6.

RESPIRAŢIA
Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor
Desfasurarea normala a procesului fiziologic in plante presupune consumul unei mari cantitatti de energie.
Energia este fixata in corpul plantelor prin procesul de fotosinteza care transforma energia luminoasa in
energie chimica care intra in legaturile chimice.
Aceasta energie necesara defasurarii proceselor vitale la nivel celular este eliberata in procesul de respiratie,
opus fotosintezei. Deci prin respiratie, substantele organice complexe formate in fotosinteza sunt transformate in
compusi din ce in ce mai simpli, eliberand concomitent si in mod treptat energia chimica inglobata in aceste
substante.
Respiratia consta (in esenta in cazul respiratiei aerobe) in oxidarea substantelor la nivel celular cu ajutorul
oxigenului.
O alta cale prin care organismele vii isi procura energia este fermentatia prin care degradarea substantelor
organice utilizate ca substrat, se face numai partial printre produsii finali ai procesului ramanand intotdeauna si
compusi organici mai simpli.
Hidroliza substantelor organice complexe si transformarea lor in substante mai simple reprezinta o alta cale de
obtinere a energiei.
Atat prin fermentatie cat si prin hidroliza se elibereaza o cantitate mica de energie. Cea mai mare cantitate de
energia platelor se obtine in procesul aerob de respiratie.
Respiratia este adesea asemanatoare cu arderea unor combustibili. Deosebirea consta in faptul ca arderea
combustibililor sau lemnului decurge la temperatura inalta in timp ce respiratia are loc la temperatura mediului
ambiant. Arderea combustibililor este violenta in timp ce respiratia e produce lent. In combustia violenta sunt
degradate toate substantele organice pe cand in conditii normale in respiratie sunt degradate numai o parte din
substantele de rezerva. Toate aceste caractere ale respiratiei comparativ cu arderile violente sunt cauzate de
interventia enzimelor in procesul respirator a caror activitate e influentata de temperatura si de pH.
Pentru viata plantelor si animalelor procesul de respiratie este important prin energia pe care o elibereaza si
prin produsii intermediari si finali pe care ii formeaza. Energia eliberata e folosita in procesele endoterme de
sinteza a proteinelor, lipidelor. Energia eliberata mai poate fi folosita si la mentinerea potentialului electric in
plante, in procesul de polimerizare si absorbtie si transportul substantelor nutritive in procesul de crestere si
dezvoltare.
Produsii metabolici intermediari folosesc la sinteza produsilor finali ca proteine, lipide, terpene, steroli,
alcaloizi, Procesul de respiratie se exteriorizeaza prin schimbul de gaze caracteristica intalnita la toate
organismele aerobe: absorbtie de O2 si eliminarea de CO2.
Esenta procesului nu consta in schimbul gazos, ci in eliberarea de energie.
O particularitate importanta a energeticii celulare in orice organism viu consta in faptul ca energia eliberata in
respiratie este inmagazinata obligatoriu in combinatii macroergice fosfatice de tip ADP si ATP inglobate in
mitocondrii. Aceste acumulatoare energetice ale celulei au o deosebita importanta deoarece permit consumul
esalonat al energiei in diferite procese celulare endotermice.
ATP-ul din condriozomii celulei se incarca si se descarca mereu in stransa legatura cu cerintele celulei in care
se gasesc. Incarcarea si descarcarea lui e inlesnita de ATP-aze. Plantele nu dispun de organite specializate in
indeplinirea respiratia cum sunt plamanii la animalele superioare. Respiratia se produce continuu la nivelul
mitocondriilor din toate celulele vii.

Tipuri de respiratie la plante

Exista doua tipuri in functie de care oranismele pot fi: aerobionte si anaerobionte.
R. aeroba
-se produce la organismele aerobionte ce folosesc pentru oxidare substantele organice proprii, O 2 liber din aer,
apa sau atmosfera solului.
-se incheie cu formarea unor compusi de echilibru chimic: CO2 si H2O = substante lipsite de energie.
Prin aceste oxidari, organismele aerobe elibereaza mari cantitati de energie, de exemplu : pentru o molecula
gram de glucoza de elibereaza 686 Kcal.
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 686 Kcal
 Majoritatea plantelor superioare apartin organismelor aerobionte.
R. anaeroba
-e intalnita la organismele anaerobionte
-oxidarea substantelelor organice se realizeaza in lipsa O2 din aer.
-oxidarile sunt incomplete si se incheie cu formarea unor produsi organici intermediari care mai contin mici
cantitati de energie chimica potentiala si care pot fi oxidati pana la formare de CO2.
Din aceste oxidari nu se obtine H2O, iar cantitatea de energie este mica 16-30Kcal.
C6H12O6 → alcooli/ acizi organici + CO2 + energie (16-30 Kcal)
Grupa organismelor anaerobe cuprinde unele bacterii, actinomicete si ciuperci microscopice. La organismele
microscopice respiratia anaeroba de numeste si fermentatie.
Dpdv filogenetic respiratia anaeroba e un tip inferior de respiratie iar intre cele doua tipuri de respiratie ,
exista o legatura de geneza stabilita in cursul evolutiei organismelor vii
Primele organisme aparute pe Pamant in erele geologice indepartate cand atmosfera era lipsita sau saraca in
O2 au fost organisme cu respiratie anaeroba. Pe masura acumularii O 2 liber rezultat in procesul de fotosinteza, a
aparut si s-a extins tipul aerob de respiratie (la organismele vegetale superioare) iar acumularea continua de O 2
datorata fotosintezei plantelor verzi a dus in timp la schimbarile conditiilor de biosfera.

A. Respiratia aeroba
Intensitatea variaza in limite largi functie de factorii interni dintre care importante sunt particularitatile de
specie cel putin la grupe mari de plante iar la plantele superioare importante sunt cele de organ si de tesut.
Plantele inferioare (bacterii si ciuperci) respira mai intens (de cateva sute de ori) decat plantele superioare.
Ciuercile ce apartin mucegaiurilor consuma in respiratie pana la 5% din greutatea lor in decurs de 24 de ore.
Aceasta realitate se explica prin faptul ca plantele inferioare au un ciclu ontogen de durata scurta in care are loc
diviziunea si cresterea = procese intens consumatoare de energie respiratorie folosita pentru sinteza de substante
organice structurale.
Plantele superioare respira mult mai incet insa si in acest grup cele care cresc repede respira mai intens decat
cele care cresc incet. Plantele de cultura , cerealele si fasolea respira mai intens iar plantele suculente mai incet.
De asemeni, plantele cu frunze cazatoare respira mai intens decat cele cu frunze persistente.
La aceeasi planta , respiratia variaza in intensitate in functie de starea de activitatea vitala, de gradul de
dezvoltare si de organul vegetativ analizat.
Plantele aflate in stare de viata activa respira mai intens decat cele aflate in stare de viata latenta.
Intensitatea respiratiei variaza si in functie de natura organelor si tesuturilor. Cea mai intensa respiratie se
inregistreaza la flori, apoi la frunze, la care totusi valorile respiratiei sunt superioare celorlalte organe vegetative.
Mai putin respira fructele si tulpinile iar cel mai slab respira radacinile. Destul de intens respira semintele in
timpul germinatiei si mugurii in dezmugurire. In stare de repaus atat semintele cat si mugurii respira foarte slab.
La organele tinere exista un consum activ de glucide datorat respiratiei de crestere in timp ce la organele
mature exista doar o respiratie de intretinere.
Functie de accesibilitatea O2 tesuturile vegetale au niveluri diferite de respiratie: tesuturile profunde respira
mai slab decat cele periferice.
La toate speciile vegetale respiratia este intensa primavara cand plantele sunt tinere cu crestere activa, apoi
scade vara si mai mult spre toamna astfel incat iarna intensitatea respiratiei este minima.

Cantitatea de substante organice folosite in respiratia aeroba

Productia de biomasa e strans corelata cu raportul dintre consumul respirator si cantitatea de substante
organice ce se formaza in fotosinteza.
Fotosinteza are loc numai la nivelul organelor verzi, in special in fruze si numai ziua la lumina iar respiratia
are loc la nivelul tuturor celulelor vii cu si fara pigmenti asimilatori atat ziua cat si noaptea de unde rezulta
ponderea acestui consum respirator.
Cu cat cantitatea totala de tesuturi lipsite de pigmenti asimilatori este mai mare in raport cu organele
fotosintetizatoare cu atat consumul respirator este mai ridicat.
In general consumul respirator exprimat in procente din totalul substantelor formate in fotosinteza este mai
mic la plabntele ierboase comparativ cu cele lemnoase. El creste cu varsta pentru ca sporeste ponderea relativa a
tesuturilor cu respiratie activa si in acelasi timp scade intensitatea fotosintezei.
 Natura substanţelor organice consumate în respiraţia aerobă
La organismele autotrofe dintre substantele simple si complexe existente in celulele vii sunt utilizate in
respiratie substante de rezerva in primul rand glucidele de rezerva ce constituie substratul respirator fundamental
si universal. Pot fi utilizate si alte substante:
-lipidele si proteinele la semintele plantelor oleaginoase si la fructele de maslin;
-acizi organici : - acidul oxalic la speciile de Oxalis (macris) si Rumex (stevie);
- acid citric la fructele de lamai;
- acid tartric la fructele tinere ale vitei de vie;
- acid malic la fructele tinere de mar;
- manita la lastarii tineri de frasin, maslin, frunze de dafin;
- sorbita la fructele de mar, par, mosmon.
La o frunza recoltata din plina lumina si plasata la intuneric in apa pura se constata disparitia amidonului din
cloroplaste apoi disparitia in primele doua zile a zaharurulor solubile. La urma dispar substantele azotate cand in
urma infometarii sunt atacate substantele de constitutie celulara.
In conditii normale insa, cantitatea de substrat respirator nu devine limitanta pentru respiratie.
Organismele heterotrofe utilizeaza in respiratie glucide, proteine , lipide, aldehide, acizi organici, alcooli,
etc. Prin oxidarea acestor substante are loc absorbtia O 2 molecular si degajarea CO2 potrivit schimbului gazos
respirator.
Informatii destul de precise asupra naturii substratului oxidat se obtin prin determinarea coeficientului
respirator (QR) care reprezinta raportul dintre volumul de CO2 eliminat si O2 absorbit in acelasi timp de catre
acelasi tesut.
In cazul in care in respiratie sunt consumate glucide , valoarea lui QR este egala cu unitatea sau aproximativ.
Este cazul irganelor de rezerva amilacee (tuberculi de cartof, boabe de grau, frunze tinute la intuneric).
Daca se consuma lipide, QR ≈ 0.7 functie de natura compusului oxidat.
Daca se utilizeaza peptide , fapt ce are loc in caz de inanitie avansata , QR ≈ 0.8.
In cazul folosirii acizilor organici in special tricarboxilici , valoarea QR > unitatea pentru ca acizii organici au
molecula bogata in Oxigen si pentru oxidarea lor completa cantitatea de O2 ce se absoarbe din atmosfera este mai
mica decat cea de CO2 care se elimina.
Aceste date au caracter informativ, orientativ pentru ca QR variaza si in functie de alti factori cum ar fi:
accesul de O2 molecular, temperatura, transformari metabolice intermediare.

Mecanismul respiratiei aerobe

În procesul de respiraţie se consumă cantităţi relative mici de substanţe organice din rezerva care se găseşte în
plante. Conform părerii lui PETERFI 1 m 2 de suprafaţă foliară acumulează în medie 20 g amidon pe zi, din care
se consumă prin R doar 1g.
În celulele plantelor se găsesc numeroase substanţe organice complexe în afară de amidon care se consumă în
procesul de R în proporţii diferite.
În mod prioritar se consumă glucidele, urmând lipidele şi rareori proteinele.
Pătrunderea O2 în organismele vii se face în mod diferit la plante, anumale şi microorganisme. Echipamentul
enzimatic ce intervine în R are particularităţi distincte ceea ce face ca mecanismul respiraţiei la plantele
superioare să difere într-o oarecare măsură de acela al animalelor şi microorganismelor.
Animalele produc prin R CO2 şi apă
Drojdia de bere → alcool etilic şi CO2
Unele bacterii → acid lactic
Anumite microorganisme → ac. Butiric, succinic, fumaric, citric etc.
Catabolizarea unei substanţe organice implică 2 etape principale în următoarea succesiune:
I. hidroliza sau fosforoliza în molecule organice elementare şi anume: oze, ac. graşi, glicerină, acizi aminici
II. desmoliza moleculelor elementare adica degradarea totală a acestora până la CO2 şi apă cu degajare de energie
Ansamblul fenomenelor de desmoliză constituie Respiraţia celulară sau oxidarea biologică.
= Degradarea glucidelor
Materialul iniţial de degradare este glucoza ce se formează în fotosinteză sau provine din descompunerea
enzimatică a poliglucidelor: amidon sau inulină proces în care acidul fosforic are un rol important.
1. Hidroliza amidonului se realizează prin intermediul celor 2 tipuri de enzime: amilaza α şi β până la maltoză
 Fosforilarea amidonului este o reacţie foarte importantă şi spre deosebire de hidroliză este reversibilă.
Comparativ cu hidroliza, această reacţie prezintă avantajul ca furnizează oze fosforilate evitându-se o fosforilare
ulterioară, deoarece desmoliza nu poate avea loc decât pe zaharuri fosforilate.
2. Desmoliza ozelor este fază producătoare de energie. Poate avea loc în diverse moduri dar nu au fost evidenţiate
decât două principale:
- glicoliza care asigură transformarea totală a hexozelor în ac piruvic ce este încorporat în ciclul Krebs
- ciclul pentozofosfaţilor care duce la transformarea hexozelor în pentoze, apoi în alte oze, regenerând
5
/6 din hexozele ce au fost încorporate iniţial. Restul de 1/6 este degradat până la CO2 şi H2O.
Glicoliza (calea EMP) constă în transformarea moleculelor de hexoze în 2 molecule de ac piruvic. Reacţiile sunt
catalizate de enzime specifice iar ac piruvic rezultat este degradat în continuare în ciclul Krebs ce nu mai e
specific pentru zaharuri
Bilanţul glicolizei – pe parcursul ei dintr-o moleculă de glucoză iau naştere 2 molecule de ac piruvic şi se
sintetizează 8 molecule de ATP, dintre care 2 rezultă direct din glicoliză.(6 prin fosforilare oxidativă).
Degradarea celor 2 molecule de ac piruvic în ciclul Krebs permite sinteza a 30 molecule de ATP (deci 38 în total)
Procesul este localizat în citoplasmă iar ac piruvic reprezintă placa turnantă a intergului metabolism
permiţând orientarea reacţiilor după natura organismlui, după nevoiel sale de moment şi după condiţiile sale de
mediu.
Ciclul pentozofosfaţilor – contrar procesului glicolitic, această cale are caracter ciclic, acţionând ca „o moară” în
care hexozele vor fi degradate până la CO2 şi H2O. Punctul de plecare este o hexoză (glucozo-6P) care fosforilată
o singură dată şi oxidată va forma ac gluconic.În cadrul ciclului are loc regenerearea a 5/6 din glucozo 6P
încorporat, iar 1/6 din el este degradat la CO2 şi H2O.
Bilanţul – prin acest ciclu o moleculă de glucoză oxidată permite sinteza a 36 de molecule de ATP
Echipamentul enzimatic al acestui ciclul se găseşte tot în citoplasmă.
= Degradarea lipidelor
Substanţele grase reprezintă substatul respirator de bază în momentul germinării seminţelor de oleaginoase. Ca si
glicoliza, lipidoliza (lipoliza) cuprinde 2 etape:
1) hidroliza moleculelor de lipide
2) desmoliza produşilor proveniţi din hidroliză
Substratul respirator este format din gliceride care sunt hidrolizate în glicerină şi acizi graşi sub acţiunea lipazei.
Procesul de β-oxidare care se realizează produce acid piruvic , iar oxidarea completă merge şi până la CO 2 şi H2O
şi se realizează în ciclul Krebs. Atât lipogeneza căt şi lipidoliza sunt fenomene legate strâns de metabolismul
glucidelor.
Enzimele care intervin în β-oxidare sunt cantonate în mitocondrii
= Degradarea substanţelor proteice
Procesul de utilizare a substaţelor proteice cuprinde:
1) hidroliza macromoleculelor proteice
2) degradarea acizilor aminici
În urma dezaminăriiaminoacizilor se formează acizi α-cetonic (sau ac β-cetonici) şi NH3.
Dintre acizii α-cetonici o parte pot fi încorporaţi în ciclul Krebs (ac piruvic, ac. oxalil-acetic, ac. cetoglutaric),
alţii pot participa la formarea zaharurilor. Ac β-cetonici urmează calea metabolismului lipidoc sau participă la
sinteza ac graşi.
NH3 foloseşte pentru sinteza noilor molecule proteice, dar când este eliberat în cantitate mare, plantele pentru a
evita intoxicare datorită lui, în încorporează în amide care intră în metabolismul proteic.

Energetica procesului de respiraţie aerobă

Energia eliberată în cursul oxidării substanţelor organice este folosită în:
- sinteze din anabolism: enbergonice (care reprezintă la plante principalele consumatoare de energie)
- efectuarea lucrului mecanic celular care determină mişcarea intracelulară, mişcarea flagelilor , urcarea H 2O prin
presiunea radiculară, gutaţia, circulaţia substanţelor elaborate, secreţiile de nectar
- producerea eventual a luminii (fen de bioluminiscenţă şi electricitate)
- producerea de caldură care se pierde prin radiaţii; ea nu este necesară plantelor şi determină randamentul
cuplajului, reacţii exergonice, procese enbergonice.