*

c .1
• w
■ X

w 4
■ &

jr
- w1

f>
«a
-I
Sistemul genital f

masculin
PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI GENITAL GLANDELE SEXUALE ACCESORII / 812
MASCULIN/790 PROSTATA / 813
TESTICULUL / 790 Glandele bulbouretrale / 817
Determinarea sexului si dezvoltarea testiculului / 791
9 LICHIDUL SEMINAL/817
Structura testiculului / 793 PENISUL/818
Celulele Leydig / 794
SPERMATOGENEZA/797 Fișa 22.1 Considerații funcționale: Reglarea hormonală a
Faza spermatogonică / 798 spematogenezei / 797
Faza spermatocitară (meioza) / 799 Fisa 22.2 Corelație clinică: Factorii care afectează
• 9

Faza de spermatidă (spermiogeneza) / 800 spermatogeneza / 798

Structura spermatozoidului matur / 802
TUBII SEMINIFERI / 803
Ciclul epiteliului tubilor seminiferi / 803
Undele epiteliului seminifer / 803
Celulele Sertoli / 804
Fișa 22.3 Corelație clinică: Antigenele specifice
spermatice și răspunsul imun / 807
Fișa 22.4 Corelație clinică: Hipertrofia benignă de
prostată și cancerul prostatic / 815
Fisa 22.5 Corelație clinică: Mecanismul erecției si
• I 9 9

disfunctia erectilă / 818

DUCTELE INTRATESTICULARE / 808
9

SISTEMUL DUCTAL EXTRATESTICULAR / 808 ^HISTOtOGItj

HISTOLOGIE 101 / 820
Epididimul / 810
Duetul deferent / 811

K PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI
GENITAL MASCULIN
Sistemul genital masculin este constituit din testicule, due­
tele genitale extratesticulare, glandele sexuale accesorii și orga­
nele genitale externe reprezentate de penis și scrot (Fig. 22.1).
Glandele sexuale accesorii includ veziculele seminale, prostata
și glandele bulbouretrale. Cele două funcții principale ale tes­
ticulului sunt reprezentate de spermatogeneza (producerea
spermatozoizilor, cunoscuți și sub denumirea de gârneți mas­
culini) și steroidogeneza (sinteza androgenilor, numiți și
hormoni sexuali). Androgenii, în special testotesteronul, sunt
esențiali în cadrul spermatogenezei, joacă rol important în dez­
voltarea embrionului de sex masculin și diferențierea acestuia
spre fenotipul fătului masculin și sunt implicați în apariția
caracterelor sexuale (caracteristicile fizice și comportamentale
masculine). Diviziunea celulară din cursul producerii gârneților
masculini și feminini (ovulele) implică atât diviziunea normală
(mitoza), cât și diviziunea reducțională (meioza).
Capitolul 3 include o descriere succintă a mitozei și me-
iozei. Cunoașterea acestor procese este esențială pentru înțe­
legerea producției gârneților atât la sexul masculin, cât și la
sexul feminin.
^2 testiculul
Testiculele adulte sunt organe ovoide pereche situate in
scrot. Fiecare testicul este suspendat la nivelul porțiunii ter­
minale a unei pungi musculofasciale care se continua cu stra­
turile peretelui abdominal anterior și se proiectează la nivelul
scrotului. Testiculele sunt conectate prin cordoanele sperma-
ticc la peretele abdominal și fixate în scrot prin ligamentele
scrotale, vestigii ale gubernaculului (a se vedea mai jos in ca-
drul acestui capitol).

790
r

vezică ureter

peritoneu
veziculă 791
seminală
pubis

uretra prostatică rect

I
fr
i t

corp
cavernos ■-------------------------------------------------

'S /
— duet
ejaculator
o
k /
*
corp * - '

—77 n -
spongios . // fiu. !
prostată
FO
uretră hO
TJf/Z i glandă bulbouretrală
CZ)
gland penian an
\ duet deferent
n
epididim
scrot

> ■ •

tunica vaginală testicul

CTQ
FIGURA 22.1 ▲ Diagramă schematică a componentelor sistemului genital masculin. Structurile liniei mediane sunt surprinse in secțiune O
sagitală; structurile bilaterale, inclusiv testiculul, epididimul, duetul deferent și vezicula seminală sunt reprezentate in forma intactă. ►— •
r-t
► ■*

)—•
Determinarea sexului si dezvoltarea testiculului
f
• Gena SF-1 (gena factorului steroidogenic 1) care reglează
expresia unui număr de gene steroidogenice.
Diferențierea de gen este realizată prin intermediul unei CZ)

cascade de activări genice.

• Gena DAX-1 (inversare sexuală sensibilă la dozaj, regiu­ n
nea critică a hipoplaziei adrenale de pe cromozomul X, >—*
* •
Sexul genetic este determinat în momentul fertilizării prin gena 1) care codifică receptorul nuclear DAX-1. Activarea
prezența sau absența cromozomului Y. Cu toate acestea, testi­ acestui receptor suprimă gena SRY în cursul diferențierii
culele nu se formează până în săptămâna a șaptea de dezvoltare sexului gonadal, iar mutațiile sale sunt responsabile pentru
intrauterină. Sexul gonadal este determinat de prezența genei apariția hipoplaziei adrenale congenitale. m
</)
SRY localizate la nivelul regiunii determinante a sexului de
pe brațul scurt al cromozomului Y. Expresia genei SRY în cursul Testiculele se dezvoltă pe peretele posterior al abdomenu­ o
cz
dezvoltării embrionare timpurii acționează ca un declanșator al lui si coboară ulterior în scrot.
o:
diferențierii sexuale a gonadelor spre stadiul de testicul; prin ur­
Testiculele se dezvoltă în asociere intimă cu sistemul urinar,
mare, ea este responsabilă de determinarea sexului.
retroperitoneal, la nivelul peretelui posterior al cavității abdo­
Simpla informație genetică codificată la nivelul cromozomului
minale. Testiculele (ca și ovarele) derivă din trei surse:
Y nu este suficientă în vederea ghidării unei dezvoltări complexe a
gonadelor masculine. în schimb, gena SRY acționează ca un în­ • Mezodermul intermediar formează crestele urogenitale
O
trerupător general care controlează cascada numeroaselor activări pe peretele posterior al abdomenului, dând naștere celulelor
genice de la nivelul autozomilor 9, l l, 17, 19 și cromozomului Leydig (celulele interstițiale) și celulelor mioide (celulele peri-
X. Un factor de transcripție numit factorul de determinare rubulare contractile).
al testiculului (TDF), codificat de gena SRY, prezintă un do­ • Epiteliul mezodermal (mezoteliul celomic) delimi­
meniu molecular care se leagă de o regiune specifică a ADN-ului tează crestele urogenitale și dă naștere cordoanelor epiteliale
și ii modifică structura. ADN-ul afectat formează o buclă care digitiforme numite cordoane sexuale primare. Aceste cor­
permite legarea altor factori de transcripție. Aceștia, la rândul lor, doane cresc în mezodermul intermediar subiacent si sunt
cauzează activarea expresiei altor gene care inițiază nu doar for­ colonizate cu celule germinale primordiale. Cordoanele se­
marea testiculelor, ci și a altor organe sexuale masculine. O serie xuale primare dau naștere și celulelor Sertoli.
dc alte gene sunt exprimate aproape simultan cu gena SRY: • Celulele germinale primordiale migrează din sacul vi­
tei in la nivelul gonadelor în curs de dezvoltare, unde sunt
• Gena WT-1 (gena l a tumorii Wilms), necesară pentru dez­
încorporate în cordoanele sexuale primare. Aici se divid și se
voltarea normală a sistemului urogenital și pentru reglarea
diferențiază în spermatogonii.
transcripției SRY. Mutațiile genei WT-1 se evidențiază la
copii cu tumoră Wilms familială și la copii care prezintă Migrarea celulelor germinale primordiale în crestele genitale
malformații urogenitale asociate. induce proliferarea celulelor mezodermale ale crestelor si a ce­
• Gena SOX-9 (gena SRY [regiunea Y determinantă a se­ lulelor mezoteliului celomic în vederea formării cordoanelor
xului] - box 9) evidențiată la nivelul crestelor genitale sexuale primare. în acest stadiu, cordoanele sunt constituite
activează gena AMH (gena hormonului anti-Miiîlerian), din celule germinale primordiale, celule pre-Sertoli și un strat
responsabilă pentru sinteza factorului inhibitor Miillerian. de celule mioide înconjurătoare. Mai târziu, cordoanele sexu­
Mutația genei SOX9 este asociată inversării sexuale a indi­ ale primare se diferențiază in cordoane seminifere, care dau
vidului de sex masculin (46, XY). naștere tubilor seminiferi, tubilor drepți și rete testis (big. 22.2).
 A

duet paramezonefric In primele stadii ale dezvoltării, testiculele se formează pe pe­

\ duet mezonefric retele posterior al abdomenului din primordiile indiferente ale
792 aortă crestelor urogenitale, identice la ambele sexe. Pe parcursul
acestui stadiu indiferent, embrionul are potențialul de a se
dezvolta fie spre linia masculină, fie spre cea feminină. Cu toate
ZD
acestea, expresia genei SRY — prezente exclusiv în celulele pre-Scr-
=3
C-£ toli — orchestrează dezvoltarea embrionului pe linie masculină. In
stadiile timpurii ale dezvoltării embrionului de sex masculin, mc-
aî
UJ zenchimul care separă cordoanele seminifere dă naștere celule­
celule
lor Leydig (interstițiale) caic produc testosteron în vederea
germinale
primordiale stimulării dezvoltării primordiului indiferent cu formarea ulteri­
cordoane oară a testiculului. Testosteronul este responsabil pentru creșterea
sexuale primare
epiteliu celomic și diferențierea duetelor mezoncfrice (Wolffienc) spre duetele
« ■ <
a
tub intestinal proliferant genitale masculine cxtratesticulare. In acest stadiu timpuriu, ce­
O primitiv lulele Sertoli (sustentaculare) care se dezvoltă in cordoanele
GO
tubul mezonefric
seminifere produc o altă substanță hormonală importantă, nu­
E degenerat
duet mezonefric mită factor inhibitor Miillerian (MIF). Structura moleculară
rete testis în a MIF este similară cu cea a factorului de creștere transformam
•
curs de P (TGF-P). MIF este o glicoproteină de dimensiuni mari care
c
QJ
dezvoltare inhibă diviziunea celulară a duetelor paramezonefrice (Miilleri-
en ene), având drept consecință inhibarea dezvoltării organelor re­
w—— producătoare feminine (Fig. 22.3).
□
s Dezvoltarea și diferențierea organelor genitale externe (tor
din stadiul sexual indiferent) se produc concomitent și repre­
zintă un rezultat al acțiunii dihidrotestosteronului (DHT),
OD
• wH
duet un produs al conversiei testosteronului de către 5cx-reductazâ.
GO
paramezonefric In absența DHT, indiferent de sexul genetic sau gonadal,
CN cordoane tunica organele
O o
genitale externe se vor dezvolta în conformitate cu
Cxl seminifere albugineea b profilul feminin. Apariția testosteronului, a MIF și a DH I in
cursul dezvoltării embrionului de sex masculin are rolul dea
duet paramezonefric determina sexul hormonal (Fișa 22.1).
canal
o epididimar
degenerat La vârsta de aproximativ 26 de săptămâni de gestație, tes­
mezotesticul ticulele coboară din abdomen în scrot. Această migrare este
cauzată de creșterea diferențiată a cavității abdominale, alături
de acțiunea testosteronului care determină scurtarea guberna-
/
culului, ligamentul sensibil la testosteron care conectează polul
inferior al fiecărui testicul la scrotul în dezvoltare. Testiculele
coboară în scrot prin traversarea canalului inghinal, un pasaj
duet eferent
îngust situat între cavitatea abdominală și scrot. In timpul co­
borârii, testiculele aduc cu ele propriul aport vascular sanguin,
rete testis limfatic și propriul aport nervos, alături de sistemul lor duc­
tal extratesticular principal, duetul deferent. In unele cazuri,
coborârea testiculului este blocată, fenomen din care rezultă
C
criptorhidia sau testiculele necoborâte. Această condiție
sept cordon patologică este comună (30%) la nou-născuții prematuri și la
seminifer aproximativ 1% dintre nou-născuții la termen. Criptorhidia
FIGURA 22.2 ▲ Diagramă a stadiilor dezvoltării testiculare. a. Dia­ poate conduce la modificări histologice ireversibile ale testi­
grama prezintă embrionul de 5 săptămâni aflat în stadiul gonadei indiferente. culului și crește riscul de apariție a cancerului testicular. Prin
Crestele gonadale sunt vizibile pe peretele abdominal posterior și sunt infil­ urmare, un testicul necoborât impune intervenție chirurgicală
trate cu celule germinale primordiale (verde) care migrează din sacul vitelin
Orhidopexia (amplasarea în sacul scrotal) trebuie practicată,
Cea mai mare parte a gonadei în dezvoltare derivă din mezenchimul care își
are originea în epiteliul celomic. Celulele germinale primordiale vor fi apoi în­ preferabil înainte ca modificările histologice să devină ireversi­
corporate în cordoanele sexuale primare, b. intr-un stadiu mai avansat, sub bile, la vârsta dc aproximativ 2 ani.
influența hormonală a factorului determinant al testiculului (TDF), gonada in Spermatogeneza necesită ca testiculele să fie menținute la
curs de dezvoltare inițiază producția de testosteron. Acest eveniment este
temperatură mai mică decât cea a corpului.
urmat de diferențierea cordoanelor sexuale primare în cordoane seminifere.
în același timp, gonada in dezvoltare produce factorul inhibitor Mullerian (MIF) Pe măsură ce testiculele coboară din cavitatea abdominală in
care cauzează regresia duetului paramezonefric și a structurilor derivate din scrot, acestea aduc împreună cu ele vase sanguine, vase limfatice,
acesta. De notat că tubulii mezonefrici vin in contact intim cu rete testis in nervi autonomi, precum și o extensie a peritoncului abdominal
dezvoltare c. Fazele finale ale dezvoltării testiculare Tunica albugineea care
numită tunica vaginală, care acoperă suprafața lor anterolate-
înconjoară testiculul contribuie la dezvoltarea septurilor testiculare. Rete testis
se conectează la cordoanele seminifere și la sistemul ductal extratesticular care rală. Li nivelul scrotului, temperatura testiculelor este menținută
se dezvoltă din duetul și tubulii mezonefrici. cu 2°C până la 3°C sub valoarea temperaturii corpului. Această
 temperatură mai scăzută este esențială pentru realizarea sperma-

X togenezei, dar nu este necesară pentru hormonosinteză (steroido-

geneză), care poate fi realizată la temperatura normală a corpului. 793
Daca testiculele sunt menținute la temperatură mai înaltă (cx.,
din cauza febrei) sau dacă acestea nu reușesc să coboare în scrot,
nu se pot produce spermatozoizii.
Fiecare testicul este vascularizat de către o arteră testicu-
lară, ramură directă a aortei abdominale. Aceasta este extrem
de convolută in apropierea testiculului, unde este înconjurată de
ovul spermatozoid plexul venos pampiniform, care drenează sângele din testicul
spre venele abdominale. Acest aranjament permite realizarea unui
schimb de căldură intre vasele sanguine și menține testiculele la hO
XY temperatură scăzută. Sângele venos mai rece care se întoarce din
ro
testicul răcește sângele arterial, înainte ca acesta să pătrundă la ni­
o •

velul testiculului printr-un mecanism de schimb de căldură

cromozomii r-t
determinanti aiJ
contracurent. în plus, mușchiul cremaster, ale cărui fibre ru
sexului genetic provin din mușchiul oblic abdominal intern din peretele ante­
rior al abdomenului, răspunde la modificările temperaturii am­ F—
h- <
bientale. Contracția acestuia deplasează testiculul mai aproape
CTQ
de peretele abdominal, iar relaxarea sa coboară testiculul în scrot. n
Temperaturile scăzute cauzează la rândul lor contracția păturii h— •
gena SRY m
regiunea TDF(+) musculare netede subțiri (mușchiul dartos) din fascia superfi­ A

cială a scrotului. Contracția mușchiului dartos face ca scrotul să

devină plicaturat la temperaturi scăzute, pentru a regla în acest fel P
<— regiunea
pierderile de căldură (Fișa 22.2). cn
determinantă a
O
sexului gonadal
Structura testiculului >
•
«

Testiculele prezintă o capsulă neobișnuit de groasă de

gonada în
stadiul țesut conjunctiv dens, tunica albugineea.
indiferent O capsulă de țesut conjunctiv dens, neobișnuit de groasă, m
co
tunica albugineea, acoperă fiecare testicul (Fig. 22.4). Porți­
unea internă a acesteia, tunica vasculosa, reprezintă un strat o
c:
de țesut conjunctiv lax care conține vase sanguine. Fiecare testi­ cz
cul este împărțit in aproximativ 250 de lobuli prin intermediul
celule Sertoli celule Leydig unor septuri conjunctive care sunt proiectate din capsulă.
De-a lungul suprafeței posterioare a testiculului, tunica albugi­
secreția neea se îngroașă și se proiectează spre interior în calitate de me-
testicul
I
MIF | testosteron
determinantă
a sexului hormonal
DHT
diastin testicular. Mediastinul este străbătut de vase sanguine,
—- --------------------------------------------------------------------------------------

vase limfatice și dc duetele extratesticulare Ia intrarea, respectiv

—

>
ieșirea din testicul.

r
duet duet sinus urogenital
>

Fiecare lobul este constituit dintr-un număr de tubi seminiferi

contorti.
paramezonefric Și organe genitale
tubuli indiferente Fiecare lobul testicular este constituit din unul până la patru
mezonefrici tubi seminiferi în care sunt produși spermatozoizii, precum și
_________________ ________________

_ £__ o stromă conjunctiva în care sunt localizate celulele Leydig

V_________
(interstițiale) producătoare de testosteron (Fig. 22.5). Fie­
duete eferente penis care tub din cadrul unui lobul formează o buclă, iar datorită
epididim scrot lungimii sale considerabile, este extrem de contort, în realitate
duet deferent prostată
V formând adevărate pliuri. Porțiunile terminale ale buclei sunt
veziculă seminală uretra prostaticâ
duet ejaculator uretra peniană localizate în vecinătatea mediastinului testicular, unde pre­
regresie
zintă un traiect scurt, rectilinii!. Această porțiune a tubului se­
FIGURA 22.3 ▲ Diagramă a dezvoltării sexuale masculine și minifer este denumită tub drept (tubulus rectus). Aceasta
a influențelor hormonale în dezvoltarea organelor reprodu­ se continuă apoi cu rete testis, un sistem de canale anastomo-
cătoare. Diagrama ilustrează trei niveluri la care este determinat sexul zate aflat în mediastin.
embrionului. Sexul genetic este determinat în momentul fertilizării; sexul
gonadal este determinat prin activarea genei SRY. localizate pe brațul Tubii seminiferi sunt constituiți din epiteliu seminifer în­
scurt al cromozomului Y; sexul hormonal este determinat prin secreția conjurat de tunica propria.
hormonală asigurată de gonada in dezvoltare. Diagrama arată influența
factorului inhibitor Mullerian (MIF). a testosteronului și a dihidrotestoste- Fiecare tub seminifer arc o lungime de aproximativ 50 cm (cu
ronului (DHT) asupra dezvoltării structurilor prezentate. variații între 30 până la 80 cm) și un diametru de 150-250 um.

1
 capul
epididimului
794

capul
/ epididimului
•va
=5
O duet
deferent
duete eferente
eh tunica
oo albugineea
UJ
Pd&e

I
A
tub MM’ -

to® C
W fa. ■ y
\s
seminifer

a ț,'
• W-M
i ■■ -4
corpul sept
f-J epididimului
O
GO
cd
/

i tunica
rf®
■fV'Jț
țț
âț un i ca
vaginală
E mediastin
testicular
es.<P

II
■ *
> l
f i
albugineea
M fg
cd tJ J
/
■n'AI Vi
4—> X
rete testis vK tunica Safe/*
a \rs vaginală
’z

<U

V!;
rr}
f J I
*4
6O tubi drepți
r
■r
t
.1

4—>
GO «3|k t
Susi
coada epididimului d:
uo b
a ! co^ul e^idWLT wWte
OJ FIGURS 22.4 ▲ Secțiune sagitală prin testiculul uman. a. Diagrama de mai sus prezintă o secțiune sagitală pe linia mediană prin testeu l
CN uman Sistemul ductal genital include tubii drepți, rete testis, duetele eferente, canalul epididimar și duetul deferent. Se remarcă stratul gros de țesa:
conjunctiv, tunica albugineea și tunica vaginală din jur (Varianta modificată după Dym M. In: Weiss L, ed. Cell and Tissue Biology: ATextbook of Histo-
logy, 6th ed. Baltimore: Urban & Schwarzenberg, 1988.) b. Secțiune sagitală a unui specimen testicular colorat H&E împreună cu capul și corpul epidi­
dimului. Se observă tunica albugineea și tunica vaginală înconjurătoare. Pe secțiune se observă doar o mică porțiune aparținând rete testis. Legătura
O acesteia cu sistemul ductal extratesticular nu este evidentă pe această secțiune. 3x

Epiteliul seminifer este un epiteliu stratificat complex și neobiș­ prezintă fibroblaste tipice. La om, este constituită din trei până la
nuit, constituit din două populații celulare de bază: cinci straturi de celule mioide (celule peritubulare contracrile) și
fibrile dc colagen, localizate extern față de membrana bazală a epi­
• Celulele Sertoli, cunoscute și sub denumirea de celule ele
teliului seminifer (a sc vedea Fig. 22.6). La nivel ultrastructural.
susținere sau sustentaculare. Ele nu se mai replică după pu­
celulele mioide prezintă caracteristici asociate celulelor musculare
bertate. Sunt celule cilindrice cu prelungiri apicale și laterale
netede, inclusiv lamina externă și un număr mare de filamente
extinse care înconjoară celulele spermatogonice adiacente și
de actină. Ele prezintă și cantități mari de ret icul endoplasma-
ocupă spațiile dintre acestea. Configurația celulelor Sertoli
tic rugos (RER), aspect care indică rolul acestor celule în sinteza
însă nu poate fi distinsă pe preparatele colorate de rutină cu
colagenului, în absența fibroblastelor tipice. Contracțiile ritmice
hematoxilină și eozină (H&E). Aceste celule conferă tubilor
ale celulelor mioide creează unde peristaltice care ajută la deplasa­
organizarea structurală caracteristică, pe măsură ce se extind
rea spermatozoizilor și a lichidului testicular prin tubii seminiferi,
prin întreaga grosime a epiteliul ui seminifer.
până la nivelul sistemului ductal extratesticular. Extern rața de
• Celulele spermatogenice, care sc replică în mod regulat
stratul celulelor mioide se evidențiază vase sanguine, alături de o
și se diferențiază în spermatozoizi maturi. Aceste celule pro­
rețea vasculară limfatică extinsă, precum și celule Leydig.
vin din celulele germinale primordiale din sacul vitelin, celule
Odată cu înaintarea în vârstă, tunica propria devine mai
care colonizeză crestele Ogonadale în fazele inițiale
>
ale dezvol-
groasă. Ingroșarea este acompaniată de descreșterea ratei de
tării testiculului. Celulele spermatogenice sunt organizate pe
producere a spermei și de o diminuare globală a dimensiunii
straturi slab delimitate, printre celulele Sertoli adiacente; la
tubilor seminiferi. Ingroșarea excesivă mai precoce a tunicii
nivelul acestor straturi se observă fenomene dc dezvoltare
propria este asociată cu in fertili ta tea.
progresivă (Eig. 22.6). Cele mai imature celule spermatoge­
nice, numite spermatogonii, sunt localizate pe membrana
Celulele Leydig
bazală. Cele mai mature celule, numite spermatide, sunt
Celulele Leydig (celulele interstițiale) sunt celule mari,
atașate porțiunii apicale a celulei Sertoli, unde delimitează
poligonale, eozinofilc, care în mod tipic conțin picături lipi-
lumenul tubului.
dice (Fig. 22.7). Pigmentul lipofuscină este la rândul său evi­
Tunica (lamina) propria, numită si țesut peritubulur, repre­ dențiat frecvent în aceste celule, la fel și cristale citoplasmatice
zintă un țesut conjunctiv dispus pc mai multe straturi și care nu distincte, cu aspect dc bas ton aș, cristalele Reinke (Fig. 22.8).
 . 0X7 T*
• £
' -V <
••"'-"O
/
- 1
» 4 'A.
i; ±
H tunica albugineea
- ’■
o
J O e.- *4
«» V...
795
■ >■
'5’
■ -i ■’ <,
t A
i •v • l Q • a-

1SS j
<5
7. s . . ' < v Cm
7
-■
> r;

I
s’
F.":;fi-lV , • K. • A * a
• •
i -
• 7- 'n.f> e 0
•••-A? -.• •V, v • •*
•/
1

.fe'<--7V
7 ■•

vase sanguine
■ • •;

*'
••
» 9

£3
■jl'
♦

r '7 X... • . > 0. • -7 o

I
^^7BF • L
o

f ■ • 1.5z
. •• ••
sept celule ;» D
<<» /
•>
*

i :<'?/.• •.. ■

o
-
*v ■ .« . •• ••
.'■7 - • Leydig î Q
f&i-
r. •

c7. *. 2
o"
■

•/ <•

i.,: .» A |r ~
o
9

ro
Zi
* * a 1
-*•. •>* ; '
X-
w
-. •_ ’J ; ■

Z—.* *• o'©* bo
i •
s ti > v* o <
-f. X

.7- ® •
*
*

s J >
r•

©. f on
> >\ -:■■■ 7-
»• •«
• .• • y • :
••Misă S:7v---‘
•”>e?
0
CZ)

c
•’

z- 6
r-t
r”‘ ■ >'z (
»»
o ° • O? • *
' l *.
3
• * CD
»: v fi
îi A ' V." ' • f xs. c "I • * ;

* vjll *’ a
’v ♦x 1. r
tubj
•i <
* ■ ■..
♦ • > 7 ’

I
• I
0 O 'J y >■ ■ *

>-■
seminiferi •3 6 e > jr
.• t ■.' td . • • /

.■«.re
5. ■ ••:.• '■
c*>
U 3
4» d CTQ
. < * • l
ro
"• w.. tub
.- z,-;.
e tUb 7 • '•
e*

w w.
s
< I <

,34 ■W • «i \seminifer
• <v ; *

c
".WvV 1?' • t- t* . 'i * e-*
r-ț
< •

70H
’Sfi- r i
•• M

V >A
—Jl*
r.i & v
* o ** /
’ e
77 r- *

1 © * *
• ;. <•
’3-
3
k-- i V •• n
•'s
- \
> ' o
*r *-
■X ?..> ■ € «*
‘X ‘-f-
•? ♦ -

ip
■

â \ A
v NI <
■ •
>■

?•
îr >♦ O . '
I
■’jj a i ” ■ on
^77 ț» •. • ' * ’z ■
< •-
•/**

_•
■

.A- fc?
i}
. . o
FIGURA 22.5 Imagine de microscopie optică a testiculului uman. a. Imaginea la obiectiv mic a unei secțiuni colorate H&E dmtr-un testi >——

cui uman prezintă tubii seminiferi și tunica albugineea Vasele sanguine mai mari apar în zona internă a tunicii albugmee Tubii seminiferi sunt extrem
de contorți, prin urmare, profilurile pe care aceștia le prezintă pe secțiune sunt de aspect variabil. 30x. b. La obiectiv mai mare, pe specimenul prezentat
anterior se observă o serie de iubi seminiferi Se remarcă populația de celule Leydig (celule interstițiale) care se dispun sub forma unor mici aglomerări
în spațiile cuprinse între tubii adiacenți. 250x. m
cn

o
c:
c

spermatidă matură

spermatidă tânără

spermatocit
primar în
pahiten

o O-
complex joncțional
• - J
între celulele Sertoli

lamina bazală

celulă celule peritubulare (mioide)

Sertoli spermatogonie spermatogonie
spermatogonie
palidă de tip A de tip B
întunecată de tip A
FIGURA 22.6 ▲ Desen al epiteliului seminifer uman. Este prezentată relația dintre celulele Sertoli și celulele spermatogenice. Epiteliul semini
fer este situai pe lamina bazală, iar un strat de celule peritubulare înconjoară tubii seminiferi. Spermatogonia palidă de tip A cea întunecată de tip A și
cea de tip B, precum și spermatocitele în pre-leptoten sunt localizate în compartimentul bazai al epiteliului seminifer, sub nivelul complexului joncțional
dintre celulele Sertoli adiacente. Deasupra complexului joncțional, în compartimentul abluminal, se pot observa spermatocitele primate în pahiten,
^permatidele tinere și spermatidele mature, având citoplasmă compartimentată reziduală, care ulterior formează corpul rezidual (Redesenat după:
Clermont Y.The cycle of the seminiferous epithelium in man. Am J Anat 1963,112:35.)
 »%»
.»■

i. •* »’
■/x:
796
• C- v'. te-v- vte
I 1/ r ’• >•; V
A ■C’.'.-x- .
■ x
’< ‘ ’ v
teX. <

=3
I»
I
'7 . *
• V
î.
r.
W O î® A-/
,.x
■: < * -

V te -4
SCtetete - ■ ■
F tetei </■ ■ ■
—J
* 4 * > s’.;. :• > -■
=3
O V-teiRL?. L:
> .-r -. . ,v- •*!
i; -VL;’
te' te
r'
* 4 ’W-
• _•
GQ v-. * •- te.
1X1
7 ■ te-:'• 2 <
■tete
te te’/•■/«/te tete
ite : • V i..
/■ * •'

Vte. -.N-- • " >

X: w fer;: ■ ’7v*
V- V'.
- * .*•’

te*
-
,Â
• j 1
V
W te'-’'

w
0 * t
• •
■ :>
- • <'• z bJ
>
•.

tete
• I

»- • -S. &*
/Li
• • -w•
• • —M
>
*‘îe I Jte te.;, te ' f'Z .
w—M 4 ’ •’ » •»
>1
■;te;
• ■

X'v tete/ /.te . te t

•: -te " ■ :•
o . ; - -■

•--.te te -• teV-,
•

.7. >:
litete-.-
re--.'
■ • ■ •

/RER

o
•

cx fi' A V S. •7 .-.C/ ••te-x ■

.î -■ -'C-te'.'
. '<4 - /
s
• 7 fc*r

k ? . ’ /te vil ‘
•
te-’-V;-.
: •• ’.'y * rv • ,
.-/< 'I
_r. te.
k/v te • ' « •
cd 'M -7 .*■«>

'te
•\ ’
; ■<, ■

4—» /■
•*
:■
' •/*
•:
--,.v •- tete* ■^77

w
. c
•V
<■

c r- î”' •'
■’ tel
* *7
•tete \ Ir \
V.<
jt.—

QJ r ■Bte-
bD -i
• -
Vte
.• f >.
___ v... < -
- te . • MM-, i ./
■ 'te te" te- G
te-'- ’ < •?
9

R'
•
te ’“v
J <

g<D L a I’ * G i'zĂ- r, »•. T-

/<
'

te
•• "V.
Xte.te
*???* J ■

vîr •• .
'W
te
>

•<
te-Av-î-te
tefte/ ■" te- -
V

tete■R
•- -___ i ?k4. • •.

cc -V •<-te
•te'/te : FIGURA 22.7 ▲ Imagine de microscopie elec­
'•
■tefL-te’'.- ■te- ’: a te tronică a celulelor Leydig. Imaginea prezintă diferite

te/' r, x
te
» lf ♦

CN 1
' - * V-- .
ir
: >/.•
porțiuni ale celulelor Leydig. Citoplasmă conține RE’.'
CN c" .c ' • ’*A‘ • • •.. :/r- .
abundent, o caracteristică a acestor celule. Alte aspecte
"tete 7 •r-Tk

. K»
-
'■ -
r ■ ■; L tipice celulelor Leydig, observabile la obiectiv mic, sunt
\-v • --X » 'A <•’ ■■te I •k
numeroasele picături lipidice (L), profilurile segmentare

te
- _ , , T- ■ •— • r
Mzi - - ?v te-te ale aparatului Golgi (G) și prezența unui număr variab"
O * '-v
♦
■

te • '
de hzozomi (Li). Ocazional, se pot observa și profiluri a'e
..
4 ** *r^.’
• “te V
B L v>. tete1--’ -•
i te-
RER Se observă prezența micovililor de-a lungul anumi­
;/ •;
--5*.
4. ■*
’ ' • >r“
»-.vsu.T_ f >
* *
tor porțiuni ale suprafeței celulare (săgeți). M, citoplasmă

te
/
f-- . >• ■
• •A
' r£’'
•J macrofagului adiacent lOOOOx Insert. REN la obiectiv
'• IVI
■ • X • .>< •
I
I . "•

•.
•

Gj
»
mai mare. Particulele cu densitate mare reprezintă nc-u-
—• •
ziunile de glicogen. 60.000x.

Pc preparatele histologice de rutină, cristalele sunt refractive și creția glandelor accesorii și pentru apariția caracterelor
au dimensiuni de aproximativ 3 x 20 pm. Cu toate că natura sexuale secundare. Secreția INSL3 promovează diviziunea
și funcția lor exactă rămân necunoscute, ele reprezintă probabil meiotică la nivelul tubilor seminiferi.
un produs de natură proteică al celulei. La adult, secreția de testosteron este esențială pentru
La fel ca alte celule secretoare de steroizi, celulele Leydig menținerea spermatogenezei și a caracterelor sexuale se­
sunt prevăzute cu un reticul endoplasmatic neted (REN) cundare, a duetelor genitale extratesticulare și a glandelor
foarte bine dezvoltat, responsabil de eozinofilia citoplasmei (a sexuale accesorii. Celulele Leydig ale testiculelor adulte
se vedea Fig. 22.7). Enzimele necesare sintezei testosteronului reprezintă sursa principală de INSL3 circulantă. Determi­
din colesterol sunt asociate REN. De asemenea, în celulele narea INSL3 este utilizată în cadrul testelor clinice pentru
Leydig sunt prezente mitocondrii cu criste tubulo-veziculare, a stabili indicele capacității steroidogenice a celulei
o altă caracteristică a celulelor secretoare de steroizi. Leydig. Pe lângă 1NSL3, celulele Leydig produc și secretă
Celulele Leydig se diferențiază și secretă testosteron pe oxitocină. Oxitocina testiculară stimulează contracția ce­
parcursul vieții fetale timpurii. Secreția de testosteron este ne­ lulelor mioide care înconjoară tubii seminiferi, favorizând
cesară pe parcursul dezvoltării embrionare, pentru maturarea în acest fel transportul spermatozoizilor spre duetele efe-
sexuală și pentru îndeplinirea funcției reproducătoare: rente.
• La embrion, secreția testosteronului și a altor androgeni Celulele Leydig sunt active în faza de diferențiere timpurie
este esențială pentru dezvoltarea normală a gonadelor la a fătului de sex masculin, iar ulterior trec într-un stadiu inac­
fătul du sex masculin. Pc lângă testosteron, celulele Leydig tiv, începând din luna a 5-a de viață fecală. Celulele Leydig
secretă proteina insulin-like 3 (INSL3), care stimulează inactive se diferențiază foarte dificil de fibroblaste. Când sunt
coborârea testiculului în timpul dezvoltării.
expuse stimulării gonadotrope la pubertate, celulele Leydig
• La pubertate, secreția de testosteron este responsabilă devin din nou active, secretoare de androgeni și rămân in
pentru inițierea producției de spermatozoizi, pentru se­ acest stadiu pe tot parcursul vieții.

■
 - ------- —•
Tumorile cu celule Leydig sunt tumori predominant
«a? 5 - .*■

benigne și apar pe parcursul a doua perioade distincte (la copii

. N?--
și la aduliii cu vârstă cuprinsă intre 20 și 60 de ani). Sunt tu­ 797
X-
** • • c ... -
i ■ ■’ T
- - ' • i
4
.r • r . mori sensibile hormonal și secretă androgeni sau o combinație
v. -. ••
a k?' de androgeni și estrogeni. Tipic, sunt constituite din celule uni­
I « -
•’ %
forme care prezintă toate caracteristicile celulelor secretoare de
■ •' < li-
•• hormoni steroizi care conțin cristale Reinke. Primul simptom
â;

A
î. •
&
• '»’ r-
■fa al acestor tumori benigne, pe lângă creșterea în volum a testicu­
lului, este de obicei legat de nivelurile anormale ale producției o

■.
o
-
'• V
•
hormonale. In etapa prepuberală la băieți apare precocitatea
sexuală (modificări puberale neașteptate la o vârstă fragedă),
no
- . .. - < .‘î
in timp ce la adult se pot observa aspecte de feminizare (dez­ NO
V '
•?.
*
.. •
X ■ « • .
zțl voltarea caracterelor sexuale feminine) și ginecomastia (dez­
voltarea glandelor mamarc la bărbați). CZ)
■ - xT
i’ ■.>
T®
■ *
• ** •-. • A1
.e
... . 'v*»
. «a. ’ .

■■ ■

SPERMATOGENEZA
cn
r-t
o
•

. ..
' :/L’

n
” - > • .’/s;

Spermatogeneza reprezintă procesul prin care spermato- r-—

i •;
O:
y t • ’' ' r t'k - y.y ■■ ■ - ■

/»*? ' • -4"<•!

.V r / A' goniile devin spermatozoizi. CTQ
A
ru
•.<v ... .
7 Z/
-
Spermatogeneza, procesul prin care se produc spermatozoi­
■ hk'
• •••
•
zii, implică o serie de evenimente unice și complexe. Aceasta m
• / > . ’T-'T ';,■
^7: C
începe la scurt timp înainte de pubertate, sub influența nive­ ► —

lurilor crescute de gonadotropine pituitare și continuă pe par­

y r cursul vieții. Din considerente descriptive, spermatogeneza este
A- * ’• K
•" ft f-;
împărțită în trei faze distincte: CZ)
n
r? > A/ V.AF' • Faza spermatogonică, în care spermatogoniile se divid >—*
BS * •

prin mitoză pentru a se înlocui pe ele insele și pentru a asi­

■W gura populația de spermatogonii angajate (în diferențiere)
• ’’ •.51
y*
R care în final vor da naștere spermatocitelor primare
GO
• Faza spermatocitară (meioza), in care spermatocitele
Z.2 •sOXvv • m
primare sunt supuse unor diviziuni meiotice in vederea re­ =□
FIGURA 22.8 ▲ Imagine de microscopie electronică a unui cris­ S
ducerii atât a numărului de cromozomi, cât si a cantității de X»
tal Reinke. Imaginea prezintă structura internă a unui cristal Reinke din > »

citoplasmă celulei Leydig umane. Se pot observa REN (sdgep) și o picătură ADN pentru a produce celule haploide denumite spermatide O
• Faza de spermatidă (spermiogeneza), in care sper- o
lipidică (/.) în citoplasmă. 16 OOOx. (Prin amabilitatea Dr Don F Cameron) m
matidele se diferențiază în spermatozoizi adulți m
hsl
X»

Considerații funcționale: Reglarea hormonală a spermato­

22 genezei
Funcționarea normală a testiculului este dependentă de activi­ timpurii au subliniat faptul că aceste produse farmacologice
tatea hormonală prin căile endocrine și paracrine. Funcția en­ determină descreșterea semnificativă a concentrației intra-
docrină a testiculului este realizată primar la nivelul populației testiculare a testosteronului și o inhibare a spermatogenezei.
de celule Leydig care sintetizează și secretă hormonul andro- Restabilirea spermatogenezei survine după întreruperea utilizării
gen circulant principal, testosteronul. Aproape toată cantita­ acestor agenți contraceptivi. Cu toate acestea, la anumiți indivizi,
tea de testosteron este produsă la nivelul testiculului; mai puțin acest tip de contracepție nu este eficientă și nu cauzează supre-
de 5% este produs la nivelul glandei suprarenale. La om, se sia spermatogenezei.
estimează că populația totală de celule Leydig produce apro­ Nivelurile periferice ale testosteronului au următoarele efecte:
ximativ 7 mg de testosteron pe zi. Pe măsură ce testosteronul
părăsește celulele Leydig, acesta trece în capilarele sanguine • Diferențierea sistemului nervos central (SNC), a aparatului
și limfatice și traversează țesutul peritubular pentru a ajunge la genital și a sistemului ductal extratesticular
nivelul epiteliului seminifer. • Dezvoltarea și menținerea caracterelor sexuale secundare
Sunt necesare concentrații locale crescute de testosteron la (cum ar fi pilozitatea facială, distribuția tipic masculină a
nivelul testiculului (estimate la o valoare de 200 de ori mai mare părului pubian și vocea de tonalitate joasă)
decât cele circulante) pentru proliferarea și diferențierea celule­ • Dezvoltarea și menținerea glandelor sexuale accesorii
lor spermatogenice. Acest nivel testicular crescut de testosteron secundare (veziculele seminale, prostata și glandele bulbo-
poate fi redus semnificativ printr-un feedback negativ dat de uretrale), a sistemului ductal genital extratesticular, precum
testosteronul exogen. Cercetări intensive în acest domeniu sunt și a organelor genitale externe (care reprezintă în cea mai
direcționale spre dezvoltarea unui prototip de medicamente
contraceptive bazate pe testosteron la bărbați. Studiile clinice (continuarea la pagina 79S)
 Considerații funcționale: Reglarea hormonală a spermato­
798 FIȘA 22.1 genezei(continuare)
mare parte produsele secundare ale conversiei la dihidro- sintetizează trei hormoni implicați în acest proces: hormonul
testosteron, DHT) luteinizant (LH), care la bărbat este cunoscut sub denumirea
1X1
Z
• Asigurarea proceselor anabolice și metabolice, inclusiv dez­ de hormon stimulator al celulei interstițiale (ICSH); hormonul
1X1 voltarea scheletului, dezvoltarea mușchilor sheletici, distribuția foliculostimulant (FSH); și prolactina (PRL). Ca răspuns la elibe­
CD
O subcutanată a țesutului adipos și susținerea funcției renale rarea LH de la nivelul hipofizei, celulele Leydig produc cantități
5 • Menținerea aspectelor comportamentale, inclusiv libidoul crescute de testosteron. PRL acționează în combinație cu LH
2 în vederea creșterii activității steroidogenice a celule'or Leydig.
CC Activitățile spermatogenică și steroidogenică ale testiculului
UJ
sunt reglate prin interacțiunile hormonale existente între hipo- Deoarece în celulele Sertoli există receptori pentru FSH și tes­
CL.
CO tosteron, aceste celule reprezintă reglatorii primari ai spermato-
talamus, lobul anterior al hipofizei și celulele gonadale (celulele
Sertoli, spermatogenice și celulele Leydig). Hipofiza anterioară genezei.

•
a în etapa finală a spermatogenezei, spermatidele sunt supuse H&E. Spermatogoniile umane sunt clasificate in trei tipuri
unui process de maturare finală și sunt eliberate din celulele pe baza aspectului nucleului, pe preparatele histologice de rutini
o
GO Sertoli de susținere, printr-un mecanism denumit spermiație,
• Spermatogoniile de tipul A întunecate (Ad) prezintă
în lumenul tubilor seminiferi.
6 nudei de formă ovoidală, intens bazofili și cu cromatinafin
granulară. Aceste celule sunt considerate celulele steni ale
Faza spermatogonică
2 în faza spermatogonică, celulele stern se divid pentru a se
epiteliului seminifer. Ele se divid la intervale neregulate pen­
’c tru a da naștere fie unei perechi de spermatogonii de tip Ad
înlocui pe ele însele și pentru a menține o populație de sper­ care se mențin în calitate de celule stern de rezervă, fie
QJ >
matogonii angajate în diferențiere.
unei perechi de spermatogonii de tip Ap.
3 Celulele stern spermatogonice trec prin diviziuni multiple • Spermatogoniile de tip A palide (Ap) prezintă nudei de
gaj și produc progenitori spermatogoniei care prezintă diferențe în
privința aspectului nuclear pe preparatele colorate de rutină cu
formă ovoidală cu cromatina fin granulară, palid colorata.
Spermatogoniile de tip Ap sunt angajate în procesul de di-
GO
CC —

CN
FIȘA 22.2 Corelație clinică: Factorii care afectează spermatogeneza
C\J

Celulele spermatogenice sunt foarte sensibile la agenți nocivi. • Hormonii steroizi și medicația asociată. Expunerea fie la
Modificările degenerative cum ar fi apoptoza, desprinderea pre­ estrogen sintetic (dietilstilbestrol), fie la alți steroizi sexuali poate
o matură a celulelor sau formarea de celule gigante multmucleate exercita feedback negativ asupra secreției de FSH, determinând
sunt vizibile imediat după expunerea la astfel de agenți. Factorii scăderea spermatogenezei. Expunerea prenatală la estrogeni
care afectează negativ spermatogeneza sunt reprezentați de: are potențialul de a inhiba secreția de gonadotropină fetală și
inhibă proliferarea celulelor Sertoli.
• Deficiențele dietetice. Reducerea aportului de nutrienți
• Agenții toxici. Agenții mutageni, antimetaboliții și unele pes-
afectează spermatogeneza. Vitaminele, coenzimele și micro-
ticide, de exemplu dibromocloropropanul (DBCP), pot să afec­
elementele de tipul vitaminelor A, B12, C, E, p-carotenii, zincul
teze drastic spermatogeneza și producția de spermă normală.
și seleniul sunt cunoscuți ca factori care afectează producerea
DBCP este un pesticid nematocid încă utilizat în anumite țări
spermatozoizilor.
în curs de dezvoltare. S-a arătat că acest agent cauzează scă­
• Factorii de mediu/stilul de viată. Un studiu recent ela-
derea majoră a numărului de spermatozoizi și este implicat în
boratîn Danemarca a comparat numărul spermatozoizilor în
apariția infertilității instalate după expunere. Alți agenți care pot
două grupuri populaționale, bărbați tineri din mediul rural și
să afecteze fertilitatea includ substanțele chimice din masele
populațiile urbane. O medie mai crescută a spermatozoizilor
plastice (ex., ftalații), pesticidele (ex., DDT), produșii rezultați în
(24%) s-a depistat la bărbații proveniți din mediul rural compa­
urma combustiei (ex., dioxinele), derivații policlorinați ai difeni-
rativ cu cei care au aparținut grupului urban.
lului (PCB) și alții. Multe dintre aceste substanțe chimice dețin
• Tulburările de dezvoltare. Criptorhidia, hipospadiasul și di­
proprietăți estrogenice foarte reduse și pot afecta fertilitatea.
verși factori cum ar fi greutatea mică la naștere sunt considerați
Toxicitatea exercitată direct asupra spermatogoniei este legată
factori de risc importanți în apariția cancerului testicular asociat
de modificările în calitatea spermatozoizilor.
cu reducerea calității spermei și reducerea fertilității.
• Radiația ionizantă și agenții alchilanți. Iperita în formă
• Afecțiunile sistemice sau infecțiile locale. Procesele in-
* •
gazoasă și procarbazina au efecte toxice asupra spermatogoni-
fecțioase care privesc testiculul (orhitele) pot avea efect negativ
ilor. Radiația electromagnetică și microundele afectează
asupra spermatogenezei. Afecțiunile sistemice cum sunt febra,
numărul spermatozoizilor și motilitatea acestora.
bolile renale, infecția cu HIV sau alte virusuri, precum și tulbură­
rile metabolice pot duce la o spermatogeneză defectuoasă. Celulele care proliferează sunt în mod particular sensibile la
• Temperatura testiculară crescută. Stilul de viață seden­ agenți mutageni și la absența metaboliților esențiali. Prin urmare,
tar poate să afecteze abilitatea de menținere a unei tempe­ celulele Sertoli care nu se divid, celulele Leydig și celulele stern de
raturi scăzute a testiculului în scrot. O temperatură scrotală rezervă, care prezintă activitate mitotică redusă, sunt mai puțin vul-
mai mare decât cea normală a fost asociată cu imposibilitatea nerabile decât celulele spermatogenice care se divid intens și sunt
realizării spermatogenezei. angajate în procese de diferențiere.
 ferențiere care conduce la apariția spermatozoizilor. Acestea
trec prin mai multe diviziuni mitotice succesive, crescându-și
astfel numărul. Spermatogoniile de tip Ap sunt denumite și
celule stern de reînnoire.
• Spermatogoniile de tip B prezintă nudei de formă sfe­
rică, cu cromatina condensată sub forma unor grămezi mari
de-a lungul anvelopei nucleare și în jurul unui nucleol cen­
tral (a se vedea Fig. 22.6).
Un aspect neobișnuit al diviziunii spermatogoniei de tip
Ad cu formarea spermatogoniilor de tip Ap este reprezentat de
faptul că celulele fiice rămân conectate printr-o punte fină de
citoplasmă. Același fenomen este evidențiat la fiecare diviziune
mitotică și meiotică ulterioară a descendenților perechii origi­
nare a spermatogoniilor de tip Ap (Fig. 22.9). Astfel, toți des-
cendenții unei perechi inițiale de spermatogonii de tip Ap sunt
conectați, într-o manieră similară unui șirag de perle. Aceste
conexiuni citoplasmatice rămân intacte până în stadiile finale
Faza spermatocitară (meioza)
în faza spermatocitară, spermatocitele primare suferă divi­ 799
ziuni rneiotice pentru a reduce atât numărul de cromozomi,
cât si cantitatea de ADN.
Diviziunea mitotică a spermatogoniilor de tip B determină apa­
riția sperrnatocitelor primare. Acestea își replică ADN-ul la
scurt timp după apariție și înainte de începerea meiozei, astfel
încât fiecare spermatocit primar va conține un număr normal
de cromozomi (2n) și o cantitate dublă de ADN (4d). Fiecare
cromozom este constituit din două cromatide surori; de unde și
cantitatea 4d a ADN-ului.
PO
Meioza I arc ca rezultat atât reducerea numărului de cromo­
zomi (de la 2n la In), cât și apariția stării haploide a cantității de
ADN (du la 4d la 2d); astfel» spermatocitele secundare sunt carac­ cn
terizate printr-un număr haploid de cromozomi (1 n) și o cantitate G>
2d a ADN. Deoarece nu mai are loc nicio replicare ADN pre­
mergătoare meiozei II, după această diviziune, fiecare spermatidă
>

ale maturării spermatidei și sunt esențiale pentru dezvoltarea va avea număr haploid de cromozomi (In), fiecare conținând o
CTQ
sincronă a fiecărei clone derivate din perechea originară de ce­ singură cromatidă (Id). Meioza este detaliată in Capitolul 3; mai
lule Ap. jos, urmează o descriere succintă a meiozei spermatocitare. b—• •

Profaza primei diviziuni rneiotice, în cursul căreia cromatina r-f

După mai multe diviziuni, spermatogonia de tip A se dife­
rențiază în spermatogonie de tip B. Apariția spermatogoniilor se condensează sub forma cromozomilor vizibili, durează până
de tip B reprezintă evenimentul final al fazei spennatogonice. la 22 de zile în cazul spermatocițelor primare umane. La finalul
p
cn
n
f2~r
> ■
>— •
i - tip A întunecate >—*

j i
>ro
'c C/>
O
CD “U
x: O m
1X1
30
I
I g
:>
- tip A palide E
o
’
Q_
un
I H3 O
FIGURA 22.9 ▲ Diagramă reprezen­ ni CD
tând generațiile de celule spermato- m
z
genice. Diagrama prezintă natura clonală a !
m
generațiilor succesive de celule sperrnatoge-
--A. <>. ■’ O tip B
mce Spermatogoniile de tip A întunecate se
recunosc în calitate de celule stern de rezervă la 75
o ■'& primare ro
nivelul testiculului, în timp ce spermatogoniile CD
de tip A palide sunt privite drept celule stern
de reînnoire. Spermatogoniile de tip A palide
trec printr-o sene de diviziuni celulare sincrone
§
TA.1 FcL
..^^A^^nddre
ru O
n;
£ g
x_
o
CL
un
fie pentru a produce noi celule de tip A palide, UJ

fie pentru a forma celule mai diferențiate, sper­ s

l------- — —*

matogoniile de tip B. care vor fi ulterior supuse

altor diviziuni până la atingerea stadiului de
spermatocit primar. De remarcat faptul că divi­
«

4 U- M I
< 4' -
W;. 4K tinere

«U
ziunea citoplasmatică este completă numai în 32
stadiul de spermatogonie de tip A întunecată. "3
Toate celelalte celule spermatogenice rămân E
mature a;
conectate prin punți intercelulare pe măsură >< CL
rxi w I
ce trec prin diviziuni mitotice și rneiotice și LU « 1 li I Ill II GJ

Ss
Z i NI
! /
diferențierea spre stadiul de spermatide. Se LU 1 ^5
O
observă faptul că spermatocitele primare sunt O
supuse meiozei I, iar spermatocitele secundare CC
sunt supuse meiozei II. Celulele se separă și for­ LU
Q_
LO
mează spermatozoizi individuali pe măsura eli­ I

berării lor din epiteliul tubului seminifer. Corpii

L;
reziduali rămân conectați și sunt fagocitați de corpi reziduali
celulele Sertoli (Modificat după: Dym M, Faw-
cett DW. Further observations on the numbers
ofspermatogonia, spermatocytes, anei sperrna-
tids connected by intercellular bridges in the spermatozoizi
mammalian testis. Biol Reprod 1971 ;4:195-215.)
 profazei, se pot identifica 44 de cromozomi autozomi și 2 cro­ • Faza Golgi. Această fază este caracterizară prin prezența gra- g
mozomi sexuali. X si Y, fiecare având două unirăți filamentoase nulelor pozitive la reacția acid periodic—Schi fi (PAS) care se =
800
’ »

de cromatină (cromatide). Cromozomii omologi sunt cromo­ acumulează in complexele Golgi multiple ale spermatidci. ?
zomi pereche și se aliniază la nivelul plăcii metafizice. Granulele proacrozomale, bogate în glicoproteine, fu­
<x Cromozomii omologi pereche, numiți tetrade deoarece zionează într-o veziculă delimitată de membrană, vezicula
rxi
ixi sunt constituiri din patru cromatide, fac schimb de material gene­ acrozomală, adiacentă membranei nucleare. Dimensiu- ț
z
LU tic printr-un proces denumit crossing-over. Pe parcursul acestui nile veziculei și conținutul acesteia cresc pe parcursul acestei
CD
O
schimb, cele patru cromatidese rearanjează într-o structură tripartită faze. Poziția veziculei acrozomale este determinantă pentru
<x numită complex sinaptonemal. Acest proces asigură diversitatea stabilirea polului anterior al spermatozoidului in dezvoltare.
s genetică. Prin schimbul genetic, cele patru spermatide rezultate din De asemenea, centriolii migrează din regiunea juxtanudearâ
CC
UJ fiecare spermatocit diferă unele față de altele și față de oricare altă spre polul posterior al spermatidci, unde centriolul matur se
Q_
CQ spermatidă. In urma procesului de crossing-over, cromozomii omo­ aliniază în unghi drept față de membrana plasmatică. Ccn­
logi se separă și se deplasează spre polii opuși ai fusului meiotic. triolul inițiază asamblarea celor nouă perechi de microtubuli
Astfel, tetradele, care au fost modificate prin crossing-over, se separă periferici și a celor doi microtubuli centrali care vor constitui
si devin din nou diade. Cele două cromatide ale fiecărui cromozom
> axonema cozii spermatozoidului.
•
i 1 'K
F-*
original (deși modificat prin crossing-over) rămân împreună. Acest • Faza de capsulă acrozomală. în această fază, vezicula acro­
(J proces este opusul a ceea ce s-a întâmplat pe parcursul mitozei, când zomală se extinde peste jumătatea anterioară a nucleului. Struc­
GO
cd cromatidele pereche - una reprezentând „șablonul”, iar cealaltă re­ tura remodelată poartă denumirea de capsulă acrozomală.
P prezentând ADN-ul nou sintetizat — se separă. Porțiunea membranei nucleare localizată sub nivelul capsulei
• 4
Deplasarea unui anumit cromozom aparținând unei perechi acrozomale își pierde porii și devine mai groasă. Conținutul
cd omoloage spre oricare pol al fusului este aleatorie (cromozomii
• •—M
4—» nuclear se condensează la rândul său. Cantitatea de ADN a
de origine maternă și paternă nu se sortează la nivelul plăcii me­ spermatidci ocupă un spațiu de șase ori mai mic decât canti­
Ch
QJ tafizice). Această sortare întâmplătoare reprezintă o altă alta sursă a tatea de ADN din cromozomii aflati în mitoză. O astfel de
diversității genetice a spermatozoidului rezultat. condensare a AON este obținută prin prezența unor proteine
■ M

□ Celulele derivate din prima diviziune meiotică sunt denumite

mici, foarte bazice, numite protamine care sunt incorporate
s
CD
spermatocite secundare. Aceste celule intră imediat în profaza
celei de-a doua diviziuni meiotice fură să sintetizeze o nonă moleculă
în cromatină pe parcursul spermiogenezei, înlocuind histonele
centrale.
co de ADN (fără să traverseze faza S; a se vedea pag. 89-90). A doua
• F—«
• Faza acrozomală. în această fază, spermatidă se reorien-
OO diviziune meiotică este scurtă si durează doar câteva ore. Fiecare
>
tează în așa fel încât capul să fie adânc inclus în celula Senoh
spermatocit secundar conține un număr redus de cromozomi
CN
și să fie orientat spre membrana bazală. Flagelul in dezvoltare
(In), reprezentat de 22 de cromozomi autozomi și un cromozom
CN se extinde în lumenul tubului seminifer. Nucleul condensat
sexual, fie X, fie Y. Fiecare dintre acești cromozomi este consti­
al spermatidci se aplatizează și se alungește și, alături de acro-
tuit din două cromatide surori. Spermatocitul secundar conține
zomul situat deasupra, se deplasează spre zona imediat adia­
o cantitate diploidă (2d) de ADN. în timpul metafazei celei de-a
O centă membranei plasmatice anterioare, iar citoplasmă este
doua diviziuni meiotice, cromozomii se aliniază la nivelul plăcii
dislocată posterior. Microtubulii citoplasmatici se organizează
metafizice, iar cromatidele surori se separă și se deplasează la polii
sub forma unei teci cilindrice, manșonul, care se extinde de
opuși ai fusului. După finalizarea celei de-a doua diviziuni meio­
la nivelul versantului posterior al acrozomului până la polul
tice, membranele nucleare se reformează, apar două spermatide
posterior al spermatidei.
haploide, fiecare conținând 23 cromozomi monocromatidici (In)
și o cantitate de ADN de 1 d; cele două spermatide se formează din Centriolii, care au inițiat mai devreme dezvoltarea flagelului, se
spermatocitele secundare (Fig. 22.10). deplasează acum spre suprafața posterioare a nucleului, undecentri-
olul imatur se atașează de un șanț superficial de la nivelul nucleului.
Faza de spermatidă (spermiogeneza) Aceștia suferă apoi modificări pentru a forma piesa de legătură sau
în faza de spermatidă, spermatidele sunt supuse remodelării celu­ regiunea gâtului spermatozoidului în dezvoltare. Noua fibre dense
lare extensive pe măsura ce se diferențiază în spermatozoizi maturi. se dezvoltă din centriolii atasati nucleului si se extind la nivelul cozii.
> > >

Fiecare spermatidă care se formează în urma diviziunii meio­
tice este o celulă haploidă in ceea ce privește cantitatea de ADN
(1d). iar numărul de cromozomi (1n) pe care îl conține este re­
prezentat de 22 de autozomi și un cromozom sexual, fie X, fie
Y. Aceasta etapă nu mai este urmată de nicio diviziune celulară.
Spermatidă haploidă se diferențiază în spermatozoid matur care
este, la rândul său, haploid. Condiția normală, diploidă, este re­
stabilită în momentul fertilizării ovocitului.
Remodelarea celulară extensivă care apare în cursul diferen­
țierii populației de spermatide in spermatozoizi maturi (spermi­
ogeneza) presupune parcurgerea a patru faze. Aceste faze sunt
inițiate în timp ce spermatidele sunt atașate fizic de membrana
celulei Sertoli prin joncțiuni specializate. Modificările morfolo­
gice care se produc pe parcursul celor patru faze ale spermiogene-
zei sunt prezentate pe scurt în Figura 22.1 l.
devenind astfel fibre dense externe, localizate periferic față de mi­
crotubuli i axonemei. Aceste fibre stabilesc legătura dintre nucleu și
flagel; de unde și denumirea de piesă de legătură.
Pe măsură ce membrana plasmatică se deplasează posterior
pentru a acoperi flagelul în dezvoltare, manșonul dispare, iar mi-
tocondriile migrează din restul citoplasmei pentru a forma o teaca
strânsă, helicoidală în jurul fibrelor dense din regiunea gâtului și a
extensiei sale posterioare (Fig. 22.12). Această regiune este denu­
mită piesă intermediară a cozii spermatozoidului. Distal fațade
piesa intermediară se evidențiază o teacă fibroasă constituita din
două coloane longitudinale și numeroase prelungiri de legătura, ce
înconjoară cele nouă fibre longitudinale ale piesei principale si
se extinde până în apropierea porțiunii distale a flagelului. Acest
segment scurt al cozii localizat distal față de teaca fibroasă poartă
numele de piesă terminală.
 EVENIMENTELE PREMITOTICE/MEIOTICE

801
----------------------->

faza S

două perechi de
cromozomi omologi faza G, faza G,
O
MEIOZA
MITOZA profaza I
ro
ro
CZj
* •
GD

r?
profaza leptoten zigoten pa hi ten diploten diakineză
w

OQ
CD
metafaza I •
r-t
continuarea meiozei continuarea meiozei A

așa cum este observată asa

*
cum este observată
în spermatogeneză în ovogeneză
metafaza
A
d
>03
C/î
03 n
c
o
— tj • •

N T3 ---------- &
O £
CU ro
anafaza E * co
’n
"O
■>
m
io S
X>

O
CT
telofaza m
z
m
rsi
x»

primul globul polar

>03
03
\—
celule fiice *
O
4-*
H3
23
ra
N
O
•»
LJ
<D
03
spermatide I \
o <D
C
E D
*N
>

globuli polari
ovocit
(suferă apoptoză)
I
spermatozoizi

*notă: profaza II, anafaza II și

telofaza II nu sunt prezentate ovul
FIGURA 22.10 ▲ Comparație între mitoza și meioza unei celule spermatogonice. Cele două perech de cromozom: 2n) de ora ne nu-
ternă și paternă sunt reprezentate cu roșu, respectiv cu albastru Diviziunea mitotică produce celule fiice care sunt identice dm punct de vedere genetic
cu celula parentală (2n). Diviziunea meiotică, care are două componente, o diviziune reducțională și o diviziune ecvaponală, produce o celulă care
deține doar jumătate din numărul de cromozomi (n). în plus, pe parcursul stabilirii perechilor de cromozom; in timpul profazei i a diviziunii meiotice, se
realizează schimburi intre segmentele de cromozomi și are loc fenomenul de crossing-over, asigurăndu-se astfel diversitatea genetică Spre deosebire
de alte specii, la om, primul globul polar nu se divide.
 4,5 pm lungime, 3 pm lățime și 1 pm grosime (a se vedea big.
Golgi
22.12). Capsula acrozomală, care acoperă cele doua treimi
802 veziculă anterioare ale nucleului, conține hialuronidază, neuramini-
flagel acrozomală dază, fosfatază acidă și o protează similară tripsinei nu­
«I centriol mită acrozină. Aceste enzime acrozomale sunt esențiale pentm
rxi
UJ i penetrarea zonei pellucida a ovocitului. Eliberarea enzimelor
z acrozomale arunci când spermatozoidul vine în contact cu ovu-
LU
O
O l
capsula acrozomală
capsula
«X \ regiunea postacrozomală
acrozomală
2 \ \ piesa intermediară piesa principală piesa terminală
CE \ ____ \ i I________
LU manșon
Q_ t I II li i
GO
teacă fibroasă

r
I

•
a i K / ^inel I
cap
■V---------
gât
i
coadă

membrană celulară
» ■■
F—*

acrozom
O r ?—teacă
nucleu nucleu
cc
cd - ) vacuole

s (
r
I mitocondrială nucleare

o
/
t
*
manșon fI
Ii

CJ
acrozom
b£) teaca
W < postacrozomală'
FIGURA 22.11 ▲ Diagramă a spermiogenezei la om. Modifică V
centriol
s rile de bază în structura organitelor cheie ale spermatidei sunt ilustrate în
piesa de
QJ
co
• •—4
această schemă (a se vedea textul pentru explicații detaliate). (Modificat
după: Dym M. In-Weiss L, ed. Cell andTissue Biology: ATextbook of Histo-
logy, 6th ed Baltimore Urban & Schwarzenberg, 1988.)
l ' u’
Kyj

V A legătură
fibre dense
externe
co •
A

Faza de maturare. In această ultimă fază a remodelării sperma­ mitocondrii

complex axonemal
tidei, se reduce cantitatea de citoplasmă din jurul flagelilor pen­
CX1 REGIUNEA CAPULUI SI A GÂTULUI
C\J tru a forma spermatozoidul matur. Celulele Sertoli Fagocitează
apoi excesul de citoplasmă care este cunoscut și sub denumirea
de corp rezidual. Punțile intercelulare care au fost evidențiate
la gârneții în dezvoltare încă din stadiile de prespermatocit sunt
o menținute la nivelul corpilor reziduali. Spermatidele nu mai sunt
u

interconectate și sunt eliberate de la nivelul celulelor Sertoli.

z\J e-'lL teaca
o Spermatidele sunt eliberate în lumenul tubilor seminiferi
mitocondrială

în timpul unui proces denumit spermiație. z-

mitocondrii

Spre sfârșitul fazei de maturare din timpul spermatogenezei, sper­

fibre dense externe
matidele elongate sunt eliberate din celulele Sertoli în lumenul tu­
bilor seminiferi. Acest proces complex este denumit spermiație și microtubulii
complexului axonemal
implică îndepărtarea progresivă a complexelor joncționale specia­
lizate dintre celulele Sertoli și spermatide și ruperea legăturii dintre PIESA INTERMEDIARĂ
i
acestea. Prezența integrinelor pl în aceste complexe joncționale,
precum și creșterea activității kinazei asociate integrinelor in mo­
mentul spermiației sugerează existența unui control enzimatic asu­ 5 teaca fibroasă
pra spermatidelor eliberate. Rata spermiației la nivelul testiculului
determină numărul de spermatozoizi în sperma ejaculată. Diferite
I tratamente farmacologice, agenți toxici, precum și supresia go- fibre dense externe
nadotropinei sunt asociate cu eșecul în spermiație, fenomen în
care spermatidele nu sunt eliberate, însă sunt reținute și fagocitate dublete externe

de celula Sertoli.
perechea centrală de microtubuli

Structura spermatozoidului matur PIESA PRINCIPALĂ

Evenimentele apărute în cursul spermiogenezei determină
apariția unei celule unice din punct de vedere structural.
Spermatozoidul uman matur este de aproximativ 60 pm lun­
gime. Capul spermatozoidului este aplatizat si ascuțit, având
FIGURA 22.12 ▲ Diagramă a spermatozoidului uman. Diferitele
regiuni ale spermatozoidului sunt prezentate în partea stângă. Aspeaeie
structurale cheie ale capului (vizualizat în plan frontal și sagital), ale piesei in­
termediare și ale piesei principale sunt ilustrate în partea dreapta (Mod nea’
după Pederson PL, Fawceii DW. In- Hafez ESE, ed Human Semen and Ferti ity
Regulation m the Male St. Louis: CV Mosby, 1976.)

I
 Iul reprezintă prima etapă a reacției acrozomale. Acest proces
complex favorizează penetrarea spermatozoidului, precum și fer­
tilizarea ulterioară, prevenind în același timp pătrunderea altor
spermatozoizi la nivelul ovocitului.
Coada spermatozoidului este împărțită in următoarele
segmente: regiunea gâtului, piesa intermediară, piesa principală
și piesa terminală. Gâtul scurt conține centriolii și zona de ori­
gine a fibrelor dense. Piesa intermediară este de aproximativ
pm lungime și conține mitocondriile înfășurate în manieră
helicoidală în jurul fibrelor dense și în jurul complexului axo-
nemal. Mitocondriile asigură energia necesară pentru rcaliza-
rea mișcărilor cozii, fiind astfel responsabile pentru moți li tarea
spermatozoidului. Piesa principală are aproximativ 40 pm lun-
fibroasă localizata
gime și conține teaca fibroasa localizată extern fată
>
de fibrele
dense și față de complexul axonemal. Piesa terminală, cei apro-
ximativ 5 pm terminali al flagelului spermatozoidului matur,
conține doar complexul axonemal.
Celulele spermatocitare nou eliberate sunt procesate în epidi­
dim, unde dobândesc mobilitatea propriu-zisă și trec în conti­
nuare prin procese de maturare.
Celulele spermatocitare nou eliberate sunt imobile și sunt
transportate din tubii seminiferi într-un fluid secretat de celulele
Sertoli. Fluidul împreună cu sperma trec prin tubii seminiferi
datorită unor contracții peristaltice asigurate de celulele cont tac­
tile peritubulare din lamina propria. Acestea pătrund la nivelul
tubilor drepți, un segment scurt al tubului seminifer unde epi­
teliul este constituit doar din celule Sertoli. La nivelul mediasti-
nului tcsticular, fluidul și spermatozoizii pătrund în rete testis,
un sistem anastomozat de duete delimitate de epiteliu simplu
cubic (Planșa 87, pagina 824). Din rete testis, acestea ajung în
porțiunea extratesticulară a duetelor eferente (ductuli efte-
rentes), primul segment al sistemului ductal extratesticular, iar
apoi in porțiunea proximală a canalului epididimar (ductus
epididymis). Pe măsură ce spermatozoizii se deplasează prin cei
4-5 m ai canalului epididimar extrem de torsionat, aceștia do­
bândesc mobilitate și suferă mai multe modificări care le asigură
maturarea. Aceste modificări includ:
• condensarea și mai imensă a ADN-ului nuclear datorită nu­
meroaselor remodelări ale cromatinei care conduc la înlocu­
irea histonelor cu protamine. Capul spermatozoidului scade
in dimensiuni.
• reducerea în continuare a cantității de citoplasmă. Sper­
matozoizii devin mai subțiri.
> Durata spermatogenezei la om este de aproximativ 74 de zile.
• modificări suferite de lipidele și proteinele membranei
plasmatice, precum și modificări în nivelul de glicozilare.
• alterări ale membranei acrozomale externe (decapacitare).
Factorul superficial de decapacitare intervine pentru a inhiba
abilitatea de fertilizare a spermatozoizilor (pag. 81 l).
Inițierea mobilității spermatozoidului în cursul tranzi-
cuini celular prin epididim este cel mai probabil risociată mo-
dificărilor nivelurilor imracelulare ale adenozin monofosfatului
ciclic (AMPc), ionilor de calciu (Ca2D și pH-ului intracelular.
Acești factori reglează activitatea flagelului prin modificarea
fosforilării proteice, rezultate în urma activității protein ki-
nazelor și a protein fosfatazelor. De exemplu, stimularea
farmacologică a activității protein kinazei A crește mobilitatea
spermatozoizilor, pe când inhibarea activității protein fosfatazei
poate să inițieze sau să stimuleze această mobilitate. Acest lucru
sugerează faptul că fosfatazcle dețin un rol important in regla­
rea activității cinetice a spermatozoizilor.
Contracția mușchiului neted care înconjoară duetele extrates- 03
ticularc distale și mai largi continuă să deplaseze spermatozoizii
prin acțiune peristaltică până când aceștia ajung în porțiunea dis-
rală a canalului epididimar, unde sunt stocați înainte de ejaculare.
Spermatozoizii pot să persiste mai multe săptămâni în siste­
mul ductal cxtratesticular, însă nu supraviețuiesc decât 2-3 zile
in tractul genital feminin. Spermatozoizii dobândesc abilitatea O
de fertilizare a ovocitului numai după o anumită perioadă de
timp petrecută in tractul genital feminin. Acest proces, care
implică detașarea și înlocuirea componentelor glicocalixului ro
ho
(glicoconjugate) din membrana spermatozoidului, este denu­
mit capacitare. Capacitatea spermatozoizilor este descrisă in cn
►— •
detaliu în cadrul Capitolului 23. GC
r-t
O
k— •
■T TUBII SEMINIFERI
» .
Ciclul epiteliului tubilor seminiferi CTQ
O
Celulele spermatogenice aflate în diferențiere nu sunt
b—• •
aranjate întâmplător la nivelul epiteliului seminifer; tipurile celu­
lare specifice se dispun grupat. Aceste grupuri sau asocieri celu­ F1 *
F—*
lare
1 sunt posibile datorită punților intercelulare și sunt prezente
între descendenții fiecărei perechi de spermatogonii de tip
cn
Ap. Gruparea este posibilă și datorită faptului că celulele sincro­ n
nizate rămân suficient timp in cadrul fiecărui stadiu de maturare. >—
•
Toate fazele de diferențiere se desfășoară secvențial in cadrul ori­
cărui situs dat la nivelul tubului seminifer, pe măsură ce descen­
denții celulelor stern rămân conectați prin punți citoplasmatice
și trec prin diviziuni mitoticeși meiorice sincrone și prin procese c:
09
de maturare (a se vedea Fig. 22.10).
Fiecare grup sau asociere celulară identificabilă este con­ GO
siderată un stadiu al unui proces ciclic. Scria de stadii care sur­ m
S
vin intre două apariții succesive ale aceluiași model de asociere z
celulară Ia nivelul oricărui situs în tubul seminifer constituie un TI
m
ciclu al epiteliului seminifer. Ciclul epiteliului seminifer a □9
fost studiat mai ales la șobolani, unde apar 14 stadii succesive
într-o secvență
>
liniară
o
de-a lungul tubului. La om, sunt defi-
nite șase stadii sau asocieri celulare în cadrul ciclului epiteliului
seminifer (Fig. 22.13). Aceste stadii nu sunt chiar atât de bine
delimitate precum cele identificate la rozătoare deoarece, la om,
asocierile celulare apar sub forma unor arii neregulate care for­
mează un model în mozaic.
In urma injectării unei doze de timidină tritiatâ, o anumită gene­
rație celulară poate fi urmărită prin biopsii secvențiale prelevate
din tubii seminiferi. In acest fel, poate fi determinat timpul ne­
cesar celulelor marcate să treacă prin diferite stadii. In grosimea
epiteliului seminifer pot fi prezente mai multe generații de ce­
lule în dezvoltare la nivelul oricărui situs și in orice interval de
timp, ceea ce determină apariția asocierilor celulare caracteristice.
Studiile autoradiografice au evidențiat faptul că durata ciclului
epiteliului seminifer este constantă, circa 16 zile la om. La om
ar fi necesare aproximativ 4,6 cicluri (fiecare având o durată de
16 zile) sau aproximativ 74 de zile, pentru ca o sperniatogo-
nie produsă de celula stern să iși completeze procesul de sper-
matogenezâ. Ulterior, ar fi nevoie de aproximativ 12 zile pentru
ca spermatozoidul să străbată epididimuL în fiecare zi sunt
produși aproximativ 300 de milioane de spermatozoizi la nivelul
 un tip A întunecate
•u
804 o
—5

3 tip A palide
QJ
r—f
O
STADIUL/ lO
CC o
Z5
LU tip B
U_

z
2 celulă Sertoli
LU
c/>

DQ
preleptoten
=3

leptoten ■O
Q
—t

3
Q*
*—« <—•
O
’ zigoten n

dcn un
“O
O
“U

“5 pahiten "3'
3 tv

s CV
o
n diploten
“1
Q
•»!
□
w ■
r? 3
cd Q
•i—» O
N
metafază
c Cj

QJ
en anafază
a
£ secundar
QJ
UO
*

cZ in
T5 - tinere
(D
“5
3
CN CV
r-r
CXJ ol
STADIUL IV fD / matură

o spermatozoid

FIGURA 22.13 ▲ Desen reprezentând stadiile epiteliului seminifer uman. Diagrama prezintă fiecare din cele șase asocieri (stadii) ce.ulare
identificabile care apar în cadrul ciclului epiteliului seminifer uman Aceste stadii ale spermatogenezei sunt definite artificial în conformitate cu modifi­
O cările observate la nivelul spermatidelor pe parcursul diferitelor etape de diferențiere. în 1952, au fost descrise pentru prima oară de Leblond și Clermont
cele șase stadii ale epiteliului seminifer uman și, de atunci, au fost adoptate de majoritatea cercetătorilor Stadiile sunt numerotate cu cifre romane de 'a
I la VI. (Asocierile celulare din acest desen sunt adaptate după: Clermont Y The cycle of the sernmiferous epithelium in man Am J Anat 1963,112:35-51

testiculului uman. Lungimea unui ciclu și timpul necesar pentru
realizarea spermatogenezei sunt constante și specifice pentru fie­
care specie. Prin urmare, în cazul oricărui tratament farmacolo­
gic (ex., tratamentul infertilității masculine), în care substanța în
cauză afectează fazele inițiale ale spermatogenezei, sunt necesare
aproximativ 86 de zile pentru ca efectele acelui compus asupra
producției de spermatozoizi să poată fi observate.
Undele epiteliului seminifer
După cum s-a specificat mai sus, ciclul epiteliului seminifer de­
scrie modificările care apar în timp la nivelul oricărei regiuni din
tubuli. în plus, undele epiteliului seminifer descriu distribu­
ția tiparelor de asociere celulară (stadiile spermatogenice)
de-a lungul tubului. La rozătoare și la alte mamifere studiate,
inclusiv primatele subumane, fiecare stadiu ocupă o lungime
semnificativă a tubului seminifer, iar stadiile par să se desfășoare
secvențial de-a lungul tubului. La șobolan, există aproximativ 1 2
unde în fiecare tub. Secțiunile transversale prin tub evidențiază
de obicei doar un tipar de asocieri celulare. Aceste unde sunt
absente în epiteliul seminifer uman, iar aranjamentul stadiilor
spermatogenice de-a lungul tubului seminifer este întâmplător.
Fiecare tipar de asociere celulară (stadiu spematogenic) prezintă
o distribuție de tip mozaic în tubul seminifer (Fig. 22.14).
Componentele mozaicului nu se extind în jurul circumferinței
tubului și nu sunt secvențiale. Prin urmare, secțiunile transver­
sale prin tubii seminiferi umani evidențiază nu mai mult de șase
stadii diferite ale ciclului, având distribuție similară unor felii de
prăjitură în jurul circumferinței tubului.
Celulele Sertoli
Celulele Sertoli constituie adevăratul epiteliu al epiteliului se*
minifer.
Celulele Sertoli (celulele sustentaculare) sunt celule epiteli-
ale înalte, columnare, care nu se divid și se dispun pe mem­
brana bazală groasă și pluristratificată a epiteliului seminifer
(big. 22.1 5). Ele reprezintă celulele de suport pentru dezvolta­
rea viitorilor spermatozoizi care se atașează de suprafața lor in
urma meiozei. Celulele Sertoli conțin REN extensiv, RER bine
dezvoltat, precum și depozite de lamele inelare. Ele prezintă
r
secțiune cu grosime de 5pm —| flancat de o pereche de corpusculi care conțin ADN numiți
▼ cariozomi (Fig. 22.16).
V
X
XI La om, sunt caracteristici corpii de incluziune (corpii 805
X

\
XII Charcot-Bottcher), localizați la nivelul citoplasmei bazale.
i
XI ■ I
Aceste structuri cristaloide fine, fusiforme, au dimensiuni de
X i
!

10-25 pm lungime și 1 pm lățime și sunt vizibile pe preparatele

a histologice de rutină. Cu ajutorul microscopici electronice de
secțiune cu grosime de 5pm transmisie, ele au fost descrise ca fascicule de filamente dense, cu
diametrul de 1 5 nm, rectilinii, fie paralele, fie convergente, având
O
>
X
II ’ V organizare rudimentară (a se vedea Fig. 22.15). Compoziția lor
I S X
< vi III \ chimică și funcția rămân necunoscute; cu toate acestea, studii
V''
IV ro
iv r III /

IV
recente au detectat o acumulare de proteine cu rol de receptori
pentru lipoprotcine (CLA-1). Acest aspect sugerează posibila
ro
------- '- b implicare a corpilor de incluziune in transportul lipidelor și in cn •

FIGURA 22.14 ▲ Diagramă reprezentând organizarea epiteliu- utilizarea lor la nivelul celulelor Sertoli. QO
CT
lui seminifer la om și la alte specii, a. La șoareci și la alte specii de
rozătoare, o asociere celulară particulară ocupă diferite lungimi de-a lungul
Complexul joncțional intercelular dintre celulele Sertoli adi­ 2
tubului Prin urmare, pe o secțiune transversală tipică nu poate fi surprinsă acente este constituit dintr-o combinație unică din punct de
*—

decât o singură asociere celulară, b. La om, asocierile celulare apar la nivelul vedere structural de elemente specializate membranare și > «

unor ani neregulate de-a lungul tubului, iar datorită acestui fapt, secțiunile citoplasmatice. CTQ
transversale evidențiază două sau mai multe astfel de asocieri.
J JO
—J
Celulele Sertoli sunt conectate unele cu celelalte printr-un com­ >—* •

numeroase mitocondrii sferice și alungite, aparat Golgi bine plex joncțional intercelular neobișnuit (Fig. 22.17). Acest
> ■ ■■<
dezvoltat și un număr variabil de lizozomi, picături lipidice, complex este caracterizat parțial printr-o joncțiune extrem de
vezicule și granule de glicogen. strânsă (zonula occludens) care include mai mult de 50 de linii
A
C%4
Citoscheletul celulei Sertoli prezintă una dintre cele mai de fuziune paralele la nivelul membranelor adiacente. In plus, Qn
elaborate structuri si
>
conține:
>
două componente citoplasmatice caracterizează acest complex n
joncțional unic: ►
* •
<
• microtubuli abundenți și orientați predominant paralel față
de axul lung al celulei. Spre deosebire de ceea ce se întâmplă • O cisternă REN aplatizată care se dispune paralel față
la numeroase alte tipuri celulare, nucleația microtubulilor i zona joncțiunii fiecărei celule.
de membrana plasmatică in
are loc la periferia celulei Sertoli și nu la nivelul centrului de O
• c ■Km t:’ cz
^■L
<•» j

V ti -v 00
organizare a microtubulilor (MTOC). Toți sunt orientați cu
capătul (—) spre vârf și cu capătul (+) spre baza celulei. In
plus față de rolul lor în transportul vezicular, studii recente
-r *
A,C.
?•-; *•
<

llfc
A - -Vi ’
*•
w •*>
■
<✓>

B
b* •
sugerează faptul că microtubulii și proteinele motorii asociate t z
<.;.
microtubulilor sunt responsabili de repoziționarea spermati- TI
r ‘ ’« B- m
delor elongate înglobate în citoplasmă celulei Sertoli. I
< -a _ * V

30
• filamentele intermediare care reprezintă constituentul
majorai citoscheletului celulei Sertoli, sunt formate predomi­
• 'ZB- ■
\ ' ■.

B...• !• X-
nant din vimentină (clasa III de filamente proteice interme­ k .
' '
• 4
r- n
1 ' *

•
diare). Acestea formează o teacă perinucleară care înconjoară
și separă nucleul de alte organice citoplasmatice. Filamentele .>
•V v’AV - fc
->;/• <

O x. v
o ■' '
intermediare se extind de la nivelul tecii perinucleare la jonc­ k <4.
*
££ o
ol
țiunile desmozom-like dintre celulele Sertoli adiacente și la
• 'Â • *
.fe'
-
nivelul hemidesmozomilor. î? - “•

• filamentele de actină care sunt concentrate sub nivelul

membranei plasmatice, în apropierea joncțiunilor interce-
9

w
%•
J'
}•
r> 4
r' •
*
p•
-• <
. .
.
4 -
A»
. *

y
'V '
! fs. • •> •

lulare. Filamentele de actină asigură întărirea si stabiliza- r ,x i, •; v.

O 9

rea specializărilor joncționale intercelulare dintre celulele T"- * ■■

•* •
:
x
■
- •
•
*
1 *
9
‘ ->-S \ V f ’>
« w « - • «o • .V
Sertoli. X1 <
V
■

T- tk vC
A ■

Nucleul celulei Sertoli este eucromatic, aspect care reflectă •Jk

•; 5 • -A <
.6 % -

*w „-'‘A O • w
activitatea crescută a acestei celule, și este, în general, de formă ♦
• .•
r- s

ovală sau triunghiulară și poate să prezinte una sau mai multe ■ -•

—- —
invaginări adânci. Atât forma, cât și localizarea sa pot fi varia­ < >

bile. Acesta poate avea aspect aplatizat, fiind localizat la nivelul
polului bazai al celulei și dispus paralel cu porțiunea bazală a
celulei, sau poate fi triunghiular sau oval, localizat în acest caz
•n apropiere sau la oarecare distanță de polul bazai al celulei.
La anumite specii, nucleul celulei Sertoli conține o structură
tripartită unică constituită dintr-un nucleol care conține ARN,
LB —
FIGURA 22.15 ▲ Imagine de microscopie electronică a unei
celule Sertoli umane. Această imagine prezintă corpii de mckizi jne
caracteristici, cristaloizii Charcot-Bottcher, prezenți la nivelul citoplasmei
bazale a celulei Sertoli. Lamina bazala (LB) este indicată pentru orientare
9.000x. Insert. La obiectiv mai mare se observă filamentele cristaloiduiui.
27.000X. (Prin amabilitatea Dr. Don F. Cameron.)
 ■

806 spermatide
mature

oc
UJ
u_
spermatidă
z tânără
S COMPARTIMENT
UJ filamente de LUMINAL
GO
actină
joncțiune specializata
dintre celula Sertoli
ZD
și spermatidă
microtubuli \l

vM iUi
u
V
hi » V
7/
a RER 7) ' t _ 1
spermatocit
primar
i l
o
GO
că
cariozom 9b Q O COMPARTIMENT \ \ (

—I BAZAL spermatogome
£ 1
21__ ' ______ __

că \ REN /
4-J
• < membrană bazală
a aparat Golgi joncțiunea specializată dintre celulele Sertoli adiacente
CD
FIGURA 22.16 ▲ Desen reprezentând celula Sertoli și relația acesteia cu celulele spermatogenice adiacente. Desenul prezintă jonc­
țiunile intercelulare specializate dintre celulele Sertoli adiacente, precum și joncțiunile intercelulare specializate dintre celula Sertoli și spermatide’e
mature Complexul joncțional dintre celulele Sertoli adiacente reprezintă un dispozitiv de adeziune care include joncțiuni strânse ce contribuie la
£<D realizarea barierei hematotesticulare. Joncțiunile specializate dintre celula Sertoli și spermatidele mature sunt situate în recesuri adânci la nivelul polului
apical al citoplasmei și sunt privite doar ca dispozitive de adeziune. Prelungirile laterale ale celulelor Sertoli se extind peste suprafața spermatociteior ș
GO
spermatidelor. De remarcat aspectele ultrastructurale ale celulei Sertoli, inclusiv dispoziția microtubulilor și forma particulară a nucleului și a cariozom^-
DO lui acestuia (Reprodus cu permisiune după: Bloom W, Fawcett DW A fextbook of Histology. Philadelphia WB Saunders, 1975.)

CN • Fasciculele de filamente de actină, împachetate în mani­ formate, urmată de dezintegrarea joncțiunii situate deasupra lor.
CN
eră hexagonală, sunt interpuse între cisternele REN și mem­ Astfel, în cadrul diferențierii celulelor spermatogenice, meiozași
branele plasmatice. spermiogeneza apar la nivelul compartimentului luminai.
A

In ambele compartimente, celulele spermatogenice sunt

Un complex joncțional similar celui identificat la nivelul ce­
lulelor Sertoli este prezent la nivelul sinusului in care sunt atașate
spermatidele. Joncțiunea strânsă este absentă, iar spermatidă nu
prezintă cisterne aplatizate de REN și nici fascicule de filamente
de actină (a se vedea Fig. 22.16 și 22.17). Alte joncțiuni speciali­
zate ale celulelor Sertoli includ joncțiunile gap dintre celulele Ser­
toli adiacente, joncțiunile desmozom-like dintre celulele Sertoli
și celulele spermatogenice tinere și hemidesmozomii localizați la
interfața dintre celula Sertoli și membrana bazală.
Complexul joncțional dintre celulele Sertoli realizează diviza­
rea epiteliului seminifer într-un compartiment bazai și unul
luminai, segregând astfel dezvoltarea și diferențierea celulei
germinale post-meiotice de circulația sistemică.
Joncțiunile dintre celulele Sertoli separă două compartimente
epiteliale, un compartiment bazai și un compartiment lu­
minai (a se vedea big. 22.16). Spermatogoniile și spermatocitelc
primare tinere sunt poziționate restrictiv la nivelul compartimen­
tului bazai (între joncțiunile dintre celulele Sertoli și membrana
bazală). Spermatocitelc mai mature și spermatidele sunt restric­
ționate la nivelul feței luminale a joncțiunilor dintre celulele
Sertoli. Spermatocitele tinere apărute prin diviziunea mito-
tică a spermatogon iilor de tip B sunt nevoite să traverseze
complexul joncțional pentru a se deplasa din compartimentul
bazai în compartimentul luminai. Această deplasare este posibilă
înconjurate de prelungirile celulelor Sertoli. Datorită relației
neobișnuit de strânse dintre celulele Sertoli și celulele sperma­
togenice în curs de diferențiere, s-a sugerat faptul că celulele
Sertoli ar juca rol de celule „doică” sau de celule de suport (ele
funcționează pe baza schimburilor de substrate metabolice și
reziduuri dintre celulele spermatogenice în dezvoltare și siste­
mul circulator).
In plus, celulele Sertoli fagocitează și dezagregă corpii rezi­
duali formați pe parcursul ultimului stadiu al spermiogenezei.
De asemenea, fagocitează orice celulă spermatogenică ce nu a
reușit să se diferențieze complet.
Complexul joncțional dintre celulele Sertoli adiacente re­
prezintă situsul barierei hematotesticulare.
Pe lângă compartimentarea fizică descrisă mai sus, complexul
joncțional dintre celulele Sertoli adiacente creează și o barieră de
permeabilitate denumiră bariera hematotesticulară. Această
barieră este esențială pentru asigurarea unei compartimentări fi­
ziologice în cadrul epiteliului seminifer în ceea ce privește com­
poziția ionică, proteică și conținutul în aminoacizi și glucide
Prin urmare, compoziția fluidului prezent în iubii seminiferi și
în duetele extratesticulare diferă considerabil față de compoziția
plasmei sanguine și a limfei testiculare.
Proteinele plasmatice și anticorpii circulanți sunt excluși din
lumenul tubilor seminiferi. Produsii >
rezultați> în urma secreției
»

datorită formării unui nou complex joncțional intre prelungi­ exocrinc a celulelor Sertoli (în mod particular proteina de le­
rile celulei Sertoli care se extind sub nivelul spermatocitelor nou gare a androgenilor [ABP], care prezintă afinitate crescută
 •a: .. \ ’ •*s de legare a testosteronului și a DHT) se găsesc în concentrație
x •* •
■0K* marc la nivelul himenului tubilor seminiferi și mențin concen­
trația crescută a testosteronului, ceea ce asigură un micromcdiu 07
** V. v
favorabil pentru diferențierea celulelor spematogcnice.
Cel mai important, bariera hematotesticulară izolează celu­
1 . 7
/
lele germinale haploidc diferite din punct de vedere genetic și,
: A t
■
deci, antigenicc (spermatocitele secundare, spcrmatidele și sper­
matozoizii) de sistemul imunitar al adultului de sex masculin.
Antigenele produse de spermatozoizi sau specifice acestora sunt
împiedicate să pătrundă în sistemul circulator. Invers față de
•*’ V
4 această situație, 7-globulincle și anticorpii specifici spermatozoi­
N s2 zilor depistați la anumiți indivizi sunt împiedicați să ajungă Ia ro
bo
— • V: nivelul celulelor spermatogenice in dezvoltare din tubul semini-
r -■ A-
Wfes
-vy fer (Fișa 22.3). Prin urmare, bariera hematotesticulară joacă
•

. Z‘-\
O
rol esențial în izolarea celulelor spermatogenice de componentele GO
* -S sistemului imunitar. Q

-
•
X '*
r L-.
T
b

Celulele Sertoli prezintă funcții secretorii atât exocrine, cât

»

—-jj _ iu,- -1

> «
si endocrine.
.•

• ••
- ??7î •>

Pe lângă secreția fluidului care facilitează pasajul spermatozoi­

CTQ
O
..•A
• it’w- r *•' z t.9 -
• -
—-

zilor în curs de maturare de-a lungul tubilor seminiferi spre

£r?
9
•• 4 ?-vff h—< •
i • • •. •? •'
4* '
>3 m
.w' • c
duetele intraresticulare, celulele Sertoli produc factori cri­
, -
.. '-f i.• 9- •v.
v- o • •_

’.r * *
f
*< •
tici necesari pentru progresia cu succes a spermatogoniei spre
• :
• : - , > *
-V/
I * *
?>r - V.
forma matură, spermatozoidul. Acestea secretă proteina de
• I . •• v/.. legare a androgenilor (ABP), de 90kDa. ABP favorizează
l y*’ - ■. V ?:
fi* S.' ........ . . concentrarea testosteronului în compartimentul luminai al tu­ n
»—
bului seminifer, unde cantitățile crescute de testosteron sunt > *

FIGURA 22.17 ▲ Imagine de microscopie electronică de esențiale pentru maturarea normală a spermatozoidului în curs
transmisie a joncțiunilor celulei Sertoli. Imaginea prezintă
complexul joncțional dintre celulele Sertoli adiacente, iar în imediata
de dezvoltare.
sa apropiere se evidențiază o joncțiune specializată între celula Sertoli Receptorii pentru FSH și testosteron sunt prezenți la ni­
și o spermatidă. Condensarea și conferirea formei nucleului sperma- velul celulelor Sertoli; prin urmare, funcția lor secretorie este c:
00
tidei (/V) suni în faze înaintate. Acrozomul (A) spermatidei apare sub reglată atât de FSH, cât și de testosteron (Fig. 22.18). Celulele
forma literei V, iar asociat acestuia se observă joncțiunea specializată Sertoli secretă mai multe de substanțe cu rol endocrin, cum ar GO
m
a celulei Sertoli caracterizată prin prezența de fascicule de microfila-
mente secționate transversal (sdgep). Reticulul endoplasmauc asociat
fi inhibina, o glicoproteină hormonală de 32 kDa, implicată in Ș
bucla de feedback care inhibă eliberarea hormonului foliculo- z
este localizat în imediata vecinătate a fasciculelor de microfilamente.
TI
Joncțiunea dintre celulele Sertoli este situată dedesubt, asigurând stimulant (FSH) din hipofiza anterioară. In plus, celulele Sertoli m
conexiunea dintre o celulă Sertoli (Sz) și celula Sertoli adiacentă (5?) sintetizează activatorul plasminogenului, care convertește □□
Vârfurile de săgeată indică limitele joncțiunii. Se observă faptul că plasminogenul in forma hormonală activă, proteolitică, plas-
joncțiunea prezentată aici evidențiază aceleași elemente, fasciculele
mina, transferina (o proteină transportoare a fierului) și ce-
de microfilamente (săgeți), precum și reticulul endoplasmauc, așa
cum sunt ele identificate la nivelul joncțiunii specializate dintre celula ruloplasmina (o proteină transportoare a cuprului). Mai mult,
Sertoli și spermatidă La acest obiectiv nu este evidentă joncțiunea celulele Sertoli secretă și alte glicoproteine care funcționează ca
strânsă asociată complexului joncțional care conectează celulele Ser- factori de creștere sau factori paracrini, cum ar fi factorul inhi­
toli adiacente 30.000x. bitor Miillerian (MIF), factorul celulei stern (SCF) și factorul
neurotrofic derivat din linia celulară glială (GDNF).

Corelație clinică: Antigenele specifice spermatice și

FIȘA 223
Două aspecte sunt certe în legătură cu importanța imunolo-
gică a barierei hematotesticulare:
• Spermatozoizii și celulele spermatogenice prezintă mole­
cule unice, care sunt recunoscute ca „străine" (non-self)
de către sistemul imunitar.
• Spermatozoizii sunt produși pentru prima oară la pu­
bertate, la mult timp după ce individul a devenit imuno-
competent (capabil să distingă moleculele străine și să
producă anticorpi împotriva lor).
Eșecul celulelor spermatogenice și spermatozoizilor
de a rămâne izolați determină producerea de anticorpi
răspunsul imun
împotriva spermatozoizilor. Un astfel de răspuns imun este
uneori observat după vasectomie și în unele cazuri de
infertilitate. în urma vasectomiei, anticorpii împotriva
spermatozoizilor sunt produși atunci când celulele sis­
temului imunitar sunt expuse spermatozoizilor care pot
fi eliberați din duetele deferente lezate. Astfel, sperma­
tozoizii nu mai sunt izolați de sistemul imunitar la nivelul
tractului reproducător. în anumite cazuri de infertilitate, au
fost identificați în spermă anticorpi anti-celule spermatice.
Acești anticorpi cauzează aglutinarea spermatozoizilor,
împiedicându-le deplasarea și interacțiunea cu ovulul.
808
I

oc hipotalamus i

=5
O

(
CZ>
LU
f— GnRH
<x lobul anterior al
CC
I— hipofizei
X
LU (adenohipofiza)
<- «I
c
>—
>
"S
o
ZD
O

=5

LU

GO
CO

inhibină

O
□o

p
•u-»
^Egfl
<D
bn
3
celule Sertoli ice celule Leydig
<D estradiol testosteron
A
4—> <_____ _ _____ I

5
QO
-X

CC 1 inhibitor
------- stimulator
■
________________________ ——-
C\J ♦

CXl

f dhC /
/ /

o
• organe reproducătoare accesorii
• caractere sexuale secundare
• efecte metabolice
• efecte comportamentale
FIGURA 22.18 A Diagramă reprezentând reglarea hormonală a funcției reproducătoare masculine. Săgețile albastre indică acțiunea
stimulatorie a sistemului hormonal; săgețile roșu indica feedback-ul inhibitor A se vedea textul pentru explicații. DHT, dihidrotestosteron; FSH. hormonul
foliculostimulant; GnRH, hormonul de eliberare a gonadotropmei; LH, hormonul luteinizant.

K DUCTELE INTRATESTICULARE
în porțiunea terminală a fiecărui tub seminifer există o tranziție
abruptă spre tubii drepți sautubuli recti. Această porțiune ter­
minală scurtă a tubului seminifer este delimitată doar de celule
Sertoli (Planșa 87, pagina 824). In apropierea porțiunii lor ter­
minale, tubii drepți se îngustează, iar epiteliul care îi delimitează
se modifică, devenind epiteliu simplu cubic.
Tubii drepți drenează în rete testis, care reprezintă o serie
de canale interconectate aflate la nivelul țesutului conjunctiv
bogat vascularizat al mediastinului testicular (big. 22.19). Ca-
nalclc care constituie rete testis sunt delimitate de epiteliu sim­
plu cubic sau cilindric jos. Celulele prezintă câte un singur cil și
puțini microvili scurți, aflați la nivelul polului apical.
IK SISTEMUL DUCTAL EXTRATESTICULAR
T
Sistemul ductal extratesticular se dezvoltă din duetele me-
zonefrice (Wolffiene) și din tubulii mezonefrici.
Dezvoltarea inițială a celulelor Leydig și declanșarea secreției
de testosteron stimulează diferențierea duetului mezonefric
(Wolfhan) în sistem ductal excretor pentru testiculul aflat in
 T7
Vi -.7 v: (• 'i
V-* /
F1
' :t\v 4 ••
»
•t ’ «
.•fs
^’r- 7 •r.
z 809
w
•• - . ■ ■
• * - \
....
. ' L’*
z *•’ ..7 ;*
4*
s»
I <■£} venă 3’ 7?
»
Ar R % </seminifer
<
- ri ____
'■te 7
n I
i -i
%

?’7 t
'-A. •V. Y-ij-r»-.
4 ay
E Â tr.»
1» 1 >■ _ _

ti
*
W:;
-V •?

3^
-
.t
< ’ 7“
-■y
. • ■*
<.< '

A'
■

W f. >
.* V * ■

k- K yyy,7'^<” ' •
: a, • 4
a ro
rete'testis. s^; ro
1P n rete teșjis -
* .*• •
O.
'. * î?. < A; z / A*
£>. t
f' .y. ” _ "A ' **
«r, C/1
venă i V
a
f.
; Â. ’*
ar vc
w" x. " m
Fi -•’zVp- O
B
> •
* 7,
••
$
v^) Lt 1
: 5
4^^'* /

%
$. j .tSt • S y ■ *

CJQ
. • ’V-*.**- ~K n
l- ’l
$

’T1 •

S.^J .• 'or '.

* A '1 1
FIGURA 22.19 ▲ Imagine de microscopie optică a testiculului uman. a. Specimenul colorat H&E prezintă regiunea care include mediastinul
testicular în partea dreaptă se găsesc tubii seminiferi, iar în partea stângă se evidențiază canalele anastomozate ale rete testis. Săgeata indică porțiunea co
terminală a unui tub drept, delimitată doar de celule Sertoli. La nivelul acestui situs, conținutul tubului pătrunde în rete testis, iar canalele vor fi ulterior n
delimitate de epiteliu simplu cubic. 70x. b. în această imagine este prezentată, la obiectiv mai mare, o secțiune puțin mai în profunzime, obținută > *

din același specimen, la nivelul căreia se poate identifica rele testis (stânga), o secțiune transversală printr-un tub seminifer (dreapta sus) și porțiunea >—»

terminală a tubului drept (asterisc) în locul în care acesta pătrunde în rete testis De remarcat schimbarea bruscă a lipului de epiteliu care delimitează
structurile, evidentă la acest nivel Epiteliul care delimitează rete testis este unul simplu cubic 275x.
GO
duet
mezonefrosul pe co
paramezonefric cale de degenerare veziculă
m
seminală
d

f
/ o
f
i
i c=
rete testis '/
o
duet ejaculator
r
prostată X»

I / tubi utricula prostatică m

x
tubuli — _______
A seminiferi în duet
/

< ZD
mezonefrici dezvoltare deferent /
x>
r/ uretra m
apendicele
prostatică co
tunica epididimului
albugineea o
duete \
c:
eferente apendicele testiculului
■>

I
x»
ZD
rete testis
bulb sinovaginal

canal
j^tub
duet epididimar
seminifer
mezonefric
/

tunica
albugineea
sinus
urogenital
a b
FIGURA 22.20 Diagramă reprezentând dezvoltarea sistemelor ductale intra- și extratesticulare. a. Diagrama prezentă tesucu <.
in cea de-a șaptea săptămână de dezvoltare, înainte de coborârea acestuia în sacul scrotal Se observă cum duetul mezonefric și tubJii acestuia dau
naștere sistemului duelai extratesticular pentru testiculul în dezvoltare, b. Secțiune sagitalâ a unui testicul complet dezvoltat și poz.ționat a nivelul
scrotului. De remarcat faptul că veziculele seminale, duetele ejaculatoare, duetele deferente și epididimul se dezvoltă din duetul mezonefric. Duetele
eferente își au originea in tubulii mezonefrici. Tubii seminiferi, iubii drepți și rete testis se dezvoită din gonadele indiferente Prostata se dezvoltă din
excrescențe multiple care își au originea în uretra pelvină (un derivat al sinusului urogenital).
 rv
»•
r>? ~ \ I'
V. ✓ de fierăstrău (a se vedea Fig. 22.21). Din loc în loc, printre
- • .. ■K celulele columnare se evidențiază celule bazalc caic joacă rol de
810 V. ‘M .7 •9t • *
1 « celule stern. Celulele înalte cilindrice sunt ciliatc. Celulele joase
1
■■ •)’•..
* •
•
. ••
f
A neciliate prezintă în schimb numeroși microvili și invaginâri ca-
y
DC
<c
’V .«?
naliculare ale suprafeței apicale, precum și numeroase vezicule
—1
ZD
- (X • A
de pinocitoza, corpi denși delimitați de membrane, lizozomi
O ' '.15 . \ *
<A- -Î5' W ’X
.- *»s
w
/:
și alte structuri citoplasmatice asociate funcției de endocitoză.
>
‘ ‘ \ <

Cea mai mare parte a fluidului secretat la nivelul tubilor semi-

GO * ' I.

■ B ' “ ??-
UJ
<bvs / '■i ' • - •
■
'

rv •
! •. <
f>“ —
B ’ •
•t c *
• »
%
«
niferi este reabsorbită în duetele eferente.
La nivelul duetelor extratesticulare se poate vizualiza un
CC
• J
- . *
, i
r.
• --
-’C
- a....X strat muscular neted care apare prima dată în porțiunea
X --z^-
uu 1
4 incipientă a duetelor eferente. Celulele musculare netede se
—I
7
’/'> ie dispun sub forma unui strat gros constituit din mai multe rân­
«a:
l—
r - MN^ /
! X
-te %
<*•->

duri de celule care prezintă un aranjament circular similar unei

o
ZD
•r
f
1X<^7x6
*

t
(Z teci localizate în peretele duetului. Printre celulele musculare

W'
O * *

' \ v\ sunt răspândite fibre elastice. Transportul spermatozoizilor prin

ZD Sv *
V2,- ’ 4: duetele eferente este puternic influențat atât de activitatea cili­
2
LU -- î lor, cât și de contracția acestui strat fibromuscular.
C/J 1V • -'

CQ
■'T - Epididimul
' -.<■ > .•?v ‘ ' XV i
-*•
Epididimul este un organ care conține duetele eferente și
•X’Z.C . . *■ ''.aL*.
a FIGURA 22.21 ▲ Imagine de microscopie optică a duetelor efe­
canalul (duetul) epididimar.
* ■ ■ <
rente. Specimenul prezentat a fost colorat cu acid picric și hematoxilină Epididimul este o structură semilunarâ dispusă de-a lungul su­
o pentru o mai bună vizualizare a componentelor epiteliale ale duetelor efe­ prafețelor superioară și posterioară ale testiculului. Are o lungime
GO rente Duetele eferente sunt tapetate de epiteliu pseudostratificat cilindric de aproximativ 7,5 cm și este constituit din duetele eferente
Suprafața luminală prezintă aspect neregulat sau ondulat datorită grupuri­
g lor alternante de celule columnare și celule cubice. Duetele sunt înconju­
și canalul epididimar, precum și din vasele sanguine asociate,
țesut muscular neted și țesut conjunctiv înconjurător (Fig. 22.22
rate de mai multe straturi de celule musculare netede cu dispoziție circulară
ci (A4/V) La nivelul lumenului duetelor se evidențiază grămezi de spermato­ și Planșa 88, pagina 826). Canalul epididimar are aspectul unui
•
zoizi (aste/'/scur/') Stroma este constituită din țesut conjunctiv (70 care con­ tub cu traiect extrem de spiralat, cu o lungime de 4-6 m. Epidi­
Ch
<D ține vase sanguine (VS) de diferite dimensiuni. 120x. Insert. La obiectiv mai dimul este divizat în trei porțiuni, un cap, un corp și o coadă
bD mare, se pot observa la nivelul epitehului pseudostratificat celule cilindrice f——

F—*
și cubice care prezintă cili rari. 500x / *• 7 v .v 'v; ’< ;<<y

> - -* ) «
o-..: J w’'. • Q-- /
r (/ i
curs de dezvoltare (Fig. 22.20). Porțiunea duetului mezonefric >7'"
1 . » •
•—<

<v adiacentă testiculului în dezvoltare devine convolută si se di- k // ^'7

$ /■' ■ •' '■

:'h
• *, //•
4-» > ■ *’Â ’•
• •
r't '*•..’
7-
GO ferențiază formând canalul epididimar. Mai mult, o parte r I) ■,

CC (aproximativ 20) din tubulii mezonefrici rămași în această re­

- -?
V • •'
/ r< •
■• r-ȚV ■ 1 <•

c
. ’-A ;
giune stabilesc contact cu cordoanele seminifere în dezvoltare, ■

CXJ
O
* -• ••
iar în final formează duetele eferente (Fig. 22.21 și Planșa •V
CXJ
88, pagina 826). Acestea conectează rete testis în dezvoltare la
<
"W ;\V. 'I •
SfcX<>
>-•
B .
» .
-H. '
canalul epididimar. Această porțiune distală a duetului mezone­ V?3r? >
-1 vs .z’x

I
fric dobândește o pătură musculară netedă groasă și devine duet
deferent. Porțiunea terminală a duetului mezonefric distal dă
»
? .v.f,-: I.
V • • t

naștere duetului ejaculator și veziculelor seminale. ? ’>

X
x -

ir-. r-.z-.r
Duetele eferente sunt tapetate de epiteliu pseudostratifi-
cat cilindric. *
y>a
- ‘• 9
- Âi * X • •.
--<'-
’

7-A ■ -7 -

■M
■
■ r' 75
La om, aproximativ 20 de duete eferente conectează canalele &

care formează rete testis din porțiunea superioară terminală

a mediastinului la porțiunea proximală a canalului epididi­
mar. Pe măsură ce duetele eferente părăsesc testiculul, devin
’ i
'‘■'A.-
•*

ir
■ ‘ .7 ’
extrem de spiralate și formează 6 până la 10 mase conice, de­
'1
numite eoni vasculosi (lat., sinonim lobuli epididimari), ale ~A
căror baze constituie o parte din capul epididimului. Coni vas­
culosi, fiecare cu lungimea de aproximativ 10 mm, conțin due­ FIGURA 22.22 ▲ Imagine de microscopie optică a epididimu­
tele extrem de convolute care măsoară 1 5-20 cm în lungime. La lui uman. Secțiunea colorată H&E prezintă canalul epididimar cu traiect
baza conurilor, duetele eferente se deschid într-un singur canal extrem de spiralat Acest traiect particular este reflectat de diferitele pro­
filuri ale duetului, care se pot evidenția pe specimenul de fața. La nivelul
epididimar (a se vedea Fig. 22.4).
țesutului conjunctiv se identifică numeroase vase sanguine (VS). Vasele
Duetele eferente sunt delimitate de un epiteliu pseudostra- tind să urmeze traiectul duetului; prin urmare, și ele vor reflecta profilur.
tificat cilindric care conține aglomerări de celule înalte și joase, multiple care aparțin mai multor vase. Duetul secționat și încadrat in
ceea ce conferă suprafeței luminale un aspect similar dinților dreptunghi este prezentat la obiectiv mai mare în Figura 22 23.30x.
 (a se vedea Fig. 22.4). Duetele eferente sunt localizate la nivelul o Celulele principale variază de la 80 pm înălțime, la ni­
pului, iar canalul epididimar ocupă cor
capului, corpul și coada. Spermato- velul capului cpididimului, la aproximativ 40 pm înălțime,
zoizii nou produși care pătrund din testicul în epididim se matu- la nivelul cozii. Acestea prezintă numeroși microvili lungi, 811
rează de-a lungul pasajului pririn canalul epididimar, dobândind modificați, numiți Stereocili, care se extind de la nivelul
mobilitate și abilitatea de a fertiliza ovocitul. In timpul acestui suprafeței lor luminale (Planșa 88, pagina 826). Stereocilii
proces de maturare dependent de androgeni, capul spermatozoi­ variază in înălțime, de la 25 pm la nivelul capului, la aproxi­
dului este modificat prin adiția factorului superficial asocird mativ 10 pm, la nivelul cozii.
decapacitării care conține substanțe glicoconjugate din fluidul & Celulele bazale sunt celule mici, rotunde, localizate pe
epididimar. Acest proces numit decapacitare inhibă abilitatea membrana bazală. Acestea reprezintă celulele stern ale epi­ O
de fertilizare a spermatozoizilor înrr-o manieră reversibilă. Fac­ teliului ductal.
torul superficial asociat decapacitării este mai târziu eliberat pe
Frecvent, la nivelul epiteliului se pot identifica limfocite mi­ ro
parcursul capacitării, fenomen care are loc la nivelul tractului
grate numite celule cu halou. In condiții normale, epiteliul bO
reproducător feminin chiar înainte de fertilizare. După matura­
cpididimului reprezintă nivelul cel mai proxima! al sistemului
rea din epididim, spermatozoizii își pot transporta conținutul GO
ductal extratesticular în care sunt prezente limfocite. •

haploid de ADN la nivelul ovulului, iar după capacitate, se por c/j

r~t-
lega de receptorii pentru spermatozoizi din zona pellucida a ovu­ Celulele epididimului dețin atât funcție de absorbție, cât și G
Bc
*
—•

lului. Această legare declanșează reacția acrozomală, în care sper­ de secreție.

matozoidul se folosește de enzimele acrozomale pentru a penetra Cea mai mare pane a fluidului care nu este reabsorbit la ni­ > «

suprafața externă a ovocitului. velul duetelor eferente este reabsorbit în porțiunea proximală CTQ
a epididimului. Celulele epitcliale fagocitează orice corpi re­ G
Celulele principale din epiteliul pseudostratificat al epidi­ >—fi

ziduali care nu sunt îndepărtați de celulele Sertoli, precum și >— •

dimului sunt caracterizate prin prezența stereocililor. r-f
spermatozoizii care degenerează la nivelul duetului. Citoplasmă >
p ■«
Similar cu cea mai mare parte a sistemului ductal extratesticu­ apicală a celulelor principale conține numeroase invaginări lo­
lar, canalul epididimar este delimitat la rândul său de epiteliu calizate la baza stercocililor, precum și vezicule delimitare de
pseudostratificat cilindric (Fig. 22.23). In general, acesta con­ endomembrane, corpi multiveziculari și iizozomi (Fig. 22.24). CZ5
ține două tipuri de celule: Celulele principale secretă glicerofosfocolină, acid sialic și gli- n
coproteinc, care alături de glicocalix și steroizi, intervin în pro­ > *

Af / *<
; - f1 'J * >—< •

I* // _*
V...
cesul de maturare a spermatozoizilor. Aceste celule prezintă
• c' ■ • ■* Ar *
9 t
/
,
.
!/

v\’ 9 . numeroase cisterne ale RER dispuse în jurul nucleului situat

" i O •
f* bazai și aparat Golgi supranuclear, surprinzător de mare. Profilu­ co
■ *? /'■
> * \X
l x • "'IK < j rile REN și RER sunt prezente și în citoplasmă apicală. co
y 7/ <
J
.*. •
$

învelișul muscular neted al canalului epididimar își mărește

m
'■i .}•//
<• '»•
O
<
- S
• .v. | • -•
treptat grosimea, pentru ca la nivelul cozii epididimului să cz
r~
fie constituit din trei straturi. o
'•'. • ■■ ■
Y cz
A*
La nivelul capului epididimului și în cea mai mare parte a cor­ o
. ,r,
• fi
V 9
pului acestuia, pătura musculară netedă este constituită din-
—I
x>
1

5 *■
*
. ‘ ‘1* tr-un strat subțire de celule musculare netede dispuse circular, m
X
• w
•
*■ JL. ^celule similar celui din duetele eferente. La nivelul cozii, se evidenți­

M'" * r Principale 3J
ază în plus două straiuri musculare longitudinale, unul intern, X»
u* o
7 - ••ov* iar celălalt extern. Cele trei straturi se continuă apoi cu cele m
go
*/z>' trei straturi musculare netede ale duetului deferent, următoarea I

/ H ' fi
&
structură din sistemul ductal extratesticular (Planșa 89, pagina o
I?' • ’.b c=
‘o 828). r~
l/A ' A7 X»

io v "K, ;■ i ’iț Diferentele de natură funcțională ale mușchiului neted de la

> > > 30
A ' Vt > ■'
acest nivel se asociază diferențelor de ordin morfologic. Capul
ÎW'
*

\ Z J celule
VA». - *
bazalt și corpul epididimului prezintă contracții peristaltice spontane
F"
.M •1

! h____
<*—

4
-
V • ►''

&-
*
—
4f; <1 și ritmice care servesc deplasării spermatozoizilor de-a lungul
duetului. In schimb, coada este caracterizată printr-un număr
r conjunctiv
“"' >
A Adens vr ■
jriuschi neted.
;!A redus de contracții peristaltice. Aceasta porțiune reprezintă
■

L'rr )i ••
• >
rezervorul principal pentru spermatozoizii maturi. Datorită
contracțiilor intense ale celor trei straturi musculare netede, în
FIGURA 22.23 ▲ Imagine de microscopie optică a canalului epi- urma unei stimulări neuronale adecvate asociate cu procesul
didimar uman. Imaginea prezintă aria dreptunghiulară din Figura 22.22 la ejaculării, spermatozoizii intră în duetul deferent.
obiectiv mai mare și evidențiază cele două tipuri de celule ale epiteliului care
delimitează epididimul, celulele principale, respectiv celulele bazale. Stereoci- Duetul deferent
11 (săgeți) se extind de la nivelul suprafeței apicale a celulelor principale Nu­
dei i celulelor bazale au formă sferică și sunt localizați în imediata vecinătate Duetul (canalul) deferent este cel mai lung segment al sis­
a membranei bazale, pe când nucleii celulelor principale au formă cilindrică, temului ductal extratesticular.
respectând astfel forma columnară a celulei. Un strat de celule musculare
netede cu dispoziție circulară înconjoară epiteliul ductal. Lumenul duetului Duetul deferent (vas deferens) reprezintă continuarea directă
conține numeroși spermatozoizi. 250x. a cozii cpididimului (a se vedea Fig. 22.1). Acesta prezintă un tra-
 ■

o
812
9^ S 9

QZ ;r>
O sa:< 3 ■'S ■ • <5

c
¥ P’’
cn - ■■ ■
*' .. U>'i;
UJ î ■••• ■■
.* T* ;> ’-iS •&9 •5 ' : . ,-r • •»
o
o iz- •':■■ și tDV-Tk 1 -*<?

<=c .'• T.:

ÎL '.t
7 74
■V :
* ■
UJ ’X

<x
X
UJ
c/)
.’ * •
■ • • / u.. .^.c,
■:W
'Iffi O7 C-'VT.'
■** A-A
-.A ■S ..

C;,- 9
3

^7
UJ
UJ
<

y.--- ■ ■
••/v •
fe--
r• • a- • • * •t v\
••
•t
u A-r
O
o
z
<?. •. • - ‘ ,-.7
«
.•
V-. >:.• CP V.' ./V

V'’
- 9 I.

O '7: / 4
• I
•; >• ' -
«X & :ri

w -a :.v V7
1 •
_J • ’ f . •> “•»

CD ■w- • î
%
•¥
* \
r/n
** >Z‘
{
©
p ■■ u- j.X- •

ir Ș?
•-L .
■ H
*. ■—

.H 4
A
•*•.:. ». ■
$
o-r •• ' x:^: - X. . ' .■ h
w—
-ST- 9 ’• *
■
a, i- 1 : .1.$
• *—H ‘ t
'--.ei
* > .< /. •

{
â
i : ••
r ■j '¥:/ Mi •-.••SiV1
o ‘ -v .. .. ; w 9

d> • c

ca > ’•
•

<;■? -•• r-
•wb
VI

■\ .. 1
ci —
.r L-
£ __ _ • • .; ' r’4

r_-x. - '•

■ <
•

£
■~r -/«.o
cVm -l-.r
■r* _

s? ■ Ț ■ • - *• - -
u<î** - .9 L *7
M A* •—
■u
cd
FIGURA 22.24 ▲ Imagine de microscopie electronică de transmisie a epididimului. a. Imagine de microscopie electronică a epite u’u
care delimitează epididimul, prezentând celule principale (CP) care se extind spre lumen și o celulă bazală (CB) poziționată la nivelul porțiunii bazale a
<D •53 b. Su­
epiteliului. în lumen se observă spermatozoizi (S) Citoplasmă apicală a celulelor principale prezintă numeroși microvili lungi (stereocili) 3 000x
b£>
prafața apicală a celulei epiteliale cu numeroșii săi microvili lungi (stereocili) Se observă în lumen piesa intermediară a spermatozoidului (S) Structurile
—■j mici, luminoase, circulare (vârfurile săgeților) reprezintă vezicule de endocitoză 13.000x.

E<D funcție
iect ascendent de-a lungul marginii posterioare a testiculului, în că epiteliul ampulei și cel al duetului ejaculator au o îuncțiese- >

GO apropierea vaselor și nervilor testiculari. Ulterior pătrunde în ab­ cretorie. Celulele conțin numeroase granule de pigment galben.
un domen în calitate de componentă a cordonului spermatic, prin Peretele duetului ejaculator nu prezintă strat muscular; țesutul
pasaj de-a lungul canalului inghinal. Cordonul spermatic conține fibromuscular al prostatei îl substituie.
CN totalitatea structurilor aferente si eferente ale testiculului. Pe lângă
Cxl
ducrul deferent, cordonul spermatic conține artera testiculară, ar­ gg GLANDELE SEXUALE ACCESORII
terele mici ale duetului deferent și ale mușchiului cremaster, plexul
pampiniform, vase limfatice, fibre nervoase simpatice și ramura Veziculele seminale pereche secretă un fluid bogat în fructoză.
genitală a nervului genitofemural. Toate aceste structuri sunt în­ Veziculele seminale sunt glande tubularc pereche, înalt pli-
conjurate de fascii care provin din peretele abdominal anterior. La caturate, alungite, localizate pe peretele posterior al vezicii uri­
părăsirea cordonului spermatic, duetul deferent coboară în pelvis nare, paralel cu ampula duetului deferent. Un duet excretor scurt
până la nivelul vezicii urinare, unde capătul său distal se lărgește care pornește din fiecare veziculă seminală se unește cu ampula
pentru a forma ampula duetului deferent. Ampula se unește duetului deferent pentru a forma duetul ejaculator. Vezicu­
cu duetul veziculei seminale și se continuă prin prostată până lele seminale se dezvoltă sub forma unor evaginări ale duetelor
la nivelul uretrei ca duet ejaculator. mezonefrice (Wolffiene) în regiunea viitoarelor amptile. Peretele
Duetul deferent este delimitat de un epiteliu pseudostratificat veziculelor seminale este constituit din mucoasă, un strat subțire
cilindric similar celui identificat la nivelul epididimului (Planșa de țesut muscular neted și un înveliș fi b ros (Fig. 22.26). Mucoasa
89, pagina 828). Celulele columnare înalte prezintă la rândul lor prezintă un număr mare de falduri primare, secundare și terțiare
stereocili care se extind spic lumen. Celulele bazale rotunde sunt care au rolul de a mări aria suprafeței secretorii (Planșa 91, pagina
dispuse pe membrana bazală. Spre deosebire de epididim însă, lu- 832). Hoațe cavitățile neregulate formate în acest fel comunică
mcnul duetului nu are un contur neted. Pe preparatele histologicc însă cu lumen ul.
(Pig. 22.25) acesta pare să prezinte falduri longitudinale adânci pe Epiteliul pseudostratificat cilindric conține celule columnare
cea mai mare parce a lungimii sale, probabil datorită contracției înalte, Iară cili și celule mai mici, rotunde, localizare pe mem­
stratului muscular gros (1-1,5 mm) al duetului pe parcursul fixării. brana bazală. Celulele mai mici par a fi identice cu cele evidenți­
Ampula duetului deferent prezintă falduri mucoase mai ate în restul sistemului ductal extratesricular. Acestea reprezintă
înalte, ramificate care asociază frecvent diverticuli glandulari. celulele stern care dau naștere celulelor cilindrice. Celulele cilin-
Stratul muscular care înconjoară ampula este mai subțire decât drice prezintă aspecte morfologice similare celulelor secretoarc
cel al restului duetului deferent, iar straturile longitudinale dis­ de proteine, având RER bine dezvoltat și vacuole de secreție
par in apropierea zonei de origine a duetului ejaculator. Se parc mari, situate în citoplasmă apicală.
 [ dKfll
■***»!“ —• •

arteYakSLven
<~l
dut-tul 13
deferent
•w-• -L ** * ** ~
t.
- b

ttlM
B; -r-.

O
V *
e ț /
• — «*

N-v w /JQ

ro
venele/Q ro
p. - \ r ■X r ...............
■iplexului
tt
_ • ><. pâmpiriiform
i CZj
>— •
'! cn
m

a
1 O

a
3
<* • . r—•

* -
, *- a-
•*7^ O- CTQ
a
i1 1 ■ ■
I
V
•
/*
f r-t
A *4

r ’’ ‘ * . . ►

. *
r *-* • _

J A'"
A

CZ)
o
£■*
FIGURA 22.25 ▲ Imagine de microscopie optică a cordonului spermatic uman. a. La obiectiv mic este prezentata o secțiune transversală »
h—< •
■ «

a cordonului spermatic care conține diferite structuri Acestea includ duetul deferent, artera și vena testiculare însoțitoare, precum și venele plexului
pampiniform. 15x. Insert. O venă pampmiformă vizualizată la obiectiv mai mare. Se observă fasciculele de fibre musculare longitudinale (secționate
transversal) în tunica adventice și tunica mumă. 55x b. Această secțiune transversală a duetului deferent prezintă peretele muscular gros organizat pe
trei straturi distincte longitudinal intern (MN[LJ), circular mijlociu (MN[CI) și longitudinal extern (MN[LJ) lOOx. Insert. Epiteliul pseudostratificat care “O

delimitează duetul deferent vizualizat la obiectiv mai mare. Celulele principale înalte prezintă microvih lungi (stereocili; săgeți). Celulele bazale se află in
□□
o
proximitatea membranei bazale și prezintă nudei de formă sferică. 215x. GO
x>
Produsul de secreție
f
al veziculelor seminale are cu- intern, un strat submucos intermediar și un serat periferic care
loare albicioasă-gălbuie și consistență vâscoasă. Conține fruc- conține glandele prostatice principale (Fig. 22.27). Glandele
toză, principalul substrat metabolic al spermatozoizilor, alături de Ia nivelul stratului mucos își deversează produsul de secreție
de alte glucide simple, aminoacizi, acid ascorbic și prosta- direct la nivelul uretrei; celelalte două straturi conțin duete care
glandinc. în ciuda faptului că prostaglandinele au fost izolate se deschid la nivelul sinusurilor prostatice localizate pe ambele
pentru prima oară la nivelul prostatei (de unde și denumirea), părți ale crestei uretrale, pe peretele posterior al uretrei.
acestea suni în realitate sintetizate in cantități mari la nivelul Parenchimul prostatic la adult este împărțit în patru
veziculelor seminale. Contracția învelișului muscular neted al zone distincte din punct de vedere anatomic și clinic:
veziculelor seminale în timpul ejaculării determină eliberarea • Zona centrală înconjoară duetele ejaculatoare pe măsură
produsului de secreție în duetele ejaculatoare și favorizează eli­ ce acestea pătrund la nivelul prostatei. Conține aproximativ
minarea spermei din uretră. Funcția secretorie și morfologia 25% din țesutul glandular și este rezistentă atât față de car-
veziculelor seminale se află sub controlul testosteronului. cinogeneză, cât și față de reacțiile inflamatorii. Comparativ
cu alte zone, celulele zonei centrale sunt caracterizate prin
IK PROSTATA aspecte morfologice distincte (citoplasmă mai bine repre­
zentată și slab bazofilă, precum și nudei mai mari localizați
Prostata, cea mai mare glandă sexuală accesorie, este îm­ la niveluri diferite în celulele adiacente). Descoperirile re­
părțită din punct de vedere morfologic și funcțional în mai cente sugerează faptul că această zonă își are originea em-
multe zone.
briologică în celulele duetului mezonefric incluse la nivelul
Prostata este cea mai mare glandă sexuală accesorie a prostatei în curs de dezvoltare.
sistemului reproducător masculin. Forma și dimensiunea sa • Zona periferică deține 70% din țesutul prostatic. Aceasta
sunt asemuite frecvent cu cele ale unei nuci. Principala funcție înconjoară zona centrală și ocupa părțile posterioră si late­
a glandei este reprezentată de secreția unui fluid clar, slab al­ rală ale glandei. Cele mai multe carcinoame prostatice
calin (pH 7,29), care contribuie la formarea fluidului seminal. derivă din zona periferică. Zona periferică este palpabilă
Prostata este localizată la nivelul pelvisukii, sub vezica urinară, în cursul tușeului rectal. Zona este cea mai susceptibilă la
zonă în care aceasta înconjoară porțiunea prostatică a uretrei. inflamați?.
>

bste constituită din 30-50 de glande tubuloalveolare dispuse • Zona de tranziție înconjoară uretra prostatică: aceasta cu­
sub forma a trei straturi concentrice: un strat mucos situat prinde aproximativ 5% din țesutul glandular al prostatei și
 < * '
»/1
V
Tl •*
B/
&

814
*•
vy T\
pt
c
co
o
□c
Q. 1.1 / * *-
«Zjbfr»- • ' *■

I â '
Mc«
•K .
fes
C'

1 <

\
< '■* ?
o r

GO . i,
"Ctlkjg ț
6 ✓
: \ f * 1 *'

s
LfA ,4

cd
•ii '

i
■

’ *
«ar *»■
R.
■A ■
. .1 • •
■U-»
i i *»

r:
w
• w—M
«• -i
a <•

QJ
b£)
<

*s <•VJ
* î
>•
4

: •t <
•
'■.ÎC, v
n
iii ri
BJT? •

• ■ <
3
ț.-1 4

»’ • -

£
QJ u■
■ ■
- Ji- -
■k 1 •

4c
I sMr *

•jkl
GQ ••
' ’6 J
• w-M

cn ii: \ • A ■w
st
b
FIGURA 22.26 ▲ Imagine de microscopie optică a veziculei seminale umane, a. O porțiune a veziculei seminale umane colorată HâE
C\l
CM este prezentată la obiectiv mic Vezicula seminală este o structură tubulară sinuoasă, iar pe secțiune prezintă aparent un număr de lumene izolate, in
realitate, nu există decât un singur lumen. Mucoasa este caracterizată prin pheaturăn extensive (săgeți). Este așezată pe o pătură de țesut muscular
neted gros (MA/) organizat pe două straturi, un strat circular intern și un strat longitudinal extern 20x b. La obiectiv mai mare sunt prezentate faldur’, e
mucoasei acoperite de epiteliu pseudostratificat. Săgețile indică celulele bazale. 500x
o conține glandele mucoase. La indivizii mai vârstnici, celulele mai ales pe seama componentelor stromale. Alături de noda­
parenchimului acestei zone suferă frecvent diviziuni extensive lii glandulari ai zonei de tranziție, această creștere determină
(hiperlazie) și dau naștere unor mase nodulare de celule epi- o mai intensă compresie uretrală și reținerea în continuare
teliale. Deoarece zona de tranziție este situată proxima! față a urinei în vezica urinară.
de uretra prostatică, acești noduli pot comprima uretra pros­
în plus, stroma fibromusculară ocupă suprafața anteri-
tatică, fiind o cauză a disuriei. Această condiție este cunoscută
>
oră a prostatei până la uretră și este constituită dintr-un țesut
sub denumirea de hiperlazie benignă de prostată (BPH)
conjunctiv dens semiordonat care conține o cantitate mare de
și este prezentată în Fișa 22.4 (paginile 815-816).
fibre musculare netede.
• Zona periuretrală conține glandele mucoase și submu-
coase. In stadiile mai avansate ale BPH, zona aceasta poate fi Creșterea epiteliului glandular prostatic este controlată hor­
supusă unor fenomene de creștere patologică care sunt puse monal de către dihidrotestosteron.
La nivelul fiecărei zone a prostatei, epiteliul glandular este în
stroma fibromusculară uretra general simplu cilindric, însă se pot evidenția arii de epiteliu sim­
anterioară f plu cubic, pavimentos și ocazional pseudostratificat (Fig. 22.28).
/

I Alveolele glandelor prostatice, mai ales cele evidențiate la bărba­

zona de tranziție
ții de vârstă mai înaintată, conțin frecvent concrețiuni pros­
tatice (corpora amylacea) de diferite forme și dimensiuni,
zona frecvent până la 2 mm diametru (a se vedea Fig. 22.28 și Planșa
periuretrală
90, pagina 830). Pe secțiune, acestea apar sub forma unor corpi
i
lamelari concentrici și se consideră că derivă din precipitarea ma­
uretra
prostatică t
terialului secretat in jurul fragmentelor celulare. Se pot calcifiai
veziculă parțial.
seminală
Epiteliul glandular se află sub influența hormonilor sexuali,
duet deferent cum ar fi testosteronul și androgenii secretați de glanda suprare­
nală. Acești hormoni pătrund la nivelul celulelor secretoare ale
zona centrală
epiteliului glandular și suni convertiți la dihidrotestosteron
zona periferică
(DHT) sub acțiunea enzimei 5ot-reductază. Efectul DH 1 este
FIGURA 22.27 ▲ Desen reprezentând zonele prostatei de aproximativ 30 de ori mai puternic decât al testosteronului.
umane. Desenul ilustrează, prin culori diferite, localizarea relativă a celor
Legarea DHT de receptorul androgenic (AR) are ca rezultat
patru zone ale prostatei, alături de stroma fibromusculară a glandei.
 ••?»• l'l « * •
•A T,: * -
*4 *

Pz :fy . ■ -’c
>v -X •; 15
w; •* . . 1
r
vSr’t-
* r -
- c** ’•
f”

'i
•

• r •
■z
.•>7' J
« ; i
I ’A • *4

-• Z

lZ' *

-
4
>/!

'• • • - ■■
&

;-„X7 §35^3
• • X, bo
<
>'.•
.:U;
A
*
jAr/.
i- ;; ■
•:’* ÎZF /S’ ■
■MS ro
- *
*j
3? “<•
0 - •
CZ)•
feri* oo
m
* «<*

- • l
> ■«

• I "X*

CfQ
r V * « .1 <
£<x /-ti O
——
r-
z J ►—< •
r*.
r-t

h ■

Si
..A-
X •’

« -I CZ)
<4 n
■
1 .1 ► «

sw
Bw 4J
□□
O
OO
tV V *

FIGURA 22.28 ▲ Imagine de microscopie optică a prostatei umane, a. Specimenul colorat Mallory-Azan conține glandele tubuloalveolare (G/) și
țesutul fibromuscular care formează septurile dintre ariile glandulare La nivelul lumenelor, se pot observa concrețium prostatice de dimensiuni variabile. Colo­
rația utilizată pentru acest specimen permite diferențierea rapidă a componentei musculare netede (colorate în roșu) de țesutul conjunctiv dens semiordonat al
stromei (colorat în albastru). 60x b. Imaginea la obiectiv mai mare prezintă o arie în care epiteliul glandular este pseudostratificat Nucleii rotunzi localizați adia­
cent țesutului conjunctiv (vârfurilesăgeților) aparțin celulelor bazale. Nucleii mai alungiți și situați mai la distanță față de zona bazală a epiteliuiui aparțin celulelor
secretom De remarcat liniile terminale (săgeți), evidente la nivelul regiunii apicale a acestor celule Zonele colorate în roșu de la nivelul țesutului conjunctiv dens
reprezintă celule musculare netede. 635x.

n Corelație clinică: Hipertrofia benignă de prostată și

L—
cancerul prostatic
Hipertrofia benignă de prostată (hiperplazia nodu- bitorii 5a-reductazei scad concentrația DHT și reduc astfel
lară a prostatei, BPH) se întâlnește aproape exclusiv în dimensiunea prostatei și gradul de obstrucție al uretrei.
zonele de tranziție și periuretrală, conducând la obstrucția Tratamentul minim invaziv utilizează tehnica laser,
parțială sau totală a uretrei (Fig. F22.4.1a). O teorie larg accep­ microunde sau energia bazată'pe radiofrecvență pentru a
tată a patogenezei BPH este legată de acțiunea dihidrotesto- degrada țesutul prostatic care cauzează obstrucția uretrală.
steronului (DHT). DHT este sintetizat de celulele stromale prin Aceste tehnici includ coagularea interstițială cu laser (ILC),
conversia testosteronului circulant în prezența 5a-reductazei. hipertermia indusă de microunde și ablația transuretrală cu ac
Odată sintetizat, DHT acționează ca un agent autocrin asupra (TUNA). în sfârșit, o mare varietate de proceduri chirurgi­
celulelor stromale și în calitate de hormon paracrin asupra cale sunt utilizate pentru a îndepărta regiunile hipertrofiate
celulelor epiteliale glandulare, conducând la proliferarea aces­ ale prostatei. Aceste proceduri includ incizia transuretrală a
tora (Fig. F22.4.1b). Se presupune că BPH apare într-o oare­ prostatei (TUIP), metoda mai extinsă a rezecției transuretrale
care măsură la toți bărbații până la vârsta de 80 ani. a prostatei (TURP) și metoda recent introdusă care presu­
La ora actuală sunt disponibile mai multe opțiuni pentru pune modificarea procedurii TURP, care utilizează energia
tratamentul BPH. Tratamentul non-invaziv include me- laser pentru a vaporiza țesutul prostatic, tehnică denumită
dicația (blocanții de receptori a) care induce relaxarea mus­ vaporizare fotoselectivă a prostatei (Green-light PVP).
culaturii netede prostatice și determină scăderea presiunii
asupra uretrei comprimate. Testele clinice au arătat că inhi- (continuă pe pagina S16)
 Corelație clinică: Hipertrofia prostatică benignă și
816 FIȘA 22.4 cancerul prostatic(continuare)
«=c stroma fibromusculară zona de tranziție
*x anterioară (BPH)
cn
o
cc
Q-
• \?
<J a / '•
*
*—<
<
W ■
o ::
g ■ zî- -
r
A
Cu
c
QJ
zona periferică uretra prostatică
* 1 <
6CJ FIGURA F22.4.1 ▲ Hiperplazia prostatică benignă (BPH).
•l—> a. Fotografia de mai sus prezintă o secțiune transversală a prostatei
un îndepărtate chirurgical de la un pacient diagnosticat cu BPH. Supra­
CZD fața de secțiune evidențiază o zonă de tranziție mărită, cu numeroși
noduli hiperplazici, bine delimitați, care comprimă uretra prostatică
CXl Se remarcă aspectul normal al țesutului din zona periferică. (Prin
CN amabilitatea lui Jodi L. Hilderbrand, PA.) b. Imagine de microscopie
optică a glandelor prostauce cu epiteliu hipertrofiat De remarcat
cum aceste celule formează falduri care se orientează spre lumenul
glandelor. 200x. (Reprodus cu permisiune, după: Rubin E, Gorstem F,
Schwaning R, Strayer DS. Rubin's Pathology, 4rh ed. Baltimore: Lip-
pincott Williams & Wilkins, 2004; Fig. 17-40.)
Cancerul prostatic este unul din cele mai comune tipuri
de cancer la populația de sex masculin. Riscul de dezvoltare
a cancerului prostatic de-a lungul vieții este de 16,7% (1 din
6 bărbați). Incidența bolii crește cu vârsta și se estimează că
70% dintre bărbații cu vârsta cuprinsă între 70 și 80 de ani vor
dezvolta cancer prostatic. Tumorile se dezvoltă în general în
zona periferică a glandei. în trecut, detecția precoce era rară,
deoarece creșterea anormală a tumorii nu afecta uretra, astfel
încât să determine simptome care să atragă atenția. Prin ur­
mare, cancerul prostatic era de cele mai multe ori inoperabil
în momentul detecției. Cu toate acestea, la sfârșitul anilor
1980, introducerea metodei de screening bazate pe antigenul
specific prostatic (PSA) a crescut semnificativ diagnosticul
precoce al acestei afecțiuni. Acest screening, combinat cu
tușeul rectal efectuat anual în cadrul programelor de scree­
ning, a determinat creșterea spectaculoasă a diagnosticului în
stadiile incipiente.
Screeningul PSA pentru detectarea cancerului
prostatic este discutabil. Recent, studiile epidemiolo-
gice efectuate pe scară largă au scos în evidență faptul că
procentul bărbaților diagnosticați cu cancer prostatic, dar
care nu dezvoltă niciodată manifestări clinice asociate poate
să fie de 23-66%. Abordarea actuală consideră că valoarea
screeningului pentru cancerul prostatic în marea majoritate a
cazurilor este scăzută, datorită faptului că pentru cei mai mulți
bărbați riscurile impuse de metodele de screening (testarea
repetată, terapia agresivă și anxietatea pacientului) depășesc
beneficiile. Prin urmare, screeningul cancerului prostatic prin
utilizarea testului PSA este considerat controversat la
-w*-;
A
>?
L * ’
... # «
7 • ■Vi?*' I
, •A 7C
/ M* -
a
T/
|// -
> J?-
• 1
i
Mfc - W ^5 uâl
ora actuală de către experții în domeniul sănătății și de către
organizațiile care publică ghiduri de screening și recomandări
pentru specialiștii din domeniul clinic.
Cel mai comun sistem de clasificare a cancerului prostatic
este cunoscut sub denumirea de scor Gleason, scor utilizat
pentru anticiparea comportamentului tumorii și pentru esti­
marea ratei de supraviețuire. Țesutul obținut din două biopsii
prelevate de la nivelul celor mai întinse arii de cancer prostatic
este evaluat și notat prin acordarea unui scor care variază de
la 1 la 5. Scorul de 1 indică prezența celulelor bine diferențiate,
care constituie forma de cancer cu cea mai scăzută rată de
creștere și comportamentul cel mai puțin agresiv. Un scor de
5 este acordat în cazul evidențierii celulelor slab diferențiate
I •
care sunt caracteristice formei de cancer cu creșterea cea mai
rapidă. Luate în calcul împreună, aceste note reprezintă un
scor Gleason sau o sumă între 2 și 10. Cu cât scorul este mai
ridicat, cu atât cancerul se va dezvolta și se va răspândi mai
rapid.
Tratamentul cancerului este pe cale chirurgicală, prin
radioterapie sau printr-o asociere a celor două în cazul paci-
enților care prezintă o leziune localizată. Terapia hormonală
reprezintă tratamentul de elecție pentru cancerele avansate
care au metastazat. Deoarece celulele prostatice maligne sunt
androgen-dependente, scopul terapiei este să priveze celulele
de acțiunea testosteronului prin efectuarea orhiectomiei (înde­
părtarea testiculului) sau prin administrarea de estrogeni sau a
agoniștilor hormonului de eliberare a gonadotropinelor (GnRH)
pentru a suprima producția de testosteron. în ciuda tratamentu­
lui, pacienții care prezintă metastaze au prognostic nefavorabil.
 apariția unei modificări conformaționalc a receptorului, precum * 0 ’

și relocarea sa din citosol în nucleul celulei. La acest nivel, dime- ‘A? *

ni fosforilați ai AR se leagă de o secvență specifică a AI )N-ului,

l
» ¥ •a.
1 ’
17
/ 9 •
cunoscută sub denumirea de element de răspuru r 1 «A
*
*
localizată la nivelul regiunilor promotor ale genelor ținta. Prin *

cipala funcție a AR constă în creșterea sau descreșterea ratei de ** < >

4X

transcripție a genelor specifice. DHT stimulează creștem epite- •

c

<4 < • . zv ■ 7^-

''
&
liului prostatic normal, însă și proliferarea și creșterea BPi I și a 1

cancerului prostatic dependent de androgeni. • » l' o

Prostata secretă fosfataza acidă prostatică (PAP), fîbrinoli-
zină, acid citric și antigenul specific prostatic (PSA).
Celulele epiteliale ale prostatei sintetizează mai multe enzime,
i*
I
!
,-
„ -fW-.. %*
B ’4
NJ
ro
in mod particular antigenul specific prostatic (PSA), fosfataza CZ)
>— •
acidă prostatică (PAP), fibrinolizina și acidul citric.
i.
1 cn
r-t

D r ^9 O
• Antigenul specific prostatic (PSA), o scrin pretează de f.M
D
33 kDa, este unul dintre cei mai importanți markeri tumorali 4
utilizați în practica clinică. în condiții normale, PSA este se­
D >- *

cretat în alveolele prostaticc și este în final încorporat în fluidul * ** rf» i ■ ! CTQ

O
seminal. Secreția alveolară a prostatei este împinsă la nivelul *
►—ț

uretrei in timpul ejaculării prin contracția țesutului fibromus- Z r-t

ctilar al prostatei. Deoarece PSA este eliberat predominant D > ■ ■ «

la nivelul secreției prostatice, doar cantități foarte reduse ale

acestuia (de obicei sub valoarea de 4ng/ml) se găsesc în mod
r „ îf - p3

Pi::
U*
normal în sângele circulant al individului sănătos. Cu toate
f. ; Z n
acestea, în cancerul prostatic, concentrația serică a PSA este
crescută; PSA este secretat în cantitate mare și este transferat in i z 5 • kî > 1 ■■■*

►—< •
H * ji u

circulație de către epiteliul prostatic transformat. Prin urmare,

nivelurile ridicate ale PSA sunt în legătură directă cu activita­
tea crescută a celulelor maligne prostatice. Un nivel al PSA de
V
o
4-10 ng/ml sugerează existența unui risc de 25% pentru dez­ zc
FIGURA 22.29 ▲ Imagine de microscopie optică a glandelor
voltarea cancerului prostatic; nivelurile PSA peste 10 ng/ml o
bulbouretrale umane. Secțiune colorată H&E reprezentând glandele cz
sugerează un risc mai mare de 67%. Un nivel crescut al PSA bulbouretrale, glande tubuloalveoîare compuse. Epiteliul este constituit F”

din celule cilindrice secretoare de mucus Nucleii sunt împinși la polul go

seric este utilizat în calitate de marker clinic al prezenței
și progresiei cancerului prostatic. Recent, a fost acceptată pe
scară largă teoria conform căreia cantităti mici de PSA sunt
O >
prezente in numeroase țesuturi non-prostatice, inclusiv la ni­
velul sânului, ovarului, glandelor salivare și țesutului hepatic,
precum și în diferite tipuri de tumori. Este important de men­
ționat că nivelurile crescute ale PSA în sângele circulant pot fi
asociate cu afecțiuni benigne (necanceroase) cum ar fi pros-
m
bazai al celulelor datorita produsului de secreție acumulat în citoplasmă. S
Citoplasmă este similară celulelor secretoare de mucus. De remarcat pre­ z
zența mai multor duete (0) delimitate de epiteliu simplu cilindric. Duetele x>
confluează pentru a forma un singur duet excretor. în anumite zone, due­
tele conțin celule secretoare de mucus (săgeți). 40x
diafragmei urogenitale (a se vedea Fig. 22.1). Duetul fiecărei

tatitele (infecții iile prostatei), întreruperea aportului sanguin glande traversează fascia inferioară a diafragmei urogenitale si se

la nivelul prostatei sau BPH (a se vedea Fișa 22.4 pentru maii alătură porțiunii inițiale a uretrei peniene. Glandele bulboure­

multe detalii referitoare la screeningul bazat pe PSA).
• Fosfataza acidă prostatică (PAP) (100 kDa) este o
cnzimă care reglează creșterea celulară și metabolismul
epiteliului glandular prostatic. Deoarece niveluri serice
crescute ale PAP s-au evidențiat la pacienții cu cancer
prostatic metastazat, această enzimă este utilizată de rutină
ca un marker alternativ la PSA pentru tumorile pros­
tatei. Măsurarea nivelurilor PAP și PSA este utilă pentru
stabilirea prognosticului cancerului prostatic.
• Fibrinolizina secretată la nivelul prostatei are rolul de a li-
chefia sperma.
Glandele bulbouretrale
Glandele bulbouretrale secretă fluidul preseminal.
Glandele bulbouretrale (glandele Cowper) pereche sunt
trale sunt structuri glandulare tubuloalveolare compuse similare
histologic cu glandele secretoare de mucus (Fig. 22.29). Epiteliul
simplu cilindric, a cărui înălțime variază in funcție de statusul
funcțional al glandei, se află sub controlul testosteronului.
Secreția glandulară cu aspect clar, similară mucusului, con­
ține cantităti mari de galactoză si galaciozamină. acid galactu-
ronic, acid sialic și metilpentoză. Stimularea sexuală determină
eliberarea acestei secreții, care constituie cea mai mare parte a
fluidului preseminal și are rolul de a lubrifia uretra peniană,
neutralizând orice urmă a urinei acide.
LICHIDUL SEMINAL
Lichidul seminal (sperma) conține fluidele și spermatozoizii
din testicul, alături de produșii de secreție din epididim, duetul
deferent, prostată, veziculele seminale si glandele bulbouretrale. -

structuri similare unor boabe de mazăre localizate la nivelul Lichidul seminal asigură necesarul de nutrienți (aminoacizi, ci-
818 FIȘA 22.5 Corelație clinică: Mecanismul erecției si disfuncția erectilă
* 9
■■ Erecția penisului reprezintă un eveniment vascular inițiat
ZD
cn de SNC și menținut prin intermediul unor interacțiuni com­
z plexe care au loc între evenimentele vasculare și cele neuro­
LU
□_ logice. SNC răspunde la stimulii externi sau interni (impulsuri
senzitive, percepție, dorință etc.) care implică inervația sim­
patică și parasimpatică a penisului.
Stimularea parasimpatică inițiază erecția prin relaxa­
>
a
■ <
rea celulelor musculare netede trabeculare și prin dilatarea
arterelor helicine. Acestea conduc la expansiunea corpilor
o
GO
cavernoși și, într-o mai mică măsură, a corpului spongios.
Sângele arterial se acumulează la nivelul acestui țesut
s erectil prin compresiunea venulelor pe tunica albugineea
inextensibilă. Acest proces este cunoscut sub denumirea de
ai mecanism corporal veno-ocluziv. Tunica albugineea
• comprimă și venele mari care drenează sângele din corpii
cavernoși, astfel încât fluxul sanguin venos este, la rândul
QJ
bO său, blocat și determină turgescența și rigiditatea penisului.
Doi neuromediatori, acetilcolina și NO, sunt implicați în
relaxarea musculaturii netede în timpul inițierii și menținerii
EQJ erecției penisului.
GO • Acetilcolina este eliberată din terminațiile nervoase
GO parasimpatice și acționează în principal pe celulele en-
doteliale care tapetează spațiile vasculare ale corpilor ca­
CN vernoși. Acest eveniment cauzează eliberarea peptidului
CN intestinal vasoactiv (VIP) și, mai important, a NO.
• Oxidul nitric (NO) activează guanilat ciclaza din celu­
lele musculare netede trabeculare în vederea producerii
O guanozin monofosfatului ciclic (GMPc). GMPc determină
relaxarea celulelor musculare netede.
trați și fructoză) și protejează spermatozoizii în timpul pasaju­
lui lor prin sistemul ductal extratesticular. Sperma este alcalină
(pH 7,7) și favorizează neutralizarea mediului acid al uretrei și
al vaginului. Constituenții principali ai lichidului seminal por
fi detectați în secreția veziculelor seminale (65-75%) și a pros­
tatei (25-30%). Constituenții adiționali includ fluidul testicu-
lar (2-5%) care nu a fost absorbit in totalitate la nivelul tubilor
drepți, precum și secreția glandelor bulbouretrale (Cowper)
care constituie mai puțin de 1% din compoziția spermei. Li­
chidul seminal conține și prostaglandine (produse de veziculele
seminale) care se presupune că ar influența tranzitul acestuia
prin duetele genitale, atât masculine, cât și feminine, și ar de­
ține un rol în procesul de implantare al ovulului fertilizat.
Cantitatea medie a spermei ejaculate are un volum de
aproximativ 3 ml și conține în mod normal până la 100 mili­
oane de spermatozoizi pe mililitru. Se estimează că 20% dintre
spermatozoizii oricărui ejaculat sunt anormali din punct de ve­
dere morfologic, iar aproape 25% sunt imobili.
PENISUL
Erecția penisului implică umplerea spațiilor vasculare ale
corpilor cavernoși și ale corpului spongios.
Penisul este constituit clin două mase dorsale de țesut erectil,
corpii cavernoși, și o masă ventrală de țesut erectil, corpul
spongios, în care este inclusă porțiunea spongioasă a uretrei.
9 *
Stimularea simpatică determină inhibarea erecției pe­
nisului prin contracția celulelor musculare netede trabeculare
ale arterelor helicine. Aceste evenimente determină scăderea
fluxului sanguin spre corpii cavernoși, reducând astfel presiu­
nea sângelui din țesutul erectil până la atingerea unei presiuni
venoase normale. Presiunea mai scăzută din corpul cavernos
permite deschiderea venelor din corpii cavernoși și drenarea
excesului de sânge.
Disfuncția erectilă (ED) reprezintă imposibilitatea de
a atinge și de a menține un timp suficient erecția penisului
pentru a asigura un raport sexual satisfăcător. Aportul sanguin
arterial este elementul critic pentru asigurarea erecției; prin
urmare, orice afecțiune care scade fluxul sanguin la nivelul
corpilor cavernoși poate să fie responsabilă de eșecul erecției.
Multe cazuri de disfuncție erectilă care nu implică afecta­
rea nervilor parasimpatici pot fi tratate cu succes la ora actu­
ală cu ajutorul citratului de sildenafil (Viagra). Acest compus
stimulează efectul de relaxare al NO pe celulele musculare
netede ale corpilor cavernoși prin inhibarea fosfod ieste razei,
responsabile pentru degradarea GMPc. După cum s-a men­
ționat mai sus, GMPc cauzează relaxarea țesutului muscular
neted care, la rândul său, permite aportul sanguin la nivelul
corpului cavernos pentru inițierea erecției. Cu toate acestea,
atunci când apar leziuni ale fibrelor nervoase parasimpatice
(ex., ca urmare a intervențiilor chirurgicale prostatice), citratul
de sildenafil va rămâne fără efect, deoarece evenimentele
biologice care implică stimularea parasimpatică și eliberarea
aceticolinei nu se pot produce. în absența acetilcolinei, NO nu
este capabil să producă GMPc. în lipsa GMPc, celulele mus­
culare netede sunt incapabile de relaxarea necesară pentru a
asigura aportul sanguin care să umple țesutul erectil.
Un strat de țesut fibroelastic dens, tunica albugineea, asi­
gură legătura dintre cele trei structuri și formează o capsulă in
jurul fiecăreia dintre ele (Fig. 22.20). Corpii cavernoși conțin
numeroase spații vasculare largi, neregulate, delimitate de en-
doteliu vascular. Aceste spații sunt înconjurate de un strat sub­
țire de tesut muscular neted ce formează trabecule localizate la
> >
nivelul tunicii albuginee care interconectează corpii cavernoși .și
formează o adevărată rețea. Fascicule neregulate de celule mus­
culare netede se pot observa frecvent sub forma unor „pernițe
subendoteliale” care înconjoară spațiile vasculare neregulate
(Fig. 22.31). Țesutul conjunctiv interstițial conține numeroase
terminații nervoase și vase limfatice. Spațiile vasculare cresc in
dimensiuni și își măresc gradul de rigiditate prin umplerea cu
sângele provenit în cea mai mare parte din artera profundă
a penisului care se divide în ramuri numite artere helicine.
Aceste artere se dilată în timpul erecției (Fișa 22.5) în vederea
creșterii fluxului sanguin spre penis. O anastomoză arteriove-
noasă (AV) este localizată între artera profundă a penisului și
sistemul venos periferic (a se vedea Fișa 22.5).
Pielea care acoperă penisul este subțire și slab atașată de țesutul
conjunctiv subiacent cu excepția glandului penian, unde este
foarte subțire și aderentă. Pielea de la nivelul glandului este atât
de subțire, încât sângele localizat în venele sale musculare largi și
anastomozate care drenează sângele din corpul spongios poate să
îi confere uneori o culoare albăstruie. Țesutul adipos este absent in
țesutul celular subcutanat. Există însă un strat fin de celule muscu-
 vene dorsale superficiale vase dorsale
piele
profunde
fascia superficială
venă dorsală profundă
(fascia Colles) . 819
arteră dorsală
fascia profundă
(fascia Buck) O
nerv dorsal • X
.»• A\
— tunica —
albugineea
o
1 >W
’A'iv-.’ 1
artera profundă
a penisului ro
ro

corp
hsj * *
CZ)
GO
rt
•

cavernos ro

> *

corp spongios CTQ

G)
<■

1
►—• •

uretra a uretra b r-t

>—*

FIGURA 22.30 ▲ Secțiune transversală prin penis, a. Diagrama prezintă o secțiune transversală prin penis unde se observă localizarea vaselor
majore și a nervilor, alături de relația acestora cu fasciile și țesutul erectil, b. Imaginea prezintă un specimen penian colorat H&E și secționat transversal
în apropierea bazei acestuia. De remarcat aranjamentul corpilor cavernoși și al corpului spongios; cel din urmă conține uretra 3x
00
O
lare netede care se continuă cu fascia dartos dc la nivelul scrotului. nervoase visceromotorii inervează musculatura netedă a trabe- p-<
>—*

La bărbații necircumciși, glandul este acoperit de un fald cutanat, culelor tunicii albuginee, precum și vasele sanguine. Acar fibrele ►— •

prepuțul, similar unei membrane mucoase la nivelul porțiunii sale nervoase senzitive, cât și cele motorii viscerale joacă rol esențial
interne. La nivelul pielii penisului, chiar în proximitatea glandului, în realizarea răspunsurilor erectile și ejaculatoare. Stimularea
se pot identifica numeroase glande sebacee. parasimpatică inițiază erecția, pe când stimularea sim­ “O
m
Penisul este inervat de fibre nervoase motorii somatice și patică suprimă erecția și cauzează ejacularea, contracția rit­ z
viscerale (simpatice și parasimpatice). Numeroase terminații mică a mușchiului neted care favorizează ejecția spermei din co
cz
nervoase senzitive sunt distribuite prin țesutul penian. Fibrele uretra spongioasă (a se vedea Fișa 22.5).
r
/ r; »

'■•W
<• . -zi,? -
*' \. ' < '<

'>
- ‘
t*» I" .

, /? ;
•>
• “

•-
- —
••
■
'■ -’i-' ■. ■.

.
*

-
kh r/ Z. !•**

r- 1
J

- 1
■'* -V' •'^K
.V 'ti>'■
"W
1'1

iS-.;
1 ■** ■

O V
' T' * *

-x/ r;
* K ț. ■ w C3

SW-;’
■
.• -•!< •

o
K
;.a
■ ;’»• .<
__ ].<*:,s. **

<T ■< <■ »7- • '< • ' ji . • v .. •

1SK ’ A:
. X7 •* • . 7/ t •. r A • x .>>
, 1 ■•7’
?■,r!ja^ • Jb. -

m:'
>
ferr -
/J
l - cv
ș >Z (

'■«9
-V’-
X

* Ww • -

■4
a- r*. ■

V.

SBSS01S1
A- '5
'

' ..;>q
■■
«v.
țy * -
IM te

U
t (O***.
■ ;c\' » • > r* '/
I ;i •ii . • • • .■ n|2 x
,A ■
’s‘ > -7.
i.-.vVi . -4-•;•;-.n
5. <
-

A__.
■

a • 4

»
2

FIGURA 22.31 ▲ Imagine de microscopie optică a corpului spongios, a. Secțiunea colorată H&E prezintă corpul spongios si uetra. 20x
b. La obiectiv mai mare, corpul spongios prezintă numeroase spații vasculare neregulate De remarcat stratul muscular neted din jur?\MN) ce formează
.pernițele subendotehale". 135x.

820
o
tai Sistemul genital
LU
CD
masculin
o
o
cn
PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI GENITAL NI
□z
D Sistemul genital masculin este constituit din testicule, duetele genitale extratesticulare,
glandele sexuale accesorii și organele genitale externe reprezentate de penis și scrot.
C Testiculele sunt localizate in scrot și sunt responsabile de realizarea spermatogenezei (pro-
* ■ ■■H
ducția spermatozoizilor) și steroidogenezei (sinteza hormonilor steroizi numiți androgeni).
o
CO
Cu
( TESTICULELE
£
l Dezvoltarea sistemtdui genital masculin este coordo­
nată printr-o cascadă de activări genicc declanșate ca
aQJ răspuns la prezența cromozomului Y (cromozomul de­
terminant al sexului genetic).
» <
Activarea genei SRY la nivelul regiunii determinante a
□ sexului din cromozomul Y duce la producerea factoru­
£<D lui determinant al testiculului (TDF), care activează o
serie de alte gene necesare pentru dezvoltarea organe­
•
co lor reproducătoare masculine (regiunea determinantă
a sexului gonadal).
L Secreția hormonală a testiculului în curs de dezvoltare
CN
C\l permite creșterea și diferențierea organelor genitale
masculine (secreția determinantă a sexului hormonal).
Testiculele se dezvoltă pe peretele posterior al abdo­
menului din trei surse: mezodermul intermediar (for­
o mează crestele urogenitale), epiteliul mezodermal (dă
naștere cordoanelor sexuale primare) și celulele germi­
nate primordiale (care migrează din sacul vitelin).
1 Sub influența testosteronului și a factorului inhibitor
Miillerian (MIF), testiculele se dezvoltă din gonadele in­
diferente până în stadiul de organe complet formate care
ulterior coboară în scrot, la Analul perioadei de dezvol­
tare fetală.
> Dihidrotestosteronul (DHT) este“ responsabil pentru dez-
voi tarea erg
organelor genitale externe și a glandelor sexuale
accesorii.
D Poziționarea scrotală a testiculelor permite inițierea
spermatogenezei. Acest proces necesită o temperatură
mai scăzută decât cea normală a corpului.
Fiecare testicul prezintă aproximativ 250 de lobuli care
conțin între unu și patru tubi seminiferi cu traiect ex­
trem de spiralat, înconjurați de un corion cu vase san­
guine, vase limfatice și celule Leydig (interstițiale).
Celulele (interstițiale) Leydig secretă testosteron și alți
hormoni (ex., androgeni, proteina 3 similară insulinei)
care coordonează dezvoltarea și coborârea testiculului.
I- I ubii seminiferi sunt constituiri dintr-un epiteliu semi­
nifer care conține celule Sertoli și celule spermatoge-
nice. Pereții tubilor sunt formați din țesut conjunctiv
cu celule mioide (celule peritubulare contractilc).
% *n V«
SCULIN '
SPERMATOGENEZA
D Spermatogeneza este procesul prin care spermatogoniile
se dezvoltă și formează spermatozoizii maturi. Acest pro­
ces începe înainte de pubertate și continuă toată viata.
D Spermatogeneza are loc în tubii seminiferi la nivelul a
două compartimente realizate de celulele Sertoli: un
compartiment baza! care conține celule diploide (sper­
matogoniile) și un compartiment luminai care conține
celule haploide (spermatocitele și spermatidele).
1 Aceste compartimente sunt separate de complexele
joncționale dintre celulele Sertoli care reprezintă situ-
sul barierei hematotesticulare.
D La om, spermatogeneza durează aproximativ 74 de zile
și este împărțită în trei faze distincte.
•} In cadrul fazei spermatogonice, spermatogoniile (celulele
stern) sunt supuse mitozelor pentru a asigura atât propria în­
locuire, cât și apariția unei populații de celule angajate în dife­
rențiere care în final vor da naștere spermatocitelor primare.
0 In faza spermatocitară, spermatocitele primare trec prin
prima diviziune meiotică (care durează până la 22 de zile)
pentru a produce spermatocitele secundare. Ulterior,
acestea sunt supuse celei de-a doua diviziuni meiotice (cu
durată de doar câteva ore) din care rezultă celulele haplo­
ide numite spermatide, ce prezintă un număr redus de
cromozomi si o cantitate mai mică de ADN.
In faza spermatidică (spermiogeneza), spermatidele
trec printr-un proces extensiv de remodelare celulară
alături de celulele Sertoli, proces care include conden­
sarea conținutului de ADN nuclear, formarea capsulei
acrozomale și dezvoltarea unui flagel lung.
D Spermatidele se diferențiază apoi în spermatozoizi, elibe­
rați în lumenul tubului seminifer pe parcursul spermiației.
î Spermatozoidul matur prezintă un cap turtit, acoperit
de o capsulă acrozomală (conține enzimele hidrolitice
necesare penetrării ovulului) și un complex axonemal
localizat la nivelul cozii, structură înfășurată în manieră
helicoidală de către mitocondrii.
Spermatozoizii proaspăt eliberați nu sunt mobili. Pasa­
jul acestora prin tubii seminiferi este facilitat de con­
I tracția celulelor mioide. Spermatozoizii pătrund mai
întâi la nivelul porțiunii scurte a tubilor drepți, iar apoi
în rete testis, care este conectată prin intermediul due­
telor eferente cu capul epididimului. .
 !
821
-- - - -------- —_____ - --_____ - - - - _____ _ ___ - «Am* *• — ■■■■ — ■ „. ■■■■■—— I ■■ —■ ■■ ■■■ — ■■ ■ II ■■■>■■■■■— ■■« ■

SISTEMUL DUCTAL EXTRATEST; r / GLA DELE SEXUALE ACCESORII

0 Sistemul ductal extratesticular se dezvoltă din duetele mezo- Veziculele seminale sunt acoperite de* o mucoasă
nefrice (Wolffiene [epididimul, duetul deferent, duetul ejacu- care formează numeroase falduri subțiri. Acestea se­
cretă un fluid bogat în fructoză care devine un con­
O
lator]) și din tubulii mezonefrici (duetele eferente).
D Duetele eferente conectează rete testis cu canalul epididimar, stituent al spermei. <

care formează capul, corpul și coada epididimului. Spermatozoi­ Duetul excretor al flecarei vezicule seminale se
bO
zii dobândesc mobilitate, sunt supuși în continuare proceselor de unește cu ampula duetului deferent pentru a forma ro
maturare și sunt reținuți în epididim înainte de ejaculare. duetul ejaculator, care penetrează prostata pentru a !

D Canalul epididimar este tapetat de epiteliu cilindric pseu- se deschide apoi la nivelul uretrei prostatice. >— •

dostratificat care prezintă stereocili și este înconjurat de un ; •) Prostata este o glandă tubuloalvcolară situată sub on
rt
strat de țesut muscular neted a cărui grosime crește treptat. vezica urinară și înconjoară uretra prostatică. Pa- O
>—•

D Duetul deferent (vas deferens) reprezintă o continuare directă rcnchimul prostatic este divizat in mai multe zone
a cozii epididimului. Este tapetat de epiteliu pseudostratificat distincte din punct de vedere anatomic și clinic.
cilindric cu stereocili, înconjurat de un strat muscular gros E) Epiteliul glandular al alveolelor prostatice este sim­ CTQ
(de 1-1,5 mm). plu cilindric și prezintă concrețiuni prostatice ca­ O>
D In timpul ejaculării, spermatozoizii sunt forțați să treacă din racteristice, frecvent localizate la nivelul lumenelor 2.
m
A
epididim în duetul deferent, iar ulterior sunt propulsați în glandulare. -

duetul ejaculator. D Prostata secretă mai multe enzime, inclusiv fosfa-

taza acidă prostatică (PAP) și antigenul specific B
&

prostatic (PSA). on
PEN8SUL O
0 Glandele bulbouretrale (ale lui Cowper) sunt locali­
D Penisul este constituit din trei țesuturi erectile: doi corpi caver­ zate la nivelul diafragmei urogenitale și iși deversează > ■■ *

>—*

nos! la nivelul feței dorsale a penisului și un corp spongios care produsul de secreție direct în uretra peniană. Acestea
conține porțiunea spongioasă a uretrei. au rolul de a lubrifia și proteja uretra.
P Țesuturile erectile conțin spații vasculare care își măresc dimen­ D Sperma conține fluidele și spermatozoizii de la ni­ se
siunile și rigiditatea prin umplerea cu sânge în timpul erecției. velul testiculului, precum și produsele de secreție ale CQ

epididimului, duetului deferent, prostatei, vezicule­ O

r-
lor seminale și glandelor bulbouretrale. O
O
m
CD
—*

■
 PLANȘA 86 Testicul!
Sistemul genital masculin este constituit dintr-o pereche de testicule, epididimul asociat fiecărui testicul și duetele genitale, alături de glandele
reproducătoare accesorii și penisul. Funcțiile celor două testicule sunt producția spermatozoizilor și sinteza și secreția androgenilor,în special tes­
tosteronul. Evenimentele diviziunii celulare care conduc la formarea spermatozoidului matur implică atât diviziunea celulară normală, mitoza, cât și
5 diviziunea reducțională, meioza, pentru a genera apariția unui număr haploid de cromozomi și a unui conținut de ADN haploid. Secreția androgenilor la
nivelul testiculului este inițiată timpuriu în perioada dezvoltării fetale și este esențială în vederea continuării dezvoltării normale a fătului de sex masculin.
*3
La pubertate, secreția androgenilor este reluată și este responsabilă pentru inițierea și menținerea producției de spermatozoizi (spermatogeneza), a
.01
secreției glandelor sexuale accesorii (ex., prostata și veziculele seminale), precum și pentru dezvoltarea caracterelor sexuale secundare.

<0
Testicul, maimuță, H&E 65x. Vasele sanguine (VS) se pot identifica la nivelul porțiunii interne a capsu­
lei, porțiune cunoscută sub denumirea de tunica vasculosa, și la nivelul
Această secțiune a testiculului prezintă tubii seminiferi și
septurilor conjunctive.
Z tunica albugineea (TA), capsula organului. Capsula este
Tubii seminiferi au traiect spiralat; astfel, aspectele pe care aceștia le
foarte groasă, iar de la nivelul ei se extind septuri de țesut
prezintă pe secțiune sunt variabile. Nu în puține cazuri, peretele tubului
conjunctiv (S) care divid organul in compartimente. Fiecare
este secționat tangențial, mascând lumenul și având aspectul unei mase
compartiment conține mai mulți iubi seminiferi și constituie un lobul (L).
celulare solide (X).

Tubi seminiferi, testicul, maimuță, vizibil. Citoplasmă celulei Sertoli se extinde de la periferia tubului spre
H&E 400X. lumenul tubul ar.
Celulele spermatogenice reprezintă generații succesive de ce­
La obiectiv mai marc, se poare identifica o populație de
lule aranjate sub forma unor straturi concentrice. Astfel, spermatogoni-
• V* *

fii , celule interstitiale

>
care se prezintă sub forma unor mici ilc (Sg) sunt situare la periferie. Spermatocitele (Sc), dintre care multe
aglomerări celulare in spațiile dintre tubii adiaccnți. Ele prezintă nudei mari, rotunzi, cu o distribuție cromatiniană distinctă
sunt constituite preponderent din celule Leydig (CL), care repre-
(datorită reorganizării materialului cromatinian), sunt localizate deasu­
zinrâ principala sursă de testosteron la sexul masculin. Ele se pot iden­
pra spermatogoniilor. Spermatidele (Sp) sunt constituite din una sau
tifica ușor datorită localizării lor și datorită nucleului mic, rotund și
două generații și ocupă zona cea mai apropiată de lumen. Iubii repre
citoplasmei eozinofile. In strânsă asociere cu celulele Leydig se găsesc
zentati în această imagine au fost identificați în funcție de stadiul de
macrofage, insă in număr mai redus. Macrofagele sunt însă dificil de
dezvoltare. Tubul situat în dreapta sus poate fi încadrat în stadiul VI.
identificat pe secțiunile colorare H&E.
In acest stadiu, spermatidele mature (identificate datorită colorării in
In jurul epireliului tubular al fiecărui tub seminifer se evidențiază
albastru închis a regiunii capului celulei și pe baza flagelului cozino-
un strat de celule pavimentoase strâns apoziționate care formează o
fil filiform care se orientează spre lumen) sunt pe cale să fie eliberate
structură similară unei teci. La om, se identifică mai multe straturi de
(spermiogeneza). Generația mai tânără de spermatide este constituită
celule care înconjoară epiteliul seminifer. Celulele învelișului perirubu-
din celule rotunde cu nudei de aceeași formă. Examinarea, în sensul
lar prezintă caracteristici mioide și sunt responsabile pentru activitatea
acelor de ceasornic, permite evidențierea tubului aflat în stadiul VII.
peristaltică lentă a tubilor. în zona periferică a stratului mioid se evi­
care reprezintă o etapă ceva mai avansată. Spermatidele mature sunt
dențiază un canal limfatic larg care ocupă un spațiu extins între iubi.
acum absente. Pe măsură ce ne apropiem de stadiul VIII, tubul din
Pe secțiunile histologice de rutină însă, canalul limfatic este de obicei
partea de jos a imaginii prezintă o populație de spermatide care suferă
colabat și, prin urmare, nu poate fi recunoscut. Elementele celulare care
modificări ale formei nucleului. Se remarcă aspectul conic al nucleilor
înconjoară epiteliul tubular sunt cunoscute sub denumirea generică de
(săgeți). Continuarea maturării spermatidelor este reflectată la nivelul
lamina propria (LP) sau țesut de graniță. Lamina propria este în acest
tubului în partea de sus a imaginii, stadiul XI. în final, tubul etichetat ca
caz o structură atipică, nefiind constituită din țesut conjunctiv lax. în
fiind in stadiul II, în partea stângă, este caracterizat printr-un grad ceva
condiții normale, limfocitele și alte tipuri de celule care aparțin sistemu­
mai avansat al maturării spermatidelor luminate, alături de începerea
lui imunitar sunt absente.
unui nou ciclu (stadiul I), cu prezența unei populații de spermatide nou
La examinarea epiteliului tubular se pot identifica două tipuri ce­
formate. Prin examinarea populației de spermatide și aprecierea numă­
lulare: o populație de celule spermatogenice cu caracter proliferativ și
rului generațiilor prezente (una sau două) și a gradului de maturare.se
o populație neproliferativă, celulele sustentaculare sau celulele Sertoli.
poate preciza cu aproximație stadiul în care se găsește tubul cu ajutorul
Celulele Sertoli sunt considerabil mai reduse numeric și pot fi iden­
unei diagrame.
tificate pe baza nucleilor alungiți, palid colorați (nS) și a nuclcolului

CL, celule Leydig Sc, spermatocite X, secțiune tangențială printr-un tub

L, lobul Sg, spermatogonii cu lumen mascat
LP, lamina propria Sp, spermatide săgeți, nucleii spermatidelor prezen­
nS, nucleii celulelor Sertoli TA, tunica albugmeea tând modificări timpurii de formă
S, septuri de țesut conjunctiv VS, vase de sânge
—
/V SA-Y/v-- ’ I • •
:?S?® > yr • ■- • .
••<’■' 1
^,- ■ :>

W-> ■
, -’'4{
■?&>
f.
"x I
r~ * .
*
- *
V» • 5>. ’
r ' * ;Tl •țgțyr~ . ■ •-v.^rtr.'vcircT^- -;’ î: • 7-** -

îWțSffiv:
> •F
' * -w . x" •*

^«Ww'’ tr. -7..>-

P--—'TT1
■w -4 V- feyfe i r>2s>:^7^ <U® ..z} “O

wys^
- Ir
,feȘa&
»
>âL V-V. : i •**•>>*•

■ •■• • . •
K. - wz >
i • .• • j

J^K; z
Jr
,W , •^-z?W... € i, *

r
7 * '.'• •*/.’
u: - •■

*1. ■;<^:
î J
w
vj<r?' -v
<
•V '(fi
•7 #•
**k
♦ ? r ■> *

. X>
-■e >

*
•R

>
/îi': -•>• li • r •» •* *«
<> •
:li FS^'•y• t .•••/;

00
•i X ’
<>i -: X
•■•r. •-.“.
;x ,r/<;?’.7;

<zz
t ■?
*»• A
}^
•■; ?...
ST'
ZWV.^Z/; -
G>

Bl
>
.'••§' ■ A-..V
>r-.y.
■ ■
k(*’*.51 *x'• •.
m*
Wi7^;
:;
<••■••.; ‘•-t

^PZT';- <:>
^yu;; /»'• KH- -t
,-,.:W^ (/>

:>•-
V

!'^;\ O^^WW^-'TAr 2_
35
• ■'T* * •. ’ » *^ . 2 •- :(» .•rt- ’.• !

r-Wf-Xt:
r;-.
Pw#
*
îtkT’
'Xf.
.f- ■ ' i

m <«
^4? ■ . *uS8
A?’
!.v<-;'
w ■ ■ r?.
<wgar
4«î 4a#1.?. M IM
/-
Wiă£T:: ■'■fii
«srf iis

«riarr
, -,. --'i

111 ■;
■’-’Z'S/ ...
• • ’.M

•*4^5 _, ?R -,re
-•'■y’lz
w- A--<v* ’ •rX-
.«»

1
!

A ;h ' V’
»'Ws
•. <.
t-zX$ț; r<
fc «7* J -‘ •»
•/- rXjf
<*

-‘i:

fe:-7
> i
.
Si*':- ..-1 t
^^$Rirjg^zZ?-
___ «fe“ ■ ■■ <•’• - v4.-:; '■■J-S l‘~y * '( ’■ *. V - •
<
4.
•* * •:<<■ "-rr
T- A■ irix. •*. - 7
ij- S: *. r
wjv
u-Jai l-_ 1
?R-<£5;?r ------ vr- - —-r r
- r^T .V — ,
^'5 <
7?4
/ > .. u^F
’ * 7w'“'
XI '•-’' **»
•■w
-X. ’ *

(. M «'lat
t •e'’
>■ i
Vr;<* ■ r e :lc..
v%
'*» ^.•-*
•ml
« *®® ase
1 «J
I i t^‘” I t'& l>
-

Jl>T?p
-- g ,ar .;
ns
.-: ■<< r~- o *1
-ft)* «
-> l

Sp ■<• ?< lef •" "

!i’ . c> <->.^ *

fe® ->x<•;11 •>

9 ■ 4 *■ ■•'■

r
■
-
*Lh
* 4
A

KV*
z’

f
fZ/v. •L
*r ; gi. •:jxl;
z * 'Z’fe >1
î

'
?
"•
•^Wz- - A®»K
—< •■ ■- f * «
& . /''v. -j * ••
r *W -5<vSx

' 4<W :. *♦
/*•

r 'M ’5:^ ■A e’>i- 'b

t: v-’
* o
•«t*»
.V*

V
5# W*
>

•’. * w
r ®nS
• ■
4 ® •■.
■ >z'
■<
••
1
>*•

<>
©
Vt> ? VI
1 ‘A xr v\
,.e e X '-K*-'
n:-^t ■ '•? ♦ -Î 2i.,A
• tV
i W/^- Sg;î;' v i: »v
‘î
•< * *;-p
*■* « ’%.

< ®> nS e>

“ ?*■ „ w C-. '’
> ■-

w^, 7 €■
. Vv ?
x e
y>
rt*SM■ ' ă ■;-îf «
f V *■’ / •' T
€ ’
1
? $• eL«
VW
A
O *
>.* K • 4 ijvx
'.♦ «r
?GL/
■ rfs
’c • »'•

£?.
■

C**J
- '2b _ ■ • *
MC
'7
e e.

••H
' <• **«-*'\ i*

'ate . O it
• P*.
**
‘5 (’ ;*)•-•
• 4%*.*s
SW
v-
Î>L <■ '
/
•r < *
€*
: P •. 4 b ’V -T G f.
,1 s e< c a
'-Fî ■ , Q
•' \4-*> ■
*?•
spr
***** «-. *.
•3 *? 5>’ z *
< Mr

. >4>
/
•< ‘f '<*•
. jO <7S o
II
**? .
<«>*<*
* /
X’x
4d ' € / <
w

f
Qr- ’ c?, <■ O ■a ‘t .
<«• Z «>■
V V
t> VII
r
I
> ♦V
" c * <5R
%

o •■• A *5 .>•
w r -2
'»» -Ci.*''- \q- 3
yf ‘z’
V.
v*
V> * X
țy> ;<>
r^,'. ■<.*

c %
• iJ
ir ”• k>
? f
4l,i-'*- <r,
î?
r Sc
r*iV>
♦ <
•• ';-c • X «. -
c ,«
'•^ £ 1* X
Sp
' ' oP r
<
c r
/ f- • :►

° w 9
*.7|
. ,f:.^
■•,
<v *W s £ < \

* t^- ’ *>
'Jr / O . 6
p / •*
• » . «V . v) t
•iA 2
l.M • -4
"* X F1 *
c> . c'
>
<0
r9
s
•'■■ < *

® »w' ,-.3
«y. a ii
Viiî1»
•vi w
T . &"

£•
•VK^-Jλ . *7\""
« «.
.•
9
«■ LP
- Ț.^ < ./jR ** « <* >
•n &
<

«f
*>...

> Li
& < *4 ' o f? ■
;
“
r - ■•;
4W
‘

ti w— -4— I . «M. M
Q ■X
‘1Q L-. xxL -i a
 ■

PLANȘA 87 Testicul II
>

824 în timp ce testiculul matur este caracterizat prin prezența tubilor seminiferi, testiculul imatur prezintă cordoane celulare ce constituie un epiteliu cu
celule sustentaculare (Sertoli) care înconjoară gonocite prezente ocazional. Gonocitele sunt precursorii spermatogoniilor care derivă din celulele
germinale primitive ce au invadat gonada în curs de dezvoltare la embrion. La pubertate, cordoanele se canalizează, iar gonocitele încep să treacă prin
diviziuni multiple care dau naștere spermatogoniilor; spermatogoniile, la rândul lor, se vor divide și se vor diferenția, formând spermatozoizii matur1
5
Tubii seminiferi se continuă cu tubii drepți (tubuli recti), delimitați doar de celule Sertoli. Tubuli recti se continuă cu rete testis, o serie de canale
anastomozate la nivelul mediastinului testicular care reprezintă porțiunea terminală a sistemului ductal intratesticular.
.O

00 r < Testicul prepuberal, nou-născut uman, lorată și apare de obicei sub forma unui inel clar perinuclear. Aceste aspecte
<
r 5 H&E 180x; insert 360x. conferă gonocitului morfologie distinctă pe secțiunile histologice (insert).
■ •
</>
în general, gonocitele se găsesc la periferia cordonului, insă multe dintre
z Diferitele tipuri de celule germinale reprezentative pentru ele pot avea o localizare mai centrală. Ele dau naștere spermatogoniilor care
<
spermatogeneză, aflate la nivelul tubilor seminiferi, nu sunt încep să prolifereze la băieții cu vârstă cuprinsă între 10 și 1.3 ani. Epiteliul
prezente in testicul înainte de pubertate sau în testiculul seminifer este ulterior populat cu celule aflate în diferite stadii ale spermato-
Q. posrpuberal necoborât in scrot. în schimb, „iubii” sunt reprezentați de
genezei, după cum se poate observa la adult.
cordoane de celule cu lumen absent. Cordoanele seminifere pre­ Cordoanele seminifere sunt înconjurate de unul sau mai multe stra­
zintă același traiect sinuos ca la adult; tunica albugineea (TA) a testicu­ turi de celule cu expansiuni citoplasmatice lungi și nudei aplatizați.
lului, deși mai subțire, prezintă aproape aceeași grosime relativă.
Ultrastructural, aceste celule sunt similare fibroblastelor și vor forma ce­
Cordoanele seminifere au diametrul considerabil mai mic decât tubii se­
lulele mioide peritubulare ale adultului.
miniferi ai adultului și sunt constituiri din două tipuri de celule: gonocitele Celulele interst ițiale (Leydig) sunt net vizibile la nou-născut și sunt
sau prima generație de spermatogonii, cu origine in celula germinală primi­
o reflexie a efectelor reziduale ale hormonilor de origine maternă. Ce­
tivă. care migrează din sacul vitelin in gonada aflată în dezvoltare la embrion;
lulele Leydig regresează însă, nefiind vizibile până la pubertate. Pe acest
și o celulă similară celulei Sertoli a adultului. Cea din urmă predomină și
preparat, celulele Leydig (CL) pot fi observate intre cordoane (in-
formează cea mai marc parte a cordonului. Celulele au formă cilindrică, iar
sert). Sunt celule ovale sau poligonale și sunt strâns grupate, astfel încât
nucleii sunt localizați in apropierea membranei bazai e. Gonocitele (G)
celulele adiacente stabilesc conexiuni unele cu celelalte. în ansamblu,
reprezintă precursorii celulelor germinale definitive sau spermatogonii. Sunt
acestea prezintă același aspect ca și celulele Leydig de la adult.
de formă rotundă, cu nucleu sferic, situat central. Citoplasmă este slab co­

Mediastin testicular, testicul, maimuță, tai, locul in care un tub semimfer se termină și se unește cu rete teșii»
H&E 65x. (RT). Aceste aspecte pot fi recunoscute în aria delimitată in dreptunghi,
prezentată la obiectiv mai mare in imaginea de mai jos. Tubii seminiferi
In porțiunea posterioară a testiculului, țesutul conjunctiv
sunt aranjați sub forma unei bucle, fiecare porțiune terminală venind
al tunicii albuginee se extinde mai adânc în profunzimea
în contact cu rete testis. Tubii seminiferi se deschid in rete testis prin
organului. Extensia internă a țesutului conjunctiv poartă
intermediul tubului drept. Tubii drepți au traiect foarte scurt și sunt
numele de mediastin testicular. Acesta conține o rețea de canale
delimitați de celule similare celulelor Sertoli; celulele germinale sunt
anastomozate numită rete testis. în imaginea de față, se poate observa
absente la acest nivel.
doar o porțiune restrânsă a mediastinului testicular (MT). Aria include
însă câțiva tubi seminiferi (TS) in partea de sus a imaginii și, acciden-

Tub drept, testicul, maimuță, H&E, 400x. tează rete testis sunt uneori mai mult pavimentoase decât cubice sau.
ocazional, pot avea formă cilindrică joasă. Tipic, prezintă un singureii,
Tubul drept sau tubulus rectus (TR) din această imagine
însă acesta este dificil de vizualizat pe preparatele colorare de rutină cu
pare sâ se termine pe o parte înainte de a se termina pe
----------------------------
H&E.
cealaltă parte. Acest aspect pur și simplu reflectă unghiul
-----: * . '
Țesutul conjunctiv al mediastinului este foarte dens, însă nu prezintă
sub care s-a efectuat secțiunea. Atunci când tubul drept
alte aspecte particulare, nici nu prezintă celule musculare netede. Li ni­
se termină insă, epiteliul care il delimitează devine brusc cubic. Acesta
velul acestui țesut conjunctiv sunt prezente celule adipoase (Cri) și vaw
reprezintă deja rete testis, care constituie un sistem de canale anastomo­
sanguine (VS), în special vene de dimensiuni variabile.
zate ce se continuă cu duetele eferente. Celulele epiteliale care delimi­

CA, celule adipoase MT, mediastin testicular TR, tubulus rectus

CL, celule Leydig RT, rete testis TS, tubi seminiferi
G, gonocite TA, tunica albugineea VS, vase sanguine
 r • T- T
4 i
9 Jt
K
* , 7
Jk.
•*4i \r^- ''
*’>
* v\
I

Wi

. >
«v ■
.-\
I - I
i i.
825
A >
«11 r* *
■*£> c > • •

I '^r-TA 1

Fc« • a; 9r
' \<
1 .
"U
► 9 ; •' ' flL
H ,h
tî-<, w <

V
* . w >
*- *<
*K ** .
t •• # • ± r-J*
i1 Iq
*«k 4
ri
.
* * i
jf. L :
.CI, ; *u
• <
. 4*> z
'(/>

"”•>1
1Â
9 M•
_ t
L* <
I

n • '»•:

>?',
> Ai
»
; a • .»
•■* V 4

■ 00
' ♦. : t !• ' > V «Ju 'W. • -'S .• r
. <S* 0 / * •. ,.V
.W^’
.
■\¥
:V. *
a

" X
M.A •
J**-
*
'
«rcr
<

<>
t
;z3
; u <r
<â«?v
’*"' -*•&--1 7^
(D
v»
Â’
a
'
Z
a*
cr k >4*'
'■
’
*
i
<i‘
• ■** Xu 1
c
CI *
• rr CL
&>A 9^.. ■

.w?, *
F’
9^- ■. ?- ,y

**• V
i • •• •/ J1-**
*^'j
•■' .

V.7- \ €

a
■* » 7 * 7 *
<// • •*
A
•z
•***
. es
/

hi
• wX 1* r Y5 ■> •- ’W I
. -■■

•* £r^

uaay
^2V i/Q:
\<
**«* 4 *.

• • -. T-.» a
* .

. •'< zX*rJ.4
•., «.••••.
:r% i 7,7 ■“ ’®^» k;*
i
s
K* "2
h-#

IR
•»‘
’ i e- •

âV’^
.(4;>BFw; -te M
Lr* *.» e^* i’
n;;-
‘•v ••-\
■%vjr'-‘ <
r ■* ••

v-^’rs

r , '2
r*; ., ’ • «i ’^Z ta? •
. -*
'r*. M
A .?.’■
?< • </> <£'4
-. / - -* > • • • r.^y; RT
£>,RȚ *
vA

Z
•k_—■-T» —*—~
: - ■'

. < 1 ■'•. ■. .7- ,-

r^3 • —. * ■ ? *»
. f»

-•.
<L ’. • pw4
MT *• ’ •' > -"•'-V <4~Z'‘J- -TîS&Ă' 7-'
■_• ■ .•—y .-
IX. '
• i>Z * Wjjr»'
•' -*
o** —<.
n/ . 11
ti ■*'? "Sr^'^ - « >
a^'^ss • <v

*f\ î
4 >s
>
'77■ <5&*
<K
x :/'7.J7 ‘.7

h«.. s- 5--— / *
4 ?
, /^r
•« . • v< .1 '

e'»
< / z »
<x .
< ^z?
■**
* • r *
*r a
/ A f
x .r«-
X <
/

<r *
t-
\K *>
t 7 -4? '•■
> . * ■ :rt s
} tA ’ .
a* w fa
; <e <•
* */• t
’ 4» *** • *:
•* ** <
AS
< -

4 •*•
) ;■•>. ® /?;
>y
<4^ V^*

31*' •*>
« a F*«UtT șu»
L
ft*- -^T'-
‘vv r; C:
.’; <n u? «.> ■’^A»
-W=5 -*•-
K® * r
* «M

. <rT^*
Z 4

F
TR w .
’ -* MU •*»•

i S - 7 t"«

•f /XX ’ 1
4»

*
r

•jr •; I * -,

> >< <

i£7C <* V
•m
*~V"<«..’ »> «■

<*

RT *•
_ L
 PLANȘA 88 Duetele eferente și epididimul
826 La rândul său, rete testis este conectată prin ~20 de duete eferente (duduii efferentes, vestigii ale nefronilor rinichiului mezonetric fetal) la canalul
epididimar. Duetele eferente sunt primele elemente componente ale sistemului ductal extratesticular al sistemului genital masculin. Cea mai mare
parte a fluidului secretat de tubii seminiferi este reabsorbită în duetele eferente. Stratul muscular care caracterizează sistemul ductal extratesticular se
3 poate vizualiza pentru prima oară în porțiunea incipientă a duetelor eferente. Canalul epididimar are un traiect extrem de spiralat, de 4-6 m lungime;
E spermatozoizii se maturează în timpul pasajului de-a lungul acestui duet, dobândesc mobilitate, precum și abilitatea de a fertiliza ovulul. Maturarea este
în același timp un fenomen dependent de androgeni și implică transformări ale membranei plasmatice a spermatozoidului, precum și adiția la nivelul
glicocalixului a glicoproteinelor secretate de celulele epiteliale ale epididimului.
’q.
Q
• MB

(D Duete eferente, testicul-epididim, prezintă suprafața apicală cu aspect similar unei margini in perie datorită
C maimuță, H&E 60x; insert 360x. microvililor (vârful săgeții, insert). în schimb, suprafața bazală a duetului
O prezintă un contur mai neted (a se vedea figura de mai jos și inserții!}.
«a

£Ol In jur de 12-20 de duete eferente părăsesc testiculul și

servesc drept canale de legătură între rete testis și canalul epi­
Unele celule, în general celulele înalte, cilindrice, prezintă cili (C) (insert).
In timp ce celulele ciliate favorizează mobilizarea conținutului tubului
o didimar. Fiecare duci eferent se înfășoară in manieră spiralată spre epididim, celulele cu microvili sunt responsabile mai ales pentru ab­
Ol de mai multe ori și prezintă un traiect extrem de convolut, pentru ca în sorbția fluidului din lumen. Pe lângă celulele cilindrice și cubice, epiteliul
V final să formeze un grup de structuri conice; împreună, acestea formează
3 de la acest nivel prezintă și celule bazale; prin urmare, acesta va fi catalogat
Q porțiunea inițială sau capul epididimului. Atunci când sunt examinate drept pseudostratificat cilindric. Celulele bazale conțin o cantitate redusă
pe secțiune tisulară, duetele prezintă o varietate de profiluri neregulate
de citoplasmă și prezumtiv, joacă rol de celule steni.
CO datorită numeroaselor înfășurări și spiralări. Aceste aspecte sunt evidente Duetele eferente prezintă un strat fin de celule musculare netede
co in partea dreaptă a acestei imagini.
dispuse circular (MN, insert). Țesutul muscular este localizat in apropi­
Epiteliul care tapetează duetele eferente este distinct, deoarece grupu­ erea suprafeței bazale a celulelor epiteliale, fiind separat de aceasta doar
rile de celule cilindrice alternează cu grupurile de celule cubice, conferind
printr-o cantitate redusă de țesut conjunctiv (TC, insert). Datorită aces­
z astfel suprafeței luminale aspect neregulat. Prin urmare, mici depresiuni
tei asocieri strânse, țesutul muscular neted poate fi confundat sau iden­
similare unor cupe sunt vizibile in zonele in care epiteliul conține gru­
tificat eronat drept țesut conjunctiv. Țesutul muscular neted favorizează
puri de celule cubice sau cilindrice joase. Tipic, aceste celule mai joase
deplasarea conținutului luminai al duetului spre canalul epididimar.

Epididim, maimuță, H&E 180x. Aceștia se pot distinge imediat de nucleii sferici ai celulelor bazale.
situați în apropierea membranei bazale. Alte aspecte evidente ale celulelor
Datorită formei sale, epididimul este divizat în trei seg­
cilindrice includ prezența unui aparat Golgi supranuclcar, bine dezvol­
mente: cap, corp și coadă. Porțiunea inițială a capului con­
tat (care nu poate fi vizualizat la această mărire), incluziuni pigmentare
ține canalul epididimar, un duet unic, convolut, în care
(P), precum și numeroși lizozomi care se pot identifica folosind tehnici
se deschid duetele eferente. Acest duet este inițial extrem de
adecvate.
convolut, însă devine mai puțin sinuos la nivelul corpului și cozii. O sec­
Datorită înălțimii neobișnuite a celulelor cilindrice și, din nou. da­
țiune efectuată prin capul epididimului, după cum este prezentat în
torită aspectului sinuos al duetului, în anumite zone, lumenul are aspect
imaginea de mai sus, „taie" canalul epididimar în numeroase zone, iar la
neregulat; la nivelul lumenului se pot identifica „insule" epiteliale (a se
nivelul duetelor eferente se pot observa profiluri de aspect variabil.
vedea săgețile, imaginea de mai sus). Astfel de aspecte se datorează torsiu­
Epiteliul conține două tipuri celulare distincte: celulele înalte cilin­
nilor bruște ale duetului unde peretele epiteliului dintr-o parte a duetului
drice și celulele bazale similare celor identificate în duetele eferente. Prin
este parțial secționat. De exemplu, o secțiune efectuară in planul săgeții a
urmare, acest epiteliu este la rândul său pseudostatificat cilindric. Celulele
vârfdublu din imaginea de față ar putea să determine apariția unei astfd
cilindrice au înălțimea cea mai marc la nivelul capului epididimului, pen­
de insule epiteliale izolate.
tru ca ulterior înălțimea lor să scadă înspre coada epididimului. Suprafața
Duetul este circumscris printr-un strat subțire de țesut muscular
liberă a celulei prezintă Stereocili (SC). Stereocilii reprezintă microvili
neted, similar celui asociat duetelor eferente. în porțiunea terminală a
foarte lungi și ramificați. Aceștia aderă intre ei în mod evident în timpul
epididimului, însă, țesutul muscular neted este mai gros și prezintă și fibre
preparării țesutului pentru a forma structuri caracteristice conice, fine,
longitudinale. După învelișul muscular neted, apare o cantitate redusă
care se pot observa cu ajutorul microscopului optic. Nucleii celulelor
de țesut conjunctiv (TC) care asigură legătura dintre buclele duetului și
cilindrice sunt alungiți și localizați la distanță medie față de baza celulei.
prezintă vase sanguine (VS) și fibre nervoase.

C, cili TA, țesut adipos săgeți, „insule" epiteliale prezente în

MN, mușchi neted TC, țesut conjunctiv lumen
P, pigment VS, vase sanguine vârful săgeții (insert), margine în perie
SC, stereocili
 827

2
-CC
>

O
c
n
F*
rt>
Q
n>
ST
?S
□
o
*</»
■■■•

"U

I 7 trQ .

\ i’O • •J
& • • J
Ut. ov << • '-i
o
r. •.
. S-- a ’
1 /-\TC
' 5> r-• J••:5 « /<*
a’*

■<
•

x
j,> Vî*^' ■ '^ "''' "

■ V
r -•
*
•-

t Lfe? ••

>4*"* 2 IV
jr±'-« • •»
** / *■

i
L*’■-,*•• n '*-
» /• - •A?* >■

4 *«
»•: • , < </
* Lrx A % ? V «7 • ?H
A<*
; *^r ♦

- -
k -
TC
- -•-< - V ’s
»i

*
#
’• > « ?•> <

O < J
& î-' <■ ■!
f '-V ?L< <
I
\
9 V
•.
TiJ
4><
Sa;
V*
L-'J
o
' 1
«a
u
C-
n W
e
O

*'?hJ
-4
w _>
<<

r . #*■
««
M/
I o I

F •‘f 'A W
e • %
J A *4 <*’*.•*•

w'
/ 67
.. /i\ *,
i

^-'1
)

r
I
-•< / ’•'
• : j*
•*r

i '■k
r»
 PLANȘA 89 Cordonul spermatic și duetul deferent
82 Duetul deferent (vas deferens) continuă canalul epididimar sub forma unui tub muscular cu perete gros care părăsește scrotul și străbate canalul
inghinal, în componența cordonului spermatic. La nivelul inelului inghinal profund, duetul deferent se continuă în pelvis, iar posterior față de vezica
urinară se unește cu duetul excretor al veziculei seminale pentru a forma duetul ejaculator. Duetul ejaculator pătrunde apoi la nivelul prostatei și se
c deschide în uretră.
Spermatozoizii maturi sunt stocați în porțiunea terminală (coada) a canalul epididimar. Aceste celule sunt forțate să pătrundă în duetul deferent
£01 prin contracțiile intense ale straturilor musculare netede ale acestuia, în urma unei stimulări nervoase adecvate. Contracția stratului muscular neted al
"U duetului deferent favorizează mobilizarea spermei prin duetul ejaculator până la nivelul uretrei în timpul reflexului de ejaculare. Veziculele seminale (a se
3 vedea Planșa 91) nu reprezintă locuri de stocare a spermei, ci mai degrabă au rol în secreția unui fluid bogat în fructoză, care va forma o parte a spermei
5
4-»
w ejaculate. Fructoză reprezintă principalul substrat metabolic pentru spermatozoizi.
3
■u
’55*
w Iv.' Cordon spermatic, om, H&E 80x. Țesutul muscular neted al duetului deferent este dispus sub forma
*5 -3 unui strat longitudinal extern (MN[L]), a unui strat circular mijlociu
tu In această figură este prezentată o secțiune transversală prin
(MN[CJ) gros și sub forma unui strat mai subțire longitudinal intern
E
ki
duetul deferent și prin unele dintre vasele și nervii care
(MN(Lj). Intre epitcliu și stratul muscular neted longitudinal intern se
OJ acompaniază duetul la nivelul cordonului spermatic. Pere­
Q. evidențiază un strat de țesut conjunctiv lax de grosime moderată, lamina
</> tele duetului deferent este extrem de gros, în special datorită
propria (LP). Țesutul conjunctiv care înconjoară intim duetul deferent
prezenței unei cantități mari de celule musculare netede. Țesutul mus­
conține fibre nervoase și câteva vase sanguine mici, care asigură inerva-
C cular de la acest nivel se contractă când țesutul este îndepărtat, ceea ce
ția și aportul sanguin al duetului. De fapt, unele dintre aceste vase pot
O cauzează faldurarea in sens longitudinal a mucoasei. Din acest motiv, pe
"O fi observate cum penetrează stratul muscular neted longitudinal extern
preparatele hisrologice, lumenul (L) prezintă de obicei aspect neregulat
O (asteriscuri).
pe secțiune transversală.

O)
00 Duet deferent, om, H&E 320x; naștere din venele spermatice. Aceste vase sunt suplimentate cu sânge de
I
insert 250x. la nivelul testiculului. (Plexul pampiniform primește tributare și de la
nivelul epididimului.) Acesta este de fapt o rețea vasculară anastomozată
■L-ii
" Epiteliul care tapetează duetul deferent este pseudostra-
care formează cea mai mare parte a cordonului spermatic. Porțiuni ale
z ty t tificat cilindric
____ : cu stereocili (vârfurile de săgeți). Acesta este mai multor astfel de vene (VS) se pot vizualiza în partea de sus dreapta a
similar epiteliului epididimului, însă celulele componente
imaginii de mai sus împreună cu câteva fibre nervoase (N). Morfologia
nu sunt chiar atât de înalte. Nucleii alungiți ai celulelor cilindrice pot
neobișnuită a acestor vene se referă la peretele muscular gros al acestora
fi imediat diferențiali de nucleii de formă sferică ai celulelor bazale
care, la prima vedere, poate să creeze confuzia cu vasele de tip arterial.
(săgeți). Epiteliul este localizat pe un strat de țesut conjunctiv care se
Examinarea lor mai atentă (insert) evidențiază faptul că cea mai marc
extinde până la nivelul stratului mscular neted; submucoasa nu este pre­
parte a peretelui acestor vase este constituit din două straturi de celule
zentă la acest nivel.
musculare netede — un strat circular extern MN(C) și un strat longitu­
Un aspect unic al cordonului spermatic este reprezentat de prezența
dinal intern MN(L).
unui plex de vene cu caractere atipice (plexul pampiniform) care ia

L, lumenul duetului deferent MN(L), strat longitudinal de țesut asteriscuri, arterele mici care irigă
LP, lamina propria muscular neted duetul deferent
Lu, lumenul vaselor sanguine N, fibră nervoasă săgeți, nucleul celulei bazale
MN(C), strat circular de țesut muscu­ VS, vase sanguine vârfuri de săgeți, stereocili
lar neted
 '*•
< î:
/ '• .
' '

r - 13r*v<r •* : *•
' -*4
"‘**"a*
- <-x-
. <r->
* i
pi*
W----- *•*

•
' — **■*
•n
‘-î
c? - -*•
2
-
-.
-s
:
.'<■ -r:
♦• *' ✓
jz: >.
> v f/5 V :-- A ‘
/ t - ‘■ **//

?l • r 00
/
* z *i
CD
■ ' X
r'- ■ r ' * •

< •.r
> '
y •>'■■' :-:-;~'-’y.
r• tf-7 •

X:
» '' ’ >
MN(L) • <
» \c I
W- u

iW ',40-^;
•' •*/ I
• f . '■
ț. F
•JT
â i
■•.V'. •
•î^ ■
c$ ’ ,
'

’ #
•■ -

MV
:•
• X •-1 ’ A
•
^xv i
i' VJs ' .; kĂ.?/
x 4: ip,. ,
* \ t / <-

•t

®ț^( z<;
* V
r

<* r
A.'''■,p?:i’.'' i •
‘r. • 1
' • “. *»:

.^.vrp
L ■ <, >*

• •»
. - V?z... . ■ ; .

'4v*>z>-
j
- X

*v>
i'

>
4. *

.‘W; .
-Ât-
>-
-f
• •— •-
• - • - •«.
•
.< r <
■o»

•- - fj
•Al ■•->
•' • - <■

►- -. -T- p. T-
Q.
fD
-r^’
ÂT
Q
□

i 1

» *

.
1
4

<

•*.

^■\
M-
r?.
n

w i

J
iv
p
1
 PLANȘA 90 Prostata 9

30 Prostata este cea mai mare glandă sexuală accesorie. Este constituită din 30-50 de structuri glandulare tubuloalveolare care înconjoară uretra proxi-
mală. Datorită acestei interrelații, hiperplazia prostatică benignă, o afecțiune comună vârstei mai înaintate, poate să determine obstrucția parțială sau totală
a uretrei.
«3
Glandele prostatice sunt dispuse pe trei straturi concentrice: un strat mucos, un strat submucos și un strat periferic care conține structurile glandulare
</> principale ale prostatei. Glandele mucoase își deversează produsul de secreție direct la nivelul uretrei; produșii de secreție ai celorlalte două seturi de glande
O sunt transportați prin duetele care se deschid în sinusurile prostatice pe peretele posterior al uretrei. Toate glandele sunt constituite dintr-un epiteliu pse-
Q. udostratificat cilindric care secretă diverse componente ale spermei, inclusiv fosfataza acidă, acidul citric (un nutrient pentru spermatozoizi) și fibrinoiizina
(care menține sperma în stare lichidă). Agregatele de celule epiteliale degenerate și produșii de secreție precipitați formează concrețiunile prostatice
O localizate în alveolele glandulare; aceste structuri reprezintă un criteriu important care ajută la recunoașterea microscopică a țesutului prostatic.
O) Stroma este caracterizată prin prezența a numeroase fascicule mici de celule musculare netede, astfel încât aceasta poate fi descrisă drept stromâ
fibromusculară. Contracția acestui constituent muscular are loc în momentul ejaculării, ceea ce forțează pătrunderea secreției la nivelul uretrei. în
cn- jurul glandei se poate vizualiza o capsulă fibroelastică ce conține fascicule mici de celule musculare netede.
z
, ;• » •
Ol Prostată, om, H&E 47x. ționat că multe dintre alveole por să pară rudimentare in ceea ce privește
structura (vârfurile de săgeți). Acest aspect se referă pur și simplu la un stadiu
O porțiune a prostatei este prezentată la obiectiv mic în
inactiv în care acestea se găsesc și este întâlnit cu frecventă crescută la indi­
această imagine. O mică secțiune din capsulă (Cap) poate fi
vizii vârstnici. Agregatele de celule epiteliale degenerate și precipitatele de
observată in colțul din stânga sus. Restul câmpului este ocupat
produși de secreție formează concrețiunile prostatice fQdin lumenul
de componentele glandulară și stromală ale prostatei. Glandele
alveolelor; acestea cresc treptat ca număr și își măresc dimensiunile odată cu
tubuloalveolare ale prostatei variază mult in privința formei, după cum se
înaintarea în vârstă. Concrețiunile se colorează cu eozină și pot avea aspect
poate vedea in această imagine. Acestea pot să apară ca structuri tubulare, ca
concentric lamelor, după cum se poate remarca în cazul concrețiunii din
alveole izolate, ca alveole ramificare sau sub formă de tubi ramificați. Secti-
» > partea de jos dreapta. Cu timpul, se pot impregna cu săruri de calciu și pot
unile tangențiale prin alveole pot să determine apariția unor aspecte de tip
fi astfel ușor recunoscute la examenul radiologie al abdomenului inferior
„insule epiteliale (vârfurile de săgeți) localizate în lumenul alveolelor. Acest
fapt se datorează conturului neregulat al suprafeței epiteliale. Trebuie men-
Glandele și stroma fibromusculară, prostată, om,

H&E 178x; sunt din nou evidente in lumenul alveolelor și într-o regiune comprimi
insert superior 350x; insert inferior 650x. epiteliul până în punctul în care acesta devine greu de recunoscut hutr-
tul inferior, corespunzător dreptunghiului mai mic, permite vizualizarea
La acest obiectiv mai mare, stroma fibromusculară
clară a naturii pseudostratificate cilindrice a epiteliului prostatic (Ep).
poate fi clar vizualizată sub epiteliul secretor tubuloalveolar,
Celulele bazale bine delimitate (vârfurile de săgeți) se pot observa alături
având rol de suport, cât și în ariile nesecretorii, mai pro­
de celulele secretoare cilindrice, mai înalte. Un vas sanguin de calibru
funde. In insertulsuperior, corespunzător dreptunghiului mare. colorația
mic aflat imediat sub epiteliu se poate recunoaște prin prezența eritroci-
mai intensă a țesutului muscular neted (MN) permite realizarea
telor in lumen. Un infiltrat limfocitar pare să umple stroma dc-a lungul
unei distincții clare față de țesutul conjunctiv stromal cu care acesta este
marginii inferioare a acestei imagini, ceea ce sugerează existența unui
intim intricat. La nivelul prostatei nu se pot identifica clar fascicule sau
proces inflamator care afectează prostata.
straturi de celule musculare netede; mai degrabă, țesutul muscular este
C, concrețiune prostatică
distribuit aleatoriu in întreaga stromă. Concrețiunile prostatice (C)
Cap, capsulă

Ep, epiteliu vârfuri de săgeți: imaginea de sus,

L, limfocite „insule epiteliale"; imaginea de jos,
MN, mușchi neted săgeți, alveole inactive celule bazale
VS, vas sanguin
 t •v^f A •-5 — . 7'4-V;
•spc.
W ;’WWC
% • • ■<

•>:S‘ A
fi . r x?* * • • - w. ^>*7 j
,• • >< .V

Cap ’S^feW^fc;? ; • * r
831
rf .A^.^rTirr' <‘"5- ;’?

fcț-
> '■»
r
*£
St >X-i
A r’
•a•*k* * y A- ?>A
:.A „,
' 'WW..
g^u. 'T V '
!• •> •

L*
<L
JZ
/

■^r/ ■■ ....
î w< J
i

< '
;.->
•z s O
■?.'5y'> i\^:-.

W'A-’r;?-i'ij^-/‘âr ^'<r î> 2

sa/'s ;7> /■
< 1

■$?
in&A. a8 x-^s
14;
1 hâB < B

,4 vz<w *• _n

fx.
<0
o
r
■' w‘

• 'J? •*"•
•• />
**
-/<
•

*
<■

- ; W^BS! '•^
a "U
B'lfeAltefe yWS SW^1
’ <<’’e..»
»•
„ V-
o
^O' :3ft
/-•/« -
^tK9i_

s
(/»
•*
UăP.j ’
<*
a>
k *
■a
^'h ^y
c>
oi
r”/o

k£Â «2<â
■ c -n |. :: r - % M-&y * •• » 4 <V
f.
•'

,A •c y» : •. - - *.*> • •*
• < y„ •■». ?

■,; • /1 ii- A'*r S

‘<0^
/’^

tî ■
-«<

J
• .. fvX^ // V / ?./>£x-.^ • - ^
V
®?w»
1 < * *' *
s \?v< .
\A'\
1
■■ /r ■ -
<A^r-^’ .^'•,
•'
*2#
.V-*v 7!. .§,
■ -> • >*’•. ii ’
J,
<§A' •X, ’7
»^r • V“_
> ;
*
•
’ m
\
r* » >: J .AjJ
' -•»' ■"*

■. *:
Uw • r /*53S - »-.t --C^ -* - ?el.7
fii
kX» • 1-
Oi
□ &£*<r
MV'•*’
; '
♦

W.;r5»\
•By ■<A-
■*Q * <> •
• d v\ ■<

MN
•5^
V. •tjWfCv-w • r 0 ■«
>v A| r? /
>55
’^S;
tL*“

: /
V/< *w
<W "w
>
%

A. O^;
,’vl £4'^ '-' Vx > ' -
;7®fe?
*’
Jffesv^
'Wr5’e<-

r.
ÎT w!

c W'~ w&fcss
*<*vT>ș£&^SW-
r v
»•
=$w - <
 PLANȘA 91 J
Vezicula seminală
Veziculele seminale reprezintă evaginări ale porțiunii terminale a fiecărui duet deferent care formează structuri tubulare cu traiect extrem de spiralat.
Deși secțiunile prin această structură pot prezenta numeroase lumene, acestea reprezintă în realitate diferite aspecte ale unui singur lumen tubular
continuu. Veziculele seminale sunt mărginite de epiteliu pseudostratificat cilindric similar celui al prostatei.
cu Secreția veziculelor seminale este reprezentată de un material vâscos, albicios-gălbui care conține fructoză, alte glucide simple, aminoacizi, acid
c ascorbic și prostaglandine. Cu toate că prostaglandinele au fost izolate pentru prima oară la nivelul prostatei (de unde și denumirea), acestea sunt de
E fapt sintetizate în cantități mari de veziculele seminale. Fructoză este principala sursă de nutriție pentru spermatozoizi.
Mucoasa este așezată pe un strat gros de țesut muscular neted care se continuă direct cu cel al duetului deferent, unde își au originea veziculele
JU seminale. Acest țesut muscular neted este constituit dintr-un strat circular intern și un strat longitudinal extern (a se compara această dispoziție cu cele
5 trei straturi musculare netede ale canalului epididimar și ale duetului deferent, Planșa 88), care sunt dificil de diferențiat. Contracția păturii musculare
w netede în timpul ejaculării forțează trecerea secrețiilor provenite din veziculele seminale în duetele ejaculatoare. Dincolo de țesutul muscular neted se
N
evidențiază țesutul conjunctiv al adventicei.

T—
Veziculă seminală, om, H&E 30x.
z •r Imaginea prezintă o secțiune transversală printr-o vezi­
culă seminală. Datorită naturii spiralate a veziculei,
par a fi prezente două lumene aproape distincte, alăturate.
Acestea sunt insă conectate, astfel încât, în realitate, toate
spațiile interne sunt continue, iar ceea ce se observă aici este de fapt o
configurație bidimensională care reflectă un tub spiralat.
Mucoasa veziculelor seminale este caracterizată prin faptul că este
extrem de faldurată sau crestată. Crestele pot să varieze în dimensiuni
și sunt tipic ramificate și interconectate unele cu celelalte. Crestele mai
largi por forma reccsuri care conțin creste mai mici, iar pe secțiunile
oblice, acestea au aspectul unor arcade ale mucoasei care acoperă faldu-
rile mai mici (săgeți). Atunci când planul secțiunii este normal fațade
suprafață, crestele mucoasei se prezintă sub forma unor „vilozități”. în
anumite arii, mai ales în regiunea periferică a lumenului, faldurile in­
terconectate ale mucoasei au aspectul unor alveole. Fiecare dintre aceste
compartimente este însă o simplă structură similară unui buzunar des­
chis care se continuă cu lumenul. Mucoasa este susținută de un țesut
conjunctiv lax hipercelular (TC) care, la rândul său, este înconjurat d
țesut muscular neted (MN).
Veziculele seminale au aspectul unor formațiuni sacifonne pereche,
alungite. Fiecare veziculă este constituită dintr-un singur tub faldurat și
spiralat care prezintă ocazional diverticuli in perete. Extremitatea supe­
rioară se termină în fund de sac; extremitatea inferioară este contractau
și ia aspectul unui duet excretor îngust și drept, care se unește și se des­
chide la nivelul duetului deferent corespunzător.

să nu fie imediat recunoscut ca fiind pseudostratificat. în anumite ani.

Falduri ale mucoasei, vezicule seminale,
acesta apare mai gros (vârfulsăgeții), iar pe baza dispoziției nucleilor, di
om, H&E 220x.
impresia de stratificare. Acest lucru se datorează secțiunii tangențiale
La obiectiv mai mare, faldurile mucoasei evidențiază epi­ prin epiteliu și nu reprezintă o stratificare reală. Lamina propria a mu­
teliul (Ep) și țesutul conjunctiv lax subiacent sau lamina coasei este formată dintr-un țesut conjunctiv hipcrcelular, câteva celule
propria (LP). Epiteliul este descris ca fiind pseudostratifi­ musculare netede și este foarte bogată în fibre elastice.
cat. Este constituit din celule cilindrice joase sau cubice și celule bazale
mici, rotunde. Cele din urmă sunt dispuse la întâmplare intre celulele
principale mari, insă sunt relativ rare. Din acest motiv, epiteliul poate

Ep, epiteliu TC, țesut conjunctiv vârful săgeții, secțiune oblică prin
LP, lamina propria săgeți, arcadele mucoasei epiteliu
MN, mușchi neted
 -T-
■" ■ ’A.

- •. <
-

>? 7.' 33
,• ■
r.'' MN
: .
..
•

*;
•
I A .i, ‘V *
i .* •
' ■ . 1• •
îl V?
*. •- <
h*.
••

z
I y» ■
/ .
- z?« • ■• -* r/ ’
• *.
t *4

v-\ •-?/• ■?'

' > - . *‘7
.9 : -
x .
-
.‘-t ’' V

/V
f • *•
‘ <0
.1» f t
r k« •
74 j- ~ MN >
. -i.

?/■ ■

JL-- ..

l/'-lV *
%
Z'i
4 a •. • * f
N
o;,.- . 1%

Pv* . J
n
•, > • "V < C_
> ■
-•c I •»•
• tl
K fi)
■r
i ' •! c
•V
•?.-• v»
r
• i.
•t
rt>
■ ’ •
f’ •
:;i •
. X'.-/ x
3
V 5
* .■ ’l

. • fi)
•(S '• V.
> •.» • file
•7 •?
•t *

■ \ ■