Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
1
Acest capitol se bazează parţial pe cartea "Elemente de Bioacustică", Constanţa Ganea, 1999
86
Fig. 1 Presiunea acustică: comprimări şi rarefieri ale aerului la propagarea undei longitudinale (a); variaţia presiunii
acustice în timp (b)(se observă că axa presiunii este întreruptă deoarece valoarea presiunii atmosferice este mult mai
mare decât presiunea acustică (după C. Ganea, 1999).
Impedanţa acustică. Mediile elastice prezintă o rezistenţă la traversarea de către unda acustică,
rezistenţă numită impedanţă acustică. Aceasta se exprimă ca fiind raportul dintre presiunea şi
viteza acustică v (v - viteza de vibraţie a particulelor mediului traversat de undă spre deosebire
de viteza c de propagare a undei):
p
Z=
v
S-a calculat că impedanţa acustică în aer depinde de densitatea mediului şi de viteza de
propagare a undei, conform relaţiei:
Z = ρc
Impedanţa acustică se măsoară în Rayl (Rayleigh) sau Ohmi acustici. 1 Rayl
(1 Ohm acustic) = 1 kg/m2s. In condiţii de presiune şi temperatură bine determinate, impedanţa
unui mediu de densitate ρ0 se numeşte impedanţă caracteristică şi se notează cu Zc:
Zc = ρ0c
La temperatura de 22°C şi presiunea atmosferică de 1 bar (1,013×1015 Pa), densitatea
aerului este ρ0 = 1,206 kg/m3, iar viteza undelor acustice în aer este 340 m/s, deci impedanţa
caracteristică a aerului este Zc = 410 Rayl.
Valorile impedanţei acustice în diferite medii se situează în general în următoarele
domenii de valori (în Rayl):
Gaze: 102-103
Lichide: 106
Solide: 107
CURS DE BIOFIZICĂ 87
În audiologie s-a normalizat această valoare la 400 Ohmi acustici.Tabelul de mai jos prezintă
câteva valori ale impedanţei acustice de interes în medicină.
Intensitatea undei acustice, I, a undei acustice reprezintă energia acustică transportată de undă,
în unitatea de timp, prin unitatea de suprafaţă perpendiculară pe direcţia de propagare. Se poate
demonstra că între intensitatea acustică, presiune şi impedanţă există următoarea relaţie:
p2
I=
Z
Intensitatea unei surse sonore având amplitudinea minimă perceptibilă de către urechea
umană poate fi calculată cu această formulă, considerând impedanţa acustică a aerului, Z,
aproximativ egală cu 400 Ohmi acustici. Presiunea prag este de 20 µPa:
I=
(20 ⋅ 10 )−6 2
= 10− 12 W/m2
4 ⋅ 102
Deci, intensitatea pragului normal de audibilitate este 10-12 W/m2 = 1 pW/m2. Intensitatea
maximă percepută de urechea umană (la pragul dureros) este de 1 W/m2.
Frecvenţa undei acustice. Frecvenţa este o mărime caracteristică fenomenelor ondulatorii.
Domeniile de frecvenţă pentru semnalul acustic sunt următoarele:
Infrasunete: < 16 Hz
Sunete: 16 - 20.000 Hz
Ultrasunete : 20.000 - 109 Hz
Fig. 2 Sunet pur (a), sunet periodic complex (b), zgomot (c)
Fig. 3 Compunerea undelor sinusoidale de diferite frecvenţe, amplitudini şi faze. Funcţia rectangulară în reprezentare temporală (a) şi
spectrală (b) (după C. Ganea, Elemente de Bioacustică, 1999).
Matematicianul Fourier (1768-1830) a arătat că o funcţie f(t) continuă şi periodică, nesinusoidală, poate fi
descompusă într-o serie de termeni, primul constant şi ceilalţi sinusoidali. Fiecare termen sinusoidal, numit
armonică şi având pulsaţiile ω, 2ω, ...3ω..., nω, respectiv frecvenţele ν, 2ν, 3ν,..., nν, este caracterizat printr-o
amplitudine şi o fază determinate:
f(t) = A0 + A1sin(ωt+ϕ1) + A2sin(2ωt+ϕ2)+...Ansin(nωt+ϕn) = A0+∑Aksin(kωt+ϕk)
Primul termen este numit armonica 1-a sau fundamentala, termenul al doilea este numit armonica a 2-a
ş.a.m.d. Coeficienţii diferiţilor termeni se calculează prin integrare, aplicând integralele Fourier. Determinarea
armonicelor unei funcţii f(t) reprezintă analiza Fourier a acelei funcţii. Se poate spune că o armonică este o undă a
cărei frecvenţă este un multiplu întreg al unei frecvenţe minime numită fundamentală. Descompunerea într-o serie
Fourier este reprezentată grafic în funcţie de frecvenţă şi se obţine în acest fel o reprezentare spectrală. Un acelaşi
fenomen vibratoriu poate fi reprezentat temporal (Fig. 3 (a) sau spectral (b)).
Sistemul auditiv periferic (Fig. 4) este alcătuit din urechea externă şi urechea medie care
sunt adaptate funcţiei de transmitere a semnalului acustic şi urechea internă care asigură analiza
vibraţiilor acustice şi traducerea semnalului acustic în semnal bioelectric, respectiv în influx
nervos.
Sistemul auditiv central conţine căile nervoase, care asigură transmiterea influxului
nervos, şi ariile auditive, la nivelul cărora este analizată informaţia şi generată senzaţia auditivă.
În cele ce urmează se vor discuta numai aspectele biofizice ale funcţionării sistemului auditiv
periferic.
Sistemul auditiv periferic asigură trei funcţii principale:
1) transmiterea vibraţiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic în semnal bioelectric şi în influx nervos.
90
Fig. 4 Sistemul auditiv periferic: Secţiune longitudinală a aparatului auditiv uman, segmentul periferic: 1 - pavilion;
2 - conduct auditiv extern; 3 - timpan; 4 - casa timpanului; 5 - scăriţa; 6 - fereastra ovală; 7 - trompa lui Eustache; 9
- lama spirală; 10 - rampa timpanică; 11 - nerv cohlear; 12 - nerv auditiv; 13 - nerv vestibular; 14 - fereastra
rotundă; 15 - canalele semicirculare; 16 - nicovala; 17 - ciocanul; 18 - os temporal; 19 - ureche
(adaptat după Ch. Gelis, 1993)
Conductul auditiv extern (CAE) este un canal de formă aproximativ cilindrică, sinuos, cu
o lungime medie de 25 mm şi având un diametru cuprins între 5 şi 10 mm. Din punct de vedere
acustic CAE reprezintă un tub umplut cu aer, care are un capăt deschis spre exterior şi celălalt
închis prin membrana timpanică (tub închis). El constituie sediul unor unde staţionare şi prezintă
o rezonanţă specifică. Teoretic şi experimental s-a arătat că frecvenţele de rezonanţă ale
ansamblului concă – CAE şi ale CAE singur sunt de aproximativ 2.500 Hz, respectiv 3.400 Hz
(Fig. 5B).
(A) (B)
Fig. 5 Urechea externă (A)(1-pavilion, 2-conca, 3-CAE, 4-timpan)(adaptat după S. Blatrix,
http://www.cochlea.eu/cochlee) şi rezonanţa ansamblului CAE - concă (B)(după Ch. Gelis, 1993)
foarte important ca presiunile aerului de-o parte şi de alta a membranei timpanice să fie egale,
pentru a permite ca mişcările timpanului să se efectueze doar sub influenţa presiunii acustice.
Egalizarea presiunilor se face în mod reflex în cursul deglutiţiei, căscatului sau strănutului prin
deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu care în mod normal este închis.
Lanţul de oscioare şi adaptarea de impedanţă. Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala şi scăriţa,
asigură transmiterea vibraţiei sonore de la timpan la fereastra ovală. Funcţia lanţului timpano-
osicular este aceea de a adapta impedanţa joasă a mediului aerian la impedanţa înaltă a mediului
lichid al urechii interne. Cel mai lung dintre oscioare, ciocanul, are capul încastrat în membrana
timpanică, astfel încât mişcările timpanului vor fi preluate şi transmise nicovalei şi scăriţei.
Talpa (platina) scăriţei pătrunde în fereastra ovală, pe care o etanşeizează cu ajutorul unui inel
de fibre elastice (ligamentul inelar). Cele trei oscioare se comportă ca un sistem de pârghii prin a
cărui acţiune scade amplitudinea vibraţiilor, dar se realizează o mărire a forţei la nivelul
ferestrei ovale.
Ciocanul şi nicovala se rotesc ca un tot unitar în jurul unei axe care trece prin apofiza
scurtă a nicovalei şi de-a lungul părţii timpanice a ciocanului (Fig. 6). În raport cu această axă,
mânerul ciocanului este o pârghie mai lungă decât apofiza lungă a nicovalei determinând o
mărire a forţei de cca. 1,3 ori la nivelul ferestrei ovale. Acţiunea cea mai importantă a sistemului
timpano-osicular constă în amplificarea presiunii acustice datorită raportului mare dintre aria
timpanului şi cea a ferestrei ovale. inând cont de valorile impedanţelor aerului şi lichidelor
urechii interne, se poate arăta că în absenţa sistemului timpano-osicular (care are rolul de
adaptare a impedanţelor) numai o miime din energia undelor acustice ar fi transferată urechii
interne, restul fiind reflectat. Acţiunea cea mai importantă a sistemului timpano-osicular constă
în amplificarea presiunii acustice datorită raportului mare dintre aria timpanului şi cea a
ferestrei ovale. Dacă se neglijează pierderile de putere prin frecare se poate calcula un raport
teoretic al presiunilor acustice la nivelul ferestrei ovale şi timpanului, raport care reprezintă
funcţia de transfer H a urechii medii:
pi Fi Se
H= = ⋅
p e Fe Si
unde pe, Fe, Se reprezintă, respectiv, presiunea la nivelul timpanului, forţa exercitată de apăsarea
pe membrana timpanică şi suprafaţa timpanului, iar pi, Fi, Si - presiunea, forţa de apăsare şi
suprafaţa în cazul ferestrei ovale. Aria membranei timpanice este în jurul valorii de 64 mm2, iar
talpa scăriţei are aproximativ 3,2 mm2. Deoarece nu întreaga arie a timpanului contribuie la
transmiterea vibraţiei acustice datorită variaţiei cu frecvenţa a mişcărilor diferitelor porţiuni ale
acesteia, se estimează aria eficace la 60-70% din aria totală. De aceea, raportul ariilor Se/Si
poate avea valori între 13 şi 16. În acest caz funcţia de transfer are valori între: 13⋅ 1,3 = 17 şi
16⋅1,3 = 21. Funcţia de transfer a urechii medii are o mărime aproape constantă în domeniul de
frecvenţe important pentru auz (16 - 9.000 Hz). Prin intervenţia lanţului timpano-osicular este,
astfel, evitată interfaţa aer-lichid, interfaţă care prezintă un factor de transmisie foarte scăzut.
Dar, deşi acest sistem duce la o amplificare de presiune şi la o creştere a forţei, nu se produce şi
CURS DE BIOFIZICĂ 93
o amplificare a energiei. Din contra, punerea în mişcare a sistemului de oscioare absoarbe 40%
din energia incidentă, ceea ce corespunde unei atenuări de cca. 3 dB. Disfuncţiile lanţului
timpano-osicular au ca rezultat producerea unor surdităţi de transmisie şi pot fi puse în evidenţă
cu ajutorul audiogramelor în conducere aeriană.
Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Atât muşchiul ciocanului, cât şi
muşchiul scăriţei - stapedius - se pot contracta, limitând amplitudinea de deplasare a oscioarelor
şi diminuând nivelul de amplificare, realizând protecţia urechii interne prin reflexul stapedian.
Această protecţie este, însă, de scurtă durată deoarece muşchiul stapedius oboseşte. Fereastra
ovală transmite lichidelor urechii interne mişcările lanţului timpano-osicular. Semnalul acustic
se propagă prin canalul vestibular (rampa vestibulară), trece prin helicotremă şi se întoarce spre
urechea medie prin rampa timpanică (Fig. 7) la al cărei capăt se află fereastra rotundă. Fereastra
rotundă are un rol de membrană de expansiune pentru lichidele incompresibile ale urechii
interne. Mişcările platinei scăriţei nu s-ar putea efectua liber dacă rampa vestibulară ar fi un
spaţiu conţinând lichid, închis printr-un capăt rigid. Elasticitatea ferestrei rotunde dă
posibilitatea realizării deplasărilor coloanei de lichid, induse de mişcările scăriţei.
Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, înfăşurat în helix
spiral (elice spirală), efectuând două ture şi jumătate în jurul unei coloane centrale osoase numită
columelă. Din columelă porneşte o lamă osoasă plană, numită lama spirală (Fig. 7). În interiorul
columelei se află fibrele nervului cohlear care provin din ganglionul spiral al lui Corti, aflat într-
un canal din lama spirală. Lama spirală se continuă cu membrana bazilară, o porţiune
membranoasă care este întinsă între lama spirală şi ligamentul spiral extern. La extremitatea
apicală se află o deschizătură, numită helicotremă, care permite comunicarea între cele două
compartimente. Compartimentul aflat sub lama spirală este numit rampa timpanică (canalul
timpanic) şi conţine un lichid numit perilimfă. La capătul dinspre casa timpanului se găseşte
fereastra rotundă. Compartimentul de deasupra lamei spirale este, la rândul său, separat în alte
două compartimente, prin membrana lui Reissner (Fig. 8). Partea superioară, conţinând de
asemenea perilimfă, se numeşte rampa vestibulară (canalul vestibular) şi la capătul ei dinspre
casa timpanului se găseşte fereastra ovală. Între rampa timpanică şi rampa vestibulară se află cel
de-al treilea compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear este
mărginit în partea superioară de membrana lui Reissner, iar în partea inferioară de membrana
bazilară, aflată în prelungirea lamei spirale. În interiorul canalului cohlear se află un lichid numit
endolimfă.
94
Fig. 9 Organul lui Corti. 1- celulă ciliată internă; 2 - celulă ciliată externă; 3 - pilierii lui Corti; 4 - membrana
tectoria; 5 - lama reticulară; 6 - tunelul lui Corti; 7 - membrana bazilară; 8 - celule Hensen; 9 - celule Claudius; 10 -
lama spirală; 11 - celule Deiters (celule de susţinere externe); 12 - celule bordante interne; 13 - celule de susţinere
interne; 14 - fibre nervoase; 15 - fibre spirale interne; 16 - fibre nervoase din tunelul lui Corti
(adaptat după Ch. Gelis, 1993).
De-a lungul unui diametru al cercului lungimea stereocililor creşte progresiv, iar în
direcţiile perpendiculare pe acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel încât, fasciculul are
un plan de simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai
celulelor ciliate interne nu intră în contact cu membrana tectoria (Fig. 11). La polul lor bazal,
celulele ciliate interne realizează legături sinaptice cu terminaţii nervoase aferente (95%) şi
eferente.
Fig. 10 Aranjamentul stereocililor în celula ciliată externă, micrografie electronică (stânga) (după M. Lenoir,
http://www.cochlea.eu) şi internă (dreapta) (după C. Ganea, 1999)
Funcţiile celulelor ciliate. Celulele ciliate au, în raport cu alte tipuri de celule senzoriale,
două proprietăţi remarcabile: extrema lor sensibilitate şi viteza deosebit de mare cu care
operează. Cercetările din ultimele decenii, în special cele de electrofiziologie, au arătat că, cele
două tipuri de celule ciliate, externe şi interne, îndeplinesc funcţii distincte. Astfel, se admite că:
- Celulele ciliate interne reprezintă veritabilii receptori, deoarece ele asigură traducerea
semnalelor auditive în influx nervos care poartă informaţia auditivă spre cortex, deşi traducerea
mecano-electrică are loc şi în celulele ciliate externe. De aceea, celulele ciliate interne fac
sinapsă cu un mare număr de fibre aferente.
- Celulele ciliate externe prezintă proprietăţi motrice datorate proteinelor contractile pe
care le conţin, contribuind la amplificarea cohleară a semnalului acustic şi la mecanismul de
analiză realizat de urechea internă.
96
(Fig. 15 B) se suprapun parţial, atât spaţial cât şi temporal. Explicaţia rezoluţiei înalte a
sistemului auditiv, care poate permite discriminarea în frecvenţă până la ∆ν = 1 Hz, în zona
centrală câmpului auditiv, a fost posibilă numai după ce s-au evidenţiat mecanismele active.
unei frecvenţe precise numită frecvenţă caracteristică a şirului de celule considerat. În acest fel,
membrana bazilară împreună cu celulele ciliate externe pot face o analiză Fourier mai fină a
sunetelor complexe.
(A) (B)
Fig. 15 Amplificarea cohleară (A - adaptat după Ashmore & Kolstone 1994), (B - după C. Ganea, 1999)
(Obs. liniile longitudinale nu reprezintă cele 40.000 de fibre transversale, ci indică gradientul de rigiditate al
membranei bazilare).
Îmbătrânirea, nivelurile sonore ridicate, drogurile ototoxice sau anoxia duc la alterarea
celulelor ciliate externe şi în special a stereocililor. Leziunile sau disfuncţiile celulelor ciliate
externe se traduc printr-o atenuare sau chiar o dispariţie a mecanismelor active. Audiometric, în
aceste cazuri se pune diagnosticul de surditate neurosenzorială cohleară: presbiacuzie, surditate
traumatică, surditate ototoxică etc. În absenţa mecanismelor active subzistă doar mecanismele
pasive, fapt care are două consecinţe importante de ordin psihoacustic: ridicarea pragului de
audibilitate, prin scăderea amplitudinii de vibraţie a membranei bazilare şi diminuarea
selectivităţii în frecvenţă, prin creşterea lărgimii vârfului de rezonanţă. Prin protezare auditivă
este posibilă compensarea primei consecinţe, printr-o amplificare convenabilă a stimulului
sonor. Cea de-a doua consecinţă, reducerea selectivităţii în frecvenţă, nu poate fi compensată
prin amplificare. În protezare se încearcă, în acest caz, amplificarea selectivă a unor frecvenţe şi
ameliorarea raportului semnal/zgomot la ieşirea din proteză, având ca scop, în special,
îmbunătăţirea înţelegerii vorbirii. În acest sens, o importanţă deosebită o are dezvoltarea
protezelor numerice.
Transmiterea diferenţiată a semnalului acustic de la celulele ciliate externe la celulele
ciliate interne. Ca urmare a mişcării relative a membranei tectoria, amplificată prin contracţia
celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care în mod normal (în stare de
repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra în contact cu aceasta şi anume, în zona precisă în
care se situează maximul de amplitudine al undei. În urma acestei acţiuni mecanice, celula
ciliată internă va fi excitată printr-un mecanism specific, dând naştere unui influx nervos care se
propagă pe căile aferente spre sistemul nervos central. În acest fel, înălţimea tonală sub care se
percepe frecvenţa semnalului acustic este codificată spaţial, fiecare componentă a semnalului
acustic fiind trimisă sub forma unor potenţiale de acţiune într-o anumită regiune a cortexului
auditiv.
Otoemisiunile. În anul 1978 Kemp a evidenţiat existenţa unor emisiuni acustice din
cohlee, numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca răspuns la stimulări acustice cu
intensităţi sub pragul de excitare neuronală sau în urma excitării cohleei cu un curent electric.
Aceste otoemisiuni se datorează vibraţiei celulelor ciliate externe. Faptul că otoemisiunile sunt
prezente la persoanele otologic normale a dus la propunerea folosirii lor în explorarea
funcţională cohleară. Se constată că în surdităţile cohleare otoemisiunile dispar.
CURS DE BIOFIZICĂ 99
chimice lente. De aceea răspunsul celulelor ciliate interne este foarte rapid, astfel încât ele pot fi
excitate de până la 20.000 de ori pe secundă spre deosebire de răspunsul mult mai lent al
sistemului vizual, a cărui funcţionare se bazează pe o cascadă de reacţii chimice şi în care
rezoluţia este de numai 24 imagini pe secundă.
S-a calculat că celulele ciliate sunt atât de sensibile, încât o deflexie de ordinul
diametrului atomului de hidrogen este suficientă pentru a face să apară răspunsul celular. Prin
deschiderea canalelor ionice de la polul apical al cililor, în celulă intră un flux de ioni pozitivi. În
stare de repaus porţile canalelor ionice aflate în vârfurile stereocililor pot fi deschise prin
ciocnirile termice cu moleculele înconjurătoare şi în acest fel apare “zgomotul” electric al
celulelor. La înclinarea stereocililor în sens invers, se produce o hiperpolarizare a celulei prin
împiedicarea deschiderii aleatoare a porţilor canalelor ionice. Intrarea ionilor de K+ în celulă sub
efectul deformaţiei mecanice duce la depolarizarea celulei. Depolarizarea se propagă în întreaga
celulă, până în zona bazală. În porţiunea bazală a membranei se află canale de Ca2+ iar în
apropierea lor se găsesc vezicule cu neurotransmiţători. Depolarizarea duce la deschiderea
canalelor de Ca++ sensibile la variaţiile de potenţial, cu intrarea consecutivă a ionilor de Ca++.
Creşterea concentraţiei ionilor de Ca++ duce la accentuarea depolarizării şi antrenează fuzionarea
veziculelor cu neurotransmiţători cu membrana presinaptică. La fuzionarea veziculelor cu
membrana, neurotransmiţătorii sunt eliberaţi în spaţiul sinaptic şi declanşează apariţia şi
propagarea potenţialului de acţiune pe fibra nervoasă. Creşterea nivelului de Ca++ duce, pe de
altă parte, la activarea unor canale de K+ aflate în membrana bazolaterală a celulei, care sunt
Ca++ dependente. Ionii de K+ ies din celulă şi celula se repolarizează. Nivelurile ridicate de
presiune acustică, în apropierea pregului dureros, duc la suprastimularea celulelor ciliate şi la
eliberarea de neurotransmiţători în cantitate mult crescută astfel încât este lezată terminaţia
nervoasă.
(o diferenţă de potenţial de +2 - +5 mV). Canalul cohlear, care conţine endolimfă, are în raport
cu rampa timpanică o polarizare pozitivă, având faţă de aceasta o diferenţă de potenţial de 80 -
100 mV. Analiza ionică a endolimfei a arătat că aceasta are practic compoziţia unui lichid
intracelular, în care concentraţia ionilor de potasiu este mult mai mare decât aceea a ionilor de
sodiu: [K+] = 150 mM, [Na+] = 7 mM. Perilimfa are, în schimb, o compoziţie ionică
asemănătoare cu aceea a lichidului cefalorahidian: [K+] = 7 mM, [Na+] = 140 mM. O serie de
observaţii au arătat că potenţialul canalului cohlear este datorat existenţei unui transport activ cu
sediul în stria vasculară, transport la baza căruia se află pompa ionică electrogenică Na+, K+-
ATPaza.
Potenţialele receptoare (potenţialele celulelor receptoare).În stare de repaus (în absenţa
unei stimulări) celulele ciliate prezintă un potenţial de repaus de aproximativ -60 mV în raport
cu mediul extracelular. În urma stimulării acustice, prin înclinarea cililor celulelor ciliate interne,
se declanşează mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, în urma deschiderii canalelor
ionice şi pătrunderii ionilor de potasiu în celulă, are loc o depolarizare a acesteia şi apare un
potenţial receptor, diferenţa de potenţial faţă de exterior coborând la -40 mV. Cu stimuli
auditivi pot fi înregistrate două tipuri de potenţiale: potenţialul microfonic cohlear şi potenţialul
de sumaţie. Potenţialul microfonic reprezintă o activitate electrică care precede formarea
influxului nervos şi se poate măsura de-o parte şi de alta a membranei bazilare sau la nivelul
ferestrei rotunde, în raport cu un electrod indiferent. Potenţialul microfonic înregistrat urmăreşte
forma de undă a stimulului care i-a dat naştere semănând cu rezultatul unei înregistrări cu
ajutorul unui microfon. Potenţialul de sumaţie se poate, de asemenea, măsura la nivelul ferestrei
rotunde şi al canalului cohlear şi reprezintă o variaţie continuă a potenţialului, care este prezentă
pe toată perioada stimulării. Potenţialul de sumaţie are o formă care urmăreşte înfăşurătoarea
temporală a stimulului. Pe baza înregistrărilor intracelulare şi prin utilizarea unor substanţe
ototoxice (cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au adus unele clarificări
privind originea potenţialelor cohleare microfonice şi de sumaţie. Astfel, s-a putut arăta că
potenţialul microfonic cohlear este datorat în cea mai mare măsură (90%) activităţii celulelor
ciliate externe, în timp ce potenţialul de sumaţie este rezultatul unei activităţi de “redresare” a
celulelor ciliate interne.
Activitatea electrică a unei fibre nervoase. Curbe de acord. Tehnicile moderne de
electrofiziologie au permis efectuarea de măsurători precise la nivelul unei fibre aferente a
nervului cohlear. Potenţialele electrice înregistrate în acest fel reflectă activitatea de traducere
mecano-electrică a unui număr foarte mic de celule sau chiar a unei singure celule. Măsurătorile
electrice au evidenţiat două tipuri de activitate la nivelul fibrei nervoase: 1) o activitate spontană,
care există în absenţa stimulului acustic; 2) o activitate de răspuns la acţiunea stimulilor acustici
(Fig. 18 A). Activitatea spontană constă în producerea unor trenuri de potenţiale de acţiune, de
amplitudine constantă şi distribuţie temporală aleatoare. Aceste potenţiale de acţiune sunt
rezultatul ciocnirilor termice întâmplătoare cu stereocilii celulelor ciliate. Activitatea de răspuns
la stimulul acustic se caracterizează printr-o creştere a numărului de potenţiale de acţiune peste
valoarea caracteristică activităţii spontane. Fibra răspunde la un stimul acustic atunci când
valoarea acestuia atinge o valoare prag. Pragul de răspuns al unei fibre este definit ca fiind
nivelul de stimulare acustică care produce o creştere decelabilă a numărului de potenţiale de
acţiune în raport cu valoarea de repaus. Se constată că pe măsură ce intensitatea stimulului
creşte, numărul de impulsuri în unitatea de timp va creşte, dar că la un anumit nivel de stimulare,
numit nivel de saturaţie, această creştere încetează. Diferenţa în dB dintre valoarea pragului de
răspuns şi valoarea de saturaţie reprezintă dinamica răspunsului fibrei respective. Curbele de
acord ale fibrelor nervoase constau în reprezentarea grafică a pragului de răspuns al fibrei în
funcţie de frecvenţa sunetului. Pentru a obţine o curbă de acord se reprezintă grafic valorile
pragului de stimulare în funcţie de logaritmul frecvenţei. Se constată că graficul are o formă
caracteristică, de V, cu un vârf ascuţit, care corespunde valorii minime a pragului pentru o fibră
102
dată. Frecvenţa care corespunde acestei valori minime se numeşte frecvenţa caracteristică sau
optimă a fibrei (Fig. 18 B).
Valorile frecvenţelor caracteristice diferă în funcţie de partea cohleei inervată de fibrele
respective şi anume, pentru fibrele care inervează zona bazală frecvenţele caracteristice se află în
domeniul frecvenţelor înalte, iar pentru cele care inervează zona apexului situaţia este inversă.
Dinamica de răspuns a unei fibre nu depăşeşte valoarea de 40 dB. De aceea, pentru a codifica
dinamica de 120 dB a urechii umane, există mai multe tipuri de fibre, cu praguri de răspuns
diferite.
Fig. 18 Activitatea spontană şi
activitatea de răspuns a fibrelor
nervoase (A). Curbele de acord
ale fibrelor nervoase (B)
(adaptare după Ch. Gelis, 1993)