Alexandru Bogdan

ban Tarnovean Dorina Salanti

TATEA
$1
PROLIFICITATEA IN
NIE
 Partea I

GAMETOGENEZA SI PRODUCTIA

DE MATERIAL SEMINAL
1.1. 13 A ZELE MORFOFIZIOLOGICE SI
REGLAREA
NEUROENIT,O.CRIINA A
GAMETOGENEZEI

Prin gametogenezil se intelege procesul biologic

complex de evolutie s,i transformare a celulelor germinale
initiale, numite gonii (respectiv ovogonii si
spermatogonii), in celule sexuale mature, numite gamefi
(respectiv ovule §i spermatozoizi), apti pentru fecundare.
Rezulta ca in cadrul gametogenezei, in functie de sexul
animalelor, au loc procesele de ovogenezei si de
spermatogenezei, care au fost treptat studiate de-a lungul
perioadei care a trecut de la descrierile facute in prima
jumatate a secolului al XIX-lea si pind in prezent. Se
remarca monografia elaborata de R. SCHMALTZ si
publicata in anul 1911, care impresioneaza si astazi prin
multitudinea si precizia datelor.
In ultimele trei decenii, prin cercetari complexe de
citologie

(in-
clusiv sub aspect electronomicroscopic), de biochimie
(inclusiv sub aspect enzimatic) si de genetica (inclusiv sub
aspectul modificarilor cromozomiale), o serie intreaga de
cercetatori de prestigiu ca MILOVANOV,
SOKOLOVSKAIA, THIBAULT, ORTAVANT, ROJAKOVSKI,
THIBA, CHANG s.a., iar in tara noastra Victoria ZINCA,
PARAIPAN, OPRESCU, LUNCA H., BOGDAN §.a. au
adus clarificari importante in mecanismele, etapele $i
stadiile gametogenezei. Pe baza datelor actuale din
literatura de specialitate, descrierea gametogenezei se va
face intr-o noua sistematizare, care corespunde mai bine
elementelor fundamentale de biologie comparata, precum
si cerintelor specifice ale productiei de material seminal in
zootehnie.

1.1.1. Aspecte comune ale

ovogenezei si
spermatogenezei

Aspectele comune ale gametogenezei (ovogenezei si

spermatogene;:;ei) constau, in primul rind, in faptul ca
ele prezinta mai multe faze asemanatoare ca sens
citofiziologic. (fig. 1,2; 1.3).
1.1.1.1. Desf4urarea fazelor gametogenezei.
1.1.1.1.1. Faza de multiplicare, numita si faze de
proliferare sau germinative, in care goniile (ovogoniile si
spermatogoniile) se divid, realizindu-se o multiplicare
foarte abundentA, prin diviziuni mitotice succesive.
1.1.1.1.2. Faza de crestere, in care goniile crest in
volum si devin gonocite de gradul I (respectiv ovocite de
gradul I si spermatocite cle gradul I).
1.1.1.1.3. Faza de maturare, in care gonocitele se
divid succesiv, in cadrul a doua „diviziuni de maturare",
dintre care prima este meiotica

22
 S PER M=11

C ICLUL
LE GAMETO 1N FECUN
P GENEZA SAMINTAR— DATIE
M
A i
a.
T
O OUT=
G
E
N

Cj CI CLU L
(OVOGEN

--------1
PUERP G
ERIU ES
M TA
TI
PARTU E
RITIE

finer& femel
MATURIT
A- PENTRU
reprod. C.AFE
TE S-
EXUA-
masa& te tie; — spertuatozoizi si
ameliorator i) ovule.

LA

tinere.1- mascul de
reprodu ctie

Fig. 1.1 Ciclograma reproductiei la

animale eu evidentierea locului si
rolului tnaterialului seminal
@up& A. T.
Bogdan,
1966).
 Fig. 1.2. Principalele etape ale spermatogenezei Zvi
ovogenezei
(dupa Boveri, din P.H.A. Marshall, 1922). Se
constata actualitatea schemei
dupes mai bine de vase decenii.

(reductionala) si duce la aparitia gonocitelor de gradul II

(ovocite de gradul II si spermatocite de gradul II), fiecare

cu numar haploid de cromozomi. In literatura de
specialitate din domeniul geneticii animale (NEGRUTIU,
FURTUNESCU, POPESCU-VIFOR, PETRE s.a.) se preci-
zeaza ca acest tip de diviziune meioticA este specific
gametogenezei. In cadrul diviziunii meiotice primare, in
profaza, au loc cinci etape care, in mod succesiv, sint
leptonem (lepton = subtire, nema = fir, filament), zigonem
(zigosis = unire, imbinare), pahinem (pahis = gros), diplonern
(diplos = dublu), si diakinezis (dia = divergent, kinesis
= miscare)
(fig. 1.4).
Cea de a doua diviziune de maturare este mitotica

(ecvationala) si duce la aparitia de ovotide (sau dupa alti

autori la aparitia de ovule) si respectiv de spermatide.
AceastA a doua diviziune, numita si diviziune meiotica
secundara, prezinta de fapt cele cinci faze ale unei
mitoze obisnuite si anume: interfaza, profaza, metafaza,
anafaza si telofaza
(fig. 1.5).
1.1.1.1.4. Faza de metamorfoza, in care au loc
transformari importante cu caracter citomorfologic (mai ales
in spermatogeneza) si citofiziologic (mai ales in ovogenezA),
ceea ce duce in final la obtinerea de celule sexuale mature,
respectiv a ovulelor si spermatozoizilor apti pentru
fecundatie.
Mentionam ca marea majoritate a autorilor descriu
metamorfoza ca o a patra fazes a spermatogenezei, chiar daces
unii dintre ei considers

24
 A

1 Prima mearaz.a a meloze•

.
•
1 / .4 \
1
\
1
'
.

.
"
.
1
1
-
-
-
.
'
!
' onmarec CrOMOZOMii01 " :<;(4:\
0 C orriologl
ir /
/
\ •r'' ____
Prirnut / I
/ \ ccrpuscJI

( ,e4) ,
6, • i OVOCIT II
'\.,..1"
po /
/
lar
1 SPEPMATOCIT
II

) qVg Spermatde

iY

P
avid
Spermatozoa(

Fig. 1.3. Schema form5xii spermatozoizilor si ovulului la animale om; A = formarea

spermatozoizilor ; B — formarea ovulului (dup“Miintzing, 1967)

aceasta faza ca sinonima cu spermatogeneza. Pe baze

biologice moderne, inclusiv cercetari de microscopie
electronics si de biochimie celulard, precum si prin
simiritudine semantics, recent A. T. BOGDAN (1981)
considers ca faza de metamorfoza poate fi descrisa si in
 cadrul ovogenezei, cind ovotida (formatiune similard
spermatidei) se transforms in ovul aflat in stadiul de
fecundabilitate.

1.1.1.2. Caracteristici topografice ale gametogenezei

0 all& asemAnare intre spermatogeneza si ovogeneza este
din punch de vedere topografic, si anume faptul ca
ambele procese de gameto-
geneza se desfa§oara atit in gonade („s t a d i u 1 t e s t i c u 1
a r" si res-
pectiv „s t a d i u 1 o v a r i a n"), cit si in primele cai genitale („s t a-
diul epididimar" si respectiv „stadiul tubar").

25
 C

---

9 h

Fig. 1.4. Diviziunea celulara mitotica la animale a = leptonem; b =

zigonem; c = pachi-
nem ; d = diplonem; e = diachineza; f = metafaza I; g .= anafaza I; h
= telofaza I;
i = metafaza II; j = anafaza telofaza II. (dupe St. Oprescu,
1973).

1.1.1.3. Breviar endocrinologic al gametogenezei

Sub aspect endocrinologic exista, de asemenea, asemanari

intre ovo-
geneza Si spermatogeneza, in sensul ca ambele procese ale
gametoge-
nezei sint endocrinodependente (indeosebi in fazele de maturare

meta-
morfoza), de hormonii hipotalamici si hipofizari (mai ales F.S.H.

L.H.,
care actioneaza in sinergism functional).
26
 NTERFAZA

PROFAZA

P ROM ETAFAZA

YETAFAZA

ANAFAZA

ti

01)
T ELOFAZA

Fig. 1.5. razele diviziunii reductionale (dupa E. Negrutiu §i A. Petre, 1975).

Reglarea neuroendocrina a
g a me t o g e n e z e i s e incadreaza de fapt
in reglarea hipotalamo-hipofizara a endocrinologiei
reproductiei (fig. 1.6; 1.7; 1.8 §i tabelul 1.1). Rezulta cti de mai multi
ani au fost prezentate distinct influentele factorilor de mediu

(alimen-
tatia, tehnologia de crestere si exploatare, conditiile de zooigiena)
asu-

27
 C i F.---
Al
EDNET RtJ,. )
1 . . . , . . 11 I SC O i
TA RAL
CER EBR AL g' C
ik E R E B

g
1
1 S C O A RTA
IIIMB F

Ca!‘l
, ANnij
Ai
r ,
g
1 ;-- !.1:I)
TA L A fi l L —
i i i:
H i P O TA L A M U S I

--.:4?-.---

gii
E m 6.
n icri
co.s..-- ,..,...,(.1
g.g., •
- go
t
t
g
1 ,II: A

! !
r(z< 1--: k1
ii
(„ ! 1 1
F— 6
11...1
i ;
1E; -0
Lut:

Li

cj
a 0c c :
al r 0L: _C
CW D CD cC
1 g.
Li ; E
1 ;
i
i
il; i

_ :-) I

J < a
l
. e
g

•__,
!

? 7
/
$
1
;
ti
',
i,,
\ 3
-;
5 ■
_ ,,,j
C
L
E X EIC L I ' , I ) R
1
UT 1 ER J L
L 1
i
L

II I i.
I
i X ..■
I r
0

0 V
,
,..-

< -
P ;7 [
itL E PlOiMi.
1
[_9■
I

,_
1 i i
‘ A
VE
X F:j

r
Fig. 1.6. Schema mecanismului hiocibernetic de autoreglare a
homeostaziei in endocrinologia reproducerii la femele mascul
(dupa A.
T. Bogdan,

1976).
 TA L

\ •Ifre,..

NVH • 3,
..aracautr,rzr.m

1C-LH

I- I

SF/"H

Fig. 1.7. Aspecte ale structurii hipotalamusului; AH = adenohipofiza ; AHA = aria hipo-
talamia. anterioara ; AHP = aria hipotalamica posterioara ; APO = aria preoptica ; ARC =
nucleul arcuat ; CA = comisura anterioara ; MAM = nucleii mamilari ; NDM = nucleul
dorsimedial ; NVM = nucleul ventromedial ; SCH = nucleul suprachiasmatic ; SPH = ca-
pilare din eminenta median& a sistemului porthipofizar ; TAI, = talamus. Zona havratil
cores-
punde ariei hipofizotrope. C—FSH = controlul secretiei de FSH ; CHO = chiasma optica ;
C —LH = structurile implicate in controlul secretiei ciclice de LH ; FRF = neuronii
secre-
tiei FRF ; IRF = neuronii secretorii de LRF. Prelungirile axonice ale neuronilor care
asigura mecanismul ciclic (C—FSH §i C—LH) se terminri la nivelul neuronilor
respectivi din aria hipofizotropa, cu functie neurosecretorie. Axonii acestor neuroni, la
rindul for i§i trimit axonii pin& la ansele capilare ale eminentei rnediane. (dupa
Senthagothai §i Flerko, 1968)

pra sistemului hipotalamic de reglare a eliberarii de RH

(prescurtarea internationala: R.R.S.) si asupra hormonogenezei

gonadotrofinelor anter)-
hipofizare. In literatura de specialitate din tara noastra, aceste
date moderne, bibliografice si experimentale, asupra endocrinologiei
repro-
ductiei in general si asupra fiziologiei hipotalamo-hipofizare in
special, au fost prezentate amanuntit Inca acum un deceniu (A. T.
BOGDAN, 1"!70). Ele au fost apoi reluate si de alti autori, mai ales in
ultimii and, cind patruns in marea majoritate a lucrarilor din
domeniul repro-
ductiei animalelor domestice. Aspectele legate de hormonii
hipotalamici de eliberare (R.H.), de cane de reglare hipotalamo-
hipofizara a secretii-
lor ciclice si tonice (de fond) a gonadotrofinelor anterohipofizare, a
mecanismelor genetice de actiune a hormonilor ca represori si
depresori ai activitatii enzimelor, aspecte care in perioada anilor
1968-1970 erau noutati absolute, au devenit practic generalizate in
literatura de spe-
cialitate.
29
 H I P O TA L A M U S

Gn-RH ■ •
44. MRHI ADH
CRH
TRH a

PRH
GH-
RH PIH V MIH 0
A OXT
0

GH- A I 0
RIH sr.
A 9

SIST E .MU L
PORT

ADENO—HIPO F17 A

LOBUL ANTERIOR LOBUL

INTERMEDIAR

111 rOAV7 rik r

ISSN ICSH • PRL OH AC:TH

Fig. 1.8. Schema interrelatiilor hormonale dintre hipotalamus §i

adenohipofiz5. (dupa
Vaissaire, 1977; I. Boitor, 1979)

Bazele anatomice ale sistemului neuroendocrin

hipotalamo-hipofizar au fost puce in tara noastra indi din
anul 1930 de catre Grigore POPA (prioritate recunoscuta in
literatura mondiala de specialitate) si continuate de I. T.
NICULESCU Si RAILEANU. Subliniem ca V. GHETIE, Th.
RIGA E. PASTEA au publicat, in anul 1956, monografia
Anatomic sistemului nervos central si neurovegetativ la
animalele domestice care prezinta numeroase date actuale in
prezent.
30
 S

27

T
abel
1.1.
ImpIleatia hormonilor
hipotalumo-hiporizarl In

11zIologia reproduetiel
(dupa
Jochle ci Lamond,

1980)

normonii

Controlul
(denumir - Compo- Glandele tinta
zilia
ea Efectul la
de stimu-.
nivelul glandelor
oara secretiei
Orig late Deca-
folicu- prin :
uzualii) lara FSH
peptid
Hipofiza
Go
na
dot 0 Hormonal anteri-
rop Hipofiza
in luteinizant
anterioara Producerea
Glico- ci/sau secretia
LH
Hi protei- de
pot nA
a-
rel Neurotrans-
eas oara
FSH
ing Prolactina $i LH
Hipofiza mitatori : tes-
(11ieo-
PRL tosteron,
la proteina
anterioara es-
m
us tradiol si
ho gesteron
rm
on
e
• Prote- m* : testicule
Gn ina (celu-
— *Hi m : stimularea
R la masculi ; spermatogene-
H Gn — RH
sau le Sertoli)
Gn — zei
RF f: ovare

(foliculi) f:
Go femele crecterea
na foliculara ; prega-
dot tire
rop a
ine pent
: ru
ovu
Hi latie
pof
iza
0
Ho
rin m : testicule
on (celu-
ul m : producerea
hormonilor ste-
Gn —RH
ant le interstitiale)
eri
roiai ; testosteron si estrogeni Acti -
vitat
f: ovare (foliculi f: producerea ea lamus nologic (RIA)
Meto
hormonilor ste- da de
si corpul galben roizi ; estrogeni, doza 0 metode bio-
re
progesteron, feed- logice
back
in = niascul ; din
sing
e

testosteron ;
Hipota- 0 Radioimu-
ovulatia. lamus nologic (RIA)
Radioimu
f = femelii.
no- • metode
logic biologice
in : testicule m ; f : cresterea (RIA)
produetiei de Factorul de
f: ovare hormoni steroizi.
inhibare a pro-
Hipotala- 0 Radioimu-
lactinei
mus nologic (RIA)
(PIP).
Prolactina
• metode
este
Hipo
biologice
ta-
eliberata
de• TRP
(oRadi
onnu
tripeptida)
tsD

T
abel
1.1.
(coutinuare)

liormonii

Controlul

Activitatea

Metoda de dozare
(denurairea uzuala) Originea Compozitia Glandele finta
Efectul la nivelul glandelor secretiei prin :
feed-back din singe

Gonadotropina Complexul Glico- m : testicule (celule m:

producerea hormonilor stez. Fetus uman •
Radioimu-
corionica umana fetomater- proteina interstitiale) roizi;
testosteron §i estrogeni, nologic (RIA)
HCG nal uman f: ovare (foliculi f:
producerea hormonilor ste-_ • inetode
§i corpul galben) roizi ;
estrogeni, progesteron,

biologice
testost
eron ; dezvoltarea foli-
culara
; ovulatia

0 Ser de Complexul Glico- f: ovare : foliculi f:

dezvoltarea foliculara, ovu- Fetus Radioimuno-
iapa ges- fetomater- proteina si corpul galben latia,
mentinerea corpului gal- logic (RIA)
tanta PMSG nal cabalin. f: corpul galben de ben
Complexul Glico- gestatie f:
mentinerea productiei de
• Lactogenul fetomater- proteina
progesteron
placentar nal

Neurohormoni : Hipotala- Mono- feed-back ner- Prin scoar- 0

Radioimu-
Ocitocina mus peptid vos *i neuro- to si hipo- nologic
(RIA)
Eliberare

transmit Atori

talamus

• metode
(cedare) in

biologice
hipofiza
posterioara
 1.1.2. Aspecte diferite 'intre ovogeneza
si spermatogeneza

1.1.2.1. Perioadele ontogenetice de destawrare

Desfasurarea s p e r m a t o g e n e z e i (transformarea
spermatogo-
niilor in spermatozoizi) se face treptat si incomplet in perioada
prepu-
berala, dar dupa aparitia maturitatii sexuale, respectiv in perioada
geni-
tala a vietii masculilor, se parcurg permanent toate fazele
spermatoge-
nezei. In schimb, o v o g e n e z a se desfeisoard in perioade
ontogenetice distincte, respectiv formarea ovogoniilor are loc in
perioada intraute-
rine, formarea ovocitelor de gradul I in perioada prepuberalA,
iar in perioada genitala se formeaza numai ovocitele de gradul II
si ovulele mature.

1.1.2.2. Cantitatile de gameti rezultati

Prin diviziuni celulare succesive, dintr-o spermatogonie
rezulta patru spermatozoizi, pe cind dintr-o ovogonie rezulta
numai o ovule trei globuli polari (formatiuni care degenereaza).
Intre ovogeneza $i spermatogeneza exists difet ente extrem
de mari sub aspectul numarului de celule sexuale apte pentru
fecundatie, care rezulta in urma gametogenezei. Astfel, prin
procesul de spermatogeneza, se obtine, in fiecare ejaculat, un
numar enorm de spermatozoizi (cel putin de ordinul sutelor de
milioane), pe cind prin procesul de ovoge-
nezA rezulta, in total, in ovarul femelelor nou-nascute, citeva
sute de mii de ovocite, din care, prin procesul de foliculogenezA,
numarul total de ovule maturate pe intreaga viata genitala a
femelei este numai de ordinul sutelor sau cel mult al miilor
(determinate prin metode bioteh-
nice).
3 - Fertit.•dtea, nedlitatea gi prolificitatea in zootehnie -- vol. I 33
1.2. ASPECTE C I TO M OR F OL OGI C E,
C I TO CH I M I C
SI ENDOCRINE ALE OVOGENEZEI 51
O V U L AT I E

Prin ovogeneza se intelege totalitatea proceselor

biologice de tram formare a celulelor germinale
initiale, numite ovogonii, in celule s( xuale femele,
numite ovule, apte pentru fecundare (fig. 1.9; 1.10).
Pe baza cercetarilor actuale de citofiziologia
gametogenezei

(inve: tigatii electronomicroscopice, citotopochimice si

imunobiologice), pr( cum si a unor semnificatii
biologice comune, A. T. BOGDAN (198 considerA ca si
ovogeneza are tot patru faze de evolutie (respecti
fazele de multiplicare, crestere, maturare si
metamorfoza), precum
cloud stadii de dezvoltare §i anume: „stadiul
ovarian" (corespunzat(
stadiului testicular al spermatogenezei) si „stadiul
tubar" (corespunz
for stadiului epididimar al spermatogenezei).

1.2.1. Morfofiziologia stadiului

ovarian

In timpul stadiului ovarian al ovogenezei, se

desfasoarA compl( fazele de multiplicare si de
crestere, si numai partial faza de matt rare. Sub
aspectul dezvoltarii ontogenetice a organismului femel,
ace stadiu cuprinde perioadele intrauterine si
prepuberala, respectiv ping aparitia maturitatii sexuale.
Facem aceasta delimitare, deoarece div ziunea
meiotica a ovocitului primar in ovocit secundar are
loc num in functie de ovulatie (putin timp inainte, fie
in timpul, fie imedi dupe ovulatie); se stie ca
fenomenul primei ovulatii reprezinta de fat inceperea
activitatii ciclice ovariene.
Sub aspect c i t o m o r f o l o g i c, cele patru
faze clasice ale metogenezei prezinta particularitati in
cazul ovogenezei:

1.2.1.1. Faza de multiplicare (de proliferare sau

germinative)
Cuprinde formarea ovogoniilor (care provin din
celule mare a] cordoanelor lui Valentin si Pfluger) si
diviziunea active a acestor celu] germinale initiale. Se
cunoaste din studiul embriologiei ca celulele fol. cu/are
inconjoara unistratificat ovocita, rezultind o formatiune
numil folicul primordial, cu aspect rotund si care este
delimitate la exteric
1e o teacA foliculard, de nature conjunctiva*.
Ovogonia este o celu] sferica sau usor ovoids, cu
dimensiuni de 10-15 microni, avind con ponentele
tipice pentru o celula si anume: un nucleu (cu unul sau

* Posibilitatea chistizarii foliculilor primari si a foliculilor

secundari in timpi
atreziei foliculare, cu secre0e temporary de estrogeni, va fi
prezentata in cadre
patologiei gametogenezei.

34
 SISTEMUL NERVe R I

INFLUNTELE

N E RV O A S E A S U P R A

H I P O TA L A M

U S U L U I

FA C T O R ( FA C T O R I 'I FA C T O R I

DE M E TA
P5IHICI
M E O W 80 LI SM

FSH-RH

LH - RH +

l i P O TA L A N I U

1-1,Drrnoyencza Si eilDerare

-1-

F S H

TTP O 17. A

7-7
In
ti m
N
2c1
IMMINT

\
rs t roc
io i Rog.teron
P o
pul I Fo r r i y a
<2
7
rD vu l cat e, ' orP i,

e 1-.--r
s,

, oi eiiu

V t DU CT
Mu5ch(
E n d o me t r u

Mi on i ? , t r u <•• -7.- 11

N 1
17 ( D t

Mu s c h i r- ,- -11

Fig. 1 . 9 . I n t e r a c t i un i n e uroe n d o c r i n e la f e me l e l e a ni m a l e l o r defer-

ma, in legatura cu ovulatia (dupa W. Jochle §i R. Lan:loud, 1981).

multi nucleoli), citoplasma, aparat Golgi, precum si unele structuri

inframicroscopice (de exemplu mitocondriile).
Faza de multiplicare a ovogoniilor se desfasoard aproape
exclusiv in timpul perioadei intrauterine, la nivelul corticalei
ovarului si de aceea este inclusa in stadiul „ovarian" al
ovogenezei. Dupa marea majoritate a autorilor, diviziunea
ovogoniilor si formarea ovocitelor de gradul I are loc numai in
perioada intrauterine, astfel incit, la nastere, in ovarul femelei se
afla toate celulele capabile sa se transforme evo lutiv in ovule
mature.
1.2.1.2. Faza de cretere
Incepe dupd nasterea femelei; in tot timpul perioadei
prepuberale, ovocitele de gradul I cresc treptat, se inconjoara cu
membrana pelu-
cida, iar unii foliculi primari devin cavitari. Se §tie Ca in perioada
pre-
35
 CORTEX
-I SISTEMUL LIMBIC
I FORMATIA RETICULARA

/ Area hipo-
C entrul f fizotropa
sexual HIPOTALAMUS
- ciclic
Centrul
I sex
- ual /
ton
I ic
-
FIFf PRF LH-RF FS
II�Ift11 1NIH i7 ii ill All HIPOFIZA
ANTERIOARA
\\,..17rolactinii LH FSH.,1

ESTRO PROGES
GEN, TERON OVAR
Stimulare
tt-t-4+1+fr lnhibare
Fig. 1.10. Locul si rolul centrului sexual ciclic si a centrului sexual tonic din
hipotalanius,
asupra hormonogenezei anterohipofizare ovariene (dup5. F. DOcke,
1975).

genitala si genitala, un numar foarte mare de ovocite

de gradul I, aflate in foliculii primari (sau chiar in
foliculii secundari, in perioada genitala), sufera
transformari involutive, in cadrul procesului de atrczie
foliculard, incit ovocitele respective degenereaza prin
citoliza. Astfel, dupa diferiti autori, numarul de ovocite
scade in mod fiziologic, in f unc-
tie de specie si anume: in ovarul de vitica de 3 luni se afla
aproximativ
75.000 ovocite, la juninca de 3 ani, aproximativ 21.000
si la vaca de
10 ani, numai 2500 (deci o scadere de aproximativ 30 de
ori); in ovarul
de scrofita la o lurid se afla 60.000 ovocite, la scrofita de
9 luni,
36.000
si la scroafa adulta 16.000 (deci o scadere de aproape 4 ori).
Avind in vedere premise de ordin economic, pentru
femelele de mare valoare zootehnica, se pune practic
problema obtinerii a cit mai multe celule sexuale. In
acest scop, s-a incercat recent recoltarea de ovocite
primare din foliculi ovarieni ai femelelor impubere,
chiar in virsta de 1-3 luni, pentru utilizarea in cadrul
metodelor biotehnice de transfer de ovule, zigoti si
embrioni. Incercarile de fecundare a aces-
tor ovocite nu au dat ping acum rezultate favorabile,
ceea ce demon-
streaza in continuare necesi tatea studiilor de citofiziologia
ovogenezei.
Pentru dezvoltarea normala a foliculilor ovarieni, in
general, si a ovocitelor in particular, este necesar ca
femela sA prezinte un profil metabolic si hormonal
normal, pentru realizarea carora o importanta majora o
reprezinta aplicarea unor tehnologii de alimentatie si de
emstere fundamentate stiintific
Mentionam ca faza de crestere a ovocitelor primare se
desfasoard la nivelul foliculului ovarian (respectiv o
„ovogenezd foliculard", dupd SMIDT), astfel incit aceasta
faza este inclusa in cadrul stadiului ovarian al ovogenezei.

36
 -..___Tachyg I oss us

SM Zp

Dasyurus

SM
(72hN./ •■ A
SM e 2hr)
(24 hr A
17(4 hr)

■
Dide[phis

p Zp

I ,
0 100 500 1000
lu
Fig. 1.11. Aspecte comparative ale unor ovule de mamffere 1 = iepure ;
2 = hamster ; 3 = oaie ; 4 = om ; 5 = Microtus agrestis ; A
= albu-
mina ; M = mucina ; S = coaja ; Zp = zona pellucida ; SM =
mem-
brana cochiliei. (dupa C.E. Austin si F. C. Amorso, 1959)

1.2.1.3. Faza de maturare

Incepe odatia cu instalarea pubertatii, respectiv cu inceperea
for-
marii foliculilor ovulatori si a fenomenului de ovulatie. Aceasta
laza se desfaseara atit in stadiul ovarian, cit si in stadiul tubar.
Astfel, ina-
inte de ovulatie (la majoritatea speciilor) sau imediat dupa ovulatie
(la unele specii), se desfasoard prima diviziune de maturatie, care
este o meioza (diviziune reductionala) si reprezinta transformarea
ovocitelor c'e gradul I (cu numar diploid de cromozomi) in ovocite
de gradul II (eu numar haploid de cromozomi). Cealalta jumatate a
setului cromozomial se afla in primul globul polar, o celula mica cu
foarte putina citoplasma, situata topografic in spatiul perivitelin,
sub membrana pelucidA.
Pe parcursul fazei de maturatie din procesul de ovogeneza, se
con-
stata cel mai evident influenta hormonilor gonadotrofi, deoarece
matu-
ratia foliculilor are loc numai sub actiunea hormonului FSH (de
„ma-
turatie foliculara"), iar ovulatia (ca moment inaintea caruia sau
dupa
37
 pH
7,8
Porten
caud ald
7,6

7,4 Partea Prifjlocie

7,2

7,0
Po rten crarstal8

6,8

6,6
O
V
U
7 Zi le le c iclu lu i
L
A sexual
T
I
E
6,4

18 73 20 21 1 2
3 4 5 6

—
v—

PR OZSTRU EST RU
MET E
ST RU

Fig. 1.12. Modificari ale pH-ului vaginal in

fazele ciclului sexual la vacii, cu evidentierea
momentului ovulatiei (duprl. Schilling si
colab. ; simplificat).

care are loc meioza ovocitara), nu se produce decit prin

actiunea sinergica a FSH-ului si LH-ului (fig. 1.12).
Deoarece transformarea ovocitului de gradul I in
ovocit de gradul I] are loc numai prin ovulatie, pentru
recuperarea a cit mai multe celul€ sexuale de la femele
cu valoare zootehnica mai ridicata, s-au realizat practic
tehnici de inducere a poliovulatiei. Astfel, prin
stimulari hormonale (mai ales prostaglandine si hormoni
gonadotrofi), s-au obtinul 6-15 si chiar 20-25 ovulatii
de la o vaca, intr-un ciclu sexual. Acesi aspect practic
subliniaza rolul si importanta profilului hormonal it
desfasurarea normala a ovogenezei.
PrecizAm, de asemenea, ca ovogeneza poate fi
dirijatet" i 7 scopur zootehnice, respectiv sa fie blocata
(oprita) hormonal si reluata grupat prin metode de
intensivizare biotehnicei a reproductiei, ca, de exeinplu
sincronizarea ciclurilor sexuale, in urma administrarii
gestagenelor dE sinteza.
Consideram ca prima diviziune de maturatie
reprezinta o niaturaii( „initialer, de regula cu sediu
folicular (deci implicit in corticala ovaru-
lui), astfel incit din foliculul ovulat este expulzat ovocitul
de gradul II (s nu „ovula", cum se utilizeaza termenul in
mod obisnuit, in sens larg)

1.2.2. Morfofiziologia stadiului

tubar

Cea de a doua diviziune de maturatie, care

reprezinta o meioza d( tip particular, ecvationalei
(considerate in mod simplist de unii autor ca mitoza)
duce la transformarea ovocitului de gradul II in ovules
(dupi majoritatea autorilor) sau in ovoticla (dupes citiva
autori). Aceasta divi-
ziune are loc de regula in oviduct, unde, dupes ovulatie,
este captat ovo-
citul de gradul II. Mai tirziu, respectiv asincron fata de
formarea ovo citului de gradul II, este eliberat si eel
de al doilea globul polar
(Fig. 1.13).

38
 ME.Tts,FA Z A 1

4n

Deoarece sub aspect morfofunctional, eliberarea celui de al

doilea globul polar are loc numai in cadrul fecundatiei, consideram ca
ramine discutabila includerea acestui fenomen in procesul
ovogenezei.
Cercetarile efectuate de acad. V. D. MARZA si colab.,
timp de 40 ani (in perioada 1935-1975), asupra foliculului ovarian pe
scare animala, sint de mult timp recunoscute in literatura mondiala de
specialitate, dar nu au fost Inca prezentate dezbatute in cartile de
profil zooveterinar publicate in tara noastra. In monografia Biomorfo-
logia corticalei ovariene la mamifere (1970) elaborate de V. D. MARZA
,si H. ARATEI, se descriu interrelatiile dintre ovogeneza §i vitelogeneza,

39'
precum dintre ovocit Si epiteliul folicular, comparativ la
pasari si la
raamifere (fig. 1.14). Pentru trasarea curbelor din fig.
1.14; 1.15 s-au
folosit formule matematice, elaborate de V. B. MARZA

§i A. HAIMOVICI. Ecuatia care exprima interrelatiile

dintre ovocit (si vitelus) si epiteliul folicular, in cursul
celor trei faze ale vitelogenezei pasarilor, este exprimata
prin formula:
x1,5e--4x = v1,606e—,0,047

in care x reprezinta ovocitul si vitelusul, iar y reprezinta

epiteliul folicular. Din calcule rezulta ea inaltimea
epiteliului folicular este maxima cind x==1,5; y=0,047.
In foliculul de Graaf (la mamifere), diametrul
ovocitului a fost no-
tat tot prin x, iar epiteliul folicular tot prin y. Factorul
nou 1-a repre-
zentat lichidul folicular, rezultat al metabolismului
celulelor intersti-
tiale (care nu sint insa luate in consideratie, nefiind
calculate), si prin epiteliul folicular (care a fost direct
masurat). Cum intre celulele inter-
stitiale si celulele foliculare exists puternice corelatii
functionale reci-
proce, a fost suficienta luarea in consideratie a
epiteliului folicular. Lichidul folicular, in corectia lui
KOSTITZIN, a fost insemnat cu z.
Formula de calcul pentru foliculul de Graaf prezinta
doua expresii.
Una, inainte de secretia lichidului folicular (faza a din
fig. 1.14;
1.15),
chid interrelatiile dintre ovocit si epiteliul folicular sint
exprimate prin
formula:
xa'eb'x = Cy. e by

in care constantele a, b, a', b' au valorile urmatoare : a =

; b = 0,06 ;
a' = 0,4 ; b' = 0,07.
in faza maturatiei (b, din fig. 1.14; 1.15), cind
incepe elaborarea
lichidului folicular, formula prin care se exprima interrelatiile
dintre ovocit (care nu mai creste) si diametrul foliculului
de Graaf (care creste) este :
1 km (zi — zi)e"g
y 1)"
a" (ken" —

in care a" > 0 ; m = (z, — z2) < 0, iar k este o noua

constants de
integrare.
 a;b

3
0 1 F2 F

Fig. 1.14. Expresia matematica a Fig. 1.15. Expresia

matematica a
interrelatillor dintre componentele interrelatiilor in timpul
fazelor de
foliculilor ovarieni la mamifere si dezvoltare a foliculilor
la mamifere
pasari (dupa. V. D. Mama si si pasAri (dupa. V.
D. Marza si
A. Haimovici, 1945) A. Haimovici,
1945)

40
 In literatura de specialitate, sint numeroase lucrari referitoare
la citohistologia foliculilor ovarieni si respectiv a ovocitelor. Este
interesant sa remarcam ea inca acum 72 de ani (respectiv in anul
1911), cind a fost publicat de R. SCHMALTZ lucrarea Structura
aparatului genital la animate domestice, cunostintele stiintifice,
inclusiv de tehnica histologica si microscopica, erau deja dezvoltate.
De fapt, cele de citohistomorfologie genitala au ramas valabile si
astazi; in schimb, ele nu erau legate de aspectele clinice si de
diagnostic din ginecologia veterinary si nici nu incepusera
investigatiile citohistochimice, pentru a se stabili corelatii metabolice
la nivelul aparatului genital.
Problema utilizarii metodelor de investigatie citohistologica in
prevenirea combaterea sterilitatii, atit pe plan mondial, cit si in tara
noastra, sint de data mai recenta. In domeniul studierii
morfologiei ovocitului la scroafa si a legarii acestor investigatii de
laborator cu cerintele diagnosticului morfoclinic al sterilitatii, in
conditiile specifice ale cre§terii de tip industrial a porcinelor, au
fost efectuate cercetari aprofundate de V. PARAIPAN (publicate in
perioada 1968-80 si recunoscute ca prioritati romanesti in literatura de
specialitate).
Studiile de citohistomorfologie cantitativa, efectuate la nivelul
a-
liculului ovarian de la mamifere, trebuie corelate functional cu
studii citotopochimice, pentru a se obtine o imagine cuprinzatoare
asupra me-
tabolismul ovarian si chiar asupra potentialului biologic al
ovogenezei. In acest sens, se redau in fig. 1.17 si 1.18 principalele
substraturi bio-
chimice si activitati enzimatice care participa, la nivelul ovocitului,
in procesele metabolice care insotesc ovogeneza qi ovulatia. Din fig.
1.17 se constata ca ovocitul din foliculul ovarian prezinta variatii
citotopo-
chimice ale colesterolului liber, ale esterilor colesterolului si ale
eterilor lipidici, in functie de gradul de dezvoltare al foliculilor. In fig.
1.17 sint redate grafic (pe o scary cantitativa conventionala, notata de la
1 la 10) toate activitatile enzimatice decelate in ovocitul de la
mamifere; re-
zulta in mod clar ca cea mai mare cantitate de enzime se afla
in ovocitul din foliculul matur, inainte de dehiscenta (fig. 1.18).

0
(b) p

-J
GO - o
LD
(.:3)
0 x Puric-le
50 -
./G
40'

1±3 30[-I

2311-- L__
100 z0) 300 400 503 700
600 800 900 1003 1100 1200 1300 1471 1500
DIAMETRUL FOLICULULUI

Fig. 1.16. Evolutia diametrului ovnlului de scroan, in timpul dezvoltArkfoliculului de Groaf

(dupa Parkes, 1931)
41
• PAUCISTRA
-
TiFiCAT
Fig.

1.17. Aspecte
1iit

aiaaliimicc al,'
:cl.ivitatii
,nzia1ltiL,2 in
.)vocite la
mamifere;

w 8
U

7
NJ
z ^
w 6
>a 0 5
5 4c-
tv
o>
<

o
c

w
<)0 3

•E
z 2

z
I L.

0
OVOCIT DIN
FOLICUL
PR'MAR

FOLICUL
 O
V
O
C
I
T
D
I
N

F
O
L
I
C
U
L
M
A
T
U
R

1 = beta glucuronidaza ; 2 =
colesterol; 3 = ceto-

steroizi ; 4 citocromoxidazi.; 5 = NAD—NAMI = diaforaza ; 0 =

esteri de colesterol; 7 = esteri lipidici; 8 esteraza nespecifica ;
9 = fosfatazts alcalina ; 10 = fosfatazil 11 — fosfoamidaza ;
12 = lactat de hidrogenaza. (dupl V. D. Marza si H. Aratei, 1972)
 Legenda:
0:3 Ov
Fenomene nucleare active
iIA IB II IIB 'MA fIB (reactia Feulgen pozitiva)
111
Fenomene nucleare latente.
Interreactii
M' intense intre nucleu i ovoplasmo.
(reactia Feulgen
negative:0
Fenomene
ovoplasmatice
Faza previtelogena

b Vitelosint

eza

Ponta

Membrane ovulare

Lichid fokulor

Fig. 1.18. Interactiu_nea dintre fenomenele nucleare de ovogeneza si vitelogeneza ;

peri-
oada ovogoniala ; Ov = perioada ovocitara ; I A, I B, II B, III A si III B = ccie tel
perioade ale vitelogenezei si fazele fiecareia. M = maturatia ovocitului I si
transformarca in ovocit II prin emisiunea primei globule polare ; a = cud oligolecite; b =
cud znezolecitc (pontes ovular& pe „clase" marl) ; c = cud telolecite (porta discrona) ; d =
folicul de Gracf (ponta discrona).
Dinia punct at a verticala din dreapta indica pina la ce perioadi

`.7r1 a vitelogenezei a ajuns ovulul in momentul diviziunii meiotice ecuationale

(maturL.11‘,.-
In fiecare imagine, pentru fiecare categoric de our, linia orizontala ;.(yr'ra fe ro-
menele ovogenezei (deasupra liniei) de vitelogeneza (dedesubtul liniei). Fenomencle 17uch.are
(reactia Feulgen pozitiva) sint redate in negru. Ele an loc la inceputul ovogenezei, cind are
loc prima diviziune meiotic& (reductionala), urmata de o lunges intercineza. A doua divi une
meiotica (ecuationala) precede dehiscenta ovulului. (dupes V. D. Mazza, 1954)

Pe baza numeroaselor investigatii citomorfologice, citochimice

§i citoenzimologice, efectuate asupra ovocitului, precum §i a celor

biochimice (din care o parte au fost prezentate in acest subcapitol),
consideram ca aceste date se pot valorifica si in metodologia de
apreciere si control a integriteitii morfofunctionale a ovocitelor,
in cadrul procedeelor biotehnice de intensificare a reproduetiei,
prin recoltarea de ovo cite de la femele impubere si de la femele
nominalizate donatoare de ovule *i de embrioni.

43
1.3. PARTICULARITATI ALE
ENDOCRINOLOGIEI ANDROLOGICE, IN
RELATIE CU GAMETOGENEZA
$1 PRODUCTIA DE MATERIAL
SEMINAL

Reglarea neuroendocrind a functiei de reproductie la

masculi, in-
clusiv spermatogeneza, se efectueazd tot pe baza
homeostaziei de la nivelul axului hipotalamo-hipofizo-
testicular, dupd cum rezultd si din
fig. 1.19.
A trecut aproape un secol si jumatate de cind, in
anul

1849, BERTHOLD a observat, la claponi, ca administrarea

de extracte testi.culare sau transplantarea de testicule
opreste disparitia caracterelor sexuale secundare. 0 bung
parte din aceasta lungd perioadd, cercetarile de
endocrinologie la masculi au fost mult mai putine,
comparativ cu acelea de endocrinologie la femele. In ultima
perioadd si mai ales in ultimul deceniu, paralel cu cresterea
importantei practice a problemelor de andrologie
zootehnicei si veterinary (respectiv prin situarea masculilor
in centrul preoc-updrilor de ameliorare a efectivelor de
animale si datorita cresterii „presiunii selectiei" prin
masculi), s-au dezvoltat corespunzdtor si cercetarile de
endocrinologie andrologica.
Pe baza utilizarii unor metode moderne de
investigatie, indeosebi dozdri hormonale foarte precise
(prin cromatografie in fazd gazoasd si
radiometrie, in cazul si C.P.B.A."-*) si utilizarea
izotopilor radio-
activi in studiul spermatogenezei (atit in vivo, cit si in
vitro, pe culturi de celule) si al deceldrii
autohistoradiografice (A.H.R.) a receptorilor tisulari,
citoplasmatici si nucleari ai hormonilor androgeni, s-au
realizat progrese considerabile in cunoasterea
mecanismelor de reglare neuroendocrind a functiei de
reproductie la masculi.

1. 3 . 1. E tajele succe si ve al e reg 1 5,ri i

ne ur o-
e n d o c r i ne a re pro d . u c ti e i l a
m a s c ul i

SAVINI si CHICHMANIAN (1974) descriu Base etaje

succesive care participd la reglarea neuroendocrina a
reproductiei la masculi, prezentate in monografia
Sterilitatea andrologica la animale, de N.
GLUHOVSCHI, pe care le reddm in continuare (Fig. 1.20).
 1.3.1.1. Etajul centrilor nerves! ai informatiei
Etajul I cuprinde centri nervosi ai informatiei, care
primesc, inre-
gistreazd si interpreteaza stimulii senzoriali cu ajutorul
organelor de
* R.I.A. = dozare radioimunologica (Radio Imuno Assay).
** C.P.B.A. = dozarea prin legare proteica cumpetitiva
(Competitive Protein
Baiding Assay).

44
 INFLUENTA
FACTORILOR DE SCOARTA
MEDIU CEREE3RALA,
FURAJARE,
SI SISTEMUL
CLIMA,
UJMINOZITATE, LIMBIC
EXCITANT! DECLANSAREA INTERESULUI SEXUAL
SEXUAL!, SI A DORINTEI DE ImoREUNARE
(MIROS, ■IIMMO ■s •• ■••■•■=s

- VAZ etc.)

INFORMARE PRIN
INTERMEDFUL
FIBRELOR NERVOASE

HIPOTALAMUSUL
CENTRU SEXUAL.CENTRU DE
ERO-
TIZARE CU RECEPTOR!
PENTRU TES
TOSTERON

STIMULARE PRIN
INTERMED1UL
PEPTIDELOR

11•IrSIMMOnalol■• • ■•

LOBUL ANTERIOR AL HIPOFIZEI

SECRETIA GONADOTROFINELOR

SECRETIA HORMONULUI SECRETIA HORMONULUI

LE STIMULARE FOLICU- DE STIMULARE A CELULE-
LAHi (FSH) LORINTER'JTITIALE (ICSH)

ESTE STIMULATA SPER- ESTE STIMULATA SECRETIA

MIOGENEZA CANALELOR - DE TESTOSTEROI' E N CELU
SEMINIFERE LELE INTERSTITIALE ALE
TESTICULUL.U!

CARACTERE
SEXUALE

SECUNDARE

Fig. 1.19. Schema influentei factorilor de mediu asugra hormonogenezei la masculi

(dupa Kolb, 1973).

simt: aparatele optic, auditiv, olfactiv terminatiile tactile.

Aceste in-
f ormatii, privind viata sexuald, sint transmise la nivelul ariei
preoptice
prin fibrele care pleaca de la rinocef al, la cortex; la acest nivel,
informatiile sint interpretate apoi expediate la etajul inferior.
 1.3.1.2. Etajul nervos integrator
Etajul II este format din sistemul limbic $i nucleii
amigdalieni. Sistemul limbic cuprinde o parte din creier situata sub
corpii calosi, res-

45
 Nucleul
po raven/ ricutor
7A
AI
,
Nucieul
bozol
Nucteut
preoptic medlar)

Eminenlo
C hiasma mediond
opt icd

Nucleut
tubero-
orcucrt
Sistemul
\ port ritpotizor
Eclyza
core I

/
regleaza
deversorecy
de RH in
sistemul
port

;rule
.rotz A 'r

Prostato
Gionclele21
•w__ Cowper

Per,is -

neuroendocrine a repr,,ductiei la
masculi

Fig. 1.20. Succesiunea

etajelor
(dup5. N. Gluhovschi, 1978)
46
pectiv lobul frontal, cingulum, formix, hipocampul si uncus.
Acest sis-
tem este plasat intre telencef al si diencef al. Imediat sub sistemul
limbic sint situate amigdalele legate intre ele, iar nucleii
acestora realizeaza jonctiunea, pe de o parte cu cortexul
temporal anterior, piriform si insular, iar pe de alta parte cu
capul nucleului caudat, aria preoptica, hipotalamus anterior si
hipotalamus ventro-median. Exista, de asemenea, conexiuni intre
zona amigdaliand, nucleii ventro-mediani si nucleul arcuat din
hipotalamus. Alte cai aferente pleaca din nucleii amigdalieni si
urmind tractul optic ajung la hipotalamusul lateral si la partea
me-
diana a creierului anterior. Tocmai pe aceastd cale, informatiile
afec-
tive ating amigdalele si pot modifica activitatea
hipotalamusului.
Pina in prezent n-au fost identificate in totalitate calk care
leaga functiile vizuale de aceasta parte a creierului; exista totusi
probe experi-
mentale care dovedesc existenta unor modificari funetionale
hipotala-
mice, produse prin informatia vizuala. Exista conexiuni ca de
exemplu, tractul mamilotalamic, care leaga nucleii anteriori din
talamus cu nu-
cleii mamilari mediani din hipotalamus, fibre colaterale, care fac
parte din sistemul senzorial ascendent si care, traversind
pedunculul mamilar, ajung la hipotalamus patrunzind in
mezencefal si in formatiunea re-
ticulate.

1.3.1.3. Etajul hipotalamic

Etajul III este la nivel hipotalamic, (fig. 1.21.) dupd

denumirea ce a dat partii anterioare a diencefalului, situate
dedesubtul silonului hi-
potalamic si inaintea nucleilor interpedunculari. Topografic,
hipotalamu-
sul poate fi localizat la baza diencefalului, delimitat, posterior, de
corpi mamilari, superior, de comisura superioard si santul lui
Monro, lateral, de subtalamus, pedunculii cerebrali si capsula
interne, iar anterior, de chiasma opted. De asemenea, la
conturarea regiunii hipotalamice par-
ticipa formatiunile peretilor si ale planseului ventriculului al
III-lea, axa fiind data de prelungirea inferioard a ventriculului,
numita infun-
dibulum. Formatiunea hipotalamusului din jurul infundibultilui
este re-

NUCLEUL SUPRA-CHIASMATIC
IAS M A
OPTICA ALAMIJ
COMISURA AN TERIOt NU
CLE
UL
NUCLEUL SUP
HIPOTALAMIC RA-
ANTERIOR OPT
IC

NUCLEUL PREOPTIC at

NUCLEUL
SUPRA-
C HtS NATIO
 EUL VENTRO-M EDIAN

NUCLEUL HI POTA L AMIC

N POSTERIOR
U
C NUCLEI! PRE MAMILARI
UCLEUL ARCAT L
E CORPUL MA M IL AR
U
L
D
O
R
S
O
-
M

E
D —LOBUL
I POSTERIOR
A AL
N HIP0F1ZEI
LOBUL IN
N TERME MAR AL
U 1-1P0FI ZEI
C
VASE PORT- HPOFIZARE LOBUL ANTERIOR
L
AL HIPOFIZEI

Fig 1.21. Structuri iiipoalamice implicate in endocrinologie (dupe Szenthagothai §i Flerko,

1968)

47
prezentata de tuber cinereum, iar partea centrald o
constituie eminenta mediand.
Hipotalamusul anterior contine nucleii supraoptici,
paraventriculari, suprachiasmatici si nucleul hipotalamic
anterior. Hipotalamusul mijlociu contine nucleii dorso-
mediali si arcuati. Hipotalamusul posterior este alcatuit
din complexul mamilar, care include nucleii
premamilari, mamilari, mediani si laterali.
In acest fel, hipotalamusul este sediul prin care se
realizeaza conexiunile dintre scoarta si glandele
endocrine si in consecinta el transmite glandelor
endocrine impulsurile ce le primeste de la sistemul
nervos central, precum si excitatiile primite de la
mediul ambiant sau de la diferite organe interne.
Utilizind calea neurohormonald, hipotalamusul regleaza,
printre altele, si functiile aparatult.O. de reproductie.
Astfel, prin intermediul ariei hipofizotrope (teritoriul
situat intre chiasma optea si nucleii mamilari) se
realizeaza, prin conversiunea stimulilor neurali in
factori endocrini, controlul hipotalamic fundamental al
anterohipofizei.
Din punct de vedere al organizarii functionale, se
disting:
1.3.1.3.1. Aria secretorie de hipofizotrofine, unde
incitatiile neuro-
nale favorizeazd biosinteza celor doi RH, respectiv FSH-
RH si LH-RH. Cercetari minutioase au demonstrat ca
secretia FSH-RH se face intr-o arie apropiata de
nucleul paraventricular, iar secretia LH-RH este asi-
gurata de o arie situata in hipotalamusul bazal median
si nucleii tu-
bero-arcuati. Secretia RH-urilor este modelatd de
neuronii noradrener-
gici, situati in nucleul preoptic din sistemul limbic.
Astfel, eliberarea noradrenalinei inhiba functia zonei
secretoare de hipofizotrofine (FSH-
RH si LH-RH); iar, in absenta noradrenalinei, secretia
RH-urilor hipo-
talamici creste. Dupd elaborarea RH-urilor, acestia sint
deversati, prin eminenta mediana a hipotalamusului,
in circuitul sanguin portal al hipofizei.
1.3.1.3.2. Sistemul de ecluze de trecere. „Un
sistem de ecluze" des-
tinat a regla pasajul RH-urilor din sistemul neural in
sistemul humo-
ral, asigurd transportul acestora in hipofiza anterioard.
La nivelul nu-
cleului tubero-arcuat, exista o grupare de neuroni
dopaminergici, ai cdror axoni ajung la nivelul „ecluzei"
si prin eliberarea de dopaminA (DN) usureaza pasajul
RH-urilor in sistemul porthipofizar. Exista, de aseme-
nea, la nivelul eminentei mediane un grup de neuroni,
serotoninergici care, elaborind la nivelul terminatiunilor
serotonind, sau 5-hidroxitrip-
tamind (5-HT), exercita un efect frenator asupra
pasajului RH in ve-
nele porthipofizare. 0 data strabatut acest pasaj,
Releasing Hormonii ajung in hipofiza anterioard, unde
,stimuleazd secretia de FSH si de LH.
Neurosecretia hipotalamicd este
reprezentatd, din punct de vedere chimic, prin
peptide termostabile, care se gdsesc insa in cantitati
foarte mici (nanograme) si, in consecinta, obtinerea for in
stare pura este foarte
Asupra structurilor morfofunctionale ale
hipotalamusului se exercita numeroase influente de
natura nervoasd si endocrind, care modeleazd functia
gonadalA. In acest sens, citarn: excitatiile luminoase,
olfactive, auditive, reflexe sexuale si, in primul rind,
reflexul de copulatie etc.
In cadrul influentelor hormonale care regleazd
hipotalamusul se disting cloud mecanisme:

48
 •

• Mecanismul de feed-back lung (long-loop feed-back), in

cadrul caruia concentratia hormonala periferica intreOne un
anumit tonus functional in elaborarea hormonilor hipofizotropi (FSH-
RH §i LH-RH);
• Mecanismul de feed-back scurt (short-loop feed-back) in
cadrul caruia concentratia plasmatica a hormonilor adenohipofizari,
regleaza elaborarea hormonilor hipotalamici.
1.3.1.4. Etajul hipofizar
Etajul IV este constituit din glanda hipofiza, a carei structure
vasculara se prezinta in fig. 1.22; este clasic admis Ca glanda hipofiza,
prin hormonii gonadotropi, stimuleaza gonadele atit la femele, cit si
la masculi. Prin impulsurile exercitate de Releasing Hormonii
hipotalamici, este stimulate activitatea anterohipofizard si are loc
secretia crescinda a celor trei hormoni cu actiune gonadotropa: FSH,
LH si LTH.
La animale pubere, testiculele au ajuns la o dezvoltare
morfofunctionala suficienta pentru a raspunde la activitatea
stimulatoare a hormonilor gonadotropi (care actioneaza de reguld in
sinergism functional cu alte glande endocrine ca tiroida si glandele
suprarenale).
Prin calea de reactie inverse (feed-back), hipofiza este
informata despre starea gonadelor, prin „mesajele de reactie"
reprezentate de hor-
monii secretati de testicul. In felul acesta, hormonii produsi de
gonade sint influentati de hormonii gonadotropi insa, la rindul lor,
gonadele influenteazid in permanenta functia glandulotropa a hipofizei
si se real"-
zeaza sistemele de autoreglare, care mentin, in cadrul unei constante
fizio-
logice, secretia endocrind a organismului (PARHON, MILCU, PINTEA).

NEURON

ARTERA
HIPOFIZARA
SUPER10AFtA
RAMURI CAPILARE
ARTERA, CAROTIDA ALE SISTEMULU1 PORT
1NTERNA

VENA PORT HIPOFIZARX

CELULE ENDOCRINE
RAMURI CAPILARE
ALE
SISTEMULUI
PORT 1

LOSUL POSTERIOR

LOBLIL ANTERIOR
VENA 3UGULAR:\ :STERNA
 Fig. 1.22. Vascularizatia zonei anterohipofizare (prelnerare dupi diferili antori)

4 — Fertilitatea, natalitatea prolificitatea in zootehnie — vol. I 49

 1.3.1.4.1. Hormonul F.S.H. (Prolan A sau S.S.H.)*
produce cresterea in volum si in greutate a testiculului.
De asemenea, la masculi, S.S.H. -ul stimuleaza
spermatogeneza si cresterea si dezvoltarea tubilor
seminiferi. Cercetari recente, efectuate cu izotopi
radioactivi si cu Releasing Hormoni sintetici (GnRH), au
dus la unele rezultate care evidentiaza rolul F.S.H.-
ului in reglarea spermatogenezei.
1.3.1.4.2. Hormonul L.H. (Prolan B sau I.C.S.H.)
stimuleaza dezvolta rea glandei diastematice si activitatea
celulelor Leydig; indirect el intensifica productia de
androgeni testiculari.
1.3.1.4.3. Hormonul L.T.H. (prolactina) nu are un rol
Inca bine identificat in manifestarea activitatii sexuale la
mascul. Totusi, experimental s-a demonstrat ca
hormonul luteotrop are un efect sinergic cu propio natul
de testosteron asupra glandelor anexe la rozAtoare; dupa
unii autori, acest hormon, ar actiona sinergic cu LH si
FSH, asupra epiteliului din tubii seminiferi si asupra
glandei Leydig.

1.3.1.5. Etajul testicular

Etajul V este etajul testicular (fig. 1.23). Dupa
cum se stie, testi-
culul exercita cloud functii bine distincte, functia
spermatogenetica si
functia 1.24-1.30)
secretorie (fig. CORTEX
SISTEMUL LIMBIC
FORMATIA
RETICULARA

,
\ Cent
sesuci ral
HIROTALAMUS
Arc

sexuol
hipc.fizotroDc --
Ionic

ICSH RI= PIF PRF FFH

RF HIPOFIZA ANTERIOARA

o
n

o
6 A 0 T
seminifere
6 Cettte
St In
Leyding
utore

0 Cdnale
A 0 0 0 0
T EST ICUL 6
Testosteron 0 \

Fig. 1.23. Schema reglani neuroendocrine a activitatii testiculare

(dupa F. Docke,
1975)

* S.S.H. = hormon de stimulare a spermatogenezei

(denumire propusA de
A. T. BOGDAN, 1977).

50
 SISTEMUL NERVOS CENTRAL
IKELLENTE NERVOASE ASUPRA
1-11FbiAl.AIMUWLLI I

FA FAC
ORI FACTORI
DE TOR META-
t
t BOLIC!
StHI
CI

514
F
eC
icLirrccit
rupit

Hormonogene
INHIBIN
A
SH
a si elibera-
're

5PERMATOGENEZ

GPADLIL I

34,4 °C
SPERMATO.GONII GRADUL II
84 mm Hg tens.
(6 mm Hg puts)
SFEF‘i,IATOCITE PRIMARE SI
5,4SECUNDARE
ngT/mt

ESTRO-
(
l
LT P. M A TO10171
Celu
k
LCrC_e'ytE.u:iecU,i

TES ICUL
seminde
EPIDIDIN •
Pro5tata
L •
C
Iana•
Fig. 1.24. Aspecte ale vascularizatiei §i buila-
uretra
ale unor caracteristici biochimice te
c_n
§i biofizice la nivelul testiculului §i al
plexului pampiniform (ngT = tes-
tosteron dozat in nanogranie ; mmHg Fig. 1.25. Locul rolul glandelor
= millinetri col-- ci Sc mercer) ; sexuale ale aparatului ge-
(dupa H. H. Cole P. T. nital n.ascul. in contextul activitatii
Cupps, neuroendocrine (dui:a
W. Jochle 5i R.
Lamond, 1981).
Fig. 1.26. Aspecte anatomotopografice ale vascularizatiei testiculare la taur
berbec
V. Ghetie si colab., 1954).
a — testiculul-fata lateralri; b — capul epididimului; c — coada epididimului; d
— funiculnl
spermatic ; A — taur ; B — berbec.

1.3.1.5.1. Functia spermatogenetica este stimulate la

inceput de FSH si apoi de LH. Cu ajutorul substantelor
marcate cu izotopi radioactivi s-a putut constata histologic
prezenta (prin a u t o h i s t o r a d i o-
a FSH-ului in perclii tubilor seminiferi, in
spermatogonii
in celulele Sertoli. La
masculi, spre
deosebire de femele,
SSH-ul este se-
cretat intr-un ritm
constant, iar prin
metodele
radioimunologice (R.I.A.)
s-a demonstrat ca
exista unele va-
riatii diurne in
bioritmul secretiei
de FSH (S.S.H.).
Se remarca insa ca.
SSH nu pro-
duce singur dezvoltarea
complete a tubilor
seminiferi si in
consecinta este necesara
interventia LH (I.C.S.H.)
care, actionind in
continuare siner-
gic cu SSH, determine
dezvoltarea complete a
tubilor seminiferi si de-
clansarea
spermatogenezei (fir].
1.31).
1.3.1.5.2. Functia
endocrina.
Functia secretorie

(endocrine) a testiculelor
este stimulate de LH
 care, actionind asupra
glandei dia-
stematice Leydig,
determine secretia
testosteronului, prin
inducerea ac-
Fig. 1.27. Aspecte tiunii unor enzime (20
anatomotopografice ale
vascularizatiei testiculare la vier
specifice alfa-
(dupe V.
hidroxilaza).
Testosteronul stimulea-
Ghetie si colab., 1954) za comportamentul sexual si
a — testicul-fata laterala ; b —
capul epidi- mani-
dimului ; c — coada epididimului; festarea instinctului genezic la
d — fu-
niculul spermatic. mas-
cul (fig. 1 32) si prelungeste viabi-

52
 Pig. 1.98. Aspectele histomorfologice ale testiculului la taur (dupil
K H. Wrobel, 1978)

litatea spermatozoizilor la nivelul epididimului; de asemenea, el

stimu-
leazd migrarea testiculelor in bursele testiculare; recent i se
atribuie si un rol genetic. Este necesar sa se fats o distinctie
intre androgenii de origine testiculara (de tipul testosteronului),
care au o puternica actiune
specified hormonata, si androgenii de origine corticosuprarenala

(de tipul dehidroepiandrosteronului), cu activitate androgenica

foarte slabs. Tes-
tosteronul este hormonul masculin propriu-zis, a carui
biosinteza, la nivelul glandei diastematice a testiculului, a fort
demonstrate cu aju-
torul izotopilor radioactivi. Androsteronul este considerat astazi
ca un

53
Fig. 1.29. Aspecte electronomicroscopice ale testiculului la taur (dupa
K. H. Wrobel
i colab, 1978)
BL = lama baza111; TI; = epiteliu tubar ; CF = fibrile de colagen ; PC = celule
peritubulare.

produs de metabolizare a testosteronului la nivelul

ficatului, de unde apoi este eliminat prin urina.
Dehidroepiandrosteronul este un produs intermediar in
biosinteza testosteronului de la nivelul corticosuprare nalei
(fig. 1.34).

1.3.1.6. Etajul organelor tints

Etajul VI este etajul periferic, al organelor tints, mai
ales glan-
dele sexuale anexe (prostata, veziculele seminale §i glandele
bulboure-
trale) §i penisul. La nivelul prostatei, testosteronul se
transforms in de-

54
 Sz

--
Cclule Se.rtoli Tesut coni,Jr;c-hy
Fig. 1.30. Diagrama spermatogenezei (diva Fawcett, 1969).
Sg = spermatogonie ; Sc = spermatocit ; St = spermatidd ;
Sz = spermatozoid.

hidrotestosteron, sub actiunea enzimatica a 3-oxisteroid-5-alf a

reducta-
zei. Asupra prostatei, acesti doi hormoni androgeni au efecte
diferite si anume: testosteronul produce hiperplazia epiteliala si
cresterea in inal-
time a celulelor, stimulind in acela§i timp isecretia acestora;
dehidrotes-
tosteronul produce numai o puternica hiperplazie a celulelor
epiteliale
(tabel 1.2.).
Dupa cum arata N. GLUHOVSCHI, in concluzia descrierii
acestor Base etale, „hipotalamusul reprezinta placa turnanta care,
regleaza neuroendocrin functia de reproductie a masculului".

1 . 3 .2 . B i o s i n t ez a si . ro l u l
h o rr no ni l o r
androgeni*

1.3.2.1. Biosinteza hormonilor adrogeni

Ace§ti hormoni sint produ§i atit in regnul animal cit §i in eel
vegetal (fig. 1.35).
* La elaborarea acestui subcapitol a participat ing. chimist Fl. IRIMIE,
cadru de cercetare stiintificd contractuald la disciplina de Reproductia
animalelor domestice si cadru didactic asociat la disciplina de Biochimie, de
la Institutul agronomic din Cluj-Napoca.

55
 eproductiel

(dupit J6 chle
Lamond,
1980)
a2
Hormoni ste-

Efectul la nivelul
Efecte asupra

I
m
p Controlul
l
i
e
a
t
i
i
l
e

h
o
r
m
o
n
i
l
o
r

s
t
e
r
o
i
z
i

i
n

H
z
!

I
l
o
g
i
a

r
 M
etoda de
Activitatea
Zabel
roizi: denumirea glandei (lot) Alte t Ca ;
tesuturi e
tinta s SNC:
Originea en +1: ingr u
t compo
Androgeni : f: aparatul osar u
ea rtamen
m : testi- ri
Compozitia ac- geni- l t in
C19 glan o
mtioneaza tal : toate dei r estrus.
Glandele tints prin feed- tesu-
Andro- sali ti
n m:
uzualit turile. vare
back-ul
cule t fetus :
&
tn steroizi
po- forma-
*: lamus
zitiv sisihipo-
ne- Organele
f: rea
te stendionul
gativ ; sexuale mu structur
sti f:producerea
secun- scul ii orga-
- ovare,
+ dare. atur nelor
fiza
secre- Glands ma- a : genitale
(AE) Tes-
tia sau in- marg..
C1 mas-
glande
hibitiasu-de
9 culine.
tosteronul : mar
prarenale Testicu
Gn-RH/ Punctio- irea
M (T) le
PSH si LH narea si ton spermat
+f pro- usu
: ogenez
portionalita lui
a,
tea con
glande
hi corpului trac
sexuale
po femel, tilit
se-
- 5-androst- vocea, ate
cundare
cu en : testi- a;
;
le C19 tes
epifiza, stimu-
f: utu
peritoneal, larea
st 16 en-3 ona ri
pielea, secretie
er cule epit i,
SNC
o- steroizi eli Metabo
potalamus - lism :
(factori
f: m : fetus : ale N-
tal m: cana- :
indirect anaboli
a hipotala- lul lui
eliberarea cre c;
m senzoriali Wolff ; tes- ster
us LH in ovu- SNC,
Inns ticule : ea ;
si lalatie
vier). gla
libidou.
hi m : contro-
nde f:
- lul feed- gameto- : calea
Esterogeni back genela init prin
ie- ner-
f: partials. rea vul
Glandele sec olfactor
sexuale reti m :
ovare,
secundare. ei
Dez- gla
depozit
izi voltarea n-
are,
fiziologica dei
excreti
si ma
pofiza a
functionare mar
- Estrona salivar
a cor- e.
a
pului Me
placenta -
mascul,
, tab
SNC
Ea olis
- 17 — B- m :
N-
f: ana
f:
receptorii -
spe- bol
ovare, cifici din ic,
estradiol mem- ret
brava ent
placenta ia
- Estriol mucoasei de
Ea nazale. P,
m: Na,
 secretici feed-back e lo
prin : v
i gi
LH ($i Hipota- d
e ce
PSH lamus n ;
posibil si hipo- t Metod
i ra-
PRL). fiza e di e bio-
r logice
LH Hipota- e oi
lamus m Radioi
un mu-
ol nologic
d (RIA)
i o-
n gic
s (R
i
n IA
g )
e
LH (si Hipota-
Me
PSH, lamus
tod
posibil si hipo- Radioi
e
PRL). fizit mu-
bio
nologic
-
(RIA)
Cortico- Glandele C21 complex ma- inhibitia
ACTH Hipota- Radioimu-
steroizi : suprarenale steroizi terno-fetal productiei
lamus nologic
Cortizol ale fetu- placenta, corio- de proges-
(RIA)
(hidrocor- sului. nul, ovarele, teron
tizon) glandele su-
prarenale ale
 HIPOTALAMUS

Gn-RH

ANTERO-HIPORZA

® CD

1NHIBINA SSH PRL

ICSH

CELULE LEYDiG
TUB1 SEMINIFERI HORMONI
CELULE SERTOL1 ANDROGENI

CARAC
SEXUALE.
COMPORT
SEXUALA

MORMON! ANDROGEN(

Fig. 1.31. Aspecte ale endocrinologiei andrologice, cu precizarea locului

hormonilor androgeni (dupl F. Docke, 1975).

La m a s c u 1, androgenii sint produsi in primul rind la

nivelul testiculelor (dupa cum s-a aratat, de care glanda interstitiala
a lui Ley-
dig) si se afla sub controlul hormonului antehipofizar ICSH
(hormonul de stimulare a celulelor interstitiale). De asemenea,
corticosuprarenalele
secreta hormoni androgeni, Intrucit celulele interstitiale ale testiculu-
lui spongiocitele din glanda suprarenala au aceeasi origine embrio-
logica.
La f e m e 1 a, androgenii sint secretati la nivelul
corticosuprarenalei; in caz de tumori ale acestei glande se produce
virilizarea femelei. De asemenea si placenta secreta hormoni
androgeni. Probabil ca si ovarul secreta androgeni, dar acest lucru nu
a fost clarificat Inca.
In regnul vegetal, s-a constatat prezenta mamei
hormonilor andro-
geni in fructul plantei Artocarpus integrifolia, in coaja copacului de
chi-
nina (Cinchona succirubra), in radacina plantei Crisactina mexicana
etc.

1.3.2.2. Rolul hormonilor androgeni

Principalul rol al hormonilor androgeni este aparitia, dezvoltarea
consolidarea caracterelor sexuale secundare. In apropierea
pubertatii, testosteronul initiaza spermatogeneza la nivelul
epiteliului germinativ al tubilor seminiferi din testicule, in sinergism
functional cu hormonul
57
 •
• ▪

CD
CO P
R
O
A T
E
I
Grt- RH N
C7
100 pg A
fn

f
3
CZ 5 E
Lir
F
co O
O R
Ci) M
LU
A
0 T
10 11 12 13 '1t."' 10 11 12 13 14°° A
%
Ziva Ziva a doua TESTOSTERON
HERKO
Gn -RH
100 Ng
in

0
5
cn
0

O
H
TEST
OSTE
RON
10 1 1.32. Prof ilul
10
11 testosteronului la
12 tauri cu spermato-
13
geneza anormala,
7t dupii tratament cu
Gn—
comparativ cu tauri
normali (dupe. F.
:firma Fiseberleit-
ner
Fig. colab., 1981).
 tosteronului (dup5. S. Obno,
citat de St. Oprescu,
1975).

Fig. 1.33. Aspecte genetice legate de biosinteza tes-

 antehip
ofizar
FSH

(care la
mascul
, este
hormo
nul de
•=-`
- stimulare al
spermatogenezei SSH).
TF51-05TRON
ESTRA
DIOL
0
;

_ CA
18
HO 010 3
H0
ESTRON CH1,1,"
cH3
17
/3
- (3 5' 71
E
S
Cl, rNi D N b. 5
T
R o(LANDROST
A AN
HO DI
01-1
O
L

0
OH

H
16 d-OH-EST ROM\ C§i
H D. M.
3 Henric
EaULINA 1 ks §i

OH a+,
0
y OH

c.
Fig. HO TE'SI
c.n OSTE
co
ESTRIOL ROr
i7p
- 4 --
1.34. Aspecte ale metabolismului
transformilrii androgenilor in es- crtdrof
trogeni (dupa D. M. Henrichs §i :tc:r1-
D. T. Mayer, 1977). 3- on)
Fig. 1.35.
Structura de bazg
 antro (dupa
sten- D. T. Mayer, 1977).
H V-on)
i. AN 51--o:JS-17:-R0 N nomenclatura
hftiroxi androgenilor
H
antehipofizar FSH (care la mascul, este hormonul de stimulare
al spermatogenezei SSH).
Dozarea biochimica a fructozei, acidului citric si fosfatazei
alcaline din sperms constituie teste de apreciere a gradului de
androgenitate a masculului si indirect a nivelului testosteronului.
Testosteronul are influents si asupra sistemului nervos
central, mai ales la nivelul hipotalamusului. El stimuleaza
libidoul sexual al masculului si participa, prin fenomenul feed-
back, la autoreglarea secretiei sale.
Efectele metabolice ale testosteronului se refers

Inir a an abo-
lied protidicA, precum si la stimularea absorbtiei intestinale
In literatura clasica de specialitate, pe baza datelor din
medicilia 1.1'114-
na, s-a indicat folosirea hormonilor androgeni in prevenirea si
combats rea unor forme de impotenta la masculii animalelor
domestice. Consideram insa'. ca astazi, in conditiile unei
zootehnii moderne, este coritraindicat tratamentul hormonal al
unor tulburari de comportament sexual, si mai ales, al unor
reflexe sexuale. Stimularea artificiala prin preparate cu hormoni
androgeni a libidoului sexual la un mascul de ferma poate
duce la obtinerea in descendents a unor indivizi cu potenta
sexuala scazuta. Hormonoterapia stimulative cu androgeni la
masculii epuizati sau in virsta poate duce la ameliorarea
temporary a reflexelor sexuale, dar calitatea biologicd a spermei
ramine necorespunzatoare.
In practica zootehnica, hormonii androgeni se utilizeaza,
recent, in diagnosticul timpuriu al gestatiei la scroafe, folosind
produsul „Gravig-
nost" care are in compozitia sa 5i testosteron (pe linga
estradiol); de asemenea, produse farmaceutice pe baza" de
testosteron (N.T.b.) se folosesc pentru sincronizarea estrului (mai
ales la vaci).