Sunteți pe pagina 1din 18

CURS DE BIOFIZICĂ 85

BIOFIZICA RECEPŢIEI AUDITIVE1


1. Noţiuni introductive privind semnalul acustic
2. Niveluri acustice. Scări de decibeli
3. Biofizica sistemului auditiv periferic, generalităţi
4. Urechea externă şi funcţiile acesteia
5. Funcţiile urechii medii. Amplificarea semnalului acustic
6. Biofizica urechii interne, aspecte generale
7. Analiza semnalului în urechea internă. Mecanica cohleară
8. Traducerea mecano-electrică a semnalului acustic
9. Aspecte bioelectrice ale excitaţiei auditive

1. Noţiuni introductive privind semnalul acustic


Unda acustică reprezintă propagarea printr-un mediu elastic (ex: aer, apa, metale, etc) a
unor comprimări şi rarefieri alternative sub forma unei unde longitudinale. Unda longitudinală
constă din vibraţii ale particulelor mediului în direcţia de propagare a undei, spre deosebire de
undele transversale în care vibraţia particulelor mediului se face perpendicular pe direcţia de
propagare. Ecuaţia undei acustice descrie modul în care particulele mediului se deplasează
periodic în timp şi spaţiu atunci când unda traversează mediul:
Aceste informatii sunt suplimentare
Ecuaţia undei
⎡ ⎛ x ⎞⎤
y( x , t ) = y max sin ⎢2π⎜ νt − ⎟⎥
⎣ ⎝ λ ⎠⎦
y – elongaţie (m); ymax – amplitudine (m) (este valoarea maximă a deplasării unei particule); x – coordonata
spaţială (m); t – timp (s); ν – frecvenţa (Hz); ω = 2πν este pulsaţia (s-1); λ – lungimea de undă (m); T – perioada
(s); T = 1/ν; c – viteza undei (m/s); c = λ/T = λν; este viteza de fază, adică viteza de propagare a fazei constante (de
exemplu, viteza cu care se propagă maximele).
Pentru anumite valori ale frecvenţelor şi presiunilor, undele acustice pot fi detectate de
urechea umană sub forma sunetelor. Deşi sunetul este un fenomen subiectiv, spre deosebire de
unda acustică - fenomen obiectiv, în practică se foloseşte termenul de sunet şi pentru unda
acustică. Intervalul de frecvenţe la care este sensibilă urechea umană este cuprins între
aproximativ 16 Hz şi 20.000 Hz, iar undele acustice situate în acest domeniu se numesc sunete.
Undele acustice cu frecvenţe mai mici de 16 Hz se numesc infrasunete, iar cele cu frecvenţe mai
mari de 20.000 Hz se numesc ultrasunete (US). Atunci când o undă sonoră ajunge la ureche, ea
produce vibraţii ale moleculelor aerului din vecinătatea timpanului. Aceste vibraţii dau naştere
unui sunet dacă presiunea este mai mare de 20 µPa (limita de audibilitate sau pragul auzului) şi
mai mică de 20 Pa (pragul dureros).
Viteza de propagare a undei acustice în gazul ideal este dată de formula lui Laplace:
γp γRT
c= c= ~ T
ρ M
R = constanta gazelor ideale; T (K) = temperatura absolută; M = masa molară (kg/kmol).
Se observă că la temperaturi scăzute viteza de propagare a undelor acustice în aer este
mai mică decât la temperaturi ridicate. Aplicând această formulă pentru cazul aerului, la care se
cunosc valorile M = 28,8 kg/kmol, γ = 1,4 şi R = 8310 J/(kmol·K), la temperatura de 300 K
(27°C) se obţine viteza undelor acustice în aer:

1
Acest capitol se bazează parţial pe cartea "Elemente de Bioacustică", Constanţa Ganea, 1999
86

1,4 × 8310 × 300


c= m / s = 348 m / s
28,8

Presiunea acustică, p, este o mărime variabilă. Valoarea ei la un moment dat se numeşte


presiune instantanee. Valoarea maximă a presiunii în intervalul de timp considerat se numeşte
presiune de vârf. Variaţiile de presiune acustică sunt mult mai mici decât valoarea presiunii
atmosferice (patm ~ 105 Pa) (Fig. 1). De aceea, în cazul undelor acustice recepţionate de către
analizatorul auditiv este foarte important ca presiunile aerului pe ambele părţi ale timpanului să
fie egale. In acest fel mişcările timpanului se efectuează doar sub influenţa presiunii acustice.
Presiunea efectivă exercitată asupra timpanului este presiunea acustică medie şi este egală cu:
p
p ef = max = 0,707p max
2
Presiunile maximă şi minimă percepute de urechea umană sunt:
pa maximă = 20 Pa (N/m2)
pa minimă = 2*10-5 Pa = 20 mPa

Fig. 1 Presiunea acustică: comprimări şi rarefieri ale aerului la propagarea undei longitudinale (a); variaţia presiunii
acustice în timp (b)(se observă că axa presiunii este întreruptă deoarece valoarea presiunii atmosferice este mult mai
mare decât presiunea acustică (după C. Ganea, 1999).

Impedanţa acustică. Mediile elastice prezintă o rezistenţă la traversarea de către unda acustică,
rezistenţă numită impedanţă acustică. Aceasta se exprimă ca fiind raportul dintre presiunea şi
viteza acustică v (v - viteza de vibraţie a particulelor mediului traversat de undă spre deosebire
de viteza c de propagare a undei):
p
Z=
v
S-a calculat că impedanţa acustică în aer depinde de densitatea mediului şi de viteza de
propagare a undei, conform relaţiei:
Z = ρc
Impedanţa acustică se măsoară în Rayl (Rayleigh) sau Ohmi acustici. 1 Rayl
(1 Ohm acustic) = 1 kg/m2s. In condiţii de presiune şi temperatură bine determinate, impedanţa
unui mediu de densitate ρ0 se numeşte impedanţă caracteristică şi se notează cu Zc:
Zc = ρ0c
La temperatura de 22°C şi presiunea atmosferică de 1 bar (1,013×1015 Pa), densitatea
aerului este ρ0 = 1,206 kg/m3, iar viteza undelor acustice în aer este 340 m/s, deci impedanţa
caracteristică a aerului este Zc = 410 Rayl.
Valorile impedanţei acustice în diferite medii se situează în general în următoarele
domenii de valori (în Rayl):
Gaze: 102-103
Lichide: 106
Solide: 107
CURS DE BIOFIZICĂ 87

În audiologie s-a normalizat această valoare la 400 Ohmi acustici.Tabelul de mai jos prezintă
câteva valori ale impedanţei acustice de interes în medicină.

Mediu c (m/s) Zc (MRayl ≡ 106 Rayl)


Apă 1480 (22°C) 1,48
1520 (37°C) 1,52
Ţesut adipos 1450 1,35
Sânge 1570 1,62
Muşchi 1585 1,65 – 1,74
Os cranian 4080 7,80

Intensitatea undei acustice, I, a undei acustice reprezintă energia acustică transportată de undă,
în unitatea de timp, prin unitatea de suprafaţă perpendiculară pe direcţia de propagare. Se poate
demonstra că între intensitatea acustică, presiune şi impedanţă există următoarea relaţie:
p2
I=
Z
Intensitatea unei surse sonore având amplitudinea minimă perceptibilă de către urechea
umană poate fi calculată cu această formulă, considerând impedanţa acustică a aerului, Z,
aproximativ egală cu 400 Ohmi acustici. Presiunea prag este de 20 µPa:

I=
(20 ⋅ 10 )−6 2
= 10− 12 W/m2
4 ⋅ 102
Deci, intensitatea pragului normal de audibilitate este 10-12 W/m2 = 1 pW/m2. Intensitatea
maximă percepută de urechea umană (la pragul dureros) este de 1 W/m2.
Frecvenţa undei acustice. Frecvenţa este o mărime caracteristică fenomenelor ondulatorii.
Domeniile de frecvenţă pentru semnalul acustic sunt următoarele:
Infrasunete: < 16 Hz
Sunete: 16 - 20.000 Hz
Ultrasunete : 20.000 - 109 Hz

Fig. 2 Sunet pur (a), sunet periodic complex (b), zgomot (c)

Din punct de vedere al compoziţiei în frecvenţe sunetele se clasifică astfel:


Sunete periodice simple (sunete pure)
Sunete periodice complexe
Sunete aleatoare (ex. zgomote)
Sunetele pure sunt sunete sinusoidale, caracterizate printr-o singură frecvenţă (exemplu -
sunetul dat de diapazon - 440 Hz). Asemenea sunete nu există în natură. Sunetele periodice
complexe au o structură periodică fără a fi alcătuite dintr-o singură sinusoidă, ci dintr-o
combinaţie de sinusoide. Asemenea sunete sunt sunetele muzicale. Sunetele aleatoare sunt
frecvent întâlnite în natură şi au o structură neregulată. Sunetele vocii umane sunt alcătuite din
secvenţe de sunete periodice (exemplu vocalele) şi zgomote (uneori combinate cu sunete
periodice) (consoanele).
88

Aceste informatii sunt suplimentare


Analiza Fourier a semnalului acustic. Deoarece urechea umană proceseaza sunetele conform unei analize,
cunoscută sub numele de analiză Fourier, aceasta este prezentată pe scurt în cele ce urmează. În cazul mediilor
lineare, orice vibraţie complexă poate fi obţinută prin suprapunerea unor vibraţii sinusoidale având diferite
frecvenţe, amplitudini şi faze (Fig. 3). Pentru a afla compoziţia unei vibraţii complexe se utilizează tehnicile de
analiză spectrală. Un spectru al unei mărimi (de exemplu, intensitate, putere, nivel etc.) reprezintă totalitatea
componentelor acelei mărimi în funcţie de una dintre caracteristicile mişcării vibratorii (frecvenţă, perioadă,
lungime de undă).

Fig. 3 Compunerea undelor sinusoidale de diferite frecvenţe, amplitudini şi faze. Funcţia rectangulară în reprezentare temporală (a) şi
spectrală (b) (după C. Ganea, Elemente de Bioacustică, 1999).

Matematicianul Fourier (1768-1830) a arătat că o funcţie f(t) continuă şi periodică, nesinusoidală, poate fi
descompusă într-o serie de termeni, primul constant şi ceilalţi sinusoidali. Fiecare termen sinusoidal, numit
armonică şi având pulsaţiile ω, 2ω, ...3ω..., nω, respectiv frecvenţele ν, 2ν, 3ν,..., nν, este caracterizat printr-o
amplitudine şi o fază determinate:
f(t) = A0 + A1sin(ωt+ϕ1) + A2sin(2ωt+ϕ2)+...Ansin(nωt+ϕn) = A0+∑Aksin(kωt+ϕk)
Primul termen este numit armonica 1-a sau fundamentala, termenul al doilea este numit armonica a 2-a
ş.a.m.d. Coeficienţii diferiţilor termeni se calculează prin integrare, aplicând integralele Fourier. Determinarea
armonicelor unei funcţii f(t) reprezintă analiza Fourier a acelei funcţii. Se poate spune că o armonică este o undă a
cărei frecvenţă este un multiplu întreg al unei frecvenţe minime numită fundamentală. Descompunerea într-o serie
Fourier este reprezentată grafic în funcţie de frecvenţă şi se obţine în acest fel o reprezentare spectrală. Un acelaşi
fenomen vibratoriu poate fi reprezentat temporal (Fig. 3 (a) sau spectral (b)).

2. Niveluri acustice. Scări de decibeli


În acustică, datorită faptului că urechea este sensibilă la un interval foarte mare de
intensităţi, respectiv presiuni acustice, scara logaritmică este mai practic de utilizat decât scara
lineară. Astfel, intensitatea pragului normal de audibilitate este I0=10-12 W/m2, iar pragul dureros
se află în jurul valorii de 1 W/m2. Intervalul de valori în care se situează intensităţile sonore care
pot fi percepute de ureche cuprinde, astfel, 12 ordine de mărime. De asemenea, presiunile sonore
variază între 20 µPa şi 20 Pa, reprezentând un interval care cuprinde 6 ordine de mărime. Pentru
a înlătura inconvenientele legate de efectuarea calculelor de mărimi acustice în valori absolute şi
de reprezentarea grafică a acestor mărimi, se folosesc scările de decibeli. Scările de decibeli
sunt scări logaritmice de evaluări relative, care exprimă raportul a două mărimi de acelaşi tip,
dintre care una este mărime de referinţă. Mărimile acustice care se exprimă în mod curent în
decibeli sunt intensitatea şi presiunea acustică. Relaţiile de transformare corespunzătoare sunt:
Nivelul de intensitate acustică:
NI = 10 log (I/I0) dB
-12
cu valoare de referinţă: I0 =10 W/m = 1 pW/m2.
2

Nivelul de presiune acustică:


Np = 10 log(p/p0)2 = 20 log (p/p0) dB
cu valoarea de referinţă: p0 = 2⋅ 10-5 = 20 µPa.
CURS DE BIOFIZICĂ 89

Pentru nivelurile de intensitate şi presiune, valorile de referinţă corespund valorilor


pragului normal de audibilitate la frecvenţa de 1.000 Hz. Nivelul de intensitate acustică şi cel de
presiune acustică sunt exprimate printr-un acelaşi număr datorită relaţiei strânse dintre ele.
Astfel, folosind expresia intensităţii:
p2
I=
Z
se poate deduce relaţia:
2
I ⎛ p⎞ p
NI = 10log = 10log⎜ ⎟ = 20log = Np
I0 ⎝ p0 ⎠ p0
În ambele cazuri s-a luat ca valoare de referinţă valoarea corespunzătoare pragului
normal de audibilitate astfel încât cunoaşterea uneia dintre cele două mărimi implică cunoaşterea
celeilalte, fără calcule suplimentare. Pentru decibelii acustici se mai foloseşte şi notaţia dBSPL,
notaţie care arată că este vorba de decibeli pentru nivelul de presiune sonoră (SPL -sound
pressure level). Această precizare se face pentru a evita eventualele confuzii cu alte scări de
decibeli care se folosesc în audiometrie.

3. Biofizica sistemului auditiv periferic, generalităţi


Vibraţiile mecanice ale mediului înconjurător care au frecvenţele cuprinse între
16 - 20.000 Hz produc în analizatorul auditiv uman senzaţia de sunet, mărime subiectivă care stă
la baza percepţiei auditive. Ca şi în cazul celorlalte organe de simţ, prin intermediul sistemului
auditiv omul stabileşte o comunicare cu mediul exterior. Aceasta este caracterizată drept o
comunicare audio-verbală. În cadrul acestei comunicări elementul obiectiv este reprezentat de
fenomenul fizic, respectiv unda acustică, iar elementul subiectiv de către senzaţia de sunet.
Generarea senzaţiei auditive reprezintă etapa finală a lanţului complex de prelucrări şi
transformări ale semnalului acustic de la intrarea acestuia în analizatorul auditiv şi până la
nivelul cortexului, unde ajung impulsurile nervoase rezultate în procesul de traducere a
vibraţiilor mecanice în influx nervos. Din aceste prelucrări vor rezulta senzaţiile auditive de
zgomot, muzică sau vorbire articulată.
Conform unei împărţiri clasice, analizatorul auditiv constă din două sisteme principale:
1) sistemul auditiv periferic
2) sistemul auditiv central

Sistemul auditiv periferic (Fig. 4) este alcătuit din urechea externă şi urechea medie care
sunt adaptate funcţiei de transmitere a semnalului acustic şi urechea internă care asigură analiza
vibraţiilor acustice şi traducerea semnalului acustic în semnal bioelectric, respectiv în influx
nervos.
Sistemul auditiv central conţine căile nervoase, care asigură transmiterea influxului
nervos, şi ariile auditive, la nivelul cărora este analizată informaţia şi generată senzaţia auditivă.
În cele ce urmează se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcţionării sistemului auditiv
periferic.
Sistemul auditiv periferic asigură trei funcţii principale:
1) transmiterea vibraţiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic în semnal bioelectric şi în influx nervos.
90

Fig. 4 Sistemul auditiv periferic: Secţiune longitudinală a aparatului auditiv uman, segmentul periferic: 1 - pavilion;
2 - conduct auditiv extern; 3 - timpan; 4 - casa timpanului; 5 - scăriţa; 6 - fereastra ovală; 7 - trompa lui Eustache; 9
- lama spirală; 10 - rampa timpanică; 11 - nerv cohlear; 12 - nerv auditiv; 13 - nerv vestibular; 14 - fereastra
rotundă; 15 - canalele semicirculare; 16 - nicovala; 17 - ciocanul; 18 - os temporal; 19 - ureche
(adaptat după Ch. Gelis, 1993)

1) Funcţia de transmitere a semnalului acustic se realizează în sistemul auditiv periferic


pe două căi: calea aeriană, în care intervin urechea externă şi urechea medie, şi calea osoasă,
care are un rol secundar în audiţia naturală, dar care prezintă un mare interes în practica clinică
şi audiologică.
2) Funcţia de analiză a semnalului acustic este asigurată de către diferitele
compartimente ale urechii interne şi implică mecanisme complexe de tip pasiv şi activ, începând
cu o analiză Fourier la nivelul membranei bazilare şi terminând cu amplificarea activă a
semnalului la nivelul celulelor ciliate externe ale organului lui Corti.
3) Funcţia de traducere, realizată la nivelul urechii interne, se referă la transformarea
energiei mecanice de vibraţie în energie bioelectrică în celulele ciliate interne şi externe din
organul lui Corti; în celulele ciliate interne energia bioelectrică se materializează în energia
influxului nervos care poartă informaţia auditivă către cortex.

4. Urechea externă şi funcţiile acesteia


Urechea externă este alcătuită din pavilion şi conductul (meatul) auditiv extern. La
capătul intern al conductului auditiv extern se află timpanul care separă urechea externă de
urechea medie (Fig. 5A).
Pavilionul are trei funcţii principale: 1) Asigură protecţia mecanică a conductului
auditiv extern faţă de diferitele agresiuni: şocuri, curenţi de aer, pătrunderea unor corpi străini
etc.; 2) Pe baza diferenţelor care există între câmpurile acustice la intrarea în conducturile
auditive ale celor două urechi permite localizarea surselor sonore; 3) Prin efectele de focalizare
şi rezonanţă datorate reliefului pavilionului contribuie la amplificarea semnalului acustic. Prin
concavitatea sa accentuată, conca are un efect de focalizare a undelor sonore, care duce la o
creştere a nivelului de presiune cu câţiva decibeli. Creşterea depinde de frecvenţa şi incidenţa
undelor acustice.
CURS DE BIOFIZICĂ 91

Conductul auditiv extern (CAE) este un canal de formă aproximativ cilindrică, sinuos, cu
o lungime medie de 25 mm şi având un diametru cuprins între 5 şi 10 mm. Din punct de vedere
acustic CAE reprezintă un tub umplut cu aer, care are un capăt deschis spre exterior şi celălalt
închis prin membrana timpanică (tub închis). El constituie sediul unor unde staţionare şi prezintă
o rezonanţă specifică. Teoretic şi experimental s-a arătat că frecvenţele de rezonanţă ale
ansamblului concă – CAE şi ale CAE singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz
(Fig. 5B).

(A) (B)
Fig. 5 Urechea externă (A)(1-pavilion, 2-conca, 3-CAE, 4-timpan)(adaptat după S. Blatrix,
http://www.cochlea.eu/cochlee) şi rezonanţa ansamblului CAE - concă (B)(după Ch. Gelis, 1993)

Aceste valori ale frecvenţelor de rezonanţă corespund valorii frecvenţei fundamentale


caracteristice unui tub deschis la un capăt şi închis la celălalt şi poartă numele de rezonanţă
”sfert de undă”. Un calcul simplu arată că: νrez = c/4L= 3.400 Hz, unde c = 340 m/s (viteza
sunetului în aer) şi L = 25 mm (lungimea medie a CAE). Urechea prezintă o sensibilitate
maximă la această valoare de rezonanţă. Frecvenţa armonicei superioare, ν2, pentru care se
stabileşte modul trei sferturi de undă, poate fi calculată din relaţia: ν2 = 3c/4L = 3ν1 = 10.000
Hz. În timp ce rezonanţa sfert de undă prezintă o mare importanţă în cazul comunicării audio-
verbale, deoarece valoarea frecvenţei de rezonanţă se situează atât în spectrul vorbirii cât şi în
banda de trecere a protezelor auditive, modurile superioare intervin foarte puţin în comunicarea
verbală naturală şi nu intervin deloc în protezele auditive.

5. Funcţiile urechii medii. Amplificarea semnalului acustic


Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (15×5×2)mm3 - în care se
găseşte aer şi care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui Eustache. Urechea
medie este separată de urechea externă prin membrana timpanică şi de urechea internă prin
intermediul ferestrelor ovală şi rotundă. Transmiterea semnalului acustic în urechea medie este
realizată cu ajutorul unui lanţ de oscioare (Fig. 6): ciocanul, nicovala şi scăriţa, care acţionează
ca un sistem de pârghii prin care mişcările timpanului sunt transmise ferestrei ovale. Timpanul,
membrană elastică circulară având diametrul de aproximativ 1 cm, este situat la capătul intern al
conductului auditiv extern şi este dispus oblic în raport cu direcţia generală a acestuia (Fig. 5).
Membrana timpanică acţionează ca un receptor de presiune fiind foarte sensibilă la variaţiile de
presiune. Ea intră în vibraţie datorită undelor staţionare care se formează în conductul auditiv
extern. Deplasarea maximă a membranei timpanice variază la pragul de audibilitate între ∼10-7m
pentru frecvenţele joase şi ∼ 10-11m (0,1 Å) la frecvenţa de 3.000 Hz. Se observă că pentru
frecvenţele înalte, în apropierea pragului de audibilitate, deplasarea este de ordinul de mărime al
dimensiunilor atomului de hidrogen, astfel încât amplitudinea medie a mişcărilor timpanului este
de ordinul nanometrilor. Prin urmare, variaţiile de presiune acustică situate între valoarea
inferioară de 20 µPa (la pragul de audibilitate) şi valoarea superioară în jurul a 20 Pa (pragul
dureros) sunt mult mai mici decât valoarea presiunii atmosferice (∼ 105 Pa). De aceea, este
92

foarte important ca presiunile aerului de-o parte şi de alta a membranei timpanice să fie egale,
pentru a permite ca mişcările timpanului să se efectueze doar sub influenţa presiunii acustice.
Egalizarea presiunilor se face în mod reflex în cursul deglutiţiei, căscatului sau strănutului prin
deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu care în mod normal este închis.
Lanţul de oscioare şi adaptarea de impedanţă. Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala şi scăriţa,
asigură transmiterea vibraţiei sonore de la timpan la fereastra ovală. Funcţia lanţului timpano-
osicular este aceea de a adapta impedanţa joasă a mediului aerian la impedanţa înaltă a mediului
lichid al urechii interne. Cel mai lung dintre oscioare, ciocanul, are capul încastrat în membrana
timpanică, astfel încât mişcările timpanului vor fi preluate şi transmise nicovalei şi scăriţei.
Talpa (platina) scăriţei pătrunde în fereastra ovală, pe care o etanşeizează cu ajutorul unui inel
de fibre elastice (ligamentul inelar). Cele trei oscioare se comportă ca un sistem de pârghii prin a
cărui acţiune scade amplitudinea vibraţiilor, dar se realizează o mărire a forţei la nivelul
ferestrei ovale.

Fig. 6 Sistemul de pârghii timpano-osicular: 1 - timpan, 2 - ciocan, 3-


nicovală, 4 - scăriţă, 5 - fereastra ovală (adaptat după Ch. Gelis, 1993)

Ciocanul şi nicovala se rotesc ca un tot unitar în jurul unei axe care trece prin apofiza
scurtă a nicovalei şi de-a lungul părţii timpanice a ciocanului (Fig. 6). În raport cu această axă,
mânerul ciocanului este o pârghie mai lungă decât apofiza lungă a nicovalei determinând o
mărire a forţei de cca. 1,3 ori la nivelul ferestrei ovale. Acţiunea cea mai importantă a sistemului
timpano-osicular constă în amplificarea presiunii acustice datorită raportului mare dintre aria
timpanului şi cea a ferestrei ovale. inând cont de valorile impedanţelor aerului şi lichidelor
urechii interne, se poate arăta că în absenţa sistemului timpano-osicular (care are rolul de
adaptare a impedanţelor) numai o miime din energia undelor acustice ar fi transferată urechii
interne, restul fiind reflectat. Acţiunea cea mai importantă a sistemului timpano-osicular constă
în amplificarea presiunii acustice datorită raportului mare dintre aria timpanului şi cea a
ferestrei ovale. Dacă se neglijează pierderile de putere prin frecare se poate calcula un raport
teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale şi timpanului, raport care reprezintă
funcţia de transfer H a urechii medii:
pi Fi Se
H= = ⋅
p e Fe Si
unde pe, Fe, Se reprezintă, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, forţa exercitată de apăsarea
pe membrana timpanică şi suprafaţa timpanului, iar pi, Fi, Si - presiunea, forţa de apăsare şi
suprafaţa în cazul ferestrei ovale. Aria membranei timpanice este în jurul valorii de 64 mm2, iar
talpa scăriţei are aproximativ 3,2 mm2. Deoarece nu întreaga arie a timpanului contribuie la
transmiterea vibraţiei acustice datorită variaţiei cu frecvenţa a mişcărilor diferitelor porţiuni ale
acesteia, se estimează aria eficace la 60-70% din aria totală. De aceea, raportul ariilor Se/Si
poate avea valori între 13 şi 16. În acest caz funcţia de transfer are valori între: 13⋅ 1,3 = 17 şi
16⋅1,3 = 21. Funcţia de transfer a urechii medii are o mărime aproape constantă în domeniul de
frecvenţe important pentru auz (16 - 9.000 Hz). Prin intervenţia lanţului timpano-osicular este,
astfel, evitată interfaţa aer-lichid, interfaţă care prezintă un factor de transmisie foarte scăzut.
Dar, deşi acest sistem duce la o amplificare de presiune şi la o creştere a forţei, nu se produce şi
CURS DE BIOFIZICĂ 93

o amplificare a energiei. Din contra, punerea în mişcare a sistemului de oscioare absoarbe 40%
din energia incidentă, ceea ce corespunde unei atenuări de cca. 3 dB. Disfuncţiile lanţului
timpano-osicular au ca rezultat producerea unor surdităţi de transmisie şi pot fi puse în evidenţă
cu ajutorul audiogramelor în conducere aeriană.
Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Atât muşchiul ciocanului, cât şi
muşchiul scăriţei - stapedius - se pot contracta, limitând amplitudinea de deplasare a oscioarelor
şi diminuând nivelul de amplificare, realizând protecţia urechii interne prin reflexul stapedian.
Această protecţie este, însă, de scurtă durată deoarece muşchiul stapedius oboseşte. Fereastra
ovală transmite lichidelor urechii interne mişcările lanţului timpano-osicular. Semnalul acustic
se propagă prin canalul vestibular (rampa vestibulară), trece prin helicotremă şi se întoarce spre
urechea medie prin rampa timpanică (Fig. 7) la al cărei capăt se află fereastra rotundă. Fereastra
rotundă are un rol de membrană de expansiune pentru lichidele incompresibile ale urechii
interne. Mişcările platinei scăriţei nu s-ar putea efectua liber dacă rampa vestibulară ar fi un
spaţiu conţinând lichid, închis printr-un capăt rigid. Elasticitatea ferestrei rotunde dă
posibilitatea realizării deplasărilor coloanei de lichid, induse de mişcările scăriţei.

6. Biofizica urechii interne. Aspecte generale


Elemente de structură. Urechea internă este plasată într-un sistem complex de cavităţi şi canale,
numit labirintul osos. La rândul său, labirintul osos este divizat în două părţi: labirintul
posterior, în care se află organele echilibrului şi labirintul anterior, care formează cohleea sau
melcul, în care se găsesc organele auzului.

Fig. 7 Cohleea şi deplasarea undei acustice


1- canalul cohlear, 2 - rampa vestibulară, 3 - rampa timpanică, 4 -
lama spirală, 5 - columelă (R. Pujol, S. Blatrix,
http://www.cochlea.eu/cochlee)

Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, înfăşurat în helix
spiral (elice spirală), efectuând două ture şi jumătate în jurul unei coloane centrale osoase numită
columelă. Din columelă porneşte o lamă osoasă plană, numită lama spirală (Fig. 7). În interiorul
columelei se află fibrele nervului cohlear care provin din ganglionul spiral al lui Corti, aflat într-
un canal din lama spirală. Lama spirală se continuă cu membrana bazilară, o porţiune
membranoasă care este întinsă între lama spirală şi ligamentul spiral extern. La extremitatea
apicală se află o deschizătură, numită helicotremă, care permite comunicarea între cele două
compartimente. Compartimentul aflat sub lama spirală este numit rampa timpanică (canalul
timpanic) şi conţine un lichid numit perilimfă. La capătul dinspre casa timpanului se găseşte
fereastra rotundă. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la rândul său, separat în alte
două compartimente, prin membrana lui Reissner (Fig. 8). Partea superioară, conţinând de
asemenea perilimfă, se numeşte rampa vestibulară (canalul vestibular) şi la capătul ei dinspre
casa timpanului se găseşte fereastra ovală. Între rampa timpanică şi rampa vestibulară se află cel
de-al treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear este
mărginit în partea superioară de membrana lui Reissner, iar în partea inferioară de membrana
bazilară, aflată în prelungirea lamei spirale. În interiorul canalului cohlear se află un lichid numit
endolimfă.
94

Fig. 8 Secţiune prin canalul cohlear: 1 - membrana Reissner, 2 - nerv


cohlear, 3 - lama spirală , 4 - membrana bazilară, 5 - membrana
tectoria, 6 - celule Deiters, Hensen şi Claudius; 7 - melc osos; 8 - stria
vasculară (adaptat după Ch. Gelis, 1993)

Membrana bazilară are o formă trapezoidală, cu o lăţime


de aproximativ 0,15 mm la bază şi de aproximativ 0,45
mm la apex şi este alcătuită din cca. 42.000 de fibre
transversale aflate într-o substanţă fundamentală omogenă.
Membrana bazilară variază continuu în dimensiuni, de la bază, unde este groasă şi îngustă, spre
apex, unde este largă şi subţire. Deoarece grosimea ei nu este constantă ci diminuează spre apex,
apare un gradient de rigiditate care-i conferă proprietăţi mecanice speciale.
Organul lui Corti. Pe membrana bazilară se află situat organul lui Corti (Fig. 9), alcătuit
dintr-un ansamblu de celule ciliate şi de celule de susţinere, cărora li se adaugă nişte celule de
tip special numite pilierii lui Corti. Acestea din urmă alcătuiesc o formaţiune specială numită
tunelul lui Corti, umplut cu un lichid înrudit cu perilimfa, numit cortilimfă. Celulele ciliate, în
număr de cca. 19.000 în cohleea umană, reprezintă receptorul neurosenzorial al sistemului
auditiv. Celulele ciliate, aflate de-o parte şi de alta a pilierilor lui Corti, sunt de două tipuri,
celule ciliate externe şi celule ciliate interne. Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente
şi eferente, sunt aranjate de-a lungul membranei bazilare în patru coloane lungi: o coloană de
celule ciliate interne, în număr de cca. 3.500, şi trei (uneori patru) coloane de celule ciliate
externe, în număr de 13.000-16.000. Celulele ciliate externe, având un corp celular de formă
cilindrică se găsesc într-o structură laxă, care le permite să se deformeze. Deasupra celulelor
receptoare se întinde o membrană care constă dintr-o matrice de substanţe fibrilare şi dintr-un
strat subţire amorf, gelatinos, care se numeşte membrana tectoria. La marginea exterioară a
canalului cohlear se găseşte o zonă numită stria vasculară, cu rol trofic important. La polul
apical al celulelor ciliate externe, care se scaldă în endolimfă, se găseşte o cuticulă (1 - 2 µm
grosime) străpunsă de un mănunchi de prelungiri ale celulelor ciliate având forma unor
bastonaşe cilindrice, numite stereocili. Stereocilii celulelor ciliate externe sunt grupaţi în formă
de W (Fig. 10) de aşa manieră încât lungimile cililor diferă de la un rând la celălalt, cilii din
acelaşi rând având aceeaşi lungime. Numărul cililor variază de la o celulă la alta (106 - 122), iar
cilii cei mai lungi sunt în contact cu membrana tectoria (încastraţi în aceasta). Densitatea
membranei tectoria este identică cu densitatea endolimfei astfel încât, în repaus, ea nu exercită
nici o forţă asupra cililor. În structura stereocililor s-au pus în evidenţă proteine contractile
(actină, miozină etc.), în special în rădăcinile cililor. Corpul celular al celulelor ciliate externe se
scaldă, în partea inferioară, în lichidul perilimfatic. Inervarea celulelor ciliate externe este
caracterizată de prezenţa în mare majoritate a conexiunilor eferente. Celulele ciliate interne se
găsesc într-o structură celulară mai densă, şi pe suprafaţa lor superioară se află un strat cuticular
de 1 - 2 µm străbătut de cca. 60 - 100 stereocili. Ansamblul suprafeţelor cuticulare ale celulelor
ciliate constituie lama reticulară. Această lamă lasă să treacă numai stereocilii şi formează o
barieră etanşă între celulele ciliate şi cortilimfă pe de-o parte şi endolimfa propriu-zisă în
cealaltă parte. În acest fel, în endolimfă pătrund numai stereocilii. Stereocilii celulelor ciliate
interne formează un trunchi de con oblic (sunt dispuşi în „palisadă“)(Fig. 10), având un
aranjament hexagonal, secţiunea fasciculului fiind aproximativ circulară.
CURS DE BIOFIZICĂ 95

Fig. 9 Organul lui Corti. 1- celulă ciliată internă; 2 - celulă ciliată externă; 3 - pilierii lui Corti; 4 - membrana
tectoria; 5 - lama reticulară; 6 - tunelul lui Corti; 7 - membrana bazilară; 8 - celule Hensen; 9 - celule Claudius; 10 -
lama spirală; 11 - celule Deiters (celule de susţinere externe); 12 - celule bordante interne; 13 - celule de susţinere
interne; 14 - fibre nervoase; 15 - fibre spirale interne; 16 - fibre nervoase din tunelul lui Corti
(adaptat după Ch. Gelis, 1993).

De-a lungul unui diametru al cercului lungimea stereocililor creşte progresiv, iar în
direcţiile perpendiculare pe acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel încât, fasciculul are
un plan de simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai
celulelor ciliate interne nu intră în contact cu membrana tectoria (Fig. 11). La polul lor bazal,
celulele ciliate interne realizează legături sinaptice cu terminaţii nervoase aferente (95%) şi
eferente.

Fig. 10 Aranjamentul stereocililor în celula ciliată externă, micrografie electronică (stânga) (după M. Lenoir,
http://www.cochlea.eu) şi internă (dreapta) (după C. Ganea, 1999)

Funcţiile celulelor ciliate. Celulele ciliate au, în raport cu alte tipuri de celule senzoriale,
două proprietăţi remarcabile: extrema lor sensibilitate şi viteza deosebit de mare cu care
operează. Cercetările din ultimele decenii, în special cele de electrofiziologie, au arătat că, cele
două tipuri de celule ciliate, externe şi interne, îndeplinesc funcţii distincte. Astfel, se admite că:
- Celulele ciliate interne reprezintă veritabilii receptori, deoarece ele asigură traducerea
semnalelor auditive în influx nervos care poartă informaţia auditivă spre cortex, deşi traducerea
mecano-electrică are loc şi în celulele ciliate externe. De aceea, celulele ciliate interne fac
sinapsă cu un mare număr de fibre aferente.
- Celulele ciliate externe prezintă proprietăţi motrice datorate proteinelor contractile pe
care le conţin, contribuind la amplificarea cohleară a semnalului acustic şi la mecanismul de
analiză realizat de urechea internă.
96

Fig. 11 Organul lui Corti- 1- celulă ciliată internă, 2 - celule


ciliate externe, 3 - tunelul lui Corti, 4 - membrana bazilară, 5
- nerv auditiv, 6 - membrana tectoria (adaptat după S.
Blatrix, www.cochlea.eu/cochlee)

7. Analiza semnalului în urechea internă. Mecanica cohleară


Presiunea exercitată asupra ferestrei ovale de către talpa scăriţei dă naştere unor unde
care se propagă de-a lungul membranei bazilare, stimulând celulele ciliate din organul lui Corti.
Celulele ciliate interne trimit apoi semnale care codifică frecvenţa, intensitatea şi durata
sunetului. Pentru semnalele acustice din domeniul sonor (16 - 20.000 Hz), membrana bazilară
intră în vibraţie şi deformarea acesteia depinde de frecvenţa vibraţiei acustice. S-au emis diferite
ipoteze privind modul în care vibraţiile membranei bazilare sunt asociate cu frecvenţele
semnalelor acustice.
- Ipoteza “rezonanţei” este cea mai veche ipoteză privind modul în care funcţionează
membrana bazilară. Structura specială a membranei bazilare, cu forma trapezoidală, mai îngustă
la bază şi mai largă la apex şi cu cele 42.000 de fibre transversale, a determinat pe Ohm să
elaboreze o teorie prin care să explice capacitatea de discriminare a înălţimilor tonale de către
analizatorul auditiv, teoria zonală, dezvoltată ulterior de către Helmholtz care a asemănat
funcţionarea membranei bazilare cu aceea a unei harfe, ale cărei corzi intră în vibraţie prin
rezonanţă cu o frecvenţă care depinde de lungimea acestora, deci de poziţia pe care ele o ocupă
în lungul membranei bazilare (localizare sau tonotopie cohleară) (Fig. 12).

Fig. 12 Distribuţia frecvenţelor de-a lungul membranei bazilare


(http://www.cochlea.eu)

- Teoria “undei călătoare” (a undei propagate), modelul lui von


Békésy (Fig. 13), reprezintă un model mai complex care stă la baza
explicării dependenţei dintre localizarea pe membrana cohleară şi
frecvenţa undei acustice incidente şi care, spre deosebire de cel al lui Helmholtz (model static),
are un caracter dinamic. Von Békésy a arătat că, întrucât fibrele membranei bazilare sunt cuplate
anatomic şi sunt slab tensionate, nu pot vibra independent. Astfel, vibraţiile membranei bazilare
nu pot da naştere unor unde staţionare, ca în cazul corzilor unei harfe. Von Békésy a constatat că
în urma vibraţiei mecanice a membranei bazilare se realizează un spectru spaţial de frecvenţe,
etalat pe lungimea acesteia. Dar curbele de rezonanţă astfel obţinute sunt foarte largi,
suprapunându-se pe porţiuni întinse, astfel încât, analiza efectuată de către membrana bazilară
printr-un mecanism pasiv are ca rezultat o localizare rudimentară. Ea efectuează o analiză
Fourier aproximativă a sunetelor complexe, în care înfăşurătoarele a două unde călătoare
CURS DE BIOFIZICĂ 97

(Fig. 15 B) se suprapun parţial, atât spaţial cât şi temporal. Explicaţia rezoluţiei înalte a
sistemului auditiv, care poate permite discriminarea în frecvenţă până la ∆ν = 1 Hz, în zona
centrală câmpului auditiv, a fost posibilă numai după ce s-au evidenţiat mecanismele active.

Fig. 13 Unda călătoare conform modelului lui von


Békésy (după C. Ganea, 1999) (în (b) sunt trasate şi liniile de
egală rigiditate)

Mecanismele de discriminare a frecvenţelor pe


membrana bazilară. Rolul celulelor ciliate externe.
Conform datelor actuale, există două tipuri de
mecanisme care stau la baza analizei semnalului
acustic, mecanisme pasive şi mecanisme active. Mecanismele pasive, rezultând din proprietăţile
mecanice şi hidrodinamice ale membranei bazilare şi ale lichidelor urechii interne, pot fi puse în
evidenţă şi pe cohlee prelevate de la cadavre, în timp ce mecanismele active implică prezenţa
unor proces vitale intacte.
Mecanismele active sunt declanşate de către mecanismele pasive care duc la propagarea
undei în membrana bazilară. În cursul propagării undei călătoare sunt stimulate celulele ciliate
care se află deasupra acelei regiuni a membranei bazilare care vibrează cu amplitudine maximă.
Vibraţia membranei bazilare produce o deplasare relativă a lamei reticulare în raport cu
membrana tectoria. Datorită acestor mişcări, stereocilii celulelor ciliate externe suferă o înclinare
şi o forfecare, în urma cărora are loc excitarea celulei ciliate prin deschiderea canalelor de K+ de
la polul apical al stereocililor, urmată de depolarizarea celulei. Excitarea celulelor ciliate
externe duce la schimbări rapide în lungimea acestora, asociate cu declanşarea unui aşa-numit
mecanism motor în membrana bazolaterală a fiecărei celule.

Fig. 14 Membrana laterală cu complexul senzorimotor


(după C. Ganea, 1999, cu referinţele incluse)

Analiza structurală a celulelor ciliate externe a evidenţiat


existenţa unei mari concentraţii de particule
intramembranare, organizate în domenii semicristaline
regulate în care distanţa dintre centrele particulelor este de
cca. 13 nm. Acestea sunt “unităţile generatoare de forţă”,
compuse din proteine “motoare”, care detectează
modificările de potenţial transmembranar şi suferă tranziţii
conformaţionale sau rearanjări (Fig. 14). Fiecare particulă
reprezintă un complex proteic senzorimotor, care detectează modificările de potenţial. Una
dintre proteinele motoare, identificată în anul 2000, este numită prestin. Prin activitatea motoare
a celulelor ciliate externe se realizează o amplificare a amplitudinii de deplasare a membranei
tectoria într-o zonă restrânsă a cohleei (Fig. 15 B). Astfel, maximul de amplitudine caracteristic
vibraţiei membranei bazilare este transformat într-un vârf îngust şi înalt, având loc atât o creştere
a rezoluţiei în frecvenţă, cât şi o intensificare de cca 100 de ori a semnalului acustic.
Amplificarea cohleară ajunge la 40 dB. Această amplificare selectivă este foarte accentuată
pentru frecvenţele înalte şi mai redusă pentru cele joase. Maximul de amplitudine corespunde
98

unei frecvenţe precise numită frecvenţă caracteristică a şirului de celule considerat. În acest fel,
membrana bazilară împreună cu celulele ciliate externe pot face o analiză Fourier mai fină a
sunetelor complexe.
(A) (B)

Fig. 15 Amplificarea cohleară (A - adaptat după Ashmore & Kolstone 1994), (B - după C. Ganea, 1999)
(Obs. liniile longitudinale nu reprezintă cele 40.000 de fibre transversale, ci indică gradientul de rigiditate al
membranei bazilare).

Îmbătrânirea, nivelurile sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia duc la alterarea
celulelor ciliate externe şi în special a stereocililor. Leziunile sau disfuncţiile celulelor ciliate
externe se traduc printr-o atenuare sau chiar o dispariţie a mecanismelor active. Audiometric, în
aceste cazuri se pune diagnosticul de surditate neurosenzorială cohleară: presbiacuzie, surditate
traumatică, surditate ototoxică etc. În absenţa mecanismelor active subzistă doar mecanismele
pasive, fapt care are două consecinţe importante de ordin psihoacustic: ridicarea pragului de
audibilitate, prin scăderea amplitudinii de vibraţie a membranei bazilare şi diminuarea
selectivităţii în frecvenţă, prin creşterea lărgimii vârfului de rezonanţă. Prin protezare auditivă
este posibilă compensarea primei consecinţe, printr-o amplificare convenabilă a stimulului
sonor. Cea de-a doua consecinţă, reducerea selectivităţii în frecvenţă, nu poate fi compensată
prin amplificare. În protezare se încearcă, în acest caz, amplificarea selectivă a unor frecvenţe şi
ameliorarea raportului semnal/zgomot la ieşirea din proteză, având ca scop, în special,
îmbunătăţirea înţelegerii vorbirii. În acest sens, o importanţă deosebită o are dezvoltarea
protezelor numerice.
Transmiterea diferenţiată a semnalului acustic de la celulele ciliate externe la celulele
ciliate interne. Ca urmare a mişcării relative a membranei tectoria, amplificată prin contracţia
celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care în mod normal (în stare de
repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra în contact cu aceasta şi anume, în zona precisă în
care se situează maximul de amplitudine al undei. În urma acestei acţiuni mecanice, celula
ciliată internă va fi excitată printr-un mecanism specific, dând naştere unui influx nervos care se
propagă pe căile aferente spre sistemul nervos central. În acest fel, înălţimea tonală sub care se
percepe frecvenţa semnalului acustic este codificată spaţial, fiecare componentă a semnalului
acustic fiind trimisă sub forma unor potenţiale de acţiune într-o anumită regiune a cortexului
auditiv.
Otoemisiunile. În anul 1978 Kemp a evidenţiat existenţa unor emisiuni acustice din
cohlee, numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca răspuns la stimulări acustice cu
intensităţi sub pragul de excitare neuronală sau în urma excitării cohleei cu un curent electric.
Aceste otoemisiuni se datorează vibraţiei celulelor ciliate externe. Faptul că otoemisiunile sunt
prezente la persoanele otologic normale a dus la propunerea folosirii lor în explorarea
funcţională cohleară. Se constată că în surdităţile cohleare otoemisiunile dispar.
CURS DE BIOFIZICĂ 99

8. Traducerea mecano-electrică a semnalului acustic


Funcţia de traducere a semnalului mecanic în semnal electric se realizează atât la nivelul
celulelor ciliate externe, cât şi la nivelul celulelor ciliate interne. Dar, conform datelor actuale,
traducerea semnalului acustic în influx nervos care poartă spre cortex informaţia auditivă se
efectuează numai în celulele ciliate interne.
Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor spaţial, în contact atât cu endolimfa
din canalul cohlear, prin suprafaţa lor apicală, cât şi cu perilimfa din rampa timpanică, prin
partea lor bazală. Cele două lichide intracohleare au concentraţii ionice diferite. În endolimfă,
concentraţiile ionilor de K+ şi Na+ sunt asemănătoare cu cele din interiorul celulelor şi anume,
concentraţiile de K+ sunt mari şi cele de Na+ mici, în timp ce în perilimfă situaţia este inversă.
Potenţialul transmembranar al celulei va fi influenţat de condiţiile diferite în care se află zonele
apicală şi bazală ale celulei, ale căror contribuţii vor fi diferite. În repaus potenţialul
transmembranar are o valoare de cca. -60 mV. Potenţialul de membrană este modificat în urma
mişcării fasciculului de stereocili iar răspunsul este dependent de direcţie. Dacă vârful
fasciculului se mişcă pe axa de simetrie bilaterală înspre cilii cei mai lungi se produce o
depolarizare de până la -40 mV (Fig. 16 a). Dacă fasciculul este deplasat pe aceeaşi axă, dar în
direcţia opusă, se produce o hiperpolarizare, iar potenţialul transmembranar creşte până la -65
mV (Fig. 16 c). Sensibilitatea descreşte marcat în celelalte direcţii, ajungând la zero pe direcţia
perpendiculară pe axă. În felul acesta, celulele ciliate interne prezintă o sensibilitate direcţională.
Depolarizarea, respectiv hiperpolarizarea, se datorează deschiderii, respectiv blocării
suplimentare a unor canale ionice care se găsesc în zona apicală a celulelor ciliate externe şi care
lasă să treacă dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu dimensiuni mai mici de 6
Å. Este vorba în special de ionii de K+ care au concentraţii mari în endolimfă. Mecanismul de
deschidere a acestor canale a putut să fie descris ca urmare a unor cercetări de electrofiziologie,
în special pe baza lucrărilor lui Hudspeth şi ale colaboratorilor, care au arătat că în vâfurile
stereocililor se găsesc canale ionice (Fig. 17 C).

Fig. 16 Mecanismul de funcţionare a celulelor


ciliate (după C. Ganea, 1999): stare de repaus (a), excitare
(b), inhibiţie (c).

S-a observat în microscopie electronică existenţa


a două tipuri de filamente, filamente numite
legături apicale (tip links) care leagă vârfurile
cililor de corpul cililor vecini, mai înalţi, şi
filamente care conectează stereocilii între ei, numite legături laterale (Fig. 17 A, B). S-a
constatat că dacă legăturile apicale sunt lezate, se inhibă deschiderea canalelor ionice. Hudspeth
a făcut următoarea ipoteză, susţinută de către datele experimentale: Legăturile apicale sunt
conectate la porţile canalelor ionice, pe care le pot manevra în funcţie de înclinarea cililor. Prin
înclinarea într-o parte sau cealaltă, fluxul de ioni care pătrund în celulă poate fi mărit sau
micşorat. Se constată că se produce o adaptare, în sensul că dacă fasciculul rămâne înclinat 1/10
dintr-o secundă canalele se închid spontan. Această adaptare se face printr-o relaxare a
filamentului, al cărui punct de contact cu cilul mai înalt se poate deplasa în lungul acestuia
(relaxarea se produce deoarece, la depolarizare, se deschid porţile unor canale de calciu operate
electric din corpul stereocililor şi sub acţiunea unor proteine motoare activate de calciu legăturile
apicale se deplasează pe corpul cilului). Legăturile laterale asigură mişcarea sincronizată a
stereocililor. În acest fel, se poate spune că celulele ciliate interne utilizează un mecanism
asemănător acţiunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, evitând astfel procesele
100

chimice lente. De aceea răspunsul celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel încât ele pot fi
excitate de până la 20.000 de ori pe secundă spre deosebire de răspunsul mult mai lent al
sistemului vizual, a cărui funcţionare se bazează pe o cascadă de reacţii chimice şi în care
rezoluţia este de numai 24 imagini pe secundă.

(A) (B) (C)


Fig. 17 Aranjamentul stereocililor: (A) legăturile apicale şi laterale; (b) micrografie electronică, săgeata roşie -
legături apicale, săgeata albastră - legături laterale (imaginile A, B după R. Pujol: http://www.cochlea.eu/cellules-
ciliees); (C) Ipoteza lui Hudspeth (după C. Ganea, 1999)

S-a calculat că celulele ciliate sunt atât de sensibile, încât o deflexie de ordinul
diametrului atomului de hidrogen este suficientă pentru a face să apară răspunsul celular. Prin
deschiderea canalelor ionice de la polul apical al cililor, în celulă intră un flux de ioni pozitivi. În
stare de repaus porţile canalelor ionice aflate în vârfurile stereocililor pot fi deschise prin
ciocnirile termice cu moleculele înconjurătoare şi în acest fel apare “zgomotul” electric al
celulelor. La înclinarea stereocililor în sens invers, se produce o hiperpolarizare a celulei prin
împiedicarea deschiderii aleatoare a porţilor canalelor ionice. Intrarea ionilor de K+ în celulă sub
efectul deformaţiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se propagă în întreaga
celulă, până în zona bazală. În porţiunea bazală a membranei se află canale de Ca2+ iar în
apropierea lor se găsesc vezicule cu neurotransmiţători. Depolarizarea duce la deschiderea
canalelor de Ca++ sensibile la variaţiile de potenţial, cu intrarea consecutivă a ionilor de Ca++.
Creşterea concentraţiei ionilor de Ca++ duce la accentuarea depolarizării şi antrenează fuzionarea
veziculelor cu neurotransmiţători cu membrana presinaptică. La fuzionarea veziculelor cu
membrana, neurotransmiţătorii sunt eliberaţi în spaţiul sinaptic şi declanşează apariţia şi
propagarea potenţialului de acţiune pe fibra nervoasă. Creşterea nivelului de Ca++ duce, pe de
altă parte, la activarea unor canale de K+ aflate în membrana bazolaterală a celulei, care sunt
Ca++ dependente. Ionii de K+ ies din celulă şi celula se repolarizează. Nivelurile ridicate de
presiune acustică, în apropierea pregului dureros, duc la suprastimularea celulelor ciliate şi la
eliberarea de neurotransmiţători în cantitate mult crescută astfel încât este lezată terminaţia
nervoasă.

9. Aspecte bioelectrice ale excitaţiei auditive


Tehnicile electrofiziologice permit înregistrarea activităţii electrice asociate funcţionării
sistemului auditiv. În funcţie de nivelul la care se efectuează măsurătorile se disting:
- potenţialele înregistrate la nivelul lichidelor intracohleare
- potenţialele înregistrate la nivelul celulelor ciliate
- potenţialele înregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului cohlear
- potenţialele globale, la nivelul nervului cohlear.
Potenţiale electrice la nivelul lichidelor cohleare. În absenţa oricărei stimulări, între diferitele
părţi ale cohleei există diferenţe de potenţial permanente. Rampa timpanică, care conţine
perilimfă, are practic acelaşi potenţial cu ţesuturile înconjurătoare şi lichidele corpului. Rampa
vestibulară, în care se află de asemenea perilimfă, este uşor pozitivă în raport cu cea timpanică
CURS DE BIOFIZICĂ 101

(o diferenţă de potenţial de +2 - +5 mV). Canalul cohlear, care conţine endolimfă, are în raport
cu rampa timpanică o polarizare pozitivă, având faţă de aceasta o diferenţă de potenţial de 80 -
100 mV. Analiza ionică a endolimfei a arătat că aceasta are practic compoziţia unui lichid
intracelular, în care concentraţia ionilor de potasiu este mult mai mare decât aceea a ionilor de
sodiu: [K+] = 150 mM, [Na+] = 7 mM. Perilimfa are, în schimb, o compoziţie ionică
asemănătoare cu aceea a lichidului cefalorahidian: [K+] = 7 mM, [Na+] = 140 mM. O serie de
observaţii au arătat că potenţialul canalului cohlear este datorat existenţei unui transport activ cu
sediul în stria vasculară, transport la baza căruia se află pompa ionică electrogenică Na+, K+-
ATPaza.
Potenţialele receptoare (potenţialele celulelor receptoare).În stare de repaus (în absenţa
unei stimulări) celulele ciliate prezintă un potenţial de repaus de aproximativ -60 mV în raport
cu mediul extracelular. În urma stimulării acustice, prin înclinarea cililor celulelor ciliate interne,
se declanşează mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, în urma deschiderii canalelor
ionice şi pătrunderii ionilor de potasiu în celulă, are loc o depolarizare a acesteia şi apare un
potenţial receptor, diferenţa de potenţial faţă de exterior coborând la -40 mV. Cu stimuli
auditivi pot fi înregistrate două tipuri de potenţiale: potenţialul microfonic cohlear şi potenţialul
de sumaţie. Potenţialul microfonic reprezintă o activitate electrică care precede formarea
influxului nervos şi se poate măsura de-o parte şi de alta a membranei bazilare sau la nivelul
ferestrei rotunde, în raport cu un electrod indiferent. Potenţialul microfonic înregistrat urmăreşte
forma de undă a stimulului care i-a dat naştere semănând cu rezultatul unei înregistrări cu
ajutorul unui microfon. Potenţialul de sumaţie se poate, de asemenea, măsura la nivelul ferestrei
rotunde şi al canalului cohlear şi reprezintă o variaţie continuă a potenţialului, care este prezentă
pe toată perioada stimulării. Potenţialul de sumaţie are o formă care urmăreşte înfăşurătoarea
temporală a stimulului. Pe baza înregistrărilor intracelulare şi prin utilizarea unor substanţe
ototoxice (cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au adus unele clarificări
privind originea potenţialelor cohleare microfonice şi de sumaţie. Astfel, s-a putut arăta că
potenţialul microfonic cohlear este datorat în cea mai mare măsură (90%) activităţii celulelor
ciliate externe, în timp ce potenţialul de sumaţie este rezultatul unei activităţi de “redresare” a
celulelor ciliate interne.
Activitatea electrică a unei fibre nervoase. Curbe de acord. Tehnicile moderne de
electrofiziologie au permis efectuarea de măsurători precise la nivelul unei fibre aferente a
nervului cohlear. Potenţialele electrice înregistrate în acest fel reflectă activitatea de traducere
mecano-electrică a unui număr foarte mic de celule sau chiar a unei singure celule. Măsurătorile
electrice au evidenţiat două tipuri de activitate la nivelul fibrei nervoase: 1) o activitate spontană,
care există în absenţa stimulului acustic; 2) o activitate de răspuns la acţiunea stimulilor acustici
(Fig. 18 A). Activitatea spontană constă în producerea unor trenuri de potenţiale de acţiune, de
amplitudine constantă şi distribuţie temporală aleatoare. Aceste potenţiale de acţiune sunt
rezultatul ciocnirilor termice întâmplătoare cu stereocilii celulelor ciliate. Activitatea de răspuns
la stimulul acustic se caracterizează printr-o creştere a numărului de potenţiale de acţiune peste
valoarea caracteristică activităţii spontane. Fibra răspunde la un stimul acustic atunci când
valoarea acestuia atinge o valoare prag. Pragul de răspuns al unei fibre este definit ca fiind
nivelul de stimulare acustică care produce o creştere decelabilă a numărului de potenţiale de
acţiune în raport cu valoarea de repaus. Se constată că pe măsură ce intensitatea stimulului
creşte, numărul de impulsuri în unitatea de timp va creşte, dar că la un anumit nivel de stimulare,
numit nivel de saturaţie, această creştere încetează. Diferenţa în dB dintre valoarea pragului de
răspuns şi valoarea de saturaţie reprezintă dinamica răspunsului fibrei respective. Curbele de
acord ale fibrelor nervoase constau în reprezentarea grafică a pragului de răspuns al fibrei în
funcţie de frecvenţa sunetului. Pentru a obţine o curbă de acord se reprezintă grafic valorile
pragului de stimulare în funcţie de logaritmul frecvenţei. Se constată că graficul are o formă
caracteristică, de V, cu un vârf ascuţit, care corespunde valorii minime a pragului pentru o fibră
102

dată. Frecvenţa care corespunde acestei valori minime se numeşte frecvenţa caracteristică sau
optimă a fibrei (Fig. 18 B).
Valorile frecvenţelor caracteristice diferă în funcţie de partea cohleei inervată de fibrele
respective şi anume, pentru fibrele care inervează zona bazală frecvenţele caracteristice se află în
domeniul frecvenţelor înalte, iar pentru cele care inervează zona apexului situaţia este inversă.
Dinamica de răspuns a unei fibre nu depăşeşte valoarea de 40 dB. De aceea, pentru a codifica
dinamica de 120 dB a urechii umane, există mai multe tipuri de fibre, cu praguri de răspuns
diferite.
Fig. 18 Activitatea spontană şi
activitatea de răspuns a fibrelor
nervoase (A). Curbele de acord
ale fibrelor nervoase (B)
(adaptare după Ch. Gelis, 1993)

Activitatea electrică globală la nivelul nervului cohlear. Activitatea electrică globală,


înregistrată cu ajutorul unor electrozi plasaţi direct pe nervul cohlear, reprezintă suma
activităţilor electrice ale tuturor fibrelor care-l constituie. Potenţialul global conţine mai multe
unde succesive. Asemenea înregistrări globale nu aduc aproape nici un fel de informaţii privind
mecanismele fundamentale ale proceselor bioelectrice care stau la baza excitaţiei auditive.