Sunteți pe pagina 1din 11

74

ELEMENTE DE BIOFIZICA ANALIZATORULUI VIZUAL

1. Structura ochiului
2. Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice
3. Defectele geometrice ale vederii (ametropiile)
4. Biofizica recepţiei vizuale
Structura retinei; Structura şi funcţiile celulelor fotoreceptoare
Ciclul biochimic al rodopsinei; Discromatopsiile
5. Biopotenţialele retinei
6. Tehnici de investigare şi tratament

Analizatorul vizual este un sistem de comunicare a organismului cu lumea înconjurătoare


care permite recepţionarea, analiza şi traducerea în impuls nervos a informaţiilor privind forma,
dimensiunile, poziţia, mişcarea şi culoarea obiectelor. Semnalul fizic ce poate fi recepţionat de
către analizatorul vizual este radiaţia electromagnetică cu lungimea de undă cuprinsă între
~400 nm (violet) şi ~750 nm (roşu). Lumina reflectată de obiectele înconjurătoare determină
modificări chimice în celulele fotosensibile ale retinei, care transmit impulsuri nervoase în
funcţie de forma, dimensiunile, poziţia, orientarea şi culoarea obiectelor.
Elementele principale ale analizatorului vizual sunt: ochii, traiectele nervoase aferente şi
eferente, staţii de prelucrare intermediare şi proiecţia corticală. În cele ce urmează va fi abordat
numai segmentul periferic - ochiul.

1. Structura ochiului
Ochiul are o formă globulară cu un diametru de cca. 2,5 cm (Fig.1).

Fig. 1 Structurile principale ale ochiului Fig. 2 Modelele optice ale ochiului
(adaptare după NIH, National Eye Institute, (adaptare după Duanes Ophtalomlogy, Ch. 33,
Wikimedia Commons) The Human Eye as an Optical System,
M Katz si P.B. Kruger)
În ordine, antero-posterior, elementele ochiului sunt:
- corneea (transparentă)
- sclerotica (ţesut opac, fibros şi elastic)
- camera anterioară cu umoarea apoasă
- irisul (diafragmă inelară pigmentată)
- cristalinul (lentilă transparentă)
CURS DE BIOFIZICĂ 75

- camera posterioară (conţine umoare apoasă)


- retina (cu foveea, pata galbenă şi papila)
- coroida (ţesut puternic pigmentat care absoarbe lumina parazită, împiedicând difuzia
acesteia).
Muşchii ciliari (fibre radiale şi circulare) şi zonula lui Zinn (ligament inelar legat de
sclerotică, alcătuit din fibre elastice) permit modificările convergenţei cristalinului. Zonula
menţine cristalinul în poziţia sa în stare de tensiune mecanică. Muşchii ciliari pot elibera, prin
contracţie, cristalinul de sub tensiunea zonulei.

2. Studiul ochiului din punct de vedere al opticii geometrice


a. Modele ale ochiului redus
b. Studiul mersului razelor în cei patru dioptri ai globului ocular

a. Ochiul este redus la un dioptru prin care razele se propagă la fel ca în ochiul real. În
modelul Listing, ochiul este un dioptru sferic cu raza de 6 mm care separă aerul de un mediu
transparent cu indice de refracţie n = 1,337 (Fig.2). Modelul Gullstrand constă dintr-un un
sistem optic centrat în care un dioptru sferic unic cu raza 5,7 mm (care reprezintă practic
corneea: C ≈ 40 D) separă aerul de un mediu transparent de indice de refracţie 1,336. Centrul
optic este centrul de curbură al dioptrului. Distanţa dintre centrul optic şi retină este de cca. 15
mm. Retina se află în planul focal.
b. Ochiul este considerat un sistem optic centrat alcătuit din următoarele elemente:
- corneea, indice de refracţie n = 1,372, separată de aer printr-un dioptru anterior convex şi de
- umoarea apoasă, n = 1,336, printr-un dioptru posterior concav
- cristalinul, n = 1,413 (1,375-1,473) este separat de umoarea apoasă printr-un dioptru anterior
convex şi de
- umoarea vitroasă (n = 1,336), printr-un dioptru posterior tot convex.
Corneea, un ţesut avascular şi transparent, a cărui grosime variază între 0,5 mm (la
centru) şi 1,2 mm (la periferie), este mediul cel mai refringent, 40-43 D. Are cea mai mare
contribuţie la convergenţa totală de cca. 60 D. Cristalinul contribuie cu restul de 17-20 D.
Convergenţa cristalinului este mai mică decât a corneei deoarece acesta este mărginit de medii
cu indici de refracţie apropiaţi, în timp ce corneea se află în contact cu aerul care are indicele de
refracţie mult mai mic decât cel al acesteia. În plus, corneea este mai bombată decât cristalinul,
iar convergenţa unei lentile depinde, pe lângă indicele de refracţie relativ, de raza de curbură a
acesteia (cu cât lentila tinde să fie mai plată, respectiv raza de curbură a lentilei creşte, cu atât
convergenţa sa scade şi invers).
Cristalinul este o lentilă biconvexă cu R1 = 10 mm şi R2 = 6 mm (în stare neacomodată)
şi este compus din apă şi proteine transparente (care nu absorb lumina vizibilă). Proteinele sunt
dispuse ordonat, în cca. 20000 de straturi subţiri, concentrice, al căror indice de refracţie creşte
dinspre periferie spre centru. Această structură permite trecerea luminii cu pierderi minime, ceea
ce determină aspectul transparent al cristalinului. În plus, cristalinul (ca şi corneea) acţionează ca
un filtru care absoarbe o parte din radiaţiile electromagnetice cu lungimi de undă mici
(ultraviolete, X, γ), având rol în protecţia retinei. Convergenţa cristalinului este variabilă datorită
modificării curburii în cursul procesului de acomodare. Prin convergenţa sa variabilă cristalinul
realizează un reglaj fin al focalizării razelor de lumină pe retină. Ochiul fără cristalin se numeşte
ochi afac. Atunci când cristalinul este afectat de opacităţi apare cataracta.
Umoarea vitroasă conferă tensiune globului ocular.
Adaptarea la lumină
Irisul reprezintă o diafragmă care limitează fluxul luminos ce cade pe retină şi care
micşorează aberaţiile cromatice şi de sfericitate produse de lentilele ochiului. Când
76

luminozitatea este slabă, fibrele radiale ale irisului se contractă (midriază), diametrul pupilei
creşte. La iluminare excesivă, fibrele circulare ale irisului micşorează pupila (mioză). Acest
fenomen se numeşte adaptare la lumină.

Acomodarea
Într-un ochi normal (emetrop), imaginea unor obiecte foarte îndepărtate se formează pe
retină (Fig.3 stânga). Dacă obiectele sunt situate la o distanţă mai mică de 6 m de ochi, imaginea
lor s-ar forma în spatele retinei dacă cristalinul nu s-ar bomba mărindu-şi convergenţa. Pentru ca
imaginea să fie clară, ea trebuie să se formeze pe retină. Aceasta se realizează astfel: cristalinul
este înconjurat de un ligament circular, zonula lui Zinn, pe care se află înseraţi muşchii ciliari
circulari şi radiali. La contracţia fibrelor circulare, zonula se relaxează şi cristalinul iese de sub
tensiune, bombându-se sub efectul propriei elasticităţi (Fig.3 dreapta). Convergenţa sa va creşte
şi imaginea se formează mai aproape de centrul optic (mai în faţă, deci pe retină). Invers, la
contracţia fibrelor radiale, zonula este din nou pusă sub tensiune, cristalinul se subţiază şi îşi
micşorează convergenţa. În acest fel se realizează acomodarea care implică un cristalin elastic.
Odată cu înaintarea în vârstă, cristalinul devine mai rigid şi apare presbiopia.

Fig. 3 Varierea formei cristalinului in funcţie de acomodare. Cristalinul în formă relaxată (privire la
distanţă) (stânga); modificarea formei cristalinului pentru privirea către obiecte apropiate (dreapta)
(Băran ş.a., Curs de Biofizică Medicală, 2009)

Vederea clară se realizează între două puncte: punctum proximum (Pp) şi punctum
remotum (Pr). Pp este cel mai apropiat punct, văzut clar cu acomodare maximă. Pr este cel mai
depărtat punct, văzut clar fără acomodare. La ochiul normal (emetrop) Pp = 25 cm, Pr ~ 6 m.
(Fig.4a). Acest punct mai este numit si infinitul oftalmologic deoarece ochiul nu mai face
eforturi suplimentare de acomodare pentru obiecte mai depărtate de 6 m.

3. Defectele geometrice ale vederii (ametropiile)


- defecte axiale (se referă la dimensiunile globului ocular)
- defecte de curbură (este afectată forma dioptrilor)
- defecte de indice (apar modificări ai indicilor de refracţie ai mediilor transparente)
- defecte de elasticitate (se modifică proprietăţile mecanice ale cristalinului)

Miopia
Cea mai frecventă formă de miopie este miopia axială (Fig.4b). Axul anteroposterior
este mai lung, imaginea se formează înaintea retinei. Pp şi Pr se află mai aproape de ochi. Se
corectează cu lentile divergente. În miopia de curbură cristalinul are o curbură mai mare decât
în cazul ochiului normal şi din această cauză convergenţa va fi mărită (de obicei acest tip de
miopie est legată de oboseală). În miopia de indice, care apare în stări patologice, creşte indicele
de refracţie datorită creşterii concentraţiei saline.

Hipermetropia
În ochiul hipermetrop imaginea se formează în spatele retinei, Pp se află mai departe
decât la ochiul emetrop (Fig.4c). Hipermetropia axială apare când axul anteroposterior al
CURS DE BIOFIZICĂ 77

globului ocular este mai scurt decât în mod normal. Hipermetropia de curbură este caracterizată
printr-un cristalin mai alungit. Cristalinul trebuie să se bombeze în permanenţă pentru a aduce
imaginea pe retină. Corectarea hipermetropiei se face cu lentile convergente.

Fig. 4 Propagarea razelor de lumină paralele în situaţia normală (a) şi în situaţii patologice (b, c)
(adaptare dupa A. Iftime, Prezentare curs Biofizica vederii, UMF C. Davila 2016)

Presbiopia (presbitismul)
Presbiopia este o ametropie de elasticitate care apare, în general, după vârsta de 40 de
ani. Prin scăderea elasticităţii cristalinului bombarea se face mai dificil. Se folosesc lentile
convergente pentru a vedea obiectele apropiate.

Astigmatismul
Astigmatismul este o ametropie de curbură. Razele de curbură ale dioptrilor nu sunt
egale de la un meridian la altul al acestora (mai ales pentru cornee). Forma dioptrilor nu mai este
sferică. În general, există un meridian mai afectat (ochiul este aplatizat pe acel meridian).
Corectarea astigmatismului se poate realiza cu ajutorul lentilelor cilindrice.

4. Biofizica recepţiei vizuale


Structura retinei
Retina este un strat senzorial care conţine celule sensibile la lumină (celulele cu conuri şi
celulele cu bastonaşe) şi alte celule nervoase care preiau, transmit şi procesează semnalele
produse de celulele fotosensibile. Datorită proceselor evolutive, retina prezintă un aranjament
„inversat”: pe direcţia luminii, celulele senzoriale se află în spatele stratului de fibre nervoase.
Astfel, după ce străbat mediile transparente ale ochiului, razele luminoase care provin de la
diferitele obiecte ale mediului înconjurător cad pe retină, structură complexă având o suprafaţă
de cca 2 cm2 şi grosimea de 350 µm. În fovee (o mică zonă de depresiune având un diametru de
0,3 mm) retina este mai subţire: celulele senzoriale au dimensiuni minime şi sunt dispuse
compact pe părţile laterale, într-un aranjament de mozaic hexagonal, pentru a nu obtura lumina
şi pentru a obţine o densitate maximă de fotoreceptori. Aici există numai celule cu conuri.
În retină sunt prezente 6 tipuri de celule, dispuse în straturi succesive (Fig.5).
78

Fig. 5 Structurile celulare principale ale retinei. Orientare anatomică: sclera este reprezentată în partea superioară a
imaginii, corpul vitros în cea inferioară. (Adaptare dupa E.R. Kandel, Principles of Neuroscience, Elsevier, ed.3)

Celulele epiteliului pigmentar - alcătuiesc stratul distal format dintr-un monostrat de


celule epiteliale, care au o formă regulată, asemănătoare unor prisme hexagonale, cu secţiune
hexagonală în planul retinei. Aceste celule epiteliale conţin un pigment, melanina care absoarbe
puternic lumina, evitându-se astfel procesele de împrăştiere a luminii prin reflexii interne în ochi
(melanina din celulele coroidei contribuie de asemenea la minimizarea reflexiilor; de aceea, în
cazul albinismului, absenţa melaninei determină o slabă acuitate vizuală). Porţiunea internă,
puternic pigmentată, a celulelor epiteliale pigmentare formează numeroase procese filiforme
care se extind printre bastonaşele şi conurile celulelor fotoreceptoare, având ca rol principal
fagocitoza segmentului extern al celulelor fotoreceptoare şi adăugarea de material membranar
nou la segmentul intern al acestora.
Stratul următor este cel al celulelor fotoreceptoare, celulele cu conuri şi bastonaşe, care
conţin pigmenţii fotosensibili. Celulele fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea
fotosensibilă înspre coroidă, fiind parţial îngropate în epiteliul pigmentar. Repartiţia lor în retină
nu este uniformă. În fovee (fovea centralis) se află numai celule cu conuri, în timp ce densitatea
celulelor cu bastonaşe creşte înspre periferie. Foveea este zona responsabilă pentru vederea
centrală şi percepţia vizuală a detaliilor cu mare acurateţe; de asemenea, determină în mare parte
percepţia culorilor. Foveea se află în centrul maculei, o zonă circulară galbenă, aflată în
apropiere de centrul retinei, cu un diametru de cca. 1,5 mm. Pigmentaţia galbenă a maculei se
datorează unor carotenoizi (în special zeaxantina şi luteina) prezenţi în terminaţiile nervoase ale
celulelor cu conuri din această zonă, având rol în protecţia celulelor fotosensibile ale maculei
faţă de radiaţiile UV, X şi γ, pe care aceşti pigmenţi le absorb. În fovee celulele sunt mai expuse
luminii prin scăderea densităţii straturilor anterioare. În pata oarbă (disc optic, sau papilă), zona
de emergenţă a fibrelor nervului optic, celulele fotoreceptoare lipsesc complet. Celulele
fotoreceptoare produc semnale nervoase pe care le transmit prin eliberare de neurotransmiţători.
Cantitatea de neurotransmiţători eliberaţi depinde de numărul de fotoni recepţionaţi.
Urmează stratul de celule orizontale care fac sinapsă cu celulele fotoreceptoare
(6-50 celule fotoreceptoare), realizând conexiuni între celulele fotoreceptoare şi celulele
bipolare. Pe lângă transmiterea semnalului nervos, celulele orizontale au un rol foarte important
în asigurarea unui contrast foarte bun al imaginii. Acesta se realizează prin procesul de inhibiţie
CURS DE BIOFIZICĂ 79

laterală, în care celulele orizontale pot inhiba selectiv transmisia nervoasă pe căile de
comunicare care nu pornesc din imediata vecinătate a senzorilor puternic luminaţi. Astfel, atunci
când lumina cade pe retină, receptorii din zona de incidenţă sunt excitaţi puternic, în timp ce
receptorii aflaţi în jurul zonei de incidenţă sunt mai puţin luminaţi. Celulele orizontale elimină
semnalele senzorilor slab luminaţi, crescând în acest fel contrastul imaginii şi acuitatea vizuală.
Celulele bipolare alcătuiesc primul strat al neuronilor vizuali (de aceea retina poate fi
considerată o porţiune de creier periferic) (se mai numesc şi neuroni bipolari) şi realizează
legături între celulele receptoare sau orizontale şi celule amacrine sau ganglionare. În zona
foveală corespondenţa este biunivocă - fiecare con realizează legături sinaptice cu o bipolară şi
fiecare bipolară cu o ganglionară. Fiecare ganglionară primeşte astfel informaţii de la un singur
con. Spre periferia foveei şi în afara acesteia, mai multe celule receptoare realizează conexiuni
sinaptice cu o bipolară şi mai multe bipolare trimit informaţii unei singure ganglionare. Celulele
bipolare amplifică procesul de inhibiţie laterală. Există cca. 10 tipuri diferite de celule bipolare
care primesc semnale de la celule cu conuri şi un singur tip de celule bipolare care realizează
legături cu celule cu bastonaşe.
Celulele amacrine realizează conexiuni între neuronii bipolari şi celulele amacrine sau
ganglionare trimiţând informaţii dinspre centru spre periferie. Ca şi celulele orizontale, celulele
amacrine acţionează lateral, afectând semnalizarea celulelor bipolare învecinate, dar prezintă un
grad de specializare mult mai pronunţat. Există cca. 40 tipuri diferite de celule amacrine,
majoritatea fiind lipsite de axon. Fiecare tip celular amacrin se conectează cu anumite tipuri de
neuroni bipolari şi generează un anumit tip de neurotransmiţători. Celulele amacrine intervin în
procesarea imaginii în special la nivelul reglării luminozităţii imaginii şi al detecţiei mişcării
obiectelor.
Celulele ganglionare, reprezentând ultimul strat al retinei, fac sinapsă cu cele bipolare,
iar axonii lor alcătuiesc nervul optic. Pata oarbă (punctum caecum), lipsită de celule
fotoreceptoare, este locul în care nervul optic se îndreaptă spre corpii geniculaţi laterali, după ce
străbate învelişul globului ocular. Pata oarbă apare ca un oval alb, având o arie de cca. 3 mm2. În
exteriorul globului ocular, axonii celulelor ganglionare sunt mielinizaţi. În medie, o celulă
ganglionară poate primi semnale produse de cca. 100 de celule fotoreceptoare, dar acest număr
variază mult cu localizarea pe retină. La om, retina conţine în jur de 1,2 - 1,5 milioane celule
ganglionare. Există cel puţin 5 clase de celule ganglionare, dintre care trei sunt specializate în
procesarea informaţiilor vizuale în funcţie de mişcare (clasa W), culoare (clasa X) şi intensitatea
luminii (clasa Y). Celelalte două clase cuprind celule ganglionare care asigură reflexul pupilar
(adaptarea la lumină) şi menţinerea ritmurilor circadiene; o mare parte din aceste celule sunt
fotosensibile - conţin un fotopigment, melanopsina, care le permite să răspundă direct la lumină,
chiar în absenţa celulelor cu conuri şi bastonaşe. Celulele ganglionare sunt singurele celule ale
retinei care generează potenţiale de acţiune de tip tot sau nimic, acestea fiind transmise
creierului prin nervul optic, pe când celelalte tipuri produc potenţiale electrice locale gradate şi
transmit semnalul nervos modulând cantitatea eliberată de neurotransmiţători în funcţie de
fluxurile membranare de sarcini electrice, care variază în mod continuu (conducţie
electrotonică). În acest fel, intensitatea semnalului primar, generat de celulele fotoreceptoare,
este proporţional cu cantitatea de lumină recepţionată.

Structura şi funcţia celulelor fotoreceptoare


Celulele fotoreceptoare realizează funcţia de traducere a semnalului vizual (radiaţia
electromagnetică din domeniul vizibil) în semnal electric (care poate fi prelucrat la nivel
sinaptic).
Celula cu bastonaş (Fig.6) este alcătuită din două părţi: segmentul extern (SEB), sub
formă alungită, cilindrică, de bastonaş, şi segmentul intern (SIB). Segmentul extern este
fotoreceptorul propriu-zis, cel intern are rol metabolic. Terminaţia sinaptică a SIB formează
80

sinapsă cu o altă celulă nervoasă, de tip bipolar sau orizontal. Celulele cu bastonaş asigură
vederea scotopică (la lumină crepusculară, deci, la luminozitate scăzută) având o mare
sensibilitate la lumină (o singură celulă poate sesiza un singur foton). Vederea scotopică nu
permite distingerea culorilor (vedere acromatică, alb-negru). Retina umană conţine cca. 100
milioane de celule cu bastonaş.

Fig. 6 Schema celulelor fotoreceptoare cu con şi cu bastonaş din retină. (Adaptare dupa E.R. Kandel, Principles of
Neuroscience, Elsevier, ed.3)

SEB are o structură specială, conţinând un mare număr de discuri membranare suprapuse
(până la 2000), astfel încât se măreşte considerabil suprafaţa cu care interacţionează semnalul
luminos. Membrana discurilor este formată din subunităţi membranare (cca 5 nm diametru) în
centrul cărora se găseşte pigmentul fotosensibil - rodopsina (107-108 molecule/bastonaş).
Rodopsina (Fig.7), proteină transmembranară care traversează membrana de 7 ori (are 7 α-
helixuri), este alcătuită din opsină (partea proteică) şi cromoforul retinal (aldehida vitaminei A,
partea prostetică). Membrana SEB conţine o densitate mare de canale de Na+ operate chimic (se
deschid prin legarea c-GMP la proteina canal), care sunt parţial permeabile pentru Ca2+, în
proporţie de 10-15%.

Fig. 7 Molecula de rodopsină. (Adaptare dupa A.Iftime, Prezentare curs Biofizica vederii, UMF C. Davila 2016)

La întuneric, concentraţia celulară de c-GMP este mare şi aceste canale sunt în


majoritate deschise. Se produce deci un influx pasiv de Na+ şi Ca2+ (curent de întuneric) prin
aceste canale de Na+ şi are loc o acumulare de cationi Na+ şi Ca2+ în interiorul SEB. Ca urmare,
membrana se depolarizează (potenţialul de membrană devine -40...-20 mV, mai mare decât
potenţialul de repaus de -65 mV). În membrana bastonaşului mai există şi canale de Ca2+ operate
electric, care la aceste valori ale potenţialului de membrană (de cca. -40 mV) se deschid,
conducând la creşterea concentraţiei citosolice de Ca2+. Prin acţiunea pompelor ATP-azice de
Na+-K+ şi de Ca2+ din SIB şi prin mecanismul antiport 3 Na+/1 Ca2+ din SEB se atinge o stare de
CURS DE BIOFIZICĂ 81

staţionaritate, în care concentraţiile de Na+ şi Ca2+ sunt menţinute la valori ridicate constante.
Concentraţia ridicată de Ca2+ intracelular induce exocitoza veziculelor care conţin
neurotransmiţători, în special glutamat. Moleculele de glutamat sunt eliberate în spaţiul sinaptic
şi se leagă la receptorii de glutamat din terminalul celulei nervoase postsinaptice; ele pot inhiba
anumiţi neuroni bipolari şi pot excita alţi neuroni bipolari, în funcţie de tipul de receptori
(metabotropi sau ionotropi) pe care aceştia îi prezintă. Legarea glutamatului la receptori
declanşează răspunsul celular (o variaţie a potenţialului de membrană, care se propagă spre
celălalt capăt al celulei, unde se declanşează o nouă eliberare de neurotransmiţători), asigurând
transmiterea semnalului nervos la următoarele celule nervoase.
La lumină, în urma fotoexcitării şi activării rodopsinei, are loc cascada reacţiilor vizuale
(descrisă mai jos) având ca efect transformarea c-GMP în 5'-GMP. Ca urmare, se închid canalele
de Na+, curentul de întuneric dispare şi membrana se hiperpolarizează. Potenţialul de membrană
poate ajunge la -80 mV, depinzând de intensitatea luminii. La această valoare a potenţialului,
canalele de Ca2+ se închid, concentraţia celulară de Ca2+ scade, iar celula eliberează mai puţin
glutamat decât la întuneric. Bastonaşele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate
duce la blocarea intrării în celulă a 106-107 cationi/s - amplificare de putere. Fotonul este doar
declanşator (trigger), restul se datorează energiei proceselor metabolice.
Celulele cu conuri (Fig.6) sunt responsabile de perceperea culorilor (vedere fotopică -
diurnă). Retina umană conţine în jur de 5-6 milioane celule cu conuri. Ele sunt activate în
condiţii de luminozitate accentuată - au un prag ridicat de activare. Au forma de con, iar în loc
de discuri au o membrană faldurată. Neurotransmiţătorul eliberat de celulele cu conuri este
acetilcolina. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina care are o structură similară
rodopsinei. S-au identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromatică diferită şi care conţin
trei tipuri de pigmenţi iodopsinici cu maxime de absorbţie diferite: eritrolab (roşu, λ = 570 nm),
clorolab (verde λ = 535 nm) şi cianolab (albastru, λ = 445 nm). Acestea sunt valorile în cazul
retinei umane. Ele diferă, însă, de la o specie la alta.
De notat că pe ambele căi de semnalizare, în urma stimulării celulei fotoreceptoare (fie
cu bastonaş, fie cu con) se realizează un mecanism aparte de traducere de semnal, în sensul că
sistemul senzorial în cazul fotorecepţiei prezintă o caracteristică unică: stimulul (aici lumina)
reduce de fapt activitatea de semnalizare (aici prin reducerea cantităţii de neurotransmiţători
eliberaţi). Răspunsul neuronilor bipolari (variaţia de potenţial membranar produsă în urma
stimulării unei celule fotoreceptoare) depinde atât de tipul neuronului bipolar, cât şi de cantitatea
de neurotransmiţător eliberată de celulele fotoreceptoare, deci de cantitatea de lumină
recepţionată. Ca urmare, în urma fotorecepţiei, anumiţi neuroni bipolari sunt activaţi, iar alţii
sunt inhibaţi. Legăturile interneuronale complexe la nivelul retinei şi caracteristicile diferite ale
diverselor tipuri de neuroni retinieni aparţinând aceleiaşi clase contribuie la procesarea
complexă a informaţiei vizuale la nivelul retinei, înainte ca aceasta să fie preluată de nervul
optic. Semnalul nervos excită în final neuronul ganglionar, care generează trenuri de potenţiale
de acţiune de tip tot sau nimic. Acestea, pe calea nervului optic, ajung în corpii geniculaţi şi apoi
în scoarţa cerebrală (scizura calcarină) unde produc senzaţia vizuală.
Ciclul biochimic al rodopsinei
Cromoforul rodopsinei, retinalul, se află la întuneric în configuraţia 11-cis. Prin
fotoactivare, retinalul trece în 11-trans (all-trans) şi se desprinde de opsină. Transformarea
directă şi cu transformarea inversă reprezintă ciclul Wald.
82

Fig. 8 Transformarea retinalului la expunerea la lumină (hν). (Adaptare dupa A.Iftime, Prezentare curs
Biofizica vederii, UMF C. Davila 2016)

În starea în care retinalul este în forma trans-, rodopsina devine rodopsină activată R*
(Fig.9 şi 10) şi interacţionează cu traductina T (macromoleculă proteică membranară din clasa
proteinelor G), care la rândul ei este activată. Traductina, care în stare neactivată are legată o
moleculă de guanozin difosfat (GDP), va forma un complex R*T-GDP care pierde GDP şi leagă
GTP (guanozin trifosfatul) devenind R*T-GTP. Acest complex este instabil şi se descompune în
R* şi T-GTP. R* se combină din nou cu traductina neactivată etc. T-GTP se numeşte traductină
activată. Aceasta activează o moleculă de fosfodiesterază (PDE); se formează complexul PDE-
T-GTP (fosfodiesterază activată) care acţionează asupra c-GMP (acid guanozin-monofosforic
ciclic). c-GMP este transformat în acid guanozin-monofosforic 5'-GMP. Scăderea concentraţiei
de c-GMP provoacă închiderea canalelor de Na+ (c-GMP le menţinea deschise). Fosfodiesteraza
activată pierde un rest fosforic şi devine PDE-T-GDP care la rândul său se disociază în T-GDP
şi PDE. Acestea din urmă reintră în ciclurile biochimice respective.

hν 

Fig. 9 Schema lanţului de reacţii ("cascada vizuală") declansaşată de expunerea unei molecule de rodopsină
la lumină (hν), care culminează cu închiderea canalelor de Na+. (Adaptare dupa E.R. Kandel, Principles of
Neuroscience, Elsevier, ed.3)

Astfel se pot distinge următoarele cicluri: ciclul Wald (R-R*), ciclul traductinei, ciclul
PDE şi ciclul c-GMP (c-GMP este refăcut sub acţiunea guanilat ciclazei, care se activează la
scăderea concentraţiei de Ca2+) (Fig. 10). Prin aceste cicluri se produce o amplificare
considerabilă a semnalului. Astfel, într-o secundă, o moleculă de rodopsină catalizează activarea
a cca. 100-500 molecule T, fiecare T activează 1 PDE şi fiecare PDE transformă 2000-4000 c-
GMP. Ca rezultat final, sunt hidrolizate 0,2-2 × 106 molecule c-GMP/s şi se închid cca. 250 de
canale de Na+ şi Ca2+/s. Ca urmare, ionii de Na+ şi Ca2+ se acumulează în exteriorul SEB şi
determină hiperpolarizarea membranei, proporţional cu intensitatea stimulului luminos.
Hiperpolarizarea se transmite şi SIB. Printr-o serie de alte procese biochimice este limitat
CURS DE BIOFIZICĂ 83

mecanismul de amplificare şi, la întuneric, R* devine din nou inactivă R (rodopsin kinaza
catalizează scăderea afinităţii R* pentru T, prin fosforilare).

Fig. 10 Ciclurile bichimice implicate în fotorecepţie. Detalii în text.

Aceste evenimente moleculare care apar în fiecare celulă fotoreceptoare la expunerea ei


la lumină, pot fi descrise simplificat fie printr-o schemă care prezintă şi poziţionarea
substanţelor implicate în celulă („compartimentalizarea reacţiilor celulare”) ca în Fig. 9 sau sub
formă de reacţii biochimice ciclice (ca în Fig. 10). În opinia autorilor, aceste evenimente (care se
desfăşoară ciclic şi simultan cu alte procese implicate) pot fi însă înţelese mai bine urmărind o
reprezentare dinamică a lor (sub formă de animaţii sau simulări multimedia, prezente ca
materiale didactice auxiliare pe site-ul disciplinei).
Discromatopsiile
Discromatopsiile sunt alterări congenitale ale senzaţiei cromatice. Acromatopsia
reprezintă lipsa percepţiei culorilor (lipsa conurilor). În dicromazie se percep doar două culori.
Astfel, în protanopie lipseşte roşul, în deuteranopie lipseşte verdele, iar în tritanopie lipseşte
albastrul.

Fig. 11 Planşă Ishihara. Numărul 74 este vizibil clar pentru persoanele cu vedere normală. Persoanele cu dicromazie
văd numărul 21, iar cei cu monocromazie nu văd niciun număr. (Wikimedia Commons, Wikipedia)
Pentru testarea discromatopsiilor se utilizează aşa-numitele planşe Ishihara care conţin
cercuri de puncte colorate plasate aparent aleatoriu. Unele dintre aceste puncte colorate
alcătuiesc un număr sau o formă care pot fi văzute clar de către o persoană cu vedere normală,
dar nu sunt vizibile pentru o persoană cu deficienţe de vedere colorată. Un alt set de puncte din
aceeaşi planşă conţine numere sau forme vizibile doar pentru persoana care prezintă o formă de
discromatopsie (Fig. 11).
Existenţa celor trei tipuri de conuri vine în sprijinul teoriei tricromatice a vederii
colorate (Young, Maxwell, Helmholtz) conform căreia orice culoare se poate obţine prin
combinarea a trei culori fundamentale. Matematic:
84

C = xR + yV + zA
x, y, z – coeficienţi cromatici (proporţia fiecărei culori); R - roşu, V - verde, A - albastru).

5. Biopotenţialele retinei
Potenţialul receptor iniţial – când retina este expusă la lumină, apare aproape instantaneu o
diferenţă de potenţial electric ce are o amplitudine proporţională cu intensitatea stimulului şi
care reflectă transferul de sarcină în moleculele de pigment fotosensibil. Depinde de păstrarea
intactă a structurii discurilor (poate fi obţinut şi în lipsa membranei bastonaşului).
Potenţialul de receptor – potenţialul celulelor fotoreceptoare, obţinut în urma hiperpolarizării
membranei. Depinde de intensitatea, iar în cazul conurilor şi de frecvenţa radiaţiei luminoase.
Electroretinograma (ERG) – potenţialul întregii retine. Răspunsul ON: a) celulele
fotoreceptoare, b) celule bipolare şi Müller (un tip de celule gliale retiniene), c) epiteliu
pigmentar şi celule fotoreceptoare. Răspunsul OFF: d) depinde de densitatea conurilor şi
bastonaşelor. Potenţialul receptor iniţial poate fi observat în ERG dacă un electrod este plasat pe
cornee.

6. Tehnici de investigare şi tratament


Există o serie de tehnici de investigare şi tratament pentru diferite afecţiuni ale retinei.
Dintre tehnicile de diagnosticare se pot menţiona:
- oftalmoscopia – pentru investigarea retinei; cu ajutorul oftalmoscopului sunt examinate în
principal arterele şi venele retiniene, precum şi papila.
- electroretinografia – se măsoară activitatea electrică a retinei;
- tomografia cu coerenţă optică – generează o tomogramă a retinei, cu mare rezoluţie spaţială;
permite vizualizarea detaliilor histologice.
Dintre tehnicile de tratament, în momentul de faţă, sunt larg răspândite cele bazate pe
tehnica laser. Câteva dintre acestea sunt următoarele:
- Tratamentul laser al desprinderilor de retină. Se foloseşte laserul cu argon pentru a trata
fisurile în retină sau pentru a suda retina de coroidă.
- Operaţiile cu laser ale corneei. În chirurgia refractivă se foloseşte laserul pentru corectarea
unor defecte de vedere (miopie, astigmatism) prin remodelarea corneei (procedura LASIK -
„Laser-assisted In Situ Keratomileusis”).
- Tratamentul laser al retinopatiei diabetice. Diabetul provoacă o reducere progresivă a
circulaţiei capilare în retină. Ischemia produsă determină dezvoltarea unor noi vase (fragile) de
sânge în retină. Laserul este utilizat pentru fotocoagularea vaselor rupte de sânge (fotocoagulare
panretinală) sau pentru tratarea ischemiei retinale.
- Tratamentul laser al glaucomului. Glaucomul este caracterizat de creşterea presiunii
intraoculare. Glaucomul netratat determină degenerarea progresivă a nervului optic prin
distrugerea celulelor ganglionare, ducând în timp la pierderea ireversibilă a vederii.
- Chirurgia laser a cataractei. Cel mai larg utilizat tratament al cataractei, facoemulsificarea,
foloseşte o sondă cu ultrasunete pentru a fragmenta („emulsifica”) cristalinul, care este apoi
înlocuit. În anumite cazuri se utilizează laserul pentru emulsificarea cristalinului, dar laserul nu
este la fel de puternic precum ultrasunetele şi nu poate fragmenta cristalinul în cazurile avansate.