15

Sistemul
tegumentar
PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI FIȘA 15.1 Corelație clinică: Cancerele de origine
TEGUMENTAR/488 epidermică / 491
STRATURILE PIELII/489 FIȘA 15.2 Considerații funcționale: Culoarea
Epidermei / 489 pielii / 500
Dermul / 491 FIȘA 15.3 Considerații funcționale: Creșterea părului
CELULELE DIN EPIDERM / 493 și caracteristicile părului / 504
Cheratinocitele / 493 FIȘA 15.4 Considerații funcționale: Rolul
Melanocitele / 496 sebumului / 505
Celulele Langerhans/498 FIȘA 15.5 Corelație clinică: Transpirația și
Celulele Merkel / 499 boala / 505
FIȘA 15.6 Corelație clinică: Vindecarea pielii / 511
STRUCTURILE PIELII/500
Inervația / 500 HISTOLOGIE101 / 512
Anexele epidermice ale pielii / 503

K PREZENTARE generală a sistemului • Unghiile

TEGUMENTAR
Pielea (cutis, tegument) și derivatele sale constituie sistemul
tegumentar. Pielea formează stratul de acoperire exterior al corpu­
lui și este cel mai mare organ, constituind între 15 și 20% din masa
totală a acestuia. Pielea este formată din două straturi principale:
• Epidermul este alcătuit dintr-un epiteliu stratificat pavimen-
tos cheratinizat, care crește în mod continuu, dar își menține
grosimea normală prin procesul de descuamare. Epidermul
este derivat din ectoderm.
• Dermul este compus dintr-un țesut conjunctiv dens, care
conferă suport mecanic, rezistență și grosime pielii. Dermul
este derivat din mezoderm.
Hipodermul conține cantități variabile de țesut adipos, dis­
pus în lobuli separați prin septuri de țesut conjunctiv. Acesta se
află profund de derm și este echivalent cu fascia subcutanată
descrisă în anatomia macroscopică. La indivizii bine hrăniți și
la cei care trăiesc în zone cu climă rece, țesutul adipos poate fi
destul de gros.
Derivatele epidermice ale pielii (anexele epiteliale ale
pielii) includ următoarele structuri și producții tegumentare:
• Foliculii piloși și părul
• Glandele sudoripare
• Glandele sebacee
488
• Glandele mamare
Sistemul tegumentar îndeplinește funcții esențiale legate
de localizarea sa la suprafața externă.
Pielea și derivatele acesteia constituie împreună un organ com­
plex, compus din mai multe tipuri de celule diferite. Diversita­
tea acestor celule și capacitatea lor de a lucra împreună conferă
pielii mai multe funcții care permit individului să facă față me­
diului extern. Funcțiile principale ale pielii includ următoarele:
• Acționează ca o barieră care protejează împotriva agenților
fizici, chimici și biologici din mediul extern (barieră meca­
nica, barieră de permeabilitate, barieră împotriva radiațiilor
ultraviolete).
• Oferă informații imunologice obținute în timpul pro­
cesării antigenelor către celulele efecroare corespunzătoare
din țesutul limfatic.
• Participă la homeostazie prin reglarea temperaturii cor-
pului și a pierderilor de apă.
• Transmite informații senzitive despre mediul extern
către sistemul nervos.
• Efectuează funcții endocrine prin secreția hormonilor,
citokinelor și factorilor de creștere și transformă molecule
precursoare în molecule hormonale active (vitamina Dj).
• Funcționează in excreție prin secreția cxocrină a glandelor
sudori parc, sebacee și apocrine.
 In plus, anumite substanțe liposolubile pot fi absorbite
prin piele. Deși nu este o funcție a pielii, această proprietate
este frecvent utilizată pentru a administra agenți terapeutici.
De exemplu, nicotină, hormonii steroizi și medicamentele
împotriva răului de mare sunt adesea administrate prin piele
sub formă de mici plasturi adezivi. Pentru a reduce simpto-
mele de sevraj la nicotină din timpul încetării fumatu­
lui, plasturii nicotinici sunt adesea utilizați pentru a furniza
o mică doză constantă de nicotină fără efectele periculoase ale
fumului de tutun.
Pielea este clasificată ca fiind groasă sau subțire, în funcție
de grosimea și localizarea ei în organism.
Grosimea pielii variază de-a lungul suprafeței corpului, de la
mai puțin de 1 mm la mai mult de 5 mm. Cu toate acestea,
pielea este diferită, atât ca aspect, cât și histologic, în două re­
giuni: palme și tălpi. Aceste zone sunt supuse la cea mai mare
abraziune, sunt fără păr și au un strat epidermic mult mai gros
decât pielea din orice altă regiune. Această piele fără păr este
numită piele groasă. In rest, pielea posedă un epiderm mult
mai subțire și se numește piele subțire. Conține foliculi de
păr în toate zonele, cu câteva excepții.
Termenii de piele groasă și piele subțire, așa cum se utilizează
în descrierea histologică, sunt folosiți greșit și se referă numai la
grosimea stratului epidermic. Anatomic, cea mai groasă piele se
găsește pe partea superioară a spatelui, unde dermul este extrem
de gros. Totuși, epidermul din partea superioară a spatelui este
comparabil cu cel al pielii subțiri ce se găsește în alte regiuni ale
corpului. In schimb, în alte locuri, cum ar fi pleoapa, pielea este
extrem de subțire.
STRATURILE PIELII
Epidermul
Epidermul este alcătuit din epiteîiu stratificat pavimentos, în
care pot fi identificate patru straturi distincte. în cazul pielii
groase, se observă un al cincilea strat (Fig. 1 5.1 și 15.2). înce­
pând cu cel mai adânc strat, acestea sunt următoarele:
• stratul bazai, denumit și stratul germinativ datorită
prezenței celulelor mito tic active, celulele stem ale epider­
mului;
• stratul spinos, numit și stratul de celule cu spini
datorită aspectului în microscopia optică a prelungirilor
scurte care se întind de la o celulă la alta;
• stratul granulos, care conține numeroase granule intens
colorate;
• stratul lucidum, care este limitat la pielea groasă și con­
siderat o subdiviziune a stratului cornos; și
• stratul cornos, care este compus din celule cheratinizate.
Diferențierea celulelor epiteliale constituie o formă specia­
lizată de apoptoză.
Diferențierea terminală a celulelor epidermice, care începe cu
diviziunile celulare din stratul bazai, este considerată o formă
specializată de apoptoză. Celulele din stratul granulos prezintă
morfologie nucleară apoptotică tipică, incluzând fragmentarea
ADN-ului lor. Cu toate acestea, fragmentarea celulară asociată
cu apoptoza normală nu are loc; în schimb, celulele se umplu
cu filamente formare din proteina intracelulară cheratină și
ulterior sunt descuamate de pe suprafața pielii.
Epi
489
O
10-'-V' - <
—H1
O
r"
r~
cn
•
GO
r-t
& C\)
B
rr
fi)
CTQ
9
fi>
FIGURA 15.1 ▲ Imagine de microscopie optică care prezintă stra­
turile pielii subțiri. Această secțiune colorată cu hematoxilină și eozină (H&E) co
—<
din piele umană prezintă cele două straturi principale ale pielii - epidermei (Epi}
și dermul (Derm) Epidermul formează suprafața; este alcătuit din epiteîiu stra­
cz
tificat pavimentos, care este cheratinizat. Dermul este format din două straturi-
ZD
stratul papilar, care este cel mai superficial strat și este adiacent epidermului,
și stratul reticular poziționat mai profund. Limita dintre aceste două straturi nu m
este vizibilă; cu toate acestea, stratul papilar este mai celular decât stratul reti­ "O
cular în plus, fibrele de colagen ale stratului reticular sunt groase (vizibile dar in m
partea inferioară a figurii), cele ale stratului papilar sunt subțiri. 45x.
Stratul bazai asigură reînnoirea celulelor epidermice.
Stratul bazai este reprezentat de un singur strat de celule care
se sprijină pe lamina bazală (Planșa 42, pagina 514). Acesta
conține celulele Stem din care apar prin diviziune mitoticâ
celule noi, cheratinocitele. Din acest motiv, stratul bazai este
numit și stratul germinativ. Celulele sunt mici și cubice până
la cilindrice joase. Au mai puțină citoplasmă decât celulele din
stratul de deasupra; în consecință, nucleii lor sunt mai apropiați.
Nucleii apropiați, în combinație cu citoplasmă bazofilă a aces­
tor celule, conferă o bazofilie vizibilă stratului bazai. Celulele
bazale conțin diferite cantități de melanină (descrisă ulterior)
în citoplasmă lor, care este transferată din melanocitele vecine
intercalate în acest strat. Celulele bazale prezintă numeroase
joncțiuni celulare; ele sunt legate între ele și de cheratinocite
prin desmozomi și de lamina bazală prin hemidesmozomi. Pe
măsură ce noi cheratinocite apar în acest strat prin diviziune
mitoticâ, ele se deplasează în stratul următor, începând astfel
procesul de migrare ascendentă. Acest proces se termină atunci
când celula devine o celulă matură cheratinizată, care în cele din
urmă este îndepărtată de la suprafața pielii.
lungiri spinoase.
Cel puțin careva rânduri de celule compun stratul spinos.
Cheratinocitele din acest strat sunt mai mari decât cele ale
 denumit astfel acest strat. Granulele conțin proteine bogate
în cistină și histidină, precursorii proteinei filagrină, care
490 realizează agregarea filamentelor de cheratină prezente în
celulele cornificate ale stratului cornos. Granulele de chera-
tohialină sunt de formă neregulată și dimensiune variabila.
UJ Datorită colorării lor intens bazofile, sunt ușor de văzut în
qZ secțiunile histologice de rutină.
LU
Stratul cornos este alcătuit din celule pavimentoase anu-
□c cleate, în mare parte umplute cu filamente de cheratină.
ZD

CC
De obicei, apare o tranziție bruscă între celulele nucleare ale
I— stratului granulos și celulele anucleate aplatizate, deshidratate
GO
ale stratului cornos. Celulele din stratul cornos sunt cele
mai diferențiate celule din piele. Iși pierd nucleul și organicele
ciroplasmatice și se încarcă aproape în întregime cu filamente
de cheratină. Membrana plasmatică groasă a acestor celule
c cornificate, cheratinizate este acoperită dinspre exterior, în
porțiunea mai profundă a acestui strat, cu un strat extrace-
£ lular de lipide care formează constituentul major al barierei
bD pentru apă din epiderm.
-V.
Derm^'‘
□ ‘ i-. r
£ 5 •• '•2
?- • •;
■ J ■ ■■■'

oo
• (
DO FIGURA 15.2 ▲ Imagine de microscopie optică care prezintă
straturile pielii groase. Această secțiune obținută din pielea tălpii
LO (umane) prezintă epidermul (Epi) care conține stratul cornos (SC) extrem
de gros. Restul straturilor epidermului (cu excepția stratului lucidum, care
nu este prezent în această imagine) - și anume, stratul bazai (58), stratul
ZD spinos (55) și stratul granulos (5Gr) - sunt clar vizibile în acest preparat de
rutină H&E Duetul unei glande sudoripare (D) poate fi văzut în partea
o stângă în timp ce traversează dermul (Derm) și apoi are un traiect spiralat
prin epiderm în locurile în care duetele glandei sudoripare intră în epiderm,
Q_ se observă invaginările epidermice cunoscute sub denumirea de creste in-
terpapilare. Dermul conține papile, proeminențe ale țesutului conjunctiv
O care se află între crestele interpapilare De remarcat celularitatea mai mare a
stratului papilar (5P) și fibrele de colagen ale stratului reticular (58), care sunt
mai groase decât cele ale stratului papilar. 65x.

stratului bazai. Ele prezintă numeroase prelungiri citoplas-

matice sau spini, care dau denumirea acestui strat (Fig. 15.3 și
Planșa 42, pagina 514). Prelungirile sunt atașate de prelungiri
similare ale celulelor adiacente prin desmozomi. In micro­
scopia optică, locul desmozomului apare ca o ușoară îngroșare,
numită nodul lui Bizzozero. Prelungirile sunt de obicei vizibile,

I
parțial datorită micșorării celulelor în timpul obținerii prepa­
ratului și dezvoltării unui spațiu intercelular extins între spini.
Din cauza aspectului lor, celulele care formează acest strat sunt
adesea denumite celule cu spini. Pe măsură ce celulele se ma-
turează și se deplasează la suprafață, ele cresc în dimensiune și
devin aplatizate într-un plan paralel cu suprafața. Acest aranja­
ment este îndeosebi observat la cele mai superficiale celule spi­
noase, unde nucleii devin alungiți în loc de ovali, potrivindu-se
formei pavimentoase dobândite a celulelor. FIGURA 15.3 ▲ Imagine de microscopie optică a stratului spinos
și a stratului bazai. Epidermul pielii subțire este prezentat la un obiectiv
Celulele din stratul granulos conțin granule vizibile de che-
mai mare. Stratul cu grosimea de o singură celulă de la baza epidermu-
ratohialină. lui situat chiar deasupra țesutului conjunctiv (TQ al dermului este stra­
tul bazai (58). Celulele acestui strat se sprijină pe membrana bazală. Un
Stratul granulos este stratul cel mai superficial al porțiunii
strat denumit strat spinos (55) este situat chiar deasupra stratului bazai. Se
necheratinizate a epidermului. Grosimea acestui strat variază compune din celule cu prelungiri spinoase pe suprafețele lor. Aceste pre­
de la una la trei celule. Cheratinocitele din acest strat conțin lungiri sunt atașate la prelungirile spinoase ale celulelor învecinate prin
numeroase granule de cheratohialină, datorită cărora este desmozomi și împreună apar ca punți intercelulare. 640x.

Stratul cornos este stratul care variază cel mai mult în gro­
sime, fiind cel mai gros în pielea groasă. Grosimea sa constituie
principala diferență dintre epiderm ul pielii groase și al celei sub­
țiri. Stratul cornificat va deveni și mai gros în regiunile supuse
unor cantități neobișnuite de frecare, cum ar fi în formarea de
călușuri la nivel palmar și pe vârful degetelor.
Stratul lucidum, considerat de către unii histologi o subdi­
viziune a stratului cornos, este în mod normal văzut foarte bine
doar în pielea groasă. în microscopia optică, acesta are proprieta­
tea de a reflecta lumina și poate fi slab colorat. Acest strat conține
celule eozinofile în care procesul de cheratinizare este mult avan­
sat. Nucleul și organitele citoplasmatice se degradează și dispar pe
măsură ce celula se umple treptat cu cheratină.
Dermul
Atașarea epidermului la nivelul dermului este îmbunătă­
țită de o interfață mărită între cele două țesuturi.
Joncțiunea dintre epiderm și derm (joncțiunea dermo-
epidermică) apare în microscopia optică ca o limită neuni­
formă, excepție fiind la pielea cea mai subțire. Secțiunile de
piele tăiate perpendicular pe suprafață dezvăluie numeroase
proeminențe digitiforme de țesut conjunctiv, papile der-
mice, care se proiectează în partea inferioară a epidermului
(a se vedea Fig. 15.1 și 15.2). Papilele sunt completate de ceea
ce par a fi proeminențe epidermice similare, numite creste
epidermice, care se proiectează în derm. Dacă planul secți­
unii este paralel cu suprafața epidermului și trece la un nivel
care include papilele dermice, țesutul epidermic apare ca o
foiță continuă de epiteliu, care conține insule circulare de
țesut conjunctiv în interiorul acestuia. Insulele sunt secțiuni
transversale ale papilelor dermice digitiforme care se proiec­
tează în epiderm. în zonele în care este exercitat un stres
mecanic crescut asupra pielii, crestele epidermice sunt mult
mai profunde (epiteliul este mai gros), iar papilele dermice
Corelație clinică: Cancerele de origine epidermică
Trei tipuri majore de cancer de piele provin din celulele
epidermice. în general, cancerul de piele este cauzat de ex­
punerea neprotejată, pe termen lung la radiațiile ultraviolete
ale soarelui. Cel mai frecvent tip este carcinomul bazoce­
lular, care, așa cum sugerează și numele său, se aseamănă
microscopic cu celulele din stratul bazai al epidermului.
Carcinomul bazocelular este o tumoră cu creștere lentă,
care de obicei nu metastazează. în mod obișnuit, celulele
canceroase apar din proeminența foliculară a tecii radiculare
externe a foliculului pilos. Aproape în toate cazurile de carci-
nom bazocelular, tratamentul recomandat este îndepărtarea
chirurgicală a tumorii.
Cel de-al doilea cancer de piele ca frecvență este carcino­
mul scuamocelular, cu peste 200.000 de cazuri în fiecare an.
Persoanele cu această formă de cancer dezvoltă de obicei un
nodul sau o placă mică nedureroasă care este înconjurată de o
zonă inflamată. Carcinomul scuamocelular este caracterizat de
celule foarte atipice la toate nivelurile epidermului (carcinomul
in situ). Lezarea membranei bazale duce la răspândirea (me­
tastaza rea) celulelor tumorale în ganglionii limfatici. Carcinomul
scuamocelular este cunoscut pentru modelele de diferențiere
I
sunt imult mai lungi și mai apropiate, ceea ce creează o arie
de contact mai extinsă între derm și epiderm. Acest fenomen
este bine demonstrat în secțiunile histologice care prezintă 491
atât suprafețele palmare, cât și pe cele dorsale ale mâinii, ca
într-o secțiune prin deget. o
Pe lângă papilele dermice, în pielea groasă sunt prezente
creste dermice adevărate.
—I
Crestele dermice tind să aibă un aranjament paralel, cu pa- O
pilelc dermice situate între ele. Aceste creste formează un model
CZ
distinctiv care este unic din punct de vedere genetic pentru fiecare r~
individ și se reflectă în apariția șanțurilor epidermice și a crestelor
Ol
pe suprafața pielii. Aceste modele stau la baza științei dermato-
glifelor sau identificării amprentelor.
C/l
Crestele dermice și papilele sunt cele mai proeminente în gc
pielea groasă de pe suprafețele palmare și plantare. Aici, su­
CD
prafața bazală a epidermului depășește cu mult suprafața sa
liberă. Stratul germinativ este astfel răspândit pe o suprafață
3
mare; presupunând o rată mitotică aproape constantă în stra­
tul germinativ, mai multe celule per unitate de timp intră în CD
stratul cornos din pielea groasă decât în cel din pielea subțire. CTQ
Se estimează că aceste celulele suplimentare reprezintă moti­ C
vul pentru care stratul cornos este mai gros la pielea groasă. 3CD
5
Hemidesmozomii întăresc atașarea epidermului la țesutul
conjunctiv subiacent. 3
Când este studiată cu microscopul electronic de transmisie
(TEM), suprafața bazală a celulelor epidermice bazale prezintă cn
—H
prelungiri citoplasmatice neregulate care măresc suprafața de ZD
X»
atașare dintre celula epitelială și lamina bazală subiacentă. O
c=
serie de hemidesmozomi leagă filamentele intermediare ale 30
citoscheletului de lamina bazală. în plus, sunt prezente și ade­
m
ziuni focale care ancorează filamentele de actină la lamina ba­ 22
zală. Aceste joncțiuni de ancorare specializate sunt discutate la m
paginile 141-143.
variabilă, variind de la celule poligonale scuamoase ordonate în
lobuli și cu zone de cheratinizare, la celule rotunjite cu focare de
necroză și ocazional celule individuale cheratinizate. Tratamen­
tul pentru carcinomul scuamocelular depinde de tipul histologic,
dimensiune și localizare. Poate include exicizie chirurgicală,
chiuretaj și cauterizare, crioterapie (înghețare cu azot lichid) sau
chimio- ori radioterapie. Procedura chirurgicală microscopică a
lui Moh este utilizată pentru cancerele de piele recurente la nivel
local. Această procedură implică îndepărtarea straturilor subțiri
ale epidermului unul câte unul și examinarea lor sub microscop
pentru prezența celulelor maligne. Când țesutul îndepărtat este
lipsit de cancer, operația este completă. Această metodă păs­
trează cât mai multe straturi sănătoase ale pielii, asigurându-se
în același timp că toate celulele canceroase sunt îndepărtate.
Melanomul malign este cea mai gravă formă de cancer
de piele, dacă nu este recunoscut într-o fază incipientă și înde­
părtat chirurgical. Celulele individuale de melanom, care provin
din melanocite, conțin nudei mari cu contururi neregulate și
nucleoli eozinofîli evidenți. Aceste celule sunt fie agregate în
cuiburi, fie răspândite în întreaga grosime a epidermului (Fig.
F15.1.1). Ele se pot găsi numai în epiderm (melanomul in situ) sau
(continuare la pagina 492)
I
492 FISA 15.1 Corelație clinică: Cancerele de origine epidermică (continuare)

mitotică și formează noduli rotunzi care cresc perpendicular

pe suprafața pielii. în această fază de creștere verticală,
1X1
melanocitele prezintă puțin pigment sau deloc și, de obicei, me-
ol
1X1
tastazează în ganglionii limfatici regionali.
Regula ABCD este utilă pentru a reține semnele și
CC simptomele melanomului (a se vedea Fig. F15.1.2):
o
• Forma asimetrică a leziunii pielii
□z
• Marginea (border) leziunii este neregulată
GO
• Culori variabile; melanomul are de obicei culori variate
• Diametrul leziunii cutanate; nevii mai mari de 6 mm sunt
mai susceptibili de a fi de fapt melanom

Chirurgia este o opțiune de tratament pentru melanomul

a malign localizat al pielii. O abordare multidisciplinară este
utilizată pentru melanomul malign avansat, inclusiv chirurgie
£ combinată cu chimioterapie sau imunoterapie cu tratament
zi adjuvant.

3
£QJ
GO

GO

LO FIGURA F15.1.1 ▲ Imagine de microscopie optică a unei lezi­

uni maligne de melanom în stadiul incipient al fazei de creștere
_J radială. Această secțiune prin piele prezintă un strat de epiderm care
ZD conține celule atipice (hiperplazice) încărcate cu granule de pigment
_J
maro închis care conțin melanină. Aceste celule reprezintă melanocite
O atipice care, în mod normal, ar trebui să se afle în stratul bazai al epi-
l—
dermului. în acest stadiu al bolii, aceste melanocite anormale migrează
spre straturile superioare ale epidermului (hiperplazie melanocitară)
Există cuiburi mici de celule atipice răspândite în derm. De remarcat
O
acumularea de limfocite în dermul superficial. 320x Inseriul prezintă
mărit un cuib cu melanocite cu prelungiri vizibile care conțin granule
de melanină 640x. FIGURA F15.1.2 A Imagine reprezentată de piele cu melanom
se pot extinde în stratul papilar subiacent din derm. Cu timpul, malign în timpul fazei de creștere radială. La acest pacient, mela­
melanomul suferă o fază de creștere radială. Melanocitele nomul malign este reprezentat de leziunea multicoloră relativ plană,
cresc în toate direcțiile, în sus în epiderm, în jos în derm și pe­ neregulat pigmentată. Cel mai mare nodul apare colorat în negru de
riferic în epiderm. în această etapă timpurie, melanomul tinde abanos Este adiacent unei regiuni ușor reliefate care este colorată în
nuanțe de la maro închis până la maro deschis, cu doi noduli roșietici
să nu metastazeze. Pe suprafața pielii, se prezintă ca o leziune
mai mici, în culoarea roz în această etapă timpurie, melanocitele cresc
multicoloră cu pigmentare neregulată, care apare colorată în în toate direcțiile, în sus în epiderm, în jos în derm și periferic în epi-
negru cu părți maronii până la maro deschis și un amestec derm. (Reprodus după Storm CA, Elder DE, The Skin In Rubin R, Strayer
de roz până la roșu sau nuanțe de albastru (Fig. F15.1.2). în DS (eds) Rubm's Pathology. Clinicopathologic Foundations of Medicine,
timp (aproximativ 1 sau 2 ani), melanocitele prezintă activitate 5th ed. Baltimore- Lippincott Williams & Wilkins, 2008 )

Dermul este compus din două straturi: stratul papilar și
stratul reticular.
Examinarea întregului derm la microscopul optic arată două
straturi distincte din punct de vedere structural.
• Stratul papilar, stratul mai superficial, este format din țesut
conjunctiv lax situat imediat sub nivelul epidermu­
lui (Planșa 43, pagina 516). Fibrele de colagen situate în
această parte a dermului nu sunt la fel de groase ca cele din
porțiunea mai profundă. Rețeaua fină de colagen conține
molecule de colagen de tip I și de tip III. în mod similar,
fibrele elastice sunt subțiri și formează o rețea neregulată.
Stratul papilar este relativ subțire și include papilele der-
mice și crestele dermice. Acesta conține vasele de sânge care
deservesc epidermul, dar care nu intră în el. De asemenea,
conține prelungiri nervoase care fie se termină în derm, fie
penetrează lamina bazală pentru a intra în compartimentul
epitelial. Deoarece vasele de sânge și terminațiile nervoase
senzitive sunt concentrate în acest strat, ele sunt în mod spe­
cial evidente în papilele dermice.
• Stratul reticular se află mai profund față de stratul papilar.
Deși grosimea sa variază în diferite părți ale corpului, acesta
este întotdeauna considerabil mai gros și mai puțin celular
decât stratul papilar. Se caracterizează prin fascicule groase,
 neregulate, mai ales de colagen de tip I și prin fibre elastice
mai groase. Fibrele de colagen și elastice nu sunt orientate
aleatoriu, ci formează linii regulate de tensiune în piele,
numite liniile Langer. Inciziile cutanate paralele cu liniile
Langer se vindecă cu cele mai puține cicatrici.
In pielea ce acoperă areolele, penisul, scrotul și perineul, celu­
lele musculare netede formează o rețea laxă în regiunile profunde
ale stratului reticular. Acest aranjament este responsabil pentru
încrețirea pielii în aceste locuri, în special în organele erectile.
Imediat sub stratul reticular se pot afla straturi de țesut
adipos, mușchi neted și, în unele regiuni, mușchi striat.
Profund de stratul reticular este un strat de țesut adipos,
paniculul adipos, care variază în grosime. Acest strat este
un loc major de stocare a energiei și asigură izolarea. Este de­
osebit de gros la persoanele care trăiesc în zone cu climă rece.
Acest strat și țesutul conjunctiv lax asociat constituie hipo-
dermul sau fascia subcutanată.
Celule musculare netede individuale sau fascicule mici de ce­
lule musculare netede care provin din acest strat formează muș­
chii erectori ai firelor de păr care conectează partea profundă
a foliculilor piloși la dermul mai superficial. Contracția acestor
mușchi la oameni produce ridicarea firelor de păr și încrețirea
pielii numită „piele de găină”. La animale, ridicarea firelor de păr
se corelează cu reelarea termică, dar si cu reacțiile de teamă.
Un strat subțire de mușchi striat, paniculul cărnos, se
află profund de fascia subcutanată la multe animale. Deși este
în mare parte un vestigiu la om, acesta rămâne bine definit la
pielea gâtului, feței și scalpului, unde constituie mușchiul pla-
tisma și ceilalți mușchi ai expresiei faciale.
CELULELE DIN EPIDERM
Sunt patru tipuri diferite de celule în epiderm:
• Cheratinocitele sunt celule epiteliale înalt specializate,
concepute pentru a îndeplini o funcție specifica: separarea
organismului de mediul său extern. Reprezintă 85% din
celulele din epiderm.
• Melanocitele sunt celulele producătoare de pigment ale
epidermului. Ele reprezintă aproximativ 5% din celulele
din epiderm.
• Celulele Langerhans sunt celulele prezentatoare de an-
tigen implicate în semnalizarea sistemului imunitar. Ele
reprezintă aproximativ 2-5% din celulele din epiderm.
• Celulele Merkel sunt mecanoreceptori senzitivi asociați
cu terminării nervoase senzitive. Ele reprezintă aproxima­
tiv 6-10% din celulele din epiderm.
Cheratinocitele
Cheratinocitul este tipul celular predominant din epiderm.
Aceste celule provin din stratul bazai al epidermului. La pă­
răsirea acestui strat, cheratinocitele își însușesc două activități
esențiale:
• Produc cheratine (citocheratine), proteine structurale
heteropolimerice majore ale epidermului (a se vedea Tabe­
lul 2.3, pagina 62). Cheratinele formează filamente inter­
mediare; ele constituie aproape 85% din cheratinocitele
complet diferențiate.
• Participă la formarea barierei epidermice pentru apă.
Cheratinocitele din stratul bazai conțin numeroși ribozomi
liberi, rare filamente intermediare (cheratină) de 7-9 nm, un
aparat Golgi mic, mitocondrii și reticul endoplasmatic rugos 493
(RER). Citoplasmă cheratinocitelor imature apare bazofilă pe
secțiunile histologice datorită numărului mare de ribozomi O
liberi, majoritatea fiind implicați în sinteza cheratinelor, care
ulterior vor fi asamblate în filamente de cheratină. Aceste
—I
filamente sunt clasificate ca filamente intermediare, deși sunt
mai frecvent numite tonofilamente. O
Pe măsură ce aceste celule intră și avansează prin stratul CZ
spinos, sinteza filamentelor de cheratină continuă și filamen­
tele se grupează în fascicule suficient de groase pentru a fi
cn
vizualizate cu microscopul optic. Aceste fascicule se numesc
tonofibrile. Citoplasmă devine eozinofilă datorită reacției de CZb
>■—* •
colorare a tonofibrilelor care ocupă din ce în ce mai mult din QO
r-T
citoplasmă. O
Granulele de cheratohialină conțin proteine asociate fila­
g
mentelor intermediare care ajută la agregarea filamentelor
de cheratină.
Fb
în partea superioară a stratului spinos (Fig. 15.4), ribozomii CTQ
liberi din cheratinocite încep să sintetizeze granule de che­
ratohialină, care devin caracteristica distinctivă a celulelor 3
ro
din stratul granulos (Planșa 42, pagina 514). Granulele de
3
lamentelor intermediare, filagrina și tricohialina. Apariția
granulelor și expresia filagrinei în cheratinocite sunt adesea
folosite ca markeri clinici pentru inițierea etapei finale de o
m
apoptoză. Pe măsură ce numărul granulelor crește, conținutul r—
CZ
granulelor este eliberat în citoplasmă cheratinocitelor. Fila­ I—
m
grina și tricohialina funcționează ca promotori în agregarea i—
m
filamentelor de cheratină în tonofibrile, inițiind astfel conver­ o
sia celulelor granulate în celule cornificate. Acest proces este z
numit cheratinizare și are loc în 2-6 ore, timpul necesar m
"U
pentru ca celulele să părăsească stratul granulos și să intre în o
m
stratul cornos. Fibrila de cheratină formată în acest proces
se numește cheratină moale, spre deosebire de cheratîna
dură din păr și unghii (a se vedea mai jos).
Transformarea unei celule granulate într-o celulă cherati-
nizată implică descompunerea nucleului și a altor organite și
îngroșarea membranei plasmatice. Aceasta este însoțită de o
modificare a pH-ului, care scade de la aproximativ neutru (pH
7,17) în stratul granulos, la acid la suprafața stratului cornos,
variind între pH 4,5 și 6,0.
Descuamarea cheratinocitelor superficiale din stratul cor­
nos este reglată prin degradarea proteolitică a desmozo-
milor celulelor.
Celulele sunt în mod regulat exfoliate sau descuainate
de pe suprafața stratului cornos. Exfolierea continuă
a cheratinocitelor de la suprafață este un proces proteoli-
tic reglat care implică degradarea desmozomilor celulelor.
Serin peptidazele umane înrudite cu kalikreina, cum ar
fi KLK5, KLK7 si KLK14 determină scindarea desmozomilor
printr-un proces dependent de pH. Un inhibitor fiziologic al
serin proteazelor, inhibitorul limfoepitelial de tip Kazal
(LEKTI), previne clivarea desmozomală prin interacțiunile
sale cu peptidazele KLK la pH neutru. Totuși, pe măsură ce
pH-ul scade în porțiunile mai superficiale ale stratului cornos,
așa cum s-a descris, LEKTI eliberează progresiv KLK la pH-ul
scăzut, permițând astfel KLK-urilor să degradeze desmozomii
494

2 LEKTI
cc
UJ
o
CL­
tinte KLK desmozom
UJ

z
O
1X1
—J
UJ
—I
ZD
pH 4,5-5,3
UJ
O

c
<D
£
bL
(D
4— >
celule
Z5 pH 6,8-7,5 înveliș celular
cheratinizate
gQJ TT barieră pentru apă
filamente de cheratină
GO
• W—H

GO granule de cheratohialină
celulă granulară
- aparat Golgi
LO
mitocondrie
_I
ZD celulă spinoasă corpi lamelari

O RER
1—
celulă bazală
filamente intermediare
O ribozomi
lamină bazală

FIGURA 15.4 ▲ Diagrama cheratinocitelor din epiderm. Cheratinocitele din această figură reflectă diferite etape ale ciclului de viață celular pe măsură
ce trec de la stratul bazai la suprafața pielii, unde se descuamează. Celula bazală începe să sintetizeze filamente intermediare (cheratină); acestea sunt grupate
în fascicule și sunt observate la microscopul optic ca tonofibrile. Celula intră în stratul spinos, unde sinteza filamentelor intermediare continuă. în partea superi­
oară a stratului spinos, celulele încep să producă granule de cheratohialmă care conțin proteine asociate filamentelor intermediare și corpi lamelari care conțin
gIicohpide în stratul granulos, celula descarcă corpii lamelari care contribuie la formarea barierei pentru apă a epidermului; în restul citoplasmei celulei se află
numeroase granule de cheratohialmă care, în strânsă asociere cu tonofilamentele, formează învelișul celular Celulele de suprafață sunt cheratimzate; ele conțin
un înveliș celular gros și fascicule de tonofilamente într-o matrice specializată. Descuamarea celulelor cheratinizate este controlată de pH-ul care monitorizează
activitatea KLK și interacțiunea cu LEKTI Cheratinocitele poziționate în apropierea stratului granulos prezintă pH neutru, care menține interacțiunile desmozo-
male și permite o interacțiune puternică în matricea extracelulară între LEKTI și țintele sale KLK Pe măsură ce pH-ul devine acid înspre suprafața pielii, LEKTI și
KLK disociază, permițând proteazei să devină activă și să caute alte ținte proteice în spațiul extracelular în cele mai superficiale straturi de cheratmocite, pH-ul
este suficient de scăzut pentru ca moleculele active KLK să digere proteinele desmozomale Alături de alte activități ale proteazelor, această acțiune conduce la
o degradare completă a joncțiunilor desmozomale, urmată de detașarea celui mai superficial strat de cheratinocite. RER, reticulul endoplasmatic rugos..

și să elibereze cheratinocitele (a se vedea Fig. 15.4). In condi­
ții normale, procesul permite o reînnoire controlată a epider­
mului prin intermediul gradientului său de pH. Recent, au
fost identificate mutații patogene în gena numită inhibitor
de serin protează tipul 5 Kazal (SPINK5), care codifică
LEKTI. Sindromul Netherton, o tulburare genetică rară
asociată cu o genă SPINK5 defectă, este caracterizat prin di­
minuarea funcției de barieră cutanată, roșeață generalizată a
pielii (eritrodermie) și descuamare.
Corpii lamelari contribuie la formarea barierei intercelu-
lare pentru apă din epiderm.
O barieră epidermică pentru apă este esențială pentru
epiteliile „uscate” la mamifere și este responsabilă pentru
menținerea homeostaziei organismului. Bariera este
stabilită în principal de doi factori în cheratinocitele diferen­
țiate terminal: (1) depunerea proteinelor insolubile pe supra­
fața internă a membranei plasmatice și (2) un strat lipidic care
este atașat la suprafața externă a membranei plasmatice.
 Pe măsură ce cheratinocitele din stratul spinos încep să sin­ intercelulare dintre stratul granulos și stratul cornos. Organiza­
tetizeze granule de cheratohialină, ele produc, de asemenea, rea acestor lamele lipidice intercelulare este responsabilă penrru
corpi lamelari delimitați de membrană (granule acope­ formarea barierei pentru apă din epiderm (Fig. 15.6). în 495
rite de membrană). Sunt organite delimitate de membrană, plus față de rolul lor major în păstrarea homeostaziei de la nive­
tubulare sau ovoide, care sunt unice pentru epidermul mami­ lul barierei, corpii lamelari sunt, de asemenea, implicați în for­ O
ferelor. Celulele spinoase și granulare sintetizează un amestec marea învelișului cornificat, descuamarea celulelor cornificate
heterogen de lipide pro-barieră și respectiv enzimele lor și apărarea antimicrobiană a pielii.
de prelucrare a lipidelor, cum ar fi glicosfingolipide, fosfo- Bariera pentru apă din epiderm constă astfel din două —1
lipide, ceramide, sfingomielinaza acidă și fosfolipaza A2 secre- elemente structurale: |i O
r”
toare; acest amestec este asamblat în corpii lamelari la nivelul
• învelișul celular (IC) este un strat de proteine insolubile
cz
aparatului Golgi (Fig. 15.5). în plus, corpii lamelari conțin
gros de 15 nm depus pe suprafața internă a membranei
proteaze (enzima chimotriptică a stratului cornos, catepsina Ol
plasmatice care contribuie la proprietățile mecanice impor­
D, fosfataza acidă, glicozidaze, inhibitori de proteaze). Con­
tante ale barierei. Grosimea IC crește în epiteliile care sunt
ținutul granulelor este apoi secretat prin exocitoză în spațiile CZD
••
supuse unui stres mecanic considerabil (ex., buză, palmă, Cf>
plantă). IC se formează prin legarea încrucișată a proteine­
CD
lor mici bogate în prolină (SPR) de proteine structurale
mai mari. Proteinele structurale includ cistatina, prote­ B
c
ine desmozomale (desmoplakina), elafina, envopla-
kina, filagrina, involucrină, cinci lanțuri de cheratină CD
LU diferite și loricrină. Loricrină este proteina structurală ma­ CTQ
£ C
r«j joră și reprezintă aproape 80% din masa totală proteică a
IC. Această proteină insolubilă de 26 kDa are cel mai ri­ 5CD
Oo
dicat conținut de glicină dintre toate proteinele cunoscute □
filagrină —"'fr din organism.
55o • învelișul lipidic este un strat de lipide cu grosimea de 5 nm,
filamente
de cheratină
o atașat la suprafața celulei prin legături esterice. Componentele
lipidice majore ale învelișului lipidic sunt ceramidele, care o
i/>< m
loricrină aparțin clasei de sfingolipide, colesterolul și acizii grași r~
LLJ 2D
c=
SPR >8 liberi. Cu toate acestea, componenta cea mai importantă este i—
m
elafină stratul monomolecular de acil-glucozil-ceramide, care r—
m
asigură o acoperire „similară teflonului” pe suprafața celulei.

o
o
involucrină Ceramidele joacă un rol important în semnalizarea celulară z
și sunt parțial responsabile pentru inducerea diferențierii ce­ m
lulare, declanșarea apoptozei și reducerea proliferării celulare. o
Pe măsură ce celulele continuă să se deplaseze către suprafața m
secreția zd
membrană conținutului liberă, bariera este menținută constant de către cheratinoci­ S
plasmatică corpului lamelar tele care intră în procesul de diferențiere terminală. Lamelele
pot rămâne sub formă de discuri în spațiul intercelular sau
pot fuziona în foițe largi sau straturi.
Experimentele au arătat că epidermul animalelor cu de­
ficiență de acizi grași esențiali (EFAD) indusă este mai
corp
lamelar
il
go
permeabil pentru apă decât cel normal. Granulele delimitate
de membrană au mai puține lamele decât cele normale. Distru­
2= gerea barierei pentru apă din epiderm pe suprafețe mari, ca
UJ
în cazul arsurilor grave, poate duce la pierderi de lichid din
Golgi
corp care amenință viața.
Epidermul se află într-o stare de echilibru dinamic în care
celulele cheratinizate exfoliate sunt înlocuite de un flux
constant de celule diferențiate terminal.
FIGURA 15.5 ▲ Diagrama barierei pentru apă din epiderm.
Amestecul heterogen al glicosfîngohpidelor, fosfolipidelor și ceramide- înlocuirea celulelor epidermice este menținută prin mai
lor formează lamelele corpilor lamelari Corpii lamelari produși în aparatul multe procese, printre care:
Golgi sunt secretați prin exocitoză în spațiile intercelulare dintre stratul gra-
nulos și stratul cornos, unde formează învelișul lipidic. Aranjamentul lamelar • diviziunea celulelor bazale în stratul bazai,
al moleculelor lipidice este reprezentat în spațiul intercelular, imediat sub
• diferențierea și moartea celulară programată pe măsură ce
membrana plasmatică îngroșată și formează învelișul celular al cheratino-
citelor cheratmizate. Partea cea mai interioară a învelișului celular constă în celulele se deplasează în sus spre stratul cornos
principal din molecule de loricrină (.sfere roz) care sunt legate încrucișat de • pierderea celulelor prin exfoliere de pe suprafața pielii.
proteine mici bogate în prolină (SPR) și elafină. Stratul adiacent suprafeței
citoplasmatice a membranei plasmatice constă din două proteine împa­ Penrru a menține acest echilibru, fiecare celulă individuală
chetate strâns, involucrină și a-cistatina. Filamentele din cheratină (tonofila- din epiderm are o perioadă predeterminată de timp pentru a
mente) legate de filagrmă sunt ancorate în învelișul celular. efectua funcții specifice. Xlai multe experimente științifice și
496

2
CC
IX)
o
Q-
IX)

Q
LU
__ I
1X1
__ I
ZD
_J
IX)
O

a
<D
sd
bD
CD
te 7- FlfF- jy;'' FâSS FIGURA 15.6 ▲ Imagini de micros­
copie electronică ale cheratinocitelor.
a. O mare parte din citoplasmă cheratinoci­
Z5 telor este umplută cu tonofilamente. Un che-
£<D ratmocit prezintă o granulă de cheratohialină
(GC). Lângă membrana plasmatică cea mai
apropiată de suprafață (stânga sus), două
cheratinocite prezintă corpi lamelan (vârfuri
CO
de săgeți). 8 500x b. Un corp lamelar la un
obiectiv mai mare 135.000x. c. Parte dintr-o
LO celulă cheratimzată și cheratinocitul subia­
a . • cent. între celule se află conținutul corpilor
lamelari, care au fost evacuați in spațiul in-
ZD tercelular (săgeotâ) pentru a forma învelișul
—J
o lipidic 90.000x. (Prin amabilitatea Dr. Albert
I Farbman.)
I—

O caJcule empirice au conclus la concluzia că timpul de viață pen­
tru compartimentul cheratinocitelor (straturile spinos și gra-
nulos) este de aproximativ 31 de zile, cu încă 14 zile pentru
stratul cornos (grosime medie la om, 16-20 straturi de celule).
Adăugând 1-2 zile pentru diviziunile mitotice din stratul bazai,
timpul total de reînnoire a epidermului durează aproximativ
47 de zile (Fig. 15.7). S-a constatat că un strat de celule din
stratul cornos se produce și se exfoliază la fiecare 22,4 ore.
In bolile hiperproliferative, cum ar fi psoriazisul, timpul de
refacere epidermică este mai rapid, de aproximativ 8-10 zile. Se
manifestă printr-o creștere a grosimii epidermului și o scădere
a morții celulare. Din punct de vedere clinic, psoriazisul apare
ca zone roșii, elevate de piele pruriginoasă, acoperite adesea de
cruste alb-argintii. Zonele variază în mărime și apar de obicei
pe genunchi, coate, spate inferior și scalp.
Melanocitele
Melanocitele derivate din crestele neurale sunt răspândite
printre celulele bazale ale stratului bazai.
în timpul vieții embrionare, celulele precursoare ale me-
lanocitelor migrează din crestele neurale și intră în epider-
mul în curs de dezvoltare. Se stabilește o asociere funcțională
specifică - unitatea melano-epidermică - în care un me-
lanocit menține o asociere cu un număr dat de cheratinocite.
La om, fiecare unitate melano-epidermică este estimată să
conțină un melanocit asociat cu aproximativ 36 de cheratino­
cite. Raportul dintre melanocite și cheratinocite sau precur­
sorii lor în stratul bazai poate varia de la 1:4 la 1:40 sau chiar
mai mult, în funcție de zona corpului. Raportul este constant
la toate rasele, dar este influențat de vârstă și de factorii de
mediu, cum ar fi expunerea la soare.
La adulți, un grup de celule stern melanocitare nediferenți­
ate se află în zona foliculului pilos numită proeminență fo-
liculară. Diferențierea celulei stern melanocitare este reglată
prin expresia genei Pax3 care aparține familiei de factori
de transcripție paired box (PAX). Pax3 activează exprimarea
factorului de transcripție asociat microftalmiei (MITF), care
este esențial pentru dezvoltarea și diferențierea melanocitelor
(melanogeneză). Melanocitele își păstrează capacitatea de re­
plicare pe tot parcursul vieții, deși într-o rată mult mai lentă
decât cheratinocitele, menținând astfel unitatea melano-epi­
dermică.
Melanocitul epidermic este o celulă dendritică care se gă­
sește printre celulele bazale ale stratului bazai (Fig. 15.8). Se
numesc celule dendritice datorită corpului celular rotunjit
care se află în stratul bazai, de la care se extind prelungiri lungi
între cheratinocitele stratului spinos. Nici prelungirile și nici
 497

cheratină 5/14 O
integrină a6, p1
p63 celulă cheratinizată
—1
O
auto-reînnoire
G2
loricrină
Ol

celulă celulă granulară co ‘ •

stern CZ)
r?
s
A ^celulă spinoasă
O
CTQ
involucrină
filagrină >—•
celule angajate cd
în diferențiere
celulă bazală
> cheratină 1/10

; cheratină 5/14, 1/10 m

r~
cz
r—
m
r~
FIGURA 15.7 ▲ Diagrama diferențierii și înlocuirii celulelor epidermice. înlocuirea celulelor epidermice este inițiată de diviziunea celulelor m
stern în stratul bazai. Celulele nou formate se divid în continuare în stratul bazai și se deplasează în sus pe măsură ce se diferențiază în celule cheratinizate, o
care în cele din urmă se pierd prin exfoliere la suprafața pielii Pentru a menține acest echilibru dintre diviziunile celulare și pierderea celulară de la suprafața z
pielii, fiecare celulă are un timp predeterminat pentru a se deplasa prin compartimentele specifice ale epidermului și pentru a efectua anumite funcții. Di­ m
“U
viziunile mitotice din stratul bazai durează aproximativ 1 -2 zile; după aceea, este nevoie de o medie de 31 de zile astfel încât cheratinociteie să se deplaseze
O
prin stratul spinos (celule spinoase) și să se diferențieze în celule granulare din stratul granulos. Sunt necesare încă 14 zile pentru ca celula cheratinizată să m
traverseze stratul cornos (presupunând o grosime medie de 16-20 de celule la om). Prin urmare, timpul total de reînnoire a epidermului este de aproximativ zo
S
47 de zile. în fiecare etapă a diferențierii, celulele exprimă markeri moleculari diferiți (a se vedea casetele galbene), care pot fi utili în identificarea celulelor
specifice utilizând metode imunocitochimice. Insertul din stânga prezintă o secțiune pe întreaga grosime a epidermului de pe un vârf de deget uman,
colorată cu colorația tricromă Mallory. 260x.

corpul celular nu formează joncțiuni desmozomale cu cherati­
nociteie vecine. Totuși, melanocitele care se află în apropierea
laminei bazale au structuri care se aseamănă cu hemidesmo-
zomii. în preparatele de rutină colorate cu hematoxîlină și
eozină (H&E), melanocitele sunt observate în stratul bazai
cu nudei alungiți înconjurați de o citoplasmă clară. Cu toate
acestea, la examinarea TEM ele sunt ușor identificate datorită
granulelor dc melanină în curs de dezvoltare sau mature din
citoplasmă (a se vedea Fig. 15.8).
Melanocitele produc și distribuie melanină în cheratinocite.
Melanocitele din epiderm produc și secretă pigmentul mela­
nină. Cea mai importantă funcție a melaninei este de a proteja
organismul împotriva efectelor dăunătoare de iradierii cu ultra­
violete neionizante. Melanină este produsă prin oxidarea tirozi­
nei la 3,4-dihidroxifenilalanină (DOPA) de către tirozinază
și transformarea ulterioară a DOPA în melanină. Aceste reacții
au loc inițial în organite delimitate de membrană asemănătoare
cu lizozomii, numite premelanozomi, care sunt derivați din
aparatul Golgi (Fig. 15.9). Sinteza melaninei este reglată de acți­
unea hormonului melanocitostimulant (MSH). MSH-ul produs
de lobul anterior al glandei pituitare se leagă de receptorul me-
lanocortinei 1 (MCI R) de pe melanocite și prin cascada de sem­
nalizare a proteinelor G crește activitatea tirozinazei, stimulând
astfel sinteza melaninei.
Premelanozomii și melanozomii timpurii, care au un con­
ținut scăzut de melanină, prezintă o structură internă fin organi­
zată la examinarea TEM, reflectând conținutul lor în molecule
de tirozinază. Pe măsură ce se produce mai multă melanină prin
oxidarea tirozinei, structura internă a premelanozomului devine
obscură, până când se formează granula de melanină matură,
melanozomul, și apoi apare ca o granulă electronoopacă. Pre­
melanozomii sunt concentrați în apropierea aparatului Golgi, în
timp ce melanozomii aproape maturi se află la baza prelungirilor
celulare, iar melanozomii maturi se găsesc cel mai frecvent în și la
capătul prelungirilor (a se vedea Fig. 15.9). Melanozomii în curs
de dezvoltare și conținutul lor de melanină sunt transferați în
cheratinociteie învecinate prin transferul pigmentului. Acest
proces care implică fagocitoza vârfurilor prelungirilor melanoci-
tare de către cheratinocite este un tip de secreție citocrină.
deoarece o cantitate mică de citoplasmă care înconjoară melano­
zomul este, de asemenea, fagocitată.
 V'. .
498
celulă
Langerhans
2
cc prelungire -
LU
Q melanocitarâ
CL­
UJ

z cheratinocit
Q
LU
—I
LU
—I
ZD melanocit
—J
LU
O

c
QJ
FIGURA 15.8 ▲ Diagrama epidermului și imagine de microsco­
pie electronică a unui melanocit. a. Această diagramă prezintă un
melanocit interacționând cu mai multe celule ale stratului bazai și stratului
<D spinos. Melanocitul are prelungiri lungi dendritice care conțin melanozomi
acumulați și se extind printre celulele epidermului, care sunt, de asemenea,
vizibile în microscopia electronică. Celula Langerhans este o celulă dendn-
3
tică, adesea confundată cu melanocitul, dar este de fapt parte a sistemului
£<D fagocitar mononuclear și funcționează ca o celulă prezentatoare de anti-
gen a sistemului imunitar în inițierea reacțiilor cutanate de hipersensibi­
• —H
litate (dermatita alergică de contact) b. Melanocitul prezintă mai multe
co prelungiri care se extind printre cheratinocitele vecine. Corpii negri mici
sunt melanozomi. 8.500x (Prin amabilitatea Dr. Bryce L Munger.) v J b>
LO
Melanozomii și conținutul lor sunt degradați în procesul de
—J macroautofagie la viteze diferite, la persoane diferite. La persoa­
UV
ZD nele cu pielea mai închisă la culoare, melanină este degradată
_I
O încet, iar melanozomii rămân discret vizibili; în pielea mai des­
I— chisă la culoare, melanină este degradată mai rapid.
Luând în considerare complexitatea biogenezei melaninei, a
O
transportului de proteine, a mișcării organitelor și a interacțiuni­
0 lor intercelulare din unitatea melano-epidermică, este explicabil
cum până și modificările minore din mediul celular pot afecta
structura melanozomului și procesul de transfer al pigmentului.
Numeroși factori intrinseci și extrinseci sunt responsabili pentru
o pigmentarea pielii, incluzând vârsta, etnia și sexul, nivelurile
hormonale variabile și afinitățile receptorilor lor, defectele gene­
tice, radiațiile ultraviolete, schimbările de climă și sezon și expu­
melanocit cheratinocit
nerea chimică la toxine și poluanți.

FIGURA 15.9 ▲ Formarea melaninei și mecanismul de transfer Celulele Langerhans

al pigmentului. Melanocitele produc structuri delimitate de membrană
s înrudite cu lizozomn, care provin din aparatul Golgi, numite premelano-
zomi (1) ce sunt implicați în sinteza melaninei. Melanină este produsă din
tirozină printr-o serie de reacții enzimatice și acumularea sa este vizibilă în
melanozomii timpurii (2) Odată cu maturizarea, melanozomii se depla­
sează spre capetele prelungirilor melanocitare. Melanozomii maturi (3) au
o concentrație mare de melanină și se acumulează la capetele prelungi­
rilor melanocitare care se invagmează în membrana celulară a cheratino-
citelor (4) Cheratinocitele fagocitează vârfurile prelungirilor melanocitare
care conțin melanozomii (5). în procesul descris ca transfer de pigment,
melanină este transferată la cheratinocitele vecine în vezicule care conțin
melanozomi cu o cantitate mică de citoplasmă melanocitarâ (6). După
intrarea în cheratinocite, melanozomii sunt eliberați în citoplasmă (7) Me-
lanozornii sunt distribuiți în cheratinocite, cu o acumulare mai accentu­
ată în zonele de deasupra nucleilor, creând.umbrele întunecate’(8) care
protejează ADN-ul nuclear de radiația ultravioletă dăunătoare a soarelui.
Celulele Langerhans sunt celule prezentatoare de antigen
din epiderm.
Celulele Langerhans sunt celule cu aspect dendritic, care
prezintă antigenul în epiderm. Ele provin de la celulele pro-
genitoare limfoide comune (CLP) din măduva osoasă, mi­
grează prin sânge și, în cele din urmă, intră în epiderm unde
se diferențiază în celule imunocompetente. Celulele Langer­
hans întâlnesc și procesează antigene care intră prin piele. Prin
urmare, acestea fac parte din sistemul fagocitar mononuclear
(MPS; pagina 181) și asigură protecție imună epidermului.
Odată ce antigenul este fagocitar, procesat și expus pe supra­
fața celulei Langerhans, celula migrează din epiderm la un gan­
glion limfatic regional unde interacționează cu limfociteT. Mai
multe studii experimentale au stabilit că raportul dintre celulele celula Langerhans este implicată în reacțiile de hipersen­
Langerhans și alte celule din epidermul pielii normale umane sibilitate de tip întârziat (ex., dermatita alergică de contact
este constant de 1:53. și alte răspunsuri imune mediate celular din piele) prin prelu­ 499
Celulele Langerhans nu pot fi deosebite cu certitudine pe area antigenului în piele și transportarea acestuia în ganglionii
secțiunile de parafină colorate de rutină cu H&E. Ca și melano- limfatici. Probele de biopsie cutanată de la persoane cu SIDA o
citele, celulele Langerhans nu formează desmozomi cu cherati- sau complexul asociat SIDA arată că celulele Langerhans conțin
nocitele vecine. Nucleul se colorează intens cu hematoxilină, iar HIV în citoplasmă lor. Celulele Langerhans par să fie mai rezis­
citoplasmă este palid colorată. Prin tehnici speciale de colorare, tente decât limfocitele T la efectele fatale ale virusului HIV și, —I
cum ar fi impregnarea cu clorură de aur sau imunomarcare cu an­ prin urmare, pot servi drept rezervor pentru virus.
O
ticorpi împotriva moleculelor CD1a, celulele Langerhans pot fi în plus, o transformare malignă a celulelor Langerhans este cz
F“
ușor observate în stratul spinos. Ele prezintă prelungiri dendritice responsabilă de histiocitoza X (histiocitoza celulelor Langer­
asemănătoare cu cele ale melanocitului. TEM dezvăluie câteva hans), un grup de boli imune care sunt caracterizate de crește­
cn
trăsături distinctive ale unei celule Langerhans (Fig. 15.10). Nu­ rea și răspândirea anormală a celulelor Langerhans. Acumularea
cleul său prezintă în mod caracteristic mai multe indentații, ast­ acestor celule anormale poate forma tumori ce pot afecta dife­ cz>
fel încât suprafața nucleară este neregulată. De asemenea, posedă rite părți ale corpului, cuprinzând oasele, plămânii, craniul și
granule Birbeck caracteristice, în formă de rachetă de tenis. alte zone și organe. o
Acestea reprezintă vezicule relativ mici, care apar ca niște basto- 3
nașe cu o expansiune bulboasă la capătul lor. £
Celulele Merkel
Similar macrofagelor, celulele Langerhans exprimă atât mo­ rt
lecule MHC I, cât și MHC II, precum și receptori Fc pentru
Celulele Merkel sunt celule epidermice care au rol în senza­ a
ția cutanată. CTQ
imunoglobulină G (IgG). Celulele Langerhans exprimă recep­ C
tori C3b pentru complement, precum și cantități fluctuante de
molecule CD la. în calitate de celulă prezentatoare de antigen,
Celulele Merkel sunt celule dendritice situate în stratul bazai.
Originea celulelor Merkel este necunoscută; ele posedă markeri
B
O
J3
B
'■ & . ' • ••
o
m
r—
cz
r—
m
r—
m
o
z
m

o
m
30
S

?
IA ' ■ , ■■ ' i
w»
r ■’'*.? U • y>
-w
■_ ■r- w
L * 4 \-• CV
C*" S ? ■'

B • IktâA ■
FIGURA 15.10 ▲ Imagine de microscopie electronică a unei celule Langerhans. Nucleul (N) unei celule Langerhans este indentatîn multe lo­
curi, iar citoplasmă conține corpi distincți în formă de bastonaș {săgeți). Se observă prezența tonofilamentelor (7) în cheratinocitele adiacente {Q, dar și lipsa
acestor filamente în celula Langerhans. l9.000x Insert. Imagine de microscopie optică a epidermului care arată distribuția și natura dendritică a celulelor
Langerhans ce au fost colorate prin tehnici de imunomarcare cu anticorpi împotriva antigenului de suprafață GDI a. 300x. (Retipărit cu permisiune după-
Urmacher CD. Normal Skin. In- Sternberg SS, ed Histology for Pathologists, Philadelphia: Lippincott-Raven, 1997:25-45.)
 antigcnici de tip epidermic și neuronal. Au abundența cea mai
mare în pielea unde percepția senzitivă este marcată, cum ar fi
500 vârfurile degetelor. Celulele Merkel sunt conectate cu cherati­
nocitele adiacente prin desmozomi și conțin filamente inter­
mediare (cheratină) în citoplasmă lor. Nucleul este lobat, iar
UJ citoplasmă este oarecum mai densă decât cea a melanocitelor
CL­ și a celulelor Langcrhans. Ele pot conține câțiva melanozomi
UJ
în citoplasmă, dar caracteristica lor definitorie este prezența
QZ granulelor neurosecretorii cu conținut electronodens
de 80 nm, care se aseamănă cu cele prezente în medulosu-
o
ZD prarenală și corpul carotidian (Fig. 15.11). Celulele Merkel
oz sunt strâns asociate cu bulbul terminal lărgit al fibrelor ner­
co voase miclinizate aferente. Terminația neuronului pierde teaca
Schwann și pătrunde imediat în lamina bazală, unde se extinde
sub forma unui capăt de tip placă numit receptor discoid, care
cd se află în apropierea bazei celulei Merkel. Combinația dintre
e neuron și celula epidermică, numită corpuscul Merkel, este
un mecanoreceptorsenzitiv.
E Carcinomul cu celule Merkel (CCM) este un tip rar,
dar foarte agresiv de cancer de piele care se dezvoltă atunci
bO
QJ când celulele Merkel suferă o proliferare necontrolată. Acesta
> t,?
începe cel mai adesea în zonele de piele expuse la soare, cum
D ~
3 ar fi capul, gâtul și membrele superioare și inferioare. CCM
E ti nde să crească rapid și să metastazeze prin intermediul vase­
lor limfatice într-un stadiu incipient.
: ~T.i.

? STRUCTURILE PIELII
LO Inervatia ■fe-
*
Pielea posedă receptori senzitivi de diferite tipuri care sunt
terminațiile periferice ale nervilor senzitivi (Fig. 15.12). Con­ FIGURA 15.11 ▲ Imagine de microscopie electronică a celulei
ZD Merkel. Celula are mici granule neurosecretorii în citoplasmă și intră în con­
ține, de asemenea, numeroase terminații nervoase motorii tact cu terminația nervoasă (TN) periferică a unui neuron senzitiv. Dermul (D)
O care merg către vasele de sânge, mușchii erectori ai firelor de se află în partea inferioară a imaginii de microscopie. 14 450x. (Prin amabilita­
R
păr și glandele sudoripare. tea Dr Bryce L Munger.)
Q_

O
FISA 15.2
9
Considerații funcționale: Culoarea pielii

Culoarea pielii fiecărui individ este condiționată de mai
mulți factori, printre care factori genetici majori, mai multe
gene modificatoare și influențe din mediu, cum ar fi expune­
rea la radiațiile ultraviolete, dar și sexul individului. Cel mai
important este conținutul de melanină. Deși numărul de
melanocite este în esență același la toate rasele, soarta me-
laninei produse de melanocite diferă. De exemplu, datorită
activității lizozomale a cheratinocitelor, melanină este degra­
dată mai rapid la persoanele cu pielea deschisă la culoare
decât la persoanele cu pielea închisă la culoare. în primul
caz, melanozomii sunt mai concentrați în cheratinocitele cele
mai apropiate de stratul bazai și sunt relativ rari în mijlocul
stratului granulos. în schimb, pielea închisă la culoare poate
prezenta melanozomi răspândiți prin întregul epiderm, inclu­
siv în stratul cornos.
în plus, pigmentul melanic cuprinde două forme distincte.
O formă, eumelanina, este un pigment negru-maroniu. Cea­
laltă formă, feomelanina, este un pigment galben-roșcat.
Fiecare este determinat genetic. Colorarea este mai evidentă
în păr datorită concentrației de granule de melanină, dar se
reflectă și în colorarea pielii.
Expunerea la radiații ultraviolete, în special razele so­
lare, se numește bronzare. Aceasta crește numărul de me­
lanocite și accelerează rata producției de melanină, protejând
astfel împotriva efectelor ulterioare ale radiației. Răspunsul la
radiația ultravioletă este determinat genetic și este mai pro­
nunțat la persoanele cu pielea mai închisă la culoare.
Pigmentarea crescută a pielii poate apărea și din cauza unui
dezechilibru hormonal - de exemplu, în boala Addison. Lipsa
de pigmentare apare într-o afecțiune cunoscută sub numele de
albinism.în această afecțiune ereditară, premelanozomii sunt
produși de melanocite, dar din cauza absenței tirozinazei, nu
apare transformarea tirozinei în 3,4-dihidroxifemlalanină (DOPA)
și transformarea ulterioară a DOPA în melanină. Astfel, nu există
pigmentare în pielea sau părul acestor indivizi.
Două gene - Bcl2 și Mitf - par să fie responsabile pentru
procesul de încărunțire. Expresia Bcl2 în celulele stern
melanocitare este esențială pentru menținerea populației lor
în interiorul nișei proeminenței foliculare. Deficiența în expre­
sia Bcl2 provoacă apoptoza celulelor stern melanocitare și
o scădere consecutivă a numărului de melanocite. Depleția
melanocitară are loc odată cu vârsta, ducând la o rată scăzută
de transfer a pigmentului către cheratinocite. Astfel, pielea
devine mai deschisă la culoare odată cu înaintarea în vârstă și
incidența cancerului de piele crește, de asemenea. Scăderea
numărului de melanocite cauzată de auto-întreținerea defec-
 Considerații funcționale: Culoarea pielii (continuare)
501
tuoasă a celulelor stern melanocitare este, de asemenea, endogeni. Aceștia din urmă includ produșii de degradare ai
legată deîncărunțirea părului, cel mai evident semn al îmbă­ hemoglobinei, hemosiderina care conține fier și bilirubina O
trânirii la om. Persoanele cu mutație în gena Bcl2 pot deveni fără fier, toate acestea putând conferi culoare pielii. Hemosi­
prematur cărunte. derina este un pigment maro-auriu, în timp ce bilirubina este
—I
Alți factori normali care afectează colorarea pielii includ un pigment maro-gălbui. Bilirubina este în mod normal înde­
O
prezența oxihemoglobinei în patul vascular dermic, care părtată din sânge de ficat și eliminată prin intermediul bilei.
conferă o nuanță roșie; prezența carotenului, un pigment Culoarea gălbuie a pielii, ca urmare a acumulării anormale cz
portocaliu exogen preluat din alimente și concentrat în țe­ de bilirubină, reflectă disfuncția hepatică și este un semn r~
suturile care conțin grăsimi; și prezența anumitor pigmenți clinic, denumit icter.
cn
CZ)
Terminațiile nervoase libere sunt cele mai numeroase struc­ dermice înconjoară majoritatea foliculilor piloși și se atașează
turi receptoare neuronale din epiderm.
r?
Terminațiile nervoase libere ale epidermului se termină în
de teaca radiculară externă a acestora (Fig. 15.13 și 15.14). în
această poziție, ele sunt deosebit de sensibile la mișcarea părului
B
stratul granulos. Terminațiile sunt „libere” prin faptul că le lip­ și servesc ca mecanoreceptori. Această relație conferă un grad
sește un țesut conjunctiv sau o teacă de celule Schwann. Astfel aparte de specializare pentru receptorii care înconjoară firele r?
de terminații neuronale detectează multiple percepții senzitive, de păr tactile (vibrize), cum ar fi mustățile unei pisici sau ale
inclusiv sensibilitatea tactilă fină, căldura, frigul și durerea fără unui rozător, în care fiecare vibriză are o reprezentare specifică
o diferență morfologică aparentă. Rețele de terminații libere în cortexul cerebral.
5
□
2
terminații nervoase
libere ale fibrelor celulă Merkel co
—i
aferente ZD
cz
o
cz
receptor discoid al ZD
fibrei nervoase aferente
m
capătul fibrei -o
nervoase aferente ramificații dendritice ale m
fibrei nervoase aferente

capsulă

capsulă
multistratificată
papilă dermică
ramificații dendritice ale
fibrei nervoase aferente
capete spiralate ale
fibrelor nervoase aferente

celule Schwann capsulă

sinuoase

FIGURA 15.12 ▲ Diagrama receptorilor senzitivi din piele, a. Terminații libere epidermice b. Corpusculi Merkel ce conțin celule Merkel și
receptori discoizi ai fibrelor nervoase mielinizate aferente c. Corpuscul Pacmi situat în stratul profund al demnului profund și hipoderm. d. Bulb terminal
Krause care servește drept receptor pentru rece. e. Corpuscul Meissner din papila dermică. f. Corpuscul Ruffini în stratul profund al dermului. De reținut
faptul că fibrele nervoase senzitive din receptorii c-f sunt încapsulate.
 502

1X1
oZ
1X1

DC
=3

O
=□ ‘,.^Z
DC
I—
GO
-A'; _ .
.<<- . K<
c5
a
QJ
E
3
b£
aj
« H
3
sQJ
b
• •cc
—<
^r> FI GURA 15.13 ▲ Corpusculii Pacini și Meissner în preparate H&E. a. în această imagine de microscopie optică, lamelele celulare concentrice
din corpusculul Pacini sunt vizibile din cauza celulelor plate, de susținere, asemănătoare fibroblastelor. Deși nu este evident în secțiunea țesutului, aceste
LO celule sunt continue cu endonervul fibrei nervoase. Spațiile dintre lamele conțin în mare parte lichid. Porțiunea neurală a corpusculului Pacini se depla­
sează longitudinal prin centrul structurii (săgeată) Mai mulți nervi (N) sunt prezenți în apropierea corpusculului 85x. b.Trei corpusculi Meissner (CM) sunt
_J prezentați în interiorul papilelor dermice De observat proximitatea directă a corpusculului cu suprafața inferioară a epidermului. 150x. Insert. O imagine
ZD mărită a unui corpuscul Meissner. Fibra nervoasă se termină la polul superficial al corpusculului. Celulele de susținere sunt orientate aproximativ în unghi
drept față de axul lung al corpusculului. 320x.
O
H Alte terminații nervoase din piele sunt închise într-o capsulă limfei (Planșa 46, pagina 522). Aspectul lamelelor concentrice,
Q_ de țesut conjunctiv. Terminațiile nervoase încapsulate cu­ așa cum se observă în microscopia optica, amintește de suprafața
prind următoarele: tăiată a unei jumătăți de ceapă. Fiecare lamelă este compusă din
O
celule aplatizate care corespund celulelor endonervului din afara
• Corpusculii Pacini detectează schimbările de presiune și
capsulei. In plus față de Huidui dintre lamele sunt prezente fibrile
vibrațiile aplicate pe suprafața pielii.
de colagen, deși rare, precum și capilare ocazionale.
• Corpusculii Meissner sunt responsabili pentru sensibi­
Corpusculii Pacini răspund presiunii și vibrațiilor prin
litatea tactilă fină.
deplasarea lamelelor din capsulă. Această deplasare determină
• Corpusculii Ruffini sunt sensibili la întinderea pielii și la torsiune.
în mod eficient depolarizarea axonului.
Corpusculii Pacini sunt receptori profunzi de presiune pen­ Corpusculii Meissner sunt localizați în papilele dermice și
tru presiunea mecanică și vibratorie. funcționează drept receptori tactili.
Corpusculii Pacini sunt structuri ovoide mari care se găsesc în Corpusculii Meissner (a se vedea Fig. 15.12 și 15.13b) sunt
dermul profund și hipoderm (în special la vârfurile degetelor), în receptori tactili care sunt în mod special sensibili la Stimulii de
țesutul conjunctiv în general și în asociere cu articulațiile, peri- joasă frecvență din stratul papilar al pielii fără păr (ex., buzele și

I osrul și organele interne. Corpusculii Pacini au de obicei dimen­

siuni macroscopice, măsurând mai mult de 1 mm de-a lungul
axului lor lung. Sunt compuși dintr-o terminație nervoasă mieli-
nizată înconjurată de o structură capsulară (a se vedea Fig. 15.12
și 1 5.13a). Nervul intră în capsulă la un pol cu teaca de mielină
intactă. Mielina este păstrată pentru unul sau două noduri și
apoi se pierde. Porțiunea nemielinizată a axonului se extinde spre
polul opus celui din care a intrat și pe lungimea sa este acoperită
de o serie de lamele turtite de celule Schwann strâns împachetate,
care formează miezul corpusculului. Restul din corpuscul sau cea
mai mare parte a capsulei, învelișul exterior, este format dintr-o
serie de lamele concentrice; fiecare lamelă este separată de lamela
vecină printr-un spațiu îngust care conține un lichid asemănător
suprafețele palmare sau volare, în special cele ale degetelor mâinii
și degetelor de la picioare). In general, aceștia sunt cilindri apla­
tizați care măsoară aproximativ 150 pm de-a lungul axului lor
lung și sunt orientați perpendicular pe suprafața pielii. Corpus­
culii Meissner sunt prezenți în papilele dermice, chiar sub nive­
lul laminei bazale epidermice (Planșa 46, pagina 522). în cadrul
acestor receptori, una sau două terminații nemielinizate ale fibre­
lor nervoase mielinizate urmează un traiect spiralat în corpuscul.
Componenta celulară constă din celule Schwann aplatizate care
formează mai multe lamele neregulate traversate de axoni înspre
vârful corpusculului. Pe lamele cu secțiuni sagitale colorate cu
H&E, această structură seamănă cu un ghem de lână răsucit ne­
compact. Celulele Schwann dau această impresie.
 tija firului de
503

epiderm — —I
o
derm — > r-
(Z
glandă —-J. r"
sebacee Vs
glandă----- Ol
ecrină
CZ)
>— •
00
mușchi erectot al n>
firului de păr
teacă radiculară internă B
membrană sticloasă >c '*
r-t
cuticulă'^/ O
păr corticală^/ CTQ
medulară x

vas de sânge papilă dermică

matricea firului de păr
i
CD
3
a
FIGURA 15.14 A Foliculul pilos și alte anexe ale pielii, a. Diagramă care prezintă un fohcul pilos De observat straturile celulare care formează tija
cn
firului de păr și tecile radiculare internă și externă înconjurătoare. Glanda sebacee este alcătuită dintr-o porțiune secretorie și un duet scurt care se deschide —i
în mfundibul, partea superioară a foliculului pilos. Mușchiul erector al firului de păr însoțește glanda sebacee; contracția acestui mușchi neted contribuie □□
cz
la secreția glandei și eliminarea sebumului în mfundibulul foliculului pilos. Proiecția tecii radiculare externe a foliculului pilos de lângă inserția mușchiului O
erector al firului de păr formează proeminența fohculară care conține celule stern epidermice. Terminațiile nervoase (/n galben) înconjoară proeminența —I
cz
foliculară împreună cu inserția din apropiere a mușchiului erector al firului de păr. Glanda sudoripară apocrină se varsă, de asemenea, în infundibul. Glandele □□
sudoripare ecrine sunt structuri independente și nu sunt asociate direct cu foliculul pilos b. Imagine de microscopie optică a unei secțiuni de tegument
subțire de pe scalpul uman în colorație H&E. Capătul de creștere al unui fohcul pilos constă dmtr-un bulb dilatat (BP) cu celule epiteliale în care se invagi- m
“O
nează țesutul conjunctiv din papila dermică Matricea care umple bulbul constă din celule care se diferențiază în tija firului de păr și teaca radiculară internă
m
a foliculului pilos (FP) Mai multe secțiuni oblice și longitudinale ale foliculilor piloși sunt înglobate în țesutul adipos (TA) al hipodermului. Glandele sebacee
(GS) sunt vizibile împreună cu infundibulul foliculului pilos. 60x. MEFP, mușchi erector al firului de păr.

Corpusculii Ruffini răspund la deplasarea mecanică a fibre­
lor de colagen adiacente.
Corpusculii Ruffini sunt cei mai simpli mecanoreceptori în­
capsulați. Au aspect fusiform alungit și o lungime de 1-2 pm (a
se vedea Fig. 15.12f). Din punct de vedere structural, ei sunt for­
mați dintr-o capsulă subțire de țesut conjunctiv care acoperă un
spațiu umplut cu lichid. Fibrele de colagen din țesutul conjunc­
tiv înconjurător trec prin capsulă. Elementul neural este format
dintr-o singură fibră mielinizată care intră în capsulă, unde își
pierde teaca de mielină și se ramifică pentru a forma o arborizație
densă de terminații axonale fine, fiecare terminându-se intr-un
mic bulb similar unui buton. Acestea sunt dispersate și răsucite
intre ele în interiorul capsulei. Capetele axonale depistează de­
plasarea fibrelor de colagen indusă de stresul mecanic susținut
sau continuu; astfel, ele răspund la forțele de întindere și tor­
siune. Corpusculii Ruffini aparțin din punct de vedere funcțio­
nal familiei de receptori cu adaptare rapidă (receptori fazici) care
generează potențiale de acțiune scurte la începutul și la sfârșitul
unui stimul.
Anexele epidermice ale pielii
Anexele cutanate suin derivate din invaginări ale epiteliului
epidermului din timpul dezvoltării. Ele cuprind următoarele:
• Foliculii piloși și produsul lor, părul
• Glandele sebacee și produsul lor, sebumul
• Glandele sudoripare ecrine și produsul lor, transpirația
• Glandele sudoripare apocrine și produsul lor mixt
conținând un tip de sudoare cu o concentrație ridicată de
glucide, lipide și proteine
Atât firele de păr, cât și glandele sudoripare au roluri speci­
fice în reglarea temperaturii corpului. Glandele sebacee secretă
o substanță uleioasă care poate avea funcție de protecție. Glan­
dele apocrine produc o secreție seroasă care conține feromoni ce
acționează ca agenți de atracție sexuală la alte animale și posibil
și la oameni. Epiteliul anexelor cutanate (în special al foliculilor
piloși) poate servi drept sursă a unor noi celule stern epiteliale
pentru vindecarea rănilor pielii.
Foliculii piloși și părul
Fiecare folicul pilos reprezintă o invaginare a epidermului
în care se formează un fir de păr.
Foliculii piloși și firele de păr sunt prezenți pe aproape în­
tregul corp; ei sunt absenți numai pe suprafețele laterale și pal­
mare ale mâinilor, suprafețele laterale și plantare ale picioarelor,
buze și regiunile din jurul orificiilor urogenitale. Distribuția pă­
rukii este influențată în mod considerabil de hormonii sexuali;
rului
_____
Considerații funcționale: Creșterea părului și
504 FISA 15.3 caracteristicile părului
Spre deosebire de reînnoirea epidermului de la suprafață,
LU
creșterea părului nu este continuă, ci un proces ciclic. O
cZ perioadă de creștere (anagen) în care se dezvoltă un
LU nou fir de păr este urmată de o perioadă scurtă de timp în
care creșterea se oprește (catagen), Perioada catagenă
□c
este urmată de o perioadă de repaus (telogen) lungă, în
I—
c_> care foliculul se atrofiază, iar firul de păr este în cele din urmă
=> pierdut. Celulele stern epidermice întâlnite în proeminența foli­
a:
culară sunt capabile să furnizeze celule stern care dau naștere
co
unor foliculi anageni maturi. în timpul ciclului de creștere al
părului, firele de păr anagene mature intră periodic în apop-
toză și regresează în stadiul catagen. în această fază, foliculii
se retrag în întregime către stratul epidermic. Pe măsură ce
baza foliculului retractat se apropie de proeminența folicu­
C lară, tija firului de păr nu mai este susținută de bulbul anagen
<D
bogat în nutrienți și în cele din urmă este eliminat din foliculul
g telogen în repaus. Aceasta face loc pentru o nouă tijă, care va
crește în timpul regenerării anagene.
CD Mai mult de 80% din părul prezent pe scalpul normal este
în anagen. în catagen, zona germinativă este redusă la o fâșie
epitelială încă atașată la o reminescență a papilei dermice. în
s
<D
GO
sub această influență se află, la bărbați, distribuția părului facial
CZD £ros, pigmentat care începe să crească la pubertate și distribuția
pârului pubian și axilar care se dezvoltă la pubertate la ambele
LD
sexe. La bărbați, linia de inserție a părului tinde să se retragă
odată cu vârsta; la ambele sexe, odată cu înaintarea în vârstă,
ZD pârul scalpului se subțiază din cauza scăderii secreției de estro-
geni și hormoni asemănători estrogenilor.
O de păr
tz Foliculul pilos este responsabil pentru producerea și creșterea
Q_ părului. Culoarea părului se datorează conținutului și tipului de
O
melanină pe care le conține părul. Foliculul variază în ceea ce pri­
vește aspectul histologic, în funcție de faza de creștere sau de repaus
î n care se află. Foliculul în stadiul de creștere prezintă structura cea
mai elaborată; din acest motiv, acesta este descris aici.
Foliculul pilos este împărțit în patru regiuni:
• Infundibulul se extinde de la deschiderea la suprafață a folicu­
lului până la nivelul deschiderii glandei sebacee proprii. Infun-
dibulul este o pane a canalului pilosebaceu, care servește
ca traseu pentru evacuarea substanței uleioase numite se bum.
• Istmul se întinde de la infundibul până la nivelul de inser­
ție a mușchiului erector al firului de păr.
• Proeminența foliculară protruzionează de la nivelul foliculu­
lui pilos aproape de inserția mușchiului erector al firului de păr și
conține celule stern epidermice (a se vedea Fig. 15.14).
• Segmentul inferior din foliculul în faza de creștere (a se
vedea Fig. 15.14) are un diametru aproape uniform, cu ex­
cepția bazei, la nivelul căreia se dilată pentru a forma bulbul.
Baza bulbului este invaginată de o cantitate mică de țesut
conjunctiv lax vascularizat numit papilă dermică (Planșa
47, pagina 524).
Alte celule care formează bulbul, inclusiv cele care înconjoară
țesutul conjunctiv al papilei dermice, sunt denumite în mod
general matricea firului de păr, care este formată din celule
matriceale. Celulele matriceale imediat adiacente papilei der­
mice reprezintă populația de celule cu diviziune și diferențiere
faza telogenă, foliculul atrofiat se poate contracta până la o
jumătate sau mai puțin din lungimea inițială. Părul poate ră­
mâne atașat de folicul timp de mai multe luni în timpul acestei
etape și se numește păr în formă de crosă de golf (club
hair) datorită formei capătului său proximal.
Firele de păr variază în funcție de dimensiunile lor, de la
firele de păr terminal lungi, groase, care pot ajunge la un
metru sau mai mult în lungime (părul scalpului și barba la
bărbați) până la fire de păr vellus scurte și fine, care pot fi
vizibile numai cu ajutorul unei lupe (părul vellus de la nivelul
frunții și de pe suprafața anterioară a antebrațului). Firele de
păr terminal sunt produse de către foliculi lungi, cu diametru
mare; firele de păr vellus sunt produse de foliculi relativ mici.
Foliculii de păr terminal pot rămâne până la câțiva ani în ana­
gen și numai câteva luni în telogen. La individul care suferă de
alopecie, foliculii de păr terminal mari sunt treptat transformați
în foliculi de păr vellus mici după mai multe cicluri de creștere.
Raportul dintre foliculii vellus și foliculii de tip terminal crește
pe măsură ce alopecia progresează. Scalpul „complet chel" nu
este lipsit de păr, dar este populat de foliculi vellus care produc
fire de păr fin și rămân în telogen pentru perioade relativ lungi.
■ A
tija firului
I
glandă
sebacee
proeminență
foliculară
-
celule
matriceale
ale părului
papilă
dermică
FIGURA 15.15 A Foliculul pilos și căile de migrare ale celulelor
stern epidermice. Aceasta diagramă prezintă localizarea și căile de mi­
grare ale celulelor stern epidermice care se află în proeminența foliculară.
în condiții normale, celulele stern epidermice migrează în sus la glanda
sebacee și în jos pentru a ajunge la matricea părului din bulbul foliculului
pilos (săgeți negre) Matricea firului de păr se formează prin diferențierea
celulelor care migrează de-a lungul tecii radiculare externe de la proemi­
nența foliculară. Pe măsură ce diferențierea progresează, celulele părăsesc
matricea; ele formează straturi de celule care se diferențiază în tija firului
de păr ce conține (1) medulara, (2) cortexul firului de păr și (3) cuticula
firului de păr și teaca radiculară internă care conține (4) cuticula tecii radi­
culare interne, (5) stratul Huxley și (6) stratul Henle. în timpul unei leziuni
a epidermului, celulele stern epidermice migrează din proeminența foli­
culară către suprafața pielii (săgeata roșie) și participă la refacerea inițială a
suprafeței epidermului deteriorat.
 » funcționale:
Considerații » Rolul sebumului
Rolul sebumului nu este clar definit. Diferiți cercetători
au atribuit sebumului funcții bacteriostatice, emoliente,
de barieră și de feromon. Sebumul pare să joace un rol
esențial în dezvoltarea acneei. Cantitatea de sebum se­
cretată crește semnificativ la pubertate, atât la bărbați, cât
și la femei. Trigliceridele din sebum sunt scindate la acizi
rapidă care a migrat din proeminența foliculară ce conține celule
stern epidermice (Fig. 15.15). Diviziunea și proliferarea acestor
celule duce la creșterea părului. Melanocite dispersate sunt, de
asemenea, prezente în acest strat germinativ. Ele contribuie cu
melanozomi la celulele de păr în curs de dezvoltare într-o mani­
eră asemănătoare celei din stratul bazai al epidermului. Celulele
care se divid din matrice se diferențiază în celulele producătoare
de cheratină ale părului și teaca radiculară internă.
Teaca radiculară internă este un înveliș celular multistra-
tificat care înconjoară partea profundă a firului de păr. Teaca
radiculară internă are trei straturi:
• Stratul Henle este format dintr-un singur strat extern de ce­
lule cubice. Aceste celule sunt în contact direct cu partea cea
mai externă a foliculului pilos, care reprezintă o invaginare a
epidermului și care este denumită teacă radiculară externă.
• Stratul Huxley constă dintr-un strat unic sau dublu de
celule aplatizate, care formează placa intermediară a
tecii radiculare interne.
• Cuticula tecii radiculare interne este alcătuită din ce­
lule pavimentoase a căror suprafață liberă externă este în­
dreptată spre tija firului de păr.
O nișă de celule stern epidermice care se află în interiorul pro­
eminenței foliculare a tecii radiculare externe furnizează ce­
lule stern pentru creșterea firului de păr și regenerarea pielii.
Progresia tecii radiculare externe a foliculului pilos spre suprafața
epidermică evidențiază locul de inserție a mușchiului erector al
firului de păr și originea glandei sebacee și a duetului acesteia din
peretele canalului folicular (a se vedea Fig. 15.14). Terminațiile
nervoase înconjoară teaca radiculară externă la nivelul inserției
mușchiului erector al firului de păr. în această regiune se află un
ansamblu de celule epiteliale relativ nediferențiate cunoscute sub
numele de proeminență foliculară. Studiile recente au identi­
ficat proeminența foliculară ca o nișă de celule stern epider­
mice (SE) (a se vedea Fig. 15.15). Celulele SE por rămâne în
această zonă pe o perioadă nedeterminată și se auto-reînnoiesc
I FISA
9
15.5 Corelație clinică: Transpirația și boala
Deși mulți factori neurali și emoționali pot modifica compo­
ziția transpirației, compoziția alterată a transpirației poate
fi, de asemenea, un semn de boală. De exemplu, nivelurile
ridicate de sodiu și clor din transpirație pot servi drept indi­
cator al fibrozei chistice. Persoanele cu fibroză chistică au
cantități de sodiu și clor în transpirație de două până la cinci
ori mai mari decât valorile normale.
505
grași de bacteriile de pe suprafața pielii, iar acizii grași
O
liberi rezultați pot avea efect iritant în apariția leziunilor
acneice. La examinarea histologică, acneea este carac­
terizată prin retenția sebumului în istmul foliculului pilos, -- 1
cu infiltrat limfocitar variabil. în cazuri severe, se pot forma O
abcese dermice în asociere cu foliculii piloși inflamați. r-
G
sau se diferențiază în linii celulare specifice. în condiții normale, cn
celulele SE sunt responsabile pentru furnizarea de celule stern CD
pentru creșterea foliculilor piloși (matricea firului de păr, teaca V— •
GC
radiculară internă, corticala și medulara), precum și a glandelor g
sebacee (a se vedea Fig. 15.15). Celulele SE care se află în mod
3
normal în proeminența foliculară nu contribuie la populația ce­ c
lulelor stern bazale ale epidermului. Cu toate acestea, atunci când
r-t
epidermul este lezat sau pierdut (cum ar fi arsurile cutanate ex­ G
ctq
tinse și rănile superficiale ale pielii), celulele SE se reprogramează,
migrează spre suprafața plăgii din nișele lor foliculare și participă
la refacerea inițială a suprafeței plăgii. BG
Firele de păr sunt compuse din celule cheratinizate care se S
dezvoltă din foliculii piloși.
Cheratinizarea părului și a tecii radiculare interne are Ioc la
scurt timp după ce celulele părăsesc matricea într-o regiune nu­ cn
—i
mită zonă cheratogenă din treimea inferioară a foliculului. □□
Pe măsură ce celulele corticale trec prin această zonă, ele se dife­ cz
o
rențiază, își elimină organitele și devin strâns împachetate prin
legături încrucișate ale filamentelor intermediare de cheratină. ZD
Până când firul de păr ajunge să iasă din folicul, acesta este în în­ m
tregime cheratinizat (cheratină dură). Teaca radiculară internă, “O
ce este formată din cheratină moale, nu iese din foliculul pilos cu m
firul de păr, ci este ruptă la nivelul istmului unde secreția sebacee
intră în folicul. O lamină bazală groasă, numită membrană sti­
cloasă, separă foliculul pilos de derm. In jurul foliculului este
un țesut conjunctiv dens semiordonat. Mușchiul erector al
firului de păr este atașat în apropierea proeminenței foliculare,
care servește drept nișă de celule stern epidermice.
Firele de păr sunt structuri filamentoase alungite care provin
de la foliculii piloși. Ele sunt alcătuite din cheratine dure cu multe
legături încrucișate și conțin trei straturi (a se vedea Fig. 15.14):
• Medulara formează partea centrală a tijei firului de par și con­
ține o coloană de celule cheratinizate mari, slab legate între ele.
care conțin cheratină moale. Medulara este prezentă numai în
părul gros.
în uremia severă, când rinichii nu reușesc să elimine
ureea din corp, concentrația de uree din transpirație crește,
în acest caz, după evaporarea apei, cristalele pot fi perce­
pute pe piele, în special pe buza superioară. Acestea includ
cristale de uree și se numesc gheață uremică.
 1 Corticala este cel mai marc strat și reprezintă aproximativ
80% din masa totală a firului de păr. Aceasta este situată în ex­ >,• folicul:
506 iL\ ;phos
teriorul medularei și este alcătuită din celule corticale pline cu
filamente intermediare de cheratină dură. Fiecare filament este
înconjurat de un spațiu amorf care conține proteine asoci­
UJ ate cheratinei (KAP). Aceste KAP cu conținut ridicat de sulf
CL­ sunt responsabile pentru formarea tijei rigide a firului de păr
UJ
prin legarea încrucișată marcată a filamentelor intermediare de
CC cheratină prin legături disulfurice. Corticala determină textura,
=3
elasticitatea și culoarea părului. Pigmentul melanic responsa­
O
=) bil de culoarea părului este produs de melanocitele prezente în
CC
stranii germinativ al bulbului firului de păr.
co • Cuticula tijei firului de păr este stratul cel mai extern al
firului de păr. Acesta conține mai multe straturi de celule
pavimentoase cheratinizate semitransparente care se supra­
oi pun. Aceste celule se aseamănă cu solzii de pește sau țiglele
de pe acoperiș cu marginile lor libere situare la distanță de
£OJ foliculul pilos. Cuticula protejează părul de agresiunile fizice
£ și chimice și determină porozitatea acestuia.
Structura părului la om este determinată de mai mulți
QJ factori genetici care includ 17 gene pentru cheratină (11 gene
pentru tipul I și 6 gene pentru tipul II de cheratină) și mai mult
3
£QJ
de 85 de gene KAP.
G landele sebacee
Sil
GO
• w— Glandele sebacee secretă sebum care acoperă părul și su-
CC k. "
p rafața pielii.

LO Ga landele sebacee se dezvoltă ca excrescențe din teaca radicu-

lară externă a fol icului ui pilos, producând de obicei mai multe
glande per folicul (Fig. 15-16 și Planșa 45, pagina 520). Sub-
ZD
—J seanța uleioasă produsă în glandă, sebumul, este produsul secre-
o ți ei holocrine. întreaga celulă produce și devine plină cu produsul
I— grăsos, în timp ce în mod simultan suferă moarte celulară progra-
mată (apoptoză) pe măsură ce produsul umple celula. în cele din
u rmă, atât produsul de secreție, cât și reziduurile celulare sunt
evacuate din glandă ca sebum în infundibulul unui folicul pilos,
care formează canalul pilosebaceu împreună cu duetul scurt
al glandei sebacee. Celule noi sunt produse prin diviziunea mi-
totică a celulelor bazale de la periferia glandei, iar celulele glandei
rămân legate una de cealaltă prin desmozomi. Lamina bazală a
acestor celule este continuă cu cea a epidermului și a foliculului
pilos. Procesul de producere a sebumului durează aproximativ 8
zile, de la momentul mitozei celulelor bazale și până la secreția
d c sebum.
Celulele bazale ale glandei sebacee conțin reticul endoplas-
matic neted (REN), RER, ribozomi liberi, mitocondrii, glico-
gen și un aparat Golgi bine dezvoltat. Pe măsură ce celulele se
îndepărtează de stratul bazai și încep să sintetizeze produsul de
secreție lipidic, cantitatea de REN crește, reflectând rolul REN
în sinteza și secreția lipidelor. Celulele se umplu treptat cu nu­
meroase picaturi lipidice separate de zone subțiri de citoplasmă.
G landele sudoripare
în general, glandele sudoripare sunt clasificate pe baza
structurii și naturii secreției lor. Sunt recunoscute două tipuri
de glande sudoripare:
• Glandele sudoripare ecrine sunt distribuite pe întreaga
suprafață a corpului, cu excepția buzelor și a unei părți a or­
ganelor genitale externe.
(
I
I
j
|p
|FIGURA 15.16 A Imagine de microscopie optică a unei glande se­
I
bacee. a. Această imagine prezintă lobulii secretori și canalul pilosebaceu a
două
' glande sebacee. Canalul glandei din stânga este pe cale să intre în foliculul
pilos văzut în partea de sus a imaginii microscopice. Canalul glandei sebacee
din dreapta a fost secționat într-o manieră care arată mai ales peretele canalului.
60x. b. Componenta secretone a lobulului din chenarul dejos al imaginii a este
prezentată aici la un obiectiv mai mare. Se observă celulele secretarii mai palid
colorate din cauza lipsei de colorare a sebumului pe care îl conțin. Aceste celule
produc în mod activ sebum. Celulele bazale de la periferia lobulului se divid și
refac populația noilor celule producătoare de sebum. De asemenea, mușchiul
erector al firului de păr (MEFP) compus din fibre musculare netede este viabil
la periferia lobulului secretar 120x c. Componenta secretone a lobulului din
chenarul de sus al imaginii a este prezentată aici la un obiectiv mai mare. Ce­
lulele pline cu sebum sunt acum în canal. Se observă nucleu lor picnotici. care
semnifică moartea celulei. 120x.
• Glandele sudoripare apocrine sunt limitate la axilă, are-
olă și mamelonul glandei mamare; pielea din jurul anusului;
și organele genitale externe. Glandele ceruminoase ale
conductului auditiv extern și glandele apocrine ale ge­
nelor (glandele Moli) sunt, de asemenea, glande apocrine.
Glandele sudoripare ecrine
Glandele sudoripare ecrine sunt glande simple glomeru-
lare care reglează temperatura corpului.
Glandele sudoripare ecrine sunt structuri independente,
care nu sunt asociate cu foliculul pilos și apar ca o invaginare a
epidermului fetal. Fiecare glandă ecrină este dispusă ca o struc­
tură tubulară simplă, spiralată cu un capăt închis. Se compune
din două segmente: un segment secretor situat profund în
derm sau în partea superioară a hipodermului și un segment
ductal continuu, mai puțin spiralat, care ajunge la suprafața epi­
dermului (Fig. 15.17 și Planșa 44, pagina 518).
Glandele sudoripare ecrine joacă un rol major în reglarea
temperaturii prin răcirea care rezultă din evaporarea apei din
transpirația de pe suprafața corpului. Segmentul secretor al
glandelor produce o secreție similară în compoziție cu ultra-
filtratul sanguin. Reabsorbția unei cantități de sodiu și apă din
duet are drept rezultat eliberarea unei transpirații hipotonice la
nivelul suprafeței pielii. Această soluție apoasă hipotonică are
un nivel scăzut de proteine și conține cantități diferite de clo-
rură de sodiu, uree, acid uric și amoniac. Astfel, glanda sudori-
pară ecrină servește parțial și ca organ de excreție.
țesut adiposz
<?
.. <>-
•,z>-
r/ >'■ *
duet
- JM&k
Transpirația excesivă poate duce la pierderea altor electroliți
cum ar fi potasiul și magneziul, precum și pierderi semnificative
de apă. în mod normal, organismul pierde aproximativ 600 ml 507
de apă pe zi prin evaporare din plămâni și din piele. In condiții
de temperatură ambientală ridicată, pierderea apei poate fi cres­ O
cută într-o manieră controlată printr-o rară crescută de transpira­
ție. Această transpirație termoreglatoare apare mai întâi pe
frunte și pe scalp, se extinde pe față și pe restul corpului și apare —1
în final pe palme și tălpi. în condiții de stres emoțional, palmele, O
tălpile și axilele sunt primele suprafețe care transpiră. Controlul cz
transpirației termoreglatorii este colinergic, în timp ce transpi­
rația emoțională poate fi stimulată de porțiunile adrenergice ale
diviziunii simpatice a sistemului nervos autonom.
CZ)
Segmentul secretor al glandei sudoripare ecrine conține r— •
cz>
trei tipuri de celule.
O>
Trei tipuri de celule sunt prezente în segmentul secretor al
glandei: celule clare și celule întunecate, ambele fiind
3
c
celule epiteliale secretorii, și celule mioepiteliale, care sunt
celule epiteliale contractile (Fig. 15.18 și Planșa 45, pagina G)
CTQ
520). Toate celulele se sprijină pe lamina bazală; aranjamentul C
lor este acela al unui epiteliu pseudostratificat.
B
ro
• Celulele clare sunt caracterizate de o cantitate abundentă
<-T
de glicogen. Glicogenul este vizibil în Figura 15.18a dato­
rită cantității; se va colora intens cu metoda acid periodic
SchifF(PAS). în preparatele de rutină cu H&E, citoplasmă
celulelor clare se colorează slab. Organitele delimitate de co
membrană sunt reprezentate de numeroase mitocondrii,
REN și un aparat Golgi relativ mic. Membrana plasmatică
zo
cz
o
este amplificată considerabil la nivelul suprafețelor laterale —<
cz
JO
și apicale de către pliurile citoplasmatice extinse. In plus,
suprafața bazală a celulei posedă invaginări, deși acestea m
sunt considerabil mai puțin complexe decât pliurile cito­ 23
m
plasmatice. Morfologia acestor celule indică faptul că ele

p%
produc componenta apoasă a transpirației.
• Celulele întunecate sunt caracterizate de RER abun­
dent și granule secretorii (a se vedea Fig. 15.18). Aparatul
Golgi este relativ mare, o caracteristică corespunzătoare
777
fii '■ î •*'' J
cu secreția de glicoproteine a acestor celule. Citoplasmă
apicală conține granule secretorii mature și ocupă cea mai
mare parte a suprafeței luminate (a se vedea Fig. 15.18a).

3»
Cantitatea de citoplasmă a celulelor clare care intră în con­
tact cu lumenul este considerabil mai mică; secreția lor
este realizată în mare parte prin intermediul suprafețelor
lumen
lumen-

srab»
tf,
<?< /
"-j; componentă ’
) _• X 7,- - secrețorie
FIGURA 15.17 ▲ Imagine de microscopie optică a unei glande
sudoripare ecrine. Această imagine a unei secțiuni de piele umană co­
lorată cu H&E prezintă profiluri atât ale componentei secretoni, cât și ale
duetului unei glande sudoripare ecrine. Componenta secrețorie are un strat
dublu de celule epiteliale cubice și periferic, în lamina bazală, un strat de
celule mioepiteliale. Porțiunea de duet a glandei are diametrul exterior și
lumenul mai restrânse decât porțiunea secrețorie a glandei. Se compune
dmtr-un strat dublu de celule cubice mici, fără celule mioepiteliale. 320x.
laterale ale celulei, care sunt în contact cu canalicule in-
tercelulare ce permit secreției apoase să ajungă în lumen.
Aici se amestecă cu secreția proteică a celulelor întunecate.
• Celulele mioepiteliale sunt limitate la porțiunea bazală
a segmentului secretor. Se află între celulele secretorii. cu
prelungirile acestora orientare transversal față de lumen.
Citoplasmă conține numeroase filamente contractile (ac-
tină) care se colorează intens cu eozină, facându-le astfel
ușor de identificat pe preparatele de rutină colorate cu
H&E. Contracția acestor celule este responsabilă pentru
eliberarea rapidă a produsului de secreție din glandă.
Duetul glandelor ecrine este căptușit de epiteliu stratificat
cubic și nu are celule mioepiteliale.
Duetul glandei continuă porțiunea secrețorie glomerulară. Pe
secțiunile histologice, se disting în mod tipic numeroase secți-
508

UJ

CL­
UJ • ■

CC
zo
o
=2
CC
F—
co
■" ■ ■ _ . . 1

C
6a
'V
o
3
£O
GO

GO

LO

ZD
_J
O
H
Q_

FIGURA 15.18 A Imagini de microscopie electronică ale unei glande sudoripare ecrine. a. Această imagine prezintă celule mioepiteliale (Mi)
și două tipuri distincte de celule glandulare, celule întunecate (/) și celule clare (O. Porțiunea apicală a celulei întunecate este largă; este situată către
lumenul (L) glandei și conține numeroase granule secretorii. Linia întreruptă marchează limita unei celule întunecate. Celula clară este mai îndepărtată
de lumenul glandei. Baza sa se sprijină pe celulele mioepiteliale sau direct pe lamina bazală. Cea mai mare parte a suprafeței libere a celulei clare este
situată către un canalicul intercelular (CI). Celulele clare conțin numeroase mitocondrii, numeroase invaginări ale membranei plasmatice și numeroase
incluziuni electronodense de glicogen. 5.600x. (Prin amabilitatea Dr. John A. Terzakis.) b. La un obiectiv mai mare, celulele întunecate prezintă RER
(săgeată) și un aparat Golgi (G) pe lângă granulele de secreție. Celulele clare prezintă cantități mari de membrană plicaturată, mitocondrii și glicogen.
Celulele mioepiteliale (Mi) conțin un număr mare de filamente contractile de actină. Capetele scurte $i groase de săgeți (dreapta sus) marchează limita
u nei celule clare. 17.500x. (Prin amabilitatea Dr John A. Terzakis.)
uni prin duet care apar printre secțiuni prin porțiunea secreto-
rie. Pe măsură ce duetul urcă prin derm, acesta are un traiect
ușor spiralat până când ajunge la epiderm, unde apoi continuă 509
într-o spirală mai strânsă spre suprafață. Totuși, atunci când
duetul intră în epiderm, celulele duetului se termină și celu­ O
lele epidermice formează peretele acestuia. Duetul este format
dintr-un epiteliu stratificat cubic, reprezentat de un strat
de celule bazale și un strat de celule luminale. Celulele duetu­ —1
lui sunt mai mici și apar mai întunecate decât celulele porțiu­
O
r-
nii secretorii a glandei. De asemenea, duetul are un diametru CZ
mai mic decât porțiunea secretorie a glandei. Spre deosebire
de porțiunea secretorie a glandei ecrine, porțiunea de duet nu ui
prezintă celule mioepiteliale. Aceste caracteristici sunt utile în
diferențierea duetului de porțiunea secretorie pe o secțiune his- Gn
h—■ •
tologică (a se vedea Fig. 15-17). co
Celulele bazale sau periferice ale duetului au un nucleu ro­ C?
tunjit sau oval și conțin un nucleol proeminent. Citoplasmă 3
conține mitocondrii și ribozomi. Celulele apicale sau luminale
sunt mai mici decât celulele bazale, dar nucleii lor sunt similari
ca aspect. Caracteristica cea mai ușor de identificat a celulelor ro
CTQ
luminale este aspectul intens colorat, sticlos (hialinizat) al ci- c
toplasmei apicale. Aspectul sticlos se datorează prezenței unui 3
O
număr mare de tonofilamente agregate în citoplasmă apicală.
3
Glandele sudoripare apocrine p
«’V < T-* A.1 7 <• i-' <-V>
Glandele apocrine sunt glande tubulare cu lumenul mare
asociate foliculilor piloși. FIGURA 15.19 A Imagine de microscopie optică a unei glande cn
sudoripare apocrine. Această secțiune prin piele prelevată de la un —<
Glandele sudoripare apocrine se dezvoltă din aceleași adult, din zona perianală, prezintă mai multe glande sudoripare apocrine cz
invaginări ale epidermului care dau naștere foliculilor piloși. (anale), care sunt ușor de identificat datorită lumenului mare al compo­ o
Legătura cu foliculul este păstrată, permițând produsului de nentelor secretorii. Această glandă sudoripară apocrmă este aproape de
un folicul pilos (centrul imaginii microscopice) și situată profund în țesutul □□
secreție al glandei să intre în folicul, în mod obișnuit la un
conjunctiv dens semiordonat al demnului. 45x Insert. Componenta se- m
nivel situat imediat deasupra intrării duetului sebaceu. De cretorie, examinată la un obiectiv mai mare, prezintă tipurile celulare ale ~o
aici, secreția se îndreaptă spre suprafață. glandei apocrine Glanda este alcătuită dintr-un epiteliu simplu ale cărui m
Ca și glandele ecrine, glandele apocrine sunt glande tubu- celule sunt fie cubice, fie cilindrice și celule mioepiteliale localizate în por­
lo-glomerulare. Ele sunt uneori ramificate. Segmentul secre- țiunea bazală a stratului celular epitelial 230x
tor al glandei este localizat profund în derm sau mai frecvent
în regiunea superioară a hipodermului.
Segmentul secretor al glandelor apocrine are un lumen
mai larg decât cel al glandelor ecrine și este compus din­ Celulele mioepiteliale sunt prezente în porțiunea secre­
tr-un singur tip de celule.
torie a glandei și sunt situate între celulele secretorii și lamina
bazală adiacentă. Ca și în glandele ecrine, contracția prelun­
Segmentul secretor al glandelor apocrine diferă în mai multe pri­ girilor celulelor mioide facilitează expulzia produsului de se­
vințe fată de cel al glandelor ecrine. Cea mai evidentă diferență, creție din glandă.
ușor de remarcat în microscopia optică, este lumenul foarte larg
(Fig. 15.19 și Planșa 44, pagina 518). Spre deosebire de glandele Porțiunea de duet a glandelor apocrine este căptușită de

ecrine, glandele apocrine își depozitează produsul de secreție în
lumen. Segmentul secretor al glandei este compus dintr-un epi­
teliu simplu. Există doar un singur tip de celule și citoplasmă
celulei este cozinofilă. Porțiunea apicală a celulei prezintă adesea
o proeminență asemănătoare cu o veziculă. înainte se credea că
această porțiune a celulei se desprinde și este eliberată în lumen ca
o secreție apocrină, de aici denumirea glandei. Cu toate acestea,
studiile TEM au confirmat faptul că secreția este de tip mero-
crin. Citoplasmă apicală conține numeroase granule mici, com­
ponentele secretorii din celulă care sunt eliberate prin exocitoza.
Alte caracteristici ale celulei includ numeroși lizozomi și granule
pigmentare de lipofuscină. Cele din urmă reprezintă lizozomi se­
cundari și terțiari. Mitocondriile sunt, de asemenea, numeroase,
în timpul fazei refractare, după expulzarea secreției, aparatul
Golgi se mărește pentru pregătirea unei noi faze secretorii.
epiteliu stratificat cubic și nu are celule mioepiteliale.
Duetul glandei apocrine este similar cu cel al duetului
glandei ecrine; are un lumen îngust. Totuși, acesta se conti­
nuă din porțiunea secretorie a glandei printr-un traiect relativ
drept pentru a fi golit în canalul folicular. Datorită traseului
drept, este redusă probabilitatea de a vizualiza atât canalul,
cât și porțiunea secretorie a unei glande apocrine pe aceeași
secțiune histologică. Spre deosebire de duetul glandei ecrine,
resorbția nu are loc în duetul glandei apocrine. Produsul se­
cretor nu este modificat în trecerea lui prin duet.
Epiteliul duetului este stratificat cubic, cu grosimea de
două straturi celulare de obicei, dar uneori și trei. Citoplasmă
apicală a celulelor luminale apare hialinizată, o consecința a
tonofilamentelor agregate la acest nivel. Datorită acestui fapt,
ele seamănă cu celulele luminale ale duetului glandei ecrine.
 Glandele apocrine produc o secreție bogată în proteine care
conține feromoni.
510
Glandele apocrine produc o secreție care conține proteine,
"lucide, amoniac, lipide și anumiți compuși organici care pot rădăcina unghiei
colora secreția. Cu toate acestea, secrețiile variază în funcție
ix> de localizarea anatomică. In axilă, secreția este lăptoasă și ușor
qZ
LU
vâscoasă. Când se secretă, lichidul este inodor; prin acțiunea matricea unghiei
bacteriilor de pe suprafața pielii, acesta dezvoltă un miros în­
CC
ZD cepător.
I— Glandele apocrine devin funcționale la pubertate; ca și eponichium
O
ZD
CC
în cazul părului axilar și pubian, dezvoltarea acestora depinde
cic hormonii sexuali. La femei, atât glandele apocrine axilare,
co
cât și areolare suferă modificări morfologice și secretorii în
paralel cu ciclul menstrual.
La multe mamifere, glande similare secretă feromoni,
semnale chimice utilizate în marcarea teritoriului, ritualurile
co de împerechere și anumite comportamente materne și soci­
ale. Se crede, în general, că secrețiile apocrine pot funcționa
£ ca feromoni la oameni. Feromonii masculini (androstenol și
unghie
b£) androstenonă) din secreția glandelor apocrine au un efect di­
cu rect asupra ciclului menstrual la femei. Mai mult, feromonii
Feminini (copuline) influențează percepția bărbaților asupra
3 Femeilor și pot să determine schimbări hormonale la bărbați.
£cu Atât glandele sudoripare ecrine, cât și cele apocrine sunt iner­
vate de componenta simpatică a sistemului nervos autonom.
C/D
• W-S

GO Glandele sudoripare ecrine sunt stimulate de transmițători

colinergici (identificați de obicei cu componenta părăsim pă­
LO ci că a sistemului autonom), în timp ce glandele apocrine
sunt stimulate de transmițătorii adrenergici. După cum este
ZD descris mai sus, glandele ecrine răspund la căldură și stres.
_J Glandele apocrine răspund la stimuli emoționali și senzitivi,
O FIGURA 15.20 ▲ Imagine de microscopie optică a unei secțiuni
dar nu si la căldură.
I—
Unghiile
O Unghiile sunt plăci de celule cheratinizate care conțin che­
ratină dură.
Unghiile ușor arcuite de la mâini și de la picioare, mai bine
numite plăci unghiale, stau pe paturile unghiale. Patul un­
ghial constă din celule epiteliale care sunt continue cu stratul
bazai și stratul spinos al epidermului (Fig. 15.20 și Planșa 47,
pagina 524).
Partea proximală a unghiei, rădăcina unghiei, este acoperită
într-un repliu al epidermului și acoperă celulele din zona ger­
minativă sau matrice. Matricea conține o varietate de celule,
incluzând celule stern, celule epiteliale, melanocite, celule Merkel
și celule Langerhans. Celulele stern ale matricei se divid în mod
regulat, migrează spre rădăcina unghiei și acolo se diferențiază
și produc cheratina unghiei. Cheratina unghială este o chera­
tină dură, cum este cea a corticalei părului. Spre deosebire de
cheratina moale a epidermului, aceasta nu se descuamează. Se
compune din filamente de cheratină dens împachetate, încorpo-
rate într-o matrice de cheratină amorfa cu un conținut ridicat de
sulf, care este responsabil pentru duritatea unghiei. Procesul de
Formare a cheratinei dure, ca și în corticala părului, nu implică
granule de cheratohialină. In plus, un înveliș de celule cornificatc
conține proteine similare cu cele întâlnite în epiderm.
Adăugarea constantă a unor noi celule la nivelul rădăcinii
și chera ti nizarea acestora sunt responsabile de creșterea un­
ghiei. Pe măsură ce placa unghială crește, aceasta trece peste
hiponichium 7
sagitale prin falanga distală cu o unghie. O unghie este o placă che­
ratinizată situată pe fața dorsală a falangelor distale Sub marginea liberă
a unghiei este un strat de legătură, hiponichium, care este continuu cu
stratul cornos al epidermului adiacent Capătul proximal, rădăcina un­
ghiei, este acoperit de piele, eponichium, care se continuă cu stratul cor­
nos al epidermului adiacent. în profunzimea unghiei se află un strat de
epiteliu cu dermul subiacent. Porțiunea proximală a acestui epiteliu este
denumită matricea unghiei. Osul din această secțiune reprezintă o falangă
distală. Numeroși corpusculi Pacini sunt prezenți în țesutul conjunctiv ai
părții palmare a degetului Chiar și cu un obiectiv mic, stratul lucidum este
vizibil în epidermul de la vârful degetului. lOx
patul unghia!. La nivel microscopic, placa unghială conține
corneocite interdigitate strâns împachetate, lipsite de nudei
și organite.
Zona albă în formă de semilună din apropierea rădăcinii
unghiei, lunula, își obține culoarea din stratul gros, opac al
celulelor matriceale parțial cheratinizate din această regiune,
Când pla<ica unghială devine complet cheratinizată, este mai
transparentă și preia culoarea patului vascular subiacent. Mar­
ginea pliului pielii care acoperă rădăcina unghiei este eponi­
chium sau cuticula. Cuticula este, de asemenea, compusă
din cheratină dură; prin urmare, ea nu se descuamează. Din
cauză că este subțire, ea tinde să se desprindă sau, în cazul
multor indivizi, este tăiată și împinsă înapoi. Un strat epider­
mic îngroșat, hiponichiumul, asigură marginea liberă a plăcii
unghiale de la vârful degetului.
 Corelație clinică: Vindecarea pielii 511
9
Procesul de vindecare a rănilor de la nivelul pielii este denu­
O
mit clasic fie per primam, fie per secundam. Vindecarea per
primam (prima intenție) apare după inciziile chirurgicale
în care rănile de obicei curate și neinfectate au marginile —I
apropiate prin suturi chirurgicale. Vindecarea per secun­ O
dam (a doua intenție) are loc în răni traumatice cu mar­
ginile separate, care se caracterizează prin pierderi mai mari
de celule și țesuturi. Vindecarea rănilor în astfel de cazuri im­
plică generarea unei cantități mari de țesut de granulație, cn
care reprezintă un tip specializat de țesut format în timpul
procesului de reparare. GO•
Vindecarea unei incizii sau lacerări a pielii necesită o CZ)
r-t
creștere stimulată simultană a dermului și a epidermului. O
Repararea dermului implică (1) formarea cheagului de
B
sânge, (2) îndepărtarea fibrelor de colagen deteriorate, în c
primul rând ca urmare a activității macrofagelor care este
r-t
asociată cu inflamația, (3) formarea țesutului de granula­ CD
ție, (4) reepitelizarea suprafeței expuse, (5) proliferarea și CTQ
migrarea fibroblastelor și diferențierea miofibroblastelor £
implicate în contracția rănilor și (6) depunerea și remode- BCD
larea matricei extracelulare a țesutului conjunctiv subia­
£3
cent. Vindecarea per primam în urma aplicării suturilor
reduce suprafața zonei de reparare prin închiderea ma­ FIGURA F15.6.1 A Imagine de microscopie optică ce pre­ 2
ximă a unei plăgi, minimizând formarea cicatricilor. Inciziile zintă o etapă târzie din vindecarea epidermică a unei răni
chirurgicale sunt de obicei practicate de-a lungul liniilor de tegumentare. Leziunea inițială a fost cauzată de o incizie prin toată
grosimea pielii și parțial în hipoderm, care conține celule adipoase CO
clivaj; secțiunea se face paralel cu fibrele de colagen, re­ —1
Epidermul s-a refăcut sub crustă. Asteriscul marchează un artefactîn care □□
ducând astfel producerea de colagen în exces și a dimen­ cz
epiteliul a fost separat în timpul preparării probei. Crusta, care conține în
siunilor cicatricilor ce se vor forma. o
porțiunea sa inferioară numeroase neutrofile moarte, este aproape de
Repararea epidermului implică proliferarea cheratino- punctul de eliminare. în acest stadiu, dermul prezintă puține schimbă ri
citelor bazale în stratul bazai în locul nedeteriorat din jurul în timpul procesului de vindecare, dar în cele din urmă se va reorganiza
plăgii (Fig. F15.6.1). Activitatea mitotică este semnificativ pentru a forma un strat continuu. 110x. m
crescută în primele 24 de ore. într-un timp scurt, locul rănii "□
este acoperit de o crustă care reprezintă cheagul de sânge m
în cazurile în care întreaga grosime a stratului epidermic
deshidratat. Celulele bazale proliferate încep să migreze
este îndepărtată fie prin traumă, fie prin intervenție chirurgi­
sub crustă și pe suprafața plăgii. Rata de migrare poate fi
cală, proeminențele foliculilor piloși care conțin nișa celulelor
de până la 0,5 mm/zi, începând cu primele 8-18 ore după
stern epidermice vor produce celule care migrează peste
rănire. Proliferarea și diferențierea ulterioară apar în spatele
suprafața expusă pentru a reface stratul epitelial (epidermic)
frontului de migrare, ceea ce duce la restabilirea stratificării
complet. Distrugerea masivă a tuturor structurilor epiteliale
epidermului. Deoarece celulele noi se cheratinizează și se
ale pielii, cum ar fi la arsurile de gradul trei sau abraziunea
descuamează în cele din urmă, crusta suprapusă este elibe­
extensivă, împiedică reepitelizarea. Astfel de răni pot fi vin­
rată odată cu celulele care se descuamează, ceea ce explică
decate numai prin prelevarea de grefe epidermice pentru a
de ce o crustă se detașează de la periferia sa spre interior. acoperi zona rănită. în absența unei grefe, rana ar fi, în cel
mai bun caz, reepitelizată lent și cu imperfecțiuni prin crește­
rea celulelor din marginile plăgii.

I
i
 A *

/
512
Sistemul tegumentar
o
»—
UJ

CD
1HISTOLOGIE1
O
__ 1
O
co
zc

PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI TEGUMENTAR

D Sistemul tegumentar este alcătuit din piele și derivatele sale (anexele epidermice ale
ci
4— >
c
pielii).
D Pielea are două straturi: epidermul, un strat superficial care constă în principal din­
1
tr-un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat; și dermul, ii n strat mai profund de
8 țesut conjunctiv dens semiordonat.
b£) \ & Profund de piele este hipodermul, care conține cantități variabile de țesut adipos.
<D
4—»

□ EPIDERMUL
6<D F Epidermul este compus în principal din cheratinocite (85%) care
co suferă un proces de diferențiere pentru a forma epiteliul stratificat
• <
(Z) pavimentos cheratinizat.
Se pot distinge patru straturi distincte ale epidermului.
L0 t: Stratul bazai este reprezentat de un singur rând de celule bazale
mici, mitotic active care sunt atașate de țesutul conjunctiv subia­
Z) cent prin hemidesmozomi și între ele prin desmozomi.
D Stratul spinos conține mai multe rânduri de cheratinocite care
O sunt atașate între ele prin desmozomi situați la capetele prelungi­
F-
rilor citoplasmatice care conțin filamente intermediare (filamente
< de cheratină).
O Stratul granulos este un strat distinct de cheratinocite turtite care
conțin granule de cheratohialină (conțin precursori ai filagrinef
care agregă filamentele de cheratină) și corpi lamelari ce conțin
lipide, care, atunci când sunt secretați, sunt responsabili pentru
formarea barierei epidermice pentru apă.
> Stratul cornos este stratul cel mai superficial al celulelor pavimen-
toase diferențiate terminal (fără nudei) care sunt pline cu fila­
mente de cheratină. Aceste celule se descuamează în permanență
de pe suprafața pielii.
D Durata totală de refacere epidermică este de aproximativ 47 de zile.
> Melanocitele (5% din celulele din epiderm) se află în stratul bazai
și au prelungiri lungi care se extind între cheratinocitele din stra­
tul spinos.
D- Melanocitele sintetizează pigmentul melanină în melanozomi și
îl transferă către cheratinocitele adiacente în cursul procesului de
transferai pigmentului. Pigmentul transferat se acumulează deasu­
pra nucleilor cheratinocitelor pentru a proteja ADN-ul nuclear de
iradierea și distrucția cauzată de razele ultraviolete (LTV).
i> Alte celule din epiderm sunt celulele Langerhans (2-5%), care sunt
celulele prezentatoare de antigen implicate în semnalizarea sistemu­
lui imunitar și celulele Merkel (6-10%), care sunt celule cu rol de
mecanoreceptor, asociate cu terminațiile nervoase senzitive.
DERMUL
D Dermul este compus din două straturi.
D Stratul papilar este superficial și este alcă­
tuit din țesut conjunctiv lax (colagen I și
III) care conține un plex vascular bogat, vase
limfatice și terminații nervoase senzitive.
D Stratul reticular este mai profund și este com­
pus din țesut conjunctiv dens semiordonat,
care conține fibre de colagen de tip I, elastice
și vase de sânge mai mari.
D Joncțiunea dermo-epidermică are nume­
roase proiecții digitiforme de țesut conjunctiv
numite papile dermice, care corespund pro-
truziilor epidermice similare (creste epider­
mice).
D Papilele dermice conțin terminații ner­
voase și o rețea de capilare sanguine și lim­
fatice.
RECEPTORII NERVOȘI
SENZITIVI Al PIELII '
D Epidermul conține terminații nervoase li­
bere pentru sensibilitatea tactilă fină, căl­
dură, frig și durere.
!) In plus, corpusculul Merkel (celula Merkel cu
o terminație nervoasă) este un mecanoreceptor
senzitiv.
> Dermul conține mai multe terminații ner­
voase încapsulate, cum ar fi corpusculii Pacini
pentru a detecta presiunea și vibrațiile, cor­
pusculii Meissner pentru sensibilitatea tactila
fină și corpusculii Ruffîni pentru a detecta în-
tinderea pielii și torsiunea.
 513
l

O
ANEXELE EPIDERMICE ALE PIELII
D Părul și foliculii piloși sunt prezenți pe aproape întregul D Glandele sudoripare apocrine sunt glande rubulo-glomeru­
22
—I
corp. lare cu lumen larg. Părțile secretorii conțin celule mioepîte- O
I» Foliculul pilos conține un rezervor de celule stern epider­ liale, a căror contracție este responsabilă pentru evacuarea
mice (proeminență foliculară) care sunt responsabile pen­ transpirației. GZ
tru diferențierea în celulele matriceale ce formează părul. E) Glandele sudoripare ecrine nu sunt legate de foliculii
D Părul este format prin diferențierea celulelor matriceale piloși. Produsul lor de secreție, sudoarea, este similar în cn
din segmentul inferior al foliculului pilos (bulb) pentru compoziție cu ultrafiltratul sanguin din rinichi.
a genera medulara, corticala (80% din masa firului de D Glandele sudoripare ecrine joacă un rol major în reglarea
(Z)
păr) și cuticula firului de păr. temperaturii prin răcirea care rezultă în urma evaporării
D Tija firului de păr este înconjurată de tecile radiculare in­ apei din transpirația de pe suprafața corpului. Segmentele O
ternă și externă. Teaca radiculară internă are trei straturi de lor secretorii conțin, de asemenea, celule mioepiteliale. 3
celule: stratul Henle, stratul Huxley și cuticula tecii radi­ D Unghiile sunt plăci de celule cheratinizate care se sprijină pe
culare interne. Teaca radiculară externă este continuă cu paturi unghiale ce conțin cheratină dură, care se formează
Q
epidermul. într-o rădăcină unghială, în partea proximală a unghiei. CTQ
P Glandele sebacee produc sebum care acoperă părul și su­ Cheratinocitele proliferează acolo și se diferențiază pentru a >—^
prafața pielii. Sebumul este produs prin secreție holocrină forma cheratina dură.
și este eliberat prin duetul pilosebaceu în foliculul pilos. D Pe măsură ce crește placa unghială, ea se mișcă peste pacul O
5
D Glandele sudoripare apocrine eliberează o secreție bo­ unghial cu marginile acoperite de pliuri ale pielii.
p
gată în proteine la nivelul foliculilor piloși, dar sunt limi­
tate la anumite regiuni ale corpului (axile, perineu).

GO
—I
O
r—
O
O
m
a
 PLANȘA 42 Piele I
514 Pielea sau tegumentul constă din două straturi principale: epidermul, compus din epiteliu stratificat pavimentos care este cheratinizat și dermul,
compus din țesut conjunctiv. Sub derm este un strat de țesut conjunctiv lax numit hipoderm, care este denumit în general țesut subcutanat sau
fascie superficială, în anatomia macroscopică. De obicei, hipodermul conține cantități mari de țesut adipos, în special la o persoană hrănită adecvat.
-2 Epidermul dă naștere unghiilor, firelor de păr, glandelor sebacee și glandelor sudoripare. La nivelul palmelor și plantelor, epidermul are un strat
.2 exterior cheratinizat, care este substanțial mai gros decât cel din celelalte părți ale corpului. în consecință, pielea de pe palme și tălpi este considerată
Q- piele groasă, spre deosebire de pielea din alte părți ale corpului, care este denumită piele subțire.
Nu există fire de păr în pielea groasă. în plus, interfața dintre epiderm și derm este mai complexă în pielea groasă decât în pielea subțire. Proiecțiile
CM digitiforme ale dermului înspre baza epidermului, papilele dermice, sunt mult mai lungi și mai apropiate unele de altele în pielea groasă. Aceasta
I asigură o rezistență mai mare la forțele de frecare care acționează pe acest tip de piele.
<
<n-
z
5
Q.
t--.W Piele groasă, om, H&E 45X.
în această secțiune prin piele groasă, epidermul (Ep) este în
dermului. Acesta este stratul cheratinizat. Contururile suprafeței în formă
de cupolă reprezintă o secțiune transversală prin crestele de dimensiuni mici
de la suprafața pielii groase care produc amprentele caracteristice ale unui
porțiunea superioară; restul imaginii este reprezentat de derm,
individ.
în care se pot observa un număr mare de glande sudori­ în plus față de glandele sudoripare, dermul prezintă vase dc sânge
pare (SU). Deși straturile epidermului sunt examinate mai
(VS) și țesut adipos (TA). Duetele glandelor sudoripare (D) se extind de
bine cu un obiectiv mai mare, este ușor dc observat, chiar și la acest obiectiv
la glande la epiderm. Unul dintre duete este prezentat acolo unde intră
relativ mic, că aproximativ jumătate din grosimea epidermului constă din-
în epiderm prin partea dc jos a crestei epiteliale. Acesta va trece prin
ir-un strat de suprafață distinct care se colorează mai palid decât restul epi-
epiderm într-un traiect spiralat pentru a se deschide la suprafața pielii.

Piele subțire, om, H&E 60x.
O secțiune prin piele subțire este prezentată aici pentru a face
o comparație cu pielea groasă din figura de mai sus. Pe lângă
glandele sudoripare, pielea subțire conține foliculi piloși (FP)
și glandele sebacee (GIS) asociate. Fiecare glandă sebacee se deschide
într-un folicul pilos. Adesea, ca în această secțiune, foliculii piloși și glan­
dele, atât sebacee, cât și sudoripare, se extind dincolo de derm (De) până
în hipoderm. Se observă vasele de sânge (VS) și țesutul adipos (TA) din
hipoderm.

Epiderm, piele, om, H&E 320X;
insert 640X.
Straturile epidermului din pielea subțire sunt pre­
zentate aici la un obiectiv mai mare. Stratul celular cu cea
mai profundă localizare este Stratul bazai (SB). Acesta are
grosimea unei singure celule. Chiar deasupra este un strat cu mai multe
rânduri de celule, Stratul spinos (SS). Se compune din celule care au
prelungiri spinoase pe suprafața lor. Aceste prelungiri se întâlnesc cu
prelungirile spinoase ale celulelor învecinate și împreună apar ca punți
intercelulare (săgeți, insert). Următorul strat este Stratul granulos
(SGr), ale cărui celule conțin granule de cheratohialină (vârfde săgeată,
insert). La suprafață este stratul cornos (SC). Acesta este format din
celule cheratinizate, adică celule care nu mai au nudei. Celulele chera-
tinizare sunt aplatizate și, în general, aderă la alte celule supraiacente
sau subiacente, fără ca limitele celulare să fie evidente. în pielea groasă,
între stratul granulos și cel cornos se vede un al cincilea strat, Stratul
lucidum. Pigmentul din celulele straiului bazai este melanină; o pane
din acest pigment (P) este prezentă și în celulele țesutului conjunctiv al
dermului.

D, duet de glande sudoripare SB, strat bazai VS, vase de sânge

De, derm SC, strat cornos săgeți, punți mtercelulare
Ep, epiderm SGr, strat granulos vârf de săgeată, granule în celula
FP, folicul pilos SS, strat spinos stratului granulos
GIS, glandă sebacee SU, glandă sudoripară
P, pigment TA, țesut adipos
 515

TJ
>
IW>‘f z
•c/>
>

ow^rwB no
3
ȘT
o

a Bwl
^ •;’ vs^y

u- i
fa:-Â5W.1J»
7r.' .2 >■• ’■
 PLANȘA
* 43 Piele II
516 Epidermul conține patru tipuri celulare distincte: cheratinocite, melanocite, celule Langerhans și celule Merkel. Cheratinocitele sunt cele mai
numeroase dintre aceste celule; ele sunt generate în stratul bazai și se deplasează spre suprafață. Pe măsură ce fac acest lucru, ele produc proteina
intracelulară cheratină și lipidele extracelulare speciale care servesc ca o barieră pentru apă în straturile superioare ale epidermului. Din punct de
O vedere histologic, cheratinocitele sunt celulele care prezintă prelungiri spinoase în stratul spinos. Celelalte trei tipuri de celule nu se identifică ușor pe
.2 secțiunile de parafină colorate cu H&E. Produsul melanocitului este totuși vizibil în secțiunile colorate cu H&E, iar acest lucru este observat în primele
Q. două figuri ale acestei planșe.
Pielea conține un pigment, melanină, care protejează țesutul împotriva efectelor dăunătoare ale luminii ultraviolete. Este formată de melanocite
(*) care transportă apoi pigmentul la cheratinocite. Mai mult pigment este prezent în pielea închisă la culoare decât în pielea mai deschisă; acest lucru
sr poate fi văzut prin compararea pielii deschise la culoare (figura de sus) și a pielii închise la culoare (figura din mijloc). Epidermul și o cantitate mică de
derm sunt prezentate în fiecare figură. în timp ce partea profundă a pielii închise conține pigment în cantitate considerabilă, cantitatea de pigment la
< pielea deschisă este insuficientă pentru a fi vizibilă la această mărire. Celulele care produc pigment sunt prezente în ambele tipuri de piele și în număr
aproximativ egal. Diferența se datorează unui proces de digestie mai rapidă a pigmentului de către lizozomii cheratinocitelor în pielea deschisă. După
z expunerea prelungită la lumina soarelui, pigmentul este, de asemenea, produs în cantități suficiente pentru a fi văzut și în pielea deschisă.
<
I Q.
Piele deschisă la culoare, om, H&E 300X. celulele clare ale epidermului sunt melanocite. De exem piu, celulele
Langerhans por să apară și ca celule clare, dar ele sunt situare mai
Pe secțiunile de parafină colorare cu H&E ale pielii des­
superficial în stratul spinos. Celulele Merkel pot apărea, de asemenea,
chise, cum ar fi în această imagine, melanocitele apar
drept celule clare, ceea ce face dificilă identificarea cu certitudine a
ca celule mici, rotunjite, clare (CC), răspândite printre ce­
acestor trei tipuri de celule.
lelalte celule ale stratului bazai. Cu toate acestea, nu roate

Piele închisă la culoare, om, H&E 300X. tului cheratinizat. Săgețile indică pigmentul melanic din cheratinocitele
stratului spinos și ale stratului cornos. în pielea deschisă, melanină este
în pielea închisă, cea mai mare pane a pigmentului se află în
scindară înainte de a părăsi partea superioară a stratului spinos. Astfel, pig­
' porțiunea bazată a epidermului, dar acesta este prezent și in
mentul nu este văzut în straturile superioare ale epidermului.
celulele care urcă spre suprafață și în celulele anucleate ale stra-

Derm, piele, om, H&E și colorație pentru Această secțiune a fost colorată cu H&E și cu o tehnică de evidențiere
elastină 200X; insert 450X, a fibrelor elastice (FE). Ele sunt relativ groase și vizibile în stratul reticular
(a se vedea și insertnl), unde apar ca structuri colorate în albastru închis,
Această figură este inclusă deoarece prezintă anumite carac­ unele dintre ele fiind alungite, în timp ce altele sunt scurte. în stratul pa­
teristici ale dermului, stratul de țesut conjunctiv al pielii.
pilar, fibrele elastice sunt mai subțiri și relativ rare (săgeți). Insertnlprezintă
Dermul este împărțit în două straturi: Stratul papilar
colorarea eozinofilâ tipică a fibrelor de colagen groase din stratul reticular.
(SP) format din țesut conjunctiv lax și stratul reticular (SR) format din
Deși fibrele de colagen nu sunt la fel de evidente la obiectivul mai mic fo­
țesut conjunctiv mai dens. Stratul papilar este imediat sub epiderm.
losit în această imagine, este totuși posibil să se observe că acestea sunt mai
Acesta cuprinde pupilele țesutului conjunctiv care se proiectează în
groase în stratul reticular decât in stratul papilar. Stratul papilar conține
partea inferioară a suprafeței epidermului. Stratul reticular este mai
vizibil mai multe celule decât cel reticular. Multe dintre structurile mici
profund față de stratul papilar. Limita dintre aceste două straturi nu este
de culoare albastru închis din stratul reticular reprezintă secțiuni oblice și
indicată de nicio caracteristică structurală specifică, cu excepția modifi­
secțiuni transversale prin fibre elastice (a se vedea insertul), și nu nudei ai
cării compoziției histologice a celor două straturi.
celulelor.

. CC, celule clare SP, strat papilar săgeți: figura din mijloc, pigment în
j FE, fibre elastice SR, strat reticular diferite straturi ale epidermului; fi­
gura de jos, fibre elastice subțiri
 517

■o

>
Z
>

u
■u

v' /
 PLANȘA 44 Glande sudoripare apocrine și ecrine
518 Pielea conține trei tipuri de glande: ecrine, apocrine și sebacee. Glandele sudoripare
ecrine sunt distribuite pe întreaga suprafață a corpului, cu excepția buzelor, a glandului
o penian, a prepuțului, a clitorisului și a labiilor mici. Acestea sunt deosebit de numeroase în
c pielea groasă a mâinilor și picioarelor. Evaporarea transpirației secretate la suprafața pielii
răcește corpul. ,GȘ'. -D"
8 Glandele sudoripare apocrine sunt localizate în axilă, areole, zonele perineală și
vU perianală, prepuț, scrot, muntele pubian și labiile mari. Multe dintre celulele epiteliale din T> 'x ■
OJ
c segmentul secretor al acestor glande prezintă o proeminență apicală asemănătoare cu o ve­
ziculă, care anterior a fost considerată ca fiind modul lor de secreție (desprinderea veziculei
PWW
o FP-
o
Q.
tu
01
ca produs de secreție, de aici numele apocrin). Se cunoaște acum că secreția este eliminată
prin mecanism merocrin. Secreția este un produs clar, vâscos, care devine odorant prin ac­
țiunea microbilor rezidenți pe suprafața pielii. La om, rolul ei este neclar, dar se crede în
general că secreția poate acționa ca un stimulent sexual (feromon). Glandele apocrine sunt
■ r.' MBel
(0 prezente la naștere, dar nu se dezvoltă în totalitate și nu devin funcționale până la pubertate.
CL
La femeie, aceste glande suferă modificări în paralel cu ciclul menstrual.
& ■ ■ ‘ ”
O IMAGINE DE MICROSCOPIE OPTICĂ DE ORIENTARE: Imaginea
"U
5 adiacentă de orientare relevă o secțiune prin pielea din axilă care prezintă atât glande si OS?
V) apocrine (A) tubulare ramificate, mari, cât și glande ecrine (E) tubulare simple, mai mici în
a> hipoderm (H). Este vizibil și un folicul pilos (FP) secționat tangențial. Dermul (D) de deasupra
■u
c este format din țesut conjunctiv dens și include o parte a unei glande sebacee (GS).
(U
O

st Glandă sudoripară apocrină, piele, om, câteva ramuri încolăcite ale unei singure glande înconjurate de țesut
H&E 33X. conjunctiv dens (TCD). în partea superioară a acestei imagini sunt două
< glande sudoripare (GSu) înconjurate de țesut conjunctiv dens. Sc
(/)■
Imaginea dc microscopie optică la o putere de mărire mică
observă diferența considerabilă de diametru și dimensiunea lumenului
z prezintă segmentul secretor al unei glande sudoripare
celor două tipuri dc glande.
< apocrine. Structurile secționate observate aici reprezintă

Q.
Glandă sudoripară apocrină, piele, om, formă de veziculă (V). La baza cpiteliului se află celule mioepiteliale
H&E 256X. fusiforme. în unele regiuni ale tubului, aceste celule au fost secționate
longitudinal și apar astfel ca o bandă intens eozinofilă (BE). în alte lo­
Epiteliul (Ep) glandei sudoripare apocrine din che­
curi, celulele au fost secționate tangențial și apar ca o serie dc structuri
narul din stânga este simplu cilindric. Celulele individu­
liniare paralele (CMi).
ale variază în înălțime, iar unele prezintă proeminențe în

Glandă sudoripară ecrină, piele, om,
H&E 256X.
în această imagine dc microscopie optică, glanda sudo­
ripară ecrină de mai sus este văzută la un obiectiv mai
mare. Sunt prezente atât segmente secretorii, cât și duete.
Segmentul secretor (SS) are un diametru mai mare și un lumen mai
larg decât segmentul ductal (SD). Epiteliul segmentului secretor este
simplu cilindric; segmentul ductal conține două straturi celulare și
epiteliul este stratificat cubic. Segmentul secretor conține și o compo­
nentă mioepitelială.

Glandă sudoripară ecrină, piele, om,
H&E 512X.
La acest obiectiv foarte mare sunt prezentate două secțiuni
transversale ale segmentului secretor (SS) și o secțiune dc
segment ductal (SD) din chenarul din stânga. Când peretele
tubular al segmentului secretor este secționat într-un plan perpendicular,
aspectul de epiteliu (Ep) simplu cilindric este evident. Deoarece tubul
este atât de încolăcit, cel mai des epiteliul pare să fie stratificat. Celu­
lele mioepiteliale ale segmentului secretor apar aici atât ca o banda
circumferențială (BC)y cât și într-o matrice secționată transversal fMT^în
care seamănă cu dinții unei lame dc fierăstrău. Ocazional sunt prezenți și
nuclcii celulelor mioepiteliale (NMi). Astfel de secțiuni dau aspectul unui
epiteliu pseudostratificat. Segmentul de duet (SD) nu are celule mio­
epiteliale și diferă prin faptul că este stratificat cubic. A se vedea planșa
următoare.

A, glanda apocrină E, glandă ecrină MT, matrice secționată transversal

BC, bandă circumferențială Ep, epiteliu NMi, nudei de celule mioepiteliale
BE, bandă eozinofilă FP, folicul pilos SD, segment ductal
CMi, structuri liniare ale celulelor mio­ GS, glandă sebacee SS, segment secretor
epiteliale GSu, glande sudoripare TCD, țesut conjunctiv dens
D, derm H, hipoderm V, proeminențe veziculare
 519
Y *
"U
••7 ’
• .u >
Z
•(/)
>

2
Ol
5
O.
fD
VB
C
O.
o
"O
fi)

fi)
"O
on
2.
□
*!2.
fD
n
 PLANȘA 45 Glande sudoripare și sebacee
520 în mod normal, corpul pierde -600 ml de apă pe zi prin evaporare din plămâni și din piele. în condiții de temperatură ambientală ridicată, pierderea apei
este crescută printr-o rată ridicată de transpirație. Această transpirație termoreglatoare apare mai întâi pe frunte și pe scalp, se extinde la față și pe restul
o corpului și apare ultima pe palme și tălpi. Transpirația emoțională, însă, apare mai întâi pe palme și tălpi, dar și în axile. Transpirația este atâi sub control
OJ nervos prin sistemul nervos autonom, cât și sub control hormonal.
u
tu Glandele sebacee secretă sebum, o substanță uleioasă care acoperă părul și suprafața pielii. Secreția sebacee este o secreție holocrină', întreaga
-D celulă produce și devine plină cu produsul de secreție grăsos, în timp ce suferă simultan o distrugere progresivă, urmată de apoptoză, pe măsură ce
Ol
V) produsul de secreție umple celula. Atât produsul de secreție, cât și reziduurile celulare sunt eliminate în canalul pilosebaceu.

Q.
O Glandă sudoripară, piele, om, ale; săgețile mari arată unde sunt evidente secțiuni mai alungite ale cito-
-o H&E1.000X. plasmci celulelor mioepiteliale. Celulele epitelialc sunt de două tipuri,
5
un numite celule întunecate și celule clare. Din păcate, culoarea închisă
O Această secțiune printr-o glandă sudoripară prezintă caracteristică a citoplasmei celulelor întunecate nu este evidentă dacă
"O cinci structuri de porțiune ductală (D) și două structuri de nu sunt luate măsuri speciale pentru conservarea granulelor de secreție
c
ra porțiune secretoare (GS). Segmentul secretor mai mare este din citoplasmă lor apicală. Cu toate acestea, dc reținut că celulele întu­
surprins printr-o regiune imediat sub sau deasupra zonei unde a făcut
O necate sunt mai aproape de lumen, în timp ce celulele clare sunt mai
o întoarcere în U; astfel, prezintă două structuri cu lumen. Lumenul aproape de baza stratului epitelial, stabilind contact fie cu lamina bazalâ,
IO segmentelor ductale și secretorii este marcat cu asteriscuri. fie, mai frecvent, cu celulele mioepiteliale. în plus, celulele clare suni
M" Unitatea glandulară a glandei sudoripare ecrine conține două în contact cu canaliculelc intercelulare. Mai multe astfel de canalicule
tipuri dc celule epitcliale și celule mioepiteliale (M). Vârfurile de săgeți sunt prezente în unitățile secretorii (săgeți mici). Această figură arată, de
prezintă secțiuni transversale mici ale ciioplasmci celulelor mioepireli- asemenea, că duetul este alcătuit din două straturi de celule cubice mici_

Z Glandă sebacee, piele, om, acesteia. La acest nivel, foliculul pilos este format din teaca radiculară
< H&E160X. externă (TR) care înconjoară tija firului dc păr. Glanda sebacee (Seb)
apare ca un grup de celule, dintre care majoritatea prezintă o citoplasmă
o.
J Glandele sebacee se dezvoltă din celulele epitcliale ale foli-
culului pilos și își elimină secreția în folicul. de unde ajunge
la suprafața pielii. Secreția sebacee este bogată în lipide, iar
acest lucru se reflectă în celulele glandei sebacee. în această figură este
palid colorată sau fin reticulară. Acest lucru se datorează faptului că
aceste celule conțin numeroase picături lipidice și lipidele sunt pierdute
prin dizolvare în solvenți lipofili, în timpul preparării de rutină a secțiu­
nii de parafină colorate cu H&E. Deschiderea glandei sebacee prin teaca
prezentată o secțiune a unei glande sebacee și a foliculului pilos asociat
radiculară externă (TRe) în foliculul pilos este prezentată în dreapta jos.

Glandă sebacee, piele, om, o cantitate din ce in ce mai mare de lipide și progresiv mai aproape de
H&E280X. deschiderea canalului pilosebaceu (CPS), acolo unde intră in Colicului
pilos. Secreția sebacee include întreaga celulă și, prin urmare, celulele
Glanda sebacee și canalul pilosebaceu sunt pre-
& trebuie înlocuite în mod constant în glanda funcțională. Celulele de la
zentate aici la un obiectiv mai mare. Numerele de la 1 la periferia glandei sunt celule bazale (CB). Celulele care se divid în stratul
4 evidențiază o serie de celule producătoare de sebum cu
bazai le înlocuiesc pe cele pierdute odată cu secreția.

CB, celule bazale TC, țesut conjunctiv capete de săgeți, citoplasmă celulei
CPS, canal pilosebaceu TR, teaca radiculară externă a folicu- mioepiteliale (secțiune transversală)
D, duetul glandei sudoripare ecrine lului pilos numerele 1 până la 4 (imaginea din
GS, componentă secretorie a glandei TRe, joncțiunea dintre glanda sebacee dreapta jos), a se vedea textul
sudoripare și teaca radiculară externă săgeți mari, citoplasmă celulelor mio­
M, celulă mioepitelială asteriscuri, lumenul glandelor și epiteliale (secțiune longitudinală)
Seb, glandă sebacee duetelor săgeți mici, canalicule intercelulare
r

521

•U
>
z
■cn
>

cn
Q
O)
□
Q.
fD
(/»
C
Q.
O
■o
tu
fD

* fD
O"
QJ
A
Q
fD

VM» '• w

V--

I
I
i
I
 PLANȘA 46 Tegument și organe senzitive
522 Pielea este dotată cu numeroși receptori senzitivi de diferite tipuri. Aceștia sunt reprezentați de terminațiile periferice ale nervilor senzitivi ai căror
corpi celulari sunt în ganglionii rădăcinii posterioare. Receptorii din piele sunt descriși ca terminații nervoase libere și terminații nervoase încap­
sulate. Terminațiile nervoase libere sunt cele mai numeroase. Ele percep sensibilitatea tactilă fină, căldura și senzația de rece și se găsesc in straturile
î
bazale ale epidermului și ca o rețea în jurul tecii radiculare a foliculilor piloși. Terminațiile nervoase încapsulate includ corpusculii Pacini (presiunea
profundă), corpusculii Meissner (atingere, în special la buze și pielea groasă a degetelor de la mâini și de la picioare) și terminații Ruffini (stres me­
N
C canic susținut exercitat asupra dermului).
CD Terminațiile motorii ale sistemului nervos autonom inervează vasele de sânge, mușchii erectori ai firelor de păr și glandele sudoripare apocrine și
I V)
CD
C
ecrine.

Q)
O Piele, vârf de deget, om, H&E 20X. fi recunoscuți pe o secțiune de parafină colorată de rutină cu H&E.
Aceștia sunt corpusculii Meissner și corpusculii Pacini (CP). Mai multe
*55* Această imagine este reprezentată de o secțiune prin pie­
fascicule nervoase (N) sunt observate în apropierea corpusculilor Pacini.
c lea groasă de la vârful degetului, care prezintă epidermul
Corpusculii Meissner se află în partea superioară a dermului, in papilele
o (Ep), dermul (De) și o parte din hipoderm (Hi), sub
E dermice imediat sub epiderm. Acești corpusculi sunt mici și dificil de
□ piele. Grosimea epidermului se datorează în mare parte gro­
simii stratului cornos. Acest strat este mai puțin colorat decât porțiunile
identificat la examinarea cu acest obiectiv mic; totuși, localizarea lor
.(D este caracteristică. Cunoașterea localizării permite găsirea corpusculilor
mai profunde ale epidermului. De remarcat, chiar și la acest obiectiv
Meissner pe o secțiune tisulară; sunt prezentați la un obiectiv mai mare
mic, fibrele groase de colagen din stratul reticular al dermului. în partea
în figura de mai jos.
<0 superioară a hipodermului sunt prezente glande sudoripare (GS) și
Corpusculii Pacini sunt observați în partea inferioară a hipodermu-
mai multe duete sudoripare (D) care trec prin epiderm. O caracteristică
lui. Acești corpusculi sunt structuri mari, ușor ovale și, chiar la obiecti-
n acestei secțiuni este aceea că identifică acei receptori senzitivi care pot
< vul mic, se poate observa un model stratificat sau lamelar.
</)•
z Corpuscul Pacini, piele, om, perinervul fibrei nervoase. Spațiul dintre lamelele celulare conține in
< H&E 320X. cea mai mare parte lichid. Porțiunea neurală a corpusculului Pacini se
deplasează longitudinal prin centrul corpusculului. în această probă,
Q. La acest obiectiv mare, straturile concentrice sau lamelele
corpusculul a fost secționat transversal; un vârf de săgeată indică fibra
din corpusculul Pacini pot fi văzute datorită celulelor
nervoasă situată central.
aplatizate. Acestea sunt celule asemănătoare fibroblasre-
lor, și, deși nu este evident pe secțiunea de țesut, ele sunt continue cu

Corpuscul Meissner, piele, om,
H&E190X.
Această imagine mult mărită prezintă porțiuni din câmpul
din stânga sus al figurii de mai sus, în care doi corpusculi
Meissner (CM) sunt în imediata vecinătate a suprafeței
inferioare a epidermului, în papilele dermice adiacente. Secțiunea pre-
zinră axul lung al corpusculilor. Un corpuscul Meissner este format
dintr-un axon (câteodată doi) care prezintă un traiect ușor spiralat sau
în zig-zag de la un pol al corpusculului la celălalt. în consecință, așa
cum se observă aici, fibrele nervoase și celulele de susținere sunt orien­
tate aproximativ perpendicular pe axul lung al corpusculului. Corpus­
culii Meissner sunt în mod particular numeroși aproape de vârfurile
degetelor de la mâini și de la picioare.

Corpuscul Meissner, piele, om,
H&E 550X.
La un obiectiv și mai mare pentru această figură, este bine
W demonstrată poziția apropiată a corpusculului Meiss-
ner de suprafața inferioară a epidermului, la nivelul întregii suprafețe
a papilei dermice. Traseul ușor spiralat al neuronului (neprezentat în
imagine) și celulele sale de susținere sunt evidente aici, la fel ca și capsula
fibroasă (CF) care înconjoară terminația.

CF, capsulă fibroasă De, derm N, fascicule nervoase

I CM, corpuscul Meissner Ep, epiderm vârf de săgeată, fibră nervoasă în
. CP, corpuscul Pacini GS, glande sudoripare centrul corpusculului Pacini
D, duete ale glandelor sudoripare Hi, hipoderm
 - ■■'■““v*’* ^’-

■^.

? v> V V' 523

?■ %>.

■u
.^. ' ‘ ‘ • < z ?
>
/ z
hi >(/)
7>'.W;W^ ‘ ti' ' >

^
r -IJ j

WMw
V;. 4! :K.. ,*?>. :r h
>i/
j*
i •
O)

;^'Ax < J :..^/' • .■■»',?’S. .,

i' o
(fi
/’ ' r1
/ I*
^H i 3
!' ’
□
«■*

*!fi.
O
T
(fi
^5». ■' • - W\-
3
;<?■£»- ■--ida- ®. "J (D
</>
•X (D
3
Ne
w s**
<*
ro

:;a

:-a 5
'•,.■■■■■ tip
£?
^,.\f V-
' &:■
9
? ’ '''n
S ‘8 ' fF /8

fe.
B *
5>

<»
*
(
'/ *

8»^ 7
I
. l/h
J i
«W4 f 1
:>,

\
âte"
) '
fCFi
f l
14 * » ( <u
■>/ . ’ ; v -4 !\ < Wsx ' •--' ■- /

4 //
 PLANȘA 47 Folicul pilos și unghie
524 Firele de păr sunt compuse din celule cheratinizate care se dezvoltă din folicuIii piloși. Firele de păr sunt prezente pe aproape întregul corp, fiind în mod
evident absente numai de pe fețele laterale și suprafețele palmare ale mâinilor, de pe fețele laterale și suprafețele plantare ale picioarelor, de pe buze și
de pe pielea din jurul orificiilor urogenitale. Culoarea părului se datorează conținutului și tipului de melanină pe care îl conține. Foliculul variază în ceea
.2 ce privește aspectul, în funcție de faza în care se află: de creștere sau de repaus; foliculul în faza de creștere este mai complex.
Q) Anexele tegumentului, în special foliculii piloși și glandele sudoripare, sunt deosebit de importante în vindecarea rănilor pielii. Ele servesc ca sursă
c de celule epiteliale noi atunci când există o pierdere extinsă a epidermului, ca în cazul abraziunilor profunde și al arsurilor de gradul doi.
5
*55.
_o Folicul pilos, piele, om, H&E 300X; insert urmă nucleii și se umplu cu cheratină. Cuticula acoperă tija firului de părea
’S- 440X. un strat de șindrile suprapuse.
Teaca radiculară (TR) arc două părți: teaca radiculară externă, care
3 Capătul de creștere al unui folicul pilos este reprezentat de este continuă cu epidermul pielii și teaca radiculară internă, care se extinde
un bulb dilatat cu celule epiteliale, care este invaginat de o pa­ numai până la nivelul la care glandele sebacee pătrund în foliculul pilos.
3 pilă (PP) de țesut conjunctiv. Celulele epiteliale din jurul papi- Teaca radiculară internă este în continuare împărțită în trei straturi: stratul
Ici de la vârful foliculului nu sunt încă specializate; ele constituie matricea, Henle, stratul Huxley și cuticula tecii radiculare interne. Aceste straturi se
regiunea foliculului pilos în care are loc diviziunea celulară. Pe măsură ce observă în foliculul pilos în fază de creștere și sunt prezentate la o putere de
sr aceste celule părăsesc matricea, ele formează straturi celulare care vor deveni mărire superioară în insert cu numere de la 1 la 5: 1, celule ale tecii radicu­
t ija firului de păr și tecile radiculare internă și externă ale foliculului pilos.
< lare externe; 2, strat Henle; 3, strat Huxley; 4, cuticula din teaca radiculară
c/> Celulele care se vor dezvolta în tija firului de păr sunt observate doar internă; și 5, cuticula viitoare a părului.
z în partea dreaptă a bulbului dilatat. Ele formează corticala (C), medulara
CM) și cuticula (asteriscurile) firului de păr. Celulele conicalei devin cherati­
Multe dintre celulele foliculului pilos aflat în creștere conțin pigment
< care contribuie la culoarea părului. Majoritatea acestui pigment se află in
nizate. Acest strat va reprezenta mare pane din tija firului de păr sub formă interiorul celulei (insert)-, totuși, în părul foarte închis la culoare, o parte din
de cilindru gros. Medulara formează axul central al tijei firului de păr; nu se pigment este și extracelular.
Q. întinde întotdeauna pe întreaga lungime a părului și lipsește din unele fire Țesutul conjunctiv care înconjoară foliculul pilos formează un strai dis-
de păr. Cuticula este formată din celule suprapuse care își pierd în cele din tinct, denumit înveliș sau teacă dermică (TD) a foliculului pilos.

Unghie, piele, om, H&E 12X. de sub unghie împreună cu dcrmul subiacent (D) constituie patul un-
ghial. Partea proximală a unghiei, acoperită de repliul pielii, este rădă­
Unghia este o placă cheratinizată situată pe fața dorsală a
cina unghiei (RU).
falangelor distale. Aici este prezentata o secțiune printr-o
Relația dintre unghie și alte structuri din vârful degetului este pre­
placă unghială. Unghia (U) în sine este greu de colorat.
zentată în această figură. Osul (O) din secțiune reprezintă o falangă
Sub marginea liberă a unghiei este un strat de legătură, hi­
distală. în acest os, există o placă de creștere epifizară (PE) la extremita­
ponichium (Hipon), care este continuu cu stratul cornos al epider­
tea proximală a osului, nu și la cea distală. Numeroși corpusculi Pacini
mului adiacent. Capătul proximal al unghiei este acoperit de piele; aici, (PC) sunt prezenți în țesutul conjunctiv al părții palmare a degetului. în
regiunea joncțională se numește eponichium (Epon) și este continuă
această secțiune este evidențiat stratul lucidum (SL) în epidermul pielii
cu stratul cornos al epidermului adiacent. Sub unghie se află un strat de
groase a vârfului de deget.
epiteliu, a cărui porțiune proximală este denumită matrice unghială
£MU). Celulele matricei unghiale au rol în creșterea unghiei. Epiteliul

C, corticală O, os U, unghie sau placă unghială

CP, corpusculi Pacini PE, placă epifizară asteriscuri, cuticula firului de păr
D, derm PP, papilă dermică a foliculului pilos numere: 7, teacă radiculară externă;
Epon, eponichium RU, rădăcină unghială 2, strat Henle; 3, strat Huxley; 4,
Hipon, hiponichium SL, strat lucidum cuticula din teaca radiculară internă;
M, medulară TD, teacă dermică 5, cuticula viitoare a părului
MU, matrice unghială TR, teacă radiculară

i
 525

"0

I z>
>w
>

-n
O
■«* ' n*
C_

r. *' •u
. X 2
*vj
c
□
IQ

5’

’-'W-

Epon

MU
RU

16
Sistemul digestiv I:
Cavitatea orală si
structurile asociate
PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI
DIGESTIV/526
CAVITATEA ORALĂ / 527
LIMBA/529
DINȚII Șl ȚESUTURILE LOR DE SUSȚINERE / 533
Smalțul / 534
Cementul / 541
Dentina / 542
Pulpa dentară și cavitatea pulpară centrală
(camera pulpară) / 543
Țesuturile de susținere ale dinților / 544
GLANDELE SALIVARE/545
Acinii secretori glandulari / 545
PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI
' DIGESTIV
Sistemul digestiv este format din tubul digestiv și din
principalele sale organe asociate, și anume: limba, dinții,
glandele salivare, pancreasul, ficatul și vezicula biliară. Func­
țiile majore ale sistemului digestiv includ transportul apei in­
gerare și al alimentelor de-a lungul tubului digestiv; secreția
de fluide, electroliți și enzime digestive; digestia și absorbția
produselor digerate; și eliminarea resturilor nedigerate.
Lumenul tubului digestiv reprezintă, fizic și funcțional, o
extensie a mediului extern.
Pe măsură ce trec prin tubul digestiv, alimentele sunt frag­
mentare fizic și chimic, astfel încât produșii de degradare por
fi absorbiți în organism. Diferitele segmente ale tubului di­
gestiv sunt specializate din punct de vedere morfologic pen­
tru procesele specifice de digestie și absorbție.
Zilnic, sunt ingerați aproximativ 2 1 de apă și alimente (Fig.
16.1). După macerarea inițială, înmuierea și formarea bolului
alimentar sub acțiunile structurilor cavității orale și cu ajuto­
rul secreției glandelor salivare, alimentele trec rapid prin faringe
526
<
>7
!I
Duetele salivare / 548
Glandele salivare mari / 550
Saliva / 550
Fișa 16.1 Corelație clinică: Bazele genetice ale
gustului / 535
Fișa 16.2 Corelație clinică: Clasificarea dentiției
permanente (secundare) și a dentiției deciduale
(primare) / 538
Fișa 16.3 Corelație clinică: Cariile dentare / 546
Fișa 16.4 Corelație clinică: Tumorile glandelor
salivare / 553
HISTOLOGIE101 / 554
spre esofag. Trecerea rapidă a alimentelor prin faringe îl menține
disponibil pentru trecerea aerului. Alimentele se deplasează mai
lent prin tractul gastrointestinal, la care se adaugă secreția
sucurilor digestive care pot ajunge la aproximativ 7 1 pe zi. In
timpul tranzitului alimentar prin stomac și intestinul subțire,
au loc modificările majore asociate cu digestia, solubilizarea și
absorbția. Majoritatea acestor fluide și substanțe nutritive sunt
absorbite în principal prin peretele intestinului subțire, dar o
mică parte a acestora este absorbită și în intestinul gros (a se
vedea Fig. 16.1). Alimentele nedigerate și alte substanțe din
tubul digestiv cum ar fi mucusul, bacteriile, celulele descua-
mate și pigmenții biliari se elimină sub formă solidă (fecale).
Mucoasa digestivă este suprafața pe care cele mai multe
substanțe o traversează pentru a pătrunde în organism.
Mucoasa digestivă îndeplinește numeroase funcții prin rolul
său de interfață între organism și mediu. Aceste funcții includ
următoarele:
• Secreție. Mucoasa tubului digestiv secretă, în regiuni spe­
cifice, enzime digestive, acid clorhidric, mucină și anticorpi.
• Absorbție. Epiteliul mucoasei absoarbe substraturile me­
tabolice (ex., produsele rezultate în urma digestiei), precum
I
K CAVITATEA ORALĂ
Cavitatea orală este formată din gură și structurile acesteia,
527
Se ingeră reprezentate de: limbă, dinți și structurile lor de susținere

1.200 ml apă
(parodonțiul), glande salivare mari și mici și amigdale. O
Saliva 1.500 ml
800 g alimente pH 6,8-7,0 Cavitatea orală este împărțită în vestibul și cavitatea orală
propriu-zisă. Vestibulul este spațiul dintre buze, obraji și dinți. —I
Cavitatea orală propriu-zisă se află în spatele dinților și este O
r”
limitată superior de palatul dur și palatul moale, inferior de
limbă și de planșeul bucal și posterior de intrarea in orofaringe.
cz
r-
Cele trei glande salivare mari sunt structuri pereche și
sunt reprezentate de: CD
Secrețiile gastrice
2.000'ml • Glanda parotidă, cea mai mare dintre cele trei glande, este
pH 1,5-3,0 situată în regiunea infratemporală a capului. Duetul său excre- zn
tor, duetul parotidian (Stensen), se deschide la nivelul unei CD
mici proeminențe a suprafeței mucoasei obrazului, papila pa- B
rotidei, situată în dreptul celui de-al doilea molar superior. c
• Glanda submandibulară, situată în triunghiul subman-
Bila 500 ml >—»•
Intestinul subțire pH 7,8-8,0 dibular al gâtului. Duetul său excretor, duetul submandi- CTQ
absoarbe / bular (Wharton), se deschide la nivelul planșeului cavității CD
C/3
8.500 ml \ orale, de fiecare parte a frenului lingual, la nivelul unei proe­
minențe cărnoase mici (caruncula sublinguală). <
Secrețiile pancreatice • Glanda sublinguală, situată inferior de limbă, la nive­
1.500 ml lul unor pliuri sublinguale situate pe planșeul oral. Are mai
pH 8,0-8,4
multe duete mici de excreție; unele se deschid în duetul sub- O

Secrețiile intestinale
mandibular, iar altele se deschid individual în cavitatea orală. <
Intestinul gros 1.500 ml
absoarbe K pH 7,8-8,0 Glandele parotidă și submandibulară prezintă duete relativ —<
m
400 ml lungi care continuă porțiunea secretorie a glandelor până la nive­
lul cavității orale. Duetele glandei sublinguale sunt relativ scurte. o
20
Glandele salivare mici sunt localizate în submucoasa ca­
r—
vității orale. Secreția lor se elimină direct în cavitatea orală prin
canale scurte și sunt denumite în funcție de localizare (bucală,
labială, linguală și palatină).
Se elimină
100 ml apă Amigdalele sunt formate din agregate de foliculi limfoizi
50 g solide grupați în jurul deschiderii posterioare a cavității orale și
FIGURA 16.1 A Tubul digestiv și rolul său în secreția și absorb­ a cavității nazale.
ția fluidelor. Această reprezentare schematică prezintă segmentele
tubului digestiv și glandele exocrine asociate care contribuie la secreția Țesutul limfoid este organizat sub forma inelului limfatic
sucurilor digestive Aproape toată absorbția lichidelor, electroliților și nu- (Waldeyer), cu rol de protecție imunologică, situat la nivelul
tnenților are loc în intestinul subțire. intrării comune în fracturile digestiv și respirator. Țesutul lim­
foid înconjoară orificiul posterior al cavității orale și al cavității
nazale și conține agregate de foliculi limfoizi, formând următoa­
rele amigdale:

• Amigdalele palatine sau simplu, amigdalele, situate

și vitamine, apă, electroliți, materiale reciclabile, precum
componentele bilei și colesterolul și alte substanțe esențiale
pentru funcțiile organismului.
• Barieră. Mucoasa servește ca o barieră pentru a preveni
intrarea de substanțe nocive, antigene și organisme pato­
gene.
• Protecție imunologică. Țesutul limfoid din structura
mucoasei servește ca primă linie de apărare imună a or­
ganismului.
Funcțiile enumerate mai sus sunt discutate la începutul
capitolului următor. Sistemul digestiv este structurat în trei
capitole: cavitatea orală și fa rin gel e (acest capitol), esofagul și
tractul gastrointestinal (Capitolul 17), respectiv ficatul, vezi­
cula biliară și pancreasul (Capitolul 18).
de fiecare parte a intrării în orofaringe, între arcurile pala-
tofaringian și palatoglos
• Amigdalele tubare, localizate în pereții laterali ai nazo-
faringelui, posterior de deschiderea tubei auditive
• Amigdala faringiană sau adenoidă, care se află la nive­
lul tavanului nazofaringelui
• Amigdala linguală, care se află la baza limbii, pe supra­
fața sa superioară
Cavitatea orală este căptușită de mucoasa orală care pre­
zintă mai multe zone: mucoasa masticatorie, mucoasa de
acoperire și mucoasa specializată.
Mucoasa masticatorie este întâlnită la nivelul gingiei și platu­
lui dur (Fig. 16.2). Aceasta prezintă un epiteliu stratificat pa-
 papilă incisivă seamănă cu cel al pielii, dar nu prezintă stratul lucidum. Lamina
propria subiacentă este alcătuită dintr-un strat papilar gros for­
528 mat din țesut conjunctiv lax ce conține vase sanguine și nervi, din­
mucoasă
masticatorie
tre care o parte trimit terminații axonale nemielinizate in epiteliu
zonă
><c grăsoasă sub formă de receptori senzitivi și o parte care se termină la nivelul
—J
«=c corpusculilor Meissner. Profund de lamina propria se află un strat
cc gingie
o reticular de țesut conjunctiv mai dens.
<x
UJ palat dur Ca și la nivelul tegumentului, numărul și înălțimea pa-
I— pilelor conjunctive contribuie la fixarea mucoasei mastica­
«X zonă
glandulară torii, protejând-o de stresul mecanic de frecare. în regiunea
rateu liniei mediane a palatului dur, la nivelul rafeului palatin,
o mucoasa aderă ferm la osul subiacent. Stratul reticular al
laminei propria se întrepătrunde cu periostul și, prin urmare,
palat moale
nu există submucoasă. Același aspect se întâlnește și la nivelul
gingiei. în regiunile palatului dur în care există submucoasă
> sub lamina propria (a se vedea Fig. 16.2), aceasta conține
un țesut adipos anterior (zona grăsoasă) și glande mucoase pos­
<D
terior (zona glandulară), care se continuă cu cele ale palatului
FIGURA 16.2 ▲ Tavanul cavității orale. Palatul dur, care conține moale. La nivelul submucoasei, benzi groase de colagen se
țesut osos, este împărțit de un rateu în două jumătăți egale, dreaptă și extind de la mucoasă la os.
73 stângă Anterior, in zona grăsoasă, submucoasa palatului dur conține Mucoasa de acoperire se găsește la nivelul buzelor,
E(D țesut adipos; posterior, în zona glandulară, se găsesc glande mucoase la
nivelul submucoasei Nici rateul și nici gingia nu prezintă submucoasă, în
obrajilor, suprafeței mucoasei alveolare, planșeului cavită­
ții orale, suprafeței inferioare a limbii și palatului moale. In
GO schimb, mucoasa este atașată direct la os Palatul moale prezintă mușchi
aceste regiuni, ea acoperă mușchi striat (buze, obraji și limbă),
cZ în loc de os, iar glandele sale se continuă la nivelul submucoasei cu cele
ale palatului dur os (mucoasa alveolară) și glande (palat moale, obraji și supra­
fața inferioară a limbii). Mucoasa de acoperire prezintă papile
CO
vimentos cheratinizat și, în anumite zone, paracheratinizat mai puține și mai scurte, astfel încât să se poată adapta la
(Fig. 16.3). Epiteliul paracheratinizat este similar cu epiteliul che­ mișcarea mușchilor subiacenți.
o ratinizat, cu excepția faptului că celulele superficiale nu-și pierd In general, epiteliul mucoasei de acoperire este necherati-
—J
nucleii și citoplasmă lor nu se colorează intens cu eozină (Planșa nizat, deși în anumite regiuni, poate fi paracheratinizat (Fig.
o 48, pagina 556). Nucleii celulelor paracheratinizate sunt picnotici 16.3). Epiteliul vermilionului buzei (porțiunea roșiatică din­
F—
(foarte condensați) și sunt prezenți până când celula se exfoliază (a tre suprafața interioară umedă și pielea feței) este cheratini­
se vedea Fig. 16.3). Epiteliul cheratinizat al mucoasei masticatorii zat. Epiteliul de acoperire necheratinizat este mai gros decât
O epiteliul cheratinizat. Se compune numai din trei straturi:
epiteliu epiteliu
cheratinizat ° Stratul bazai, un singur strat de celule care se sprijină pe
paracheratinizat
- / . membrana bazală
® Stratul spinos, care are mai multe rânduri de celule în
grosime
• Stratul superficial, cel mai superficial strat de celule, de­
*<o numit și stratul de suprafața al mucoasei

Celulele din epiteliul mucoasei sunt similare cu cele din

5 o- feherațQhiahnă): j
1 ■'
■ două regiuni diferite pe o secțiune histologică.
FIGURA 16.3 A Epiteliul stratificat pavimentos de la nivelul pala­
tului dur. în imaginea de microscopie optică se observă la nivelul mucoasei
orale o zonă de tranziție de la epiteliu stratificat pavimentos (in dreapta) la epi­
teliu stratificat pavimentos paracheratinizat (in stânga) Celulele pavimentoase
de la suprafața epiteliului cheratinizat nu prezintă nudei Stratul celulelor cu
granule de cheratohialină este ușor vizibil în acest tip de epiteliu. Celulele pa­
vimentoase de la suprafața epiteliului paracheratinizat prezintă aceleași carac­
teristici ca și celulele cheratinizate, cu excepția faptului câ își păstrează nucleii,
adică sunt paracheratinizate. în plus, se observă numărul mic de granule de
cheratohialină prezente în celulele situate sub stratul superficial. 380x.
epidermul pielii și includ: cheratinocite, celule Langerhans,
melanocite și celule Merkel.
Lamina propria conține vase de sânge, nervi ce trimit ter­
minații axonale nemielinizate in straturile bazale ale epiceliu-
lui și terminații senzitive încapsulate la nivelul unor papile.
Diferența evidentă dintre numeroasele papile profunde ale
mucoasei alveolare și papilele superficiale prezente în restul
mucoasei de acoperire permite identificarea ușoară a celor
O submucoasă distinctă se găsește sub mucoasa de aco­
perire, cu excepția suprafaței inferioare a limbii. Acest strat
conține benzi largi de colagen și fibre elastice care leagă mu­
coasa de mușchiul subiacent; conține, de asemenea, multe
glande salivare mici la nivelul buzelor, limbii și obrajilor.
Ocazional, glande sebacee neasociate cu foliculi piloși se
găsesc în submucoasă, imediat lateral de colțul gurii și la
nivelul obrajilor, în dreptul molarilor. Acestea sunt vizibile
cu ochiul liber și se numesc pete Fordyce. Submucoasa
conține vase de sânge mai mari, nervi și vase limfatice care
deservesc rețelele neurovasculare subepitelialc ale laminei
propria de la nivelul întregii cavități orale.
Mucoasa specializată este asociată cu senzația de gust
și este limitată la suprafața dorsală a limbii. Conține papile
și muguri gustativi responsabili pentru generarea senzației
chimice de gust.
Mucoasa orală formează o barieră protectoare importantă
între mediul extern al cavității orale și mediul intern al țesutu­
rilor din jur. Este rezistentă la organismele patogene care intră
în cavitatea orală și la microorganismele indigene rezidente la
acest nivel ca microbiotă. Celulele epiteliale, neutrofilele mi­
grate și saliva contribuie la menținerea sănătății cavității orale
și la protecția mucoasei orale împotriva infecțiilor bacteriene,
fungice și virale. Mecanismele de protecție includ mai multe
peptide salivare antimicrobiene, P-defensinele exprimate
în epiteliu, a-defensinele exprimate în neutrofile și imuno-
globulina A secretorie (slgA). Cu toate acestea, la indivizii cu
imunodeficiență sau cei care au urmat un tratament antibiotic,
la care echilibrul dintre microorganisme și mecanismele de pro­
tecție este perturbat, infecțiile orale sunt mai frecvente.
LIMBA
Limba este un organ muscular care proeminează în cavitatea
orală de la nivelul suprafeței sale inferioare. Mușchii linguali
(mușchii limbii) sunt atât extrinseci (având un capăt în afara
limbii), cât și intrinseci (regăsiți în întregime la nivelul limbii,
fără atașare externă). Musculatura striată a limbii este aranjată
in fascicule care, în general, se dispun în trei planuri, fiecare
plan fiind așezat în unghi drept față de celelalte două. Acest
aranjament al fibrelor musculare permite o flexibilitate foarte
mare și o precizie în mișcările limbii, care sunt esențiale pen­
tru vorbire, precum și pentru rolul său în digestie și înghițire.
Această formă de organizare a musculaturii se găsește numai
la nivelul limbii, ceea ce permite identificarea sa ușoară drept
mușchi lingual. Printre fasciculele de fibre musculare se găsesc
cantități variabile de țesut adipos.
Macroscopic, suprafața dorsală a limbii este împăr­
țită în două treimi anterioare și o treime posterioară de către
o depresiune în formă de V, șanțul terminal (Fig. 16.4).
Vârful V-ului este îndreptat spre posterior și la nivelul lui se
află foramen cecum, rest din locul în care a apărut o evagi-
nare a planșeului faringelui embrionar pentru a forma glanda
tiroidă.
Papilele acoperă suprafața dorsală a limbii.
Numeroase neregularități și proeminențe ale mucoasei nu­
mite papile linguale acoperă suprafața dorsală a limbii an­
terior de șanțul terminal. Papilele linguale și mugurii gustativi
asociați constituie mucoasa specializată de la nivelul ca­
vității orale. Sunt descrise patru tipuri de papile: filiforme,
fungiforme, circumvalate și foliate.
• Papilele filiforme sunt cele mai mici și cele mai nume­
roase la om. Acestea sunt proiecții alungite, conice ale
țesutului conjunctiv, care sunt acoperire de epiteliu pa­
vimentos stratificat chera ti nizat (Fig. 16.5a și Planșa 49,
pagina 558). Acest epiteliu nu conține muguri gustativi.
Papilele au doar un rol mecanic. Papilele filiforme sunt
distribuite la nivelul întregii porțiuni anterioare a supra­
529
O
amigdală
palatină
—I
o
CZ
r~
CD
CZ)
circumvajate
papile J \
3
.foliate
CTQ
n
cn
<
A»
CD
X»
FIGURA 16.4 ▲ Limbă umană. Papilele circumvalate sunt dispuse în V,
separând cele două treimi anterioare ale limbii de treimea posterioară Pa­
pilele fungiforme și fihforme se găsesc in porțiunea anterioară a suprafeței
dorsale a limbii Conturul neuniform de la nivelul suprafeței posterioare a
limbii este atribuit amigdalelor linguale. Amigdala palatină se află la joncți­
unea dintre cavitatea orală și faringe.
feței dorsale a limbii, având vârfurile îndreptate posterior.
Par să formeze rânduri care diverg la stânga și la dreapta
liniei mediane și sunt paralele cu brațele șanțului terminal.
• Papilele fungiforme. așa cum sugerează și numele, sunt
proiecții cu aspect de ciupercă localizate pe suprafața dor­
sală a limbii (Fig. 16.5b). Acestea se proiectează deasupra
papilelor filiforme, printre care se răspândesc, și sunt vi­
zibile cu ochiul liber ca niște pete mici (a se vedea Fig.
16.4 și Planșa 50, pagina 560). Acestea tind sâ fie mai nu­
meroase în apropierea vârfului limbii. Mugurii gustativi
sunt prezenți în epiteliul stratificat pavimentos de la nive­
lul suprafeței dorsale a acestor papile.
• Papilele circumvalate sunt structurile voluminoase, in
formă de cupola, localizate la nivelul mucoasei chiar înain­
tea șanțului terminal (a se vedea Fig. 16.4). Limba umană
are între 8 și 12 astfel de papile. Fiecare papilă este încon­
jurată de o invaginare asemănătoare cu un șanț, căptușită
de epiteliu pavimentos stratificat care conține numeroși
muguri gustativi (Fig. 16.5d). Duetele glandelor salivare
linguale (von Ebner) își elimină secreția setoasă la baza
șanțurilor. Această secreție probabil îndepărtează materialul
de la nivelul șanțului, permițând mugurilor gustativi sâ răs­
pundă rapid la diverși stimuli.
 papilă foliată
papile filiforme
530

<c
CD

5
>
GO
cu
t>£

5
6QJ muguri gustativi .
un
oo
co

ZD
O
I—

FIGURA 16.5 ▲ Papile linguale. a. Structural, papilele filiforme sunt proiecții conice ale epiteliului, înclinate posterior. Aceste papile nu prezintă mu­
guri gustativi și sunt formate din epiteliu stratificat pavimentos cheratimzat. 45x. b. Papilele fungiforme sunt structuri ușor rotunjite, proeminente, situate
printre papilele filiforme Un ax de țesut conjunctiv bine vascularizat formează centrul papi lei fungiforme și se proiectează spre baza epiteliului de suprafață.
Datorită pătrunderii adânci a țesutului conjunctiv in epiteliu (sdgepl combinate cu o suprafață cheratinizată foarte subțire, papilele fungiforme apar ca mici
puncte roșii atunci când suprafața dorsală a limbii este examinată macroscopic. 45x. c. Pe o secțiune histologică, papilele foliate se disting de papilele fun­
giforme deoarece apar sub formă de rânduri, separate de șanțuri adânci (sâgep). Papilele foliate sunt acoperite de un epiteliu stratificat pavimentos neche-
ratmizat care conține numeroși muguri gustativi la nivelul suprafețelor laterale ale papilelor. Epiteliul liber de la suprafața fiecărei papile este gros și prezintă
mai multe papile secundare de țesut conjunctiv care se proiectează în suprafața bazală a acestuia Țesutul conjunctiv din interiorul și de sub papilele foliate
conține glande seroase (glande von Ebner) care se deschid prin duete în șanțul dintre papilele vecine 45x. d. Papilele circumvalate sunt acoperite de epi­
teliu stratificat pavimentos care poate fi ușor cheratinizat Fiecare papilă circumvalată este înconjurată de un șanț. Numeroși muguri gustativi se găsesc pe
versanții laterali ai papilelor Suprafața dorsală a papilei este netedă Șanțul adânc care înconjoară papilele circumvalate și prezența mugurilor gustativi pe
părțile laterale, mai mult decât pe suprafața liberă, sunt caracteristici care diferențiază papilele circumvalate de papilele fungiforme. Țesutul conjunctiv din
apropierea papilelor circumvalate conține, de asemenea, multe glande seroase care se deschid prin duete la baza șanțului. 25x

• Papilele foliate sunt formate din pliuri paralele joase se­
parate prin șanțuri adânci ale mucoasei (a se vedea Fig.
16.5c și Planșa 50, pagina 560), care sunt dispuse în unghi
drept față de axul lung al limbii. Se găsesc pe părțile late­
rale ale limbii. La persoanele în vârstă, papilele foliate pot
să nu fie recunoscute; la persoanele mai tinere, acestea sunt
ușor de identificat pe suprafața latero-posterioară a lim­
bii și conțin mulți muguri gustativi în epiteliul care vine
în contact cu pereții papilelor din vecinătate (Fig. 16.4).
La nivelul șanțurilor își eliberează conținutul mici glande
setoase. La unele animale, cum ar fi iepurele, papilele fo­
liate reprezintă principalul loc în care se găsesc mugurii
gustativi.
La nivelul suprafeței dorsale a bazei limbii se regăsesc pro­
eminențe netede care reflectă prezența amigdalei linguale în
lamina propria (a se vedea Fig. 16.4).
Mugurii gustativi sunt prezenți la nivelul papilelor fungi­
forme, foliate și circumvalate.
In secțiunile histologice, mugurii gustativi apar ca fiind
formațiuni ovale, palid colorate care se extind în toacă
grosimea epiteliului (Fig. 16.6). Vârful mugurelui gustativ
se deschide la suprafața epiteliului printr-un mic orificiu
numit por gustativ.
La nivelul mugurilor gustativi se găsesc trei tipuri princi-
pale de celule:
• Celulele neuroepiteliale (senzoriale) sunt cele mai
numeroase celule de la nivelul mugurelui gustativ. Aceste
celule alungite se extind de la nivelul laminei bazale a
epiteliului până la porul gustativ, la nivelul căruia p rot­
iri inează micro vil ii de la suprafața apicală îngustă a fiecă­
rei celule (a se vedea Fig. 16.6). în apropierea suprafeței
apicale, acestea se conectează cu celulele vecine, neu-
 por gustativ
531

O
celule
epiteliale < microvili
-- 1
de suprafață
O
cz
r~
celule
senzoriale CD
Z)
celule de GO
susținere

CD
fibre
nervoase
3
aferente

celule bazale CTQ

CD
00
r-t
i— •

<

a S
03
3>

FIGURA 16.6 ▲ Reprezentare schematică și imagine de microscopie optică a mugurelui gustativ, a. Această schemă a unui mugure
gustativ evidențiază celulele neuroepiteliale (senzoriale), de susținere și bazale. Una dintre celulele bazale este prezentată în procesul de diviziune.
Fibrele nervoase realizează sinapse cu celulele neuroepiteliale. (După Warwick R, Williams PL, eds. Gray's Anatomy, 35th ed. Edinburgh. Churchili Livin-
gstone, 1973.) b. Această imagine de microscopie optică, la o putere de mărire mare, prezintă modalitatea de dispunere a celulelor mugurelui gustativ.
Celulele senzoriale și cele de susținere se extind pe toată lungimea mugurelui gustativ. Suprafața apicală a acestor celule prezintă microvili. Celulele
bazale sunt situate la baza mugurelui gustativ. Se observă că mugurele gustativ se deschide la suprafață prin intermediul unui por gustativ 1.1 OOx.

roepiteliale sau de susținere, prin joncțiuni strânse. La
baza lor se realizează o sinapsă cu prelungirile neuronilor
senzoriali aferenți aparținând nervilor facial (nervul
cranian VII), glosofaringian (nervul cranian IX) sau
vag (nervul cranian X). Timpul de reînnoire al celulelor
neuroepiteliale este de aproximativ 10 zile.
• Celulele de susținere sunt mai puțin numeroase.
Acestea sunt, de asemenea, celule alungite ce se întind
de la lamina bazală până la porul gustativ. Ca și celulele
neuroepiteliale, prezintă microvili la nivelul suprafeței
apicale și joncțiuni strânse, dar nu realizează sinapse cu
celulele nervoase. Timpul de reînnoire al celulelor de sus­
ținere este de aproximativ 10 zile.
• Celulele bazale sunt celule mici situate în porțiunea
bazală a mugurelui gustativ, în apropierea laminei bazale.
Acestea sunt celulele stern pentru celelalte două tipuri
de celule.
Pe lângă cei asociați cu papilele, mugurii gustativi sunt,
dc asemenea, prezenți la nivelul arcului glosopalatin, pala­
tului moale, suprafeței posterioare a epiglotei și peretelui
posterior al faringelui, până la nivelul cartilajului cricoid.
Gustul este o senzație chimică în care diferite substanțe sti­
mulează celulele neuroepiteliale ale mugurilor gustativi.
Gustul este caracterizat ca o senzație chimică în care diverși
agenți estezici pentru gust (substanțe stimulatoare ale
gustului) conținuți în alimente sau băuturi interacționeazâ cu
receptorii pentru gust localizați la suprafața apicală a celulelor ne­
uroepiteliale. Aceste celule reacționează la cinci stimuli de t>ază:
dulce, sărat, amar, acru și umami [în japoneza, delicios]. Ac­
țiunea moleculară a agenților estezici pentru gust poate implica
deschiderea și trecerea prin canale ionice (sărat și acru), închide­
rea canalelor ionice (acru) sau poate implica acțiunea unui recep­
tor pentru gust cuplat cu o proteină G (amar, dulce și umanii).
Stimularea receptorilor pentru amar, dulce și umami ac­
tivează receptorii pentru gust cuplați cu proteine G care
aparțin familiilor receptorilor chemosenzoriali TI R și T2R.
Gusturile amar, dulce și umami sunt detectate de o varietate de
receptori proteici codificați de cele două gene ale receptorilor
pentru gust (T1R și T2R). Produsele lor sunt toate caracteri­
zate ca fiind receptori pentru gust cuplați cu proteine G.
• Gustul amar este detectat de aproximativ 30 de tipuri di­
ferite de receptori chemosenzoriali T2R. Fiecare recep­
tor reprezintă o proteină unică transmembranară cuplata cu
 proteina G proprie. După activarea receptorului de către
agenți estezici pentru gust, proteina G stimulează enzima fos­
532 folipază C, ceea ce duce la creșterea producției intracelulare
de inozitol 1,4,5-trisfosfat (IP3), o moleculă cu rol de me­
sager secund. IP3, la rândul său, activează canalele de Na+
CD
2 specifice pentru gust ducând la un influx de ioni de Na+,
ceea ce produce depolarizarea celulei neuroepiteliale. Depola-
rizarea membranei plasmatice duce la deschiderea canalelor
de Ca2+ dependente de voltaj din celulele neuroepiteliale.
Creșterea concentrației de Ca2T intracelular, fie prin influ­
> xul de Ca2* extracelular în celulă (efectul depolarizării), fie
prin eliberarea sa din rezervele intracelulare (prin stimularea
QJ directă a IP3) are ca rezultat eliberarea moleculelor de neuro-
• w-H transmițător, care generează impulsuri nervoase de-a lungul
fibrelor nervoase gustative aferente (Fig. 16.7a).
□ • Receptorii pentru gustul dulce sunt, de asemenea, receptori
£QJ cuplați cu proteine G. Spre deosebire de receptorii pentru
gustul amar, ei au două subunități proteice, T1R2 și T1R3.
4—»
GO Substanțele estezice pentru gust dulce legate de acești recep­
oo tori activează aceeași cascadă de semnalizare, declanșară de
același mesager secund pe care îl activează și receptorii pentru
CD gustul amar (Fig 16.7a).
• Gustul umami este legat de anumiți aminoacizi (ex., L-glu-
_J
ZD tamat, aspartat și compuși înrudiți) și este comun pentru
sparanghel, roșii, brânză și carne. Receptorii pentru gustul
umami sunt foarte asemănători cu receptorii pentru dulce;
ei sunt, de asemenea, formați din două subunități. O subuni­
tate, T1R3, este identică cu cea din receptorul pentru dulce,
dar a doua subunitate formată de proteina T1R1 este specifică
pentru receptorii umami (a se vedea Fig. 16.7a). Procesul de
transducție este identic cu cel descris anterior pentru gustul
amar. Glutamatul monosodic, adăugat mai multor alimente
pentru a Ie intensifica gustul (și ingredientul principal al so­
sului de soia), stimulează receptorii umami.
Mecanismul de transducție poate fi similar pentru mai
multe gusturi (amar sau dulce); cu toate acestea, este important
de reamintit că celulele neuroepiteliale exprima selectiv numai
o clasă de proteine receptor. Prin urmare, informațiile despre
amărăciunea sau dulceața din alimentele consumate sunt trans­
ferate către SNC de-a lungul unor fibre nervoase diferite.
Ionii de sodiu și protonii de hidrogen, care sunt responsabili
pentru gusturile sărat, respectiv acru, acționează direct pe ca­
nalele ionice.
Mecanismele de semnalizare, în cazul gusturilor acru și sărat,
sunt similare cu alte mecanisme de semnalizare găsite la nive­
lul sinapselor și joncțiunilor neuromusculare.

o amar dulce umami acru sărat

I—
receptor o ° oo ° oo 0 o o O ° o oo
4 0 00 0
°j\Ja* 0
pentru gust
0*3^ d
o +o OH+O% Ca2o+
|°| o
Na
O Lf
proteină G

canal de Na+
specific pentru canal de K* /
ol J
H+ ° H+>oCa
0 °o° ° o°/o°
JI
Ico
Ca2+
2+ °Na+ >
O
o
O O O
O
Na+ >
O o
Q
□ Caf
°. o
O o°/o
gust \ o/°
canale de H*
3Na+“C Na*
specifice pentru gust /

I
+
depozite
de Ca2+ vezicule
sinaptice
/ 1
vezicule
sinaptice
&

o ° « /
-

vezicule
sinaptice Y
b
fibra nervoasă
aferentă gustativă

O Ca2*
♦ substanțe
a - estezice
pentru gust
canal de Ca2*
sensibil la voltaj
canal de Na*
sensibil la amilorid
canal de Na*
sensibil la voltaj

FIGURA 16.7 ▲ Reprezentare schematică a receptorilor pentru gust și mecanismul lor de semnalizare, a. Această schemă prezintă
mecanismul de semnalizare a receptorilor pentru amar, dulce și umami în celulele neuroepiteliale. Aceste celule exprimă selectiv numai o singură clasă de
receptori proteici; pentru simplificare, toți cei trei receptori pentru gust sunt reprezentați la nivelul membranei celulare apicale. Consultați textul pentru de-
ta Iii PLC, fosfolipază C; IP2, inozitol-1,4-difosfat; IP}, inozitol 1,4,5-trisfosfat. b. Mecanismul de semnalizare pentru senzația de acru este generat de protonii H'
care blochează în primul rând canalele de K'. Protonii H-* intră în celulă prin canalele de Na* sensibile la amilorid și prin canalele de H+ specifice pentru gust
(PKD1L3 și PKD2L1) exprimate exclusiv în celule implicate în transducția gustului acru. c. Senzația de sărat este dată de ionii de Na ’ care intră în celulele ne­
uroepiteliale prin canalele de Na* sensibile la amilorid Na* intracelular determină o depolanzare a membranei și activarea suplimentară a canalelor de Na'
și Ca2+ sensibile la voltaj. Eliberarea mediată de calciu a neurotransmițătorilor din veziculele sinaptice are ca rezultat stimularea fibrelor nervoase gustative.
• Gustul acru este generat de protonii H r care sunt formați
prin hidroliza compușilor acizi. Protonul H r blochează în
primul rând canalele de K+ care sunt responsabile de gene­
rarea potențialului membranar celular ce determină depolari-
zarea membranei celulare. în plus, protonii H r intră în celulă
prin canale de Na+ sensibile ia amilorid și prin canale
specifice, numite PKD1L3 și PKD2L1, prezente în celulele
neuroepiteliale implicate exclusiv în transducția gustului acru.
Intrarea H ' în celula receptoare activează canalele de Ca2+
sensibile la voltaj. Influxul de Ca2+ declanșează migrarea
veziculelor sinaptice, fuzionarea lor și eliberarea transmițăto-
rului, ceea ce determină generarea potențialului de acțiune
la nivelul fibrelor nervoase senzoriale adiacente (Fig. 16.7b).
• Gustul sărat stimulat de sarea de masă (NaCl) este, în
principal, provenit din gustul determinat de ionii de sodiu.
NaT pătrunde în celulele neuroepiteliale prin canalele de
Na+ sensibile la amilorid (aceleași care sunt implicate în
transmiterea gustului acru). Aceste canale diferă de cele de
Na+ sensibile la voltaj, care generează potențiale de acțiune
în celulele nervoase sau musculare. Intrarea Na~ într-o celulă
receptor determină o depolarizare a membranei sale și acti­
varea suplimentară de canale de Na+ sensibile la voltaj
și de canale de Ca2+ sensibile la voltaj. După cum s-a
descris anterior, influxul de Ca2+ declanșează migrarea și eli­
berarea de neurotransmițător din veziculele sinaptice, ceea ce
determină stimularea fibrelor nervoase gustative (Fig. 16.7c).
Unele zone ale limbii sunt mai receptive la anumite gusturi
decât la altele.
In general, mugurii gustativi de la vârful limbii detectează
stimulii dulci, cei situați imediat posterolateral vârfului lim­
bii detectează stimul ii sărați, iar cei situați mai posterolateral
detectează stimulii pentru gustul acru. Mugurii gustativi de
la nivelul papilelor circumvalate detectează stimulii pentru
amar și umami. Cu toate acestea, studii cu stimulare termică
a limbii au arătat că hărțile clasice referitoare la gust, așa cum
s-au descris mai sus, reprezintă o imagine mult simplificată
a distribuției receptorilor pentru gust. Sensibilitatea pentrti
toace gusturile se distribuie pe întreaga limbă, dar unele zone
sunt într-adevăr mai receptive la anumite gusturi decât altele.
Amigdaia linguală este constituită din acumulări de țesut
limfoid la baza limbii.
Amigdaia linguală este localizată în lamina propria de la ni­
velul rădăcinii sau bazei limbii. Se găsește posterior de șanțul
terminal (a se vedea Fig. 16.4). Amigdaia linguală conține țesut
limfoid difuz și foliculi limfoizi ce prezintă centri germinativi.
Aceste structuri sunt discutate în capitolul 14, Sistemul limfatic.
La nivelul amigdalei linguale regăsim invagi nări ale epiteliu-
lui numite cripte epiteliale. Totuși, structura epitcliului se poate
distinge cu dificultate din cauza numărului extrem de mare de
limfocite care îl invadează în mod normal. Intre noduli, epite­
liul lingual are caracteristicile epitcliului de acoperire. Glande
salivare linguale mucoase se găsesc la nivelul amigdalei linguale
și se pot extinde la nivelul mușchilor de la baza limbii.
Inervația complexă a limbii este asigurată de nervii crani-
eni și sistemul nervos autonom.
• Sensibilitatea generală pentru cele două treimi anteri­
oare ale limbii (înaintea șanțului terminal) este asigurată de
ramura mandibulară a nervului trigemen (nervul cra­
nian V). Sensibilitatea generală pentru treimea posterioară
a limbii este asigurată de nervul glosofaringian (nervul 533
cranian IX) și de nervul vag (nervul cranian X).
• Sensibilitatea gustativă este asigurată de nervul coarda O
timpanului, o ramură a nervului facial (nervul cranian VII),
anterior de șanțul terminal și de nervul glosofaringian
(nervul cranian IX) și de nervul vag (nervul cranian X) pos­ —I
terior de șanțul terminal. o
• Inervația motorie pentru musculatura limbii este asigu­
rată de nervul hipoglos (nervul cranian XII).
• Inervația vasculară și glandulară este asigurată de nervii sim­
CD
patici și parasimpatici. Ei asigură inervația vaselor de sânge
și a glandelor salivare mici ale limbii. Celulele ganglionare sunt CZD
>—•
adesea prezente în limbă. Aceste celule aparțin neuronilor pa­ zn
rasimpatici postsinaptici și sunt destinate glandelor salivare O
mici de la nivelul limbii. Corpul celular al neuronilor simpa­ B
£
tici postsinaptici este situat în ganglionul cervical superior.
•
dinții și țesuturile lor de susținere CTQ
rî)
Dinții sunt o componentă majoră a cavității orale și sunt esen­
țiali pentru începerea procesului de digestie. Sunt implantați în <
și atașați de procesele alveolare de la nivelul maxilarului și man­
dibulei. Copiii au 10 dinți deciduali (dinți primari, dinți de
lapte) la nivelul fiecărei arcade. Pe fiecare hemiarcadă există: o
• Un incisiv medial (central), primul dinte care erupe
(de obicei la nivelul mandibulei) la vârsta de aproximativ
6 luni (la unii copii, primul dinte poate să nu erupă până
la 12 sau 13 luni) m
co
• Un incisiv lateral, care erupe la aproximativ 8 luni a:
—i
• Un canin, care erupe la aproximativ 15 luni c
ZD
• Doi molari, dintre care primul erupe la 10 până la 19 luni,
iar al doilea molar erupe între 20 și 31 de luni m
O
Pe parcursul mai multor ani, de obicei începând de la vâr­ zo
sta de 6 ani și până Ia vârsta de 12 sau 13 ani, dinții deciduali O
m
sunt treptat înlocuiți de către 16 dinți permanenți (secun­ GO
dari) pentru fiecare arcadă (Fișa 16.2). Fiecare parce a arcadei cz
00
superioare și inferioare prezintă:
2r
m
• Un incisiv medial (central), care erupe la vârsta de 7 sau 8 ani 3J
• Un incisiv lateral, care erupe la vârsta de 8 sau 9 ani m
• Un canin, care erupe la vârsta de 10 până la 12 ani
• Doi premolari, care erup între 10 și 12 ani
• Trei molari, care erup în perioade diferite; primul molar
erupe, de obicei, la vârsta de 6 ani, al doilea molar în ado­
lescența timpurie și al treilea molar („măsea de minte")
în timpul adolescenței târzii sau la începutul decadei a treia
Incisivii, caninii și premolarii au câte o rădăcină, cu excep­
ția primului premolar de la nivelul maxilarului, care are două
rădăcini. Molarii au fie două rădăcini (la nivelul mandibulei),
fie trei (la nivelul maxilarului) și, în cazuri rare, patru rădă­
cini. Cu toace acestea, toți dinții au aceeași structură de bază.
cializate.
Dinții sune alcătuiri din erei tipuri de țesuturi specializate:
• Smalțul, un strat dur, subțire, translucid de țesut acehilar
mineralizat, care acoperă coroana dintelui.
 • Dentina, cel mai bine reprezentat țesut dentar; este aco­ nivelul coroanei și poate ajunge până la 2,5 mm la nivelul
perită de smalț la nivelul coroanei și de cement la nivelul cuspidelor (suprafețe de mușcare și triturare) unor dinți.
534 rădăcinii. Structura sa tubulară unică și compoziția bio­ Stratul de smalț se termină la nivelul coletulu’. (gâtului)
chimică susțin structura smalțului și cementului, mai ri­ dintelui, la joncțiunea cement-smalț (Fig. 16.8); ră­
UI gide, care acoperă suprafața dintelui. dăcina dintelui este acoperită cu cement, un material
CC
UJ • Cementul, un strat subțire, de culoare gălbuie de țesut mi­ asemănător osului.
z
neralizat, asemănător țesutului osos, ce acoperă dentina de Smalțul este alcătuit din prismele smalțului care se întind
cn la nivelul rădăcinii dintelui. Cementul este mai moale și mai pe întreaga grosime a stratului de smalț.
ZD
cn permeabil decât dentina și este ușor de îndepărtat prin abra-
UJ
ziune când suprafața rădăcinii este expusă la mediul oral. Cristalele de hidroxiapatită de calciu nestoichiometrică car­
Q
CC
bonatată, ce formează smalțul, sunt aranjate în formă de
o Smalțul prisme care măsoară 4 pm lățime și 8 pm înălțime. Fiecare
UJ
prismă de smalț se întinde de la joncțiunea amelodentinară
Smalțul este cea mai dură substanță din organism; conține
până la suprafața smalțului. Când se examinează în secțiune
CE 96-98% hidroxiapatită de calciu.
ZD transversală la o putere de mărire mai mare, prismele au o
F—
ZD Smalțul este un țesut acelular mineralizat care acoperă formă de gaură de cheie (Fig. 16.9); partea dilatată sau capul
oo coroana dintelui. Odată format, nu poate fi înlocuit. Este
UJ este orientat superior, iar coada este îndreptată inferior, către
un țesut unic deoarece, spre deosebire de os, care se dife­ rădăcina dintelui. Cristalele de smalț sunt orientate în
rențiază din țesut conjunctiv, este un material mineralizat principal paralel cu axul lung al prismei, la nivelul capului,
derivat din epiteliu. Smalțul este mai dur și mai minerali­ iar la nivelul cozii, acestea sunt orientate mai oblic (Fig. 16.9
zat decât orice alt țesut mineralizat din organism; conține și 16.10). De asemenea, spațiile înguste dintre prisme sunt
o
96-98% hidroxiapatită de calciu. Smalțul expus și vizibil pline cu cristale de smalț. Striațiile observate pe prismele de
deasupra liniei gingivale se numește coroană clinică; smalț (liniile de contur ale lui Retzius) pot reprezenta dovezi
coroana anatomică descrie întreaga porțiune a dintelui ale creșterii ritmice a smalțului la dintele în curs de dezvol­
care este acoperită de smalț, din care o parte este situată tare. O linie de hipomineralizare mai lată se observă la smal­
>
inferior de linia gingivală. Grosimea smalțului variază la țul dinților deciduali. Această linie, denumită linia neonatală,
CC

smalț

linii Retzius
3 >ro
go E
o
dentină cu tubuli dentinari
»cu
uo c Q
spații interglobulare
cu
GO o
o odontoblaste
CD
șanț gingival

epiteliu gingival

di— /l x------ joncțiunea cement-smalț

atașare la epiteliu

cameră pulpară
O
strat granular al lui
Tomes
\ fibre ale membranei
>CU
C2 s parodontale
O
>CU
“O cement acelular
>cu
FIGURA 16.8 ▲ Reprezentare sche­
os alveolar matică a unei secțiuni printr-un inci­
cu măduvă siv și structurile mucoaseișialeosului
înconjurătoare. Cele trei componente
canal pulpar
mineralizate ale dintelui sunt dentma, smal­
- cement celular țul și cementul. Centrul moale al dintelui este
reprezentat de pulpă. Ligamentul (mem­
foramen apical brana) parodontal(ă) conține fascicule de
fibre de colagen care leagă dintele de osul
alveolar înconjurător. Coroana clinică a din­
telui este porțiunea care proeminează în
cavitatea orală. Coroana anatomică repre­
zintă întreaga porțiune a dintelui acoperită
de smalț.
 Corelație clinică: Bazele genetice ale gustului
Capacitatea generală de a gusta, precum și capacitatea de a
simți gusturile specifice sunt determinate genetic. Studii pe po­
pulații mari demonstrează că variația gustului este des întâlnită.
Aproximativ 25% din populație, denumită „superdegustători",
au mai mult decât numărul normal de papile linguale și o mare
densitate de muguri gustativi. Persoane rare din acest grup,
cum ar fi degustătorii de vin, coniac, cafea sau ceai, au o capa­
citate de degustare și o memorie gustativă prodigioase. Aceste
persoane sunt caracterizate prin sensibilitatea lor extremă față
de substanța chimică feniltiocarbamidă (PTC) și derivatul său
6-/V-propiltiouracil (PROP); ei raportează de obicei un gust
amar intens după ce o picătură de soluție PTC/PROP le este
plasată pe vârful limbii. De cealaltă parte a spectrului (aproxi­
mativ 25% din populație) sunt indivizi cunoscuți sub numele de
„non-degustători", cu un număr mai mic de papile linguale
decât cel normal și o densitate mai scăzută de muguri gustativi.
Când se testează cu soluție PTC/PROP, acești indivizi nu per­
cep gustul său amar.
Există multe afecțiuni ce pot influența percepția gustului. Ele
cuprind leziuni ale nervilor care transmit senzația de gust către
lungimea
prismei
de smalț
2.000 p.m
FIGURA 16.9 ▲ Ilustrare schematică a organizării și structurii
prismelor de smalț. Prisma de smalț este o structură subțire care se în­
tinde de la joncțiunea amelodentinară la suprafața smalțului Acolo unde
smalțul este cel mai gros, la vârful coroanei dintelui, prismele de smalț
sunt cele mai lungi, ajungând până la 2.000 pm. Pe secțiune transversală,
prismele au formă de gaură de cheie. Partea superioară și dilatată a pris­
mei, numită cap, este orientată superior, iar partea inferioară a prismei,
numită coadă, este îndreptată inferior. în interiorul capului, majoritatea
cristalelor de smalț sunt orientate paralel cu axul lung al fiecărei prisme
La nivelul cozii, cristalele sunt orientate mai oblic
535
sistemul nervos central; inflamațiile de la nivelul cavității orale;
O
afectările mucoasei, inclusiv inflamația indusă de către iradierea
mucoasei linguale; deficiențe nutriționale; tulburări endocrine
cum ar fi diabetul zaharat, hipogonadismul și pseudohipopara- —I
tiroidismul și fluctuații hormonale în timpul menstruație! și sarcinii. O
Unele condiții genetice rare afectează, de asemenea, percepția
gustativă. Disautonomia familială de tip I (sindromul cz
r~
Riley-Day) cauzează hipogeuzie severă (scăderea capacității
de a detecta gustul) din cauza absenței dezvoltării mugurilor CD
gustativi și a papilelor fungiforme. Această neuropatie senzorială
și autonomă este o tulburare autozomal recesivă cauzată de o cn
mutație în gena DYS (cunoscută, de asemenea, cu numele de
genă IKBKAP) localizată pe cromozomul 9. Pe lângă hipogeuzie, ??
acești indivizi manifestă alte simptome legate de defectele de B
dezvoltare la nivelul sistemului nervos periferic și autonom, cum c
sunt scăderea secreției lacrimale, tulburări de termoreglare, hi-
potensiune ortostatică, transpirație excesivă, pierderea percepției i— •
dureroase și de temperatură și absența reflexelor. Un test care CTQ
O
detectează mutația cauzală în gena DYS a fost dezvoltat recent on
pentru a confirma diagnosticul de disautonomie familială.
<
O
marchează schimbările alimentare dintre viața prenatală și cea
postnatală.
Deși smalțul unui dinte erupt nu are celule și prelungiri
“GO
celulare, acesta nu este un țesut static. Este influențat de se­
creția glandelor salivare, care sunt esențiale pentru întreține­ m
QO
rea acestuia. Substanțele din salivă care afectează dinții sunt cz
enzime digestive, anticorpii secretați și o varietate de compo­ —<
CZ
nente anorganice (minerale). 30
Smalțul matur conține foarte puțin material organic. In m
ciuda durității sale, smalțul poate fi decalcifiat de bacteriile O
producătoare de acid care acționează asupra produselor ali­ □□
mentare prezente pe suprafața smalțului. Aceasta reprezintă o
m
baza inițierii cariilor dentare. Fluorul adăugat la complexul CZ)
c=
de hidroxiapatită face smalțul mai rezistent la demineraliza- co
rea acidă. Utilizarea largă a fluorului în apa de băut, pasta
z
de dinți, suplimentele pediatrice cu vitamine și apa de gură m
zo
reduc semnificativ incidența cariilor dentare. m
Smalțul este produs de ameloblastele organului smalțu­
lui și dentina este produsă de odontoblastele derivate din
crestele neurale ale mezenchimului adiacent.
Organul smalțului este o structură epitelială derivară din ce­
lule epiteliale ectodermice ale cavității orale. Histogeneza dentară
începe prin proliferarea epiteliului oral care formează o bandă
celulară de țesut în formă de potcoavă, lamina dentară, la ni­
velul mezenchimului adiacent unde vor lua naștere mandibula
și maxilarul. La locul de formare al fiecărui viitor dinte, există
o proliferare suplimentară de celule ale laminei dentare, ceea ce
duce la formarea unei excrescențe celulare rotunde, in formă de
mugure, care se proiectează în țesutul mezenchimal subiacent.
Această excrescență corespunde stadiului de mugure și repre­
zintă organul smalțului timpuriu (Fig. 16.1 la). Treptat, masa
celulară rotundă crește și va dezvolta o concavitate la locul opus
regiunii unde s-a format din lamina dentară. Organul smalțului
se află acum în stadiul de cupă (Fig. 16.11b). Creșterea și dez-
 . 'v
536

1X1
oc

os 1111
LXJ

cn
=3
cn
LXJ
o
oc
o
LXJ

DC

co
LXJ

GO"

>
»- - a
- «Sta»
UD
QJ

E FIGURA 16.10 ▲ Structura smalțului tânăr, a. Această imagine de microscopie electronică arată prismele de smalț în secțiune oblică. Săgețile
indică limitele dintre prismele adiacente. 14.700x b. Porțiuni din două prisme adiacente sunt văzute la o putere de mărire mai mare. Săgețile marchează
cn limita dintre cele două prisme. Obiectele închise la culoare asemănătoare unui ac sunt cristale tinere de hidroxiapatită; substanța dintre cristalele de
• •— < hidroxiapatită este matricea organică a smalțului în dezvoltare Pe măsură ce smalțul se maturează, cristalele de hidroxiapatită cresc, iar cea mai mare
C/D
parte a matricei organice este îndepărtată 60.000x

CD vokarea în continuare a organului smalțului va duce la stadiul ° Stratul intermediar, un strat celular care se dezvoltă in­
de clopot (Fig. 16.1 Ic și d). în această etapă, organul smalțului tern de stratul epitelial adamantin intern
este format din patru componente celulare distincte: • Reticulul stelat, compus din celule care au un aspect stelat

di— • Epiteliul adamantin extern, alcătuit dintr-un strat de

celule care formează suprafața convexă
și care ocupă partea internă a organului smalțului
Preodontoblastele derivate din crestele neurale aliniate
• Epiteliul adamantin intern, format dintr-un strat celu­ în interiorul „clopotului”, adiacent celulelor epiteliului ada-
lar care formează suprafața concavă
O

FIGURA 16.11 ▲ Reprezentare schematică și imagini de microscopie optică ale dezvoltării dintelui, a. in stadiul de mugure, epiteliul oral se
invaginează în mezenchimul subiacent, dând naștere organului smalțului (primordiul smalțului). Celulele mezenchimale adiacente mugurelul dentar încep
să se diferențieze, formând papila dentara care protruzionează în mugurele dentar, b. Mugurele dentar în stadiul de cupă. în acest stadiu, celulele situate în
concavitatea cupei se diferențiază în celule columnare, înalte (ameloblaste) formând epiteliul adamantin intern. Mezenchimul condensat se invaginează spre
epiteliul adamantin intern, formând papila dentară, ce va da naștere dentinei și pulpei dentare c. în stadiul de clopot, legătura cu epiteliul oral este aproape
complet întreruptă. Organul smalțului este format dmtr-o bandă îngustă de țesut adamantin extern, un epiteliu adamantin intern format din ameloblaste, mai
multe straturi condensate de celule care formează stratul intermediar și reticulul stelat, cel mai bine reprezentat. Papila dentară este profund invaginată în orga­
nul smalțului, d. în acest stadiu de apoziție a dentinei și smalțului, mugurele dentar este complet diferențiat și independent față de epiteliul oral. Relația dintre
cele două țesuturi mineralizate ale coroanei dentare, smalț și dentină, este bine definită. Mezenchimul din jur se diferențiază în țesut osos e. în acest stadiu de
erupție a dintelui, vârful dintelui iese la suprafața epiteliului oral. Stratul de odontoblaste mărginește cavitatea pulpară. De remarcat ligamentele parodontale
dezvoltate care fixează rădăcina dintelui la osul din jur. Vârful rădăcinii este încă deschis, dar după erupție, devine mai îngust, f. Stadiul de dinte funcțional. De
observat distribuția smalțului și a dentinei. Dintele este încorporat în osul și gingia înconjurătoare, g. Această imagine de microscopie optică a dintelui în curs
de dezvoltare, în stadiul de cupă (comparabil cu b) prezintă conexiunea cu epiteliul oral. Organul smalțului constă dintr-un singur strat de celule cubice care for­
mează epiteliul adamantin extern, epiteliul adamantin intern se diferențiază în ameloblaste columnare și stratul de celule adiacent epiteliului adamantin intern
formează stratul intermediar. Restul structurii este ocupată de reticulul stelat Mezenchimul papilei dentare a proliferat și a fost împins spre organul smalțului
în acest stadiu, dintele în dezvoltare este înconjurat de mezenchimul condensat, care formează sacul dentar din care se vor diferenția structurile parodontale.
300x. h. Această imagine de microscopie optică prezintă coroana în curs de dezvoltare a unui incisiv, care este înconjurată de epiteliul extern al organului smăl­
ța lui și de resturi ale reticulului stelat Este comparabilă cu d Stratul subiacent mai palid colorat de dentină este produs de odontoblaste. Aceste odontoblaste
columnare, înalte, s-au diferențiat din celulele papilei dentare. Cavitatea pulpară este plină cu pulpă dentară, iar vase de sânge pătrund în țesutul pulpar. 40x.
 mantin intern devin columnare și au un aspect asemănător
epiteliului. Acestea vor deveni odontoblaste și vor forma
dentină dinților. Celulele epiteliului adamantin intern din or­
ganul smalțului se vor diferenția în ameloblaste. împreună
cu celulele din stratul intermediar, acestea vor fi responsabile
pentru sinteza smalțului. în faza incipientă, chiar înainte de
începerea dentinogenezei și amelogenezei, lamina dentară de­
generează, astfel încât primordiul dintelui în curs de dezvol­
tare va fi detașat de locul său de origine. 537
Smalțul dentar se formează printr-un proces de biomine-
ralizare a matricei, proces cunoscut sub numele de amelo- O
geneză. Etapele majore ale amelogenezei sunt următoarele:

strat intermediar epiteliu adamantin intern —I

primordial smalțului
reticul / epiteliu smalț o
epiteliu oral / epiteliu adamantin intern stelat / adamantin extern dentină r~
F“

CD
7
C/o
>— -
CZ)
F?
B
a b c d F— •
primordial pulpei papilă dentară papilă dentară pulpă dentară os CTQ
O
CZ)
F— •

epiteliu oral smalț <î

dentină
strat de odontoblaste gingie
pulpă dentară o
ligament parodontal z
os

vase și nervi
m
e f GO
CZ

ameloblaste 7
2D
• r
epiteliu m
adamantin extern strat -.dentină
epiteliu o
intermediar 20
oral odontoblaste O
m
reticul
sac adamantin CQ
stelat • c:
dentar extern co

z
m
ZD
m

'papilă^^E-rĂefiteM)
--'*adamantjn^J

L
 ameloblaste smalț
smal
538 dentină
joncțiune
amelodentinară\
UJ predentină
CC dentină
UJ
z

3
odontoblaste ameloblaste în
stadiu secretor
co
cn sac dentar
UJ
o
DC
O odontoblaste
UJ
strat
CC
intermediar
ZD
»— reticul
GO
stelat
UJ
pulpă dentară
C/>

b
z FIGURA 16.12 A Reprezentare schematică și imagine de microscopie optică care prezintă interrelațiile celulare care au loc în timpul
o formării smalțului, a. In stadiul secretor inițial, este produsă întâi dentină de către odontoblaste. Matricea smalțului este apoi depusă, de către ameloblastele
în stadiul secretor, direct pe suprafața dentinei formate anterior. Ameloblastele în stadiul secretor continuă să producă matricea smalțului până când se ajunge
la grosimea completă a viitorului smalț, b. Această imagine de microscopie optică a unei secțiuni colorate H&E a unui dinte uman în curs de dezvoltare prezintă
o etapă timpurie a formării smalțului (amelogeneză). Ameloblastele în stadiul secretor sunt situate adiacent smalțului în formare, care se depune pe stratul
de dentină. începutul depunerii de smalț este indicat de săgeată. Pe măsură ce se depune primul strat de smalț, ameloblastele se îndepărtează de suprafața
>
dentinei Domeniile bazale ale ameloblastelor în stadiul secretor sunt adiacente celulelor din stratul intermediar (o componentă a organului smalțului). Dentină
GO este secretată de odontoblaste Se observă că stratul slab colorat al matricei organice nou-secretate (predentină) este în strânsă legătură cu suprafețele ap:ca!e
QJ ale odontoblastelor. Ulterior, predentină formează prin mineralizare dentină matură (stratulîntunecat) Stratul de odontoblaste separă smalțul de pulpa dentară.
• 240x. (Prin amabilitatea Dr. Arthur R. Hand.)

• Producerea de matrice sau stadiul secretor. în proce­ organică parțial mineralizată se numesc ameloblaste în
3
sul deformarea țesuturilor mineralizate ale dinților, dentină stadiul secretor. La fel ca și osteoblastele în os, aceste
£
<D este sintetizată prima. Apoi, matricea parțial mineralizată a celule produc o matrice organică proteică prin activita­
GO smalțului (Fig. 16.12) este depusă direct pe suprafața den­ tea reticulului endoplasmatic rugos (RER), a aparatului
OO tinei formate anterior. Celulele care produc această matrice Golgi și a veziculelor de secreție. Ameloblastele în stadiul

Corelație clinică: Clasificarea dentiției permanente

FIȘA 16.2 (secundare) și a dentiției deciduale (primare)
ZD
_I
o
I—
în prezent, se utilizează trei sisteme pentru a clasifica dinții
permanenți și dinții temporari (Fig. F16.2.1):
• Sistemul american (universal), care este cel mai folosit
sistem de notare în America de Nord. în acest sistem, denti­
ția permanentă este desemnată prin cifre arabe, iar dentiția
• Sistemul Palmer, care este cel mai frecvent utilizat la nivel
temporară este desemnată cu majuscule. Pentru dentiția
mondial. în acest sistem, sunt utilizate majuscule pentru dinții
O permanentă, numerotarea începe din cadranul superior drept
temporari și cifre arabe pentru dinții permanenți. Fiecare
(SD), numerotând cu cifra 1 al treilea molar superior drept Nu­
cadran în acest sistem este desemnat cu unghiuri: _I pentru
merotarea continuă pe arcada maxilară până la al treilea molar
cadranul superior drept (SD),I_ pentru cadranul superior
superior stâng, dinte notat cu numărul 16. Dintele cu numărul
stâng (SS), pentru cadranul inferior drept (ID) și l“ pentru
17 este al treilea molar localizat în cadranul IS, situat inferior și
cadranul inferior stâng (IS). De exemplu, caninii permanenți
vizavi de dintele cu numărul 16. Apoi, numerotarea continuă
sunt desemnați prin numărul 3 în fiecare cadran, iar cadranul
pe arcada mandibulară și se termină cu numărul 32 care
este desemnat de unghiul respectiv.
desemnează al treilea molar inferior drept. în acest sistem de
• Sistemul internațional, care utilizează două cifre arabe pen­
notare, suma numerelor dinților opuși este 33. Pentru dentiția
tru a desemna un dinte. în acest sistem, prima cifră indică
temporară, același model este urmat, dar sunt utilizate literele
localizarea dintelui într-un anumit cadran. Pentru dentiția
de la A la T pentru a desemna dinții. Astfel, în acest sistem, ca­
permanentă, cadranele sunt desemnate astfel: SD = 1, SS =
ninii permanenți sunt desemnați cu numerele 6,11,22 și 27, iar
2, IS = 3 și ID = 4; pentru dentiția temporară, cadranele sunt
caninii temporari sunt notați cu literele C, H, M și R.
desemnate astfel: SD = 5, SS = 6, IS = 7 și ID = 8, Cea de-a
doua cifră indică dintele, care este numerotat începând de la De remarcat că în Figura F16.2.1, reprezentarea color
linia mediană. De exemplu, în acest sistem, caninii permanenți prezintă relația dintre dentiția deciduală și cea permanentă.
sunt numiți 13,23,33 și 43, iar caninii temporari sunt 53,63,73 Examinarea tabelului arată că molarii deciduali suntînlocuiți
și 83. după exfoliere cu premolari permanenți și că molarii perma­
nenți nu au precursori deciduali.
 Corelație clinică: Clasificarea dentiției permanente
(secundare) și a dentiției deciduale (primare) (continuare) 539
cadran superior drept (SD) cadran superior stâng (SS) 1
molar molar incisiv incisiv incisiv incisiv molar molar
o
canin canin
2 1 lateral central central lateral 1 2

l /)
a ș -- 1
O
l C F G H J
r~
CZ

1
s
c>^
r~
55 54 53 52 51 61 62 63 64 65
G»

CD
Al d] £j ll Al ll ll l£ ll li
molar premolar premolar incisiv incisiv incisiv incisiv premolar premolar molar molar molar
molar molar canin canin CZ)
3 2 1 2 1 lateral central central lateral 1 2 1 2 3 >— •
CZ)

a h 4 0 &
â
F)
B
c
I
1 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

18 17 16 15 14 13 12 11 21 22 23 24 25 26 27 28 K— •
crq
ll E ll ll ll ll ll L IL 11 ll E ll
11 o

It z 48

32
47

31
E E E
46

30
45

29
44

28
43

27
E ~n
42

26
41

25
E E
31

24
32

23
E E E
33

22
34

21
35

20
E E E
36

19
37

18
38

17
cz>
>—»•
<

0
molar molar
w
molar premolar premolar
canin
incisiv incisiv incisiv incisiv
canin
premolar premolar molar molar molar
o
8
O
2

•co
3 2 2 1 lateral central central lateral 1 2 1 2 3 I

7
â
"El "51 "Ci JL E [5- ~¥~ cr m
85 84 83 82 81 71 72 73 74 75 t GO
c
—i
s cz
T s R Q P O N M
ZD

i
F"1 Sistem

p (7 Q
|
I
| Palmer
I
I—I
Sistem
internațional
m
o

î molar
2
molar
1
canin
incisiv
lateral
incisiv
central
_______ 11
-------------------------------------------- cadran inferior drept (ID) ------------------------------------
incisiv
central
incisiv
lateral
canin
molar
1
molar
2
| L------------------------------------ cadran inferior stâng (IS) -

FIGURA F16.2.1 A Clasificarea dentiției permanente și a dentiției temporare. Se utilizează trei sisteme de notare a dinților. Panelul central
I I
I—I
Sistem
american

J
ZO
O
m
GO
c:
GO

al diagramei ilustrează dinții permanenți, în timp ce panelul superior și panelul inferior ilustrează dinții temporari. Arcadele dentare sunt împărțite în patru
2
cadrane: superior stâng (SS), superior drept (SD), inferior stâng (IS) și inferior drept (ID). Fiecare cadran cuprinde 8 dinți permanenți sau 5 dinți deciduali. m
în sistemul american (universal) (albastru), dinții permanenți sunt numerotați cu cifre arabe. Numerotarea începe de la măseaua de minte din cadranul zo
m
superior drept, desemnată prin cifra 1 și se continuă de-a lungul tuturor dinților de la nivelul maxilarului până la dintele cu numărul 16, care desemnează
molarul trei superior stâng. Numerotarea continuă la nivelul mandibulei, unde începe cu molarul trei inferior stâng, căruia îi este atribuit numărul 17
și se termină cu molarul trei inferior drept, căruia îi este atribuit numărul 32 în sistemul american, dinții deciduali sunt notați cu majuscule desemnate
pentru fiecare dinte. Modelul este același cu cel pentru dinții permanenți, astfel încât numerotarea începe de la cel de-al doilea molar superior drept și
se termină la cel de-al doilea molar inferior drept. în sistemul internațional (roșu), denumit și sistemul de două cifre, fiecare dinte este desemnat prin doua
cifre: prima cifră indică cadranul, care este numerotat de la 1 la 4 și de la 5 la 8 în sensul acelor de ceasornic, începând de la cadranul superior drept, pentru
dinții permanenți, respectiv cei deciduali. A doua cifră specifică poziția fiecărui dinte în fiecare cadran, pornind de la linia mediană, unde incisivii centrali
sunt desemnați cu cifra 1 și molarii trei sunt desemnați cu cifra 8. în sistemul Palmer (galben), arcadele dentare sunt împărțite în patru cadrane cu o
paranteză în unghi drept Linia verticală împarte arcada dentară într-o parte dreaptă și una stângă, începând de la linia mediană. Linia orizontală împarte
dentiția în arcadă superioară și arcadă inferioară, pentru a desemna dinții de la nivelul maxilarului și de la nivelul mandibulei. în sistemul Palmer, dinții
permanenți sunt numerotați cu cifre arabe, începând de la linia mediană. Dinții deciduali sunt marcați cu majuscule, începând tot de la linia mediană.
Pentru a desemna un anumit dinte prin sistemul Palmer, se folosesc două linii (verticală și orizontală) și numărul sau litera corectă a dintelui. (Des:gn-ul
tabelului - prin amabilitatea Dr. WadeT Schultz.)

secrctor continuă să producă matricea smalțului până ce mare. Celulele implicate în această a doua etapă de formare a
va fi atinsă grosimea totală pe care o va avea viitorul smalț. smalțului se numesc ameloblaste în stadiul de maturare.
Ameloblastele în stadiul de maturare diferă de ameloblastele
• Maturarea matricei. Maturarea matricei smalțului parțial în stadiul secretor și funcționează în primul rând ca un epi-
mineralizate implica îndepărtarea materialului organic, pre­ teliu de transport, ce transportă substanțe în și din smalțul in
cum și influxul continuu de calciu și fosfat în smalțul în for- curs de maturare. Ameloblastele în etapa de maturare suferă
 prisme de smalț (secțiune longitudinală)
5 luni
intrauterin
540

sî
ameloblaste în
stadiul secretor

UJ
CC
UJ
z
linie L
cn neonatală------
cn 3 luni------
UJ
Q
prelungire
CC
Tomes
Z «A
o
6 luni------
UJ

cc 7^— rețea terminală

9 luni distală
ZD
CQ
UJ
a
cristale de
hidroxiapatită
j/1'.
ș complex
joncțional

r
________ ■ c
FIGURA 16.13 ▲ Reprezentare schematică a unui dinte parțial format care prezintă detalii ale amelogenezei. a. Smalțul este repre­
o zentat astfel încât să evidențieze prismele smalțului care se extind de la joncțiunea amelodentinară până la suprafața dintelui. Deși smalțul are grosimea
definitivă, grosimea dentinei nu a fost încă stabilită. Liniile de contur de la nivelul dentinei arată gradul de dezvoltare a dentinei la un moment dat, așa cum
este indicat în imagine. Se observă camera pulpară din centrul dintelui, care devine mai mică pe măsură ce se dezvoltă dentina. (Bazat pe Schour I, Massler
M. The neonatal line in the enamel and dentin of the human deciduous teeth and First permanent molar. J Am Dent Assoc 1936; 23:1948.) b. în timpul
amelogenezei, formarea smalțului este influențată de traiectoria ameloblastelor. Prisma smalțului produsă de ameloblast se formează în urma celulei Astfel,
> în smalțul matur, direcția prismei de smalț redă calea urmată anterior de către ameloblastele in stadiul secretor. c. La polul apical al ameloblastelor în stadiul
secretor se află prelungirile Tomes, înconjurate de smalțul în curs de dezvoltare. Sunt reprezentate, de asemenea, complexele joncționale dinspre polul
apical și rețeaua terminală distală. Se observă prezența a numeroase vezicule de secreție in citoplasmă prelungirilor Tomes

modificări ciclice ale morfologiei lor care corespund intrării Ameloblastele în stadiul de maturare transportă substan­
ciclice a calciului în smalț. țele necesare pentru maturarea smalțului.
5
Caracteristica histologică ce marchează ciclurile ameloblaste-
6<D Ameloblastele din stadiul secretor sunt celule cilindrice
polarizate care produc smalț. lor în stadiul de maturare o reprezintă prezența unei mar­
<z> Ameloblastul în stadiul secretor se află imediat adiacent gini striate (Fig. 16.15b). Ameloblastele în stadiul de maturare
co smalțului în curs de dezvoltare. La polul apical al fiecărui ame- cu margine striată ocupă aproximativ 70% dintr-un ciclu spe-
loblast se află o prelungire, prelungirea Tomes, care este în­
CD conjurată de smalțul în curs de dezvoltare (Fig. 16.13). Prezența
—I unui grup de mitocondrii și o acumulare de filamente de actină la
ZD nivelul rețelei terminale proximale la polul bazai al celulei deter­
_I mină eozinofilia acestei regiuni pe secțiunile la parafină colorate
O cu hematoxilinăși eozină (H&E) (Fig. 16.14și 16.15a). Adiacent
I—
mitocondriilor se află nucleul; în zona centrală a citoplasmei se yș
află reticul endoplasmatic rugos (RER), aparat Golgi, granule de
o secreție și alte clemente celulare. Complexele joncționale sunt pre­
zente atât în zona apicală, cât și în cea bazală a celulei. Ele mențin
integritatea și orientarea ameloblastelor pe măsură ce acestea se
îndepărtează de joncțiunea amelodentinară. Filamentele de actină
asociate acestor complexe joncționale sunt implicate în mișcările
ameloblastului în faza secretorie, pe smalțul în curs de dezvoltare.
Prisma smalțului produsă de ameloblast ia urma celulei. Astfel,
în smalțul matur, direcția prismelor smalțului redă calea urmată FIGURA 16.14 ▲ Celulele organului smalțului și odontoblastele
anterior de ameloblastul în stadiul secretor. unui dinte în curs de dezvoltare. Această imagine de microscopie op­
tică a unei secțiuni de dinte uman în curs de dezvoltare colorată H&E arată
La polul bazai, ameloblastele în stadiul secretor sunt adi­
ameloblastele și odontoblastele când încep producerea smalțului (S), respectiv
acente unui strat de celule aparținând organului smalțului, a dentinei (D) Smalțul este depus de către ameloblastele în stadiul secretor
numit strat intermediar (a se vedea Fig. 16.11b, c și g și (AM) pe dentina formată anterior. Smalțul se colorează violet închis în această
16.12b). Membrana plasmatică a acestor celule, în special la imagine și este adiacent stratului de dentina matură (D) care se colorează in
baza ameloblastelor, conține fosfatază alcalină, o enzimă im­ roșu purpuriu. Vasele de sânge (VS) din dreapta aparțin organului smalțului (05).
care este parțial format din celulele stratului intermediar. Domeniile bazalea’e
portantă în procesul de calcificare. Celulele stelate ale organu­ odontoblastelor (OD) din stânga sunt în contact cu pulpa dentară (PD). Cito­
lui smalțului sunt situate la exteriorul stratului intermediar și plasmă odontoblastelor este adiacentă predentinei (pD). în acest moment
sunt separate de vasele de sânge adiacente de către o lamină prelungirile citoplasmatice ale odontoblastelor (PO) se extind la nivelul tubuî
bazală. lor dentinari din predentină. 280x. (Prin amabilitatea Dr. Arthur R. Hand.)
 541

—I
O
cz
CD

C/)
>— •
C/5

O
5
FIGURA 16.15 A Ameloblaste în etapele de secreție și de maturare, a. în această imagine de microscopie optică a unei secțiuni colorate cu H&E
se observă ameloblastele în stadiul secretor (AA4). Se observă prelungirile Tomes (PT) palid colorate din zona apicală a ameloblastelor și smalțul intens colorat
imediat subiacent Liniile roz distincte sunt legate de acumularea filamentelor de actină în ameloblaste. Prima linie intre prelungirile Tomes și citoplasmă ame­ CTQ
ro
loblastelor reprezintă rețeaua terminală distală (RTD), iar a doua linie, de la baza ameloblastelor, reprezintă rețeaua terminală proximală (RTP) Organul smalțului GD
(05) ce conține vase de sânge (VS) este adiacent stratului de ameloblaste Stroma foliculilor dentari (FD) este vizibilă în partea de sus a acestei imagini. 430x.
(Prin amabilitatea Dr. Arthur R. Hand.) b. Imagine de microscopie electronică de baleiaj colorată a unei secțiuni a dintelui obținută prin înghețare-fracturare <
arată stratul de ameloblaste în etapa de maturare, care se termină neted (AMM, verde) pe suprafața smalțului (portocaliu). La polul bazai al ameloblastelor sunt
celulele stratului papilar (SP) care conțin vase de sânge (VS) și țesut conjunctiv lax (TO Straiul intermediar nu mai este prezent în această etapă de maturare a
ameloblastelor, în timpul pregătirii preparatului, suprafețele apicale ale ameloblastelor au fost separate de smalț. 1.300x. (Prin amabilitatea SPL/Photo Resear-
o
chers, Inc, cu permisiune.)

cific și acelea care se termină neted reprezintă aproximativ 30%
dintr-un ciclu specific. In această etapă a maturării smalțului nu
există strat intermediar în organul smalțului. Celulele stratului
intermediar subiacent, reticulului stelat și epiteliului adaman­
tin extern se amestecă și se reorganizează, devenind imposibilă
identificarea lor ca straturi individuale. In cele din urmă, vasele
de sânge se invaginează în acest strat nou reorganizat, formând
stratul papilar care conține celule papilare stelate, adia­
cente ameloblastelor în stadiul de maturare.
Ameloblastele în stadiul de maturare și celulele papilare adi­
acente se caracterizează prin prezența a numeroase mitocondrii.
Prezența lor indică o activitate celulară care necesită cantități
mari de energie și reflectă funcția de epiteliu de transport a ame­
loblastelor în stadiul de maturare și a celulelor papilare adiacente.
Progrese recente ale biologiei moleculare în ceea ce privește
produșii genelor ameloblastelor au arătat că matricea smalțului
este foarte heterogenă. Aceasta conține proteine codificate de
numeroase gene diferite. Principalele proteine din matricea ex­
tracelulară a smalțului în curs de dezvoltare sunt:
• Amelogeninele, proteine importante în stabilirea și
menținerea distanței dintre prismele de smalț în stadiile
timpurii ale dezvoltării smalțului.
• Ameloblastinele, proteine de semnalizare produse de ame­
loblaste începând din etapele secretorii timpurii până în sta­
diul de maturare târzie. Funcția lor nu este bine înțeleasă; cu
toate acestea, modelul lor de dezvoltare sugerează că amelo­
blastinele dețin un rol mult mai important în amelogeneză,
comparativ cu celelalte proteine. Se crede că ameloblastinele
ghidează procesul de mineralizare a smalțului, controlând
alungirea cristalelor și formează complexe joncționale între
cristalele individuale de smalț.
• Enamelinele, proteine prezente în întregul strat de smalț.
Aceste proteine suferă o scindare proteolitică atunci când
smalțul se manarează. Produșii cu greutate moleculară scă­
zută rezultați în urma acestei scindări sunt reținuți în smalțul
matur, adesea fiind localizați pe suprafața cristalelor de smalț.
m
• Tuftelinele, primele proteine detectate, localizate în apro­ co
GZ
pierea joncțiunii amelodentinare. Aciditatea și insolubilita­ —1
cz:
tea lor ajută în procesul de nucleație a cristalelor de smalț. □□
Tuftelinele sunt prezente în tufele smalțului ce sunt consi­
m
derate zone de hipomineralizare, astfel încât tufele de smalț
au un procent mai mare de material organic comparativ cu o
3J
restul smalțului matur. o
m
Maturarea smalțului în curs de dezvoltare constă în minerali­ c/>
c
zarea continuă a acestuia, astfel încât acesta devine cea mai dură zn
substanță din organism. Amelogeninele și ameloblastinele sunt z
m
îndepărtate în timpul maturării smalțului. Astfel, smalțul matur
□□
m
conține doar enameline și tufteline. Ameloblastele degenerează
după ce smalțul este pe deplin format, aproximativ în același timp
cu erupția dintelui la nivelul gingiei.
Cementul
Cementul acoperă rădăcina dintelui.
Rădăcina este partea dintelui care se află în alveola de la nive­
lul maxilarului sau mandibulei. Cementul este un strat subțire
de material asemănător țesutului osos, care acoperă rădăcinile
dinților începând de la colet, la nivelul joncțiunii amelocemen-
tare și se continuă până la vârful dintelui. Cementul este produs
de cementoblaste (celule cubice mari care se aseamănă cu os-
teoblastele de la suprafața osului în creștere). Cementoblastele se­
cretă o matrice extracelulară numită cementoid care este supusă
în continuare mineralizării. Un strat de cementoblaste este pre­
zent pe suprafața externă a cementului, adiacent ligamentului
parodontal. Pe parcursul cementogenezei, cementoblastele
sunt încorporate în cement, devenind cementocite, celule
 mod natural, o ușoară mișcare a acestuia. De asemenea, constituie
baza procedurilor ortodontice utilizate pentru a îndrepta dinții și
542 pentru a reduce ocluzia defectuoasă și abraziunea suprafețelor de
mușcate și trinitate a dinților maxilari și mandibulari. Pe parcursul
UJ mișcărilor dentare corective, osul alveolar este resorbii și resinteti-
CE
UJ zat, dar cementul nu este.

CO
=3
CO
UJ
o qșgs
oc
o Eăl^
FIGURA 16.16 ▲ Imagine de microscopie electronică a fibrelor
UJ
Sharpey. Fibrele Sharpey se extind de la ligamentul parodontal (dreapta)
CC către cement. Acestea sunt formate din fibnle de colagen Fibrele Sharpey
=> din cadrul cementului sunt mineralizate; cele din ligamentul parodontal
»—
=5 sunt nemineralizate 13.000x.
co
LU
care seamănă foarte mult cu osceocitele de la nivelul osului. Ca
co­ și osul, cementul este 65% mineralizat și conține cea mai mare
concentrație de Fluor comparativ cu oricare alt țesut minerali­
zat. Lacunele și canaliculele din cement conțin cementocitele și
că prelungirile lor. Acestea reamintesc de țesutul osos care conține
osteocite și prelungirile acestora. Spre deosebire de os, cemen­
tul este avascular. In plus, lacunele sunt distribuite neregulat la
nivelul cementului și canaliculele acestora nu formează o rețea
> interconectată.
co Fibrele de colagen care se proiectează în afara matricei ce­
<D
mentului și se încorporează în matricea osoasă a peretelui alveolar
formează cea mai mare parte a ligamentului parodontal. Aceste
fibre sunt un alt exemplu de fibre Sharpey (Fig. 16.16). în plus,
3 fibrele elastice sunt, de asemenea, o componentă a ligamentului
g parodontal. Acest mod de fixare a dintelui la alveola sa permite, în
<D
Dentina
Dentina este un material calcificat care formează cea mai
mare parte din structura dintelui.
Dentina este acoperită de smalț și cement. Conține mai pu­
țină hidroxiapatită decât smalțul, aproximativ 70%, dar mai
multă decât se găsește în os și cement. Dentina este secretată de
odontoblaste care formează un strat epitelial deasupra supra­
feței interne a dentinei, adică a suprafeței care este în contact cu
pulpa dentară (Fig. 16.17). Ca și ameloblastele, odontoblastele
sunt celule columnare care conțin un RER bine dezvoltat, un
aparat Golgi bine reprezentat și alte organite asociate cu sinteza
și secreția unor cantități mari de proteine (Fig. 16.18). Supra­
fața apicală a odontoblastelor este în contact cu dentina care se
formează; complexele joncționale dintre odontoblaste, la acel
nivel, separă compartimentul dentinar de cavitatea pulpară.
Stratul de odontoblaste se retrage pe măsură ce se de­
pune dentina, lăsând prelungirile odontoblastice încorporate
în dentina în canalele înguste numite tubuli dentinari (a
se vedea Fig. 16.17). Tubulii dentinari și prelungirile odon­
toblastelor continuă să se alungească pe măsură ce dentina
continuă să se îngroașe, prin creșterea ritmică. Creșterea rit­
mică a dentinei duce la formarea anumitor „linii de creștere”
(linii incrementale von Ebner și liniile Owen, mai groase),
care indică perioade de dezvoltare semnificativă, precum

io.v
co
• •“<
I
oo < ■!

1
CD
I-®;;
_J (■ csxsksffîiaafeQasaâ
ZD
_I
o CatgcaOaJoS
I—
•A I1J' rl
11L:
O
—/ LWw5
I ■i i !

, 1

MM
dhgoaGftJtâ
I ’

lb i
I
Odontoblaste ■'

I !■ I'. ’._$b flL

FIGURA 16.17 ▲ Pulpa dentară și structura dentinei. Acestă imagine de microscopie optică a unui dinte decalcifiat arată localizarea centrală a
pulpei dentare, înconjurate de dentină pe ambele părți. Pulpa dentară este un țesut moale, asemănător cu țesutul conjunctiv embrionar, chiar și la adult.
Aceasta conține vase de sânge și nervi. Dentina conține prelungirile citoplasmatice ale odontoblastelor localizate în tubulii dentinari. Acestea se extind
până la nivelul joncțiunii amelodentinare Corpurile celulare ale odontoblastelor sunt adiacente dentinei nemineralizate numite predentină. 120x Insert
din stânga. Orientarea longitudinală a tubulilor dentinari. 240x Insert din dreapta. Secțiune transversală a tubulilor dentinari. Conturul întunecat al
tubulilor dentinari, așa cum se observă în ambele inserturi, reprezintă dentina peritubulară, care este partea cea mai mineralizată a dentinei. 240x.
nașterea (linia neonatală) și când substanțe neobișnuite,
precum plumbul, sunt încorporate în dintele în dezvoltare.
Studiul liniilor de creștere s-a dovedit a fi util în medicina 543
legală.
Predentina este matricea organică recent secretată, cea
mai apropiată de corpul celular al odontoblastului, care tre­
buie să fie mineralizată. Deși majoritatea proteinelor din ma­
tricea organică sunt similare cu cele ale osului, predentina —I
conține două proteine unice: O
• Fosfoproteina dentinară (DPP), o proteină fosforilată CZ
r~
puternic acidă de 45 kDa care este bogată în acid aspartic
și fosfoserină și leagă cantități mari de calciu. DPP este im­ CD
plicată în inițierea mineralizării și în controlul dimensiunii
CZ)
și formei structurilor minerale. >—» •
GO
• Sialoproteina dentinară (DSP), un proteoglican de
100 kDa care este bogat în acizi aspartic și glutamic, se-
F>
rină, glicină și condroitin 6-sulfat. DSP este, de asemenea, FIGURA 16.19 ▲ Aparatul Golgi într-un odontoblast. Această B
imagine de microscopie electronică arată o regiune dintr-un aparat Golgi c
implicat în procesul de mineralizare.
care conține numeroase vezicule mari Se observă corpii abac (sdgep) care
O caracteristică neobișnuită a secreției de colagen și de hidro- conțin filamente paralele asociate cu granule. 52.000x.
xiapatită de către odontoblaste este prezența, în veziculele Golgi, CTQ
o
C/)
a unor șiruri formate dintr-un precursor de colagen filamen- corpi abac (Fig. 16.18 și 16.19). Aceștia devin mai condensați
tos. Granulele despre care se presupune că ar conține calciu se pe măsură ce se marurează în granulele de secreție. <
atașează la acești precursori, dând naștere unor structuri numite Dentina este produsă de odontoblaste.

l«
: - u U-- . ' ■ .ii ț^XX-ț;
Dentina este prima componentă mineralizată a dintelui care
trebuie depusă. Dentina cea mai externă, denumită dentina
manta, este formată de celule subodontoblastice care produc
mici fascicule de fibre de colagen (fibrele von Korff). Odon-
o
z

-go
toblastele se diferențiază din celulele de Ia periferia papilei
dentare. Celulele progenitoare au aspectul tipic al unor celule m
c/>

Kt .
mezenchimale, adică ele conțin puțină citoplasmă. Pe parcursul c:
—i
diferențierii lor în odontoblaste, volumul citoplasmatic crește cz
și se dezvoltă organitele caracteristice celulelor producătoare de □□
colagen. Celulele formează un strat la periferia papilei dentare m
și secretă matricea organică a dentinei sau predentina, la nivelul
X W XWX extremității apicale (departe de papila dentară; Fig. 16.20). Pe
o
ZD
CJ
măsură ce predentina se îngroașă, odontoblastele sunt împinse m
central (Fig. 16.13). Un val de mineralizare urmează odon­ oo
c:
toblastele care se îndepărtează; produsul mineralizat format este GO

dentina. Pe măsură ce celulele se deplasează central, prelungirile Z

i; : X*-X odontoblastice se alungesc; cele mai lungi sunt înconjurate de m
33
m
dentina mineralizată. In dentina nou formată, peretele tubulu-
7 "■,j■ ț .X- Xxxțx lui dentinar este reprezentat de marginea dentinei mineralizate.
Cu timpul, dentina din imediata vecinătate a tubulului dentinar
W8 devine mai mineralizată; această teacă mai mineralizată a den­

•’ Io tinei este dentina peritubulară. Restul dentinei este numită

dentina intertubulară.

X ■ țț#
țț# ■ ,x. x ■

< Pulpa dentară și cavitatea pulpară centrală

(camera pulpară)
Cavitatea pulpei dentare este un compartiment de țesut
conjunctiv delimitat de dentina.

Cavitatea pulpară centrală este spațiul din interiorul unui

FIGURA 16.18 ▲ Imagine de microscopie electronică a odon-
toblastelor. Membrana plasmaiică a unui odontoblast a fost marcată cu să-
geți Celula conține o cantitate mare de reticul endoplasmatic rugos și un aparat
Golgi bine reprezentat Prelungirile odontoblastelor nu sunt incluse în această
imagine; o prelungire se va extinde de la polul apical al fiecărei celule (sus). Struc­
turile negre din regiunea aparatului Golgi sunt corpii abac Țesutul a fost tratat cu
piroantimoniat, care formează un precipitat negru cu ionii de calciu. 12.000X.
dinte ocupat de pulpa dentară, un țesut conjunctiv lax bine
vascularizat si bogat inervat. Cavitatea pulpana ia forma ge­
nerală a dintelui. Vasele sanguine și nervii intră în cavitatea
pulpară pe la nivelul vârfului (apexului) rădăcinii, loc numit
foramen apical. (Denumirile de apexșx apical în acest con­
text se referă doar la vârful îngust al rădăcinii dintelui, mai
 ■

544

9
Whwl
••

UJ
cc •Â-
UJ

GO
.. x- '1
■W
ZD
GO
LU 8A
O prelungire
CC
o odontoblastică . ^^^86^3
__ I
UJ r&
cc
• . A*
GO
UJ

c/>
°i- %■ ; * .4-W
O
'5 fcAiOAOflS
FIGURA 16.20 ▲ Prelungire odontoblastică a unui odontoblast tânăr. Această imagine de microscopie electronică prezintă prelungirea
unui odontoblast care pătrunde la nivelul unui tubul dentinar Prelungirea se extinde în predentmă și, după ce trece de frontul de mineralizare (săgepl
se află în interiorul dentmei Fibrilele de colagen din predentmă sunt mai fine decât fibrele mai mature, mai groase ale frontului de mineralizare și de
> dincolo de acesta. 34.000x.

GO
QJ
degrabă decât la o suprafață luminală [apicală], așa cum s-a termeni nu descrie structura si funcția sa în mod adecvat.
folosit la descrierea epiteliului cu rol în absorbție și secreție.) Ligamentul parodontal are rol în:
Vasele de sânge și nervii se extind până la coroana dinte­
® Ancorarea (fixarea) dinților
lui, unde formează rețele vasculare și nervoase, dedesubtul și
3 • Asigurarea suportului pentru dinți
în interiorul stratului de odontoblaste. Unele fibre nervoase
6QJ nemielinizate pătrund în porțiunile proximale ale tubulilor
uo
dentinari și vin în contact cu prelungirile odontoblastelor. Se
consideră că prelungirile odontoblastelor funcționează ca un
GO
transductor în transmiterea stimulilor de la suprafața dinților
șanț gingival i
până la nervii din pulpa dentară. In dinții cu mai mult de o marginea gingiei. \l
cuspidă, coarnele pulpare se extind la nivelul cuspidelor

ZD
și conțin un număr mare de fibre nervoase. Multe din aceste
fibre se extind în tubulii dentinari, mai mult decât în alte
gingie liberă / Aj
O regiuni. Deoarece dentina continuă să fie secretată pe tot par­
cursul vieții, cavitatea pulpei scade în volum odată cu vârsta.
șanțul A
\v epiteliu
I— gingiei —-Ă
joncțional
libere
fibre
Țesuturile
» de susținere
« ale dinților
« gingie
circulare
O fixată
Țesuturile de susținere ale dinților includ osul alveolar al pre­
fibre
lungirilor alveolare ale maxilarului și mandibulei, ligamentele '' \ F dento-
parodontale și gingia. gingivale
joncțiune fibre
Prelungirile alveolare ale maxilarului și mandibulei conțin
muco- dento-
alveolele pentru rădăcinile dinților. gingivală periostale
Osul alveolar propriu-zis, un strat subțire de os compact, ,\ cement
mucoasă / '
formează peretele alveolei (a se vedea Fig. 16.8) și este osul alveolară dentină
la care este atașat ligamentul parodontal. Restul prelungirii
alveolare formează osul de sprijin. ligamente parodontale
Suprafața osului alveolar propriu-zis prezintă zone de re­ FIGURA 16.21 ▲ Reprezentare schematică a gingiei. Această
sorbție osoasă și de depunere de matrice osoasă, în special în diagramă corespunde zonei dreptunghiulare a diagramei de orientare. Epi­
procesul de deplasare a unui dinte (Fig. 16.21). Boala paro- teliul gingival este atașat la smalțul dinților. Aici, joncțiunea dintre epiteliu
dontală, precum și lipsa ocluziei funcționale a unui dinte cu și țesutul conjunctiv este netedă. în afara acestei zone, joncțiunea dintre
epiteliul gingival și țesutul conjunctiv subiacent are aspect neregulat da­
cel opus duc, de obicei, la pierderea osului alveolar. torat indentațiilor pe care le realizează țesutul conjunctiv la nivelul țesutu­
Ligamentul parodontal este țesutul conjunctiv fibros lui epnelial gingival sub formă de papile. Liniile negre reprezintă fibrele de
care fixează dintele la osul din jur. Acest ligament este numit colagen din cementul dintelui și din creasta osului alveolar care se extind
și membrană parodontală, dar niciunul dintre acești spre epiteliul gingival Se observă papilele superficiale din mucoasa de
acoperire (mucoasa alveolară) care se deosebesc net de cele ale gingiei.
 • Remodelarea osoasă (în timpul mișcării unui dinte) Glandele salivare mici sau minore sunt situate în sub-
• Propriocepție mucoasa din diferite regiuni ale cavității orale. Acestea includ
• Erupția dinților glandele linguale, labiale, bucale, molare și palatine. 545
Fiecare glandă salivară provine din dezvoltarea epiteliului
Pe o secțiune histologică la nivelul ligamentului parodontal
cavității orale. Inițial, glanda are forma unui cordon solid de O
se observă zone de țesut conjunctiv dens și lax. Țesutul con­
celule care pătrunde în mezenchim. Proliferarea celulelor epite-
junctiv dens conține fibre de colagen și fibroblaste care sunt
liale formează, în final, cordoane epiteliale cu multe ramificații,
dispuse paralel cu axul lung al fibrelor de colagen. Se crede —I
butonate la capete. Degenerarea celor mai interioare celule ale
că fibroblastele se deplasează înainte și înapoi, lăsând în urma
cordoanelor și ale capetelor butonate conduce la apariția unui O
lor fibre de colagen. Fibroblastele parodontale conțin, de ase­
lumen. Cordoanele devin duete, iar capetele butonate devin
menea, fibrile de colagen internalizate care sunt digerate de
acini secretori.
enzimele hidrolitice ale lizozomilor citoplasmatici. Aceste ob­
servații arată că fibroblastele nu doar sintetizează fibrilele de CD
Acinii secretori glandulari
colagen, ci le și degradează, astfel încât se adaptează permanent
Acinii secretori sunt organizați în lobuli. CZD
la nevoile date de mișcările și stresul de la nivelul dinților.
(Z)
Țesutul conjunctiv lax din ligamentul parodontal conține Glandele salivare mari sunt înconjurate de o capsulă de cesut CD
vase de sânge și terminații nervoase. Pe lângă fibroblaste și fibre
de colagen subțiri, ligamentul parodontal conține și fibre oxi-
conjunctiv moderat dens, din care pornesc septuri conjunc­
3
tive care împart porțiunile secretorii ale glandei în lobi și c
talanice mici, dispuse longitudinal. Ele sunt atașate la os sau lobuli. Septurile conțin vasele de sânge mari și duetele excre-
cement la fiecare capăt. Unele par să fie atașate la adventicea toare. Țesutul conjunctiv asociat cu grupurile de acini secre­
vaselor de sânge. tori se întrepătrunde imperceptibil cu țesutul conjunctiv lax CfQ
O
Gingia este o regiune a mucoasei orale. din jur. Glandele salivare minore nu au o capsulă. CZ)
Numeroase limfocite și plasmocite populează țesutul con­
Gingia este o regiune specializată a mucoasei orale situată <
junctiv care înconjoară acinii, atât în glandele salivare mari,
în jurul coletului dintelui. Este bine atașată la dinți și la osul
cât și în glandele salivare mici. Rolul lor în secreția de anti­
alveolar subiacent. O diagramă idealizată a gingiei este pre­
corpi salivari este descris mai jos.
zentară în Figura 16.21. Gingia este formată din două părți:
r-
Acinii sunt de trei tipuri: seroși, mucoși sau miești. X»
• Mucoasa gingivală, care este sinonimă cu mucoasa z
masricatorie descrisă mai sus Unitatea secretorie de bază a glandelor salivare, salivonul, este o
m
• Epiteliul joncțional sau epiteliul de atașare, care formată din acin, duet intercalat și duet excretor (Fig. 16.22). r—
m
aderă ferm la dinte. Un material asemănător cu lamina Acinul este un sac cu celule secretoare. Termenul de acin [din c/>
limba latină, boabe sau strugure] se referă Ia unitatea secreto- x>
bazală este secretat de epiteliul joncțional și aderă ferm
la suprafața dinților. Celulele se atașează la acest material <
prin hemidesmozomi. Lamina bazală și hemidesmozomii 3J
m
formează împreună atașamentul epitelial. La tineri,
acesta este în raport cu smalțul; la persoanele mai în vârstă,
unde erupția dentară pasivă și resorbția gingivală expun .raportul
I dintre
rădăcinile, atașamentul este la cement. .£ 4 F celule

Deasupra atașării epiteliului la dinte, se află o mică depresiune

numită șanț gingival, căptușit de epiteliul crevicular care se
—
continuă cu epiteliul de atașare. Termenul de parodonțiu se re­ oS • o
feră la toate țesuturile implicate în atașarea unui dinte la mandi­ >
bulă și maxilar. Acestea includ epiteliile crevicular și joncțional, <n

I
o
_o
cementul, ligamentul parodontal și osul alveolar.

GLANDELE SALIVARE
I r±
o
o
■O
co
o
.icp
Glandele salivare mari sunt glande pereche ale căror duete
I _Z5

lungi se deschid în cavitatea orală.

B ifb ’i

Glandele salivare mari, așa cum s-a menționat mai sus,

sunt reprezentate de glandele parotide, submandibulare și
sublinguale. Glandele parotide și submandibulare sunt de
fapt localizate în afara cavității orale; secrețiile lor ajung până
în cavitatea orală prin duete. Glanda parotidă este locali­
zată subcutanat, inferior și anterior de ureche, în spațiul din­
tre ramura mandibulei și procesul stiloid al osului temporal.
Glanda submandibularâ este localizată sub planșeul oral,
în triunghiul submandibular al gâtului. Glanda sublingu­
ală este localizată la nivelul planșeului oral, înaintea glandei
submandibulare.
i8
salivon parotidă submandibularâ sublinguală
FIGURA 16.22 ▲ Diagramă comparativă a componentelor sali-
vonului în cele trei glande salivare mari. Cele patru părți majore ale
salivonului - acinul, duetul intercalat, duetul striat și duetul excretor - sunt
colorate diferit. Cele trei coloane din partea dreaptă a salivonului compară
lungimea diferitelor duete din cele trei glande salivare. Celulele acinului
colorate în roșu reprezintă celule setoase și celulele colorate în galben repre­
zintă celule secretoare de mucus. Raportul dintre celulele seroase și celulele
secretoare de mucus este evidențiat în acinii diferitelor glande.

1
 ric a glandelor salivare. Acinii glandelor salivare conțin celule rapidă a apei înghețate din specimen cu tetraoxid de osmiu în
seroase (secretoare de proteine), celule mucoase secreto- acetonă rece, arată că atât celulele mucoase, cât și cele seroase
546 are (de muchia) sau ambele tipuri de celule. Frecvența relativă sunt aliniate în același rând pentru a înconjura lumenul acinului
a celor trei tipuri de acini reprezintă prima caracteristică prin secretor. Nu a fost evidențiată nicio semilună seroasă. Secțiunile
LXJ care se disting glandele salivare mari. Astfel, sunt descrise trei preparate din același specimen prin metode convenționale arată
CC
tipuri de acini: celule mucoase voluminoase cu granule secretorii mărite.
> Celulele seroase formează semilune tipice ce sunt poziționate
• Acini serosi, care conțin numai celule seroase si care sunt
co
t > >
la periferia acinului cu prelungiri citoplasmatice subțiri inter­
în general sferici
UJ puse între celulele mucoase. Aceste constatări arată că semiluna
—I • Acini mucoși, care conțin numai celule mucoase și care
LXJ observată în microscopia optică sau electronică reprezintă un
Q sunt de obicei mai tubulari
z artefact al metodei de fixare de rutină (Fig. 16.23). Pro­
• Acini miești, care conțin atât celule seroase, cât și celule mu­
«C cesul de formare a semilunei poate fi explicat prin expansiunea
__I
coase. Pe preparatele de rutină, colorate H&E, acinii mucoși
CD mucinei, componenta majoră a granulelor secretoare, în timpul
au un grup de celule seroase despre care se crede că secretă
fixării de rutină. Această expansiune crește volumul celulelor
în spațiul intercelular foarte spiralat dintre celulele mucoase.
mucoase și deplasează celulele seroase față de poziția lor inițială,
Datorită aspectului de pe secțiunile histologice, aceste gru­
creând astfel efectul semilunei. Un fenomen similar este uneori
puri sunt denumite semilune seroase.
•> prezent în mucoasa intestinală, unde celule caliciforme mărite
4—»
CO
Semilunele seroase sunt artefacte ale metodei clasice de fixare. deplasează celulele cu rol în absorbție adiacente.
QJ
După cum s-a menționat mai sus, fiecare acin mixt, precum Celulele seroase sunt celule secretoare de proteine.
cei din glandele sublinguale și submandibulare, conține celule Celulele seroase au o formă piramidală, cu o suprafață ba-
□ secretorii seroase și mucoase. Pe preparatele de rutină, atât în
microscopia optică, cât și în microscopia electronică, celulele
zală relativ mare, situata către lamina bazaiă și o suprafață api­
colă mică, situată spre lumenul acinului. Aceste celule conțin
EQJ seroase au fost considerate ca fiind structurile care alcătuiesc cantități mari de RE-R, ribozomi liberi, un aparat Golgi bine
uo semiluna. Recent, studiile de microscopie electronică pun sub reprezentat și numeroase granule secretorii sferice (Fig. 16.24).
un semnul întrebării această interpretare clasică a semilunei. în­ Ca în majoritatea celulelor secretoare de proteine care își sto­
ghețarea rapidă a țesutului în azot lichid, urmată de substituția chează produsul de secreție în granule de zimogen, granu-
co

ZD FISA 16.3 Corelație clinică: Cariile dentare

»
O
I— Caria dentară este o boală microbiană infecțioasă a dinților
care duce la distrugerea țesuturilor calcificate afectate, repre­
o zentate de smalț, dentină și cement. Leziunile carioase apar,
în general, sub mase de colonii bacteriene denumite „placă
dentară'.' Debutul cariilor dentare este în primul rând asociat
cu colonii bacteriene de Streptococcus mutans, în timp ce lac-
tobacilii sunt asociați cu progresia activă a bolii. Aceste colonii
bacteriene metabolizează glucidele, producând un mediu acid
care demineralizează structura dentară subiacentă. Ingestia
frecventă de sucroză este puternic asociată cu dezvoltarea
acestor colonii bacteriene acidogene.
Cantități mici de fluor din surse precum aportul de apă
(optim 0,5 până la 1,0 ppm), pasta de dinți și chiar dieta pot
îmbunătăți rezistența la efectele bacteriilor cariogene. Flu-
orul îmbunătățește rezistența la acid a structurii dintelui,
acționează ca agent antimicrobian și inițiază remineralizarea
FIGURA F16.3.1 A Imagini de microscopie optică ale lezi­
leziunilor carioase mici. Rezistența la decalcifierea acidă a
unilor carioase. a. Imagine de microscopie optică a unei secțiuni
smalțului este facilitată de substituția ionului hidroxil din cris­
necolorate prmtr-un dinte șlefuit care prezintă o leziune carioasă (LO
talele de hidroxiapatită cu ionul de fluor. Acest lucru scade care a penetrat întreaga grosime a smalțului (S) și care se întinde în
solubilitatea cristalelor de smalț în acid. lateral până la joncțiunea amelodentinară. D, dentină. b. Leziunea pre­
Tratamentul leziunilor carioase (Fig. F16.3.1) include în­ zentată aici este mai avansată. Smalțul (S) a fost compromis și slăbit,
depărtarea țesutului dentar infectat și înlocuirea acestuia provocând fracturarea acestuia și apariția unei cavități. în acest mo­
cu materiale dentare precum amalgamul, compozitele și ment, bacteriile pot invada și pătrunde în interiorul tubulilor dentinari
cimenturile ionomere de sticlă. Invazia microbiană a struc­ expuși, provocând zone de lichefiere distructivă la nivelul dentinei (0)
turii dintelui poate ajunge la nivelul pulpei dintelui și poate și, în cele din urmă, expunerea pulpei dentare. 16x. (Eveson JW, Scully
declanșa un răspuns inflamator. în acest caz, se recomandă C Color Atlas of Oral Pathology. London: Times Mirror International
Publishers, 1995.)
tratamentul endodontic sau „tratamentul de canal" cu plasa­
rea consecutivă a unei coroane pentru a conferi rezistență
suplimentară coroanei compromise din structura dintelui.
 semilună seroasă lele sunt în citoplasmă apicală. Cele mai multe dintre celelalte
organite celulare sunt situate la nivelul citoplasmei bazale sau
perinuclearc. Pe secțiunile colorate H&sE, citoplasmă bazală a 547
celulă mucoasă)/
& " I$ o celulelor seroase se colorează cu hematoxilină din cauza RER și
5 ribozomilor liberi, in timp ce regiunea apicală se colorează cu
celulă seroasă O
e eozină, în mare parte datorită granulelor de secreție.
Când se examinează cu microscopul electronic de trans­
misie (TEM), baza celulei seroase poate prezenta invaginări —1
duet O
intercalat ale membranei plasmatice și pliuri ale membranei plasmatice
bazolaterale sub formă de prelungiri care se întrepătrund cu
£2
!
a b prelungiri similare ale celulelor adiacente. Celulele seroase
ÎNGHEȚARE FIXARE dintr-un acin sunt solidarizate între ele, aproape de suprafața
CD
RAPIDĂ CONVENȚIONALĂ lor apicală, prin complexe joncționale (a se vedea Fig. 1 6.24).
FIGURA 16.23 ▲ Relația dintre celulele cu secreție seroasă și Celulele mucoase sunt celule secretoare de mucină. H— •

celule secretoare de mucus în acinul mixt. a. Acest desen indică 09

r~t
relația dintre celulele mucoase și seroase, așa cum s-a observat în micro­ Ca și în alte epitelii secretoare de mucus, celulele mucoase CD
scopia electronică după metoda de înghețare rapidă. Celulele seroase din acinii mucoși salivari prezintă o activitate ciclică. Intr-o pe­
B
se extind de la lamina bazală până la lumenul acinului b. în acest
desen, celulele seroase se găsesc la periferia acinului, formând semiluna
rioadă a ciclului, mucusul este sintetizat și stocat în celulă sub c
formă de granule de mucină. Când produsul de secreție este
seroasă Această caracteristică este vizibilă pe preparatele de rutină care
eliminat după stimularea hormonală sau neuronală, celula în­ ►— •
utilizează fixarea prin imersie Celulele mucoase cu volum crescut au
cepe să resintetizeze mucusul. După evacuarea majorității sau OQ
împins celulele seroase la periferie, lăsând mici urme ale citoplasmei lor CD
a tuturor granulelor de mucină, celula este dificil de diferențiat czj
intre celulele mucoase.
<

'.D m
r—
ZE>
Z
O
m
i—
m
co

<
3>
20
m

»V ■>
? m
fi.
■ G ' ~ JiWiL f VI ••
,fifi .fi';.fififif fi_-v . ‘
SP
... wsJW' :. v
_„. .
....-?. SS&Ii
w Vl i
• fi.... •
FIGURA 16.24 ▲ Imagine de microscopie electronică a porțiunii apicale a celulelor seroase din glanda parotidă. Așa cum in­
dică chenarul din imaginea de microscopie optică de orientare, în această imagine de microscopie electronică sunt prezentate numai porțiunile
apicale ale celulelor acimlor seroși din glanda parotidă. Celulele sunt polarizate, iar produsul lor de secreție se găsește în veziculele de secreție
(VS) din apropierea lumenului (L) acinului. Celulele conțin reticul endoplasmatic rugos (RER) și mai multe profiluri ale aparatului Golgi (G). Vezi­
cule de secreție imature (VI) sunt prezente în apropierea aparatului Golgi. La polul apical al celulelor se găsesc complexe joncționale (CJ). Spațiul
mtercelular (/O este dilatat și sunt prezente mai multe incidențe ale pliurilor laterale secționate. M, mitocondrii. 15.000x.
548 -

LU
□C

«=c
OO
A A A-A C'
LU
—J
LU
■ : .............................................................
O
z
<x
—J
o

■ ■ ■

>
UD
QJ
• en
. ■ ; ■ ■ 7" â-c»
aii■ -
3
£OJ
•»co
—<
«i Au
FIGURA *16.25 ▲ Imagine de microscopie electronică, la o putere mică de mărire, a unui acin mucos. Celulele mucoase conțin nume­
co roase granule de mucină. Multe dintre granule s-au unit pentru a forma mase neregulate mai mari, care vor fi în final eliminate în lumenul (L) acinului
Prelungirile celulelor mioepiteliale (CMi) sunt evidente la periferia acinului. 5.000x.

ZD de o celulă seroasă inactivă. Cu roate acestea, cele mai multe Duetele salivare
_I
O celule mucoase conțin un număr mare de granule de mucină în Lumenul acinului salivar se continuă cu cel al unui sistem duc­
H- citoplasmă lor apicală, dar pentru că mucină nu se evidențiază tal care poate avea cel mult trei segmente consecutive:
pe secțiunile la parafină colorate H&E, zona apicală a celu­
lei apare, de obicei, goală. Pe preparatele examinare utilizând • Duetul intercalat, care continuă acinul
O TEM, RER, mitocondriile și alte componente sunt văzute în • Duetul striat, denumit așa din cauza „striațiilor” repre­
principal în porțiunea bazală a celulei; această porțiune a celu­ zentate de in vagi nări ale membranei plasmatice bazale a
lei conține și nucleul, care este turtit și împins la baza celulei celulelor cilindrice care delimitează duetul
(Fig. 16.25). Pe preparatele obținute prin înghețare rapidă (Fig. • Duetele excretoare, care sunt duetele cele mai mari și
16.26), celulele sunt rotunjite și vizibil izolate una de cealaltă. care își elimină produsul de secreție în cavitatea orală
Nucleii sunt rotunzi și situați central. Porțiunea apicală a celu­ Gradul de dezvoltare al duetelor intercalate și striate variază în
lei mucoase conține numeroase granule de mucină și un aparat funcție de natura secreției acinoase (a se vedea Fig. 16.22). Glan­
Golgi bine dezvoltat în care cantități mari de glucide sunt adă­ dele setoase au foarte bine dezvoltate duetele intercalate și striate
ugate la o proteină de bază pentru a sintetiza glicoproteinele care modifică secreția seroasă atât prin absorbția componentelor
din mucine. Celulele mucoase prezintă complexe joncționale specifice din secreție, cât și prin secreția unor componente adiți­
apicale, la fel ca și cele observate între celulele setoase. onale, pentru a forma produsul final. Glandele mucoase, în care
Celulele mioepiteliale sunt celule contractile care se găsesc secreția nu este modificată, au duete intercalate slab dezvoltate,
la baza celulelor secretoare acinoase. care pot să nu fie recunoscute pe secțiunile colorare H&E. Mai
mult decât atât, ele nu prezintă duete striate.
Celulele mioepiteliale sunt celule contractile cu numeroase
prelungiri. Se găsesc între membrana plasmatică bazală a ce­ Duetele intercalate sunt situate între un acin secretor și un
lulelor epiteliale și lamina bazală a epiteliului (Fig. 16.27). De duet mai mare.
asemenea, celulele mioepiteliale se află la baza celulelor din Duetele intercalate sunt căptușite cu celule epiteliale cu­
porțiunea proximală a sistemului ductal. In ambele regiuni, bice ce nu au nicio caracteristică distinctivă care să sugereze o
celulele mioepiteliale sunt implicate în eliminarea produsului funcție, alta decât cea a unui duet. Cu toate acestea, celulele
de secreție către duetele excretoare. Celulele mioepiteliale sunt duetelor intercalate prezintă activitate enzimatică de tip anhi-
uneori dificil de identificat pe secțiunile colorate H&E. Nu­ drază carbonică. In glandele seroase și în glandele mixte, s-a
cleul acestor celule, mic, rotund, este deseori vizibil aproape demonstrat că
de membrana bazală. Filamentele contractile sunt colorate cu
eozină și uneori apar sub forma unei benzi eozinofile subțiri, • secretă HCO3 în produsul de secreție acinos.
• absorb CI din produsul de secreție acinos.
situate adiacent membranei bazale.
r— ^xxXjx , : 5-^
’•• :■ ■ 549
%•-. %<&-

A L jV'-.^:?'-'. . ' X^
O

tW
.,»■ < X-'-'XX' • /s*riR o
KBlsa
X - - - „J * celukrseroasă. • '/'

■
•- - -v4 x.'-' _•/■*

x'': '-xx- '■

‘ ‘. r~
cz

-XXX ^-X x x:-x^ ; , -' • M *■<•■■/ CD

CZD
- . - Iurnen; .. • • O)
■ r,....'xsXXX'X r?
r ■A
'X.'••X'- x.■ â. X^X:,Xxx>
*• ■ ;-
XXiXx. '
■'- XXX
'&" -'x •■■■ ;

. Z.^ .. B
■ rvr c
/S •xx <-
x^ x-'- ' < <" • -A'. X: '-'.4‘-- CTQ
.^■X
O
x. -x^ ■•-'•■ Q ' .
CZ)
•
;î
., x<-^- <

FIGURA 16.26 ▲ Imagini de microscopie electronică ale unor acini micști. a. Imaginea de microscopie electronică la o putere mică de
mărire a glandei sublinguale obținută prin metoda de înghețare rapidă și substituție a gheții cu un solvent organic arată dispunerea celulelor într-un CD
singur acin. Celulele mucoase prezintă granule rotunde de mucină bine conservate. Celulele mucoase și seroase sunt aliniate, înconjurând lumenul r—
X*
acmului. Nu sunt vizibile semilune seroase. 6.000x b. Imagine de microscopie electronică a glandei sublinguale obținută după fixarea convențională în
formaldehidă. Se observă expansiunea considerabilă și confluarea granulelor de mucină și formarea unei semilune seroase. 15.000x. (Prin amabilitatea O
m
Dr. Shohei Yamashina.) r~
m
cn
x>
i—

<
: x^x X^^^xe'XxXxX^xX-X^'
X*
ZD
m

^ - ■x'x^^xx;x
.'■• -■■ •. -V.. " :' V.'- 11 ;v'< '
- • ■ x t-'/’x x>
rr'v<£ XX' % XxXX 'X -■
.>£. • ’■ •-■v-

jSiasOSffct»
a
XXXXXX xX XXX

a
• xxXxxXXx-.

j W. :
^X-XXX>: '
: < ; ■ P'elung.re a celulei niioepitelia 1 e ;[

■' : i....... 1. -..

- laminăbazaiă^.J^^^a
-.

‘ ■
.■»'

■■
-• ■ ■ ;
.
XX X

«8■. x.x-î-.■
FIGURA 16.27 ▲ Imagine de microscopie electronică a porțiunii bazale a unui acin. Aceasta imagine de microscopie electronică prezintă
porțiunea bazală a două celule secretorii dintr-o glandă submandibulară. Se observă prelungirea unei celule mioepiteliale. Se observă că prelungirea
celulei mioepiteliale este localizată pe partea epitelială a laminei bazale. Citoplasmă celulei mioepiteliale conține filamente contractile și densități
(sâgefO similare cu cele observate în celulele musculare netede. Celula din stânga cu nucleu mic este un limfocit. După migrarea prin lamina bazală.
aceasta se află în compartimentul epitelial. Vârfuri de săgeți, limite celulare; asteriscuri, falduri bazolaterale. IS.OOOx.
 După cum s-a menționat mai sus, duetele intercalate sunt
mai numeroase în acele glande salivare care produc o secreție
550 seroasă apoasă. In glandele salivare care secretă mucus, due­
tele intercalate, arunci când sunt prezente, sunt scurte și difi­
LXJ cil de identificat.
CC
«X Celulele duetelor striate prezintă la nivelul membranei
> pot fi întâlnite pe secțiunile de rutină colorate H&E ale glandei
plasmatice bazale numeroase invaginări.
*x
co Duetele striate sunt căptușite cu un epiteliu cubic simplu
UJ
—J care devine treptat cilindric pe măsură ce se apropie de due­
LU
o tele excreroare. Invaginările membranei plasmatice bazale
z
«X sunt văzute pe secțiunile histologice ca „striații”. Mitocondrii
—J
o alungite, orientate longitudinal se găsesc la nivelul invagină-
rilor membranei plasmatice. Invaginările membranei bazale
împreună cu mirocondriile alungite reprezintă o specializare
morfologică asociată cu reabsorbția de fluide și electroliți.
Celulele duetelor striate prezintă, de asemenea, numeroase
>
• •“H
falduri bazolaterale care se inrerdigitează cu cele ale celule­
00
<D lor adiacente. De obicei, nucleul ocupă în celulă o poziție
• w—< centrală (mai degrabă decât bazală). Duetele striate reprezintă
porțiunea în care au loc:
• reabsorbția de NaT din produsul primar de secreție.
£QJ • secreția K și HCO3" în produsul de secreție.
GO Este reabsorbit mai mult Na+ decât se secretă KT, deci
• M
co secreția devine hipotonă. Când secreția este foarte rapidă, în
saliva finală apar mai mult Nar și mai puțin K" deoarece
CD reabsorbția și secreția secundară nu pot ține pasul cu ritmul
secreției primare. Astfel, saliva poate deveni de la izotonă la
ZD hipertonă.
Diametrul duetelor striate depășește adesea pe cel al ari­
o nilor secretori. Duetele striate sunt situate în parenchimul
I— glandular (acestea sunt duete intralobulare), dar pot fi în­
conjurate de mici cantități de țesut conjunctiv în care vasele
O de sânge și nervii sunt dispuși paralel cu duetele.
Duetele excretoare se găsesc în țesutul conjunctiv interlo-
bular și interlobar.
Duetele excretoare formează principalele duete ale glande­
lor salivare mari. în final, acestea se deschid la nivelul cavită­
ții orale. Epiteliul duetelor excretoare mici este simplu cubic.
Acesta se schimbă treptat în pseudostratificat cilindric sau stra­
tificat cubic. Pe măsură ce diametrul duetului crește, epiteliul
devine stratificat cilindric, și pe măsură ce duetele se apropie de
epiteliul cavității orale, poate să fie prezent epiteliul stratificat
pavimentos. Duetul glandei parotide (duet Stensen) și duetul
glandei submandibulare (duet Wharton) se găsesc în țesutul
conjunctiv al feței și respectiv al gâtului, pe o anumită distanță
de la nivelul glandei, înainte de a penetra în mucoasa orală.
!
Glandele salivare mari
Glanda parotidă
Glandele parotide sunt glande pur seroase.
Glandele parotide, glande pereche seroase, sunt cele mai
voluminoase dintre glandele salivare mari. Duetul parotidei
pornește de la nivelul glandei, care este situată inferior și ante­
rior de ureche și pătrunde în cavitatea orală unde se deschide
în dreptul celui de-al doilea molar superior. Unitățile secre­
torii din parotidă sunt seroase și înconjoară numeroase duete
intercalate, lungi și înguste. Duetele striate sunt mari și ușor
de evidențiat (Fig. 16.28a).
La nivelul glandei parotide sunt frecvent întâlnite cantități
mari de țesut adipos; aceasta este o trăsătură caracteristică (Planșa
52, pagina 564). Nervul facial (nervul cranian VII; traversează
glanda parotidă; numeroase secțiuni transversale ale acestui nerv
și sunt utile în identificarea glandei parotide. Creionul, o infec­
ție virală a glandei parotide, poate leza nervul facial.
Glanda submandibulară
Glandele submandibulare sunt glande salivare mixte pre­
dominant seroase la specia umană.
Glandele submandibulare, glande salivare mari, pere­
che, mixte, sunt localizate de fiecare parte a planșeului oral,
aproape de mandibulă. Un duet de la fiecare dintre cele două
glande are traiect anterior și medial și ajunge la o papilă situ­
ată la nivelul planșeului cavității orale, imediat lateral de fre-
nul lingual. Unii acini mucoși, acoperiți de semilune seroase
se găsesc printre acinii seroși care predomină. Duetele inter­
calare sunt mai scurte decât la nivelul glandei parotide (Fig.
16.28b și Planșa 51, pagina 562).
Glanda sublinguală
Micile glande sublinguale sunt glande mixte, predominant
mucoase la specia umană.
Glandele sublinguale, cele mai mici dintre glandele sa­
livare mari pereche, sunt situate la nivelul planșeului oral,
anterior glandelor submandibulare. Multiple duete mici
se deschid în duetul submandibular sau direct la nivelul
planșeului cavității orale. Unii dintre acinii mucoși, care
predomină, prezintă semilune seroase, dar acinii pur seroși
sunt rareori prezenți (Fig. 16.28c și Planșa 53, pagina 566).
Duetele intercalate si duetele striate sunt scurte, dificil de
localizat, iar uneori sunt absente. Unitățile secretorii, acinii
mucoși, pot avea un aspect mai tubular decât pur acinos.
Saliva
Saliva este formată din secrețiile combinate ale tuturor
glandelor salivare mari și mici.
Majoritatea salivei este produsă de glandele salivare. O mică
cantitate derivă din șanțul gingival, criptele amigdaliene și
transudatul de la nivelul epiteliului care căptușește cavitatea
orală. Una dintre caracteristicile salivei este volumul mare și va­
riabil. Volumul (pe greutate de țesut glandular) de salivă depă­
șește de 40 de ori volumul celorlalte secreții digestive. Volumul
mare de salivă produs este, fără îndoială, legat de numeroasele
sale funcții, dintre care doar unele sunt legate de digestie.
Saliva are funcții atât de protecție, cât și în digestie.
Glandele salivare produc aproximativ 1.200 ml de salivă pe zi.
Saliva are numeroase funcții legate de activitatea metabolică
și de activitatea nemetabolică, incluzând:
• Umectarea mucoasei orale
• îmbibarea alimentelor uscate pentru a ajuta la dcglutiție
• Furnizarea unui mediu pentru dizolvarea alimentelor, ne­
cesar stimulării chimice a mugurilor gustativi
• lamponarea conținutului cavității orale prin concentrația
mare a ionilor de bicarbonat
 551

—I
O
f—
cz
F"

CD

CZ) ■ •

CC
O
B
>—* •
CTQ
ro
CC

<

o
FIGURA 16.28 ▲ Imagini de microscopie optică r—
ale celor trei glande salivare mari. a. Glanda parotidă Z
la om este formată în întregime din acini seroși și duetele O
m
lor secretorii. De obicei, la nivelul glandei sunt regăsite ce­ r~
lule adipoase. în partea inferioara a imaginii se află un duet m
excretor în interiorul unui sept de țesut conjunctiv. 120x. cn
Insert. Celule acinoase seroase la o putere de mărire mai
mare. 320x b. Glandele submandibulare conțin ambele <
tipuri de acini, seroși și mucoși. La om, predomină compo­ 35
nentele seroase. Acinn secretori mucoși sunt ușor de ob­ m
servat la această putere de mărire mică, datorită colorării
lor slabe. Restul câmpului este format, în principal, din acini
seroși. Diferite duete — excretoare, striate și intercalate —
sunt evidente în imagine. 120x. Insertul din stânga. Acin
la o putere de mărire mai mare care prezintă o semilună
seroasă ce înconjoară celule secretoare de mucus. 360x.
Insertul din dreapta. Duet striat, la o putere de mărire
mai mare. Aceste duete au un epiteliu cilindric cu striații
vizibile la polul bazai. 320x. c. Glanda sublinguală conține
ambele tipuri de acini, seroși și mucoși La acest nivel pre­
domină acinn mucoși Aceștia sunt vizibili datorită colorării
lor slabe Examinarea critică a acinilor mucoși la această
mărire relativ mică arată că nu sunt structuri sferice, ci mai
degrabă structuri alungite sau tubulare, cu buzunare late­
rale ramificate. Astfel, acinul este destul de mare, și o mare
parte din acesta nu este de obicei văzută în planul unei
singure secțiuni Duetele glandei sublinguale care sunt
observate cu cea mai mare frecvență într-o secțiune sunt
duetele interlobulare. 120x. Insert. Componenta seroasă
a glandei este compusă în mare parte din semilune (aste­
riscuri), artefacte ale fixării convenționale. 320x

• Digestia glucidelor cu ajutorul enzimei digestive numite
a-amilază salivară, care scindează una până la patru legături
glicozidice și continuă să acționeze în esofag și stomac
• Controlul microbiotei din cavitatea orală prin acțiunea
lizozimului (muramidază), o enzimă care lizează acidul
muramic din anumite bacterii (ex., stafilococi)
Compoziția salivei este prezentată în Tabelul 16.1.
Saliva este o sursă de ioni de calciu și de ioni de fosfat impor­
tanți pentru dezvoltarea și întreținerea normală a dinților.
Calciul și fosfatul din saliva sunt esențiali pentru mineralizarea
dinților recent erupți și pentru repararea proceselor precarioase
ale smalțului la dinții erupți. In plus, saliva prezintă și alte câteva
roluri în protejarea dinților. Proteinele din salivă acoperă dinții
cu un strat protector numit peliculă dobândită. Anticorpii
 eliberate la nivelul matricei țesutului conjunctiv (Fig. 16.29).
TABELUL 16.1 Compoziția salivei nestimulate Receptorul polimeric de imunoglobulină (plgR) de na­
552 tură proteică este sintetizat de către celulele glandelor salivare și
Constituenți organici Valori medii (mg/ml) inserat în membrana plasmatică bazală, unde servește ca recep­
LXJ tor pentru IgA dimerică.
CC
«X Proteine 220,0 Atunci când IgA dimerică se leagă du receptor,
> complexul plgR-lgAd este internalizat prin endocitoză me­
Amilază 38,0
co Mucină 2,7 diată de receptori și transportat prin celula acinoasă până la
UJ membrana plasmatică apicală. Aici, plgR este clivat proteo-
__ I Muramidază (lizozim) 22,0
UJ litic și partea extracelulară a receptorului la care este legata
o Lactoferină 0,03 este eliberată în lumen ca IgA secretorie (IgAs). Procesul
z:
_j
Markeri de grup AB0 0,005 de sinteză și secreție a IgA este identic cu cel care are loc în
05
EGF 3,4 zonele mai distale ale tractului gastrointestinal, unde IgAs este
transportată prin epiteliul cilindric cu rol în absorbție al intes­
IgAs 19,0
tinului subțire și al colonului (a se vedea pagina 593).
IgG 1,4
Saliva conține apă, diverse proteine și electroliți.
> igM 0,2
Saliva conține în principal apă, proteine, glicoproteine (en
GO Glucoză 1,0
O zime și anticorpi) și electroliți. Prezintă o concentrație cres­
txD Uree 20,0 cută de potasiu, de aproximativ șapte ori mai mare decât cea
Acid uric 1,5 din sânge; o concentrație de sodiu de aproximativ o zecime
3 Creatinină 0,1
comparativ cu cea a sângelui; o concentrație de bicarbonat de
aproximativ trei ori mai mare decât cea a sângelui; și cantități
g Colesterol 8,0
semnificative de calciu, fosfor, clor, tiocianat și uree. Lizo-
GO AMPc 7,0 zimul și a-amilaza sunt principalele enzime conținute (a se
oo Constituenți anorganici vedea Tabelul 16.1).

CO Sodiu 15,0
Potasiu 80,0
ZD Tiocianat
Fumători 9,0
O Nefumători 2,0
I— J IgA monomerică
Calciu 5,8
3 (7S)
< Fosfat 16,8
O
Clor 5,0
Fluor Urme (conform aportului)

AMPc, adenozin monofosfat ciclic; EGF, factor de creștere epidermic; Ig,

imunoglobulină; IgAs, IgA secretorie.
IgA dimerică
Modificat după Jenkins GN. The Physiology and Biochemistry of the Mouth,
(10S)
4th ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1978.

lanț J
și aici agenți antibacterieni întârzie acțiunea bacteriană care ar
duce altfel la deteriorarea dinților. Pacienții ale căror glande sa­
livare sunt iradiate, așa cum se întâmplă în cursul tratamentului
pentru tumori ale glandelor salivare, nu pot produce cantități
normale de salivă; acești pacienți dezvoltă frecvent carii agresive. IgA secretorie
(11S)
Medicamentele anticolinergice utilizate în tratamentul unor
afecțiuni cardiace reduc, de asemenea, semnificativ secreția sali­
vară, ceea ce duce la apariția cariilor dentare. componentă secretorie

Saliva are funcții imunologice.
După cum s-a menționat, saliva conține anticorpi, imunoglo-
buline A (IgA) salivare. IgA este sintetizată de plasmocitele
din țesutul conjunctiv care înconjoară acinii secretori ai glan­
delor salivare și ambele forme, dimerice și monomerice, sunt
FIGURA 16.29 ▲ Diagrama diferitelor forme de imunoglobu­
lină A (IgA). Acest desen prezintă monomerul de IgA (sus). Dimerulde
IgA este un produs al plasmocitului și conține un lanț J (J) care conectează
doi monomeri (la mijloc) Componenta secretorie (CS), produsă prin cliva­
jul proteolitic al plgR, este adăugată la dimer pentru a forma IgA secreto­
rie (IgAs; jos).
 Corelație clinică: Tumorile glandelor salivare 553

Tumorile glandelor salivare se întâlnesc de obicei la Majoritatea pacienților cu tumori benigne prezintă tume-
nivelul glandelor salivare mari (parotidă, submandibulară și facție nedureroasă a glandei implicate. Din cauza afectării
sublinguală); totuși, pot apărea într-un procent mai mic și nervoase, apar semne precum parestezia sau hipotonia
în glandele mici de la nivelul mucoasei orale, palatului, uvu- musculaturii inervate. De exemplu, pareza mușchilor faciali —I
lei, planșeului oral, limbii, faringelui, laringelui și sinusurilor sau dureri faciale persistente pot fi prezente la unele per­
soane cu tumori de glandă parotidă.
o
paranazale. Aproximativ 80% din tumorile glandelor sali­
vare sunt benigne. Cele mai multe își au originea la nivelul Tratamentul cel mai frecvent este reprezentat de excizia c:
glandei parotide (Fig. F16.4.1a). Bolta palatină este cea mai chirurgicală a tumorii. Pentru tumorile glandei parotide, pa-
întâlnită localizare a tumorilor glandelor salivare mici. rotidectomia totală (excizia glandei parotide) este adesea O)
Cea mai frecventă tumoră benignă este adenomul necesară. Radioterapia postoperatorie este, de asemenea,
pleomorf, care reprezintă 65% din totalul tumorilor de utilizată atunci când tumora este malignă. Complicațiile tra­ co
>—»•
glande salivare. Se caracterizează prin țesut epitelial ce tamentului chirurgical al tumorilor de glandă parotidă includ cn
rt
conține celule ductale și mioepiteliale, întrepătruns cu disfuncția nervului facial și sindromul Frey (cunoscut și sub rr>
zone asemănătoare substanței fundamentale a țesutu­ numele de transpirație gustativă).
3
rilor conjunctive (ex., în cartilaj). Aceste țesuturi asemă­ c
nătoare țesutului conjunctiv sunt produse de celulele
mioepiteliale (Fig. F16.4.1b).
CTQ
O
(Z)
r-f
h— •
<

O
r—
Z
O
m
r—
m
co
X»

<
□□
m

FIGURA FI 6.4.1 A Adenom pleomorf de glandă parotidă. a. Această fotografie prezintă un pacient cu o formațiune tumorală paro-
ndiană situată în apropierea unghiului mandibulei, b. Această imagine de microscopie optică examinată la o putere mică de mărire prezintă
caracteristicile unui adenom pleomorf. (Prin amabilitatea Dr. Kerry D. Olsen.) Se observă că țesutul parotidian normal (zonele colorate bazofil
din partea inferioară) este separat de capsula fibroasă a unui nodul care conține țesut asemănător țesutului conjunctiv, ce se aseamănă cu ma­
tricea extracelulară a cartilajului. 40x. în insert, la o putere de mărire mai mare se observă un cuib de celule tumorale separate de o stromă mai
deschisă, eozinofilă, care seamănă cu matricea extracelulară a cartilajului hialin. 200x. (Prin amabilitatea Dr. Joaquin J. Garcia.)
554

o
1&1 Sistemul digestiv I:
UJ
CD
Cavitatea orală si
o
—1
o
co
structurile asociate

> PREZENTARE GENERALĂ A SISTEMULUI DIGESTIV

GO D Sistemul digestiv este format din tubul digestiv, organele asociate acestuia
<D
(limba, dinții) și glandele exocrine (glandele salivare, ficatul, pancreasul).
b Funcțiile principale ale sistemului digestiv sunt transportul apei și alimentelor in­
gerare de-a lungul tubului digestiv; secreția de fluide, electroliți și enzime digestive;
3 digestia și absorbția produselor digerate și excreția resturilor nedigerate.
gOJ b Datorită faptului că lumenul tubului digestiv este fizic și funcțional în contact cu
exteriorul corpului, mucoasa digestivă (ce căptușește sistemul digestiv) este res­
GO
• —< ponsabilă pentru asigurarea protecției imunologice și acționează ca o barieră între
C70
lumen și mediul intern al organismului.
y
CD

_1

_J CAVITATEA ORALĂ DINȚII

O
I— & Cavitatea orală este reprezentată de gură, care conține limba,
dinții și structurile lor de susținere, glandele salivare mari și mici
și amigdalele.
o b Mucoasa orală tapetează cavitatea orală. In funcție de localizarea
sa, aceasta este împărțită în mucoasă masticatorie (gingia și pala­
tul dur) ce prezintă un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat
sau paracheratinizat; mucoasă de acoperire (părțile rămase ale
cavității orale, cu excepția suprafeței dorsale a limbii), care are un
epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat; mucoasă speciali­
zată (suprafața dorsală a limbii), care conține papile linguale.
y b Smalțul este produs de ameloblaste (în timpul
( LIMBA
b Mucoasa specializată de pe suprafața dorsală a limbii prezintă
patru tipuri de papile linguale proeminente: filiforme (formate
din epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat), foliate, fungi-
forme și circumvalate (căptușite cu epiteliu stratificat pavimen­
tos necheratinizat).
b Papilele foliate, fungiforme și circumvalate conțin muguri gus­
tativi pe suprafața lor, cu celule neuroepiteliale (senzoriale) pen­
tru detectarea a cinci gusturi de baza: dulce, sărat, amar, acru și
umami.
b Gusturile dulce, amar și umami sunt detectate de receptorii
pentru gust cuplați cu proteine G, iar gusturile acru și sărat
acționează asupra canalelor de Na1 și K .
b Oamenii au 32 de dinți permanenți; fiecare
dinte are o rădăcină înglobată în osul alveolar
și o coroană clinică care se proiectează în cavi­
tatea orală. Cavitatea pulpară, localizată cen­
tral, conține țesut conjunctiv lax, vase și nervi.
b Dintele are trei țesuturi specializate: smalțul,
care este vizibil și acoperă coroana anatomică;
cementul, la nivelul rădăcinii, pentru fixarea
ligamentelor parodontale și dentina, care se
află sub smalț și cement.
dezvoltării embrionare a organului smalțului)
și este compus din prisme de smalț paralele.
Producția de smalț este sub influența unor pro­
teine specifice (ex., amelogenine, ameloblas-
tine, enameline).
b Cementul este o structură asemănătoare osu­
lui, care acoperă rădăcina dintelui. Fibrele de
colagen se proiectează în afara cementului și
formează ligamentele parodontale care fixează
dintele în alveolă.
D Dentina este depusă inițial de către odontoblaste
ca predentină, care, sub influența fosfoprotei-
nei dentinare (DPP) și sialoproteinei dentinare
(DSP), se mineralizează, devenind dentina. Pre­
zintă tubuli care conțin prelungirile alungite ale
odontoblastelor.
 555

O
GLANDELE SALIVARE

D Salivonul este unitatea secretorie de bază a oricărei glande salivare și este format din acin, duet intercalat și duet excreror.
D Acinul este partea secretorie a salivonului. Acinii sunt sferici, conținând celule seroase (secretoare de proteine); mai —I
tubulari, conținând celule mucoase (secretoare de mucină); sau miești, cu ambele tipuri de celule. Acinii miești prezintă
O
pe preparatele de rutină semilune seroase (artefacte de fixare). Celulele mioepiteliale sunt prezente Ia baza celulelor cz
secretoare.
D Secreția acinoasă este drenată de duetul intercalat (căptușit de epiteliu simplu cubic), care se continuă cu duetul striat
CD
(epiteliu simplu cilindric cu striații vizibile la polul bazai) și, în final, cu duetul excretor (epiteliu stratificat cubic sau
cilindric), care este înconjurat de țesut conjunctiv. OO
>—»•
D Celulele duetelor striate au numeroase invaginări ale membranei plasmatice bazale la nivelul cărora se găsesc mitocon- GO

drii. Invaginările sunt specializate pentru reabsorbția electroliților din produsul de secreție. r?
D Glandele salivare mari sunt perechile de glande parotide, submandibulare și sublinguale. 3
D Glandele parotide conțin numai acini seroși și țesut adipos răspândit în glandă.
D Glandele submandibulare conțin predominant acini seroși, dar și mucoși.
D Glandele sublinguale sunt, de asemenea, mixte, dar conțin în principal acini mucoși alungiți. Componenta seroasă este I •
CTQ
vizibilă sub formă de semilune. O
on

<

cz>
—i
o
i—
o
CD
m
cz>

..

'•

___________
 PLANȘA 48 Buza și joncțiunea mucocutanată
556
Buzele marchează locul de intrare în tubul digestiv. Aici, epiteliul cheratinizat subțire
al pielii feței se transformă în epiteliul paracheratinizat gros al mucoasei orale. La piele
><U
tu
joncțiunea mucocutanată, porțiunea roșie a buzelor este caracterizată prin penetrarea
profundă a papilelor de țesut conjunctiv spre epiteliul stratificat pavimentos chera­ '.-fk1
c
tu
□
tinizat. Vasele de sânge și terminațiile nervoase din aceste papile sunt responsabile atât
de culoarea, cât și de sensibilitatea deosebită la atingere a buzelor. sus A- 4
M IMAGINE DE MICROSCOPIE OPTICĂ DE ORIENTARE: Pe o sec­
O țiune sagitală colorată H&E prin buza superioară, în imaginea de microscopie optică din
w
3 dreapta la o putere de mărire mică (8x), se observă pielea feței, roșul buzei și trecerea la , -
E mucoasa orală (MO). Dreptunghiurile marcate indică zone reprezentative pentru fiecare din
tu cele trei regiuni, prezentate la o putere de mărire mai mare în imaginile de pe rândurile de
o MO
c sus, din mijloc și dejos din planșa adiacentă. Se observă în această imagine de microscopie

w
3 optică modificarea grosimii epiteliului din partea exterioară sau facială a buzei (suprafața
din stânga) spre suprafața interioară a cavității orale (suprafața care începe cu dreptunghiul
inferior marcat „jos" și se continuă cu suprafața dreaptă a buzei).
Q

CU ■ V
N
□ mijloc X.
CD
jos

< Epiteliu cheratinizat, buză, om, Epiteliu cheratinizat, buză, om,

</>- H&E 120X. H&E 380X.
z Epiteliul cheratinizat (EP) al feței este relativ subțire și Zona încercuită în figura din partea stângă este prezentată
< are caracteristicile generale ale tegumentului subțire cu alte la o putere de mărire mai marc. Materialul brun roșcat din
localizări. Asociat acestuia, se găsesc foliculi piloși (FP) și celulele bazale este pigmentul numit melanină (A/) și cel
Q. glande sebacee (GS). albastru închis situat aproape de suprafață este stratul granulos (SG) care
conține granule de cheratohialină ce se colorează în albastru intens.

pH Roșul buzelor (margine liberă, vermilion),
------- - — buză, om, H&E 120X.
------------- Epiteliul roșului buzelor este mult mai gros decât cel de
la nivelul feței. Stratul granulos este încă prezent; astfel,
epiteliul este cheratinizat. Culoarea vermilionului este dato­
rată indentațiilor profunde ale papilelor țesutului conjunctiv la nivelul
țesutului epitelial (vârfuri de săgeți). Epiteliul subțire, asociat cu vascula-
rizația bogată a țesutului conjunctiv subiacent, în special prin prezența
venelor numeroase (VS), permit vizualizarea culorii sângelui.
1 Roșul buzelor, buză, om, H&E 380X.
Sensibilitatea vermilionului la stimuli, cum ar fi atingerile
- ■— ---- fine, se datorează prezenței unui număr crescut de receptori
senzoriali. De fapt, fiecare din cele două papile înalte văzute
în imaginea din stânga conține câte un corpuscul Meissner
(CA/), dintre care unul este mult mai ușor de vizualizat în această ima­
gine.

Joncțiune mucocutanată, buză, om, Joncțiune mucocutanată, buză, om,

H&E120X.
--------------Tranziția de la roșul buzelor cheratinizat la epiteliul gros
stratificat pavimentos paracheratinizat al mucoasei orale
este ilustrată in această imagine. Se observă faptul că stratul
granulos se termină brusc. Acest lucru este mult mai evident la o putere
de mărire mai mare, în figura din dreapta.
H&E380X.
După ce celulele stratului granulos dispar, nucleii celulelor
superficiale se văd până la suprafață (săgeți). De asemenea,
la acest nivel, epiteliul este mult mai gros și rămâne astfel la
nivelul întregii cavități orale.

I CM, corpuscul Meissner M, pigment melanic săgeți, nudei ai celulelor superficiale

I EP, epiteliu MO, mucoasă orală prezenți până la suprafață
■ FP, folicul pilos SG, strat granulos vârfuri de săgeți, papile de țesut
â GS, glandă sebacee VS, vase de sânge (vene) conjunctiv
r

557

TJ
r-
>
z
WWW’ •c/>
>

00

00
c
N
CD
îw.i
s . \ )te *!2.
O
3
n
E’
□
(D
CD
3
c
n
O
n
c
r*
Q)
5
CD
Q)c

wr'
 PLANȘA 49 Limba I
558 Limba este un organ muscular care se proiectează în cavitatea orală, de la nivelul suprafeței sale inferioare. Este acoperită de o membrană mucoasă
care este formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos, cheratinizatîn unele zone, așezat pe un țesut conjunctiv lax. Suprafața inferioară a limbii
nu prezintă particularități. Mucoasa suprafeței dorsale este în schimb modificată, prezentând trei tipuri de papile: filiforme, fungiforme și circumva-
(O late. Papilele circumvalate formează un rând în formă de V care împarte limba într-un corp și o rădăcină; suprafața dorsală a corpului, adică porțiunea
■fi anterioară papilelor circumvalate, conține papile filiforme și fungiforme. Pe marginile limbii se găsesc creste paralele ce conțin muguri gustativi și sunt
E evidente în mod particular la copii. Când sunt secționate perpendicular pe axul lung al acestora, ele apar ca papilele și, deși nu sunt adevărate papile,
se numesc papile foliate.
Limba conține mușchi striați, atât intrinseci, cât și extrinseci. Mușchii striați ai limbii sunt aranjați în trei planuri intersectate, fiecare așezat per­
O) pendicular pe celelalte două. Acest aranjament este unic pentru limbă. Oferă o flexibilitate și o precizie foarte mare în mișcările limbii care sunt esențiale
pentru vorbit, precum și pentru rolul său în digestie și deglutiție. Aranjamentul permite, de asemenea, o identificare ușoară a mușchiului limbii.
<
tf)'
z
< Suprafață dorsală, limbă, maimuță, este prezentată în insert. Un ax de țesut conjunctiv bine reprezentat (pa­
H&E 65X; insert 130X. pilă primară de țesut conjunctiv) formează centrul papilei fungiforme
o. ■
și papile mai mici cu țesut conjunctiv (papile secundare de țesut con­
Această imagine prezintă suprafața dorsală a limbii cu pa­ junctiv) se proiectează la baza epiteliului de suprafață {vârfde săgeată).
pile filiforme (P Fii). Acestea sunt cele mai numeroase
Țesutul conjunctiv al papilei este foarte bine vascularizat. Datorita
dintre cele trei tipuri de papile. Din punct de vedere struc­ pătrunderii profunde a țesutului conjunctiv în epiteliu, asociată cu o
tural, ele sunt proiecții conice ale epiteliului, cu vârful înclinat poste­
suprafață cheratinizată foarte subțire, papilele fungiforme apar ca mici
rior. Aceste papile nu au muguri gustativi și prezintă epiteliu stratificat
puncte roșii atunci când suprafața dorsală a limbii este examinată ma-
pavimentos cheratinizat.
croscopic.
Papilele fungiforme sunt situate printre papilele filiforme și apar
ca structuri izolate, ușor rotunjite, proeminente. O papilă fungiformă

Suprafață ventrală, limbă, maimuță,
H&E65X.
în această imagine este prezentată suprafața ventrală a lim­
bii. Suprafața netedă a epiteliului stratificat pavimen­
tos (Ep) contrastează cu aspectul neregulat al suprafeței
dorsale a limbii. Mai mult decât atât, epiteliul de acoperire al supra­
feței ventrale a limbii nu este, de obicei, cheratinizat. Țesutul conjunc­
tiv (TC) este situat imediat sub epiteliu; mai profund este musculatura
striată (M). Numeroase papile de țesut conjunctiv se proiectează spre
baza epiteliului, atât la nivelul suprafeței ventrale, cât și al celei dor­
sale, determinând un aspect ondulat al joncțiunii epitelio-conjunctive.
Adesea, aceste papile de țesut conjunctiv sunt secționate oblic și apar ca
mici insule de țesut conjunctiv la nivelul epiteliului (a se vedea figura
de mai sus).
Țesutul conjunctiv se extinde până la mușchi fără a se modifica, iar
submucoasa nu este prezentă. Musculatura (M) este striată și este unici
în organizarea sa, adică fibrele sunt dispuse în trei planuri. De aceea, pe
majoritatea secțiunilor, fibrele musculare se observă în secțiune longitudi­
nală, în unghi drept unele față de altele, și în secțiune transversală. Ner­
vii (N) care inervează musculatura sunt frecvent observați în septurile de
țesut conjunctiv dintre fasciculele de fibre musculare.
Suprafața limbii din spatele papilelor circumvalate (rădăcina limbii)
conține amigdale linguale (nu se observă în imagine). Acestea sunt simi­
lare ca structură și aspect cu amigdalele palatine ilustrate în Planșa 36.

I Ep, epiteliu P Fii, papile filiforme vârf de săgeată (insert), papilă se­
§ M, fascicule de fibre musculare striate TC, țesut conjunctiv cundară de țesut conjunctiv
I N, nervi
 559

•U
>
z
■cn
>

3
cr
cu

L
 PLANȘA 50 Limba II - Papile foliate și muguri gustativi
560 Papilele și mugurii gustativi asociați acestora constituie mucoasa specializată a cavității orale. Deși pa pilele filiforme nu au muguri gustativi, celelalte
trei tipuri de papile, și anume, foliate, fungiforme și circumvalate, conțin muguri gustativi la nivelul epiteliului acestora. Papilele fungiforme (cu formă de
ciupercă) (a se vedea insertul din Planșa 49) sunt cele mai numeroase în apropierea vârfului limbii. Mugurii gustativi sunt prezențiîn epiteliul suprafajei
lor dorsale. Mugurii gustativi din epiteliul care căptușește papilele circumvalate și foliate sunt situați în șanțurile adânci care separă papilele de mucoasa
ro adiacentă, respectiv unele de altele. Duetele glandelor salivare linguale (glandele von Ebner, o componentă a glandelor salivare mici) își elimină
tn produsul de secreție seros în șanțul care înconjoară fiecare papilă circumvalată. Secreția îndepărtează materialul de la nivelul șanțului, ceea ce permite
3 mugurilor gustativi să răspundă la stimuli noi. în mod similar, duetele glandelor seroase mici își elimină produsul de secreție în șanțurile dintre papilele
cn
foliate. Pe secțiune, mugurii gustativi apar ca structuri ovale, palid colorate ce se extind în întreaga grosime a epiteliului. O deschidere mică de la nivelul
5 epiteliului de suprafață poartă denumirea de por gustativ. Mugurii gustativi răspund numai la cinci stimuli: dulce, sărat, amar, acru și umami. Aceste
senzații pentru gust par să fie mai concentrate în anumite regiuni specifice ale limbii; mugurii gustativi de la vârful limbii detectează stimulii pentru
3
dulce, cei situați imediat posterolateral față de vârf detectează stimulii sărați, iar cei de la nivelul papilelor circumvalate detectează stimulii pentru amar
E și umami.
‘G5«

£ Papile foliate, limbă, om, epiteliu gros stratificat necheratinizat (ES). Suprafața bazală a epiteliului este
H&E 50X. extrem de neregulată, datorită prezenței papilelor dc țesut conjunctiv adânci
(PTC). Dimpotrivă, epiteliul care căptușește șanțurile dintre papile (Ep)este
'o. Papilele foliate sunt formate dintr-o serie dc creste paralele relativ subțire și uniform. Acesta conține numeroși muguri gustativi, care
separate de șanțuri ale mucoasei înguste și adânci (a se vedea
Ol apar sub forma unor zone mai deschise la culoare observate in grosimea
I imaginea de orientare, pagina 529). Sunt dispuse perpendicu­ epiteliului ce mărginește șanțul dintre papile. Sub epiteliu se găsește un strat
lar pe axul lung al limbii, pe marginea posterolaterală a acesteia. La persoa­ de țesut conjunctiv lax (TCL), iar în mijlocul papilei se află un ax central
(Q nele mai tinere, ele sunt ușor de observat prin examinare macroscopică. Cu de țesut conjunctiv dens. în acest ax și printre fasciculele de fibre musculare
■O
vârsta, este posibil ca papilele foliate să nu fie recunoscute. Această imagine de sub papile se găsesc glande linguale seroase (GLS). Aceste glande,
E de microscopie optică prezintă trei papile; fiecare este separată de papila ve­ ca și glandele seroase asociate papilelor circumvalate, au duete (D) caic își
cină printr-un șanț îngust (S). Suprafața acestor papile este acoperită de un
elimină produsul de secreție la baza șanțurilor, între papile.
o
IO
Muguri gustativi, limbă, om, H&E 500X. tativi apar ca niște structuri ovale, palid colorate, ce se extind în cea mai
< mare parte a grosimii epiteliului. Sub mugurii gustativi se găsesc fibre ner­
w- Această imagine de microscopie optică, la o putere de mărire
voase (FN), care sunt, de asemenea, palid colorate. La vârful mugurelui
z mai mare prezintă mugurii gustativi situați în grosimea
epiteliului care tapetează șanțul dintre papile. Mugurii gus-
gustativ există o mică deschidere în epiteliu, care este porul gustativ (PG).
<

Q.
Mugure gustativ, limbă, om, H&E 1.100X. riv. La nivelul suprafeței bazale realizează sinapse cu fibrele senzoriale
aferente care formează nervul subiacent. Printre celulele senzoriale se
în imaginea de microscopie optica se evidențiază porul
găsesc celule de susținere (CS). Aceste celule conțin microvili la
gustativ (PG), celulele mugurelui gustativ și fibrele ner­
nivelul polului lor apical. La baza mugurelui gustativ se găsesc și celule
voase asociate {FN). Celulele cu nudei mari, rotunzi sunt
mici, denumite celule bazale (CB), dintre care una se identifica
celulele senzoriale neuroepiteliale (CSN). Acestea în imagine. Acestea sunt celulele stern pentru celulele de susținere și
sunt cele mai numeroase celule ale mugurelui gustativ. La suprafața
pentru celulele neuroepiteliale, care au un timp de reînnoire de apro­
lor apicală, prezintă microvili care se extind la nivelul porului gusta-
ximativ 10 zile.

CB, celule bazale ES, epiteliu stratificat necheratinizat S,șanț

CS, celule de susținere FN, fibre nervoase TCL, țesut conjunctiv lax
CSN, celule senzoriale neuroepiteliale GLS, glande linguale seroase
D, duete PG, por gustativ
Ep, epiteliul ce căptușește șanțurile PTC, papilă a țesutului conjunctiv
■ 561

•O

>
z
'(/)
>
UI
o

3
CT
u
-
I
"O
cu
"O
5"
£
s*
fi
*S2.
3
c
V'." «fi
c
(fi
c
(A
Q>
R*
<’

r(r
,9
 PLANȘA
> 51 Glanda submandibulară
562 Ca și glandele parotide, glandele submandibulare sunt localizate în afara cavității orale.
Acestea sunt situate sub planșeul cavității orale, bilateral, lângă mandibulă. Câte un duet AM.
>tu pleacă de la cele două glande, îndreptându-se anterior și medial, către o papilă situată
ju la nivelul planșeului cavității orale, imediat lateral de trenul lingual. Componenta secreto-
5 rie a glandelor submandibulare o constituie acinii, care sunt de trei tipuri: acini seroși,
care secretă proteine ca și cei din glanda parotidă; acini mucoși, care secretă mucină; și
acini care conțin atât celule secretoare seroase, cât și celule secretoare de mucus. în cazul
C acinilor miești, celulele mucoase sunt acoperite de celule seroase, care sunt așezate de
cu
obicei sub formă de semilună. Studiile recente sugerează că semiluna este un artefact al
E preparării țesuturilor și că toate celulele sunt aliniate astfel încât să secrete în lumenul
.Q
□ acinului. Fixarea convențională în formaldehidă pare să determine creșterea în volum a
cu celulelor mucoase, cu comprimarea consecutivă a celulelor seroase care vor avea o poziție
"O asemănătoare unui capișon.
c IMAGINE DE MICROSCOPIE OPTICĂ DE ORIENTARE: Această imagine de microscopie
cu
optică prezintă o regiune din glanda submandibulară. Un singur lob, bine individualizat (L)
O
se vede în partea de sus a imaginii de microscopie optică. în zona centrală a glandei se
găsește un ax de țesut conjunctiv dens (TCD) care conține artere (A), vene (V) mai mari și
IO duete excretoare (DE) ale glandei. Glanda submandibulară este o glandă mixtă; zonele în
care se găsesc acini seroși (AS) sunt intens colorate, având un aspect întunecat, în timp ce
<
regiunile care conțin acini mucoși (AM) sunt mai palid colorate, având un aspect mai clar.
(/)•
z
<

Q. Glandă submandibulară, om,
H&E175X.
în această imagine de microscopie optică se observă diferitele
componente ale glandei submandibulare. Acinii seroși (AS)
sunt întunecați, în contrast cu acinii mucoși (ANI) care sunt
mai palid colorați. Mai mult decât atât, acinii seroși sunt în general sfe­
rici. Acinii mucoși sunt mai tubulari sau alungiți și uneori se pot ramifica.
Produsul de secreție al acinilor ajunge într-un duet intercalat. Acestea sunt
cele mai mici duete și au o lungime relativ scurtă. Ele se găsesc la nivelul
lobulului, dar sunt adesea dificil de localizat, din cauza lungimii scurte pe
care o prezintă. Aceste duete, la rândul lor, se unesc într-un canal mai mare,
duetul striat (DS). Acesta este tipul de duet cel mai bine evidențiat în
imaginea de mai jos. Conținutul acestora se elimină apoi într-un duet ex-
cretor (DE), care este recunoscut după epiteliul stratificat sau pseudostra-
tificat pe care îl prezintă. Alte structuri care se identifica în această imagine
sunt arterele (A) și venele (V), care se găsesc în țesutul conjunctiv în care se
află și duetele mai mari. De asemenea, în această imagine de microscopie
optica este evidentă o zonă care conține o acumulare de limfocite și plasmo­
cite (LP).

Glandă submandibulară, om, celule secretoare de mucus este relativ larg; lumenul acinilor seroși
H&E725X. este relativ îngust și dificil de identificat. în plus, celulele seroase ale
acinilor apar în general ca un capișon în raport cu celulele mucoase.
Zona clin chenar din imaginea de mai sus este prezentată
Aceste celule sunt denumite semilune. La evaluarea unora dintre acini,
la o putere de mărire mai mare. Această regiune include care par să fie seroși, este posibil ca ei să reprezinte doar o secțiune
mai mulți acini mucoși (AM) în partea stângă a imagi­
tangențială a unei semilune. Un duet Striat (DS) este, de aseme­
nii, câțiva acini seroși (AS) în partea dreaptă a imaginii și in centru.,
nea, surprins în imagine. Acesta este numit astfel din cauza striațiilor
doi acini miești (AMx) ce prezintă celule secretoare de mucus și
care se pot observa în citoplasmă bazată. Aceste duete, după cum s-a
celule secretoare seroase. în mod caracteristic, celulele secretoare de
menționat, primesc produsul de secreție de la duetele intercalate și îl
mucus au o citoplasmă palid colorată, cu nucleii aplatizați împinși la
elimină în duetele excretoare mai mari.
baza celulei. în schimb, celulele secretoare seroase sunt intens colorate
și prezintă nudei rotunzi. în plus, lumenul (Lu) acinilor asociați cu

g A, artere DE, duete excretoare Lu, lumen

| AM, acini mucoși DS, duet striat TCD, ax de țesut conjunctiv dens
| AMx, acini miești L, lob V, vene
I AS, acini seroși LP, limfocite și plasmocite
■ 563

"U
>
z
-0)
>
Ol

O
fi)
Q.
fii
cn
C
O"
3
&)
Q.
Er
c_
fi)
&)<

:AM
1 •

Lj V ■' *
tp^ t
Q- - am
I- . J - DSg)
na . 4
■' '? ®© «
?
- fl
_jS> «
 PLANȘA 52 Glanda parotidă
564 Glandele parotide sunt cele mai mari dintre glandele salivare mari. Acestea sunt compuse din acini care conțin numai celule secretoare seroase.
i
Țesutul adipos se găsește adesea în glanda parotidă și poate fi una dintre trăsăturile sale distinctive. Nervul facial (nervul cranian VII) trece prin glanda
parotidă; numeroase secțiuni transversale ale acestui nerv, adesea găsite în secțiunile de rutină colorate H&E ale glandei, pot fi de ajutor în identificarea
£ ■ glandei parotide. Oreionul, o infecție virală a glandei parotide, poate afecta nervul facial.
O
(U
Q. Glandă parotidă, om, H&E 160X. interiorul lobului, duetele striate (DS) sunt ușor de observat. Acestea
<U prezintă un epiteliu simplu cilindric. Duetele intercalate sunt mai mici;
•o Glanda parotidă la om este formată în întregime din
c aci ni seroși (A) și duetele acestora. Cu toate acestea,
la o putere de mărire mică, acestea sunt greu de recunoscut. Se pot
tu identifica câteva duete intercalate (Dl). în partea inferioara a imagi­
o numeroase celulele adipoase (CA) sunt, de obicei, pre­
zente la nivelul glandei. Atât acinii seroși, cât și sistemul
nii se observă un duet excretor (DE) în interiorul unui sept de țesut
conjunctiv (TC). Epiteliul acestui duet excretor prezintă două straturi
CM de duete din glanda parotidă sunt comparabile ca structură și aranja­
de nudei și este fie pseudostratificat, fie un epiteliu stratificat adevărat.
in ment cu aceleași componente prezente în glanda submandibulară. în

<
(/)■
1 Glandă parotidă, maimuță, fixare în glutaral- O secțiune transversală a unui duet intercalat (DI) se evidențiază în
Z dehidă-tetraoxid de osmiu, H&E 640X. stânga imaginii de microscopie optică; se observă epiteliul său simplu
< cubic. Un singur nucleu turtit este prezent în partea superioară a due­
Kf;-. "V Celulele seroase sunt conservate optim în această
tului și poate reprezenta una dintre celulele mioepiteliale asociate cu
Q. probă, astfel încât se evidențiază granulele lor secretoare (de
segmentul inițial al sistemului ductal, precum și cu acinii (A). Duetul
zimogen). Granulele apar în citoplasmă ca niște structuri
mare care ocupă centrul imaginii de microscopie optică este un duet
asemănătoare unor puncte fine. Acinul din partea dreaptă sus a figurii a
Striat (DS). Acesta este alcătuit dintr-un epiteliu cilindric. Striațiile (S)
fost secționat transversal, astfel încât se poate observa lumenul acinului
care dau numele acestui canal sunt evidente. De notat este și prezența
(LA). Dreptunghiul mic reprezentat în acin reprezintă o regiune com­
plasmocitelor (P) în interiorul țesutului conjunctiv din jurul duetului.
parabilă cu imaginea de microscopie electronică prezentată în Figura
Aceste celule produc imunoglobulinele preluate și resecretate de celulele
16.24. Aspectul acinului mare din stânga duetului striat (DS) arată că
acinoase, în special IgA secretorie (IgAs).
acinii nu sunt sfere simple, ci mai degrabă structuri neregulate alungite.
Datorită dimensiunii mici a lumenului acinului și variabilității în secți­
onarea unui acin, lumenul este văzut rar.

| A, acin Dl, duet intercalat P, plasmocite

I CA, celulă adipoasă DS, duet striat S, striații ale duetului
■ DE, duet excretor LA, lumenul acinului TC, țesut conjunctiv
■ 565

>
Z
•cn
>
ai
no
2
fi»
3
fi.
fii
"U
fii
o
E
file
 PLANȘA 53 Glanda sublinguală
566 Glandele sublinguale sunt cele mai mici dintre glandele salivare mari. Duetele lor multiple și mici se deschid în duetul glandei submandibulare,
precum și direct la nivelul planșeului cavității orale. Glanda sublinguală seamănă cu glanda submandibulară, deoarece conține ambele tipuri de acini,
seroși și mucoși. Cu toate acestea, în glanda sublinguală predomină acinii mucoși. Unii dintre acești acini mucoși prezintă semilune seroase, dar sunt
12 rareori prezenți acini pur seroși.
tu
3 Saliva include secrețiile combinate ale tuturor glandelor salivare mari și mici. Funcțiile salivei includ umectarea alimentelor uscate, care ajută la
CD deglutiție, dizolvarea și dispersarea în suspensie a alimentelor care stimulează chimic mugurii gustativi, tamponarea conținutului cavității orale prin
concentrația ridicată a ionului bicarbonat, digestia glucidelor cu ajutorul enzimei digestive cc-amilază (care rupe legăturile 1-4 glicozidice și continuă să
S acționeze în esofag și stomac) și controlul microbiotei din cavitatea orală datorită prezenței lizozimului, enzimă antibacteriană.
5
i/) Saliva este o sursă de ioni de calciu și fosfat esențiali pentru dezvoltarea și întreținerea normală a dinților. Aceasta conține și anticorpi, în special
<U IgAs salivară. Salivația face parte dintr-un arc reflex care este în mod normal stimulat de ingestia de alimente, deși vederea, mirosul sau chiar gândurile
■u
c la alimente pot stimula, de asemenea, salivația.
tu
o
(O por fi secționate intr-un plan care nu include componenta mucoasă a
IO J Glandă sublinguală, om, H&E 160X.
acinului, dând astfel aspectul unui acin seros.
Această imagine prezintă o glandă sublinguală la o
< Duetele glandei sublinguale care sunt observate cel mai frecvent pe o
w- putere de mărire mică. Acinii mucoși (AM) sunt evidenți
secțiune sunt duetele intralobulare. Ele sunt echivalente duetelor striate
z datorită aspectului lor palid. Examinarea atentă a acinilor
mucoși la această putere mică de mărire arară că aceștia nu
ale glandelor submandibulare și parotide, dar le lipsesc numeroasele in-
< vaginâri de la polul bazai și dispoziția mitocondriilor care dau aspectul
sunt structuri sferice, ci mai degrabă structuri alungite sau tubulare, cu
de striații. Unul dintre duetele intralobulare (Din) este evident în
o. posibile ramificații. Astfel, acinul este destul de mare și, de obicei, o
marc parte din acesta nu se vede în planul unei singure secțiuni.
această figură {dreapta sus). Zona din interiorul dreptunghiului include
o parte a acestui canal și se vede la o putere de mărire mai marc în ima­
Partea seroasă a glandei este compusă în mare parte din semilune,
ginea de mai jos.
iar acinii seroși sunt prezenți ocazional. Unele dintre scmilunele seroase

Glandă sublinguală, om, H&E 400X. meaza un capișon la suprafața acinilor mucoși. Aspectul celulelor mu­
coase (CM) și celulelor seroase este același cu cel descris pentru glanda
De remarcat că, într-un plan de secțiune întâmplător, se ob­
submandibulară. Zona selectată pentru această examinare la o putere de
servă cum lumenul unui acin mucos (AM) {dreapta sus) se
mărire mai mare conține cuiburi de celule izolate care prezintă o asemă­
continuă cu un duet intercalat (DI). Joncțiunea dintre acin și
nare cu acinii seroși. Este posibil totuși ca aceste celule să fie, de fapt,
începutul duetului intercalat este marcată de un vârfde să­
celule mucoase care fie au fost secționate într-un plan paralel cu baza lor și
geată. Duetul intercalat prezintă un epiteliu turtit sau cu celule cilindrice
nu includ porțiuni ale celulei care conțin mucină, fie sunt într-un stadiu
joase, similar celui observat în celelalte glande salivare. Duetele intercalate
de activitate în care, după epuizarea granulelor lor, producerea de noi gra­
din glanda sublinguală sunt extrem de scurte, fiind dificil de identificat
nule de mucină încă nu este suficientă pentru a da aspectul caracteristic
de obicei. Duetul intercalat din această imagine de microscopie optică se
de celule „goale'* al celulelor mucoase.
unește cu unul sau mai multe duete intercalate și devine duet intralobu­
O caracteristică suplimentară importantă a stromei este prezența
lar (Din), identificat prin epiteliul său cilindric și prin lumenul său relativ
numeroaselor limfocite și plasmocite. Unele dintre plasmocite sunt in­
mare. Totuși, punctul de trecere de la duetul intercalat la cel intralobular nu
dicate de săgeți. Plasmocitele sunt asociate cu producția de IgA salivară
este evident în imagine, deoarece peretele duetului a fost abia atins de planul
și sunt, de asemenea, prezente și în celelalte glande salivare.
de secțiune și forma celulelor nu poate fi identificată.
Examinarea acinilor la această putere de mărire mai mare permite
identificarea semilunelor seroase (SS). Se observă modul în care ele for-

I AM, acin mucos Din, duet intralobular vârf de săgeată, acin mucos care se
CM, celule mucoase SS, semilună seroasă continuă cu duetul intercalat
1 Dl, duet intercalat săgeți, plasmocite

■
567

“U

>
Z
>
OI
Q

fi
Q.
fi
IA
c
O"
3
(fi
fi
fie