~

t ELENA MARCU GETA PAVEL

~
,

.~

$
$).-
11,oAiHIQUE
:---- \

..
""

. .
!

. FIZI LO II! j
,
I
I
/ I
J

, ,

,
I
.
'1!AS111AIJA-- '98 r
I'I j
J

1"

~,~~=,-~ "."",,"""-'- 0$
ELENA MARCU GETA PAVEL

FIZIOLOCtI E

")jAS-iI1AIJR--'98

-
IA~I 1999
 CAPITOLUL VI

MEDIUL INTERN

Mediul intern este reprezentat de toate lichidele organismului care asigura

transportul de gaze ~i sub stante nutritive, consumul acestora ~i epurarea celulelor
organismului de prod~ii rezulta!i din reactiile fizico-chimice ~i biologice
caracteristiee materiei vii. Notiunea este folosita prima data de Claude Bernard
(1856) pentru sange ~i plasma interstitiala, dupa care s-a exiins la toate umorile
organismului - limfa, lichidul cefalorahidian, umoarea apoasa, lichidele din
ca\l-itatile seroaselor, etc. MecanismuI de formare ~i fllnctionare a umorilor
organismului este foarte complex. Astfel, sangele si limfa sunt lichide care circuHi
prin vase. La nivelul tesuturilor, partea lichida din sange trece prin peretele capilar,
formand ~i primenind plasma interstipala. Din plasma interstitial a se formeaza
limfa care este preluatii de vasele limfatice. Deci, prin capilarele arteriale tesuturile
sunt aprovizionate eu substantele necesare proceselor biologice care asigura
func!ionarea lor, iar prin capilarele venoase ~ limfatice sunt indepartate substantele
rezultate din combustiile celulare. In funqie de organ ~i nivelul functional al
acestuia, sangele eferent ~i limfa prezintii compozipi diferite.
Lichidele intercelulare ~i ce1e din cavitatile seroaselor sunt sisteme lichide
stagnante, ele depind de sange in priv-inta formani ~i deversarii lor. Lichidele
peritoneal, pericardic, pleural, sinovial, mediile lichide ale ochiuIui ~i urechii
interne, se formeaza prin ultrafiltrare capilara ~i se reabsorb pe calea capilarelor
venoase ~ limfatice datorita presiunii oncotice scazute, ceea ce explicii utilizarea
acestei calitiip pentru administrarea medicamentelor pe aceste cat. Lichidul
cefalorahidian este secretat de plexurile coroidiene ~ este drenat in sange prin
\'ilozitatile arahnoidiene, canaliculele rnembranei bazale subependimare din cornul
caudal al ventriculilor lateraIi ~i n1diicinile nervilor cranieni ~i rahidieni.
Conditia obligatorie a normalitiitii medildui intern este constanta lui,
definita de Cannon (1932) homeostazie. Mentinerea echilibrului homeostazic se
rea1izeaza cu ajutorul principalelor organe ~ sisteme morfofunctionale : aparatul
digestiv asigura aportul de nutrienti; pulmonii satisfac nevoile variabile de oxigen;
rinichii piistreaza constanta concentratia electrolitilor; sistemul circulator este
puntea de legatura dintre organele de absorbtie ~i excretie, precum ~i eu tesuturile,
respectiv celulele, care sunt beneficiarul componentelor provenite de la acestea.
Intrucat apa este componentul dominant al tuturor umorilor orgamsmului,
prezentam sumar date despre echilibrul hidric a1 organismului.

337
 6.1. FIZIOLOGIA ECHILIBRULUI HIDRIC AL ORGANISMULUI

In toate lichide1e organismului cat ~i 'in materia vie, apa ocupa cea mai
mare propoqie, ea fiind indispensabi1a ca solvent, ca mediu de desI~urare a
reactii1or de biosinteza ~i biodegradare ~i elementul esential al majoritatii
procese1or de absorbtie ~i excretie. Prin proprietatile sale fizice, reprezentate de
caIdura speeifica mare ~i de proprietatea de evaporare, apa participa obligatoriu la
des~urarea nonnala a meeanismelor homeostazice, ceea ce asigura supravietuirea
organismului 'intr-unmediu pennanent variabil ~ifreevent agresiv.
In organism, apa reprezinta aproximativ 60 % din greutatea sa, procentul
variind'in funct:iede varsta (embrionii 95 %, fetusul in ultima perioada a gestatiei
86 %, 1a na~tere 75 0/0,aduitul un procent variabil in functie de specie - porc 50 %,
capra 59 %, oaie 61 %, magar 62 %, vaca 64 %), sex (masculii avfu1d0 cantitate
de apa mai mare decat feme1ele), stare de 'intretinere (animale1eingr~te avfu1d
mai putina apa). La nivelul tesuturilor, apa reprezinta : 10 % 'in tesutul adipos; 25
% 'in oase; 70 % 'in epitelii; 75 % 'in mu~chi; 90 % 'in mediul intern ~i tesutul
nervos. Volumul de apa din organism este repartizat 'in doua mari compartimente :
intracelular ~iextracelular.
Apa intracelulara reprezinta aproximativ 40 % din greutatea
organismu1ui,fonna litera avfu1drolul de mediu de dispersie, iar cea 1egataintra 'in
constitutia diferitelor structuri celulare moleculare, ca apa de imbibitie ~i apa de
hidratare.
Apa extracelularii reprezinta aproximativ 20 % din greutatea corporala,
reprezinta atat spatiul intercelular sau interstitial, cat ~i spatiul intravascular. Apa
din spa{iul imerst(tial (aproximativ 16-20 % din greutatea corporala) este
constituentul principal aI plasmei interstitiale, care reprezinta mediul de viata al
coloniilor celulare, un adevarat organ de translocatie 'in care concentratia constanta
a unei substante depinde de raportul dintre intrarea $i eliminarea ei (clearance-ul
ei). Apa din spa{iul inlrm'ascular (aproximativ 4-7 % din greutatea corporala)
fonneaza plasma sanguina care, prin circulatie, reprezinta sistemul esential de
legatura 'intre mediul lichidian intern $i extern. Lichidullranscelular (1-3 % din
greutatea corporala), component al compartimentului lichid extracelular, este
cuprins intraocular, 'in seroase, sinoviale $i secretii.
In organism, apa este 'in continua deplasare, mi$care care antreneaza
micromoleeule $i macromolecule necesare activitatii organismului, ca ~i pe cele
rezultate din aceasta. Prin aceasta rni~e a apei $i a componentelor micro- $i
macromoleculare, se realizeaza unitatea urnorala a organismului.
Deplasarea apei dintr-un compartiment in altul al mediului intern
presupune depa~irea barierelor de penneabilitate, reprezentate de membranele
celulare $i epitelii care deIirniteaza aceste compartimente. Aceasta mi$care a apei se
face 'in majoritatea cazurilor confonn legilor hidrodinarnicii. Astfel, factorii care
detennina sensul deplasarii apei intre compartimente sunt presiunile hidrostatica,
osmotica $i coloidosmotica, realizate de cantitatea de electroliti $i substante
macromoleculare din lichidul mediului intern (detalii de deplasare la fiziologia
sfu1gelui,circulatiei sanguine $i excretiei renale).
338
 6.1. FIZIOLOGIA ECHILIBRULUI HIDRIC At' ORGANISMULUI

In toate lichide1eorganismuluicat ~iIn materiavie, apa ocupa cea mai

mare proportie, ea fiind indispensabiUi ca solvent, ca mediu de desI~urare a
reactiilor de biosinteza ~i biodegradare ~i elementul esential al majoritatii
procese1or de absorbtie ~i excretie. Prin proprietatile sale fizice, reprezentate de
ca1dura speeifica mare ~i de proprietatea de evaporare, apa participa obligatoriu la
desfii~urareanormala a mecanismelor homeostazice, ceca ce asigura supravietuirea
organismu1uiintr-un mediu pennanent variabil ~ifreevent agresiv.
In organism, apa reprezinta aproximativ 60 % din greutatea sa, procentul
variind in funcfie de varsta (embrionii 95 %, fetusul in ultima perioada a gestafiei
86 %, la na~tere 75 %, adultul un procent variabil in funcfie de specie - pore 50 %,
capra 59 %, oaie 61 %, magar 62 %, vaca 64 %), sex (masculii avand 0 cantitate
de apa mai mare decat femelele), stare de intrefinere (anirnalele ingr~te avand
mai putina apa). La nivelul tesuturiIor, apa reprezinta : 10 % in tesutul adipos; 25
% in oase; 70 % in epitelii; 75 % in mu~ehi; 90 % in mediul intern ~i tesutul
nervos. VolumuI de apa din organism este repartizat in doua mari compartimente :
intracelular ;;iextracelular.
Apa intracelularii reprezinta aproximativ 40 % din greutatea
organismuIui, fonna libera avand roIuI de mediu de dispersie, iar eea legata intra in
constitutia diferitelor structuri celu1are moleeulare, ca apa de imbibitie ~i apa de
hidratare.
Apa extracelularii reprezinta aproximativ 20 % din greutatea corporala,
reprezinta atftt spatiul interceluIar sau interstitial, cat ;;i spatiul intravascular. Apa
din spa!iul interstitial (aproximativ 16-20 % din greutatea corporala) este
constituentuI principal al pIasmei interstitiale, care reprezinta mediul de viara al
coloniilor celulare, un adevarat organ de translocatie in care concentratia constanta
a unei substante depinde de raportul dintre intrarea ;;i eliminarea ei (clearance-ul
ei). Apa din spa,tiul imrmmcular (aproximativ 4-7 % din greutatea corporala)
fonneaza plasma sanguina care, prin circulafie, reprezinta sistemul esential de
legiitura intre mediul lichidian intern ;;i extern. Lichidul lranscelular (1-3 % din
greutatea corporaHi), component al compartimentului lichid extracelular, este
cuprins intraocular, in seroase, sinoviale ;;i secretii.
In organism, apa este in continua deplasare, mi;;care care antreneaza
micromolecule ;;i macromolecule necesare activita!ii organismului, ca ~i pe cele
rezuItate din aceasta. Prin aceasta mi~e a apei ;;i a componentelor micro- ;;i
macromoleculare, se re.alizeazaunitatea umorala a organismului.
DepIasarea apei dintr-un compartiment in altul al mediului intern
presupune depa;;irea bariereIor de penneabiIitate, reprezentate de membranele
celuIare ;;iepitelii care delimiteaza aceste compartimente. Aceasta mi;;carea apei se
face in m~oritatea cazurilor confonn legiIor hidrodinamicii. AstfeI, factorii care
determina sensul depIasarii apei intre compartinlente sunt presiunile hidrostatica,
osmotica ;;i coloidosmotica, realizate de cantitatea de electroliti ~i substante
macromoleculare din lichidul mediului intern (detalii de deplasare la fiziologia
sangelui, circulatiei sanguine ;;iexcretiei renale).
338
 Volwnul de apa al organismului este mentinut constant prill echilibrul
realizat intre aportul ~i eliminarea de apa. Echilibrul hidric al organismului este
factorul decisiv al homeostaziei generale, el asigurand izotonia sau presiunea
osmotica constanta ~i izoionia sau egalitatea dintre cationi ~i anioni, doua
proprietati caracteristice ~ide baza ale me-diuluiintern.
Aportul de apa este realizat din surse exogene ~i endogene. Apa exogena
este cea ingerata pe cale digestiva ~i cea din constitutia alimentelor. Necesarul de
apa al organismului raportat la 1 kg substanta uscata din alimente este de 4-6 litri la
bovine, 7-81itri la suine, 2-3 litri la cal ~ioaie, 1-41itri la pasan. Necesarul de apa
cre~te cu perioada de gestatie, in lactatie, la animalele supuse ingr~i, in perioada
ouatului la pasari, cand cre~te temperatura mediului ambiant. Mai are rol tipul ~i
compozitia hranei ~iftecventa adaparii.
Apa endogena provine din catabolismul nutrimentelor, compu~ii organici
bogati in hidrogen, producand cea mai mare cantitate (oxidarea a 100 g lipide
produce 119 g apa, a 100 g glucide 56 g apa, iar a 100 g proteine 45 g apa).
Eliminarea apei din organism se face preponderent pe cale renala, bine
controlat<1de mecanismele filtrarii glomerulare ~i neuro-umorale, dar ~i pe cale
puhnonara, cutanata, digestiva ~iprill productiile animale (lapte, oua).
Balanta apei. Intre ingestia de apa plus apa endogena ~i eliminarea apei se
stabile~e un echilibru constant care mentine hidratarea organismului (tabel 6.1).
Acest echilibru este mentinut prin factori fizici, fizico-chirnici ~i neuro-umorali.
Viteza de reinnoire a apei reprezinta tourn-over-ul ei, reinnoirea completa avand
loc la mamifere in 29 de zile. Tourn-over-ul apei in 24 ore variaza in functie de
specie: 150 ml/kg la oaie; 143 mlIkg la vaca; 75 ml/kg la magar; 73 mllkg la
capra. In functie de raportul dintre ingestia ~i eliminarea apei, bilantul poate fi
pozitiv, a~ cum se intfunpla in hiperhidratarea organismului ~i negativ, 'intaInitin
deshidratarea organismului.

TabeI6.1.
BALANTA APEI (LITRI) LA VAGI DIN RASA HOLSTEIN, HRANITE GU FURAJE
LEGUMINOASE (dupii Duke, din Reece, 1991).
BaJanla VaGi Vaci
nelactante lactante
Ingerare :
Apa bauta 26 51
Apa din hrana 1 2
"
Apa metabolica (endogemi) 2 .:>

TOTAL 29 56

Eliminare :
Fecale 12 19
Urilla 7 11
Transpiratie (evaporare) 10 14
Lapte 0 12
TOTAL 29 56
339
 Volmliul de apa al organismului este menpnut constant prill echilibrul
realizat intre aportul ~i eliminarea de apa. Echilibrul hidric al organismului este
factorul decisiv al homeostaziei generale, el asigurand izotonia sau presiunea
osmotica constanta ~i izoionia sau egalitatea dintre cationi ~i anioni, doua
proprietati caracteristice ~ide bazii ale mediului intern.
Aportul de apa este realizat din surse exogene ~i endogene. Apa exogena
este cea ingerata pe cale digestiva ~i cea din constitutia alimentelor. Necesarul de
apa al organismului raportat la 1 kg substanta uscata din alimente este de 4-6 litri la
bovine, 7-81itri la suine, 2-3 litri la cal ~ioaie, 1-41itri la pasan. Necesarul de apa
cre~te cu perioada de gestatie, In lactatie, la animalele supuse ingnl~rii, in perioada
ouatului la pasan, cand cre~te temperatura mediului ambiant. Mai are rol tipul ~i
compozitia hranei ~ifi'ecventaadapani.
Apa endogenii provine din catabolismul nutrimentelor, compu~ii organici
bogati in hidrogen, producand cea mai mare cantitate (oxidarea a 100 g lipide
produce 119 g apa, a 100 g glucide 56 g apa, iar a 100 g proteine 45 g apa).
Eliminarea apei din organism se face preponderent pe ca1e renala, bine
contro1ata de mecanismele filtrani glomerulare $i neuro-umorale, dar $i pe cale
pulmonara, cutanata, digestiva $i prill productiile animale (Iapte, oua).
Balanta apei. Intre ingestia de apa plus apa endogena ~i e1iminareaapei se
stabile$te un echilibru constant care mentine hidratarea organismului (tabel 6.1).
Acest echilibru este mentinut prin factori fizici, fizico-chimici ~i neuro-umorali.
Viteza de reinnoire a apei reprezinta tourn-over-u1 ei, reinnoirea completa avand
loc la mamifere in 29 de zile. Tourn-over-ul apei in 24 ore variaza in functie de
specie: 150 mVkg la oaie; 143 mVkg la vacii; 75 mVkg la miigar; 73 ml/kg la
capra. In functie de rapOIful dintre ingestia ~i eliminarea apei, bilantul poate fi
pozitiv, a$3 cum se intanlpla In .bjperhidratareaorganismului $i negativ, intMnit in
deshidratarea organismului.

Tabe/6.1.
BALANTA APEI (LiTRI) LA VAGI DIN RASA HOLSTEIN, HRANITE GU FURAJE
LEGUMINOASE (dupii Duke, din Reece, 1991).
BaJanta Vaci Vaci
neJactante Jactante
Inger-are:
Apa bauta 26 51
Apa din hrana 1 2
"
Apa metabolica (endogena) 2 -'
TOTAL 29 56

Eliminare :
Fecale 12 19
Drilla 7 11
Transpiratie (evaporare) 10 14
Lapte 0 12
TOTAL 29 56
339
 RegJarea metabolismului apei este asigurata de mecanisme nervoase ~l
umorale.
Afecanismul nervos este realizat de hipotalamusul anterior (nudeul
preoptic) unde se giise~te centrol setei, ai carui neuroni sintetizeaza hormonul
antidiuretic (ADH). Excitarea centrolui setei este produsa de : cre~terea
concentratiei electrolitilor (osmolaritapi) din mediul intern al organismului care
excita osmoreceptorii; sci'idereavolumului apei extracelulare insotita de ie~irea apei
din celule, cand sunt excitati receptorii de volum; cre~terea temperaturii centrale,
care excita termoreceptorii loca1i. Stimulii decIan~ti de usdiciunea mucoasei
buco-faringiene sunt transmi~i pe calea sensibilitatii somatice in talarnus. Senzatia
de sete se formeaza in seoarra cerebrala, ca unTIare a proiectiei corricale a
srimulilor proveniti din hipotalamus ~italarnus ~i se manifesta prin reactii motorii
de orientare spre sursa de apa cunoseuta sau cautarea unei surse noi.
Afecanismul umoral este realizat prin reactii neuroendocrine, asigurate de
hormonul antidiuretic, hormonii mineralocorticoizi, factorul natriuretic atrial,
prostaglandinele renale ~i sistemul renina-angiotensina. Ace~ti honnoni sunt
implicati in reglarea metabolismului hidroelectrolitic al orga.,ismului, eliberarea lor
fiind determinata de variatiile osmolaritatii ~i volumelor lichidelor extra- ~i
intracelulare. Rol secundar au hormoniitiroidieni ~itirnici.
Echilibrul hidric este factorul care decide homeostazia general a a
organismului, deoarece prin mentinerea volumului constant de apa se asiguni
presiunea osmotica constanta sau izotonia ~i izoionia caracterizata prin egalitate
intre suma cationilor ~icea a anionilor.
Cuno~terea cantitatii de apa din organism ~i variatiile ei informeaza
c1inicianulasupra echilibrului hidric ~iil ajuta in diagnostic, prognostic ~iterapie.

6.2. FIZIOLOGIA SANGELU/

Sangele este un tesut mezenchimal alcatuit din substanta fundamental:'!

numita plasma sanguina ~i celule diferentiate nurnite elemente figurate. Intre ace~ti
constituenti se stabilesc corelatii reciproce, alcatuind astfel un ansamblu.

6.2.1. VOLUMUL SANGUIN

Volumul sanguin total sau volernia reprezinta cantitatea total a de sange din
organism. La I kg corp revin, in functie de specie, 60-90 ml sange. Valorile
nonnale ale volerniei sunt cuprinse intre 5,5 - 9,2 % din greutatea corporal a, in
fUnctie de specie. Volemia depinde de varsta, starea fu:iologica ~i de intretinere.
Astfel, animalele tinere, femelele in lactatie ~i cele gestante au 0 cantitate mai mare
de sange (tabel 6.2).

340
 Tabe/6.2.
VALORILE VOLEMfEf LA AN/MALE

Specia % din greutatea mt/kg corp Autorul

cOI"Pului
Cal 7,5 9 75 - 90 E. Kolb
54,0 - 136,9 N. Jain
72,0 Mitruka
Vaca 6,4 - 8,2 -
64 82 Kolb
-nelaetantii. 57,4 - 61,2 N. Jain
- lactanti"i 64,1- 85,2 N. Jain
Vilel 74,2 - 110 N. Jain
Oaie 8,0 80 Kolb
74,4 N. Jain
Miel 104-110 N. Jain
Capra 6,0 - 7,0 60 - 70 Kolb
5,68 - 8,49 70 - 85,9 N. Jain
71,0 Mitruka
Pore 6,0 7,0- 60 70- Kolb
- de 3-4 ani 35 - 46 N. Jain
- purc-ei1-4 lurn 63 - 74 N. Jain
- pureel de 10 kg 95,0 N. Jain
- pore 100 kg 58,0 N. Jain
Caine 7,2 - 7,4 72 -74 Kolb
92,6 Mitruka
- adult -
84,9 102,6 N. Jain
- In I-a zi de .iatA 135,0 N. Jain
Pisica 84,6 Mitruka
6,71 66,7-67,2 N. Jain
Iepure 5,5 - 6,3 55 - 63 Kolb, 1989
57,3 - 64,7 N. Jain
69,4 Mitruka
Soarece 74,5 Mitruka
Sobolan 58,0 Mitruka
-
51 70,2 N. Jain
Hamster 72,0 Mitruka
Cobai 74,0 Mitruka
72 - 75,3 N. Jain
Pasare 7,8 - 9,2 78 - 92 Kolb, 1989
Gaina 95,5 Mitruka

341
 Repartipa '\'oJumului sanguin

Volumul sanguin este repartizat inegal In segmentele sistemului circulator:

- 85 % se afla in sistemu/ de joasa presiune sau rezervoru/ de capacitate,
alcatuit din: cord, venele mari, venulele ~i capilarele marii circulatii ~i In toate
segrnentele circulatiei pulmonare;
- 15 % se gase~te in rezerroru/ de presiune, constituit din aorta ~i artere.
In ceea ce prive~te repartitia sangelui In vase, 20 % din cantitatea totala de
sange circulant se gase~e in artere, 5 % in capilare ~i75 % in vene.
In conditii fiziologice ~iIn repaus, aproximativ 54 % din volumul sanguin
total circula efectiv, alcatuind vo/umu/ sanguin circulant. iar 46 % circula de 10-12
ori mai lent sau stagneaza in segmentul venos, alcatuind volumul sGnguin de
rezerva.
Ficatul, splina ~i plexurile subpapilare constituie principalele rezervoare
sanguine. In conditii fiziologice. dar ~ipatologice, se produc adevarate redistributii
sanguine poo modificarea rapida a raportului dintre volumul sanguin circulant ~i
cel de rezerva. Astfel. in cazul adaptarilor fiziologice ale organelor in activitate,
debitul sanguin la mvelul acestora cre~te~iconcornitent dirninua irigatia organelor
nesolicitate. De exemplu. In timpul digestiei, cre~te debitul sanguin la nivelul
tubului digestiv ~iconcomitent scade irigarea musculaturii ~itegumentului.

Reglarea volemiei

..
La reglarea volemiei participa :
mecanismul presional;

.. illecanismul
mecanismul
mecanismul
renal;
nervos;
umoral.

Mecanismul presionaJ. Volumul sanguin este supus fie penn anent. fie
ocazional unor factori care tind sa I} modifice. Modificarile se produc indeosebi
prin variatiile volumului plasmatic deoarece :
- din plasma provin lichidele electrolitice din care se fonneaza saliva.
sucurile digestive. urina. sudoarea ~i apa care se pierde prin perspiratie insensibila
(evaporare la suprafat:a pielii);
- In plasma sanguina ajung lichidele electrolitice resorbite din intestin ~i
apa metabolica.
Transferul transcapilar al lichidelor se rea1izeaza pe baza fortelor
presionale (forte Starling) care actioneazii pe cele doua fete ale membranei
capilare. ~ianume :
- presiunea illdrostatica intracapilara (30-40 rrun Hg), care provoaca
eXtravazarealichidelor plasmatice In interstitiu;
- presiunea coloidosmotica intracapilara (25-32 mm Hg) care retine apa
intracapilar;
342
 Repartipa volumului sanguin

Volurnul sanguin este repartizat inegal in segmentele sisternului circulator:

- 85 % se aflii in sistemul de joasa presiune sau rezervorul de capacitate,
alciituit din: cord, venele marl, venulele ~i capilarele marli circulapi ~i in toate
segmentele circulapei pulmonare;
- 15 % se gase~e in rezerrornl de presiune, constituit din aorta ~i artere.
In ceea ce prive~te repartipa sangelui in vase, 20 % din cantitatea totala de
sauge circulant se giise~tein artere, 5 % in capilare ~i75 % in vene.
In condipi fiziologiee ~iin repaus, aproxirnativ 54 % din volurnul sanguin
total circula efectiv, alciituind volumul sanguin circulant, iar 46 % circula de 10-12
ori mai lent sau stagneaza in segmentul venos, alciituind vo/umul sanguin de
rezerva.
Ficatul, splina ~i plexurile subpapilare constituie principalele rezervoare
sanguine. In c.ondipi fiziologiee, dar ~ipatologice, se produc adeviirate redistribupi
sanguine prin modificarea rapidii a raportuIui dintre volumul sanguin circulant ~i
eel de rezerva. Astfel, in cazul adaptiirilor fiziologiee ale organelor in activitate,
debitul sanguin la nivelul acestora cre~te~iconcomitent diminua irigapa organelor
nesolicitate. De exemplu, in timpul digestiei, cre~te debitul sanguin la nivelul
tubului digestiv ~iconcornitent seade irigarea musculaturii ~itegumentului.

Reglarea volemiei

..
La reglarea volerniei participii :
mecanisrnul presional;
mecanismul renal;
.
. mecanismul nervos;
mecanismul umoral.

Mecanismul presional. Volumul sanguin este supus fie permanent, fie

ocazional unor factori care tind sa iI modifiee. Modificiirile se produc indeosebi
prin variatille volumului plasmatic deoarece :
- din plasma provin lichidele electrolitice din care se formeazii saliva,
sucurile digestive, urina, sudoarea ~i apa care se pierde prin perspirape insensibilii
(evaporare la suprafapi pielii);
- in plasma sanguinii ajung lichidele electrolitice resorbite din intestin ~i
apa metabolica.
Transferul transcapilar aI lichidelor se realizeazii pe baza fortelor
presionale (forte Starling) care acponeazii pe cele doua fete ale membranei
capilare, ~ianume :
- presiunea hidrostatica intracapilara (30-40 mm Hg), care provoacii
extravazarea lichidelor plasmatice in interstitiu;
- presiunea coloidosmoticii intracapilara (25-32 mm Hg) care retine apa
intracapilar;
342
 - presiunea coloidosmotica a lichidelor interstitiale (5 mm Hg), care atrage
lichidele plasmatice in spapile interstitiale;
- presiunea lichidelor interstitiale (6,3 mm Hg), care favorizeaza
extravazarea lichidelor plasmatice in interstitii ~i stimuleaza fllLXldde lichide prin
spatiile interstitiale.
Prin acest mecanism se mentine in limite normale volemia.
Compartimentullichidelor interstitiale este rezervorul in care ultrafiltreaza
lichidele plasmatice cand cre~te volumul plasmatic ~idin care se resorb lichidele in
plasma c3.nd acesta seade. Acesta este mecanismul fiziologic cel mai solicitat
pentru a corecta variatiile volemice obi~uite.
Mecanismul renal. Variatiile volemiei solicita si rinichiul. Pe baza
corelatiilor diutre volemie ~ipresiunea arteriala, se adapteaza ~idiureza, care cre~te
c3.ndeste depa~Wilimita superioara de variatie ~i scade cand este dep~ita limita
inferioara de variatie a volemiei.
Mecanismul nenos. In venele mari juxtacardiace ~ ambele atIii se
gasesc receptori beta (de capacitate) care descarci'i in timpul diastolei, c3.nd
umplerea cardiaca atinge maximum - unii sunt excitati de cre~terea volumului
sanguin, altii de scaderea lui. Receptorii beta intervin astfel in declan~area
reflexelor provocate de variatiile volemiei, calea vagala avand rol fundamental in
controlul volemiei, mai ales de la nivel central.
Mecanismul umoral. In reglarea volemiei au rol ADH -ul ~ialdosteronul,
care coordoneaza osmolaritatea ~iprin aceasta controleazi'ivolwnul sanguin total.
In mecanismul umoral al regliirii volemiei, un rol important are ~isenzatia de sete.

Variatiile fiziologice ale volemiei

Variatiile volemiei SUll! corelate strans cu adapti'irile hemodinamice,

conditionate de nevoile metabolice tisulare. Astfel, digestia poate provoca uneori
cre~teri ale volemiei prin resorbtie rapidi'i de Iichide din intestin. Activitatea :flZici'i
intensa, performantele deosebite ale animalelor, hipoxia prelungita, mi'iresc
volemia. Starea de subnutritie scade volemia.

6.2.2. FUNCTIILE SANGELUI

Sistemul sanguin indepline~te in organism variate functii atat prin

cooperare intre elementele figurate ~i anurniti componenti plasmatici, cat ~i prin
conlucrarea cu aparatul respirator, digestiv, excretor, neuro-endocrin. Cele mai
importante functii ale sangelui sunt :
. Func(ia respiratorie sau capacitatea sangelui de a transporta in ambele sensuri
O2 ~i CO2, proces rea1izat de eritrocite ~i unii componenti ai plasmei.
. Func{ia nutritivd sau capacitatea sangelui de a transporta substante
energogenetice, plastice ;;i energetice de la nivelul tubului digestiv ~i al
organelor care produc astfel de substante.

343
 . FunC{ia excretoare, reprezentata de transportul prin sange al substantelor
rezultate din catabolismul celular, de la niveluJ tesuturiJor la niveJul organeJor
de excretie (plfumlni, rinichi, piele, ficat, intestin, glande sudoripare etc.),
. conditie obJigatorie pentru desI~urarea nonnaJa a metabolismului celular.
Funcpa de control al echilibrului hidroelectrolitic 5i acidobavc. Mentinerea
echilibrului hidroelectrolitic intre compartimentele intracelular, interstitial ~i
plasmatic se realizeaza cu participarea nemijlocita a sangelui. Sangele
realizeaza comunicarea intre aceste compartimente ~i, prin aceasta, orice
modificare a compozitiei unuia se repercuteaza la nivelul celorlalte. Prin
schimburile hidroelectrolitice pennanente se mentin constante: cantitatea de
ioni (izoionia), presiunea osmotica (izotonia) ~i pH-ul sanguin (izohidria),
elemente esentiale pentru mentinerea structurii ~i functiei celulelor
. organismului.
Func{ia de termoreglare, realizata de faza lichida a sangelui care vehiculeaza
caIdura produsa in organele interne spre suprafata corpului, unde excesul de
. 'dildura este eliminat.
Funcpa de hemostazii, care rezulta din interactiunea trombocitelor sanguine,
factorilor plasmatici ~i peretelui vascular lezat, pllii care se realizeaza
. obstruqia plagii vasculare ~ioprirea hemoragiei.
FunC{ia de apiirare fata de agentii biologici ~i inHiturarea din organism a
celulelor lezate ~i batrane, a proteinelor denaturate etc. La aceasta functie
participa atat celulele sanguine (leucociteIe), dit ~i unii constituenti plasmatici
. (anticorpii).
Funcpa de coordonare $i reglare, prin care sangele contribuie la integrarea
functionala ~i la realizarea unei mai bune adaptari a organismului la conditiile
variabile ale mediului extern. Aceasta functie este realizata prin intennediul
honnonilor, mediatorilor chimici ~ia vitarninelor, care sunt vehiculate de sange
in intreg organismu1.
. Func{ia de asigurare a unitii(ii organismului, prin care sangele realizeaza
legarura directa intre cele mai diferite sisteme, organe ~i tesuturi. Alaturi de
sistemul nervos, prin aceasta functie, S31lgeleasigura actiunea simultana a
acestor componente, simultaneitate care conditioneaza adaptarea organismului
. la mediul ambiant.
Func(ia de men (inere :jireglare a presiunii sanguine, realizata prin volumul
~iproprietiitile fizice ~ichimice ale sangelui.

6.2.3. PROPRIET ATILE FIZICO-CHIMICE ALE SANGELUI

Principalele proprietati fizico-chimice ale sangelui sunt: culoarea, gustul,

mirosul, temperatura, presiunea osmotica, presiunea oncotica, pH-ul, vascozitatea.
Valorile principalilor parametri fizico-chimici ai sangelui se prezinta in
tabeluI6.3.

344
 Tabel6.3
PROPRIETAIILE FIZICO-CHIMICE ALE s.ANGELUI (dupii Pintea V. §i Golab.
1982).

Specia Densitatea Vascozitatea Presiunea osmonca pH

reianva (PUDCtulcrioscopic)
Cal 1.055 4,5 0,560 7,4
Vaca 1,055 4,8 0,585 7,5
Oaie 1,060 5,2 0,619 7,49
Capra 1,0,42 5,5 0,610 7,55
Pore 1,052 4,5 0,615 7,57
Caine 1,050 5,0 0,571 7,4
Pisica 1,054 4,5 0,638 7,35
Iepure 1,050 4,0 0,592 7,5
Gaina 1,050 5,0 0,615 7,42
Om 1,058 4,5 0,526 7,35

CUlQAREA, GUSTUL $1MIROSUl SANGElUI

Culoarea sangelui este ro~ie-purpurie ~ se datoreaza fierului trivalent din

moleeula de hemoglobina. Nuan!ele de ro~u variazii m functie de gradul de
saturatie a hemoglobinei eu oxigen. Sangele arterial, unde mtreaga cantitate de
hemoglobina este transformatii m oxihemoglobinaare euloarearo~u aprins. In
sangele venog, unde 60 % este oxihemoglobina, euloarea este ro~u mchis ~ devine
eu atat mai mchisa eu cat cre~te cantitatea de hemoglobina reclusa. Atunci cand
nesaturarea hemoglobinei din sangele capilar ajunge la 6-7 volume de oxigen la
100 ml, apare cianoza (coloratia albastruie a pielii ~ mueoaselor).In organelem
activitate, sangele are 0 euloare mIDdesehisa pentru ca circulafia rapida ~icrescuta
nu pennite decat desatnrafia partiala a sangelui de O2. In organele cu circulatie
mcetinita, sangele are 0 culoare mult mID mchisa. Compu~ anormali ai
hemoglobinei modifica euloarea sangelui : prezenta carboxihemoglobinei (fIb +
CO) detennina euloarea ro~-aprins; methemoglobina (intoxicatia cu substan!e
oxidante) determina culoarea ro~u-brunaa sangelui.
Plasma (partea lichida a sangelui circulant) ~i semI sanguin (partea lichida
a sangelui coagulat) au culoare galben-citrin, de diferite nuan!em functie de specie,
datorata pigmentilor biliari ~i suilt transparente. Pot deveni opalescente cfuld
con!in cantiffitimari de chilomicroni (dupa mese, inanitie, diabet etc.).
Gustu.l. Sangele are un gust sarat datoriffi clorurii de sodiu pe care 0
contine.
Mirosul sangelui este m mod normal nespecific.

345
 TEMPERATURA SANGELUI

Temperatura sangelui prezinta variatii dependente de intensitatea activitatii

metabolice $i functionale a organelor ~ tesuturilor. Sangele care irigii ficatul are
cea mai mare temperatura (termogeneza). iar sangele din vasele cutanate au cea mai
scazutii temperatura (termoliza). Prin continutul bogat al sangelui §i tesuturilor ill
ap~ care are caIdura specmca superioara fatii de oricare substan!a solida sau
licbi~ se creeazii conditii optime pentru mentinerea temperaturii organismului ill
limitele necesare activiffitiiorganelor ~ tesuturilor.

DENSITATEA SANGELUI

Densitatea sangelui sau greutatea specifica este cuprinsa intre 1,042 -

1,060 in functie de specie, la fetu$ifiind mai mare.
Densitatea plasmei sanguine este 1,018 - 1,032, iar a elementelor figurate
-
de 1,086 1,095, diferentiicare explica tendinta naturala a acestora de a sedimenta
in plasma. Determinarea densitatii sangelui are importantiipractica pentru ca putem
aprecia rapid, en aproximatie, cantitatea de hemoglobin~ hematocritul ~
concentratia proteinelor plasmatice. In conditii fiziologice, variatille densiffitiisunt
minime pentru ca intervin mecanismele compensatorii.
In conditii patologice, determinarea densiffitiiare importantii diagnostica.
Astfel, ill policitemii (creFea numaruIui de elemente figurate) cre~e densitatea
saogelui total, iar in pierderile bidroelectrolitice digestive. dupa arsuri, cr~e
densitatea plasmei sanguine. Scaderea densitiijii apare pentru sangele- total in
anemii, iar pentru plasma in retentii bidrosaline ill organism.
De asemenea, determinarea densiffitii are importantii $i pentru chirurgie,
caod se poate diferentia 0 hemoragie interna (densitatea sangelui este sc8zut:a
datorita hemodilutiei compensatorii) de $Qculpostoperator (densitatea sangelui este
crescutii datorim hemoconcentratiei). Determinarea densiffitii are, de asemenea,
importantiiill : aprecierea intensiffitiihemoconcentrapei prezenta in multe afectimri
insotite de extravazarea plasmei; aprecierea tulburarilor echilibrului
bidroelectrolitic aI organismului (deshidratari. biperbidratari), rezultatele obtinute
fiind utile pentru reechilibrare.

PRESIUNEA OSMOTIC.:\.

Presiunea osmotica reprezintii foqa care se opune fluxului osmotic a1 apei

dintr-o solutie cu 0 concentratie mai redusa spre cea cn concentrape mai ridicat~
illtre ele interpunaodu-se 0 membrana semipermeabila (poo care trece solventul nu
$i substantele dizolvate). Este direct propoqionala cu numaruI de particule
dizolvate ill unitatea de volum de solutie. Determinarea osmolarifiitii se face prin

346
 TEMPERATURA SANGElUI

Temperatura sangelui prezinta variatii dependente de intensitatea activitatii

metabolice ~i fimctionale a organelor ~ tesuturilor. Sangele care iriga ficatul are
cea mai mare temperatura (termogeneza). iar sangele din vasele emanate au cea mai
scazuta temperatura (termolizii). Prill continutul bogat al sangelui ~ tesutmilor in
apa. care are caIdura specifica snperioara fat3. de oricare snbstanta solidi! sau
lichida. se creeaza conditii optime pentru mentinerea temperaturii organismului in
limitele necesare activitatii organelor $itesuturilor.

DENS ITATEA SANGElUI

Densitatea sangelui san greutatea specifica este cuprinsa intre 1,042 -

1,060 in functie de specie. la fetm;i fund mai mare.
Densitatea plasmei sanguine este 1.018 - 1.032. iar a elemente1orfigurate
de 1.086 - 1,095, diferentii care explica tendinta naturala a acestora de a sedimenta
in plasma. Determinarea densitatii sangelui are importanta practica pentru ca putem
aprecia rapid, eu aproxim$e, cantitatea de hemoglobina. hematocritul ~i
concentratia proteine1orplasmatice. In conditii fiziologice, variatiile densitatii sunt
minime pentru ca intervin mecanismele eompensatorii.
In conditii patologiee, determinarea densitatii are importanta diagnostica.
Astfel, in policitemii (~ea numiirului de elemente figurate) cre~e densitatea
sangelui total, iar ill pierderile hidroelectrolitice digestive, dupa arsuri, cre§1:e
densitatea plasmei sanguine. Scooerea densimtii apare pentru sangel~t total in
anemii, iar pentru plasma in retentii hidrosaline in organism.
De asemenea, determinarea densitatii are impow..nta ~i pentru chirnrgie,
cand se poate diferenpa 0 hemoragie intema (densitatea sangelui este scazuta
datorita hemodilutiei compensatorii) de ~cul postoperator (densitatea sangelui este
crescuta datorita hemoconcentratiei). Determinarea densitiitii are, de asemenea,
importanta in : aprecierea intensiliitiihemoconcentratiei prezentii in multe afectiuni
illsotite de extravazarea plasmei; aprecierea tulburnrilor echilibrului
hidroelectrolitic at organismulni (deshidratari, hiperhidratari), rezultatele obtinute
fund utile pentru reechilibrare.

PRESfUNEA OSMOTJCA

Presiunea osmotica reprezinta fo:rtacare se opune fluxuIui osmotic al apei

dintr-o solnp.e cn 0 concentratie mai redusii spre cea cn concentrap.emai ridicatii.
intre ele interpunandu-se 0 membrana semipermeabila (prin care trece solventul nn
§i snbstanteIe dizolvate). Este direct proportionata cn numiirul de particule
dizolvate ill unitatea de volum de solnp.e. Determinarea osmolaritatii se face prin

346
stabilirea punctu1ui de inghetare (punet crioscopie) care este euprins intre 0,560 -
0,638, in funetie de specie.
Presiunea osmotiea a sangelui este dezvoltata in propo$e de 93 % de ioni
minerali (in special Na+) ~i 7 % de micromoleculele organice ~i macromoleculele
proteiee. Presiunea osmoticii a plasmei este identiea en cea a sangelui.
Rolul fiziologic fundamental at presiuuii osmotice plasmatice este de a
mentine homeostazia hidroelectrolitica a diverselor medii lichide din organism.
Presiunea osmotica se masoara m miliosmolillitru. Ea este foqa care determina
viteza ~ intensitatea transferurilor de lichide electrolitice prin memhranele celulare
atonci cfu1dse modificii gradientele osmotiee dintre lichidele extracelulare ~i ceIe
intracelulare.
Transferal apei dinspre sectoruI cu presiune osmotica mica (hipoton) spre
eel cu presiune osmoticii mare (hiperton), pana la egalizare, este mecanismul
adaptativ fundamental pentru mentinerea volumului ~i tonicitatii lichidelor
organismului. Izotonia sau presiunea osmoticii constanta are variatii minime, ea
fiind 0 constanta esentiala a mediului intern. Scaderea presiuuii osmotice a plasmei
(hipotonie plasmaticii) este insotita de transferal apei din medinl celular ill cel
extraeelular. Cr~erea presiunii osmotice a plasmei (hipertome) produce transferul
de apa in sens invers.
Presiunea osniotica este mentinuta prin mecanisme complexe ~i eficiente.
Astfel, in hipotalamusnl anterior se gasesc celnle sensibile la modificarile presiunii
osmotice (osmoreceptori) care controleaza secretia de ADH. Variatiile
osmolaritatii plasmatice de ::t 1 % determina modifican ale aportnlui de apa in
organism, poo senzatia de sete, ~iale eliminarilor hidroelectrolitice prin secretia de
ADH de ciitrehipotalamus ~ialdosteron de catre corticosuprarenalii.

PRESIUNEA ONCOTICA

Presiunea oncotica san coloidosmotica este 0 parte din presiunea osmotica

totala a plasmei sanguine, dezvoltata de ciitreproteine. Ea este direct proportionala
eu concentratia proteinelor plasmatice ~ iuvers proportionala en marimea
moleculelor lor. Are 0 valoare de 25-32 rom Hg. din care 80 % este realizata de
albuminele plasmatice. Presiunea oncotica are un rol considerabil m controlul
schimburilor hidrice ~ saline la mvel capilar, mtre lichidele plasmatice ~ cele
interstitiale. Aceste schimburi an importanta fundamentalii, atat in aprovizionarea
celulelor eu materiale necesare, cat ~i m lnlaturarea pro~ilor rezultati din
activitatea celularii, poo aceasta mentiniindu-se homeostazia (constanta) mediului
intern. De asemenea, schimburile de substante asigura mentinerea volmnului
sangum.
Reglarea presiunii oncotice se face m special prin mentinerea echilibrului
dintre sintezele proteice hepatice, intestinale ~ reticulo-histiocitare. Din punet de
verlere fiziologie, 0 mare importmqa m mentinerea presiunii oncotice 0 are raportul
normal mtre albumine ~ globuline, albuminele aviind eontributia rea mal
importanta in realizarea aeestei presiunL
347
 PH-Ul SANGUIN

Echilibrul acido-bazic este corelat cn concentrapa ioOOorde hidrogen (H+).

Este 0 constanta fundamentala a homeostaziei medinlni intern deoarece structura ~i
funcpa proteinelor, a enzimelor in special, depind strict de 0 annmitii reactie a
medinlni in care se gasesc. In condipi fiziologice, exista un echilibru dinarnic,
foarte bine reglat, intre aportul ~i prodncerea de ioni de hidrogen, tamponarea
~i/san stocarea intracelnlara ~i eliminarea lor. Intre aceste compartimente, legatura
se face prilltr-o cantitate minima de ioni de hidrogen liberi circulanp.'Concentrapa
acestor iom liberi reprezinta indicele starn de echilibru ~i se nume~e pH sall
-
pntereahidrogennlui.In functiede specie,el este cuprinsintre 7,30 7,57 , deci
u~r alcaliu, varia1illefiind minime (:t 0,5 unitap). Concentmfia constanta a ioOOor
de hidrogen san izohidria este, de asemenea, 0 constanta fundamentala a mediului
intern ~ieste rea1izatape baza rezervei alcaline, respirapei ~iexcrepei.
Sistemele tampon sunt prima linie de menpnere a izohidriei, care
acponeaza extrem de rapid. Ele se opun varim,illor bru~e $i puternice ale
concentrapei ionilor de hidrogen dintr-o solupe. Sangele dispune de multiple ~i
eficiente sisteme tampon care se gasesc atat in plasma sanguina, cat ~iill eritrocite.
Tendinta de acidifierefiind mai frecventa ~i consecintele ei mIDgrave, sistemele
tampon care previn ~icombat acidifierea sunt mIDputernice decat cele care se opun
alcalinizarii.
Sistemele tampon din eritrocite. Cel mIDputernic sistem tampon este eel
-
reprezentat de Hb redusa ~i sarea ei de K (hemoglobina hemoglobinatde
potasiu). Aeesta asigura 70 % din eapacitatea totala de tamponare a sangelui. Un
alt sistem tampon este reprezentat de oxihemoglobina-oxihemoglobinat de potasiu.
Sistemele tampon din plasma sanguinii. Dupa sistemele tampon
enumarate mai sus, Ufffieazain ordine proteinele plasmatice ~i sarea lor de sodiu
(proteine acide - proteine alcaline), sistemul bicarbonatului (bicarbonat acid de
sodiu - acid carbonic) care are importanta deosebita in controlul pH-ului
extracelular, sistemul fosfatilor (fosfat disodic -fosfat monosodic).
Sistemele tampon din plasma ~i eritrodte actioneaza in stransa corelape ~i
an rol in transportul ionilor de hidrogen ~ CO2, sub forma tamponata, de la nivelul
celulelor pana la organele de eliminare, reprezentate de plamani pentru CO;z ~i
riniehi pentru F.
Variatille fiziologice ale pH-ului depind de varsta, stare de veghe san
somn, activitatea aparatului digestiv §imuscular ~ presiunea parpala a 02 din aeru1
respirat. Astfel, la animalele tinere, pH-ul este mai alcalin, ea masura de protecpe ~i
favorizare a cre~terii organismului. La animalele batrane, pH-ul este mai acid,
datorita catabolismului dominant,.en prodncerea unei cantitati sporite de metabolip
aclZl.
Varia1illelegate de altemanta sonm-veghe se manifesta prill pH mai acid
noaptea ~ dimineata datorita aeumularii CO2 ea unnare a seaderii excitabilitapi
centrilor respiratori in timpul sonmului.

348
 In timpul digestiei gastrice pH-ul este mai alealin, datorita eliminarii
ionilor de hidrogen necesari formani acidului clorhidric din sucul gastric. In timpul
digestiei intestinale, pH-ul este IDaiacid datorita eliminani ioOOorcarbonici.
In activitatea IDuscularainteusa pH-ul este, de asemeuea, mai acid datorita
acidului lactic §iCO2rezultati in urma efortului muscular.
Scaderea presiunii paqiale a O2 determina cfe§terea pH-ului (alca1in) ca
urmare a hiperveutilapei provocate de scaderea presimriiatmosferice (deci ~ a O2).

VASCOZITATEA SANGElUI

Vascozitatea are rol deosebit in circulapa sangelui ~i participa ca factor

important m realizarea ~i menpnerea presiunii sangelui. Vascozitatea este
conditionata de factori plasmatici ~i de facton celulari (volumul ~i proprietaple
functionale ale elemeutelor figurate).
1. Factorii plasmatici sunt reprezeutap de proteinele plasmatice.
Vascozitatea poate fi influentata ~ de variapile conceutrapei plasmatice a lipidelor
~ colesterolului.
2. Factorii celulari au influeupi mm mare dedlt eei plasmatici ~i sunt
variapile numerice ~i ca1itative (volmn, flexibilitate ~ deformabilitate) ale
elementelor figurate. In mod special ale eritrocitelor. Modificiirile acestor
proprietiijiinfluenteaza vascozitatea.

6.2.4. RAPORTUl DINTRE PLASMA SANGUINA $1

ElEMENTELE FIGURATE

Raportul dintre volumul plasmatic ~ivolumul celu1elorsanguine (fig. 6.1)

se determina en ajutorul hematocritului. El se expnmi\ prin volumul celular ralativ
din 100 ml sange. La animale, hematocrituI variaza mtre 35-56 % ( valori medii -
35 la pasaTI~i vaca; 561a ~bolan) In functie de specie, variatiile fiziologice llind
depeudeute in special de varsta, dar ~ide alp factori. Astfel, la nou-nascup, valorile
sunt mm mari datorita numarului §i dimensiunilor mai mari ale eritrocitelor ~i a
unei u~are deshidratari pe masura maintarii In varsta, scazand apoi progresiv pfuIa
la valorile varstei adulte (tabel 6.4). La animalele care traiesc la altitudine,
hematoerituI este, de asemenea, mm mare datorita hipoxiei naturale. Datorita
transformarilor hidroelectrolitice care au loe }a nivelul eritrociteIor in segmentul
capitar, hematocritul sangelui veuos este mai mare decat cel al sfuIgeluiarterial.
Daca volemia §! volumul eritrocitar mediu (VEM) sunt normale,
hematocrituI este propoqional en numarul de eritroeite pe rom}de sange. Variapile
acestor doi factori nu mm respecm proporponalitatea.

349
 .

100
1
O
.' . .
.:.:.

FIG. 6.1. RAPORTULDINTRE

VOLUMUL PLASMATIC $1
1D
VOLUMUL CELULAR SANGUIN IN
TUBUL DE MICROHEMATOCRIT.
1. plasma; 2 - stratul de leucocite ~i ..
311
trombocite; 3 - stratul de eritrocite; 4 - .. 4
poqiunea Incmsa a tubului de
microhematocrit (dupa W. Reece,
1991).

6.2.5. PLASMA SANGUfNA

Mediullichid al sangelui se nume~te plasma sanguma ~i contine 90-91 %

apa ~i 9-10 % substanta uscata, formata din substante anorganice aproximativ 1 g
(clorori, fosfati, bicarbonati sub fonna ionizatii) ~i substante organice aproximativ
9 g (substante azotate proteice, substante azotate neproteice, substante organice
neazotate - glucide, lipide ~ produ~ii lor de metabolism). Prin strnctura sa chimicii,
plasma sanguinii indepline~e in organism rolOOfiziologice fundamentale. Astfel,
transportul substantelor energetice ~iplastice de la organele formatoare la celule ~
tesuturi ~i transportul produ~lor rezultap din catabolismul celular ~i tisular la
organele de excretie sunt roluri vitale pentrn organism. Aceasta functie de transport
se realizeaza prin schimburi pennanente intre plasma ~ Iichidele interstitiale,
compozitia plasmei sanguine fiind insa mentinuta constanta prill mecanisme fine de
reglare, specifice pentru fiecare constituent plasmatic (mecanisme de tip feed-back
negativ), care mentin homeostazia.

350
 Tabel 6.4.

VALORILE HEMATOCRITULUl (%) LA OM $1ANIMALE

(campi/a!ie de date din literatura §i din cercetarile colectivului disciplinei de
Fiziafogie a FMV la§i)

Specia Media Limite de

variatie
Om 44,5 37 - 52
Cal - rase uare 42 32 - 52
- rase grele 35 24-44
Vaca 35 24-46
- vite11-7 zile 35,32:f: 4,54
- vitei 3-6 lurn 34,36 :!:4,69
- vaci de lapte adulte 33,89 + 3,23
Oaie 35 27 - 45
- tineret 12 -14 luni 31,0:!: 1,0
- miei 2-51uni 29,2 + 1,2
Canra 28 22 - 38
Pore 42 35 - 50
- purce11-3 zile 36 34 - 42
- purcel2-9 saptamarn 29 27 - 31
- porci peste 6 lurn 40 38 - 42
Caine 45 37 - 55
Pisiei 31 24 -45
Gaina 30 22 - 35
Iepure 36,3 :f:3,2 29,8 - 42,7
-Oryctolagus cuniculus 38,8:f: 1,5
- Lepus californicus 49,08 :!:3,98
Hamster 46,2 36 - 55
Cobai 41,2 37 - 48
Sobolan 42 36 - 48
Soarece 40,4+3,8 -

SUBSTANTElE ORGANICE DIN PLASMA

SANGUINA

Din cele aproximativ 9 g % substanfe organice, proteinele reprezinta

aproximativ 8 g %, substanfele az;otate neproteice aproximativ 35 mg %, iar
substanfele organice neazotate 1 g %. Compu~iirezultafi din metabolism, pigmenfii
biliari ~ienzimele se gasesc in cantitafiimfime.

351
 PROTEINELE PLASMATICE

In plasma sanguina, proteinele (unele libere, altele legate de lipide sau

glucide) constituie un amestec heterogen de substante ~i reprezinm constituentul
-
principal, alcatuind aproximativ 75 % 80 % din reziduul uscat al plasmei. Prin
tehnica electroforezei ~i imunoelectroforezei (metode bazate pe proprietatea
proteinelor de a migra mtr-un camp electric, en viteza diferita, m funcpe de
mcarcatura electrica), s-au evidenpat 35 proteine distincte. Principalele proteine
plasmatice sunt : albumina, globulinele a. f), y (imunoglobulinele), fibrinogenul ~i
factorii plasmatici ai coagularii.
Concentrapa proteinelor plasmatice totale realizeaza constanta numita
proteinemie, valorile medii fiind cuprinse illtre 2,7 §i 8,0 gldl, m functie de specie,
varsta ~i stare fiziologica. La nou-nascuti, proteinemia este sciizuta sub 5 gldl. In
semI sanguin, valorile sunt Putin mai scazute datorita pierderi:ifibrinogenului ~i a
unor factori ai coagularii.
Majoritatea proteinelor plasmatice sunt sintetizate m ficat, 0 mica parte
(beta §igamaglobulinele) fiind sintetizate de limfocite §iplasmocite.
Proteinem:iaeste mentinum ill limite fiziologice prin mecanisme complexe
de reglare, care realizeazii un echilibm dinamic permanent mtre cantitatea de
proteine sintetizate ill diverse organe §i sisteme §i cantitatea de proteine utilizata,
eliminata, degradata sau depozitata m organism. Ea este atilt intermediarul dintre
organele proteinoformatoare §i proteinele tisulare, cat §i rezerva proteica a
intregului organism ~i ref1ecta eu aproximap.e starea echilibrului proteie al
organismului.
Concentratia proteinelor plasmatice depinde de echilibrul hormonal ~i
hidric al organismului, de starea de nutrip.e§i de alP.factori care influenteaza starea
de sanatate.
Dintre hormoni, au rol STH, insulina, hormonii androgeni ~i estrogeni,
glucocorticoizii, glucagonul ~ihormonii tiroidieni.
Albumina plasmatiea este sintetizata numai in ficat, ocupiind cea mai mare
cantitate din totalul proteinelor plasmatice (50-60 %).
Fractiunile alfa §i beta ale globulinelor sunt grupul de proteine legate de
glucide - glicoproteine - ~i de lipide - lipoproteine.Ele suntsintetizatem propo£tie
de 80 % m fical:, iar restul in sistemul reticulo-histiocitar (splina, limfonoduli,
moouva osoasa etc.).
FracP.unilegamaglobulinice cuprind imunoglobulinele G, A, M, D §i E
(anticorpii), care sunt sintetizate de sistemullimfoplasmocitar.
Fibrinogenuleste 0 glicoprotemasintetizatain ficat ~iill moouvaoaselor.
Concentrap.a lui in plasma nu este influentata de varsta ~i sex.
Dupa illdeplinirea functiilor, 0 parte din proteinele plasmatice se elimina in
tubul digestiv, iar 0 alta parte este catabolizata ill sauge ~i in tesuturi sub acp.unea
proteazelor specifice.
Valorile proteinem:iei ~i ale principalelor fractinni proteice la animale sunt
prezentate in tabelul6.5.

352
 Tabel6.5

VALORlLE PROTEINELOR SERICE TOTALE $1ALE FRACTIUNlLOR

PROTEICE LA ANIMALE (dupa S. Ghergariu §icoIab., 1985)

Proteine Fractumi proteiee (%)

Specia serice totale Albumine Globuline
(g/dl) alfa beta gama
Cal - 1-8 zi1e 3,7 - 6,8 33 - 65 14-36 3 -25 2 -28
- 2-5ani 4,7- 6,6 41 - 47 12- 18 13- 17 20 - 27
- 5 -10ani 5,8 - 7,0 35 - 41 12- 18 15-20 26 -33
Bovine
- vitei 3,4 - 5,8 36 - 53 15- 27 13- 17 8 -24
- vaci> 181uni 7,0 - 7,9 30 - 48 5 -16 9- 13 26 - 44

Ovine 5,9 - 9,6 41 - 45 17- 24 9 -11 20 - 28

Suine 7,0 - 8,1 31,5- 39 17-20,5 18,5- 23 23 - 27

Caine -
4,2 5,9 43 - 53 12 -18 20 - 24 10-17

Pisiea 5,0 - 7,0 30 - 42 20 - 28 10- 16 22 - 30

Iepure 5,4 51,1 11,9 14,6 22,4

Giiina 4,7 37,4 18,9 23,9 20,8

Functiile proteinelor plasmatice

1. Rea1izeazapresiunea co1oidosmotica san oneotiea a sangelui, albumina
avand eea mm mare contribupe.
2. Contro1eaza volumu1 plasmatic ~ schimburile e1ectrolitice dintre
lichidele intravaseulare ~ cele interstipale prin intermediul presiunii oncotice.
3. Contribuie 1a mentinerea eehilibrului acido-bazie prill sistemu1tampon
proteina acida I proteina a1calina, sistem care are 0 capacitate de tamponare de
aproximativ 15 % din capacitatea totala de tamponare a sangelui.
4. Asigura transportul oxigennlui, lipidelor, vitaminelor, hormonilor,
electrolitilor ~imetabolitilor.
5. Mentin echilibrul tluido-eoagulant at sangelui, partlcipand atat la
procesul de coagulare cat ~ la eel de fibrinoliza.
6. Participa la procesele de aparare specifica ~ nespecifica fata de agentii
patologici biogeni prill intermediul anticorpilor.
353
 7. Contribuie Ia realizarea vascozitatll sange1ui, asiguraud un mediu
protector pentrn eritrocite §icirculafia sangelui in sectorul microcirculafiei.
8. Asigura rezerva de proteine a organismului atunci caud scade aportul
proteic §i sursa energetica caud aportul caloric este inferior necesititilor. De
asemenea, proteinele plasmatice sunt utilizate pentru repararea §i cre§terea
tesuturilor.

SUBSTANTELE AZOTATE NEPROTEICE

Azotul neproteic este reprezentat de compu§i intermediari §i finali ai

metabolismului : uree, acid uric, acizi aminafi, alantoina, creatina, amomac,
nucleotide, polipeptide, purine. Ureea reprezinm aproximativ 50 % din azotul
neproteic. Azotul neproteic se elimina prin urina, de aceea determinarea
concentrafiei acestora in plasma reprezinta un indice foarte important 'in aprecierea
funcfiei de epurare a rinichiului. Valorile compu§ilor azotatJ neproteici se prezinm
'intabeIuI6.6.

Tabel6.6

VALORILE NORMALE ALE AZOTEMIEI, CREA TlNINEI $1

ACIDULUI URIC LA CATEVA SPECII DE ANiMALE
(dupa S. Ghergariu:ji colab., 1985; Harkness, 1983)

Specia

Cabaline 20 - 40 1,2
Bovine 10 - 45
-
-
1,0 2,1 1-3
Ovine 1,2- 1,9
Suine 17,4- 48,6 1,0- 2,7
Came 15- 50 0,9 - 1,7 7,0 (in sange)
0,33 (inplasma)
Pisica 40 - 75 1,0 - 1,8 -
Gaina 5,7 - 4,5 (in sauge)
Sobolan 15 - 21 -
0,2 0,8
Iepure 17"'23,5 0,8 - 1,8

354
 ENZIMELE PLASMATICE

In plasma sanguina se gasesc trei categorii de enzime (tabelul 6.7) :

- enzime plasmatice fimcfionale care provin in special din ficat : enzimele
coagularii sangelui, pseudocolinesteraza, ceruloplasnrina, renina ~i alte hidrolaze;
concentratia lor se modificii direct proportional cu functia hepatica;
- enzime excretosecretorii : amilaza, lipaza, tripsina, pepsinogenul - enzime
digestive a caror cantitate este direct proportionala cu functia excretosecretorie
digestiva;
- enzime celulare : dehidrogenaze, transaminaze, aldolaze, fosfataze, care
ajung in plasma ca urmare a lezam celulelor, concentratia lor fiind proportionala cu
cantitatea de celule distruse.

LIPIDELE PLASMATICE

In plasma sanguina se gasesc gliceride, acizi gr~i liberi, fosfolipide,

colesterol liber ~ esterificat. Cantitatea totala de lipide plasmatice se nume§te
lipemie ~i este cuprinsa intre 0,1-1,0 g/dl in functie de specie.Cantitatea totala de
colesterol din sauge se.nume~tecolesterolemie. Valorile lipemiei ~ colesterolemiei
la animale sunt prezentate in tabeluI6.8.

GLUCIDELE PLASMATICE

Glucoza este principala substantii glueidica din plasma sanguina. Ea

provine in totalitate din ficat. Cantitatea totala de glucoza din sange constituie
constanta numita glicemie ~i este rezultatul echilibrului dintre debitul glucozat
hepatic ~i capacitatea tesuturilor de a consuma glueoza. Nivelul glicemiei este
mentiflut in limite fiziologice printr-un sistem complex ~i extrem de efieient de
glucoreglare reprezentat de mecanismele hiperglieemiante ~i cele hipoglieemiante.
Valorile glicemiei sunt euprinse intre 40 ~i 180 mg/dl in functie de specie,
rumegatoarele avaud cea mai micii valoare, iar pasarile ceamai mare (tabeI6.9).
0 mica cantitate de glucide este legam de proteine eu care formeaza
complexe moleeulare.

CORPll CETONICI

Corpii cetonici provin din catabolismul aeizilor gr~i ~i anllnoacizilor

eetogeni. Ei sunt sintetizati numai in fical, de unde tree in sange, iar de aici sunt
captati de diverse celule care Ii utilizeaza ea material energogenetic secundar.
Corpii cetonici din plasma sanguina sunt: acizii acetiIacetic ~ibeta-hidroxibutiric ~i
acetona. Cantitatea totala de corpi cetonici constituie cetonemia (tabel 6.9).

355
 ENZIMELE PLASMATICE

In plasma sanguina se gasesc trei categorii de enzime (tabelul 6.7) :

- enzime plasmatice fimcponale care provin in special din :ficat : enzimele
coagularii saugelui, pseudocolinesteraza, ceruloplasmina, renina ~ alte hidrolaze;
concentratia lor se modi:ficadirect proportional cu functia hepatica;
- enzime excretosecretorii : amilaza, lipaza, tripsina, pepsinogenul - enzime
digestive a cm-orcantitate este direct proportionala cu functia excretosecretorie
digestiva;
- enzime celulare : dehidrogenaze, transaminaze, aldolaze, fosfataze, care
ajung in plasma ca urmare a lezarii celulelor, concentfatia lor fiind proportionala cu
cantitatea de celule distruse.

LWEDELEPLASMATICE

In plasma sanguina se gasesc gliceride, acizi gr~ liberi, fosfolipide,

colesterol liber ~ esteri:ficat. Cantitatea totala de lipide plasmatice se nume§1:e
lipemie ~i este cuprinsa intre 0,1-1,0 g/dl in functie de specie.Cantitatea totala de
colesterol din sauge senume~te colesterolemie. Valorile lipemiei ~ colesterolemiei
la animale sunt prezentate in tabelul6.8.

GLUCIDELE PLASMATICE

Glucoza este principala substanta glucidica din plasma sanguina. Ea

provine in totalitate din ficat. Cantitatea totala de glucoza din sange constituie
constanta numita glicemie ~i este rezultatul echilibrului dintre debitul glucozat
hepatic ~i capacitatea tesuturilor de a consuma glucoza. Nivelul glicemiei este
mentinut in limite fiziologice printr-un sistem complex ~i extrem de eficient de
glucoreglare reprezentat de mecanismele hiperglicemiante ~i cele hipoglicemiante.
Valorile glicemiei sunt cuprinse intre 40 ~i 180 mg/dl in functie de specie,
rumegmoarele avaud cea mai mica valoare, iar pasarile ceamai mare (tabe16.9).
0 mica cantitate de glucide este legam de proteine cu care fonneaza
complexe moleculare.

CORPU CETONICI

Corpii cetonici provin din catabolismul acizilor gr~i ~i aminoacizilor

cetogeni. Ei sunt sintetizati numai in ficat, de unde trec in sange, iar de aici sunt
captati de diverse celule care Ii utilizeaza ca material energogenetic secundar.
Corpii cetonici din plasma sangWnasunt: acizii acetilacetic ~ibeta-hidroxibutiric ~i
acetona. Cantitatea totala de corpi cetonici constituie cetonemia (tabe16.9).

355
 ENZIMELE PLASMATICE

In plasma sanguina se giisesctrei categorii de enzime (tabelu16.7):

- enzime plasmatice fimcfionale care provin ill special din ficat : enzimele
coagularii saugelui, pseudocolinesteraza, ceruloplasmina, ren1na ~i alte hidrolaze;
concentratia lor se modifica direct proportional cu functia hepatica;
- enzime excretosecretorii : amilaza, lipaza, tripsina, pepsinogenul - enzime
digestive a caror cantitate este direct proportionala cu functia excretosecretorie
digestiva;
- enzime celulare : dehidrogenaze, transaminaze, aldolaze, fosfataze, care
ajung ill plasma ca unnare a lezarii celulelor, concentratia lor fiind proportionala cu
cantitatea de celule distruse.

LIPIDELE PLASMATICE

In plasma sanguina se giisesc gliceride, acm gr~i liberi, fosfolipide,

colesterol liber ~ esterificat. Cantitatea totala de lipide plasmatice se nume§te
lipemie §i este cuprinsiiilltre 0,1-1,0 gldlIn functie de specie.Cantitatea totala de
colesterol din sauge senume§te colesterolemie. Valorile lipemiei ~ colesterolemiei
la animale sunt prezentate ill tabelul6.8.

GLUCIDELE PLASMATICE

Glucoza este principala substanta glucidica din plasma sanguinii. Ea

provine In totalitate din fica!. Cantitatea totala de glucozii din sauge constituie
constanta numita glicemie ~i este rezultatul echilibrului dintre debitul glucozat
hepatic ~i capacitatea tesuturilor de a COnsumaglucoza. Nivelul glicemiei este
mentinut ill limite fiziologice printr-un sistem complex ~i extrem de eficient de
glucoreglare reprezentat de mecauismele hiperglicemiante §i cele hipoglicemiante.
Valorile glicemiei sunt cuprinse illtre 40 ~ 180 mgldl In functie de specie,
rumegiitoarele avaud cea mai micii valoare, iar piisarile cea mai mare (tabel 6.9).
0 mica cantitate de glucide este legatii de proteme ell care fonneaza
complexe moleculare.

CORPII CETONICI

Corpii cetonici provin din catabolismul acizilor gr~i §i aminoacizilor

cetogeni. Ei sunt sintetizati numai In fical', de unde trec In sange, iar de aid sunt
captati de diverse celule care Ii utilizeaza ca material energogenetic secundar.
Corpii cetonici din plasma sanguiniisunt: aciw acetilacetic §i beta-hidroxibutiric §i
acetona. Cantitatea totala de corpi cetonici constituie cetonemia (tabel 6.9).

355
 Tabel6.7.

Enzimele plasmatice (Uff) la animale (dupii Kaneko, 1989)

Speeia a-AM CbB CPK GDH GGT ICD

Cal 75 - 150 2000- 2.4-23.4 0 - 11,8 4,3-13,4 4,8 - 18

3100
Vaca - 70 4,8-12,1 - - 9,4-21,9
Oaie - 0 -70 8,1-12,9 - - 0,4- 8,0
Pore 1831::t684 400-430 2,4-22,5 - - -
Caine 185- 700 1210- 1,15- 1- 6 1,2- 6,4 0,4 - 7,3
3020 28,4
Pisica - 640- 7,2 - - 1,3- 5,1 2 - 11,7
1400 28,2
Capra - 110 0,8-8,9 - - -
Mairouta - - - - -

Legenda : a-AM - a- amilaza OCT -ornitincarbamiltransferaza

CbB - eolinesteraza PAL -fosfataza alca1ina
CPK - ereatinfosfokinaza SDH -sorbitoldehidrogenaza
-
GDH glutamatdehidrogenaza GOT -transaminaza glutamooxalaeetiea
GGT - gama-glutamiltransferaza (AST - aspartataminotransferaza)
-
ICD izocitratdehidrogenaza GPT -transaminaza glutamopiruviea
-
LDH lactatdehidrogenaza (AL T -alaninaminotransferaza)
- --
GOT GPT
Specia LDH OCT PAL SDH (AST) (ALT)

Cal -
164 412 3,3::t 143-395 1,9-5,8 226-366 3 - 23
4,2
Vaca 692-1445 4,7:tO,3 0 - 488 4,3-15,3 78-132 14-38
Oaie 238 - 440 - 68 - 387 5,8- 307::t43 38::t4
27,9
Porc -
380 634 - 118-395 1,0-5,8 32- 84 31 - 58
Caine 45 - 233 2,?:to,7 20 -156 2,9-8,2 23 -66 21 -102
Pisica 63 - 273 3,8::t1 25-93 3,9 -7,7 26 - 43 6 - 83
Capra 123- 392 - 93 -387 14-23,6 167-513 24-83
Maimuta 173- 275 - 100-277 - 13- 37 0 - 82

356
 TabeI6.8.

Valonle lipemiei ~icolesterolemiei (mgldl) la animale

(dupii S. Gherganu, 1985; Harkness, 1983; Coles, 1986)

Lipide Colesterol Tn. Fosfo- Acm

SDecia totale total liber esteri£ cliceride linide grasi

Cal 352 92,8:!:2,8 47 30 - - -

Vadi 348 110::!::32 37 73 15- 45 84 -
Oaie 382 64 - 108 - - - - -
Capra - 80 - 130 - - - - -
Porc 378 64 - 104 - - - - -
Caine 465-640 125 - 250 51 59 50 - 100 - 309-439
Pisica 300-600 93 ::!::24 30 63 50- 100 132 56 - 400
Gaina 520 100 34 66 - 155 360
Iepure 280-350 35 - 53 - - 124-156 75-113 -
Cobai 95-240 20- 42 - - 0 - 145 25- 75 -
Hamster - 25- 135 - - - - -
Sobolan 70-415 - - - 26- 145 36- 130 -

Tabel6.9

VALORILE GLICEMIEI $1 CETONEM1EI LA ANIMALE

(dupii Kaneko, 1989; Harkness, 1983)

Glucoza Co i cetonici
Specia Media Acetona Acetoacetat

Cal 95,6 ::!::8,5 I

75 - 115
Vadi 57,4 ::!::6,8 45 - 75 0 - 10 0,0 - 1,1 0,0 - 9,0
Oaie 68,4::!::6,0 50 - 80 0 - 10 - -
Capra 62,8::!::7,1 50 - 75
Pore 119::!::17 85 - 150
Gillie 91 ::!:: 12 65 118-
Pisica 91,1:!: 7,5 70 - 110
Gainii 181::!:: 10,2 130 - 260
Iepure - 75 150-
Cobai - 60 125-
Hamster - 60 150-
Sobolan - 50 135-
357
 PIGMENTn BILIARI

In plasma sanguina se gase~tebilirubina care circula legata de albumine §i

constituie constanta numita bilirubinemie (tabel 6.10).

TabeI6.10.
VALORILE BILIRUBINEMIEI (mg/dl) LA ANiMALE
(dupa Kaneko, 1989; Harkness, 1983)

Bilirubina Bilirubina Bilirubina

Specia direeHi indirect1i total1i

Cal 0-0,4 0,2 - 2 0-2

Vac1i 0,04- 0,44 0,03 0,01- 0,47
aaie 0 - 0,27 0 - 0,12 0,1 - 0,42
Capra - - 0 - 0,10
Pore 0- 0,3 0 - 0,3 0 - 0,60
Caine 0,06- 0,12 0,01-0,49 0,1 - 0,30
Pisica - - 0,15-1,20
Maimura 0 - 0,35 0 - 0,22 0,10- 0,57
Iepure - - 0,25- 0,74
Cobai - - 0,3- 0,9
Hamster - - 0,25 - 0,60
Sobolan - - 0,20 - 0,55

SUBSTANTElE ANORGANICE DIN PLASMA

SANGUINA

In plasma sanguina, sarurile minerale snnt ionizate in cationi §i anioni.

Cationii cei mai importanti sunt Na, K, Ca, Mg, Fe, Cn, Zn, Co, I, S, Ni, iar anionii
Cr, C03H-, P04If, S04- ~i proteine. Concentratia lor in plasma constituie
constanta care ii poarta numele (natremie, calcemie, etc.) (tabelele 6.11, 6.12 !ji
6.13).
Electrolitii asigura osmolaritatea (san izoosmia) ~i pH-nl (san izohidria),
deci echilibrul fizico-chimic care este indispensabil viepi.

358
 Tabel 6.11

Valorile natremiei, potasemiei ~icloremiei la animalele domestice (dupa Kolb,

Kaneko, Coles, Atkins) ~ila ciiteva animale de laborator (dupa Pintea ~icolab.)

Na+ K+ cr
Specia din plasma din din plasma din din plasma din
ser ser ser
mwdl mmolJ1 mEa!l mwdl mmolJ1 mEall mwdl mmolJ1 mEqll

Cat 320 139,2 132- 18 4,6 2,4- 360 101,5 99-

146 4,7 109
Vaea 325 141,4 132- 17 4,4 3,9- 370 104,4 97-
152 5,8 111
Vitel - - 126- 4,5- 94-
146 6,9 112
Oaie 330 143,5 139- 18 4,6 3,9- 370 104,4 95-
152 5,4 103
Capra 320 139,2 142- 18 4,6 3,5- 370 104,4 99-
155 6,7 110
Pore 335 145,7 110- 20 5,1 3,5- - - 94-
154 5,5 106
Caine 330 143,5 141- 20 5,1 4,37- 390 110 105-
152 5,65 115
Pisidi - - 147- - - 4,0- - - 117-
156 4,5 123
Gaina 375 163,1 - 22 5,6 - - - -
Iepure - - 140 - - 5,2- - - 109,8
5,8
Cobai - - 145,6 - - 6,5 - - 104,2
Sobolan - - 152,2 - - 5,4- - - 104,2
5,7

359
 Tabe16.12

Valorilecalciului, magneziului §ifosforuluianorganic din sange la animalele

domestice (dupa Kolb,Kaneko, Coles, Atkins) §ila c1itevaanimale de laborator
(dupa Pintea §icolab.)

ci+ Mg2+ Pa
Specia din plasma din ser din plasma din ser din ser
mg/dl mmolll mg/dI mmolll mI mmoYl mg/dI mg/dl

Cal 12 2,99 11,213,6 2,83,4 2,3 0,95 2,22,8 4,22

Vaea 10 2,5 9,712,4 2,4-3,1 2,6 1,07 1,8-2,3 5,5:1:1,6
Oaie 9 2,25 11,5 12,8 2,8-3,2 2,5 1,03 2,2-2,8 5,2:1:0,1
Capra 10 2,5 8,9-11,7 2,2-2,9' 3,2 1,32 2,8-3,6 3,1:1:0,7
Pore 10 2,5 7,1-11,6 1,92,9 3,2 1,32 2,7-3,7 10,9::1::
1
Caine 10 2,0 911,3 2,22,8 2,1 0,86 1,82,4 4,2:1:0,9
Pisica 10 2,5 6,2-10,2 1,5-2,6 2,7 I,ll 2,2 3,9:1:0,4
Maimuta - 9,111,8 2,33,O - - - 5::1::0,4
Iepure - - - 5,0-6,2 - 2 -2,3
Cobai - - - 5,3 - 2,0
Sobolan - - - 5,1 - 2,66

Tabe16.13

Valorilecuprului, fierului§iioduluidin sange la animalele domestice

(dupa Kolb, Kaneko, Coles, Atkins).

Specia
-
Cal
Vaea 115
1160 125,2
18,1 I ;2,8 100
IllO 17,9
119,7 57-162
173140 I 5 - 12
35,2
Oaie 1102 116,0 I 58-160 I 180 132,2 1166-
222
Capra
Pore I 10 115,0
17,3 I ;33- 1;20 21,5
[24,1 I 91-199
278
Caine I- I- 11O0 1100 117,9 I 94-122 I 5 20
120
Pisiea I- I- I- I 140 I 25,1 I 68-215

360
 6.2.6. ELEMENTELE FIGURATE ALE SANGELUI

Elementele figurate ale saagelui sunt : eritrocitele, leucocitele ~l

trombocitele.

ERITROCITELE

Eritrocitele (hematii sau globule ro~ii) reprezintii aproximativ 5 % din

greutatea corporalii ~ifac parte din sistemul care asiguriihomeostazia elementelor
transportoare de gaze respiratorii. Ele sunt celule esenpale pentru viatii deoarece
prin hemoglobina ce 0 contin asigura transportul gazelor respiratorii ~i mentin
echilibrul acido~bazic.

ERITROPOEZA

Eritropoeza este procesul de proliferare ~i diferenpere specificii a

e1ementelor ce compun seria ro~ie (plan§a I). Procesul se des:fii§oaraIn foita
mezoblasticii a sacului vitelin, ficat, splina ~imoouva osoasii In perioada prenatalii
~ numai in moouva osoasiiin perioada postnatalii. Eritropoeza se des:fii§oariiin trei
faze succesive :
- faza de sensibilizare, In care celula stem pluripotentii devine celu1iistem
orientata eritropoetic, sub actiunea factorilor epigenetici;
- faza de inductie, caracterizata prin sinteza de ARN necesar sintezei
hemoglobinei, dominata de eritropoetina;
- faza de specializare, In care are loc transportul fierului, Incorporarea
gluco~ei, sinteza enzimelor necesare productiei de hem ~i apoi sinteza
moleculei de hemoglobinii. Sinteza ~i acumularea hemoglobinei In celulii se face
concomitent cu mic~orarea ~iapoi eliminarea nucleului, ajungaadu-se la eritrocitul
adult.
Aceste procese se desfii~oariiIn compartimentul medular. Eritrocitul adult
trece In saage (compartimentul circulant), proces care se nume~e citodiabaza. In
silage, eritrocitele se gasesc Intr-un volum de 500 ori mai mare deeat celelalte
elemente figurate.
Pentru 0 productie normalii de eritrocite este nevoie de aport corespunziitor
de aminoacizi, Fe, Cu, Zn, elemente care intra In structura stromei ~ihemoglobinei,
~i vitaminele B12 , B2 , B6 , C, acid folic ~ nicotinic care au rol de cata1izatori.
In mod normal, In 24 de ore cantitatea de eritrocite sintetizate de miiduva
osoasii este egalii en rea care este distrusa m compartimentul reticulohistiocitar
(splina, ficat, moouviiosoasii).
Reglarea eritropoezei ~ adaptarea continua a ratei productiei se face prin
mecanisme umorale ~imecanisme nervoase :

361
 Reglarea umorala ste realizam. printr-un mecanism de feed-back care
aqioneaza mtre rinichi si maduva osoasa, mecanism dominat de eritropoetina,
honnonul esential care mentine eehilibrul dinamic dintre producerea ~i distrugerea
eritroeitelor, deei ~i numarul nonnal de eritrocite din sauge sau eritremia.
Honnonul este produs m cea mai mare cantitate de riniehi, produqia renala fiind
raspunzatoare de 90-95 % din aetivitatea eritropoetiea nonnala.
Stimulul fiziologie eel mai puternic care determ.ina sinteza renala de
eritropoetina este hipoxia tisulara renala. Prin acest mecanism eritropoeza cre~te de
7-8 ori cfu1dse pierd cantitap.mari de eritroeite.
Eritropoetina stimuleaza :
-diferentierea celulelor stem orientate eritropoetie;
-proliferarea eritrobl~ti1or ~i scurtarea timpului lor medular de tranzit;
- eliberarea numarului adecvat de reticulocite (celule ro~ii imature) din
maduva m circulatia sanguina.
La aceste proeese participa eoncomitent, en aqiune secundara, honnonii
androgeni, glucocorticoizi, tiroidieni, ACTH, STH ~iprolactina.
Reglarea nervoasa este realizata de doua mecanisme: direct ~iindirect.
Reg/area directa este un mecanism reflex rapid declan~t de stimularea
chemoreceptorilor sinocarotidieni de scaderea presiunii pa£tiale a oxigenului.
Stimulii ajung la bulb ~i hipotalamusul posterior, iar de aid la maduva osoasa
hematogena. Stimularea hipotalamica induce eliberarea de eritropoetina renala care
favorizeaza eritropoeza.
Reg/area indirecta este un mecanism neuroumoral lent. Efectul hipoxiei
tisulare se exercita aSllpracentrilor nervo~i hipotalamici ~i se manifesm.dupa 4-5
zile prill stimularea eritropoezei ca 0 consecinta a cre§terii secretiei de
eritropoetina.

NUMARUL ERITROCITELOR DIN SANGE

In conditii fiziologice, numarnl eritrocitelor din sange prezinm. variatii

minime datorita adaptarii continue a ratei eritropoezei la rata eritrolizei. Valorile
medii sum cuprinse mtre 2,9 (pasare) ~i 11,0 (ovine ~icaprine) milioane /J!l (mm3)
sange, ill funqie de specie (tabe1 6.14). In cadruI speciei, numarnl eritrocitelor
prezinta limite de variatie legate de varsta, sex, stare fiziologica, variatiile
volumului plasmatic, presiunii atmosferice ~itemperaturii mediului ambiant.
Astfe1, la nou-nascuti ~i animale1e batraue, eritremia este mai scazum.
datorita unei eritropoeze diminuate; acela~iaspect se mtaln~te In caz de efort fizic
exceSlV.
Scaderea presiunii atmosferice, cre~terea temperaturii mediului ambiant,
efortul fizic, emotiile detennina cre§terea eritremiei prill marirea citodiabazei ~i
golirea depozitelor (splenocontraqie).

362
 Tabe/6.14.

NUMARUL DE ERITROCITE, CANTITA TEA DE HEMOGLOBIN A DIN SANGE

$1 CONSTANTELE ERITROCITARE DERIVATE LA ANIMALELE DOMESTICE
(din N.Jain, 1986, romp/etat cu date din cercetarile proprii)

Const. eritrocitare deriv.

Specia E lIb VEM HEM CHEM
x 106;ul gldl fl (113) Og gldl
Cabaline -
6,8 12,9 11 - 19 37 -58,3 12,3-19,7 31 - 38
- rnanji 1 zi 10,5 :!:1,4 14,2:!: 1,3 40,1 :!:3,8 13,6:!: 1,2 33,9 H,6
-rnanji 1 luna 11,2 H,3 13,1 H) 34,O:!:2,4 11,8 :!:0,8 34,S:!: 1,0
- tineret 2 ani 9,8:!: 1,3 14,7:!: 1,6 42,7 :!:2,8 14,9:!: 1,1 34,9 :!:1,3
Taurine 5 -10 8 - 15 40-60 11 - 17 26 - 34
- vitei 1 zi 7,72:!: 1,7 10,2 :!:1,8 46,2 :!:4,8 13,3 :!:1,3 28,7:!: 1,5
-vitei 1-4luni 9,5 H,O 11,2:!: 1,5 37,8:!: 3,2 11,8:!: 1,6 31,2:!: 2,8
- vaci adulte 6,36 + 0,8 10,9 + 1,7 52,8:!: 4,4 17,O:!:1,6 32,S:!: 1,2
Ovine 9 -15 9 -15 28 - 40 8 -12 31 - 34
- miei 1 zi 11,1 :to,2 12,9:tO,02 36,S:!:0,7 12,1 :!:0,2 30,9 :!:0,4
- miei 8 zile 8,8 :!:0,16 8,9:!:O,2 30,8 :!:0,4 9,9 :!:0,2 32,2:!: 0,4
- miei 1 luna 11,4:tO) 1O,4:!:0,1 28:!: 0,5 9,1 :!:0,2 33,O:!:0,4
- oi adulte 11,6 12,91 33,8 10,8 32,1
Caprine 13 10 19,5 6,5 33
(8 - 18) (8.12) (16 - 25) (5,2 - 8,0) (30 - 36)
Sume -Duroc 5-8 10 -16 50 - 68 17 - 21 30 - 34
- purcei 1 zi 5,3 10,5 67 20 30,5
- purcei 10 z 3,5 7 68 20
-
29,1
31
-purcei 30 z 6,2 12,1 64
-purcei 3-6 1 7 11,7 59 - 30
- rnasc. >lan 6,7 14,1 66 - 31
-fern.> 1 an 6 12,1 64 - 31
Sume MAx L 3,65 - 7,41 9,4 - 13,4 48,9- 72,7 15,2 - 24,03 24,6 - 35,4
Caine 6,8 15 70 22,8 34
(5,5 - 8,5) (12 - 18) (60 - 77) 09,5 -24,5) (32 - 36)
Pisica 7,5 12 45 15,5 33,2
(5 - 10) (8 - 15) (39 - 55) (12,5 -17,5) (30 - 36)
Gaina (Gallus 3 9 115 41 29
dornesticus) (2,5 - 3,5) (7 - 13) (90 - 140) (33 - 47) (26 - 35)
Iepure
O. cuniculus 6,05 :!:0,61 12,9:!: 1,3 68,3 :!:3,6 21,3 :!:7,1 31,2:!: 1,5
L. californicus 7,79 + 0,51 15,9:!: 1,18 61,08 :!:2,4 20,5 + 1,1 33,5 + 1,2
Cobai 4,92 :!:0,54 12,4 :!:1,3 84,1 :!:4,5 - 3O,I:!: 1,2
Hamster 7,5 + 2,4 16,8 + 1,2 71,2 + 3,2 - -
$obolan 8,26 :!:0,65 15,2 :!:0,8 57,3 :!:5,6 18,5 :!: 1,3 32,O:!:I,1
$oarece 8,65 :!:0,69 13,8 :!:0,9 49,2 :!:3,5 16,O:!: 1,3 32,S:!: 1,1

161
 MORFOLOGIA ERITROCITELOR ~I PROPRIETA TILE LOR
FIZICO-CHIMICE

1. Forma. Eritrocitul este celula nuc1eata la pasan, amfibieni ~ pe~ti ~

lipsita de nucleu la mamifere (fig. 6.2). Cel nucleat areforma ova/a (elipsoida/a).
Eritrocitul mamiferelor are forma unui disc biconcav (exceptie camila 1a care
eritrocitul are forma ovalara), eu grosime mai redusa 1n centru, iar din profil are
forma unei haltere sau a unui pi~cot eu marginile 1ngro~e ~ rotunjite(fig. 6.3).
Forma este adaptata la funetia de transport al gazelor, ea conferind celulei
maximum de suprafat<1pentru volumul respectiv (redus) ~ila funcpa de sehimb at
gazelor, ea fund direct propoqionala eu suprafata-
Eritrocitele din sfulgele venos sunt eeva mai mari dedit cele din sfulgele
arterial, datorita sehimburilor electrolitiee de 1anivelul eapilarului venular. La nou~
uaseup, dimensiunea eritrocitului este mai mare deciit1aadult.

FIG. 6.2. ASPECTUL ERITROCITELOR iN FROllUL DE SANGE PERIFERIC:

A -la mamifere; B -la pasare (din Jain N., 1986)

2. Defonnabilltatea este capaeitatea de adaptare a fOlmei eritrocitelor la

fortele de forfecare interne san externe ce aqioneaza asupra lor, datorita
membranei ~or snpradimensionate. Ea depinde de : forma de disc biconeav,
eontinntul 1n hemoglobina (tulburiirile C3lltitative ~ calitative ale hemoglobinei
modifiea deformabilitatea), geometria celulei, continutul fosfolipidic, raportul
lecitinii/izolecitina,eonstituenpi proteiei ai stromei. Deformarea se face eu eonsum
de energie, furnizat de ATP. Circu1apa eritrocitelor In sectorul microeireulatiei ~
schimbul de gaze, apa ~i electroliti an la bazii aceasta proprietate.
364
FIG. 6.3. FORMA ERlTROCITELOR LA MAMIFERE, EVIDENTIATA PRIN
MICROSCOPIE ELECTRONICA "SCANNING" : A - la caine (x 2600);Ii - la capra (x
- -
3100); C la vaca (x 2500); D - fa cal (x 2550); E la cfunila (x 2400); F fa oaie
~

(x 12 000). La oaie se evidenpaza prezenta unei mid protuberante la suprafata celulei

(dupa Jain, Kono ~iKeeton, 1972-1974, din N.Jain, 1986)

365
 3. Dispunerea in fi~icuri (rulouri) san agregarea eritrocitara este
proprietatea eritrocitelor de a se lipi mtre ele, fonna sub care se deplaseaza m
capilarele arteriale ~ivenoase. In aceste vase, curgerea sangelui se face sub fonna
de trenuri de eritrocite separate de boluri de plasma (curgere strat-strop), fenomen
care se repeta pennanent (fig. 6.4).
Dispunerea in fi~icuri este proprietate reversibila ~ depinde amt de
eritrocite, dit ~i de concentratia plasmatica a albuminelor, globulinelor,
fibrinogenului ~i dextranilor. Lungimea rulourilor influenteaza semnificativ
VSH-ul'

FIG. 6.4. AGREGAREA

ERITROCITARA iN RULOURI
LA CABAllNE

4. Rezistenta globulara este capacitatea eritrocitelor de a rezista la

agresiuni traumatice, chimice ~i osmotice ~i de a nu se distruge (eritroliza)
eliberand in mediu hemoglobina pe care 0 contino
Rezistenta depinde de :
. varsta celulei (durata nonnala de viata fiind cuprinsa mtre 50 ~ 150
We in functie de specie);
. pH-ul mediului - in cel alcalin rezistenta este mai mare dedit in eel
acid;
. tonicitatea mediului de suspensie (osmolaritatea) - in mediile
hipotone eritrocitele se distrug, la inceput cele tinere ~i batraue
(rezistenla osmotica minima), iar cfu1dhipotonia este severa se distrug
toate eritrocitele (rezistenla osmotica maxima). Diferenta dintre cele
doua limite reprezinta likgimea sau mtinderea rezistentei osmotice.

366
 Valorile rezistentei giobulare la speciile de animale sunt prezentate in
tabeluI6.15.

Tabe16.15

PROPRIET ATILE FIZICO-CHIMICE ALE ERITROCITELOR

(din Pintea V, 1982; N. Jain, 1986; Kolb, 1989,
completat cu date din cercetarile proprii)

VSH Rezisten!a globulara

Speeia iumm gNaCI /1O0m!
15 mill 30 mill 45 mill 60 mill minima I maxima
Cal 35 54 58 63 0,59 - 0,64 0,39 - 0,42
Vaca 0,1 0,25 0,4 0,58 -
0,52 0,68 0,42 -0,44
Oaie 0,2 0,4 0,6 0,8 -
0,60 0,78 -
0,40 0,55
Capra o 0,1 0,3 0,5 0,62 -0,74 0,44 - 0,52
Pore 3 8 20 30 0,66
-
-0,74 - - 0,45 0,50
- scroam 2 5,4 11,2 32,5
Came 0,2 0,9 1,7 2,5 0,40 -0,56 0,32 - 0,42
Pisica 0,1 0,7 1,8 3 -
0,62 0,72 0,44 - 0,54
Giiina 2 10 17 25 -
0,40 0,59 0,32 - 0,37
Iepure 0 0,3 0,9 1,5 0,44 0,33
am 1 3 7 9 0,48 0,26

5. Stabilitatea suspensiei eritrocitelor in plasma este 0 proprietate

fizico-chimica care explica viteza de sedimentare a hematiilor (VSH-uI). Siingele
este format dintr-o suspensie coloidala stabila. Stabilitatea sistemului, adica
tendinta naturala a eritrocitelor de a se opune sedimentarii, depinde de urmatoru
factori :
- circulafia sangelui, factor principal care mentine dispersia uniforma a
eritrocitelor, luem dovedit de sedimentarea rapida a eritrocitelor in regiunile unde
circulatia inceteaza;
- indirditura electrica a celor doua faze (lichida §i solida) §i diferenta de
potential dintre de, care mentine un potential electrostatic. Eritrocitele au la
suprafata sarcini negative §i se resping reciproc, iar plasma are 0 incarcatura
dependenta de raportul albumine/globuline. Albuminele, care se gasesc in
concentrape mm mare, au sarcini negative §i maresc stabilitatea sistemului prin
respingere, fapt ce face ca VSH-ul sa diminueze. Globulinele au sarcini pozitive,
maresc incarcatura pozitiva a plasmei §ifac sa se accelereze VSH-uI;
- valoarea hematocritului, care cr~ incarcatura electrica negativa a
eritrocitelor, consecinta fiind scaderea vitezei de sedimentare;

367
 -vdscozitatea sdngelui, care mentine potentialul electrostatic;
- cantitatea de fibrinogen, care scade sarcinile pozitive.
In afara organismului, sangele facut incoagulabil realizeaz3 sedimentarea
-
eritrodtelor pentru di dispare factorul principal circulapa sangelui. VSH-ul
depinde de tendinta la aglutinare a eritrocitelor cand circulapa mceteaza, precum !?i
de formarea rulourilor ~i dimensiunea lor.
Valorile VSH-ului variaza m funqie de specie. Cele mai mari valori se
intiUnesc la cabaline, datorita dimensiunilor mari ale rulolU11or.La tamine, ovine !?i
caprine rulourile au dimensiuni foarte mid sau nu se formeaza, fapt ce explica
valorile scazute ale VSH-ului. La suine ~i carnasiere valorile sunt intennediare
(tabel 6.15).

STRUCTURA MORFOFUNCTIONALA A ERITROCITELOR

Eritrocitul este constituit din membrana, dtosol ~ stroma celulara.

Membrana, complex structurata, are permeabilitate selectiva.
Citosolul eritrocitelor contine apa 60 %, proteine, lipide, glucide, enzime,
vitamine, saruri minerale.
Enzimele sunt: anhidrazii earboniea, fosfataze, cata1aza, peroxidazii,
aceti1colinesteraza.
Dintre proteine eel mm important component este hemoglobina (33-35%).

Hemoglobina este prineipalul pigment respirator, care da euloarea ro~ie

sangelui. Eritrocitul, prin maturare, pierde nucleul ~imitoeondriile ~i se transforma
mtr-un sac mciireat en Hb.
Hemoglobina este 0 hemoproteina formata din globina 96 % -
-
componenta proteica - ~ hem 0 metaloporfirina m care fieru1este bivalent (fig.
6.5).
Globina este aleatuita din patru lanturi polipeptidice, identiee dona cate
dona, care dau n~tere mai multor tipmi de hemoglobina: hemoglobina adultului,
formam din dona lanpui a cn cate 141 de aminoacizi ~idona lanpui ~ en cate 146
aminoacizi; hemoglobina fetala, formata din dona lanturi a ~i dona lanturi gama;
hemoglobina embrionara.
Hemul este 0 protoporfirina m care p2+face ca molecula de hemoglobina
sa fie 0 structura dinamica, un fel de plaman molecular care realizeazii fixarea,
transportul ~ eliberarea oxigenului. Este deci partea fiziologica activa datorita
proprietatii de a se combina reversibil en oxigenul. Combinapa hemoglobinei en
oxigenul formeazii compnsul reversibil numit oxihemoglobina 1 g de -
hemoglobina poate fixa 1,34 cm3 de oxigen. CO2 este transportat m proporpe de
peste 80 % de hemoglobina sub fowa carbonatului de hemoglobina.

368
 a

FIG. 6.5. UN MODEL DE

REPREZENTARE A MOLECULEI
DE HEMOGLOBINA (dupa Globina:
McGilverery, din Eckert, 1978)

\
{3.
{3.~. ...",

Sinteza hemoldobinei se face pe doua em : calea de sinteza a globinei, care

are 10c la myel ribozomal sub eontrolul acizi1or nucleici; calea de sinteza a
hemului, care se des~ara in :?apteetape succesive. Prin euplarea celor doua
componente eu ajutorul nucleului imidazolic al histidinei se formeaza
hemoglobina.
Sinteza hemoglobinei incepe in staroul precoce al dezvoltarii eritrocitului
(normobl~ti) ~icontinua pana la staroul de eritrocit adult.
Sinteza normala a hemoglobinei necesita pe langa Fe2+,care are rol de
substrat :?icatalitic, §i factori cu rol stimulator: cuprul, care favorizeaza absorbtia
fierului, intretine viabilitatea eritrocitelor §ihematopoeza; cobaltul ~inichelul, care
produe stan u§oare de anoxie care stimuleaza secretia de eritropoetina; acidul
clorhidric din stomac, care actioneaza indirect prin reducerea Fe3+in Fe2+;addul
folic, care are rol in procesul de maturatie al eritrocitelor, participaud la sinteza roai
ales a ADN-ului; vitamina B12 san factorul antianemic extrinsec Castle sau
ciancobalamina, care participa in procesul de maturatie la sinteza de ADN ~i
ARN, metabolizarea acidului folic, sinteza gruparilor metil; vitaminele C, PP cJiB6,
care participa amt ca stimulatori ai eritropoezei, dit ~i ai activitatii euzimatice din
eritrocitul adult; de asemenea, este necesar un aport normal de proteine pentru a
asigura cantitatea de aminoacizi ce compun lanturile globinice.

369
 Cantitatea de hemoglobina variaza in funq:ie de specie, iar in cadrul speciei
prezinta limite de variatie in funq:ie de varsta, stare fiziologica, sex, stare de
-
intretinere. Valorile medii sunt de 11,0 11,5 g/dl pentru majoritatea speciilor de
animale (tabe16.14).
Hemoglobina, sintetizata cantitativ ~iealitativ normal, se poate combina in
sange eu anumite substante pentru care are afinitate crescuta, rezultfutd produ~i
stabili care sunt lipsiti de proprietatea de a fixa ~i transporta oxigenul. Cele mai
importante hemoglobine anormale dobfutdite sunt: carboxihemoglobina,
sulfhemoglobina, methemoglobina.
Carboxihemoglobina este eombinatia hemoglobinei cu oxidul de carbon;
acest compus provoaca tulburari prin blocarea funq:iei respiratorii a hemoglobinei.
Afinitatea hemoglobinei pentru CO este de 210 ori mai mare decat pentru O2.
Prezenta CO in aerul atmosferie in proportie de 0,1 % bloeheaza 50 % din
cantitatea de hemoglobina. La 0 concentratie de 70-80 % produce moartea. In
intoxicatia eu CO sfutge1eare culoarea ro~-aprins. Fixarea CO pe hemoglobina
este reversibila, lucru dovedit de eficienta tratamentului cu O2hiperbaric.
Sulfhemoglobina este un derivat stabil al hemoglobinei eu sulful. Este un
produs de denaturare oxidativa a hemoglobinei de cme diverse toxice. Este un
compus nedisociabil, bine suportat de organism care dispare din sange prin liza
eritrocitelor. Concentratia crescum a compusului imprima sfutgeluiculoare mchisii.
Methemoglobina este 0 hemoglobina oxidata in care Fe2+se transforma in
Fe3+~i compusul pierde capacitatea de a fixa oxigenul. In conditii fiziologice se
produc mici eantimti de methemoglobina (nu dep~~e 1 %) care este redusa pe
cale enzimatiea ~i neenzimatica. Cfutd concentratia ei cre~e, sangele capma
culoarea a1bastra-cenu~ie(intoxicatii cu nitriti, nitrati ~ialte substante oxidante).

FUNCTIILE ERITROCITELOR

1. Func(ia de transport al gazelor, realizata cu ajutorul hemogIobinei care

transporta 02 §i 0 parte din CO2rezultat din arderile tisulare.
2. Func(ia de mentinere a echilibrului acido-bazic, datorim aproape
exclusiv hemoglobinei care prin sistemele tampon minimaIizeaza fluctuatiile mari
ale ionilor de hidrogen ~icarbonici. Tamponarea CO2are loc in cea mai mare parte
in eritrocit.
3. Eritrocitele au rol in realizarea grupelor sanguine. Pe membrana
eritrocitelor se gasesc diverse tipuri de polizaharide cu proprietiiti antigenice
numite aglutinogeni, carora Ie corespund anticorpi plasmatici specifici numiti
aglutinine sau izohemaglutinine, care apaqin Ig M. Aglutinogenii sunt determinap
de factori genetici (gene) §i pe baza lor se face c1asificareagrupelor sanguine. La
acela§i individ nu coexism simultan aglutinogenul ~i aglutinina corespunziitoare
pentru ca se exclud reciproc.
La animalele domestice, numiirul aglutinogenilor identificap este mare §i
continua sa creasca prin noi descoperiri, ceea ce modifica continuu sistematizarea
lor In sisteme de grup sauguin (tabel 6.16). In ceca ce prive§te aglutininele
preexistente, acestea sunt pupne, In concentrape mica §i dispar odam cu lnaintarea
370
in varsta a animalelor. Obtillerea aglutininelor necesare pentru identificarea
aglutinogenilor se face prin izoimunizare sau heteroimunizare, serurile test obtillute
fiind monofactoriale (contin 0 singura aglutinina).
Apartenenta la 0 grupa sanguina este aceeR$i pentru toatli vi$.
Aglutinogenii se transmit la descendenti, ceea ce este util in selectia animalelor,
stabilirea pateruitatii, a origiuii raselor de animale etc.

Tabe/6.16.

S/STEMELE DE GRUPE SANGUINE LA ANiMALELE DOMEST/CE

(dupii N. Constantin, 1998)

Specia Sisteme de jl;fUP sanjl;uin

Taurine I II ill IVV VI VII VIII IX X XI XII
Sistem de gmp A B C F-V J L M SU Z R'S' Tl N
Nr. factori gmpa 5 50 10 5 2 2 1 8 2 2 1 1
Nr, factori alelici 10 300 35 4 4 2 3 20 2 2 2 2

Ovine I II ill IVV VI VII

Sistem de grup A B C D M R-O X-Z
Nr. factori gmpa 1 24 2 1 2 3 2
Nr, factori alelic 2 52 3 2 3 3 2

Porcine I n ill IVV VI VII VIII IX X XI XII xm XIV XV

Sistem de gmp A B C D E F G H I J K L M N 0
Nr. factori grupa 3 2 1 2 9 2 2 4 2 2 5 11 6 2 2
Nr, factori alelici 2 2 2 2 7 2 2 5 2 2 4 5 6 2 2

Cabaline I II ill IVV VI VII VIII

Sistem de grup A D P Q c K T V
Nr. factori grupa 4 2 3 3 1 1 1 1
Nr, factori alelici 5 3 3 6 2 2 2 2

Gaina I II III IVV VI VII VIII IX X XI XII

Sistem de gmp A B C D L N E H I J K P
Nr. factori gmpa 9 21 7 4 2 2 2 2 2 2 2 2
Nr, factori alelici 9 21 7 4 2 2 2 2 2 2 2 2

Caine I II ill IVV VI VII VIII

Sistem de grup Al A2 B C D E F G

371
 Grupele sanguinela cal. Pana m 1964 s-au descoperit 16 aglutinogeni
eritrocitari~i 25 factori alelici, sistematizatim 8 grupe sanguine.Aglutininele
preexistente se mtaInesc foarte rar - aproximativ 6 %.
Grupelesanguinela taurine.La taurine,panam 1974,s-anidentificatpeste
84 de aglutinogeni~i386 factorialelici,care au fost sistematizatim 12 sistemede
grup sanguin. SemI sanguin contine aglutinine m numiif redns -aproximativ 24 % -
~im concentratie mica.
Suportul factorilor este 0 singura gena pentru fiecare grup sanguin. Un
individ poate avea mai multi aglutinogeni din acel~i grup, precum ~i aglutinogeni
din grupe diferite. In general msa, aglutinogenii coexista m grupuri constante, ceea
ce limiteaza variabilitatea combinatorie, care teoretic poate fi egala cu 109
combinatii, fiecare individ posedand 5-15 aglutinogeni din eel putin 3 sisteme de
grup sanguin. Sistemul de grup sanguin este, de asemenea, caracteristic rasei ~i
prezinta corelatii semnificative cu indicii de productie, ceea ce explicii necesitatea
CWIO~erii ~i utiliziirii grupelor sanguine 'in dirijarea procesu1ui de ameliorare a
animalelor domestice.
GruDele sanIWinela oaie. La oaie, descoperirea aglutinogenilor este WI
proces mai complicat, pana 'in prezent fiind descoperiti 35 aglutinogeni ~i 67
factori alelici, sistematizati 'in7 grupe sanguine.
Grupele sanguine la Dorc. Pana'in 1974 s-au identificat 51 aglutinogeni ~i
45 factori alelici sistematizati 'in 14 sisteme de grup sanguin. La aceastii specie,
aglutininele preexistente se giisesc 'intr-o proportie mare $i SWlt clasificate 'in
complete ~iincomplete.
Grupele sanguine la gama. La gama, Osterhop (1958) identificii 59
aglutinogeni ~i 59 factori alelici pe care Ii sistemattzeaza'in 12 sisteme de grup
sanguin.Acel~i autor remarcala indiviziicare prezintafactorul ~ WI procent
scazut al mortalitapi pana la varsta adulta, iar la heterozigopi pentru grupele A ~iB
constatiiciiproductia de oua este mai mare decat la giiinilehomozigote.
Grupele sanguine la om. La om s-au identificat doi aglutinogeni (A ~iB) ~i
doua aglutinine (alfa ~ibeta), pe baza ciirora s-au stabilit 4 grupe sanguine majore,
'inciidin 1900 de ciitre Landsteiner, care Ie 'incadreazii'in sistemul ABO. ill 1907,
Iansky noteazii grupele sanguine cu cifre romane de la I Ia IV (aceastii notare nu
este adoptatii ~im nomenclatura internationala) (tabeI6.17).
Taber 6.17.
GRUPELE SANGUINE (sistemul ABO) LA OM
(dupa N. Constantin, 1998)

Aglutinogeni Aglutinine Poate dona Poate primi

e hematii in lasma lor de la grupele
0 en I - a,(3 0, A, B, AB 0
(donator uDiY.)
A (IT) A (3 A,AB
B (Ill) B a B,AB
AB(IV) A,B - AB
I I
 $i la om varietatea antigenilor eritrocitari tara anticorpi preformati
-
corespunziitorieste foarte mare aproximativ 3 x 105fenotipuri eritrocitare.
La 80 % din oameni, aglutinogenii A ~i B se gasesc ~i ill saliva, suc
pancreatic ~ sudoare, iar aglutininele alfa ~ibeta ale grupei 0 se g3sesc ill secretiile
colului uterin ~ipot aglutina spermatozoizii de la barbapi din grupa A.
Landsteiner ~ Wiener (1940) constatii cii anticorpii antieritrocitari de
Macacus rhesus (lemurian), obpnuti pe cobai, aglutineaza eritrocitele a 85 % din
indivizii cercetati. S-a ajuns la concluzia ca eritrocitele au un antigen hematic,
cunoscut la om ca sistemul Rh, iar la animale ca sistemul Su la suine, sistemul Do
la diine, care se mo~ene~te exclusiv de la tatii. La om, tatal Rh pozitiv poate
transmite acest caracter produsului de conceptie. Daciimama este Rh negativa, prin
fisurile placentare, eritrocitele produsului de conceptie Rh pozitiv intra ill circulapa
materna ~ determina aparitia de anticorpi anti-Rh. Cfuld bariera placentarii este
imperfecta, antieorpii anti-Rh piitrund ill circulapa fetusului ~i determina aparitia
unor hemopatii (eritroblastoze congenitale) care pot provoca avort, abundenta de
eritrobl~ti ill sange ~ ieter gray al nou-nascutului. La animale, s-au constatat ictere
grave la nou nascuti - mfulji, catei, purcei, c~i - datorim acelui~ mecanism.
Anticorpii anti Rh (aglutininele) nu sunt determinap genetic, ei apar ill
cursul viepi la indivizii Rh negativi.

CONST ANTELE ERITROCITARE DERIVATE

Constantele eritrocitare derivate sau indicii eritrocitari oferii relapi asupra

marimii, formei ~iillcarciituriicu hemoglobina a hematiilor.
Ele se determina eu ajutorul unor formule matematice (nomograme), fiind
nevoie de valorile numaruIui de eritrocite pe mm3 sange, hematocritului in
procente ~ ale cantitiitii de hemoglobina ill grame. Aceste constante sunt :
. VEM, care reprezinm volumul mediu al eritrocitelor izolate, exprimat
in microni cubi (ft3);
. HEM, care reprezinta eonpnutul mediu in hemoglobina al hematiei sau
media hemoglobinei pe eritrocit, exprimata in picograme (pg);
. CHEM, care reprezinta raportul dintre hemoglobina eritrocitului §i
volumul san, aramnd cat la sum din volumul hematiei este reprezentat
de hemoglobina. Se exprima ill g/dl masa eritrocitara. Este constanta
eu cea mai mica eroare deorece utilizeaza in calcul valorile
hemoglobinei §i hematocritului care se determina, de asemenea, cu
eroare mica.
Valorlle constantelor eritrocitare derivate la animale sunt prezentate in
tabeluI6.14.

373
 P ARTICULARcTT AT1IN FUNCTIE DE SPECIE

Concentra(:ia hemoglobinei in sauge depinde in primul rand de activitatea

musculara. La cabaline ~i caine, care au 0 acticvitate musculara intensa, cantitatea
de hemoglobina este mIDmare dedit la taurine, ovine ~ipisidi.
Numarul de eritrocite tji VEM va-riaza en specia. Speciile care au VEM-m
scamt au 1m numar mID mare de eritrocite, ceea ce face ca sdrimbul de gaze sa fie
mID blm pentru ca suprafata totala a eritmcitelor este mIDmare. Aceasta explica de
ee unele rase de em se preteaza la activitari sportive - viteza, trap - ~i altele la
tracriune. Dintre animalele domestice, capra are ce1e mID mici eritrocite, dar eel
mID mare numar (13 milioane/llLm3), lLrmeaza apoi oIDa (11 ll1ilioane/mm3).
Aceasta specificitate se datoreaza faptului ca stramo~ii acestor animale, traind la
altitudhie, unde concentraria mdgenului era midi, au trebuit sa compenseze aceasta
anomalie a gaze1or pentru a supravietui.
L11plan~a II se evidenriaza fonna ~i dimensiunile eritrocite1or la diferite
specii de animale.
NlLmarul de eritrocite ~i hematocrit-Ill pot prezenta variarii mari detemrinate
de efortul fizic, emorii ~i de stresul pmdus prill recoltarea pmbelor de sange, mID
ales la cabaline ~i oVille.

LEUCOCITElE

Leucocitele (globulele albe) sunt celule nucleate caracterizate prin

polimorfism morfologic ~i functionaL Din punet de vedere structural ~ functional,
leucocitele sunt gmpate in fagocite §iimunocite.
1. Fagocitele cnprind granulocitele, reprezentate de neutrofile, eozmofile
~i bazofile (denumit sistem mie1oid sau polimorfonuc1ear), ~i monocitele.
Fagocitele reprezmta 2/3 din totalul leucocitelor sanguine. Ele actionem
nespecific in apararea organismului poo mglobarea ~ distrugerea compu~ilor
deveniti straini de organism (non-self) sau a agenrilor patogeni, eu ajuwrul
enzimelor lizozomale, proces denunrit fagocitoza.
2. Imunocitele cuprind limfocitele ~ plasmocitele, celule specializate, care
aqioneaza specific in apararea organismului, limfocitele prin sensibilizare
specifica, iar plasmocitele prill sinteza de anticorpi specifici.

LEUCOCITOPOEZA

Leucocitopoeza este procesol de formare a leucocitelor in sisteme

specializate; ea include granulocitopoeza, monocitopoeza §i limfocitopoeza
(plan~aI).
1. Granulocitopoeza :reprezinta procesul de formare a granulocitelor.
Procesul se desfii~ara ill maduva osoasa hematogena, unde celu1elesunt grupate in
trei compartimente : celule stem pluri- ~i unipotente; celule in faza de proliferare
374
(mielobl~ti, promielociti ~i mielociti m&;); celule mature ~i de rezerva (mie1ocip
mici, metamielocip nesegmentap ~i segmentati).
In fonnarea granulocitelor actioneaza un mecwism umoral ~i un mecanism
neuroendocrin.
Mecanismul umoral este asigurat de: granulopoetina, substanta prezenta in
mediuI stromal al moouvei hematogene, care actioneaza 1.'1 compartimenrul
celuIelor stem grannlomonocitopoetice; doi factori polipeptidici (antichalona -
stLmuIator, chalona - iPlllbitor) care acponeaza in compartirnentul proIiferativ,
facton secretap probabil de granulocitul matur; sistemulfactorilor granulocitari-
inducton (accelereaza citodiabaza celuIelor stocate) ~iinhibiton (blocheaza sinteza
ADN ~imitozele).
Meeanismnl neuroendocrin actioneaza prill sistemul nervos vegetativ
(centrii simpatici din hipotalamus) prill honnonii secretati de suprarenale
(adrenalina, glneoeorticoizi), hipofiza (ACTH, STH, prolaetina), hipotalamns
(cortieoliberina), tiJoida, paratiroide, splina, hormonii androgeni. Aee~ti faeton
stimuleaza granulopoeza.
InmuIprea ~i maturarea celnlelor se face in maduva hematogena ~i este
rezultatul aetivitapi mitotice, prin care celuIele proliferate tree dupa diviziune prill
faze succesive caracterizate prin procese metabolice specifice. In acest proces,
celuIele stem (su~) se multipliea foarte ineet, celuIele diferentiate tinere se
llnnnitese foarte activ, iar ce1uIe1ediferenpate adulte in mod obi~uit nu se
multiplica. 0 parte din celuIele diferentiate tinere nu se matureaza, e1econstituind
rezerva organismului pentru situatiile ill care este nevoie de 0 multiplicare rapida.
In moouva hematogena predomina celuIele in curs de maturare ~i celulele mature,
unneaza celuIe1e tinere, iar celulele stem sunt rare. Deci in maduva exista un
rezervor de grannlocite.
Procesnl de fonnare a granuIocitelor incepe cu ce1ula stem
grannlomonocitopoetica, cu structura neprecizata, din care se formeaza
mie1oblastul (celula mare, cu citoplasma bazofila dispnsa uniform ~i nnden ce
oenpa 2/3 din celnla aviind 2-4 nucleoli), unneaza promielocitul (in nucleu numal
urme de nucleoli, citoplasma mal abundenta ~i mal intens bazofila, cu granulatii
azurofile mal abundente). Promielocitul, prill maturatie, se transforma in mielocit
(ce1ula mal mica, eu nudeu oval sau eurbat ~i lara nucleoli, citoplasma bine
circumscrisa ~i acidofila in care apar granuIapile specifice pentru fiecare tip de
gra..nuIocit- nentrofil, eOzllofil, bazofiI). Maturatia treptata a mielocitnlni dnce la
aparitia metamie1oeitului (nndeul se curbeaza caracteristic In forma de potcoava
pentru neutrofile ~i eozinofile ~i neeurbat cn 0 incizura mediana pentru bazofile,
citoplasma este oxifila). U1timuIstadin este granuIocitul adult a earni morfologie
eorespunde eu propnerntile functionale ale fiecarui tip.
Granulocitopoeza este stimnlata de resturile 1eucocitelordistruse, proteine
straine de organism, toxine microbiene, care au calitatea de facton antigenici,
actiunea lor declan~iindactiunea mecanismuIuineuroendocrin de regIare.
Citodiabaza este procesnI de tretere a granulocitelor achdte din moonva
osoasa hematogena in sangele periferic prill partlciparea activa a celulelor ~i
peretelui sinnsurilor vaseulare, care se1ecteazatrecerea celulelor. Ajunse in sistemul
375
circulator, 0 parte din granulocite se dispun in sangele ci..rculant~i 0 aha parte la
periferia vaselor de sange Iipite de endote1iul vascular. La mve1ul venule1or
postcapilare, granulocite1ernigreaza in tesuturi (in circulapa sang-llinade sunt in
tranzit aproximativ 10 ore, eel mult 0 zi) unde l~i indeplinesc funcpile rimp de 4-5
rile §i apoi sunt distruse. Granulocitele au sens unic de circulape (maduva
hematogena - sange - tesuturi), nu reintra in circulape. In tesuturi, eozinofiluI se
poate transfonna in eozinocit ~ibazofilulill mastocit, celula specializatain stocarea
~ieliberarea de histamma.
Granulocitopoeza se intensifica sub acpunea agenplor agresori, productia
de granulocite putand sa creasca de 4-5 ori fata de nonnal. Ciind cantitatea de
granulopoetina este crescuta se diferenpaza §i matureaza 0 cantitate mare de
neutrofile, cand cantitatea de granulopoetina scade, se diferenpaza §i matureaza un
nlLII1armare de monocite. Aeestea explica cre~terea numaruIui de neutrofile In
prima faza a agresiunii ~ia monocitelor in faza de refaeere a organismului.
2. Monocitopoeza reprezinta proeesul de fonnare a sistemului monocito-
macrofagic denumit §i sistem reticuloendotelial macr~/agic. Din celula stem
comuna granulomonocitopoetica se fonneaza monocitoblastul sau promonocitul,
care poo diviziune se transfonna ill monocit, celula imatura functional. Monocitele
raman la locul de fonnare foarte pupn (aproximativ 2 ore), dupa care trec toate ill
circulatia sanguina §i apoi ill tesuturi unde devin mature §i active functional §i apte
pentru fagocitoza. Celulele mature din !esuturi poarta numele de macrofage,
numarullor fiind mai mare ca al monocitelor, datorita duratei de viata lungi ( luni,
chiar ani) ~i capacitatii de multiplicare locala sub actiunea excitautilor adecvati,
transfonnandu-se ill histiocite. Macrofagele se distrug dupa ce §i-au Indeplinit
functia (deci au tot SellSde circulatie unic), procesul fIind preponderent in alveolele
pulmonare §i lumenul intestinal.
3. Limfocitopoeza este procesul prin care se fonneaza limfocitele ~i
plasmocitele sau sistemul limjoplasmocitar, desfa~urat in maduva osoasa
hematogena ~i tesuturi specializate. In maduva hematogena, din eelulele stem
pluripotente se diferenpaza lima limfocitara sub influenta, probabil, a unei
limjopoetine. Etapele de dezvoltare morfologica sunt : limfoblast, celula mare
avand nucleu cu nucleoli, citoplasma relativ ingusta, bazofiHi; prolirPJ'ocit,
dimensiuni mai mici, nuc1eu cu urme de nucleoli, citoplasma mai palida eu
granulapi azurofile fine; limfocit, mare, mijlociu ~i true, celula eu nucleu bine
reprezentat, intens colorat ~i citoplasma bine stransa in jurul nucleului, palid
bazofila.
0 parte din celulele stem limfopoetice trec 1.11 sauge ~i sunt transportate pe
aceasta cale pana in timus unde prolifereaza ~ise diferenpaza specific. 0 alta parte
prolifereaza ~i se diferentiaza la mvelul maduvei pentrn mamifere, in bursa lui
Fabricius la pasan, constituind 0 populape de limfocite distincte functional.
Maduva osoa...~hematogena la mamifere, bursa lui Fabricius la pasan ~i timusul
sunt organe limfoide centrale, care asigura cre~terea, diferenperea ~i mentinerea
ce1or doua popuIatii de limfocite. In timus, prill diferenpere, se fonneaza
lil1ifocitele T, iar in bursa lui Fabricius ~i maduva osoasa limjocitele B. Atat
limfoeitele T cat §i limfocitele B, ajung prin intennediul sangelui in noduIii
376
limfatici, splina §i alte formatii limfoide, denumite §i organe limfoide periferice
sau secundare. La l1ivelul acestor organe, limfocitele prin "ecotaxis II (fenomen de
recunoa~tere ) se grupeaza ill zone specifice :
- limfocitele T, ill zona paracorticala a nodulilor, pulpa alba a splinei ~i
zona perifoliculara a formatiunilor limfoide, structlli-i denumite arii
timodependente;
- limfocitele B, ill foliculii germinativi ai nodulilor, corpusculii Malpigbi
din pulpa alba a splinei §ipulpa ro~ie §iill centrii clari ai foliculilor limfoizi pentru
alte fonnatiuni limfoide, zone denumite arii bursodependente.
Organele limfoide periferice sau secli..ndaresunt gener«toare permanente de
limfocite T §iB funqionale care se afla m circulatie.
Limfocitele soot dotate cu mi~cfui active, care servesc la strabaterea
membranelor endoteliale ~i la revenirea ill circulatia sanguina de mai muite ori m
decursul existentei lor.
Limfocite1e reciJculante sunt celule cu memorie imunologica, au duratii
lunga de viata (luni chiar ani). Limfocitele T asigura imunitatea mediata celular. La
eontactul eu antigene specifice sufera transformari profunde §i devin celule mari
biperbazofile, de tip blastic. Aeeste celule reprezinta stadiu avansat de maturatie §i
este un stadiu specific ~i obligatoriu pentru multiplicarea ~i formarea celulelor
efectoare malt specializate ale raspunsuhri imlln. Limfocite1eB au rol In lIllunitatea
umorala. Ele dau n~ere plasmocitelor, care sunt celule fixe, raspandite ill
tesuturile organismului ~iau rol ill secrepa de anticorpi (fig. 6.6).

NUMAAUL DE LEUCOClTE

Valorile leucocitemiei ( nUlll3rde leucocite I mm3 sange ) sunt cuprinse

illtre 7-12 mil la cabaline, taurine, ovine ~i caprine ~i 20-30 mii la giiina, la
celelalte specll avand valori intermediare (tabe16.18).
Proporp.a elementelor albe in fonnula leucocitara se caracterizeaza prin
predominanta limfocitelor (50-65 % ) la rumegatoare ~i giiina §i a neutrof1lelor
(50-70 % ) la suine, cabaline, dUne §i pisidi. Monocitele §i eozrnof1leleau valori
scazute, aproximativ 5 % pentru monocite §i2-5 % pentru eozrnofile, iar bazof1lele
illjur de 1 %, Cllexceptia iepurelui la care pot ajungepana la 9 % (tabel6.18).

ParticuIaritap in funcpe de specie.

La animale, nUlllarul de leucocite este influentat de hormonll
corticosteroizi. Sub acest aspect, bovinele, ovinele §i caprinele au cel mai mic
nUlll3rde leucocite ~icel mai mare procent de limfocite ( 60-65 % ) pentru ca au 0
secretie mica de hormoni corticosteroizi. Carnete §i pisica la care secretia de
hormoni este crescuta au un nUlll3rmai mare de leucocite (9-13 ; 10-15 mii/ mm\
un procent scazut de limfocite (20-35 %) ~icrescut de neutroftle (65- 70 %).

377
 Tebe/6.18

VALOR/LE LEUCOC/TELOR TOTALE C/RCULANTE :)/ FORMULA

LEUCOCITARA LA AN/MALE (din N. Jain, 1986, cu unele completiiri)

Leucocite Formula leucocitara

Svecia (x IO3;pJ) Nt. (%) Nm. (%) L(%) M{%) Eo (%) B(%)

Cal 9,05 0,35 52,6 38,7 4,3 3,35 0,49

-
5,4 14,3 98 -8 22 -72 17 - 68 0,0 - 14 0,0 10- 0,0-4

Bovine 8,0 0,5 28 58 4 9 0,5

4,0-12,0 0,0-2 15 -45 45-75 2-7 0,0- 20 0,0-2
- 2-8 ani 6,6 :iO,3 31,2 :1:0,9 62,4:1:0,5 2,6:1::0,4 3,2:1:0,7 0,6:iO,1

Ovine 7,7 rare 30 62 5 5 0,5

4 - 13,6 10-50 40-75 0,0 - 6,0 0,0 - 10 0,0- 3
- tineret 6,9:1::0,7 40,5 +2,7 54,0:1::2,4 4,8 :1::
0,3 0,7:1::0,4 0,0

Capra 9,0 rare 36 56 2,5 4 0,5

4 - 13 30 - 48 50-70 0,0-4 1-8 0,0 - 1
Suine 16 1 37 53 5 3,5 0,5
11 - 22 0,0-4 28 - 47 39 -62 2 -10 0,5 - 11 0,0-2
- scroafe 15,4 :1::1,4 42,3 :1::1,4 50,6:tl,3 4 :t 0,4 3,5 :1:0,4 0,3:1:0,1

Caine 11,5 0,8 70 20 5,2 4 rare

6 -17 0,0 -3 60-77 12 - 30 3 - 10 2 -10

Pisica 12,5 0,5 59 32 3 5,5 rare

5,5 - 19 0,0 - 3 35 - 75 20 - 55 1-4 2 -12

Giiina 12 rare 28 60 8 4 rare

12 - 30 15 40- 45 - 70 5 - 10 1,5 -6
Iepure
- domest. 9,7:t 3,2 0,02 45,2 45,3 4,6 1,9 3,0
- salbatic 7,5 + 3,1 0,03 50,4 42,7 4,3 2,2 0,4

Cobai 11,1 :1::2,9 0,02 23,4 71,4 2,7 2,4 0,05

Hamster 5,2 :t 1,2 20 61 3,0 1,8 0,0
Sobolan 8,3 :1::2,3 0,08 24,9 68,3 3,0 3,6 0,08
Soarece 6,3 :t3,7 0,09 21 74,3 2,4 1,5 0,08

Nt - neutrofile tinere (eu nucleu nesegmentat); Nm - neutrofile mature (eu nucleu

segmentat); L - limfoeite; M -monocite; Eo - eozinofile; B - bazofile
378
 MaduvQ osoasa
Celule stem

~
~
Dezvo!tarca
sistemului bursal
n. sistemului
'\7 Dezvoltarea
timic

~
.
~
Bursa epiteliala
~ Timu~
epitelial

~ ~
l. Tesuturi
iimfatice
primare
Bursa limfoidii
Timus limfoid
0
0
0
0
0 0 '
000 00:-. 0
... 00o:~o..:. 0
0 o'o. o@\QI'6'o"
r;::,~ .0.0 0
. .. @0 @i!?I';"@.t...
0...@9~.:: .
:".0 (Qj@@...0
... ... O)@@o ::: ,
,,-" ..-:..:0"... ....
Plasmocite,/'" .:.:. . " Limfocite
T
@ /,,-" 11.Te.suturi li~fatice """" '

Imunltate umorala Imunitate celulara

../ I (gang!ioni,splina)
penferlce
Imunoglobuline G)A,M,D Expulsie homogrefa
Anticorpi specificl,antibac- Hipersensibilitate'intorzi-
teri cni,antivi rali,antitox ici ata
etc. Reactie9refe -antigazda
FIG. 6.6. REPREZENTAREA SCHEMAl1CA A PRODUCERlf LIMFOCfIELOR B $f T
( dupa N. Constantin, 1998)

PROPRIETATILE MORFOLOGICE ~I FUNCTIONALE ALE

GRANULOClTELOR, MONOCITO-MACROF AGELOR,
LIMFOCITELOR ~I PLASMOCITELOR

1. Neutrofilele sunt cele mai numeroase la cat porc, caine, pisidi ~iiepure
(valori medii peste 25- 30 % ). Celnlele adulte din sfuIgeleperiferic sunt relativ
marl (9-14 microni), cn nnden segmentat in 2-6 lobi uniti prin fi1amentesubtiri de
cromahlla (plan~ II). Segmentarea nucleului se face treptat, numiirnl lobilor
cresdind en V3rsta.La femele, ~t de un lob se gase~e cromatina sexuala care
379
 are forma unui bar de batut toba (formatiunea este prezenta la un anumit procent
de neutrofile, aproximativ 80 %). Citoplasma oxifila este bine reprezentata §i
contine un numar foarte mare de granulatii fine rotunde care au un continut
enzimatic bogat, necesar pentru activitatea celulei - enzime glicolitice, peroxidaze,

.
fosfataza acida §i alcalina, lizozim, proteaze, oxidaze, lipaze, fagocitina (factor
antimicrobian).

Din punct de vedere fimctional, neutrofIlele au rol ill apararea

organismului prin func,tia de acumulare focala fagocUica ~i secre,tie, care
reprezinta mecanismul celular de aparare a organismului de elementele
macromoleculare §i cO1]Juscularegenerate de agentii agresori (fig. 6.7). De
asemenea, neutrofilele
transporta vitamina secreta
B12ill transcobalamina 1,0 alfal- globulina care fixeaza §i
sange.
CHEMOTAXII\ DIAPEDEZA I>IAP£bEZ!t (clft;!/iu)

I .'

\~~J
.1~~~~t~
~Neut~-~13?!~-=:~ W ~

...~.
. .: .:.'.

Ade I'cu-e
e .

Ingesti~
\~ ~
@Usosomi
@

\.!)" "". 0 CD
.

l!I
.

';f agosom' .'1" ~.<

~
'

. " .;.',:

Fagocitoza . som
~.:!i-~ /;~(
'" ~.:.
.

Re~I';'~':~i'I
. ua .

f!ago vacUoleve):j)rr
Djges

Digestie~ Adej;-~re £'ni..

FIG. 6.7. CHEMOTAXIA, DIAPEDEZA :]1 FUNCTIA DE FAGOCITOzA A

NEUJROFILULU1 (dupa Ruckebusch, 1991).
380
 2. EozIDof'dele adulte, din sangele periferie, sunt eelule mari (10-15
mieroni ) eu nudeu bilobat, citoplasma oeupata eu granulapi eorpuseulare
eozmofile, euloarea ~i marimea variind in funetie de specie (plan~a ll). Rezerva
medulara de eozmofile este imensa, organismul eliberand rapid eelulele atunei
eand este nevoie. Numi'irul de eozmofile din sangele periferie este redus (valori
medii sub 10 % ), eu variatii largi legate de VID-sta(foarte seawt la noi uaseuti),
rasa, tehnologie de exploatare.
In reglarea numi'iruluide eOzlloeite, are rol sistemul nervos ~i endocrin.
Hormonii, in functie de eantitate, marese sau mie~oreazanumi'irulde eozmofile, in
aeest sens actionand ACTH, glueocortieoizii, mineraloeortieoizii, foliculina,
tiroxina, adrenalina, insulina ~ testosteronul . Eozmofilele, contin in granulatii ~iin
citoplasma 0 cantitate mare de enzime, 0 tr~..medin eantitatea totala de histaminii
din sangele normal, depozite de plasminogen (profibrinolizma), prostaglandina E
eu rol in reglarea granulopoezei.
Eozmofilele au rol in fagocitoza, ele fagocitand in special complexe
illune, imunoglobulinele denaturate sau agregate, eritrocitele acoperite en
anticorpi, micoplasme, ciuperci microscopice. Ace~ti factori specifici fagocitati de
eozinofile, explidi rolullor in reacfiile hiperimune (alergii) .
3. Bazof'dele mature din eireulatia periferiea sunt granuloeitele eu eel mai
mic numal' (valorile medii nu depa~esc0,5 - 1 % , exeeptie fiicand iepurele). Cel
mai mare numar de bazofile este inregistrat noaptea. Sunt celule mari (8-13
microni), eu nudeu u~or curbat, granulatiile eitoplasmatice sunt putine ~i mari ~i
sunt repartizate neuniform, de euloare violet-inehis sau negre (plan§a ll). In
mitoeondrii se gasese enzimele eic1ului Krebs, iar in eitoplasma ~i granulatii,
heparina, histanrina, serotonma, bradiehinina, faetorul chimiotaetic pentru
eozmofile :?ifaetoml de activare a trombocitelor.
Mastocitele, bazofilele din tesuturi, ca celule speeializate in stoearea ~i
eliberarea de histanrina, fumizeaza aproximativ 1/2 din histamina eireulanta,
proces stimulat de STH ~i estrogeni §i inhibat de ACTH, tiroxina, progesteron §i
msulina. In reglarea numi'iruluide bazofile are rol ~i sistemul nervos, eu centrul in
hipotalamns. Sistemul mastocito-bazofil are rol in procesele de adaptare,
participdnd la reacfiile imune ~i de hipersensibilizare, in diftrite metabolisme, in
activitatea antitoxica ~ifagocitara, in vasomotricitate sau contrac,tiamusculaturii
netede in general. Prin eehipamentul de urgenta reprezentat de :histamina,
serotonma, heparina, bradiehinina, partieipa la toate aeeste proeese.
4. Sistemul monocito-macrofagic. Monocitele din sfuIgelecirculant sunt
eelule man (12-18 microni), nudeul este oval ~i incizat cu aspect reniform,
eitoplasma este abundenta, cenu~ie,cu ganulatii Th"leazurofile ~ieu vacuole (plan~a
II). Valorile medii sunt de aproximativ 4-5 % pentru majoritatea animalelor.
Monoeitele raman in sange aproximativ 1-4 zile, dupa care tree in tesuturi
unde se maturizeaza definitiv devenind macrofage. In tesuturi sunt stocate pe
durata de doua hmi sau ani de zite. La nivelul tesuturilor, macrofagele sunt libere,
iar altele sunt fixe; sunt eelule mult mai mari (50-200 microni) ~i au organite bine
dezvoltate. Macrofagele fixe, denumite ~ihistiocite, sunt foarte bine dezvoltate in
traemsul gastrointestinal, fieat (eelulele Kupfer), splina, peritoneu, tesutullimfatie
381
(timus, noduli ), maduva osoasa, sistemul nervos central (neuronofag), tegument
(melanofag), os (osteoclast), eartilaj (condroclast). Celulele epitelioide ~igigantiee
din granulomul tubereulos sunt, de asemenea, macrofage fixe. Histiocitele
formeaza sistemul retieuloendote1ial sau retieulohistioeitar. Macrofagele fixe, in
funetie de nevoile organismului, pot deveni mobile ~illvers ~iuneori se pot diviza.
Macrofagele sunt celule active functional, participfuld la fagocitoza,
imunitate ~imetabolism.
Func,tia df.;jagocitoza. Pentru macrofagele libere din tesuturi, fagocitoza
este similara cu cea pentru granulocite, diferente1e fiind in privinTa
chemotaetantilor, precum ~iill fagocitarea particulelor voluminoase. Macrofagele
fixe participa la fagocitoza prin emiterea de pseudopode (care ajung la distante
impresionant de mari fata de corpul celulei) pentru a ingloba particula de fagocitat
sau prin deschiderea unor vacuole de captare la suprafata lor.
Funcfia imunitara. Macrofagele fixeaza pe ARN-ul macrofagic ftagmente
de antigen sau secreta un ARN informationalla contactul cu antigenul . Transferu1
acestei informatii se face direct sau lldirect la limfocitele T din circulatia sanguina,
eoncomitent eu seeretia unor factori care illhiba fagocitoza antigenului. Limfoeitele
T, dupa activare, secreta limfokine care provoaca 0 cre~ere puternica a activitatii
citocide a macrofage1or. Limfocitele T activeaza limfoeitele B care sintetizeaza
anticorpi specifiei fata.de antigenul care a indus procesuI. Aeeasta fl.1nctieexplica
rolullor in reactiile de hipersensibilizare.
Funcfia metabolica. Macrofagele contin un bogat echipament enrtlllatie
hidrolitic ~iesteraze, care au rol ill metabolismul ~i sinteza a nmneroase lipide. Ele
participa ~i la fagocitarea eritrocite1or imbatranite, lezate sau anormale din
rezervorul splenic (eritrocatereza), la degradarea hemoglobinei ~i reciclarea
fiernlui, proteinelor ~iglucidelor. Ele reprezinta 0 sursa semnificativa de interferon
~i uree, fixeaza ~i degradeaza insulina, e1ibereaza factori care favorizeaza
cicatrizarea leziunilor, au rol in nutritia ce1ulelor~ineutralizarea unor substante.
5. Sistemullimfocito-plasmocitar. In circulatia sanguina se deosebesc 3
tipuri de limfoeite : marl (9-14 microni diametrn), eu nudeu mare eolorat intens,
citoplasma palid bazofila, uneori mai abundenta ~i en diteva granulatii azurofile;
mijlocii, eu diametrul mai tIDededit al celulelor mari, dar eu aspect similar eu al
aeestora; mici, en diametrnl de 6-9 microni, cu nudeu compact intens colorat,
citoplasma foarte putina, colorata in albastru (ca cernl senin) (plan~a II).
Plasmocitul are diametrul de 10-15 microni, nudenl prezentfuld cromatina dispusa
radiar (spita de roata), citoplasma fiind intens bazofila ( albastra ca marea) ~i
continand ftecvent vacuole.
Limfocitele T rq>rezinm 90 % din cele aflate in eirculatie, iar 10 % sunt
limfocitele B. Lirnfocitele sunt dominante la taurine, ovine, rozatoare ~i pasari
(valori medii peste 55 %).
Limfocitele ~i plasmocitele impreuna en macrofagele formeaza sistemul
eelular al imunitatii. Limfocitele indeplinesc rolul de efectori in imunitate.
Procesele vitale celulare ~iale organismului sunt permanent amenintate de9gresiuni
din partea agentilor biologici (baeterii, virusuri, paraziti, micoplasme, ciuperci
mJcroscopice), eelulelor ~iproteinelor straine, celulelor ~iproteinelor proprii, care
382
poo mutapi sau distrugeri paqiale devin strarne de ceea ce este propriu
organismului. Acestor agresiuniJise opun mijloace de aparare nespecificii, dar mai
ales specifica ale organismului In apararea specificii, rol esential au limfocitele.
Limfocitele T activate antigenic asigura imunitatea mediata celular (de pastreaza
capacitatea de recunoa~e a antigenului sau agresomlui pc 0 durata de 1-2 ani)
(fig. 6.8). Limfocitele B ~iplasmocitele asigura imunitatea umorala prin secrefia
de anticorpi aglutinanti, pre<;ipitanti,neutralizanp, lizanp, care sunt gamaglobuline
modificate, denumite ~i imunoglobuline G, A, D, E ~i M. Sinteza de
imunoglobuline este specifica pentru fiecare tip de antigen, datorita diferenperii
limfocitelor B in clone (linii celulare) de plasmocite care secreta un singur tip de
anticorpi (fig. 6.9)

1. Efrac\ie anti~nica
(celu(e infectate)
~~
2. Captare - recunoa!jtere
dupe] prelucrare prin:
< Macr,Ofage
T. Helper (HTlJ
(M)

3. Activare specificQ
blastogeneza

< celu!e efectoare < ~

HTL
CTL

~
e ,

~
celu!e de memorie
.
(amplificQ clona) I,f"
activate
specific j . 48
c8>HTL ~CTL Lt.T .
. f
FM 1mf0 k me
( '
~ t Contact
cdD .
Memone

/ \ ~~ . ",I/,<E= D 4. Dlstrugere
Lf.T.. 'If
nespeclflce \!!V 0~
:+" c3> I'
' celule
infectate

Lf.bla~ti

""";f;<;~
, ~
FAM
FIM
.

Am,l,f,ro"
..
'
5. Fagocitare
resturi

FIG.6.8. IMUNITA1EA MEDIATA CELULAR. lILT -limfocite T ajutatoare (helper);

CLT -limfocite citotoxice; Bvt, FIM, FAM - factori iimfokinici; M - rnacrofag
(dupa N.Constantin, 1998).
383
 ..
, Efrac\ie antigenica .. ..: ! ~

2. Captare~irecu-. ~T
noa~tere pe Clona ~~ . -~M

!
~"
specifica

~ .
3. Activare-blasta-
geneza
~*~ - J

Multiplicare ~ @ ~ Limfobla~ti
~
Lf.B memorie I \
/. ""- '

~ (asmoclte
.

~ P

~
4. Secre\ie de anticorpi A A A A J- Anticorpi
l .
5. Formare complexe
antigen-anticorp
)-.
.'.:r
.'" 4f'Substante
deamplificare
(complement)

G. Fag";ta,,
imune
~mpl", ~
~
FIG.6.9. IMUNITATEA MEDJATA. UMORAL (dupa Haulicii, din N.Constantin. 1998)

Reactille imunitare sunt regIate ~ limitate de sisteme imooosupresoare

naturale celulare §i umorale. Sistemul eelular este reprezentat de celulele T
supresoare care suprima raspoosul imoo allimfocitelor T ~iB, contTolulaparpnand
genelor autosomale dominante. Sistemnl umoral aparpne autoanticorpilor circulanp.
secretati tot de limfocitele T supresoare, proces controlat tot de genele autosomale
dominante ~i integrat prin participarea neuro-vegetativa centrala ~ periferica
(hipotalamus, neuroleukina).
In peretele intestinului, limfocitele participa la digestia parietaIa §i la
pinocitoza griisimilor. Cereetiiri recente demontreaza ca limfocitele an mare
capacitate de transfonnare, ele reprezintii eel mai mare rezervor de celule stem (c.
Vior ~ colab., 1980, citat de Parvu, 1984).
384
 TROMBOCITElE

Tromboeitele sau plaehetele (placutele) sanguine sunt cele mm vechi

elemente figurate ale sangelui. La vertebratele inferioare sunt celule nucleate tipice,
ill timp ce la mamifere SURtftagmente citoplasmatiee acelulare ~i anucleate (fig.
6.10). Ele au rol foarte important ill proeesele de hemostazii fiziologica spontana,
ill mecanismele de aparare ale organismului (piticul morfologic este in realitate un
gigant fiziologic). 0 treime din trombocite, ill special cele tinere sunt repnute ill
eireulapa spleniea, iar doua treimi se af1ain circulapa sistemiea. Dnrnta de viata a
trombocitelor este de aproximativ 8 zile. Sunt distruse ill cireulapa sanguina, ill
splina ~iill fieat. Numiirnllor este de ordinul sutelor de miilmm3, caIul avand cel
mai seiizutnumar, iar ~oarecele~i~obolanuleel mai mare (miIJmm3) (tabeI6.20).

FIG. 6.10. ASPECTUL TROMBOClTELOR iN FROTIUL DE SANGE :

A -la mamifere (bovine); B -la pasare (gaina)<j)ri~it>a-I).

TROMBOCITOPOEZA

Trombocitopoeza este procesul de formare a trombocitelor, care are loe ill

maduva osoasa. Trombocitele iau n~tere prin ftagmentarea megacariocitelor. Ele
tree din maduva osoasa ill sange unde se matureazii (plansa I). In reglarea
tromboeitopoezei are rol trombopoetina, care este similara en eritropoetina.
Trombopoetina este secretata continuu, eoncentrapa ei depinzand de numarul de
tromboeite circulante, dar mai aIes de masa trombocitara totaIa. Trombocitopoeza
385
este influentata §i de factorii umorali stimulatori sau inhibitori secretap de splina,
precum §i de honnonii estrogeni §i corticosteron.
In condipi fiziologice, se mentin constante atat numarul, dar mID ales masa
trombocltara totala prin mecanisme de feed-back, cu acpune rapida §i mtarziata,
care adapteazii pennanent rata productiei Ia rata distrugerii lor. Reglarea rapida este
realizata prin mobilizarea rezervelor intrasplenice. Reglarea mmrziata este realizata
de trombopoetina.

MORFOLOGIA TROlvffiOCITELOR

Trombocitul are structura unei celule contractile ~i secretorii. EI prezinta

trei zone functionale net delimitate:
- -
zona periftricii zona sistemelor membranare §i a strncturilor asociate -
cu rolIn aderare la suprafete §iemitere de pseudopode;
- zona hialoplasmei sau a cltoplasmei, eu aspect de sol-gel, fiind
considerata zona contractila a trombocitului;
-granulomerul sau zona organitelor, cu functie predominant secretorie, ce
contine granule secretorii, lizozomi, mitocondrii, ribozomi.

COMPOZITIA CHIMICA

Trombocltele confi-ll12 % proteine, 1,9 % glucide §i 3 % lipide, un bogat

ecmpament enzimatic oxidativ, cantitap marl de ioni de caleiu, magneziu,
imunoglobu1:ine,prostaglandine.
Compn~ij proteid en importanta functionala sunt :
1. trombostenina, 0 proteina contractila asemanatoare miozinei §i
prevazutii cu activitate ATP-azicii;
2. factor 2 plachetar, un factor procoagulant propriu, cu rolin activarea
fibrinogenului, agregarea plachetelor §ide blocare a antitrombinei Ill;
3.fibrinogenul, 25 % de origine endogena §i 74 % provenit din plasma;
4.factorii procoagulanp V, VIII,XI ~iXIII, captap din plasma.
Dintre compu~ii lipidici, rol deosebit are factorul 3 plachetar, un
fosfolipid lipoproteic, componenta lipidiea fiind absolut neeesara pentm activarea
enzitnatica a tromboplastinei.
Trombocitele contin §imarl cantitiip de serotoninii, captatii din circulape.
Prostaglandinele E au rol fundamental m controlul agregarii plachetelor.

FUNCTllLE TROMBOCITELOR

1. Trombocitele au rol In hemostaza spontanii, funcpe manifestatii la

nivelul vaselor sanguine mijlocii §imici. Ele participa atat la formarea trombusului,
cat §i la fibrinoliza lui pentm repermeabilizarea vaselor §i mentinerea fluiditiitii
sfulge1ui.Procesul de formare a trombusului include: aderarea trombocitelor,
reactia de descarcare, agregarea trombocite1or§iretractia cheagului.

386
 Aderarea este interactiunea tromboeitelor eu structurile subendoteliale
dezvelite prin leziune.
Reacpa de descarcare, cu importanta fiziologica fundamentala. eonsta in
eliberarea componentilor trombocitari, care contribuie la consolidarea ~i intarirea
trombusului plachetar, vasoconstrictie, permeabilizarea peretelui vascular etc.
Agregarea este proprietatea trombocitelor de a adera intre ele sub actiunea
agentilor inductori (ADP, epinefiina, serotonina, trombina), formand agregate
celulare de diverse dimensiuni, solide. Ea este strans corelam cu reactia de
descarcare.
2. Trombocitele au rol in men(inerea integritii(ii vaselor microcircula(iei.
Microleziunile sunt reparate continuu prin depunerea de trombocite. In sange se
pierd zilnic 10-20 % din numarul total de trombocite pentru rep3rarea
microleziunilor vasculare aparute ca urmare a activitiitiifiziologice.
3. Func(ia de transport. Trombocitele au rol in transportul sanguin at
lipidelor. De asemenea, ele au rol de a capta din plasma substante solvite
(serotonina. catecolamine, histamina, heparina, etc.) care ar putea avea efecte
nocive daca s-ar acumula in tesuturi. Capteaza ~i indeparteaza din circulatie
endotoxine. Scaderea numamlui de trombocite lipse~e organismul de reactia
adecvata ~iapar grave tulburan.
4. Func(ia deapiirare antiinjec(ioasa. Trombocitele au proprietatea de a
elimina din circulatie anumiti germeni infectio~ printr-un proces de conglutinare,
reprezentat de agregate plachetare in care germenii sunt inveliti de 0 membrana
plachetara cu multiple falduri. Acestea sunt supuse apoi fagocitozei de catre
leucocite.
5. Func(ia de producere a inflama(iei. Trombocitele elibereaza in timpul
reactiei de descarcare histamina, serotonina, catecolamine, substante
permeabilizante, factor mitogen, numeroase enzime hidrolitice, factori care au rol
In producerea ~ievolutia inflam<$ei.

HEMOSTAZA FIZIOLOGICA

Hemostaza fiziologica spontana este ansamblul de mecanisme prin care

organismul se apara impotriva hemoragiilor din vaseIe mici ~i capilare. In
desf'~urarea ei se succed patru timpi : parietal, trombocitar, plasmatic ~ihemostaza
definitiva(fig.6.11).
1. Timpul parietal este un ansamblu de procese prin care lumenul
vasului lezionat se mic§oreaza prin spasmul musculaturii netede vasculare,
reducand sau oprind pentru moment hemoragia. Contractia musculaturii este
determinata de leziune, care excita direct fibrele musculare. Simultan se suprapune
§i un mecanism reflex simpatic provocat de stimularea centrilor vasoconstrictori
medulari, care determina vasoconstrictia teritoriala. Spasmul vascular este intrepnut
in timp prin mecanisme umorale, rea1izatede serotonina eliberata din trombocite §i
catecolaminele atmosferei periplachetare.
Reducerea lumenului vascular este favorizata §i de actiunea compresiva a
edemului dezvoltat in zona afectata.
387
 2. Timpul trombocitar consta in fonnarea trombusului alb trombocitar.
care inchide lumenul vascular. Prin lezarea endoteliului vascular sunt dezgolite
fibrele de colagen §i membrana bazala. astfel ca trombocitele adera la peretele
vascular. Dupa aderare. trombocitele se degranuleaza §i elibereaziiADP. factorul3
plachetar al coaguliirii saugelui §i catecolaminele. factori care initiaza agregarea
trombocitelor §i se fonneaza llil trombus etan§. dar foarte ftagil.
3. Timpul plasmatic consta in coagularea saugelui §i fonnarea
trombusului de fibrinii, care prin retractie asigura inchiderea definiriva §i de duratii
a vasului.
4. Hemostaza definitiva apare dupa aproximativ 0 siiptamanii, cfu1d
trombusul de fibrina este distrus prin fibrinoliza §i sub actillilea macrofagelor
tisulare. Lezillileavasculara este reparatii §ivasul se recanalizeaza.

LEZIUNf
@SOCONSTRICTlf ENDOTfLlALA AT"I ~
(j)
-r
PLASH/.
@J'ANT/COAGULARf

P~ @";IZOLYAREA COAGULUI

PGI" ~
@ I ANTIAGREGARE
CDI DfPUNfRfA
ELlBERARf FIBRlNfl
0 PLACHETARA
+
DOP
PLACHf TAR
TS
RfTRAGEREA COAG.
AGRfGARf
@ FACTOR D1JCRESTERE

@ REGENERARE ENDOTELIALA

FIG. 6.11. REPREZENTAREA SCHEMATICA A SUCCESIUNII PROCESELOR CARE ASIGURA

HEMOSTAZA FIZ/OLOGICA. Se evidenpazii mIuI de factor cheie aI trombinei (factoruI n
-
activat IIa) in realizarea hemostazei (dupa N. Jain, 1986)
388
 COAGULAREA SANGELUI

Coagularea sfulgelui sau timpul plasmatic al hemostazei fiziologice

spontane este un proces enzimatic complex prin care fibrinogenul plasmatic solubil
este transformat intr-o retea de fibrina in care se depun elementele figurate.
Procesul de coagulare mai poate fi declan~ ~i de contactul sangelui cu
suprafete rugoase, alterarea traumaticii sau degenerativa a peretelui vascular,
dezechilibrul dintre factorii activatori ai coagularii ~i cei inhibitori ~iprin scoaterea
sfulgeluiin afara organisnlului.
In procesul de coagulare sunt implicati factori plasmatici ~i factori
trombocitari (fig. 6.12).

FIG. 6.12. PROCESELE HEMOSTATlCE ASOCIATE LEZIUNII PERETELUI VASCULAR. Se

-
evidenpaza activarea plachetelor prin ADP §i TXA2 (tromboxanul Az) factori plachetari -
~i iniperea coagularii prin activarea sistemului intrinsec (pomind de la factorul XII) ~i a
sistemuluiextrinsec (pomind de la factorul VII) (dupa N. Jain, 1986).

Factorii plasmatici ai coagularii

S-a eonvenit ca faetorii plasmatiei ai eoaguHirii sa fie notati eu eifre
romane, descriindu-se 13 factori clasici la care se mai adauga faetorii reglatori ~
inhibitori ai coagularii (tabel 6.19).
389
 Tabe16.19

Factorii activatori, inhibitori §i reglatori ai coagulCirii siingelui (compilalie dupii H.

Gerhards, 1982, N. Jain, 1986, G. Muller-Berghaus, 1988).

Nr. Locul de Conc.

factor Denumirea comuna Sinonime sinteza plasmatica
ugfml
I Fibrinogen - Ficat 2500
n Protrombina - Ficat(K) 100
ill Tromboplastina Trombokinaza
tisulara tisulara Tesuturi 0
IV Calciu ionic - - -
V Proaccelerina Factor labil Fieat,
megacariocite 5-12
endoteliu
VII Proconvertina Factor stabiI Ficat (K) 0,5-1
VllI: C Factor antihemofilic Globulina Ficat, tesuturi
antihemofilicii A extrahepatice.? 0,1
VllIvW Factorul von - Endoteliu,
Willebrand megacariocite 10
IX Componenta FactorChristmas,
tromboplastidi G1obulina Ficat(vitamina 4
Dlasmatica (CTP) antihemofilicaB K)
X FactoruIStuart- Tromboplastina Ficat(vitamina
Prower Dlasmatica
activa K) -
Xl Antecedentu1 Factor Ficat
tromboplastmei antihemofilicC 5-10
D1asmatice
xn Factorul Hageman Factor de contact Ficat 29-35
xm Factor de stabilizare Fibrinoligaza Ficat (?),
a fibrinei Fibrinaza megacariocite 8-10
Prekalicreina Factor Fletcher Ficat 30
HMW kininogen Factor Fitzgerald Ficat 80
Antitrombinaill AT ill Ficat 200
HeDarina-cofactorII - Ficat 70
a.2-macrol!lobulina - ? ?
Proteina C (PC) - Ficat(K) 4-5
Protei1UlS a ProteinaS Ficat(vitamina 10-25
coal!Ularii anticoagulanta K)
Proteina S a
sistemului Vitronectina Ficat 20-40
comnlement

390
 Principal,i factori ai coaguHirii sunt:
. factoru! I, fibrinogenul, 0 glicoproteinaprovenita din sinteza
hepatica ~i din megacariocitul trombocitar;
. factoru! II, protrombina, 0 alfa2-globulina sintetizata ill fieat ill
prezenta vitaminei K;
. factoru! III, tromboplastina tisularii sau extrinseca, 0
lipoproteina sintetizata ill creier, plamani ~i placenta, en rol ill
activarea protrombinei.
. factoru! IV, reprezentat de ionii de calciu care au rol in activarea
protrombinei ~iill formarea activatoruluiprotrombinei;
. factoru! V, proaccelerina sau Ac- globulina plasmatica sau
factorullabil, sintettzat de ficat; prin activare enzimatica similara
cu cea a protrombinei se transforma In accelerina (fost factor VI)
care participa la formarea activatorului protrombinei;
. factoru! VII, proconvertina, 0 beta-globulina sintetizata In ficat
In prezenta vitaminei K; intervine In mecanismul extrinsec al
coagularii prin activarea factorului III;
. factoru! VIII, factorul antihemofilic A, 0 globulina plasmatica eu

. rol in activarea factorului X ill mecanismul intrinsec al coagularii;

factoru! IX, factorul antihemofilic B sau factorul Christmas
(component al tromboplastinei plasmatice), are rol In formarea
activatorului protrombinei prin mecamsm intrinsec;
. factoru! X, factorul Stuart sau Stuart-Prower sau
autoprotrombina C, a carll activare reprezinffi calea finala

. comuna a mecanisme1orextrinsec ~iintrinsec ale coagularn;

factoru! XI, factorul antihemofilic C sau factorul antecedent al
tromboplastinei plasmatiee, are rol In mecanismul intrinsec al
coagularn;
. factoru! XII, factorul Hageman, are rol important In declan~ea
mecanismului intrinsec al coagularn;
. factoru! XIII, denumit ~ijiIctorul stabilizator al fibrinei, 0 alfa-
globulina, cu rolIn stabilizarea monomerilor de fibrina.
Top factorii coagularii se gasesc sub forma inactiva, ei sunt activap numai
atunci cand are loc procesul de coagulare.

Fadorll plachetari ai coagulirii

In trombocite se gasesc numero~i factori implicap In coagulare. Unii sunt
proprii trombocitelor, altii provin din plasma sanguina ~ sunt repnnp In
trombocite. S-au descris 9 factori plaehetari, fiind notap eu cifte arabe :
. factorul], identic cu factorul V;
. factoru! 2, identic cu fibrinogenul plasmatic;
391
 .. factorul 3 san factorul fosfolipidic plachetar, eu rol de cofactor ill
mecanismul intrinsec al coagularii;
. factoml 4 sau factorul antiheparinic plachetar, cu rol ill inactivarea
heparinei, limitfuIdu-iaqiuuea anticoagulanta;
. factorul 5 sauproteina S, cu rolillca nedefinit;
. factorul 6 sau factorul antifibrinolitic, impiedica distrugerea
prematura a trombusului de fibrina;
.
. factorul 7, serotonina trombocitara;
factorul 8, retractozimul plachetar, cu rolill retractia trombusului de

. fibrina;
factorul 9, identic cu factorul II plasmatic.

Coagularea sfuIgelui este explicata ill prezent prin doua teorii . teoria
cascadei enziroatice a lui Mac Farlane ~iteoria autocatalizei a lui Seegers.

1. Teoria cascadei euzimatice arata ca proeesul coagularii este 0

suceesiuue de actiuni enzimatice ill care produsul fiecarei trepte contribuie la
declan§area etapei urmmoare (fig.6.13). Se deosebesc patru etape : formarea
activatorilor protrombinei, formarea trombinei active, formarea fibrinei ~iretractia
cheagului.

a) Formarea activatori/or protrombinei.

La acest proces participa uu mecanism extrinsec ~i uuul intrinsec.
.. .Mecanismulextrinsec actioneaza cfuId sfuIgelevine ill contact cu
tesuturile. Tromboplastina tisulara (factorul III plasmatic) impreuua cu
ionii de calciu ~i proconvertina (factorul VII) formeazil uu complex
enziroatic care se fixeazilpe factorul Stuart (X) ~i-l activeazil.Factorul
X activat activeaza la rfuldul sau proaccelerina (factorul V) care se
adauga factorului enziroatic, formandu-se activatorul extrinsec at

. protrombinei.
Mecanismul intrinsec este mecanismul care actioneazil ill interiorul
vasului lezat. Factorul Hageman (XII) este activat printr-uu mecanism
similar eu eel extrinsec ~i actioneazii asupra factorului XI plasmatic
activiindu-l ~i fixiindu-l de suprafata lezatil uude se aflii factorul XII
activat. In prezenta ionilor de ca1ciu (factorul IV), factorul XI
actioneaza asupra factorului IX ~i-l activeaza. Factorul IX activat
actioneaza asupra factorului VIII plasmatic ~i 11 activeaza, fiind
necesara prezenta Ca2+~i a factorului 3 plachetar. Factorii plasmatici
VIII ~i IX activati impreuua cu factorul 3 plachetar ~i ionii de calciu
formeaza uu complex enziroatic care activeaza factorul X plasmatic. In
ultima fazii,prin aqiuuea factorului V plasmatic, adiiugatill calitate de
coenzimii, se formeaza activatorul intrinsec al protrombinei.

392
 I v~;2~ I

1
COLAGEN
EXPUS SISTEMINTRlNSEC

:
I
-- -KC- -;.:.:..- - Pr~k- - - - - - ,
\

:
I
f 1 + HMWK + i \, ,
, XII ~ Xlla ---+ \ SISTEM EXTRINSEC i

: (Factor
I Hageman) HMWK
\.'I ~ - - - - - - - - - - - - -,iIi
\. "
! 1 ' ,I I ++ VIla. VII Ii
\
,a
\
XI ~ XI \
\,. I
Ca- ~ -
'. t I
I'.
I

, Ca++ \, ~..- Factortisular 'I

\ \ I
\ 1 ' I (FIll) ,I
\ IX ..IXa ,I I I

,I
" \
,
vIIIa*
l FP3
CaH
\.
\ I
:

",
1 I
'
[

. " I Complex IXa-FP3-VIlla-CaH! :1 IComplex VIIa-FllI-CaHI:

*VT~ava ", - - - - - - - - -- - - - -
t -~
~ -- ---------- ~

Trombina
* VIII ---I> VIlla
,
,
x:
\
Trombina : X .. Xa \
* XIII --+ XIIIa I Va * ! FPJ \ CALE COMUNA
:
I
... CaH ,'
: IComplexXa-Va-FP3-Ca++ I '\.
(PROTROMBINAZA) \.\
,,
:

'
, 1 ',
: PROTROMBINA(II) .. TROMBlNA (IIa) \.
I
FIG.
6.13.
MECAN/SMULI .'I'
CASCADEICOAGUUiRII' FIBRINOGEN .. FIBRlNAsornn..A \
SdNGELUI. : (I) FXIIIa*I C H \
I -+ a \
I FIBRlNAlNSOLUBn..A"
I (COAGUL) ,
L ~
 b) Formarea trombinei active.. .
Participa la acest proces calea intrinseca (cu rol secundar) ~icea extrinseca.
Aceste doua ci'ii converg la nivelul factorului V plasmatic, care reprezinta calea
finala comuna a fon:niiriiactivatoruluiprotrombinei. Pentru a-~ides~ura actiunea,
activatorul trebuie sa contina 0 fonnatiune lipidica pe care 0 ia de la factorul ill
plasmatic ~i3 plachetar.
Trombina activa actioneaza in mecanism feed-back in I. reactiilor care
i-au dat na~tere. In cantitati fiziologice, exercita efecte activatoare asupra
trombocitelor care elibereaza factorul 3 plachetar ~i asupra factorului VIll ~i X
plasmatic. In concentrapi mari inhiba activitatea factorului VllI ~i X, prevenind
extinderea excesiva a coagulului.
c) Formareajibrinei.
Primele cantitiiti disponibile de trombina activa declan~eaza procesul de
fonnare a fibrillei, care parcurge trei etape succesive : etapa proteolitica, etapa de
polimerizare ~icea de stabilizare.
In etapa proteolitica, din fibrillogenul plasmatic rezulta monomeri de
fibrilla.
In etapa de polimerizare, monomerii de fibrilla se polimerizeaza spontan §i
neenzimatic, formand fibrilla S (solubila), polimer lara legaturi covalente.
Infaza de stabilizare, sunt stabilite legiituri covalente in prezenta factorului
xrn plasmatic activat de trombina san in prezenta factorului X activat, in prezenta
ionilor de calciu. In urma acestui proces rezulta fibrilla stabilii(insolubilii).
d) Retrac{ia cheagumi.
Dupa formarea trombusului de fibrilla care inchide etan~ vasul §i este bine
ancorat, are loe retractia cheagului care asigurii 0 hemostaza perfecta. Retractia se
datoreaza trombocitelor care l§i retrag pseudopodele. Procesul necesita prezenta
ATP-ului §iretractozimului plachetar.

2. Teoria autocataJjzei. Conform acestei teorii, protrombina este 0

proteina plasmatica labila care este capabila, prill scindare autocatalitica §i in
prezenta ionilor de calciu, a factorului III plasmatic §i 3 plachetar, sa dea na§tere
atilt trombinei, cat §i unor antoprotrombine dotate cu activitate enzimatica.
Autoprotrombinele actioneaza in mecanism feed-back, provocand scindarea de noi
cantitati de protrombina, iar trombina care se formeaza actioneaza asupra fibrillei.

Controlul coagulim sangelui

Extinderea coaguliirii saugeluui peste limitele necesare §i aparitia

coaguliirii intravasculare diseminate sunt impiedicate prill actiunea factorilor
anticoagulanti.
In controlul coaguliiriiau 1'01: fluxul sanguin, clearance-ul factorilor activi,
antitrombinele plasmatice, antifactorii plasmatici, heparina, sistemul fibrinolitic,
factorii antiactivatori ~iantiplasminici.
Huxul sanguin participa, prin efectele mecanice, la ftagmentarea fibrillei
supusa ulterior distrugerii, precum §iprill dilutia factorilor activap.din zona lezam.
394
 Clearance-ul factorilor activi. Factorii plasmatici activap. sunt permanent
metaboli.zati ~i inactivafi in fica!, sistemul reticuloendotelial ~i pli'im3ni,
concentrapa lor scazand sub limita necesara.
Antitrombinele plasmatice sunt in numar de 9, cea mai activa fiind
antitrombina I care asigurii inactivarea a 85-90 % din trombina formata.
Antifactorii plasmatici sunt inhibitori ai factorilor procoagulanfi, mai ales
pentru factorii III, V, VII, VIII ~i XII.
Heparina, sintetizata in plfunam ~i fica!, stocata ~ transportata de
mastocite !?ibazofiIe, este un antiactivator al protrombinei. Este neutralizata de
factoruI 4 plachetar eliberat cfuldse formeaza trombusul plachetar (trombusul alb).
Sistemul fibrinolitic cuprinde cuplul plasminogen-plasmina.
Plasminogenul, 0 euglobulina plasmatica, se fixeaza de fibrilla ~i sub acfiunea
activatorilor urokinaza, streptokinaza, lizokinaze, etc., rezulta plasmina activa, 0
enzimiiproteolitica care hidrolizeaza fibrina, transformand-o in ftagmente solubile.
Plasmina activa distruge ~i fibrinogenul, precum !?i factorii procoagulanfi
plasmatici V ~iVIII. Prin aceste acfiuni, plasmina limiteaza extinderea trombusului
de fibrina ~iprevine coagularea intravasculara diseminata.
Factorii antlactivatori sunt fie naturali, precum antistreptokinaza,
antiIizokinaza ~ inhibitorii din soia, fie sintetici (straini de organism).
Factorii antiplasminici. Se cunosc doua antiplasmine : una sintetizata de
ficat §i care ajunsa in circulafie inactiveaza plasmina dupa ce a acfionat limitat in
zona afectata; a doua sintetizata de pancreas §iparotida, care are acfiune lenta.
Exlporarea hemostazei fiziIologice se realizeaza printr-o serie de teste
grupate in: teste ale hemostazei primare care vizeaza timpul parietal §itrombocitar
al procesului hemostatic, teste ale coagulabilitatii sfulgeluicare exploreaza timpul
plasmatic al hemostazei ~ teste de fibrinoIiza pentru explorarea hemostazei
defintive. Valorile pentru teste1e de hemostaza sunt prezentate in tabelele 6.20,
6.21 ~i6.22.

395
 Clearance-ul factorilor activi. Factorii plasmatici activafi sunt pennanent
metabolizati ~i inactivati in ficat, sistemul reticuloendotelial ~i pJiimani,
concentrafialor scazand sub limita necesara.
Antitrombinele plasmatice sunt in numiif de 9, cea mai activa fiind
antitrombina I care asigura inactivarea a 85-90 % din trombina formata.
Antifactorii plasmatici sunt inhibitori ai factorilor procoagulanfi, mai ales
pentru factorii ill, V, vn, VIII ~iXII.
Heparina, sintetizata in plamfuri ~i ficat, stocata ~i transportata de
mastocite ~i bazofile, este un antiactivator al protrombinei. Este neutralizata de
factoru14 plachetar eliberat cand se formeaza trombusul plachetar (trombusul alb).
Sistemul ftbrinolitic cuprinde cuplul plasminogen-plasmina.
Plasminogenul, 0 euglobulina plasmatica, se fixeaza de fibrina ~i sub acpunea
activatorilor urokinaza, streptokinaza, lizokinaze, etc., rezulta plasmina activa, 0
enzima proteoliticii care hidrolizeazii fibrina, transformand-o in ftagmente solubile.
Plasmina activii distruge ~i fibrinogenul, precum ~i factorii procoagulanfi
plasmatici V ~iVIII. Prin aceste acfiuni, plasmina limiteaza extinderea trombusului
de fibrina ~iprevine coagularea intravasculara diseminata.
Factorii antiactivatori sunt fie naturali, precum antistreptokinaza,
antilizokinaza ~iinhibitorii din soia, fie sintetici (striiinide organism).
Factorii antiplasminici. Se cunosc dona antiplasmine : una sintetizata de
ficat ~i care ajunsa in circulafie inactiveazii plasmina dupa ce a acfionat limitat in
zona afectata; a doua sintetizata de pancreas ~iparotidii, care are acfiune lenta.
Exlporarea hemostazei fizilologice se realizeaza printr-o serle de teste
grupate in: teste ale hemostazei primare care viZeaz3timpul parietal ~itrombocitar
al procesului hemostatic, teste ale coagulabilitatii sangelui care exploreazii timpul
plasmatic al hemostazei ~ teste de fibrinolizii pentru explorarea hemostazei
defintive. Valorile pentru testele de heroostazii sunt prezentate in tabelele 6.20,
6.21 ~ 6.22.

395
 Tabe/6.20

Rezultate/e teste/or hemostazei

.\ primare /a animale (X:f:Sx)

Nr.plachete
Special rasal sexJ n TS (trornbocite) ......w!"Ei! _plll£!!1!._m.
varstals.f (mill) x 103/!tI Ad. % Agr (s)
CabaIine Adulte 8 3,81:t 0,75 288,75 :t 46,5 43,61:t 4,7 14:t 2,3
Manji 5 5 :t 0,63 176:t 34,4 * 27,74:t 3,4 ** 22,2:t4,4
A.neg. 5 4,2:t 1,03 367 :t 61,4 24, 3:t 3,01 55 :t 7,07
Taurine Gest. 5 3,36:t 0,55 527:t 44,79*39,26:t 7,51* 37,8 :t 12,8
Postp. 5 6:t 1,26 321 :t 70,53 41,45:t 9,7* 22,6:t 8**
Vitei 5 3,34:t 1,31 792:t 109*** 42,5:t 4,55** 50,8 :t 7,7

Ciob.g. 4 2,70 430 25,43 -

Canide Cocker 3 2,17 325 43,19 -
Dalrn. 2 1,95 297,5 45,37 -
Dogg. 2 2,90 415 19,8 -
11 2,45:t 0,5 374,5:t 85,8 32,87:t 11,2 0
Fern. 7 2,14 601,43 46,9 26,4
Leporide Masc. 5 2,1 741 41,7 25,6
Adulte 12 2,12:t 0,5 671,2:t 145 44,3 :t 10,8 26:t 11,9
Tineret 5 1,8 :t 0,86 814:t 331,6 41,6:t 13,9 12,6:!: 1,74
RG.fF/40s 5 2,7:!: 0,93 55 :t 21,7 40,8:t 4,07 -
GalinaceeRG./M/40s 5 2,4:!:0,73 19,4:!:3,9* 42,74:!:3,9 -
RU.fF/50s 5 2 :t 0,7 42:t 12,9 50,4:t 6,9 -
RU.fF/18s 5 2,3 :to,8 52,4:t 5 72,28:t 5,5* -
Adulte 20 2,35:t 0,84 42,2:t 19,13 51,56:t 13,6 DO
Pui 10 2,O3:t 0,66 50,74 :t 7,8 29,23 :t 9,8* -
'.ww.......-...wwm.........m",."_",w,,w'mmm......w...........m.........mmm.......=- .........m....mw......m.m. .......w......w..mw.-=.......

* p S;0,05 -semnificativ; ** p S;0,01 -distinct semnificativ; *** p S; 0,001 -foarte semnificativ.

0 - raspunsslabla adrenalina;00 - absenta raspunsului la adrenalina.
IS timp de sangerare; Ad - adezivitate trombocitara; Agr - agregabilitate trombocitara; n - nr.de
==

- -
animale investigate; RG rase grele; RU - rase ~oare; M masculi; F femele; s.f.- satare fiziologica. -

396
 Tabel6.21
Rezultatele testelor coagulabilitiifii stingelui
la animale (x ::tSx) (ORiGiHAl).
--= _#.._-.""..--_.,""""""""'_.-,>-"""",.",="""..""-""c._----,--_._".,,,,
","W"."W_-.=«"._u,-,,-«,,-,_.,,-«u_-, ---".""._-_.._".
.._-___......m..!t_e.e.e.-_e... Q8':lI.e.........-
Special rasal sex! n TC (min) TQ (s) TTP (s)
Fibrinogen TT (s)
varstals.f mg/dl
Cabaline Adulte 8 16,88:t 2,44 17,19:t 2,84 51,94:!: 4,53 29,5:!: 4,03 307,5:!: 32,8
Manji 5 12,9:t 2,61 25,2 :!:3,23 6O,2:!:3,12 32,2 :!:3,37 210,6:!:18**

Aneg. 5 7,88 :!:0,87 63,8:t 9,17 108:!:9,27

52,6 :!:5,0 716 :!:207,5
Taurine Gest. 5 9,42:!: 1,59 31,8:!: 5,6** 130:!: 11,47 66 :!:10,7 474,8 :!:28,8
Postp. 5 6.12 :!:0,51 20,4:!: 48,6 :t 28,6:!: 8,5** 580,2:!: 65,3
1,62*** 7,96***
Vitei 5 7,6:!: 0,95 25,6:!:3,4***30,6:!:2,9*** 22,4:!:3,0*** 629,2:!: 21,4

Ciob.g. 4 6,93 26,5 37,25 13,25 237,50

Canide Cocker 3 7,27 20,33 39,33 13,00 218,33
Dalm. 2 4,10 26,5 46,00 14,50 229,00
Dogg. 2 4,65 28,5 42,5 11,00 293,00
11 6,09:!: 1,71 25,18:!: 3,9 40,36:t 4,4 13 :!:2,13 240,8 :!:51,2

Fern. 7 5,64 22 49,7 10,29 243,6

Leporide Masc. 5 6,24
25,2 49,4 11,80 220,4
Adulte 12 5,94:!: 1,57 23,S:!: 5,74 49,5:!: 9,46 11,04:!:3,5 231,9:!: 40,3
Tineret 5 8,4:!: 1,62 43,2:!: 5,27* 74:!: 8,6* 13,8:!:2,71 340 :!:32,9*

R.G.IF/40s 5 10.36 :!:2,24 138:!: 8,72 212:!: 26,9 120 :!:42,4 337,8:!: 64,9
Galinacee RG./M/40s 5 8.96:!: 1,89 157:!: 34 207:!: 22,7 135 :!:32,09 371,6:!: 24,4
RU.IF/50s 5 8,94:!: 1,88 218 :1:41,66 191,4:!:30,0 108:1:22,5 386,2:1:65,13
RU.1F118 s 5 8,1 :t 1,68 190:!: 34,09 21O:t 36,33 133:!: 18,9 427,4:!:27,5*
Adulte 20 9,09:t 2,09 175:!:44,42 205,1:!: 30,5 124:!:32,27 380,75:!:9,0
Pui 10 5,12:t 1,52* 87:1::25,1** 143 :!:31,5* 71,2:t 10,7* 222:!: 55,0*
"""'-_X"""'.=_._"..""",=".",,,,-,.,". "-""--'-""."""'@"""' """""'-'-"'"-... ""«'-""="="_m= ,---=.....«=.=,= ._.,,_.,--,...
* p S; 0,05
semnificativ.
- semnificativ; ** p S; 0,01 - distinct semnificativ; *** p S; 0,001 - foarte
-
TC timp de coagulare; TQ -timpul Quick; TTP -timpul de tromboplastina partiala; TT -
timpul de trombinii.

397
 Tabe/6.22
Rezu/tatele teste/or de fibrino/iZiila animate (x:!: Sx)
(oliiGiNAL)

Teste de fibrinolizii
M__'_____MW___-
-.m____-.---W'-'
Special Rasalsex! n TLC (h) TLE (h)
varstal s.f
_..www_...w__._....ww_-_.... .........-..........-...-..,.w .__.,","--""W'-
Cabaline Adulte 8 20,25:!:: 2,91 3,94:!:: 1,10
Manji 5 29,2 :!::6,4 5,3 :t 0,93
......'""""",_w"""","."w..w......_...m....... ............. ...........m_m"'.........""'" """","'W'W"""".......w

A.neg. 5 37,2 :!::7,11 9,94:t 1,83

Taurine Gest. 5 38,4 :!::5,42 12,5 :!::2,33
Postp. 5 8,26:t 1,32*** 5,6 :!::0,86*
Vitei 5 9,8:t 1,33*** 7,68 :!::0,87
Ciob.g. 4 14,75 3,48
Canide Cocker 3 19,33 3,10
Dalm. 2 16,8 4,70
Dogg. 2 19,05 5,40
Adulte 11 17,15:!::3,18 3,95 :!::1,46
Fern. 7 20,6 :!::4,65 -
Leporide Masc. 5 18,16:!::3,02 -
Adulte 12 19,36:!::3,7 -
Tineret 5 8,92:t 1,58* -
RG.IF/40s 5 - 26,9 :!::4,41
Galinacee RG./M/40s 5 - 23,8 :!::2,66
RU.IF/50s 5 - 24,7:t 2,9
RU.IF/18s 5 - 21,9:t 2,7
Adulte 20 - 24,36:!::3,91
Pui 10 - 27,04 :t 3,91
,---_._"._ L=_-b,-.._- =-_.

0,05 - seronificativ; *** p:::::;

* p:::::; 0,001 - foarte seronificativ.
TLC - timpul de liza a cheagului; TLE timpul de liza euglobulinic -

398
 H A 0 u v A 0 s 0 A S A "" "'FAT"
tD
Celulastem
pluripDtentO

181

.
ce;ulo
ste lilllloidO

-
'«1:1 PrDerifroblost Mietoblost Monoblast(?) Ilimloblost

«1:1
PromielQcit
Eritroblost
bazolil
e
. .. ..
QI
I 8} I
Sozolil
i)
Eritroblost
Eozinolit
I
Neutrolil
I
. Mielocit
I

....1
policrol1l0!Dlit promonocit Lmore
:>.
Eozinolil Neutrolit Bozoti!
01 I
I , I
Metomietocit
@) I

e.
I J
...., Eritroblos!
oxilil
. .
"..
%1
Eozinolil Neutrolil Bozolil
NeSegmentot
I I
(j '8
8-./..
Reticulocit .
Eozinolil Neutrolit
, Bozolil
" Monocit
limlocitPlasmocit
.
mic
i
1
I
I

.
KeIlCUUX;I[
I
I I I
l
,I @ ",<u"u'.<""'<". I
.Honocit I

.1 .
Eritrocit Eozinolil Neutrolil Bozolil Tromboci! limlocit

-
I
r
I I
1 I
I

!1 ,..:' -- 8
Eazinacit Eazinalil Neutroli! Sozolit
6-' stocit Histiacit limlacit ptosmocit
;
i
Mocrofog

PLANfjAL SCHElt.1A HElt.1ATOPOEZEI (dupa s. Nicoara, din N.Constantin, 1998)

399
 GRANUlOZVTEN lVMPHOZVTEN MONO.
CITE
basophile

OM
7,5
---E
PISICA
di'r;
,"'

'
IJJ
CAINE
7,2

,PORc

5,7

.f1!i
t@

CAPRA

.
--
ONE

- ". £I
VACA
'
CA

GAiNA

12x 7,5 9,7 10,3 9,6 7 11,2 12,5

PLAN/jA II ELEMEN1ELE FIGURA1E ALE SANGELUI LA SPECIIIE DE ANIMALE

DOMESllCE (dupa Bohme, din E. Kolb, 1989).
400