată cu un colorant solubil în apă (1). Chirurgul aplică un inel de sucţiune pentru a minimiza
mişcările oculare şi verifică presiunea oculară (2). Apoi practică o incizie în cornee (3), utilizând
fie un microcheratom (o lamă specială), fie un laser cu pulsuri de scurtă durată (de ordinul
femtosecundelor). Faza 3 a procedurii se numeşte cheratectomie. După incizie, se îndepărtează o
calotă corneală, fără însă a o desprinde complet de cornee (4). Calota, care are o grosime de 20%
din grosimea corneei, este înlăturată, expunând astfel stroma corneală, partea mediană a corneei.
Apoi un laser cu excimer (λ = 193 nm), controlat de un sistem computerizat, este folosit pentru
remodelarea stromei corneale. Iniţial se testează direcţia fasciculului laser (faza 5) şi se fixează
poziţia laserului, în funcţie de diametrul pupilei (aceasta nu trebuie să fie foarte dilatată). In
timpul operaţiei cu laser (6), sistemul computerizat de control urmăreşte mişcările oculare, la o
viteză de înregistrare de până la 4000 imagini pe secundă, şi redirecţionează automat laserul
pentru o localizare precisă a spotului. Laserul vaporizează ţesutul expus, cu mare precizie, fără a
afecta stroma adiacentă. Părţile de ţesut eliminat au o grosime de ordinul zecilor de microni. In
mai puţin de 60 secunde, pulsurile laser remodelează corneea cu o precizie de 0,25 µm. In final,
calota corneală este readusă în poziţia normală (7). După operaţie, corneea se reface relativ uşor,
fără alte intervenţii. Remodelarea corneei prin procedura LASIK este permanentă (corneea îşi
menţine noua formă un timp nedefinit).
14
1 2 3
4 5 6
15
pulsuri laser de energie mică (100–400 mW; 0,1–0,2 s) pe o suprafaţă extinsă a retinei. Efectul
este creşterea aportului de oxigen în retină, ceea ce determină regresia vaselor de sânge.
normal glaucom
16
sau Nd:YAG pentru a produce, prin ardere, o perforaţie în iris, în apropiere de zona bazală. In
acest mod irisul se îndepărtează de cornee, unghiul dintre iris şi cornee creşte, permiţând un flux
crescut de umoare apoasă spre reţeaua trabeculară.
O mare parte din imagini sunt produse de Catedra de Biofizica Medicala a UMF Carol Davila Bucuresti; ele pot fi folosite liber,
pentru scopri didactice sau educationale (CreativeCommons Lic.). Lista completa acestor imagini poate fi gasita la sediul catedrei.
Restul imaginilor sunt folosite ca citari din:
- Netter Atlas of Human Anatomy, C.G. Edition
- Principles of Neural Science, E. Kandel, Ed 4.
- ICO's Principles and Guidelines of a Curriculum for Ophthalmic Education of Medical Students, www.icoph.org/med/
- Cursul de optica biologica al "Physics Department of Texas University"
- Imagini sub licenta C.C. preluate de la wikipedia.com
- Lectii interactive de Biologie, ed. 1, manual interactiv produs de Intuitext.ro
- Citat in text
17