MINISTERUL AGRICULTURII ŞI INDUSTRIEI ALIMENTARE AL

REPUBLICII MOLDOVA
------------------------------------------------------------------------------------------------
UNIVERSITATEA AGRARĂ DE STAT DIN MOLDOVA

Catedra Protecţia Plantelor

Sergiu Bădărău

**********************************************************
BAZELE BIOLOGICE ALE PROTECŢIEI PLANTELOR
(curs de lecţii pentru studii superioare de masterat, ciclul II)
Domeniul de studii - 61 Ştiinţe agricole
Specializarea - Ştiinţe horticole şi agricole
********************************************************************************************
 Chişinău - 2010
1. COMBATEREA INTEGRATĂ A ORGANISMELOR NOCIVE – CONCEPT
MODERN DE PROTECŢIE A AGROECOSISTEMELOR

1. 1. Impactul ecologic şi economic al organismelor nocive în agroecosisteme şi rolul

protecţiei plantelor în agricultura modernă

1. 2. Metode şi mijloace de protecţie a plantelor

1. 3. Aspectele legislative ale protecţiei plantelor

1. 1. Impactul ecologic şi economic al organismelor nocive în

agroecosisteme şi
rolul protecţiei plantelor în agricultura modernă

Organismele nocive (microorganismele fitopatogene, dăunătorii şi buruienile), hrănindu-

se pe plante cauzează dereglarea echilibrului funcţional al lor, determinând o scădere a cantităţii
de substanţe organice sintetizate şi acumulate de plante. În cazul plantelor de cultură aceasta
duce la scăderea productivităţii. Apariţia şi dezvoltarea protecţiei plantelor ca ştiinţă se datoreşte
în primul rând cauzelor de ordin economic deoarece importanţa bolilor şi dăunătorilor se
evaluează prin pierderile de recoltă pe care acestea le provoacă. Efectul păgubitor al
organismelor nocive a fost acela care a trezit interesul pentru probleme de protecţie a plantelor.

Organismele nocive au apărut pe pământ şi s-au răspândit împreună cu plantele de

cultură. În general, plantele de cultură sunt mai sensibile la organismele nocive decât rudele lor
sălbatice din cauza că ele sunt silite să se dezvolte în condiţii de monocultură şi condiţii de
creştere, care diferă de cele naturale din patria de origine.

Schimbul de produse vegetale, inclusiv material săditor, a favorizat răspândirea

organismelor nocive dintr-o zonă geografică în alta. Astfel, o dată cu diferite plante de cultură au
fost introduşi în Europa şi paraziţii lor, cum a fost mana cartofului (Phytophthora infestans)
1845 -1846 din America de Sud; făinarea viţei de vie (Uncinula necator) în 1845, filoxera viţei
de vie (Phylloxera vastatrix) în 1868 şi mana viţei de vie (Plasmopara viticola) în 1878 din
America de Nord; mana tutunului (Peronospora tabacina) în 1961; gândacul din Colorado
(Leptinotarsa desemliniata) în 1962; fomoza şi fomopsisul florii-soarelui (Phoma macdonaldi
şi Phomopsis helianthi) 1981-1984; focul bacterian al rozaceelor (Erwinia amylovora) în 1993.

Conform datelor O.N.U. pierderile anuale de recoltă pe plan mondial constituie 35% din
producţia potenţială, inclusiv din cauza bolilor – 10,6%, dăunătorilor – 14,0%,
buruienilor – 10,4%. În timpul păstrării în depozite pierderile constituie 5-10%.

2
 În Republica Moldova pierderile de recoltă constituie: cereale – 27-36%;
leguminoase pen tru boabe – 16%; cartof – 45%; sfeclă pentru zahăr – 27%;
floarea soarelui – 30%.

În prezent nu se poate concepe obţinerea de producţii înalte fără utilizarea unor metode
adecvate de protecţie a plantelor, care trebuie să includă: măsuri legislative şi de
carantină fitosanitară; ameliorarea şi cultivarea soiurilor rezistente;
măsuri de igienă culturală; metode şi mijloace fizico-mecanice; măsuri şi
metode culturale (agrofitotehnice); măsuri biologice; combaterea chimică;
măsuri de prognoză şi avertizare.
Metoda chimică, bazată pe utilizarea produselor chimice de uz fitosanitar a fost şi
continuă să fie cea mai eficientă din punct de vedere biologic şi economic, însă are şi consecinţe
negative, fiind cea mai poluantă.

1. 2. Metode şi mijloace de protecţie a plantelor

Pentru reducerea la zero a pierderilor de recoltă cauzate de organismele nocive, în ţările cu

agricultură avansată din Europa, în a doua jumătate a secolului trecut, în livezile de tip intensiv,
s-a ajuns până la 18-20 de tratamente chimice într-o perioadă de vegetaţie. Implicaţiile rezultate
în urma aplicării neraţionale a pesticidelor, poluarea mediului şi apariţia formelor rezistente de
agenţi patogeni au determinat necesitatea unei noi strategii în combaterea organismelor nocive,
elaborarea şi extinderea în producţie a conceptului de combatere integrată.
Conceptul de combatere integrată a apărut în a doua jumătate a secolului XX ca o
necesitate de îmbinare armonioasă a metodelor de combatere a organismelor
nocive, în care fiecare metodă îşi păstrează efectul său specific. Iniţial
conceptul propunea integrarea şi chiar înlocuirea metodei chimice de protecţie cu cea biologică.
Ulterior, noţiunea de combatere integrată a fost lărgită, incluzându-se şi celelalte mijloace şi
măsuri de combatere, fiind prezentată sub diferite denumiri, cum ar fi: „sistemul de
combatere integrată”, ,,combaterea armonioasă”, ,,combaterea
amenajată”, „producţia integrată” etc.
Definiţia dată de F.A.O. (1968) este următoarea: „Lupta integrată este un
sistem de reglare a populaţiilor speciilor dăunătoare care, foloseşte toate
metodele de protecţie, adaptate în aşa mod, ca să menţină populaţiile
dăunătorilor şi agenţilor patogeni sub nivelul pragului economic de
dăunare”.

3
 Noutatea în acest concept constă în aceea că nu se urmăreşte reducerea la zero a
atacului organismelor nocive, ci se admite prezenţa acestora în culturi până la pragul economic
de dăunare, de la care pierderile devin importante economic.
Protecţia integrată a plantelor are ca obiective:
- obţinerea unor recolte stabile, de calitate superioară, cu cheltuieli minime la
aplicarea tratamentelor;
- reducerea riscului de poluare a mediului ambiant şi a producţiei agricole;
- aplicarea tratamentelor chimice în baza prognozei şi avertizării;
- limitarea densităţii populaţiilor de organisme nocive sub pragul economic de
dăunare.
Principiile de bază ale combaterii integrate a bolilor plantelor sunt:
- respectarea strictă a legislaţiei fitosanitare;
- sporirea rezistenţei plantelor la atacul organismelor nocive;
- înfiinţarea culturilor agricole cu material semincer şi săditor
neinfectat de boli;
- monitorizarea fitosanitară pentru depistarea şi lichidarea focarelor
de boli infecţioase;
- respectarea tehnologiilor de cultivare a culturilor agricole în
scopul creării unor condiţii optime pentru dezvoltarea plantelor;
- stabilirea bolilor şi dăunătorilor cheie cheie pentru fiecare cultură;
- stabilirea pragului economic de dăunare;
- efectuarea tratamentelor chimice în baza prognozei şi avertizării
dezvoltării bolilor şi dăunătorilor;
- distrugerea sau limitarea rezervei de inocul pentru realizarea
infecţiei primare şi infecţiilor secundare ale plantelor;
- activizarea factorilor naturali de reglare a densităţii populaţiilor de
organisme nocive;
- prevenirea pătrunderii şi răspândirii în ţară a unor noi organisme
nocive ale plantelor agricole;
- subordonarea tehnologiilor de cultură a plantelor agricole
factorului fitosanitar.

Măsuri şi metode de protecţie a plantelor împotriva agenţilor patogeni

Măsuri organizatorice cu caracter fitosanitar

Sporirea productivităţii culturilor agricole este posibilă numai prin aplicarea tehnologiilor
intensive, care includ cultivarea unor soiuri şi hibrizi cu recolte potenţial înalte şi cu

4
rezistenţă majoră la organismele nocive, perfecţionarea sistemelor de protecţie integrată a
plantelor, capabile să asigure recolte mari şi stabile.

În acest context, o importanţă deosebită au măsurile organizatorice cu caracter

fitosanitar, cum ar fi:
- cunoaşterea structurii suprafeţelor cultivate pentru elaborarea
planului măsurilor de prevenire şi combatere a bolilor;
- calculul necesarului produselor de uz fitosanitar, maşini şi utilaje,
forţă de muncă;
- cunoaşterea rezervei de inocul din anul precedent a agenţilor
patogeni care provoacă bolile cheie în culturile agricole;
- monitorizarea stării fitosanitare a culturilor agricole, pentru
depistarea la timp a focarelor de boli şi dăunători, luarea unor decizii
adecvate în vederea localizării şi eradicării acestora.
Carantina fitosanitară
Problema carantinei fitosanitare a apărut în a doua jumătate a secolului XIX, după
depistarea în Europa a ciupercilor Oidium tuckeri (1845) şi Plasmopara viticola (1878).
Carantina fitosanitară reprezintă un sistem de principii juridice,
organizatorice, administrative, reglementări şi măsuri fitosanitare
adoptate de stat, care vizează prevenirea introducerii şi diseminării
organismelor de carantină, precum şi combaterea oficială a acestora.
Măsurile de carantină sunt destinate să prevină răspândirea uror agenţi patogeni periculoşi dintr-
o ţară în alta (carantina externă) sau dintr-o zonă în alta a ţării (carantina internă).
Carantina fitosanitară externă are ca sarcină preîntâmpinarea pătrunderii organismelor
nocive care nu există în ţară. Se realizează prin inspectoratele vamale de carantină de la
punctele de frontieră, care verifică certificatele fitosanitare de însoţire a produselor importate
sau aflate în tranzit şi realizează controlul în vederea depistării obiectelor de carantină.
Produsele ce se exportă sunt controlate în conformitate cu clauzele prevăzute în contractul
încheiat cu beneficiarul şi cerinţele ţărilor ce vor fi tranzitate. În cazul în care la punctele vamale
sunt depistate obiecte de carantină, produsul vegetal se returnează, se gazează sau se distruge prin
ardere.
Carantina internă efectuează:
- controlul asupra obiectelor de carantină existente în anumite zone, în scopul
prevenirii răspândidi de mai departe a acestora pe întreg teritoriul ţării;
- controlul circulaţiei şi destinaţiei materialului semincer importat, evidenţa
gospodăriilor în care se cultivă acest material şi controlul periodic în timpul vegetaţiei al
culturilot provenite din acest material, pentru a depista obiectele de carantină;

5
 - controlul circulaţiei produselor agricole în interiorul ţării şi eliberarea certificatelor
fitosanitare însoţitoare;
- controlul fitosanitar al culturilor semincere şi pepinierelor.
Ca obiecte fitopatologice de carantină externă pertru Republica Moldova pot fi menţionate:
Synchytrium endobioticum (cancerul cartofului), Erwinia amylovora (arsura bacteriană a
rozaceelor), Plum pox virus (vărsatul prunelor) ş. a.
Igiena culturală

Igienă culturală - include un complex de măsuri care are drept scop lichidarea focarelor
de infecţie, prevenirea transmiterii agenţilor patogeni la cultura următoare şi răspândirea de la o
plantă la alta. Scăzând “presiunea de infecţie”, acestea determină reducerea numărului de
tratamente şi asigură o eficacitate maximă a tratamentelor speciale.

În complexul măsurilor de igienă culturală, o importanţă deosebită are:

- adunarea şi distrugerea resturilor infectate rămase după terminarea vegetaţiei,

deoarece pe acestea iernează diferiţi agenţi patogeni (Plasmpara viticola, Venturia inaequalis,
Septoria piricola;

- detaşarea şi nimicirea frunzelor bazale, uscate sau infectate cu ciupercile

Phytophthora infestans, Botrytis cinerea, Fulvia fulvia, sau chiar eliminarea plantei întregi în
cazul unui atac de Clavibacter michiganense pv. michiganense, Nicotiana virus 1 etc.;

- dezinfectarea uneltelor de muncă cu fosfat trisodic 3% previne răspândirea infecţiei de

VMT la tomate;

- curăţarea şi dezinfectarea maşinilor folosite la semănat, plantat, recoltat, precum şi a

mijloacelor de transport constituie de asemenea o măsură de a preveni contaminarea materialului
semincer şi săditor sănătos;

- tăierea lăstarilor atacaţi şi a ramurilor uscate, extragerea din plantaţii a pomilor pieriţi
din cauza bolilor, curăţarea scoarţei exfoliate, a muşchilor şi lichenilor de pe tulpini contribuie la
reducerea importantă a inoculului unor agenţi patogeni (Sphaeropsis malorum, Cytospora
leucostoma, Venturia pirina, Monilinia laxa, Podosphaera leucotricha, Erwinia amylovora
etc.)

Metoda agrofitotehnică de protecţie a plantelor

Metoda agrofitotehnică presupune utilizarea unui complex de procedee agrotehnice,

incluse în tehnologiile de cultivare a plantelor agricole şi pot modifica esenţial condiţiile
ecologice în favoarea plantelor şi în defavoarea fitopatogenilor. Principalele măsuri
agrofitotehnice cu rol important în protecţia plantelor sunt:
6
 1. Utilizarea însuşirii de imunitate-rezistenţă a plantelor la boli.
Selecţia şi introducerea în cultură a soiurilor şi hibrizilor rezistenţi constituie o metodă
radicală de protecţie a plantelor, care determină reducerea esenţială a pierderilor cauzate de boli
şi micşorarea considerabilă a riscului de poluare a mediului ambiant cu pesticide.
Rezistenţa anatomo-morfologică sau structurală se poate manifectă prin structuri
care există la plante indiferent de contactul cu agentul patogen (cuticula, epiderma, incrustarea
pereţilor celulari, grosimea şi rezistenţa pereţilor celulari, structura şi funcţionarea
deschiderilor naturale, eliminarea unor substanţe cu miros respingător pentru insectele
vectoare) sau prin structuri care se opun invaziei patogenului în ţesuturile plantei (suberizarea şi
lignificarea ţesuturilor, îngroşarea pereţilor celulozici, formarea stratului de abscizie,
depunerea de gome, obturarea vaselor xilemului cu tiloze).

Rezistenţa fiziologo-biochimică sau funcţională se poate manifecta prezenţa în plante

a unor substanţe toxice pentru patogeni sau stimulatoare pentru flora antagonistă (fitoncide,
fenoli, alcaloizi, substanţe colorate etc.), prin localizarea, nimicirea sau micşorarea vitezei de
răspândire a infecţiei în ţesuturi, bazate pe reacţii biochoimice şi fiziologice care se petrec în
plante ca răspuns la pătrunderea agentului patogen (formarea fitoalexinelor, reacţia de
hipersensibilitate, activitatea enzimatică, fagocitoza).

În aspect genetic rezistenţa este o însuşire ereditară, moştenită în descendenţă de la părinţi.

În fenomenul de rezistenţă poate participa un număr mic de gene majore care determină
rezistenţa verticală sau un număr mare de gene minore care determină rezistenţa orizontală.
Rezistenţa verticală = oligogenică = specifică transmisă de 1-3 gene majore este
foarte înaltă numai faţă de anumite rase ale patogenului, are o durată limitată, păstrându-se până
la formarea unor noi rase fiziologice ale agentului patogen. Este eficientă în cazul paraziţilor
polifagi, nespecializaţi (Whetzelinia sclerotiorum, Verticillium albo-atrum, Fusarium
oxysporum) şi mai puţin eficientă în cazul paraziţilor obligaţi monofagi. În cazul paraziţilor
obligaţi rezistenţa verticală, în general, este determinată de reacţii de hipersensibilitate.
Rezistenţa orizontală = poligenică = nespecifică = de câmp este transmisă de un
număr mare de gene minore, este de lungă durată, oferă plantelor un anumit grad de rezistenţă la
toate rasele existente, însă nu are efect atât de înalt ca rezistenţa verticală şi se menţine datorită
unui echilibru stabil între rasele fiziologice ale agentului patogen.
2. Alegerea terenului
Se va face în funcţie de cerinţele plantei respective, asigurându-se condiţii optime de
creştere şi dezvoltare pentru obţinerea unor plante cât mai viguroase, care sunt mai rezistente la
atacul majorităţii organismelor nocive. În acest context este necesară:

7
 - evitarea sectoarelor cu soluri grele, reci, umede, cu apele freatice aproape de suprafaţă,
inundabile, care predispun pomii la atacul de cancer bacterian (Agrobacterium radiobacter pv.
tumefaciens), precum şi terenurile aride, unde pomii au creştere slabă şi rezistenţă scăzută la
boli infecţioase;
- interzicerea plantării sâmburoaselor după sâmburoase, arbuşti fructiferi şi legume
solonacee, din cauza ciupercii Verticillium albo-atrum, care este un agent patogen comun al
acestor culturi;
- evitarea terenurilor cu soluri grele şi exces de umiditate favorizează dezvoltarea unor
agenţi patogeni periculoşi, cum ar fi: Botrytis allii şi Botrytis squamosa (putregaiul cenuşiu al
bulbilor de ceapă), Erwinia carotovora (putregaiul umed bacterian al morcovului) etc.
3. Rotaţia culturilor în asolament are drept scop:

- întreruperea ciclurilor biologice a agenţilor patogeni care rezistă în sol şi în resturile

vegetale, cum ar fi: Whetzelinia sclerotiorum, Verticillium albo-atrum, Fusarium oxysporum;

- eradicarea unor microorganisme fitopatogene din sol sub acţiunea exudatelor

rădăcinilor şi favorizarea dezvoltării în sol a unor microorganisme antagoniste (rapiţă şi cerealele
spicoase inhibă dezvoltarea bacteriei Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens în sol).

4. Fertilizarea solului

Dozele echilibrate de N.P.K. au o acţiune favorabilă asupra plantelor.

- dozele de azot de peste 120 kg s.a./ha sensibilizează plantele la atacul cu boli cauzate de
microorganisme parazite obligate (ciuperci Peronosporaceae, Erysiphaceae, Puccinaceae), prin
prelungirea perioadei de vegetaţie şi modificări ale structurii celulare a plantei gazdă;

- stropirea cu uree a frunzelor, toamna după recoltare, împiedică formarea ascofructelor de

Venturia inaequalis, reducând rezerva de infecţie primară a ciupercii;

- excesul de P. K. stimulează dezvoltarea ţesuturilor mecanice de protecţie, sporind astfel

rezistenţa faţă de multe specii de agenţi patogeni.

5. Arătura

Contribuie la distrugerea organelor de rezistenţă şi la diminuarea rezervei de infecţie prin

încorporarea în sol a resturilor vegetale infectate, întrerupându-se, astfel, ciclul evolutiv al multor
agenţi patogeni şi insecte dăunătoare.

6. Folosirea materialului de plantat şi semincer liber de boli şi

dăunători

8
 Se transmit prin sămânţă (Peronospora destructor, Colletotrichum lagenarium,
Pseudomonas syringae pv. lachrymans, Clavibacter michiganense pv. michiganense,
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, Phytophthora infestans). Pentru obţinerea de sămânţă
sănătoasă este necesar de a respecta următoarele cerinţe:
- rotaţia culturilor şi alegerea corectă a culturilor premergătoare;
- izolarea teritorială a culturilor semincere faţă de cele pentru consum;
- amplasarea culturilor semincere în zone nefavorabile pentru dezvoltarea agentului
patogen (producerea cartofului de sămânţă în zone naturale închise, izolate, unde zborul
afidelor este blocat de bariere naturale);
- purificarea loturilor semincere cu eliminarea plantelor infectate (Peronospora
destructor, Clavibacter michiganense pv. michiganense, Cucumis virus 2 etc.).
la plantele cu înmulţite vegetativă (pomi, viţă de vie, arbuşti fructiferi) o problemă
importantă prezintă folosirea materialului iniţial liber de infecţia cu patogeni ultramicroscopici,
cancer bacterian (Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens), arsură bacteriană (Erwinia
amylovora), verticilioză (Verticillium albo-atrum). Se va evita cultivarea în asolamentul
pepinierelor a unor aşa culturi ca morcovul şi sfecla, întrucât ele infestează solul cu bacteria
Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens, precum şi a legumelor solonacee, care sunt
sensibile la infecţia de Verticillium albo-atrum.
7. Desimea plantelor

În culturile prea dese, agenţii fitopatogeni găsesc condiţii mai bune pentru dezvoltare,
deoarece se creează un microclimat favorabil pentru dezvoltarea unor boli deosebit de grave,
cum ar fi mana viţei de vie (Plasmopara viticola), făinarea viţei de vie (Oidium tuckeri),
fuzarioza spicelor de grâu (Fusarium graminearum), septorioza tomatelor (Septoria
lycopersici), datorită menţinerii picăturilor de apă pe frunze şi a umidităţii relative crescute în
cadrul plantaţiei.

8. Lucrările de întreţinere a culturilor

Efectuate la timp lucrările de întreţinere a culturilor au un rol important în menţinerea

unui microclimat corespunzător cerinţelor plantelor şi mai puţin favorabil pentru dezvoltarea
bolilor. În plantaţiile viticole îndeplinirea la timp a operaţiilor în verde (legat, ciupit, copilit,
cârnit) determină o aerisire mai bună a plantaţiilor şi micşorează gradul de atac cu Plasmopara
viticola, Oidium tuckeri, Gloeosporium ampelophagum, Botrytis cinerea etc. În timpul
îndeplinirii lucrărilor de întreţinere a culturilor se va evita producerea de răni mecanice, care
favorizează infecţia plantelor cu bacteria Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens.

9. Irigarea

9
 Determină crearea unui microclimat favorabil pentru infecţiile cu ciuperci care produc
mana (Phytophthora infestans, Plasmopara viticola, Peronospora destructor), antracnoza
(Colletotrichum lagenarium, Colletotrichum lindemutianum), putregaiul cenuşiu (Botryotinia
fuckeliana), putregaiul alb (Whetzelinia sclerotiorum), precum şi cu bacterii (Xanthomonas
campestris pv. phaseoli, Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, Pseudomonas syringae pv.
lachrymans).

Irigarea prin aspersiune favorizează transmiterea agenţilor patogeni de la o plantă la alta

(Colletotrichum lagenarium, Peronospora destructor; Pseudomonas syringae pv. lachrymans,
Septoria lycopersici) şi defavorizează dezvoltarea unor viroze la care agenţii patogeni sunt
vehiculaţi prin vectori din lumea insectelor (Lycopersicum virus 3 - Thrips tabaci, Solanum
virus 2 - Myzus persicae).

Irigarea prin picătură sau prin brazdă are o influenţă mai puţin pronunţată asupra
dezvoltării bolilor decât irigarea prin aspersiune.

10. Recoltarea

Pe seminţele cu umiditate ridicată se pot instala ciuperci din g. Fusarium, Penicillium,

Rhyzopus, Aspergillus, Mucor, Cladosporium, Alternaria, care produc mucezirea şi
deprecierea facultăţii germinative a acestora. Recoltarea pe timp umed favorizează infecţia
tuberculilor de cartof cu agenţi patogeni, cum ar fi Phytophthora infestans, Macrosporium
solani, Clavibacter michiganense pv. michiganense etc. Tuberculii de cartof, insuficient
maturaţi, sunt puternic infectaţi, în timpul păstrării, de Fusarium sp., Erwinia caratovora etc.

Metoda fizico-mecanică de combatere a bolilor

Metoda fizico-mecanică are în general un caracter curativ şi se axează pe utilizarea

în scopul combaterii agenţilor patogeni a unor factori fizici, cum ar fi
temperatura, lumina solară, electricitatea, undele electromagnetice,
radiaţiile etc.

Temperatura sub formă de aer şi apă caldă sau vapori fierbinţi are o largă aplicare în
practică la dezinfectarea solului, seminţelor şi a materialului săditor.

Majoritatea ciupercilor şi bacteriilor care produc pagube în teren protejat (Clavibacter

michiganense pv. michiganense, Botrytis cinerea, Phytophthora parasitica, Ascochyta
lycopersici, Verticillium albo-atrum, Fusarium oxysporum, Whetzelinia sclerotiorum etc.) sunt
distruse la 50-70oC, după 10-60 minute.

10
 Pentru Nicotiana virus 1 este necesară temperatura de peste 90oC, timp de 15 minute. La
utilizarea vaporilor cu temperatura de 135–140oC, temperatura de 80oC la 30 cm adâncime se
realizează în 5-6 ore, iar când aburul are temperatura de 110–115 oC, timpul de tratare creşte la
10-12 ore.

În solarii combaterea pe cale termică a agenţilor patogeni din sol poate fi realizată în lunile
de vară prin acoperirea solului cu folie de polietilenă. În solul acoperit, la adâncimea de 15-25
cm, sub acţiunea razelor solare, pentru unii agenţi patogeni (Rhizoctonia solani, Verticillium
dahliae, Pythium de baryanum, Phytophthora parasitica etc.) se ating temperaturi letale în
timp de 2-4 săptămâni.

Termoterapia se utilizează pentru tratarea seminţelor şi pentru devirozare. Astfel,

tuberculii de cartof pot fi eliberaţi de virusul Potato leaf roll virus prin menţinerea lor timp de 3-
6 săptămâni la temperatura de 37oC. Pentru combaterea virusurilor viţei de vie plantele infectate
vor fi ţinute 2-4 luni la 38oC. Seminţele de castraveţi pot fi eliberate de Cucumis virus 2 prin
tratarea timp de 72 ore la temperatura de 70oC.

Lumina solară poate fi utilizată ca agent de dezinfectare a seminţelor împotriva unor

bacterioze şi pentru sporirea rezistenţei tuberculilor de cartof la atacul Phytophthora infestans,
Macrosporium solani şi Erwinia carotovora, în timpul păstrării, prin expunerea acestora la
soare, timp de 3-4 zile.

Radioterapia este o direcţie nouă în practica combaterii bolilor plantelor. Radiaţiile alfa,
beta şi gama pot fi letale pentru unele specii de agenţi patogeni. Tratarea cu raze X poate fi
utilizată pentru combaterea bacteriei Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens la pomii
fructiferi.

Metoda mecanică include lucrări efectuate manual sau cu unelte de muncă şi maşini, cum
ar fi înlăturarea ramurilor atacate de boli cronice şi extragerea pomilor uscaţi din cauza unor boli,
curăţarea muşchilor şi lichenilor de pe tulpinile pomilor, extirparea tumorilor, îndepărtarea
scleroţilor de Whetzelinia sclerotiorum, sortarea tuberculilor de cartof destinaţi plantării cu
înlăturarea celor atacaţi de Phytophthora infestans, Macrosporium solani, Clavibacter
michiganense pv. sepedonicum, Streptomyces scabies, Solanum virus 2, Solanum virus 14 etc.

Metoda biologică de combatere a bolilor - bioterapia

În definiţia dată de F. A. O., lupta biologică este o “metodă de luptă cu

organismele dăunătoare ale culturilor agricole cu ajutorul altor organisme vii sau

cu produşi ai activităţii lor metabolice”. Combaterea biologică a bolilor plantelor se poate

11
realiza prin: bacteriofagie, hiperparazitism, antagonism microbian,
premuniţie, control genetic al bolilor.

Bacteriofagia. Bacteriofagii sunt virusuri cu ADN care distrug bacteriile prin fagoliza
dermatoplaştilor. În natură bacteriofagii însoţesc de regulă populaţiile bacteriene, însă ei pot fi
înmulţiţi şi aplicaţi sub formă de preparate biologice împotriva unor boli produse de bacterii
fitopatogene. Drept exemplu de fag polivalent poate servi preparatul Pentafag-5 (amestec din 5
fagi ai speciei Pseudomonas syringae pv. syringae), produs şi omologat în Republica Moldova
pentru combaterea bacteriilor Erwinia amylovora, Pseudomonas sp., Xanthomonas sp. la pomii
fructiferi. Se utilizează prin tratamente foliare în timpul vegetaţiei, în doză de 1,0-1,2 l/ha.

Hiperparazitismul. În cazul micoparazitismului, hiperparaziţii sunt specii de ciuperci

micromicete care trăiesc pe seama şi în detrimentul unor specii de ciuperci fitopatogene,
distrugându-le miceliul sau împiedicând sporogeneza. De exemplu, ciuperca Ampelomyces
quisqualis = Cicinnobolus cesatii parazitează pe diferite specii de ciuperci din ord. Erysiphales
(Podosphaera leucotricha – făinarea mărului; ciuperca Darluca filum parazitează pe specii
fitoparazite din g. Puccinia, care provoacă ruginile cerealelor păioase.

Antagonismul microbian. Antagoniştii sunt specii de bacterii sau ciuperci saprofite care,
prin produsele de metabolism, inhibă creşterea şi fructificarea unor agenţi patogeni. Fenomenul
de antagonism microbian este mai frecvent în sol. Sunt cunoscute multe specii de
microorganisme antagoniste faţă de ciupercile fitopatogene: Trichoderma lignorum,
Trichoderma viride, Trichoderma harzianum, Pythium oligandrum, Coniothyrium minitans,
Trichothecium roseum, Chaetomium globosum, Pseudomonas fluorescens etc. În Republica
Moldova, pe baza ciupercii Trichoderma lignorum, se produce şi este omologat preparatul
biologic Trichodermin–BL, recomandat împotriva putrezirii rădăcinilor, fuzariozei şi
verticiliozei la culturile legumicole. Ciupercile din g. Trichoderma pot acţiona asupra altor
microorganisme atât ca antagonişti, cât şi ca hiperparaziţi. În ţara noastră, pe baza bacteriei
Pseudomonas fluorescens se produce şi este omologat preparatul biologic Rizoplan,
recomandat împotriva unor specii de ciuperci (Fusarium sp., Helminthosporium sp., Olpidium
brassicae, Pythium de baryanum, Rhizoctonia solani) şi bacterii (Xanthomonas campestris,
Erwinia carotovora etc.).

Premuniţia plantelor (cross protection). Constă în inocularea în plante a unor tulpini de

virusuri hipovirulente sau tulpini avirulente de bacterii, care contribuie la sporirea rezistenţei
plantelor. De exemplu, tratarea tomatelor din seră cu tulpini atenuate de Nicotiana virus 1 apără
plantele de tulpinile virulente ale acestui virus. Este necesar însă ca tulpina premunizantă să
ocupe prima organul plantei şi să aibă o viteză de multiplicare mai înaltă decât tulpina virulentă.

12
Un exemplu clasic de premuniţie bacteriană este combaterea bacteriei Agrobacterium
radiobacter pv. tumefaciens la pomii fructiferi prin tratarea lor cu tulpini ale bacteriei saprofite
Agrobacterium radiobacter pv. radiobacter sau cu tulpina K 84 de Agrobacterium radiobacter
pv. tumefaciens la care lipseşte Ti plasmida responsabilă de oncogenitate. Pe baza tulpinii K 84
au fost obţinute şi implementate în practică produsele biologice K84, Galltrol, Nogall, Galeine-
A.

Metoda chimică de combatere a bolilor – chimioterapia

În practica protecţiei plantelor, în cazul când măsurile organizatorice, culturale,

agrofitotehnice, fizico-mecanice şi biologice nu dau efectul scontat, apare necesitatea stopării
evoluţiei agenţilor patogeni prin tratamente chimice. Chimioterapia este metoda de protecţie a
plantelor bazată pe utilizarea în combaterea organismelor nocive a unor substanţe, compuşi şi
produse chimice finite cu denumirea generică de pesticide (lat. pestis = infecţie, molimă + caedere
= a ucide).
Pesticidele destinate combaterii bolilor cauzate de ciuperci se numesc fungicide (lat.
fungus = ciupercă + caedere = a ucide). Aplicată raţional şi corect, combaterea chimică prezintă
eficacitate ridicată, efect rapid, eficienţă economică, producţii salvate, care depăşesc valoric
cheltuielile efectuate. Cu toate acestea, chimioterapia are şi unele dezavantaje, cum ar fi:
acţiunea toxică asupra omului şi animalelor agricole, poluarea recoltei, solului şi apelor, apariţia
la microorganismele fitopatogene a unor forme rezistente la pesticide, schimbări ireversibile în
genotipul organismelor utile, inclusiv al omului şi plantelor de cultură.
Dat fiind că pestcidele, în majoritatea cazurilor, sunt substanţe toxice pentru om şi mediul
ambiant, tratamentele chimice se vor aplica numai în cazuri strict necesare reieşind din postulatul
lui Hippocrate “Primum non nocere” = În primul rând, să nu faci rău.
După modul de acţiune asupra agenţilor patogeni, fungicidele se împart în două grupe:
de contact şi sistemice.

Fungicide de contact, fiind aplicate pe suprafaţa organelor plantei, acţionează asupra

agenţilor patogeni numai prin contact direct, înainte de pătrunderea acestora în plantă şi
declanşarea procesului de patogeneză.

Fungicide sistemice, care sunt absorbite în plante şi prin sistemul circulator, asigură
distrugerea sau stoparea agenţilor patogeni aflaţi în ţesuturi sau neutralizează toxinele acestora.

În funcţie de forma preparativă, fungicidele pot fi: CS – suspensie de capsule; EC –

concentrat emulsionabil; EW – emulsie apoasă; GR – granule; PTS - pulbere pentru tratarea
seminţelor; SC – suspensie concentrată; SA – concentrat solubil; SP – pulbere solubilă în apă;
WG – granule dispersabile în apă; WP – pulbere umectabilă; WS – pulbere umectabilă pentru

13
tratarea umedă a seminţelor; UL - lichid pentru tratamente cu volum ultraredus; SU - suspensie
pentru tratamente cu volum ultraredus; PA - pastă.

După compoziţia chimică, produsele de uz fitosanitar folosite în combaterea bolilor se

clasifică în două grupe: fungicide anorganice şi fungicide organice de sinteză.

Fungicidele anorganice sunt reprezentate de produse pe bază de cupru şi sulf.

Produsele pe bază de cupru (sulfatul de cupru CuSO4 x 5 H2O) în componenţa soluţiei de

zeamă bordoleză, oxiclorura de cupru sau cupru verde şi hidroxidul de cupru sau cupru albastru)
sunt recomandate în combaterea bacteriozelor, manelor, pătărilor de frunze etc. În Republica
Moldova sunt omologate mai multe fungicide cuprice, cum ar fi: Abiga-Pic, VS, Bouille
Bordelaise, Caldo Bordeles 25, Champion WP, Champ 77 WP, Cuprumax 50 WP, Kocide 2000,
Oxiclorură de cupru 90 WP, Cuproxat SC, Bouille Bordelaise ş.a.

Fungicidele pe bază de sulf se utilizează prin ardere la dezinfectarea spaţiilor închise,

prin prăfuit sau stropit în combaterea făinărilor. Mai frecvent se utilizează produsele: sulf
muiabil, sulf coloidal, Kumulus DF, Microthiol special, Thiovit 80 WG ş.a.

Fungicidele organice de sinteză pot avea acţiune de contact (Captan, Fosetil de aluminiu,
Mancozeb, Karathane, Rovral - utilizate în combaterea manelor, făinărilor, putregaiului alb şi
cenuşiu), precum şi acţiune sistemică (Benomil, Carboxină, Difenoconazol, Dimetomorf,
Flutriafol, Kresoximetil, Penconazol, Propiconazol, Tebuconazol, Tiophanatmetil - eficiente în
combaterea tăciunilor zburători, manelor, făinărilor, ruginilor etc.). Produsele organice de sinteză
prezintă o toxicitate scăzută faţă de om, animale şi plantele tratate, însă au o remanenţă redusă,
datorită descompuneri sub acţiunea factorilor atmosferici, şi sporesc riscul apariţiei de forme ale
agenţilor patogeni rezistente la fungicide. Fungicidele de sinteză, în funcţie de natura chimică, se
împart în mai multe grupe:

1. Ditiocarbamaţi (derivaţii acidului ditiocarbamic şi ai tiuramului - Dithane M-45 WP,

Kadillac 800 WP, Penncozeb 80 WP, Valsazeb 800 WP, Royal FLO 42 etc.).

2. Derivaţi ai acidului carbamic şi benzimidazoli (Derosal 50 SC, Bavistin DF, Fundazol 50

WP, Previcur 607 AS, Protector 500 WP, Topsin M 70 WP etc.).

3. Dicarboximide (Merpan 50 WP, Merpan 80 WG, Folpan 50 WP, Ronilan DF, Rovelin 500
WP, Rovral FLO, Sumilex 50 WP etc.).

4. Amine şi amide (Vitavax 200 WP, Vitavax 200 FF, Ordan SP, Ridomil Gold MZ 68 WG,

Protexyl 350 WP, Saprol 20 EC etc.).

14
5. Triazoli şi imidazoli (Vectra 100 EC, Score 250 EC, Raioc EC, Impact 25 SC, Topas 100 EC,
Bumper 250 SC, Colosal 250 EC, Orius 25 EW, Folicur EW 25, Trifmine 30 WP, Taspa 500 EC,
Propistock 250 EC).

6. Strobilurine (fungicide sistemice care imită structura strobilurinei A, substanţă naturală cu

proprietăţi antagoniste, conţinută de ciuperca Strobilurus tenacellus – Ardent 50 SC, Strobitec
50 WG, Stroby WG, Tuoreg 500 WP).

În funcţie de doza letală a substanţei active (DL50), produsele de uz fitosanitar se impart în 4

grupe de toxicitate:
Grupa I – substanţe puternic toxice (DL50 până la 50 mg/kg corp.).
Grupa II – substanţe toxice (DL50 de la 50 până la 200 mg/kg corp.).
Grupa III – substanţe moderat toxice (LD50 între 200 – 1000 mg/kg corp.).
Grupa IV – substanţe slab toxice (LD50 peste 1000 mg/kg corp.).
Produsele de uz fitosanitar cu acţiune fungicidă pot fi aplicate prin stropire, prăfuire,
tratarea seminţelor şi prin gazare.

Stropirea este modul cel mai răspândit şi mai eficient de utilizare a produselor de uz
fitosanitar şi constă în acoperirea cât mai uniformă a organelor de tratat cu picături fine de
emulsii, suspensii, soluţii. În funcţie de volumul de lichid aplicat şi de dimensiunile picăturilor,
stropirea poate fi:

- cu volum mare (VM) - se aplică 400–600 l/ha la culturile legumicole, 1000-1500 l/ha la viţa
de vie, 1500-2000 l/ha în plantaţii pomicole;

- cu volum redus (VR) - se aplică 100 – 200 l/ha la culturile legumicole, 200 l/ha la viţa de vie,
250-500 l/ha la pomii fructiferi;

- cu volum ultra-redus (VUR) - se aplică 0,5-2,0 l/ha la culturile legumicole, pomi fructiferi şi
viţa de vie.

În conformitate cu legislaţia în vigoare, pentru combaterea organismelor nocive se pot

aplica numai fungicide omologate (înscrise în Registrul de stat al produselor de uz fitosanitar şi
al fertilizanţilor) pentru utilizare în Republica Moldova, la dozele, culturile şi pentru combaterea
obiectelor pentru care au fost testate şi omologate. Utilizarea corectă a fungicidelor, prin aplicare
în epoca optimă şi în doza omologată, cu respectarea tuturor măsurilor de securitate impuse de
folosirea pesticidelor, este de natură să asigure o eficacitate foarte bună în combaterea bolilor.

15
 II. AGENŢI PATOGENI ULTRAMICROSCOPICI

2. 1. Originea, structura, proprietăţile parazitare şi taxonomia virusurilor şi viroizilor.

2. 2. Patogeneza şi epidemiologia, patografia, profilaxia şi terapia bolilor cauzate

de patogeni ultramicroscopici.

2. 1. Originea, structura, proprietăţile parazitare şi taxonomia virusurilor şi viroizilor

fitopatogeni

Primele cercetări ştiinţifice în virologie se consideră experienţele lui A. Mayer privind

transmiterea mozaicului tutunului prin inoculare de suc şi inactivarea agentului patogen prin
căldură.
În anul 1892 savantul rus D. Ivanovski a dovedit experimental că sucul extras din
plante de tutun cu simptome de mozaic îşi păstrează infecţiozitatea şi după trecerea lui prin
filtrele bacteriene. La aceeaşi concluzie a ajuns şi M. Beijerinck (1898), care a numit agentul
infecţios al mozaicului tutunului “contagium vivum fluidum”. În anul 1891 naturalistul american
E. Smith a descoperit că virusurile se pot transmite şi prrin altoire. Stanley (1935) a obţinut
o substanţă infecţioasă de natură proteică sub formă de cristale aciforme, iar Bawden şi Pirie
(1936) au dovedit că particulele de VMT (virusul mozaicului tutunului) sunt alcătuite din ARN
şi molecule de proteină.
Până în prezent pe glob au fost descoperite şi descrise peste 500 boli provocate de
virusuri. Spre deosebire de alţi agenţi patogeni, unele virusuri provoacă simptome care pot devini
vizibile abia după mai mulţi ani, timp în care boala se generalizează, atacând plantele în
întregime şi determinând modificări patostructurale şi patofuncţionale greu de înlăturat.
În urma descoperirii virusurilor au apărut numeroase teorii şi ipoteze cu privire la
originea şi natura acestora. Progresul înregistrat la cercetarea biochimică a virusurilor a dat

16
naştere următoarei dileme: virusurile sunt organisme vii sau molecule de
substanţă organică cu structură nucleoproteică. S-a ajuns la concluzia că
virusurile nu sunt nici organisme, nici molecule, ele constitue o categorie
aparte de agenţi patogeni, care sunt alcătuiţi din acid nucleic (ADN sau
ARN) şi proteine, nu au metabolism propriu, sunt capabile că se multiplice
printr-un mecanism specific, numai în celulele vii ale plantei-gazdă.
Există mai multe ipoteze privind apariţia şi evoluţia virusurilor, dintre care prezintă un
oarecare interes următoarele: virusurile ca molecule primordiale; virusurile ca rezultat a
evoluţiei regresive; virusurile ca material genetic celular.
Conform primei ipoteze, virusurile au apărut în etapele primare de geneză a substanţelor
organice sub formă de provirusuri care utilizau pentru replicare aminoacizi, polipeptide şi
nucleotide din oceanul primar. După apariţia organismelor cu structură celulară virusurile au
trecut la viaţă parazitară intracelulară.
După a doua ipoteză, virusurile ar fi apărut în rezultatul evoluţiei regresive a unor
microorganisme parazite intracelulare. Luând de la organismul gazdă toate substanţele necesare
vieţii, ele au pierdut capacitatea de a sintetiza substanţe organice. S-a păstrat numai genomul
pentru replicare şi capsida pentru protecţie. Se presupune că acest proces de evoluţie regresivă a
avut loc după schema următoare: organisme autotrofe......saprofite obligate......parazite
facultative......saprofite facultative......parazite obligate.......parazite absolute.
Conform ipotezei a treia, virusurile au apărut mai târziu decât organismele celulare.
Virusurile reprezintă porţiuni de genom celular sau cromozom bacterian, care s-au desprins din
structura parentală şi au migrat în citoplasmă ca entităţi capabile să se autoreproducă.
Unii savanţi au emis ipoteza că virusurile ar fi primele forme de manifestare a vieţii.
Această teorie nu este unanim acceptată, deoarece virusurile sunt lipsite de activitate în afara
celulei şi necesită condiţii complexe, care se pot manifesta numai într-o celulă vie.
Prin cercetări de microscopie electronică a fost determinată structura particulelor virale
denumite şi virioni, precum şi funcţiile diferitor componente ale lor. Fitovirusurile sunt
constituite din ARN şi proteină. Atât proteina cât şi acidul nucleic sunt dispuse în spirală. În
interior se găseşte acidul nucleic (genomul), iar la exterior proteina care alcătuieşte un înveliş
cu rol protector (capsida). Genomul este alcătuit dintr-un acid nucleic, ARN la ribovirusuri
sau ADN la dezoxiribovirusuri, poate fi monocatenar sau bicatenar. Mai frecvent la fitovirusuri
se întâlneşte genomul ARN (+) monocatenar. Genomul este purtătorul informaţiei genetice şi
responsabil de realizarea infecţiei. Capsida are proprietăţi antigenice şi imunogenice, protejează
genomul la exterior, este alcătuită din molecule de proteină sau subunităţi numite capsomere,
numărul cărora este determinat genetic pentru fiecare virus. La unele virusuri capsida mai are un

17
înveliş numit peplos cu rol în fixarea virusului pe organitele celulei gazdă. Virusurile cu peplos
se numesc virusuri „acoperite”, iar cele lipsite de acest înveliş sunt virusuri „nude”.
Acidul nucleic şi proteina virotică pot fi separate şi apoi recombinate in vitro, iar virusul
îşi păstrează capacitatea de infecţie. Genomul şi capsida împreună formează nucleocapsida.
Raportul între proteină şi acidul nucleic variază de la un virus la altul. Capsida proteică poate
constitui 63-95%. Spre exemplu, VMT conţine 5% de ARN şi 95% de proteină. Există şi virusuri
lipsite de genom numite virusuri “goale” care folosesc pentru multiplicare informaţia genetică a
altor virusuri numite „helper”.
Dimensiunile particulelor virale variază între 120-1720 x 10-20 nm la virusurile cu forma
alungită şi 17-130 nm în diametru la cele sferice. Forma particulilor virale poate fi diferită:
bacilară, filiformă, sferică, paralelipipedică etc.

Ca şi alte grupe de agenţi patogeni virusurile se caracterizează prin anumite însuşiri care
reflectă atât ptoprietăţile moleculelor componente, cât şi caracterele parazitare ale lor.
Ultrafiltrabilitatea. Dimensiunile extrem de mici dau posibilitatea ca virusurile
fitopatogene să treacă prin porii filtrelor bacteriene, dacă acestea au dimensiuni până la 700 mµ.
Greutatea moleculară. Particulele virale au o greutate moleculară foarte mare, cuprinsă
între 8-50 milioane de daltoni (virusul mozaicului tutunului are greutatea moleculară de
17 000 000).
Cristalinitatea. Prin cercetări de microscopie electronică s-a dovedit că virusurile au
însuşirea de a cristaliza sub formă de paracristale aciculare, romboidale, hexagonale etc.
Punctul de inactivare termică. Punctul de inactivare a virusurilor este temperatura
minimă la care sucul infecţios păstrat timp de 10 minute îşi pierde în întregime infecţiozitatea.
Variază de la 42 la 93°C, în fincţie de specie. Inactivarea in vivo are loc la temperaturi mai joase
decât in vitro ceea ce dă posibilitatea de devirozare a plantelor prin termoterapie.
Biotropismul pozitiv. Reprezintă proprietatea virusurilor de a se multiplica numai în
celulele vii ale plantei infectate care se explică prin lipsa unui metabolism propriu. Datorită
acestei însuşiri virusurile nu pot fi cultivate pe substraturi nutritive în laborator.
Diluţia limită. Arată gradul de diluţie a sucului celular infecţios până la pierderea
capacităţii de a infecta plantele şi în funcţie de specia virusului poate varia de la 1 : 100
(Solanum virus 2) până la 1 : 1.000.000 (Nicotiana virus 1).
Rezistenţa la uscare şi la îngheţare. Această însuşire variază în funcţie de specie. În
general virusurile sunt relativ rezistente la uscare şi îngheţare însă în cazul când acestea se repetă
de mai multe ori infecţiozitatea scade (VMT suportă temperatura de -180°C).
Rezistenţa la presiune. Virusurile rezistă la presiuni de până la 8000 de atmosfere.

18
 Influenţa pH-ului. Virusurile sunt active în suc celular cu pH-ul 8, dar se inactivează
repede la pH = 10.
Inhibarea infecţiozităţii. Capacitatea de a infecta plantele poate fi inhibată sub acţiunea
unor produse de origine animală (lapte, ser), fermenţi (ribonucleaza, pepsina etc.) sau a unor
extracte din plante superioare, ciuperci, bacterii, care formează cu virusurile complexe
neinfecţioase.
Sarcina electrică. Sarcina electrică a virusurilor fitopatogene este negativă, iar în
procesul de electroforeză ele se îndreaptă spre anod.
Infuenţa substanţelor chimice. Virusurile nu pot fi inactivate sub acţiunea unor solvenţi
organici, cum ar fi cloroformul şi eterul, însă îşi pierd infecţiozitatea în prezenţa alcoolului şi
acizilor clorhidric, azotic, ascorbic.
Proprietăţile serologice. Fiind inoculate în organismul unor animale cu sânge cald
virusurile provoacă reacţii serologice specifice de precipitare sau aglutinare. Această însuşire se
foloseşte în diagnosticarea unor viroze cu infecţie latentă.
Cunoştinţele încă incomplete despre structura şi caracterele virusurilor, care prezintă
însuşiri legate de materia vie, dar şi unele proprii materiei lipsite de viaţă, precum şi
imposibilitatea stabilirii filogeniei lor, au dus la numeroase încercări de clasificare.

Smith (1937) numeşte virusul cu genul plantei gazdă, urmat de cuvântul virus şi de
numere care indică ordinea cronologică, în care acesta a fost descoperit. De exemplu, mozaicul
comun al tutunului este produs de Nicotiana virus 1 Smith, iar mozaicul 1 al castraveţilor de
virusul Cucumis virus 1 Smith.
Holmes (1948) a propus o clasificare a virusurilor, ţinând cont de acţiunile parazitare
pe care le provoacă plantelor şi folosind sistemul de nomenclatură binară. După Holmes,
mozaicul comun al tutunului este numit Marmor tabaci Holmes, iar mozaicul 1 al castraveţilor
Marmor cucumeris Holmes.
Un sistem mai complet de nomenclatură a virusurilor, completat cu coduri – criptograme
a fost elaborat de Gibbs (1966), care propune folosirea denumirilor engleze a virusurilor.
Astfel, virusul mozaicul comun al tutunului este numit Tobacco mosaic virus, la care se adaugă
coduri - criptograme, formate din simboluri unanim acceptate, ce sintetizează toate cunoştinţele
asupra virusului. Aceste criptograme cuprind 8 caractere grupate perechi în 4 grupe, după cum
urmează:
tipul acidului nucleic (AN) greutatea moleculară a AN conturul particulei
gazda
înlănţuirea acidului nucleic ( %) AN forma nucleocapsidei
vectorul

Prima fracţie: tipul acidului nucleic şi structura sa.

19
 Simboluri: R – ARN; D – ADN; 1 – monocatenar; 2 – bicatenar.
Fracţia a doua: greutatea moleculară a acidului nucleic (milioane de daltoni/procentul
acidului nucleic.
Fracţia a treia: conturul particulei/forma nucleocapsidei.
Simboluri: S – sferic; E – alungit cu marginile paralele şi capetele drepte; U – alungit cu
marginile paralele, unul sau ambele capete rotungite; X – complex.
Fracţia a patra: gazda virusului/vectorul virusului.
Simboluri pentru gazde: S – plante cu sămânţă; Fn – ciuperci; I – nevertebrate.
Simboluri pentru vectori: 0 – fără vectori; Ap – afide; Ne – nematozi; Ac – acarieni; D –
diptere.
După Gibbs, virusul mozaicului tutunului are criptograma următoare:
Tobacco mosaic virus
R 2 E S
1 5 E 0
în care : R – ARN; 1 – monocatenar; 2 – greutatea moleculară a acidului nucleic în mln.
daltoni; 5 – procentul de acid necleic; E – alungit cu capetele drepte şi marginile paralele; S –
plante cu sămânţă; 0 – fără vector.
Viroizii sunt cele mai mici sisteme biologice acelulare de natură infecţioasă, care pot
infecta celulele vegetale, provocând îmbolnăvirea plantelor. Bolile cauzate de viroizi se numesc
viroidoze. Viroizii se deosebesc de virusuri prin greutatea moleculară, care este mult mai mică
(75 000-120 000 daltoni faţă de 1 000 000-10 000 000 daltoni la virusuri) şi prin faptul că ARN-
ul este liber, lipsit de înveliş proteic. Viroizii au dimensiuni ultramicroscopice care constituie
50 nm lungime şi 2,0-2,5 nm grosime. La viroidul Potato spindle tuber viroid temperatura de
inactivare este cuprinsă între 90 -100°C, iar diluţia limită este de 10 -4.
Ca agenţi patogeni ai bolilor plantelor viroizii au fost descoperiţi în 1970 de către
Teodor Dienner în timpul studierii bolii tuberculilor fusiformi ai cartofului (Potato spindle
tuber viroid). Patogeneza viroidozelor şi mecanismul de producere a bolilor sunt insuficient
studiate. Viroizii nu pot acţiona ca ARN m pentru sinteza proteinelor viroidale deoarece la ei
lipceşte codonul AUG, de la care începe citirea informaţiei genetice din ARN m. După T.
Dienner, replicarea viroizilor se face în nucleul celular după schema: ARN viroidal - ARN
complementar - ARN viroidal patogen, controlată de o genă cromozomală a celulei plantei
gazdă. Replicarea are loc în nucleul celular şi în acest caz infecţiozitatea maximă este asociată cu
nucleul.
În ce priveşte originea, se presupune că viroizii fitopatogeni sunt virusuri primitive care
nu pot induce sinteze pentru propria lor formare sau virusuri degenerate. Există şi o ipoteză a
originii celulare, după care viroizii ar proveni din genomul celulelor prin transcrierea unor
gene patologice în ARN.

20
 Experimental viroizii se transmit prin inoculare de suc infecţios de la plantele
bolnave la cele sănătoase. Răspândirea viroizilor în natură se realizează prin contactul dintre
plante, prin lucrări agrotehnice legate de tăierea plantelor, prin unele organe de înmulţire
vegetativă a plantelor, prin seminţe, prin afide şi alte insecte. Principalele simptome de
manifestare a viroidozelor sunt: cloroza frunzelor, deformarea diferitor organe,
piticirea, prolifererea şi degenerarea plantelor etc.
Principalele viroidoze cunoscute şi descrise sunt: gotica sau boala tuberculilor fusiformi
ai cartofului (Potato spindle tuber viroid), piticirea şi marmorarea clorotică a crizantemelor
(Chrysanthemum chlorotic mottle viroid), cloroza fructelor de castraveţi (Cucumber pale fruit
viroid), excorioza citricelor (Citrus exocortis disease).

2. 2. Patogeneza şi epidemiologia, patografia, profilaxia şi terapia bolilor cauzate

de patogeni ultramicroscopici.

Spre deosebire de alţi agenţi patogeni virusurile nu pot pătrunde în planta gazdă prin
deschideri naturale şi prin străpungerea activă a cuticulei şi epidermei. Ele trbuie încorporate
prin răni cu ajutorul vectorilor. Principalii vectori ai infecţiei virale sunt insectele (afidele, tripşii,
cicadele), acarienii, fitonematozii, mai rar reprezentanţii altor grupe de organisme vii.
După pătrunderea în plantă are loc biosinteza intracelulară a virusului după un sistem
propriu de multiplicare. În cazul ribovirusurilor multiplicarea are mai multe etape: decapsidarea
şi absorbţia, replicarea genomului viral, sinteza proteinei virale, morfogeneza virusurilor,
eliberarea noilor particule virale prin liza celulară. În faza de absorbţie virusul întră în
contact cu elementele celulei, iar apoi are loc separarea fracţiunii proteice de acidul nucleic.
Acidul nucleic eliberat întră în relaţii cu elementele celulei şi produce sinteza enzimei ARN-
polimeraza, necesară replicării ARN-ului viral. După aceasta molecula de ARN parental
simbolizată ARN „+” se constituie ca matrice pentru sinteza unei catene complementare „ - “.
Cele două catene „+” şi „ - “ se unesc într-un helix bicatenar. În această structură catenele
servesc ca matrice pentru sinteza unor noi catene, dintre care o parte prezintă molecule de ARN
pentru noile particule de virus, iar o parte servesc ca ARN-mesager pentru sinteza proteinelor.
Sinteza proteinelor de pe matricea ARN-m se desfăşoară în ribozomi. Ca urmare la sinteza
proteinei virale, formată pe seama aminoacizilor din celula gazdă, nu este folosită proteina
plantei gazdă. După replicarea ARN-ului în nucleu şi sinteza proteinei virale în citoplasmă, are
loc asamblarea particulelor de virus (1000-10000 de la un singur virus parental).

21
 Virusurile se răspândesc în plantă prin parenchim, floem şi, mai rar, prin xilem.
Circulaţia din celulă în celulă a virusurilor sub formă de ARN liber se face prin plasmodesme cu
ajutorul curenţilor citoplasmatici, viteza de deplasare fiind cuprinsă între 0,3 mm în 24 de ore
prin parenchim şi 1,5 mm prin floem. Perioada de timp de la încorporarea virusului în planta
gazdă până la punerea în evidenţă a unor noi particule de virus se numeşte perioadă de latenţă,
iar cea de la pătrunderea virusului până la apariţia primelor simptome vizibile ale bolii se
numeşte perioadă de incubaţie. Durata perioadei de incubaţie variază de la câteva zile
(Nicotiana virus 1, Cucumis virus 1) la mai multe luni (Prunus virus 7).
În patogeneza bolilor cauzate de virusuri, după realizarea infecţiei şi terminarea perioadei
de incubaţie urmează manifestarea bolii. Fac excepţie unele boli cauzate de agenţi patogeni
ultramicroscopici, inclusiv şi de natură virotică, la care manifestarea simptomelor vizibile
lipseşte. Bolile din această categorie se numesc latente, iar plantele infectate în aşa mod se
numesc purtătoare de infecţie.

Transmiterea virusurilor fitopatogene de la o plantă la alta şi dintr-o zonă în alta se

poate realiza prin următoarele căi:
Transmiterea mecanică. Se realizează prin contactul direct între plantele infectate şi
cele sănătoase, prin răni, precum şi cu uneltele de muncă şi mâinile lucrătorilor în timpul
îndeplinirii diferitor lucrări de întreţinere şi recoltare a culturilor (Nicotiana virus 1, Solanum
virus X, Solanum virus S, Solanum virus M). Tot o transmitere mecanică este şi infecţia
artificială prin inoculare de suc infecţios obţinut din plante virozate. Metoda infecţiilor artificiale
este practicată des în cercetările de virologie şi imunologie vegetală.
Transmiterea prin organe de înmulţire vegetativă şi prin altoire. Este larg răspândită
în cazul virusurilor pomilor şi arbuştilor fructiferi, viţei de vie, culturilor legumicole şi plantelor
decorative, care se înmulţesc pe cale vegetativă prin tuberculi, bulbi, rizocarpi, stoloni, drajoni,
butaşi (Solanum virus 2 – stricul cartofului; Solanum virus 14 – răsucirea frunzelor de cartof;
Prunus virus 7 – vărsatul prunelor; Vitis virus 1 – scurtnodarea viţei de vie, Allium virus 1 –
mozaicul cepei; Betae virus 1 – mozaicul sfeclei).
Transmiterea prin sămânţă (Cucumis virus 2 – virusul mozaicului 2 al castraveţilor;
Nicotiana virus 1 la tomate – mozaicul obişnuit al tutunului la tomate; Phaseolus virus 1 –
mozaicul 1 al fasolei; Phaseolus virus 2 – mozaicul 2 al fasolei la mazăre).
Transmiterea prin insecte. Marea majoritate a virusurilor fitopatogene se transmit cu
ajutorul insectelor. Se cunosc circa 400 de specii de insecte vectoare, dintre care circa 87% au
aparatul bucal de înţepat-supt (afide, tripşi, ploşniţe, cicade – Myzus persicae, Aphis fabae,

22
Thrips tabaci etc.). Relaţia dintre virus şi insecta transmiţătoare poate fi de 2 tipuri: transmitere
de tip nepersistent şi de tip persistent.
Transmiterea nepersistentă, ocazională, prin stilet, când virusurile achiziţionate de la
plantele bolnave îşi păstrează capacitatea de infecţie numai câteva ore (Solanum virus 1, Prunus
virus 7, Soya virus 1).
Transmiterea de tip persistent, transmitere biologică, circulativă, propagativă, când
virusul absorbit de insecta vector poate fi transmis timp îndelungat sau toată viaţa
(Lycopersicum virus 3 – boala petelor de bronz a tomatelor la tutun; Betae virus 3 – încreţirea
frunzelor de sfeclă).
Transmiterea prin acarieni. În natură ca vectori ai infecţiei virale se cunosc şi unele
specii de acarieni, cum ar fi Aceria tritici şi Aceria tulipae care răspândesc virusul Marmor
virgatum – mozaicul dungat al grâului.
Transmiterea prin nematozi. Se cunoaşte că virusul Vitis virus 1 (scurt-nodarea viţei de
vie) se transmite prin câteva specii de fitonematozi, cum ar fi: Xyphinema index şi Xyphinema
italiae.
Transmiterea prin cuscută. Planta holoparazită Cuscuta campestris poate transmite
prin propriul corp vegetativ unele specii de virusuri fitopatogene, cum ar fi Solanum virus 1 –
virusul 1 al cartofului).
Transmiterea prin ciuperci. S-a constatat că ciuperca Synchytrium endobioticum poate
transmite virusul 1 al cartofului – Solanum virus 1, iar ciuperca Polymixa betae – virusul
rizomaniei sfeclei pentru zahăr.
Virusurile pot fi transmise şi cu ajutorul altor organisme vii, cum ar fi ciupercile, cuscuta
etc. Este destul de răspândită şi răspândirea antropohoră.
După pătrunderea în plante virusurile provoacă dereglarea metabolismului, iar ca urmare
se înregistrează transformări esenţiale în morfologia, anatomia şi fiziologia plantei gazdă. Se
reduce ritmul de creştere, ceea ce determină o talie mai mică a plantelor virozate. În celule au
fost puce în evidenţă incluziuni virale cristaline sau amorfe. Simptomele de manifestare ale
virozelor pot fi diferite în funcţie de organul atacat.
Simptome foliare. Se exteriorizează prin decolorarea, necrozarea, deformarea sau
reducerea dimensiunilor frunzelor.
Cloroza. Se manifestă prin îngălbenirea ţesuturilor frunzelor în zona nervurilor şi este
caracteristică virozelor care atacă sistemul vascular (cloroza infecţioasă a viţei de vie).
Mozaicul. Prin mozaic se subînţelege alternarea pe suprafaţa limbului foliar a culorilor
verde, verde-deschisă, galbenă mai rar albă (Solanum virus 1, Nicotiana virus 1).

23
 Pătarea. Este un simptom caracteristic pentru numeroase boli cauzate de virusuri care
atacă plantele lemnoase şi erbacee, manifestându-se sub formă de pete necrotice sau clorotice
(virusurile PINS şi PICS).
Deformarea. Mai frecvent deformarea frunzelor se manifestă prin întoarcerea marginilor
limbului în sus sau în jos, uneori prin răsucirea totală a limbului (Solanum virus 14 – răsucirea
frunzelor de cartof). În cazul rozetării frunzelor internodurile se scurtează mult ori dispar,
frunzele formează o rozetă strânsă, rămân mici, nu au formă obişnuită şi capătă o culoare verde
mai închisă. Uneori simptomele foliare se manifestă sub formă de încreţire, încovoiere,
“evantai” (Vitis virus 1 – scurt-nodarea viţei de vie). Mai rar pe frunze apar enaţiuni, pe nervuri
sau între acestea.
Simptome tulpinale. Cel mai frecvent semn patografic care se manifestă la tulpini constă
în reducerea ritmului de creştere şi scurtarea internodurilor. Plantele rămân mai mici, au ramuri
cu nodurile mai apropiate sau cu frunzele adunate în rozete.
Simptome florale. Se manifestă sub formă de pete pe petalele florilor. Este bine
cunoscută pătarea virotică a lalelelor (Tulipae virus 1).
Simptome pe fructe. La fructe virozele se manifestă sub formă de pete inelare (plum
pox-ul sâmburoaselor), petrificare (pear stony pit), excrescenţe (peach wart). Pot fi şi alte semne
patografice.
Simptome la rădăcini. La sistemul radicular semnele patografice ale virozelor sunt mai
puţin cunoscute şi se manifestă prin necrozarea şi distrugerea rădăcinilor, dimensiuni mai reduse
sau stimularea şi îndesirea lor.
Însuşirile parazitare ale virusurilor, spre deosebire de alţi agenţi patogeni, nu se bazează
pe enzime şi toxine proprii. Cu toate acestea virusurile schimbă puternic metabolismul celulelor
parazitate ale plantei gazdă în direcţia sporirii activităţii fermenţilor, scăderii fitosintezei,
intensificării respiraţiei etc.
Diagnoza exactă a bolilor virotice este mai complicată decât în cazul altor boli. Pentru
creşterea vitezei de lucru şi a exactităţii diagnozei se utilizează metode performante ca: ELISA,
metoda PCR (polymerase chain reaction). Prin metoda serologică se
stabileşte înrudirea virusurilor în baza reacţiei dintre virus în calitate de antigen şi un ser imun în
calitate de anticorp. Microscopia electronică permite studierea particulelor virale direct
din sucul plantei bolnave sau după extragerea şi purificarea lui. Metoda plantelor test se
bazează pe apariţia mai rapidă a simptomelor bolilor virotice pe anumite plante în comparaţie
cu plantele gazdă.
În combaterea integrată a virozelor o importanţă deosebită are monitorizarea stării
fitosanitare a culturilor agricole pentru depistarea la timp a focarelor de boli. Ca şi în cazul altor

24
boli se recomandă un sistem de metode, care include: soiuri rezistente, igiena culturală, măsuri
agrotehnice, metoda fizico-mecanică, biologică, prognoza şi avertizarea.
Metoda chimică aproape nu se foloseşte deoarece nu este eficientă. Aceasta se explică prin
faptul că virusurile se dezvoltă intracelular, iar produsele chimice nimerind în celule au o acţiune
negativă în primul rând asupra componentelor celulare, apoi asupra particulelor de virus.
Tratarea chimică se recomandă pentru combaterea vectorilor.
Igiena culturală este îndreptată spre minimalizarea rezervei de infecţie şi crearea unor
condiţii nefavorabile pentru dezvoltarea vectorilor. În teren protejat se recomandă eliminarea
plantelor virozate şi dezinfectarea uneltelor de muncă cu fosfat trisodic 3% pentru prevenirea
răspândirii virusului Nicotiana virus 1 şi Cucumis virus 2.
Măsurile agrotehnice. Pot modifica esenţial condiţiile ecologice în favoarea plantelor şi în
defavoarea vectorilor care transmit infecţia virotică:
- alegerea terenului: în apropierea pepinierelor şi plantaţiilor tinere vor fi nimiciţi toţi
pomii de sâmburoase sălbăticiţi, care de obicei sunt infectaţi cu viroze şi micoplasmoze;
producerea materialului săditor de cartof se va face în „zone naturale închise”, cu condiţii
nevaforabile pentru dezvoltarea vectorilor;
- rotaţia culturilor în asolament întrerupe ciclurile biologice ale insectelor vectori
şi împiedică permanentizarea virusurilor care se pot păstra în flora spontană;
- arătura de toamnă poate contribui la diminuarea rezervei de infecţie a virusului
Lycopersicum virus 3, care se păstrează în Thrips tabaci cu resturile vegetale de tutun infectate,
precum şi a virusului Nicotiana virus 1, care iernează în ressturi vegetale;
- producerea materialului săditor şi semincer liber de infecţie este o metodă de
protecţie în cazul virusurilor care se transmit prin seminţe şi material săditor. Prin seminţe -
Cucumis virus 2, Nicotiana virus 1 la tomate, Phaseolus virus 1, Soya virus 1 etc. Se
recomandă izolarea teritorială a culturilor semincere şi combaterea chimică a vectorilor. Prin
material săditor se transmit virozele cartofului, viţei de vie, pomilor şi arbuştilor fructiferi.
Complexul măsurilor pentru producerea materialului săditor liber de virusuri include: controale
fitosanitare în plantaţiile mamă şi în pepiniere pentru depistarea surselor de infecţie,
testarea plantelor mamă vizual sănătoase la prezenţa infecţiei latente, termoterapia
clonelor preţioase pentru obţinerea superelitei devirozate, înmulţirea materialului iniţial
devirozat, înfiinţarea pepiniereleor libere de infecţie virotică, lupta cu insectele vectori
pentru preîntâmpinarea reinfectării plantelor mamă cu viroze şi micoplasmoze;
- epoca de semănat trebuie să fie optimă pentru planta gazdă şi nefavorabilă pentru
insectele vectori – culturile supertimpurii de cartof pentru sămânţă;

25
 - desimea plantelor culturile prea rare se atacă mai puternic de A.P.U., deoarece se crează
condiţii favorabile pentru dezvoltarea vectorilor (Hyalestes obsoletus – Mycoplasma stolbur);
- irigarea prin aspersiune defavorizează dezvoltarea virozelor la care agenţii patogeni se
transmit prin vectori (Thrips tabaci, Solanum virus 2, Hyalestes obsoletus), însă favorizează
dezvoltarea bacteriozelor şi micozelor.
Metoda fizică temperatura sub formă de apă caldă şi vapori se practică pentru
combaterea virusului Nicotiana virus 1 din sol, care este distrus la temperatura de peste 90 C,
timp de 15 min. La utilizarea vaporilor ce t de 135-140 C, tempetaatura de 90 C la 30 cm
adâncime se realizează peste 5-6 ore, iar la 110-115 C peste 10-12 ore. Seminţele de castraveţi
pot fi eliberate de Cucumis virus 2 prin tratarea timp de 72 ore la t de 70 C. Tuberculii de
cartofse eliberează de Solanum virus 14 la t de 37 C timp de 3-6 săptămâni, iar viţa de vie la 38
C, timp de 2-4 luni în termocamere.
Metoda mecanică prevede înlăturarea plantelor virozate, mai ales în plantaţii mamă şi ăn
culturi semincere.
Premuniţia plantelor constă în vaccinarea plantelor cu tulpini avirulente sau atenuate de
virusuri pentru sporirea rezistenţei plantelor la viroze.

III. MICROORGANISME FITOPATOGENE PROCARIOTE

3. 1. Caracterele biologice, taxonomia şi însuşirile parazitare ale eubacteriilor.

3. 2. Caracterele biologice, taxonomia şi însuşirile parazitare ale bacteriilor de tip
particular - micoplasme şi rickettsii.
3. 3. Patografia, profilaxia şi terapia bacteriozelor.

3. 1. Caracterele biologice, taxonomia şi însuşirile parazitare ale eubacteriilor

Descoperirea bacteriilor este legată de numele lui Anton Leeuwenhoek, care în 1676
a comunicat primele sale observaţii despre fiinţele microscopice descoperite cu ajutorul
propriului microscop. Cu toate acestea, până la sfârşitul secolului XIX, în patologia vegetală a
dominat concepţia elaborată de Alfred Fischer, conform căreia bacteriile nu pot provoca boli
la plante datorită reacţiei acide a sucului celular vegetal şi imposibilităţii pătrunderii bacteriilor
în celulele vegetale prin membrană, care este mai groasă decât dimensiunile bacteriilor
fitopatogene.

Bolile produse de bacterii au fost cunoscute încă din antichitate, fără însă să se cunoască
adevărata lor cauză. Denumirea de bacterioză a fost introdusă în patologia vegetală de către
Kramer în 1876. Abia în 1881, fondatorul fitobacteriologiei, savantul american Burrill
studiază arsura merilor şi perilor, produsă de bacteria Erwinia amylovora, denumită iniţial

26
Micrococcus amylovorus. Până în prezent la plante au fost descoperite şi descrise peste 500 de
bacterioze.

Cu toate că bolile cauzate de bacterii sunt mai puţin numeroase decât bolile produse de
ciuperci fitopatogene, multe dintre ele (cancerul bacterian – Agrobacterium radiobacter pv.
tumefaciens, focul bacterian al rozaceelor – Erwinia amylovora, putregaiul inelar al cartofului -
Clavibacter michiganense pv. sepedonicum etc.) au o mare importanţă economică, datorită
pierderilor mari pe care le cauzează.

Bacteriile sunt microorganisme unicelulare, procariote care provoacă boli la plante cu

denumirea de bacterioze. Se împart în bacterii adevătare prevăzute cu perete celular rigid
(eubacterii) şi bacterii de tip particular, lipsite de perete celular adevărat, aşa ca
micoplasmele (BTM) şi rickettsiile (BTR).

Majoritatea bacteriilor fitopatogene sunt bacilare, mobile, Gram-negative, cu excepţia

celor din g. Clavibacter, care sunt imobilr, Gram-pozitive

Structura celulei bacteriene este destul de complexă, cuprinzând: protoplasma

(citoplasma, reticulul endoplasmatic, lizozomii, materialul nuclear, ribozomii,
incluziunile şi vacuolele), membrana citoplasmatică, membrana celulară,

flagelii şi capsulele. Celula bacteriană este haploidală şi are o singură grupă de legătură
genetică cu rol de cromozom. În celulă nu există mitohondrii şi curenţi citoplasmatici.

După modul de nutriţie bacteriile fitopatogene sunt heterotrofe, parazite şi saprofite

facultative. La bacterii nu ce cunosc specii parazite obligate. Bacteriile fitopatogene pot trăi la
temperaturi cuprinse între 5 şi 35-40oC, temperatura optimă fiind de 25-30 oC.

În condiţii favorabile pentru dezvoltare, celulele bacteriene cresc până la anumite

dimensiuni, după care se divid pe cale asexuată prin sciziune directă.

În lipsa procesului sexuat la bacterii recombinarea ereditară se realizează prin mutaţii

spontane şi prin diferite procese parasexuale, cum ar fi: transferul (trecerea ADN-ului dintr-o
celulă bacteriană în alta prin absorbţie), transducţia (ADN-ul dintr-o celulă bacteriană este
transmis în altă celulă prin intermediul bacteriofagilor), conjugarea (două celule bacteriene întră
în contact direct şi ADN-ul dintr-o celulă trece în alta).

Pe parcursul ultimelor secole au fost propuse mai multe sisteme de clasificare a

bacteriilor, cum ar fi cele elaborate de A. Fischer (1895), E. Smith (1924), Iacevski
(1935), Săvulescu (1947), Krasilnikov (1949), Bergey (1957, 1974). Actualmente în
patologia vegetală este acceptat, cu unele modificări, sistemul de clasificare elaborat de Bergey
(1957).

27
 Ca şi în cazul altor organisme vii, în bacteriologie timp îndelungat s-a practicat utilizarea
denumirilor binare ale speciilor, primul cuvânt reprezentând genul, iar al doilea specia. În noile
sisteme a fost introdus un taxon nou, numit “patovar”(p.v.), care precizează caracterul
patogenităţii pe diferite specii de plante gazdă.

Principalele genuri de eubacterii, care includ specii fitopatogene sunt: Pseudomonas,

Xanthomonas, Erwinia, Agrobacterium Clavibacter.

Genul Pseudomonas. Include bacterii bacilare, Gram-negative, mobile, monotrihe,

lofotrihe sau atrihe. Pe substraturi nutritive agarizate formează pigmenţi fluorescenţi. Specia de
bază este Pseudomonas syringae, cu mai multe varietăţi patologice (Pseudomonas syringae pv.
tabaci – focul sălbatic al tutunului; Pseudomonas syringae pv. lachrymans – bacterioza
castraveţilor; Pseudomonas syringae pv. atrofaciens – bacterioza bazală a grâului;
Pseudomonas syringae pv. glycinea – bacterioza unghiulară a soiei; Pseudomonas syringae pv.
phaseoli – bacterioza fasolei etc.).

Genul Xanthomonas. Cuprinde bacterii bacilare, Gram-negative, mobile, monotrihe,

mai rar lofotrihe. Pe substraturi nutritive agarizate formează pigmenţi de culoare galbenă. Specia
de bază este Xanthomonas campestris cu mai multe varietăţi patologice (Xanthomonas
campestris pv. pruni - bacterioza prunului; Xanthomonas campestris pv. vesicatoria – pătarea
neagră bacteriană a tomatelor; Xanthomonas campestris pv. glycines – bacterioza pustulară a
soiei; Xanthomonas campestris pv. juglandis – pătarea bacteriană a nucului comun;
Xanthomonas campestris pv. translucens – bacterioza neagră a grâului etc.).

Genul Agrobacterium. Include specii bacilare, Gram-negative, mobile, cruciform

tetraflagelate. Specia de bază Agrobacterium radiobacter cu trei varietăţi patologice
(Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens - cancerul bacterian al viţei de vie; Agrobacterium
radiobacter pv. rhizogenes – rădăcini fibroase la pomii fructiferi; Agrobacterium radiobacter
pv. rubi – cancerul bacterian al zmeurului).

Genul Erwinia. Cuprinde specii bacilare, Gram-negative, mobile, peritrihe (Erwinia

amylovora – focul bacterian al rozaceelor; Erwinia carotovora – putregaiul umed bacterian al
morcovului, cepei, cartofului; Erwinia chrysanthemi – bacterioza crizantemelor; Erwinia toxica
– bacterioza toxică a cucurbitaceelor etc.).

Genul Clavibacter. Include specii de bacterii bacilare, Gram-pozitive, imobile. Specia de

bază Clavibacter michiganense cu două varietăţi patologice (Clavibacter michiganense pv.
michiganense – cancerul sau ofilirea bacteriană a tomatelor; Clavibacter michiganense pv.
sepedonicum – putregaiul inelar al cartofului).

28
 3. 2. Caracterele biologice, taxonomia şi însuşirile parazitare ale bacteriilor de tip
particular - micoplasme şi rickettsii
Rickettsiile sunt microorganisme procariote, cu nucleu difuz, unicelulare, Gram-negative,
imobile, bacilare, cu dimensiuni cuprinse între 1,0-3,2 x 0,2-0,5 µ, care provoacă boli cu
denumirea de rickeţioze. Descoperite în 1909 la om şi animale de către Ricketts, care
infectându-se accidental a decedat din cauza unei infecţii produse de aceşti microbi paraziţi.
Rickettsiile fitopatogene, prin asemănarea cu rickettsiile care provoacă boli la om şi animale, au
fost numite Ricketssia Like Organism (RLO) sau Bacterii de Tip Rickettsii (BTR). Din punct
de vedere a sistematicii rickettsiile sunt încadrate în clasa Rickettsia, ordinele Rickettsiales şi
Chlamydiales.

Peretele celular are trei straturi şi poate fi învelit într-o microcapsulă ce se desprinde uşor
şi se comportă ca antigen. În citoplasma rickettsiilor s-a constatat prezenţa acizilor nucleici
(ARN şi ADN), enzimelor, ribozomilor şi vacuolelor. Rickettsiile sunt sensibile la antibiotice de
tipul penicilinei, se înmulţesc pe cale asexuată prin scindare binară a celulei în două părţi egale.
După gradul evoluţiei parazitismului rickettsiile sunt parazite obligate biotrofe.

Bacteriile de tip rickettsii sunt parazite obligate intracelulare şi au fost observate pentru
prima dată în calitate de paraziţi vegetali în anul 1972 de către Winsdor şi Black în timpul
examinării floemului plantelor de trifoi cu simptomul deformării frunzelor, iar mai apoi în
xilemul viţei de vie atacate de boala lui Pierce. Rickettsiile fitopatogene trăiesc în floem şi în
xilem, pe care îl obturează cu gome şi tiloze. Ele nu au specificitate de gazdă, de aceea una şi
aceeaşi rickettsie poate provoca boli la specii de plante diferite.

Rickettsiile fitopatogene se păstrează peste iarnă în plantele infectate şi în corpul

insectelor vectoare. În timpul vegetaţiei rickettsiile se transmit prin organe de înmulţire
vegetativă a plantelor pe cale persistentă, prin intermediul unor vectori de tipul cicadelor, care
după ce se hrănesc mai multe ore cu seva plantei infectate sunt capabile să transmită infecţia la
alte plante. Rickettsiile fitopatogene se pot transmite şi prin altoire.

Principalele semne patografice ale rickeţiozelor sunt: cloroza şi arsura frunzelor,

piticirea plantelor, deformarea organelor.

Cele mai periculoase şi răspândite rickeţioze la plantele de cultură sunt:

- înmuerea lemnului la măr (Apple rubbery wood), care se caracterizează printr-o flexibilitate
neobişnuit de mare a ramurilor, astfel că pomii de măr au aspectul unor salcii plângătoare.
- îngălbenirea şi deformarea fruzelor de trifoi (Clover club leaf), se manifestă prin nanismul
plantelor, cloroza frunzelor, deformarea foliolelor.

29
- nanismul lucernei (Alfalfa dwraf), cu simptome de încetinire a creşterii, nanism, deformarea
frunzelor şi colorarea lor în verde-închis.
- boala lui Pierce la viţa de vie (Pierce ,s disease of grape), care se caracterizează prin
schimbarea culorii şi uscarea frunzelor, lignificarea segmentară a lăstarilor, stafidirea prematură a
bobiţelor.
Plantele atacate de richeţioze pot fi eliberate de infecţie prin termoterapie în apă caldă la
45- 49o C sau aer cald la 50-55o C timp de 2-3 ore. În condiţii de laborator infecţia de BTR poate
fi distrusă prin tratarea plantelor cu antibiotice de tipul penicilinei şi tetraciclinei.

Micoplasmele prezintă o grupă de microorganisme unicelulare, procariote, imobile,

lipsite de membrană celulară, cu un pleomorfism bine pronunţat. Ca microorganisme patogene
micoplasmele au fost descoperite în 1898 de către Nocard şi Roux în timpul studierii
pleuropneumoniei taurinelor. Iniţial aceste microorganisme au fost denumite PPLO
(Pleuropneumonia Like Organism) sau Mycoplasma.
Abia în 1967, un grup de savanţi japonezi, prin microscopie electronică, au dovedit că
unele boli de tip proliferativ sau de tipul clorozelor sunt cauzate de această nouă grupă de agenţi
patogeni, care se cunosc astăzi sub diferite denumiri: Mycoplasma, PPLO, PPO, Asterococcus,
Micrococcus, Cysticetes. Micoplasmele produc boli cu denumirea de micoplasmoze.
Micoplasmele au dimensiuni de ordinul milimicronilor (mµ), sunt mai mari decât virusurile
şi viroizii, însă mai mici decât bacteriile adevărate şi rickettsiile. Celulele de micoplasmă sunt
foarte heterogene şi se disting mai multe tipuri morfologice. Pleomorfismul corpului la
micoplasme se datorează lipsei membranei celulare care să le confere o formă fixă. Celula
asestor microorganisme este alcătuită din citoplasmă, nucleu difuz din filamente de ADN,
ribizomi care conţin ARN şi o membrană citoplasmatică lipoproteică din trei foiţe. La
8
micoplasme a fost pus în evidenţă cel mai mic genom găsit la organisme procariote (5-10 x 10
daltoni).
Ca poziţie sistematică, micoplasmele se situează între virusuri şi bacterii, cu care se
aseamănă prin unele caractere. Micoplasmele conţin ambii acizi nucleici (ARN şi ADN) şi un
echipament de enzime, care le permite să realizeze unele sinteze elementare şi ca urmare să se
dezvolte pe medii ce conţin aminoacizi, vitamine, steroli ş.a., spre deosebire de virusuri care nu
pot trăi decât în celule vii.
Având şi proprietăţi comune cu formele “L” de bacterii (lipsa peretelui celular adevărat,
sensibilitatea la antibiotice ca tetraciclina, aureomicina şi teramicina, înmulţirea prin scindare
directă), iniţial micoplasmele au fost considerate derivate din bacteriile adevărate care şi-au
pierdut capacitatea de sinteză a peretelui celular. Această ipoteză a fost infirmată deoarece

30
micoplasmele au genomul mult mai mic şi nu există omologie genetică între AND-ul lor şi cel al
“L” formelor de bacterii.
În plante micoplasmele trăiesc în floem, în celulele-anexă şi în parenchimul floemic, unde
se multiplică, datorită mediului bogat în glucide, hormoni, enzime etc. Micoplasmele din
organele vegetative infectate pot fi distruse prin termoterapie în aer cald la 50 oC timp de 6 ore.
Micoplasmele fitopatogene pot fi inhibate de anticorpi specifici datorită proprietăţii antigenice
care dă posibilitatea stabilirii diagnozei serologice a acestor microorganisme.
După ultimele cercetări, microorganismele cu denumirea generică de Mycoplasma au fost
incluse în clasa Mollicutes, ordinul Mycoplasmatales.
În clasa Mollicutes ca nomenclatură se folosesc denumirile binare ale speciilor
(Chlorogenus australiensis, Spiroplasma citri etc.).
Transmiterea micoplasmelor de la o plantă la alta în timpul vegetaţiei se realizează pe mai
multe căi: transmiterea prin organe de înmulţire vegetativă care provin de la plante bolnave şi
vor transmite agentul patogen la generaţiile următoare; transmiterea prin altoire este
caracteristică pentru micoplasmele pomilor fructiferi şi a viţei de vie; transmiterea prin vectori
se realizează în majoritatea cazurilor prin cicade care în momentul hrănirii achiziţionează
micoplasma şi apoi o transmit la alte plante pe care se vor hrăni. În afară de cicade micoplasmele
pot fi transmise de la o plantă la alta şi de alţi vectori de natură animală (afide, acarieni etc.) sau
vegetală (Cuscuta campestris).
Până în present au fost descoperite şi descries circa 80 de specii de micoplasme
fitopatogene, cum ar fi: Aster yellows – cloroza asterului; Chrysanthemum green flower -
clorantina florilor de crizanteme; Aplle proliferation – proliferarea mărului; Flavescence d ,ore
Mycoplasma – îngălbenirea aurie sau flavescenţa viţei de vie; Virescence of garden radish -
virescenţa florilor de ridichi; Aster yellows Mycoplasma in gladiolus - clorantina gladiolelor;
Stolbur disease Mycoplasma – stolburul solonaceelor etc.
Micoplasmele fitopatogene produc dereglarea metabolismului plantei gazdă şi produc
simptome variate care se datorează caracterului sistemic al bolilor şi afectează întreaga plantă.
Principalele semne patografice vizibile se manifestă prin modificări morfologice care pot fi
împărţite în: hiperplazii, hipoplazii, metaplazii, simptome hipercromatice etc.
Hiperplazia este procesul de dezvoltare excesivă a ţesutului vegetal în rezultatul
diviziunii necontrolate a celulelor. Ca urmare a proceselor proliferative se formează plante cu
aspect de tufă (stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma) sau “mături de vrăjitoare”
(proliferarea sau blastomania mărului - Aplle proliferation).

31
 Hipoplazia se manifestă prin simptome de nanism sau piticire şi aspermie a plantelor ori a
unor organe ale plantelor infectate (nanismul trifoiului – Clover dwarf; stolburul solonaceelor -
Stolbur disease Mycoplasma; aspermia cepei – Onion proliferation etc.).
Metaplazia constă în metamorfoza unor organe ale plantelor atacate şi transformarea lor
în alte organe. Ca simptom de metaplazie se poate de menţionat filodia florilor, când petalele,
pistilul şi staminele se transformă în frunze (filodia trifoiului - Clover phyllodi).
Simptomele hipercromatice se manifestă prin schimbarea culorii organelor atacate
ale plantelor. Mai frecvente sunt simptomele de virescenţă, antocianescenţă şi cloroză.
Virescenţa sau clorantina este fenomenul de înverzire a florilor datorită transformării
cromoplastelor în cloroplaste (stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma; clorantina
florilor de crizanteme - Chrysanthemum green flower; verescenţa gladiolelor - Aster yellows
Mycoplasma in gladiolus).
Antocianescenţa este coloraţia în violaceu a frunzelor ca rezultat a creşterii conţinutului de
antociani în ţesuturile atacate (stolburul solonaceelor - Stolbur disease Mycoplasma).
Cloroza şi flavescenţa se manifestă prin îngălbenirea ţesuturilor foliare datorită distrugerii
cloroplastelor (cloroza asterului - Aster yellows; îngălbenirea aurie sau flavescenţa viţei de vie -
Flavescence d ore Mycoplasma).
Actinimicetele, după sistematica lui Bergey (1957, 1974) sunt incluse în grupa de
bacterii corineforme deoarece ca şi acestea se colorează pozitiv după Gram. Cu bacteriile
adevărate actinomicetele se aseamănă prin lipsa nucleului în cellule. Se deosebesc de eubacterii
prin corpul sub forma unor filamente foarte subţiri (0,2-1,5 µ), cu lungimea de până la 50 µ,
drepte sau spiralate, uneori ramificate. După caracterele morfologice ale corpului vegetativ şi
modul de înmulţire actinomicetele se aseamănă cu ciupercile inferioare. Spre deosebire de
ciuperci, celulele actinomicetelor nu au nucleu adevărat şi deci fac parte din lumea organismelor
procariote.
Actinomicetele se înmulţesc pe cale vegetativă, prin fragmente de miceliu, care nimerind
în condiţii favorabile pot regenera corpul vegetativ. În procesul de înmulţire asexuată majoritatea
speciilor de actinomicete formează spori de două tipuri: conidii şi oidiospori.
Conidiile au formă alungită sau sferică şi se formează în interiorul hifelor sporogene prin
fragmentarea protoplasmei în celule aparte. După fragmentare ele se acoperă cu o membrană
solidă şi sunt puse în libertate printr-o deschidere care se formează la capătul filamentului după
maturarea deplină a conidiilor.
Oidiosporii se formează ca şi oidiile de la ciuperci prin segmentarea simplă acropetală a
hifelor prin pereţi transversali. Ei au formă asemănătoare cu dermatoplaştii bacterieni ai

32
eubacteriilor şi prin germinare dau naştere unor micelii vegetative caracteristice pentru
actinomicete.
Caracterele descrise mai sus au determinat pe unii savanţi să considere actinomicetele ca
forme de trecere de la bacterii la ciupercile filamentoase şi să le includă într-o clasă aparte de
microorganisme cu denumirea de Actinomycetes. Marea majoritate a speciilor de actinomicete
duc un mod de viaţă saprofit în sol şi în bazinele de apă. Actinomicetele pot fi cultivate pe
substraturi artificiale, formând colonii din filamente exogene şi endogene de culoare albă,
cenuşie, roşie, galbenă, brună. Actinomicetele sunt organisme mezofile, mai rar termofile, care
au o importanţă foarte mare în procesul de mineralizare a resturilor vegetale.
Ordinul Actinomycetales este bogat în specii dintre care însă numai un număr mic prezintă
interes fitopatologic. Speciile fitopatogene sunt incluse în fam. Streptomycetaceae, g.
Streptomyces. În condiţiile Republicii Moldova este destul de răspândită specia Streptomyces
scabiens, care provoacă râia comună a cartofului.
3. 3. Patografia, profilaxia şi terapia bacteriozelor

Ca şi în cazul altor agenţi patogeni, la bacteriile fitopatogene procesul de patogeneză

include trei faze succesive: infecţia, incubaţia şi manifestarea patografică a bolilor.

Pătrunderea bacteriilor în plante se realizează prin răni provocate de insecte, grindină,

operaţii agrotehnice sau prin deschideri naturale, cum sunt stomatele, lenticelele, hidatodele şi
nectarinele. Datorită lipsei de echipamente ofensive care se întâlnesc la ciuperci, bacteriile nu pot
pătrunde în plante în mod activ, prin străpungerea cuticulei şi epidermei.

După pătrunderea în plantă urmează o fază latentă, în care se stabilesc relaţii parazitare
între bacterie şi planta gazdă, se realizează multiplicarea şi răspândirea bacteriei în ţesuturile
plantei. Perioada de incubaţie la bacteriile fitopatogene variază între 3 şi 30 de zile, în funcţie de
specie, planta gazdă şi condiţiile mediului.

În plante răspândirea bacteriilor se face intercelular în parenchim sau prin vasele de lemn
şi liber, în cazul traheobacteriozelor, cu o viteză de până la 5 cm pe oră. În timpul mişcării prin
plantă, bacteriile distrug membranele celulare, cauzând arsuri. În condiţii de umiditate ridicată a
aerului, bacteriile ies la suprafaţa organelor atacate prin leziuni sau prin deschideri naturale,
formând picături de exudat bacterian. De la o plantă la alta bacteriile se pot transmite prin vânt,
apă de ploaie sau de irigare, animale, om. Transmiterea bacteriilor de la un an la altul se
realizează prin seminţe, organe de înmulţire vegetativă a plantelor, unelte de muncă, sol şi resturi
vegetale infectate.

Bacteriile acţionează asupra ţesuturilor infectate cu ajutorul fermenţilor şi toxinelor,

cauzând dezorganizarea lor. Plantele atacate de bacterii prezintă modificări structurale şi
33
funcţionale, care prin acumulare în timp se exteriorizează prin apariţia simptomelor vizibile ale
bolilor.

Pătările de pe frunze şi alte organe apar datorită reducerii numărului de cloroplaste şi pot
evolua de la simple decolorări până la necroze ale limbului. Petele au formă şi dimensiuni
diferite, deseori sunt înconjurate cu o lizieră galbenă şi pot fi negre, roşiatice, translucide,
perforate (pătarea unghiulară a castraveţilor – Pseudomonas syringae pv. lachrymans; pătarea
neagră bacteriană a tomatelor – Xanthomonas campestris pv. vesicatoria).

Pigmentarea ţesuturilor apare datorită excesului de antociani (Xanthomonas campestris

pv. translucens – bacterioza neagră a grâului).

Hidrozele apar la începutul procesului de îmbolnăvire şi se datoresc îmbibării cu apă a

locului de infecţie din cauza distrugerii membranelor celulare sub acţiurea enzimelor secretate de
bacterii (pătarea unghiulară a castraveţilor – Pseudomonas syringae pv. lachrymans).

Necrozele sau arsurile sunt simptome grave ale multor boli bacteriene, cum ar fi cele
produse de Erwinia amylovora – focul bacterian al rozaceelor (necroze externe) sau Clavibacter
michiganense pv. sepedonicum – putregaiul inelar al cartofului (necroze interne).

Putregaiurile se caracterizează prin înmuierea şi descompunerea ţesuturilor vegetale

sub acţiunea agenţilor patogeni. Se întâlnesc putregaiuri umede şi uscate, în funcţie de
consistenţa organelor atacate şi de condiţiile mediului.

Putregaiul umed se întâlneşte în cazul organelor suculente, în condiţii de umiditate înaltă

a aerului (putregaiul umed bacterian - Erwinia carotovora). În cazul unor organe mai puţin
bogate în apă, la umiditate atmosferică mai redusă, procesul patologic se finalizează cu formarea
putregaiului uscat. Dezagregarea ţesuturilor sub influenţa patogenilor de natură bacteriană ureori
este însoţită de emanarea unui miros puternic de acid butiric, aşa cum este în cazul bacteriei
Erwinia carotovora.

Tumori şi alte tipuri de proliferare pot apărea pe rădăcini şi tulpini în cazul atacului unor
bacterii ca Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens – cancerul bacterian al viţei de vie;
Pseudomonas syringae pv. fraxini – cancerul bacterian al frasinului; Pseudomonas syringae pv.
quercus – cancerul bacterian transversal al stejarului etc.

Ofilirea sau traheobacterioza este un simptom al bolilor care se dezvoltă în vasele

conducătoare. Fermenţii pectinaza şi celulaza distrug pereţii xilemului, împiedicând circulaţia
apei sau obtruând vasele cu gome ori celule desprinse din pereţii vaselor (Clavibacter
michiganense pv. sepedunicum - putregaiul inelar al cartofului; Clavibacter michiganense pv.
michiganense – ofilirea bacteriană sau traheobacterioza tomatelor).

34
 Măsurile de prevenire şi combatere a bacteriozelor se împart convenţional în două grupe:
- măsuri îndreptate în direcţia sporirii rezistenţei plantelor prin respectarea tehnologiei de
cultivare a plantelor agricole, în scopul obţinerii unor plante viguroase, care se pot opune
infecţiei bacteriene, care include: rotaţia culturilor şi alegerea corectă a premergătorilor,
distrugerea resturilor vegetale, pregătirea şi fertilizarea corespunzătoare a solului, sămânţă de
calitate, provenită din culture neatacate de bacterioze, îndeplinirea la timp şi calitativ a măsurilor
de întreşinere a culturilor etc.
- măsuri îndreptate spre distrugerea surselor de infecţie primară (tratarea chimică a
seminţelor) şi secundară (tratamente chimice în vegetaţie cu produse pe bază de Cu).

IV. AGENŢI PATOGENI EUCARIOŢI

4. 1. Locul microorganismelor în sistemul lumii organice.

4. 2. Taxonomia, clasificarea şi filogenia ciupercilor fitopatogene.
4. 3. Ciclurile evolutive şi alternarea fazelor nucleare la ciuperci.

4. 1. Locul microorganismelor în sistemul lumii organice

Problema clasificării microorganismelor a apărut după introducerea nomenclaturii binare a
speciilor de către K. Linne şi divizării lumii vii în două grupe mari: plante şi animale.
Dintre încercările moderne de stabilire a poziţiei taxonomice şi filogenetice a microorganismelor
merită atenţie două sisteme propuse în a doua jumătate a secolului XX.
1) sistemul celor 5 regnuri, conform căruia toate organismele vii de pe Pământ sunt
încadrate în 5 regnuri: Monera, Protista, Fungi, Plantae, Animalium. Sistemul are la bază trei
criterii fundamentale: structura materialului nuclear (pro- sau eucariot); modul de

35
nutriţie (fotosinteză, absorbţie, ingestie); organizarea celulară (uni- sau
multicelulare).
Poziţia principalelor grupe de microorganisme în acest sistem este următoarea: bacteriile
fac parte din regnul Monera – ele sunt procariote unicelulare. Algele microscopice unicelulare
aparţin regnului Protista, fiind organisme eucariote. Tot în regnul Protista sunt incluse
protozoarele şi ciupercile unicelulare. Ciupercile multicelulare alcătuiesc regnul Fungi sau
Mycota.
2) sistemul celor trei domenii, conform căruia toate microorganismele se împart în trei
domenii, dintre care Archeobacteria şi Eubacteria sunt procariote, iar Eucarya include speciile
eucariote.
Plantele, animalele şi ciupercile care aparţin domeniului Eucarya îşi păstrează nivelul
taxonomic de regn, ca şi în sistemul celor cinci regnuri. Din primul domeniu fac parte bacteriile
hipersaline şi termoacidofile, care nu prezintă interes fitopatologic. În domeniul al doilea sunt
incluse bacteriile adevărate şi bacteriile de tip particular (micoplasme, rickettsii,
actinomicete). În al treilea domeniu sunt încadrate ciupercile, plantele şi animalele
eucariote.

4. 2. Taxonomia, clasificarea şi filogenia ciupercilor fitopatogene

Cea mai numeroasă şi mai periculoasă pentru plante grupă de microorganisme fitopatogene
sunt ciupercile. Până în prezent au fost descrise pe glob peste 100000 specii de ciuperci, dintre
care circa 10000 pot provoca boli la plante cu denumirea de micoze.
Prin sistematică micologică se înţelege împărţirea reprezentanţilor regnului Mycota în
secţii, clase, ordine, familii, genuri, specii în baza caracterelor morfologice, biologice, fiziologice,
citologice, precum şi a originii, evoluţiei, legăturilor filogenetice, particularităţilor procesului
sexuat etc.
Ca lucrări care au stat la baza sistematicii şi nomenclaturii ciupercilor pot fi menţionate
operele lui Persoon “Synopsis metodica fungorum” (1801), Fries “Systema micologicum“
(1821-1832) şi a lui Saccardo “Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum” (1881).
Această operă fundamentală în care au fost descrise peste 75 mii de specii de ciuperci constituie
şi în prezent ghidul cel mai important în cercetările de floristică micologică.
Până în prezent diferite sisteme de clasificare a ciupercilor nu prezintă ceva absolut şi
demonstrează doar nivelul cunoştinţelor acumulate la timpul elaborării lor. Încă din timpul lui K.
Linne a fost introdusă în biologie denumirea binară a speciilor, în care primul cuvânt prezintă
denumirea genului. De exemplu, Monilia fructigena. Denumirile latine ale speciilor se dau în
corespundere cu “Codul internaţional de nomenclatură botanică”. Terminaţiile în denumirile
taxoanelor sunt următoarele: încrengătura – Mycota, secţia – Eumycota, clasa – Deuteromycetes,
36
ordinul – Hyphales, familia – Moniliaceae. Denumirea genului începe cu majusculă, iar al doilea
cuvânt în denumirea speciei – cu minusculă.
Actualmente încrengătura Mycota este împărţită în două secţii:
Myxomycota (mixomicetele) şi Eumycota (ciupercile adevărate)
Din secţia Myxomycota interes fitopatologic prezintă clasa Plasmodiophoromycetes.
Ciupercile din cl. Plasmodiophoromycetes sunt paraziţi obligaţi intracelulari. Bolile provocate
de aceşti fitopatogeni se manifestă în formarea unor tumori canceroase. Sporii se dezvoltă din
plasmodiu în interiorul celulelor plantei gazdă. Importante din punct de vedere fitopatologic sunt
numai genurile Plasmodiophora şi Spongospora cu speciile Plasmodiophora brassicae (hernia
rădăcinilor de varză) şi Spongospora subterranea (râia făinoasă a cartofului).
Secţia Eumycota include ciupercile adevărate, care se împart în inferioare şi superioare în
funcţie de structura corpului vegetativ. Ca ciuperci inferioare sunt considerate speciile la care
corpul vegetativ este de tipul gimnoplast, plasmodiu, miceliu unicelular. La ciupercile superioare
corpul vegetativ este un miceliu multicelular sau un tal masiv. Din categoria ciupercilor
inferioare fac parte clasele Chytridiomycetes, Oomycetes şi Zygomycetes, iar din superioare
clasele Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.
Clasa Chytridiomycetes
Ciupercile cuprinse în cl. Chytridiomycetes se dezvoltă endoparazit intracelular, au
corpul vegetativ de tipul gimnoplast, lipsit de membrană proprie. Înmulţirea asexuată se
realizează prin zoospori uniflagelaţi. Înmulţirea sexuată este o gametogamie, care constă în
contopirea a doi gameţi mobili, indentici din punct de vedere morfologic, dând naştere unui spor
de rezistenţă (akinetosporangiu = chistă).
Speciile fitopatogene (Olpidium brassicae – putrezirea răsadului de varză şi Synchytrium
endobioticum – cancerul cartofului) aparţin ord. Chytridiales.
Clasa Oomycetes
Clasa Oomycetes include specii la care corpul vegetativ este prezentat printr-un
sifonoplast, bogat ramificat, neseptat. Membrana celulară conţine celuloză, nu chitină ca alte
clase de ciuperci. Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori biflagelaţi (g. Plasmopara)
sau prin conidii la formele mai evoluate (g. Peronospora). Procesul sexuat este de tipul
oogamie şi constă în copularea oogonului şi anteridiei cu formarea oosporilor diploidali, care
reprezintă şi forma de iernare sau de rezistenţă a ciupercilor din această clasă. Majoritatea
agenţilor patogeni fac parte din ord. Peronosporales.
Majoritatea speciilor incluse în acest ordin sunt paraziţi obligaţi, însă se întâlnesc şi
paraziţi facultativi, mai rar, ciuperci cu comportare saprofită. Speciile parazite sunt exclusiv
endofite, trăiesc în spaţiile intercelulare şi au drept organe de absorbţie haustori. La multe

37
specii de peronosporale miceliul constituie o formă de rezistenţă ca urmare a persistenţei în
organele de înmulţire vegetativă ale plantelor atacate (bulbi, rădăcini, rizomi, tuberculi).
Înmulţirea asexuată la formele inferioare (g. Pythium) are loc prin zoospori, care se
diferenţiază în zoosporangi, direct pe miceliu. La formele mai evoluate (g. Peronospora),
înmulţirea asexuată se realizează prin conidii, care se formează pe conidiofori diferenţiaţi de
celelalte hife miceliene.
Din ord. Peronosporales prezintă interes trei familii: Pythiaceae, Phytophthoraceae,
Peronosporacee, reprezentanţii cărora se deosebesc după nivelul parazitismului, particularităţile
morfologice şi caracterul bolilor pe care le provoacă. Cele mai răspândite şi mai periculoase
specii sunt: Pythium debaryanum (putrezirea rădăcinilor), Phytophthora infestans (mana
cartofului şi tomatelor), Phytophthora parasitica (mana de sol a tomatelor), Plasmopara viticola
(mana viţei de vie), Peronospora destructor (mana cepei), Peronospora brassicae (mana
verzei), Pseudoperonospora cubensis (mana castraveţilor), Bremia lactucae.
Reprezentanţii fam. Peronosporaceae provoacă la plante boli cu denumirea generică de
mane. Simptomele tipice ale manelor sunt pătări nedelimitate cu aspect untdelemniu de culoare
galbenă uleioasă, uneori roşiatică. Pe partea inferioară a frunzelor se formează o eflorescenţă de
culoare albă, mai rar plumburie sau violacee, care se şterge uşor. Manele plantelor se dezvoltă în
condiţii de umiditate înaltă a aerului, rouă abundentă sau ceaţă densă.
Clasa Zygomycetes
Include ciuperci inferioare cu corpul vegetativ filamentos, ramificat, neseptat. Înmulţirea
asexuată se realizează prin spori endogeni imobili numiţi aplanospori. La speciile mai
evoluate se întâlnesc spori imobili exogeni de tipul conidiilor. Înmulţirea sexuată este o
izogametangiogamie, rezultând ca produs de fecundaţie un zigospor cu perete gros care serveşte
ca organ de rezistenţă. Majoritatea zigomicetelor sunt ciuperci saprofite, provocând mucegaiuri
albe, cenuşii sau negre (Mucor sp., Rhizopus sp.) pe fructe, produse alimentare, seminţe în curs
de germinare, resturi vegetale. Specia Mucor racemosus provoacă mucegaiul capituliform pe
legume şi produse alimentare, iar Rhizopus nigricans - mucegaiul negru al produselor de
panificaţie.
Clasa Ascomycetes
Se caracterizează prin formarea în urma procesului sexuat a unui organ caracteristic numit
ască, cu spori endogeni – ascospori. Corpul vegetativ la majoritatea ascomicetelor este un tal
filamentos, septat prin pereţi transversali în celule.
Înmulţirea asexuată se realizează prin conidii. Conidiile sunt spori imobili, se formează
pe miceliul haploidal şi reprezintă organe de propagare. Conidiile se pot forma fie direct pe

38
miceliu sau pe suporturi numite conidiofori, care pot fi simpli sau ramificaţi, hialini ori coloraţi,
izolaţi sau asociaţi în sporodohii, coremii, acervuli şi picnide.
Procesul sexuat s-a simplificat până la somatogamie, când nu se mai formează organele
sexuale, funcţia acestora fiind îndeplinită de miceliul vegetativ. În rezultat se formează asce, care
se găsesc liber pe suprafaţa miceliului (ord. Taphrinales) sau sunt închise în ascofructe complet
închise (cleistotecii), prevăzute cu un por de deschidere (peritecii), larg deschise în formă
de pâlnie cu sau fără suport (apotecii), sau de tip ascolocular, când ascele se găsesc în spaţii
numite loculi, diferenţiate în strome. În funcţie de modul de formare a ascelor, cl. Ascomycetes
se împarte în trei subclase: Hemiascomycetidae, Euascomycetidae şi Loculoascomycetidae.

S/cl. Hemiascomycetidae
Cuprinde specii care nu formează corpuri fructifere, iar ascele se găsesc direct pe miceliu.
Interes practic prezintă ord. Taphrinales. Înmulţirea asexuată lipseşte, ascosporii au capacitatea
de înmulţire prin înmugurire. Toate tafrinalele sunt parazite cu specializare îngustă. Ele atacă
ţesuturile tinere, provocând deformarea organelor infectate: băşicarea frunzelor, mături de
vrăjitoare ş.a. Mai răspândită este specia Taphrina deformans (băşicarea frunzelor de piersic).

S/cl. Euascomycetidae
S/cl. Euascomycetidae cuprinde majoritatea ciupercilor ascomicete, la care fructificaţia
sexuată se formează în ascofructe adevărate (cleistotecii, peritecii, apotecii). În funcţie de
tipul corpului fructifer, aşezarea ascelor în ascofruct şi modul de eliberare a ascosporilor s/cl.
Euascomycetidae se împarte în trei supraordine: Plectomycetidae, Pyrenomicetidae şi
Discomicetidae.
S/ord. Plectomycetidae
Cuprinde ciupercile cu corpuri fructifere de tip cleistotecie. Importanţă practică are ord.
Microascales cu speciile Ceratocystis ulmi şi Ceratocystis roboris, care provoacă traheomicoza
ulmilor şi stejarilor.
S/ord. Pyrenomycetidae
Include speciile cu corpuri fructifere de tip peritecie, mai rar cleistotecie. Importanţă
practică au ord. Erysiphales, Hypocreales, Sphaeriales, Diaportales şi Clavicepitales.
Ord. Erysiphales. Cuprinde ciuperci parazite obligate, care produc la plante boli cu
denumirea de făinare. Miceliul se dezvoltă exogen, iar prin apresori aderă la organele plantei,
hrănindu-se din celulele epidermale prin haustori. Înmulţirea asexuată se realizează prin conidii
de tip Oidium. Ascofructele sunt cleistocarpe, de culoare brună, având pe suprafaţă apendici
hialini, uneori bruni. Interes fitopatologic prezintă speciile Podosphaera leucotricha (făinarea

39
mărului), Sphaerotheca pannosa f. sp. persicae (făinarea piersicului), Erysiphe
cichoracearum f. sp. cucurbitacearum (făinarea castraveţilor), Uncinula necator (făinarea viţei
de vie) ş.a.

S/ord. Discomycetidae
Formează ascofructe de tip apotecie. Speciile fitopatogene sunt încadrate în ordinele
Phacidiales şi Helotiales. Interes fitopatologic prezintă ciupercile Coccomyces hiemalis
(antracnoza vişinului şi cireşului), Sclerotinia sclerotiorum (putregaiul alb), Botryotinia
fuckeliana (putregaiul cenuşiu), Monilinia fructigena (putregaiul brun al fructelor de măr).

S/cl. Loculoascomycetidae
Include ciuperci la care ascele se formează în spaţii numite loculi, diferenţiate în strome.
Speciile principale sunt: Elsinoe ampelina (antracnoza viţei de vie), Mycosphaerella sentina
(pătarea albă a frunzelor de păr), Didymella applanata (uscarea tulpinilor de zmeur), Venturia
inaequalis şi Venturia pirina (rapănul mărului şi al părului).

Clasa Basidiomycetes
În cl. Basidiomycetes sunt incuse speciile de ciuperci superioare la care în urma procesului
sexuat se formează bazidia cu 4 spori exogeni, numiţi bazidiospori. Corpul vegetativ este
reprezentat printr-un tal filamentos sau masiv. La basidiomicete miceliul are trei forme: primar,
secundar şi terţiar.
Bazidiile pot fi monomere şi dimere, când sunt alcătuite din două articole, dintre care cel
bazal constituie hipobazidia, iar cel din partea superioară epibazidia. Bazidiile se formează
direct pe miceliul dicariotic, în corpuri fructifere deschise sau complet închise. În funcţie de
structura bazidiei ciupercile basidiomicete se împart în subclase: Holobasidiomycetidae şi
Teliobasidiomycetidae.
S/cl. Holobasidiomycetidae
Cuprinde ciuperci cu basidii continue, neseptate. Prezintă interes ord. Aphyllophorales,
care include specii periculoase din punct de vedere fitopatologic: Fomes fomentarius - iasca
adevărată, Fomes igniarus – iasca falsă, Stereum purpureum – boala plumbului la pomii
fructiferi, Stereum hirsutum – iasca viţei de vie.
S/cl. Teliobasidiomycetidae
Cuprinde speciile de ciuperci bazidiomicete cu bazidii dimere, la care porţiunea bazală
– hipobazidia – este sclerificată, alcătuind teliosporul, iar porţiunea superioară – epibazidia este

40
reprezentată prin promiceliu, care poate fi septat sau continuu. Bazidiofructele nu se formează.
Importanţă practică au ord. Ustilaginales şi Uredinales.
Ord. Ustilaginales. Include câteva mii de specii de bazidiomicete cu bazidii dimere, care
atacă cu preponderenţă culturile cerealiere, provocând boli cu denumirea de tăciuni şi măluri.
Simptomul de tăciune se manifestă prin distrugerea totală (Ustilago tritici, Ustilago nuda) sau
parţială (Ustilago maydis, Urocystis occulta) a organelor generative, mai rar a celor vegetative
(Ustilago maydis, Urocystis tritici) şi transformarea acestora într-o masă brună sau negricioasă
constituită din clamidospori = teliospori.
Ord. Uredinales. Ciupercile uredinale provoacă la plante boli cunoscute sub numele de
rugină. Principalul simptom patografic al ruginilor este formarea pe organele atacate a
pustulelor, ca regulă de culoare cafenie când în ele sunt spori de vară - uredospori sau de
culoare neagră când în pustule sunt spori de iarnă – teliospori.
Speciile de uredinale care parazitează pe o singură specie de plantă gazdă se numesc
ciuperci autoice (Phragmidium rubi-idaei), iar cele care îşi realizează ciclul de dezvoltare pe
două specii de plantă gazdă - ciuperci heteroice (Uromyces pisi, Gymnosporangium sabinae).
Specia de plantă pe care se formează picnospori şi ecidiospori se numeşte gazdă
intermediară, iar planta pe care iau naştere uredospori şi teleutospori este gazda principală.
Speciile de bazidiomicete care în ciclul de dezvoltare formează toate cinci tipuri de spori se
numesc macrociclice (Melampsora allii-populina, Gymnosporangium sabinae), iar celelalte
microciclice (Puccinia allii).
Clasa Deuteromycetes
Pe parcursul studierii regnului Mycota în unitatea taxonomică numită Fungi imperfecti =
Deuteromycetes erau incluse speciile de ciuperci la care nu se cunoşteau organele de înmulţire
sexuată, precum şi ciupercile sterile, lipsite de organele de propagare şi de înmulţire.
Corpul vegetativ al ciupercilor din cl. Deuteromycetes este un tal filamentos bine dezvoltat,
ramificat, constituit din celule haploidale. Înmulţirea asexuată se realizează prin conidii.
Conidioforii pot fi simpli (Oidium tuckeri) sau ramificaţi (Cladosporium fulvum), hialini
(Ramularia tulasnei) ori coloraţi (Thielaviopsis basicola), solitari (Trichothecium roseum) sau
asociaţi în sporodohii (Fusarium culmorum), coremii (Graphium ulmi), acervuli
(Gloeosporium ampelophagum) şi picnide (Septoria piricola).
În lipsa procesului sexuat, clasificarea ciupercilor neperfecte este arbitrară şi s-a făcut pe
baza caracterelor morfologice pe care le prezintă fructificaţiile conidiene. În baza acestui criteriu,
savantul italian Saccardo a împărţit ciupercile neperfecte în următoarele ordine: Hyphales,
Sphaeropsidales, Melanconiales şi Myceliales.

41
 Ord. Hyphales. Cuprinde speciile de ciuperci neperfecte la care conidiile se formează pe
conidiofori solitari sau asociaţi în coremii şi sporodohii. Ord. Hyphales include un număr mare
de specii foarte periculoase pentru plantele de cultură, cum ar fi: Verticillium albo-atrum
(verticilioza solonaceelor, apoplexia sâmburoaselor, traheomicoza castraveţilor), Oidium tuckeri
(făinarea viţei de vie), Oidium farinosum (făinarea mărului şi părului), Botrytis cinerea
(putregaiul cenuşiu al viţei de vie), Botrytis allii (putregaiul cenuşiu al bulbilor de ceapă),
Monilia fructigena (putregaiul brun al fructelor de măr, păr şi gutui) şi Monilia cinerea
(putregaiul brun şi arsura moniliană a sâmburoaselor), Cladosporium fulvum (cladosporioza
tomatelor), Cercospora beticola (cercosporioza sfeclei), Alternaria brassicae (alternarioza
rapiţei), Fusicladium dendriticum (pătarea cafenie şi rapănul mărului) şi Fusicladium pirinum
(rapănul părului), Fusarium oxysporum (traheomicoza legumelor solonacee).
Ord. Pycnidiales = Sphaeropsidales. Formează conidiile în picnide. Mai importante sunt
speciile: Phyllosticta mali şi Phyllosticta briardi (filostictoza mărului), Phoma brassicae
(fomoza verzei), Ascochyta hortorum (ascohitoza vinetelor), Septoria piricola (septorioza sau
pătarea albă a frunzelor de păr), Septoria lycopersici (septorioza tomatelor), Sphaeropsis
malorum (cancerul negru la pomii fructiferi), Cytospora leucostoma, Cytospora rubescens,
Cytospora cincta, Cytospora prunastri (citosporioza sâmburoaselor), Polystigmina rubra
(polistigmoza prunului), Entomosporium maculatum (pătarea brună a frunzelor de păr şi gutui).
Ord. Melanconiales. Formează conidiile în acervuli, amplasaţi sub epidermă sau cuticulă.
Provoacă boli cu denumirea de antracnoză, simptomul caracteristic fiind formarea ulcerelor pe
lăstari, ramuri, fructe. Principalele specii fitopatogene sunt: Colletotrichum lagenarium
(antracnoza cucurbitaceelor) şi Colletotrichum lindemuthianum (antracnoza fasolei),
Gloeosporium ampelophagum (antracnoza viţei de vie), Gloeosporium ribis (antracnoza
coacăzului), Gloeosporium venetum (antracnoza zmeurului), Coryneum beijerinckii (ciuruirea
frunzelor la sâmburoase), Marssonina juglandis (pătarea brună a frunzelor de nuc).
Ord. Myceliales. Cuprinde speciile de ciuperci neperfecte, care nu formează niciun tip
de fructificaţii. În ciclul de dezvoltare a acestor ciuperci participă numai scleroţii şi miceliul, de
aceea aceste ciuperci se mai numesc micelii sterile (Mycelia sterilia). Speciile principale sunt:
Sclerotium bataticola (putregaiul cărbunos) şi Rhizoctonia solani (putrezirea rădăcinilor la
diferite specii de plante).

4. 3. Ciclurile biologice ale ciupercilor

Prin ciclu biologic la ciuperci se înţelege alternarea succesivă în decursul vieţii a fazelor
nucleare şi a diferitelor tipiri de fructificaţie, care se termină cu formarea sporilor iniţiali. La
unele specii de ciuperci, în anumite etape ale ontogenezei, se pot forma diferite tipuri de
fructificaţie. Astfel, ciuperca Colletotrichum lagenarium, la înmulţirea asexuată, de obicei,

42
formează conidii de tip melanconial, însă în unele cazuri se observă fructificaţii de tip hifal,
sferopsidal sau chiar scleroţial.
Capacitatea unei specii de a forma în ciclul de dezvoltare mai multe stadii sau forme de
fructificare poartă denumirea de pleomorfism. Termenul a fost introdus în micologie de
savantul francez Tulasne în 1851. Majoritaea ciupercilor se caracterizează prin pleomorfism,
fiind capabile să producă forme de fructificare atât haploide, cât şi diploide (asexuate şi sexuate).
Se cunosc multe specii din cl. Ascomycetes care au până la 4-5 stadii haploide diferite, iar la cl.
Basidiomycetes (ord. Uredinales) sunt cinci tipuri de spori. Astfel, ciuperca Puccinia graminis,
care provoacă rugina neagră a cerealelor, în ciclul de dezvoltare formează cinci tipuri de spori:
picnospori în picnide; ecidiospori în ecidii; uredospori în uredopustule; teleutospori în
teleutopustule; bazidiospori pe bazidii.
Cel mai simplu ciclu de dezvoltare se întâlneşte la ciupercile inferioare (cl.
Chytridiomycetes, Oomycetes) şi constă în alternarea în timp şi spaţiu a fructificaţiei sexuate sub
forma sporilor de rezistenţă şi a mai multor generaţii de spori asexuaţi în timpul vegetaţiei.
Pentru multe specii de ciuperci este caracteristic simptomul plasticităţii - capacitatea de a
se adapta la diferite condiţii de mediu fără a-şi pierde însuşirile paraziatre.
Variabilitatea ciupercilor sub acţiunea condiţiilor mediului înconjurător, în special a celor
nutriţionale, care determină modificări de forme, pigmentaţie, aspect, dimensiuni, poartă
denumirea de polimorfism. Astfel, la ciuperca Phytophthora infestans, în condiţii de
umiditate înaltă a aerului şi temperaturi cuprinse între 13-15oC, în zoosporangi se diferenţiază
zoospori. În alte condiţii zoosporangiul germinează ca o conidie a ciupercilor superioare,
formând un filament de miceliu.
Cunoaşterea ciclurilor de dezvoltare ale ciupercilor parazite are o mare importanţă pentru
organizarea corectă a măsurilor de protecţie a plantei gazdă, care trebuie să fie îndreptate spre
nimicirea sursei primare de infecţie şi prevenirea infecţiilor secundare în timpul vegetaţiei.
V. EVOLUŢIA ŞI TIPURILE PARAZITISMULUI LA MICROORGANISME
5. I. Modul de nutriţie la microorganisme.
5. 2. Originea şi evoluţia parazitismului în lumea microorganismelor.
5. 3. Tipurile bolilor determinate de nivelul evoluţiei parazitismului.

5. I. Modul de nutriţie la microorganisme

În funcţie de modul de nutriţie organismele vegetale se împart în autotrofe şi
heterotrofe. Din prima categorie fac parte organismele capabile să-şi sintetizeze singure
substanţele organice, folosind elementele minerale, apa şi bioxidul de carbon din atmosferă. Din

43
categoria organismelor heterotrofe fac parte majoritatea bacteriilor şi ciuperciilor, dar şi unele
plante superioare cu flori lipsite de clorofila, care iau hrana din corpul plantei parazitate.
Ciupercile sunt organisme heterotrofe, lipsite de pigment clorofilian, de aceea ele se
hrănesc cu substanţe organice gata. Nutriţia este de tip saprofit sau parazit şi se face prin toată
suprafaţa corpului, sau prin organe speciale numite haustori la speciile parazite obligate.
Elementele necesare pentru asigurarea proceselor vitale, ciupercile le obţin din compuşi organici
şi neorganici. Pentru nutriţia ciupercilor sunt strict necesare aşa elemente ca: carbonul, azotul,
hidrogenul, oxigenul. De asemenea ciupercile au nevoie de cantităţi mari de fosfor, siliciu,
sulf, potasiu, calciu, magneziu etc.
Nutriţia cu carbon la ciuperci se realizează în special din zaharuri simple, mai ales
glucoză şi fructoză. Ca sursă de carbon multe specii pot folosi zaharoza, amidonul,
celuloza, trasformîndu-le în zaharuri simple cu ajutorul invertazei, amilazei şi citazei. Unele
specii de Fusarium pot utiliza carbonul din alcoolul etilic şi metilic, hidrocarburi, acizi graşi,
derivaţi ai petrolului, proteine, peptone, aminoacizi.
Ca sursă de azot ciupercile pot folosi azot organic (amide, amine, aminoacizi,
peptone, proteine), azot atmosferic, azot anorganic (nitriţi, nitraţi, azot amoniacal).
Principala sursă de azot o constituie sărurile de amoniu care sunt folosite la sintetizarea
aminoacizilor. Dintre ciupercile care folosesc azotul din aer se poate de menţionat Aspergillus
niger, Rhizopus nigricans, Cladosporium herbarum etc.
Hidrogenul şi oxigenul, necesare în procesul de nutriţie, sunt luate în principal din
apă. Ca sursă de fosfor ciupercile utilizează fosfaţii din sol sau din compuşi organici ca
lecitina şi fitina. Sulful este folosit de către ciuperci din produsele minerale sub formă de sulfaţi
ai metalelor, sau din substanţele organice ca cisteina, cistina, peptonele etc. Elementele minerale,
cum ar fi K, Mg, Ca, Fe, Zn, Mn ş.a., sunt asigurate din săruri minerale sau din produsele de
descompunere a substanţelor organice.
Bacteriile sunt microorganisme heterotrofe, saprofite sau parazite. După
necesităţile nutritive bacteriile fitopatogene sunt organisme
chemoheterotrofe, care folosesc compuşii organici atât ca sursă de
energie cât şi ca sursă de carbon.
Pentru desfăşurarea normală a proceselor metabolice bacteriile au nevoie de o serie de
substanţe nutritive, care să acopere două necesităţi vitale:
1) elementele chimice necesare pentru sinteza constituienţilor celulari
şi activitatea enzimatică;
2) substanţe necesare pentru producerea de energie.

44
 În funcţie de concentraţie elementele biogene pot fi macroelemente, necesare în
concentraţii mari – C, O, H, N, S, P, K, Ca, Fe, primele 6 constituind 95% din cantitatea totală
necesară şi microelemente necesare în cantităţi mici – Zn, Mn, Na, Cl, Se, Co, Cu, W, Ni, Mo.
După natura lor, substanţele folosite de bacterii pot fi de trei categorii: anorganice, organice,
factori de creştere (vitamine, cum ar fi biotina, riboflavina, acidul folic, acidul nicotinic, acidul
pantotenic ş.a.).
Microorganismele care produc boli la plante se numesc fitopatogene. Din punct de
vedere a substratului nutritiv pe care trăiesc organismele heterotrofe pot fi saprofite şi
parazite.

Microoorganismele care în diferite stadii ale ontogenezei se hrănesc cu ţesuturi vii se

numesc parazite, iar cele care trăiesc pe substraturi organice în descompunere se numesc
saprofite.

Microorganismele care trăiesc numai pe ţesuturi vii reprezintă gradul cel mai înalt de
parazitism şi se numesc parazite obligate (fam. Peronosporaceae, Erysipaceae, Puccinaceae,
Richettsiaceae). Ele se găsesc pe cea mai înaltă treaptă a parazitismului.
Microorganismele care în mod obişnuit trăiesc pe substraturi organice moarte, dar care în
anumite condiţii pot ataca şi ţesuturile vii ale plantelor se numesc parazite facultative (g.
Pythium, Cladosporium, Fusarium, Alternaria, Macrosporium, Penicillium etc).
Microorganismele care în mod obişnuit trăiesc pe substraturi organice vii, dar care îşi pot
prelungi viaţa şi după moartea acestor organe se numesc saprofite facultative (Pythium de
baryanum, Venturia ditricha, Venturia pirina, Phytophthora parasitica).
Organismele saprofite obligate se dezvoltă exclusiv pe substraturi organice moarte şi nu
au importanţă fitopatologică.
5. 2. Evoluţia şi originea parazitismului la microorganisme
Capacitatea unui agent patogen de a provoca boala la plante se numeşte patogenitate, iar
organismul care provoacă această boală se numeşte agent patogen. Deoarece la baza bolilor
infecţioase stă fenomenul parazitismului, agenţii patogeni se mai numesc şi paraziţi. Planta pe
care parazitul trăieşte şi se dezvoltă poartă denumirea de plantă gazdă.
Parazitismul este un fenomen biologic foarte răspândit în natură, apărut pe pământ din
epoci geologice îndepărtate. Prin parazitism se înţelege conveţuirea nearmonioasă
dintre două organisme în care unul din ele - parazitul - se hrăneşte pe
seama şi în detrimentul celuilalt. Cu cât relaţiile de parazitism sunt mai evoluate, cu
atât raportul dintre cei doi parteneri este mai intim.
Problema originii şi evoluţiei parazitismului a constituit obiectul multor cercetări
micologice. Micologul sovietic N. Naumov a emis ipoteza că unele specii de ciuperci saprofite

45
trăind la hotarul dintre ţesuturile moarte şi vii ale substratului nutritiv s-au adaptat la noile
condiţii de viaţă, devenind paraziţi. În lucrarea intitulată «Fiziologia plantei bolnave în legătură
cu problemele generale de parazitism» V. Cuprevici (1947) a ajuns la concluzia că modul de
nutriţie iniţial a fost cel saprofit, din care pe parcursul evoluţiei a derivat modul de nutriţie
parazit după schema următoare: saprofit obligat .... parazit facultativ .... saprofit facultativ ....
parazit obligat. Trecerea de la modul de nutriţie saprofit la cel parazit s-a făcut în procesul de
selecţie naturală şi de adaptare a lor la un nou mediu nutritiv.
Deşi mersul procesului de evoluţie a parazitismului se desfăşoară în aceeaşi direcţie, căile
de evoluţie nu sunt aceleaşi şi nu coincid la diferite grupuri de microorganisme.
Trecerea de la saprofite la parazite facultative s-a facut pe baza variabilităţii
sistemului de fermenţi şi a adaptării la diferite substraturi nutritive.
De la parazitele facultative la saprofite facultative trecerea s-a facut prin
lărgirea stadiului parazitar în ontogeneză.
Trecerea de la saprofite facultative la parazite obligate se realizează prin
slăbirea acţiunii distrugătoare asupra ţesuturilor plantei-gazdă şi dispariţia stadiilor saprofite din
ontogeneză.
În evoluţia parazitismului ca forme inferioare se consideră speciile polifage, fără
specializare organotropică şi cu stadii saprofite în ontogeneză. Forme superioare sunt paraziţii
obligaţi cu specializare filogenetică îngustă şi organotropicitate bine diferenţiată. În cazul
bacteriilor adevărate procesul evoluţiei parazitismului nu a ajuns până la ultima treaptă – paraziti
obligaţi.
5. 3. Tipurile bolilor determinate de nivelul evoluţiei parazitismului
După modul de extragere a substanţelor nutritive din ţesuturile atacate toate
microorganismele fitopatogene se împart în două grupe: necrotrofe şi biotrofe. Din prima
grupă fac parte microorganismele parazite facultative, iar din a doua saprofitele facultative şi
parazitele obligate. În biologia necrotrofilor şi biotrofilor există diferenţe esenţiale în ce priveşte
modul de atac al plantelor şi tipul bolilor cauzate.

Paraziţii facultativi pătrund în plante prin leziuni, de aceea ei se mai numesc şi paraziţi
de răni. Atacă de obicei plantele slăbite din cauza condiţiilor anormale de nutriţie. Asupra
plantelor acţionează cu toxine şi fermenţi, provocând necroza ţesuturilor, apoi dezagregarea
lor până la produşi mai simpli, uşor asimilabili în procesul de nutriţie. În lipsa plantei-gazdă
paraziţii facultativi necrotrofi pot trăi pe resturi vegetale sau pe seminţe, hrănindu-se ca şi
saprofiţii obligaţi. Ei pot fi cultivaţi şi în laborator pe substraturi nutritive. Principalele tipuri de
boli cauzate de paraziţii facultativi sunt:

46
 1. Putrezirea rădăcinilor. Patogenii care participă în fenomenul de putrezire a rădăcinilor
sunt ciuperci de sol şi avţionează asupra organelor subterane ale plantelor cu toxine, care distrug
ţesuturile rădăcinilor şi coletului. Tulpiniţa la nivelul solului se subţiează, plantulele cad la
pământ şi putrezesc. Procesul patologic este puternic influenţat de primăveri ploioase şi reci,
seminţe de calitate inferioară netratate cu produse de uz fitosanitar, pregătirea şi fertilizarea
necorespunzătoare a solului, alte încălcări ale tehnologiei de cultivare a plantelor agricole. La
putrezirea rădăcinilor participă un complex relativ constant de microorganisme – Pythium de
baryanum, Rhizoctonia solani, Aphanomyces cochlioides, Thielaviopsis basicola, Phoma sp.,
Alternaria sp., Macrosporium sp., Cladosporium sp., Fusarium sp., Mucor sp., Rhizopus sp. etc. După
pieirea plantelor atacate majoritatea speciilor menţionate nimeresc în sol, unde pot trăi timp
îndelungat ca saprofiţi pe resturi vegetale.

2. Uscarea ramurilor şi tulpinilor. Microorganismele care provoacă boli de acest tip se

instalează în leziunile de pe ramuri şi tulpini, hrănindu-se în faza iniţială a procesului patologic
din contul ţesuturilor moarte, apoi prin intermediul toxinelor determină mărirea sectoarelor
atacate, cauzând în stadiul final uscarea ramurilor de schelet sau a pomilor în întregime. Participă
aşa specii, cum ar fi: Sphaeropsis malorum, Cytospora leucostoma, Stereum purpureum, Stereum
hirsutum, Rhacodiella vitis etc.

3. Pătarea frunzelor. Speciile parazite facultative atacă numai frunzele bătrâne de la baza
plantelor provocând pătări necrotice (Septoria helianthi, Ascochyta helianthi, Phoma brassicae etc.).
Microorganismele parazite facultative care provoacă pătările frunzelor se găsesc în resturile
vegetale până la mineralizarea totală a acestora după care pier, neputând rezista antagonismului
microbian din sol şi numai o parte neînsemnată se păstrează în sol ca structuri de rezistenţă
(scleroţi, microscleroţi, spori sexuaţi, miceliu etc.).

Saprofiţii facultativi şi paraziţii obligaţi pătrund în plante prin leziuni,

deschideri naturale şi direct prin cuticulă şi epidermă. Acţiunea asupra ţesuturilor plantei atacate
este timp îndelungat stimulatoare, deoarece plantele bine dezvoltate şi viguroase conţin mai
multă hrană.

Treptat însă, în sistemul plantă gazdă – agent patogen relaţia simbiotică trece în una
cu caracter parazitar. Pe parcursul vegetaţiei modul de nutriţie a saptofiţilor facultativi este
parazit. În timpul repausului vegetativ saprofiţii fecultativi trăiesc în resturile de plante infectate,
modul de nutriţie fiind saprofit. Spre primăvară, în resturile vegetale se formează inoculul
necesar pentru realizarea infecţiei primare. Paraziţii obligaţi (ciupercile din familia Puccinaceae,
Peronosporaceae, Erysiphaceae) după terminarea vegetaţiei îşi încheie partea activă a vieţii şi

47
trec în forme de rezistenţă până în primăvară. Principalele grupe de boli cauzate de agenţii
patogeni biotrofi sunt:

1. Ruginile. Sunt boli cauzate de ciuperci din ord. Uredinales, fam. Melampsoraceae şi
Puccinaceae, cum ar fi: rugina neagră a cerealelor – Puccinia graminis; rugina brună a grâului –
Puccinia recondita; rugina mazării – Uromyces pisi; rugina cepei – Melampsora allii-populina;
rugina coacăzului şi pinului – Cronartium ribicola.

2. Manele. Sunt boli infecţioase cauzate de ciuperci din ord. Peronosporales, fam.
Peronosporaceae, cum ar fi: mana viţei de vie – Plasmopara viticola; mana cepei –
Peronospora destructor; mana castraveţilor – Pseudoperonospora cubensis etc.

3. Făinările. Sunt boli infecţioase cauzate de ciuperci din ord. Erysiphales, cum ar fi:
făinarea viţei de vie – Uncinula necator; făinarea mărului – Podosphaera leucotricha; făinarea
castraveţilor – Sphaerotheca fuliginea; făinarea stejarului – Microsphaera alphitoides etc.

4. Tăciunii şi mălurile. Sunt boli infecţioase cauzate de ciuperci din ord. Ustilaginales,
cum ar fi. mălura comună – Tilletia caries; tăciunele zburător – Ustilago tritici; tăciunele comun
al porumbului – Ustilago maydis etc.

VI. PATOGENEZA BOLILOR PLANTELOR

6. 1. Specializarea şi variabilitatea microorganismelor fitopatogene.

6. 2. Însuşirile parazitare ale agenţilor patogeni şi factorii care le influenţează.
6. 3. Patogeneza bolilor infecţioase.

6. 1. Specializarea şi variabilitatea microorganismelor fitopatogene

48
 Cercul de plante pe care le poate ataca un agent patogen este determinat de diversitatea
substanţelor nutritive prezente în ţesuturile plantei şi de capacitatea lui de a neutraliza
fitoncidele, fitoalexinele şi alte substanţe biologice active din ţesuturile plantei gazdă. Deoarece
plantele nu sunt identice după compoziţia substratului nutritiv, fiecare parazit poate ataca doar un
anumit set de plante. Capacitatea agentului patogen de a ataca numai anumite
specii de plante şi de a trăi din contul anumitor ţesuturi ale plantei gaudă
se numeşte specializare.
Specializarea patogenilor poate fi: filogenetică, ontogenetică, organotropă
şi histotropă.
Specializarea filogenetică este capacitatea agenţilor fitopatogeni de a ataca una sau
mai multe specii de plante gazdă. Din acest punct de vedere toţi agenţii patogeni se împart în
monofagi, oligofagi şi polifagi. Monofagi sunt acei agenţi patogeni care atacă o singură specie
de plantă gazdă. De regulă, din această categorie fac parte specii parazite obligate şi saprofite
facultative, aşa ca Taphrina deformans, Septoria piricola, Plasmopara viticola etc. Oligofagi
sunt paraziţii care atacă câteva specii de plante înrudite. Astfel, ciuperca Clasterosporium
carpophilum parazitează pe sâmburoase, Phytophthora infestans pe solonacee. Polifage sunt
speciile capabile să atace un număr mare de plante gazdă din familii botanice diferite, cum ar fi:
Sclerotinia selerotiorum, Verticillium albo-atrum, Botrytis cinerea.
Mult timp se considera că toţi indivizii unei specii, delimitate după criteriile lui K.
Linne, sunt omogeni, atât din punct de vedere morfologic, cât şi al patogenităţii. Pe măsura
perfecţionării metodelor şi mijloacelor de cercetare, în cadrul multor specii de ciuperci au fost
stabilite unităţi taxonomice mai mici, cum ar fi formele speciale şi rasele fiziologice.
Formele speciale (formae speciales, f. sp.) sunt grupe de indivizi în cadrul unei specii,
care se deosebesc prin cercul plantelor gazdă (Puccinia graminis f. sp. tritici).
Rasa fiziologică este un grup de indivizi din populaţia unei forme speciale care s-a
adaptat să paraziteze pe anumite soiuri. Se deosebesc între ele prin specializarea strictă la
anumite soiuri şi chiar linii de plante gazdă (Puccinia graminis f. sp. tritici, rasa 54).
Capacitatea unor specii de agenţi fitopatogeni de a ataca plantele numai în
anumite perioade din viaţa acestora poartă denumirea de specializare ontogenetică sau
fiziologică de vârstă. Astfel, speciile Pythium de baryanum şi Rhizoctonia solani atacă răsadul
de legume numai până la formarea a două perechi de frunze adevărate. Particularităţile
specializării ontogenetice au fost oglindite în teoria imunogenezei, elaborată de Mihail
Dunin, care are o importanţă foarte mare în elaborarea unor măsuri de micşorare a nocivităţii
bolilor.

49
 Specializarea organotropă este capacitatea unor specii de agenţi patogeni de a ataca
numai anumite organe ale plantei gazdă. Astfel, ciuperca Rosselinia necatrix parazitează numai
rădăcinile plantelor, Ramularia fragariae parazitează numai pe frunze.
Specializarea microorganismelor parazite de a ataca numai anumite ţesuturi ale
plantei gazdă se numeşte specializare histotropă. De exemplu, ciupercile Fusarium
oxysporium, Verticillium albo-atrum atacă numai ţesuturile vaselor conducătoare, Uncinula
necator - trăieşte în celulele epidermale ale plantelor.
Însuşirea agenţilor patogeni de a-şi modifica caracterele morfologice,
fiziologice şi biochimice de la o generaţie la alta se numeşte variabilitate.
În cazul ciupercilor fitopatogene variabilitatea determină apariţia în populaţia speciei a formelor
specializate şi raselor fiziologice, care se deosebesc prin capacitatea de a ataca un cerc anumit de
plante gazdă.
La baza procesului de apariţie a formelor speciale şi a raselor fiziologice stă variabilitatea
determinată de modificări în structura genelor responsabile de patogenitate. Schimbări în
structura genetică a agenţilor patogeni de natură micotică pot avea loc în cazurile următoare:
1. În procesul de crossing-over - prin schimbul dintre segmentele corespunzătoare ale
cromozomilor cu perechile omoloage.
2. Ca rezultat al mutaţiilor.
3. Prin heterocarioză. Heterocarionte sunt celulele care au nuclee diferenţiate genetic.
Starea de heterocarioză poate apărea în urma mutaţiilor în unul din nuclee sau prin trecerea
nucleului dintr-o hifă în alta prin anastomoze.
4. În procesele parasexuate, când plasmogamia, kariogamia şi haploidizarea au loc
în celulele heterocarionte ale miceliului vegetativ. Procesul de recombinare genetică fără
reproducere sexuată a fost descoperit de Pontecorvo în 1952 la specia homotalică
Aspergillus nidulans.
La bacteriile fitopatogene, în lipsa procesului sexuat, variabilitatea se realizează prin
diferite procese parasexuale, cum ar fi transferul (trecerea ADN-ului dintr-o celulă bacteriană
în alta prin absorbţie), transducţia (ADN-ul dintr-o celulă bacteriană este transmis în altă
celulă prin intermediul bacteriofagilor) şi conjugarea (două celule bacteriene întră în contact
direct şi ADN-ul dintr-o celulă trece în alta).

Variabilitatea determină evoluţia de mai departe a parazitismului la microorganismele

fitopatogene. O manifestare a acestei evoluţii este apariţia unor boli noi şi deci a unor noi
agenţi patogeni.

6. 2. Însuşirile parazitare ale agenţilor patogeni şi factorii care le influenţează

50
 Capacitatea agenţilor fitopatogeni de a ataca plantele şi de a provoca îmbolnăvirea lor se
datoreşte însuşirilor parazitare ale acestora şi receptivităţii plantelor. Principalele însuşiri
parazitare ale agenţilor patogeni sunt: patogenitatea, agresivitatea, virulenţa,
capacitatea de a secreta toxine şi enzime.
Patogenitatea este capacitatea agentului patogen de a contamina planta, de a
determina îmbolnăvirea şi apariţia semnelor patografice caracteristice bolilor. În funcţie de
această însuşire, organismele se împart în patogene şi nepatogene. Capacitatea
microorganismelor de a ataca numai anumite specii de plante se datoreşte patogenităţii specifice
a acestora. Prin aceasta se explică faptul că sporii ciupercii Puccinia recondita nu pot infecta
frunzele de viţă de vie, iar ciuperca Plasmopara viticola respectiv frunzele de grâu, chiar şi în
prezenţa celor mai favorabile condiţii pentru dezvoltarea ruginii brune şi a manei viţei de vie.
Patogenitatea specifică se manifestă numai în cazul când agentul patogen găseşte în ţesuturile
plantei gazdă substanţele necesare pentru a se hrăni.
Virulenţa este însuşirea agentului patogen de a ataca plantele gazdă cu o anumită
intensitate, aceasta fiind influenţată de toxine, enzime şi alţi factori. Virulenţa reprezintă
aspectul cantitativ al patogenităţii şi se manifestă prin gravitatea modificărilor produse de
patogen la planta gazdă.
Agresivitatea este capacitatea agentului patogen de a ataca şi a determina
îmbolnăvirea unui număr diferit de specii de plante. În funcţie de agresivitate organismele
parazite pot fi împărţite în trei grupe: monofage, oligofage şi polifage. Patogenii monofagi atacă
o singură specie de plantă gazdă (Tilletia caries – mălura comună a grâului; Ustilago avenae –
tăciunele zburător al ovăzului; Septoria piricola – pătarea albă a frunzelor de păr); oligofagii
atacă un grup de specii înrudite botanic (Phytophthora infestans – mana cartofului şi a
legumelor solonacee; Macrosporium solani – macrosporioza cartofului, tomatelor, ardeiului;
Lycopersicum virus 3 – boala petelor de bronz la tomate şi tutun); speciile polifage atacă plante
din familii botanice diferite (Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens – cancerul bacterian al
viţei de vie, pomilor şi arbuştilor fructiferi; Sclerotinia sclerotiorum – putregaiul alb al florii-
soarelui, rapiţei de toamnă, soiei etc.). Agresivitatea reprezintă aspectul calitativ al patogenităţii.
Capacitatea de a secreta toxine şi enzime. Toxinele sunt substanţe biologic
active produse de paraziţi care pot provoca moartea ţesuturilor, dezorganizarea conţinutului
celular şi alte modificări. Dintre patotoxinele puse în evidenţă la diferite specii de ciuperci
parazite menţionăm: cornutina şi ergotoxina produse de Claviceps purpurea,
fuzariograminearotoxina, fuzariosporotrihelotoxina depistate la diferite specii din g.
Fusarium etc.

51
 Enzimele sunt substanţe biologic active cu ajutorul cărora agenţii patogeni acţionează
asupra diferiţilor compuşi din ţesuturile plantei gazdă, cum ar fi proteinele, lipidele şi hidraţii de
carbon, trasformându-i în produşi simpli, uşor asimilabili. Enzimele produse de paraziţii vegetali
se împart în două grupe şi anume: exoenzime şi endoenzime. Exoenzimele se produc în corpul
agenţilor patogeni şi se elimină în ţesuturile plantei gazdă pentru degradarea compuşilor
organici. În categoria exoenzimelor sunt încadrate hidrolazele, proteazele şi lipazele. Dintre
hidrolaze cele mai întâlnite la paraziţii vegetali putem menţiona: chitinaza, pectinaza, celulaza,
ligninaza, amilaza, care produc hidroliza hidraţilor de carbon, lipaza – degradează substanţele
grase, proteaza – descompune substanţele proteice. Endoenzimele nu sunt eliminate din corpul
agenţilor patogen care le produc, ele intervenind activ în metabolismul celular. Dintre
endoenzime fac parte: oxidazele, reductazele, catalazele, care întreţin potenţialul oxido-
reducător al microorganismului producător.
Însuşirile parazitare ale agenţilor patogeni pot suferi modificări datorită unor factori interni
şi externi. Ca factori interni pot fi menţionaţi următorii:
Faza nucleară. În ciclul biologic al ciupercilor se cunosc două faze nucleare (haplofaza
– n cromozomi în nucleu şi diplofaza cu 2n cromozomi). Astfel, ciupercile din clasele
Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Deuteromycetes şi majoritatea speciilor din clasa
Ascomycetes manifestă patogenitate în haplofază, iar ciupercile din clasa Basidiomycetes sunt
parazite în diplofază.
Sexul. La multe specii de ciuperci este cunoscut fenomenul heterotalismului, când
miceliile sunt de sexe diferite. La unele specii poate infecta plantele numai miceliul masculin, în
alte cazuri numai miceliul femel.
Mutaţiile. La ciupercile, bacteriile şi virusurile fitopatogene în natură apar modificări ale
însuşirilor parazitare în urma mutaţiilor spontane, determinate de acţiunea unor factori interni
sau externi. Ca urmare iau naştere forme noi, care după virulenţă diferă de formele iniţiale.
Hibridarea. La ciupercile de rugină, descendenţi cu însuşirile parazitare modificate pot
să apară prin încrucişare între forme specializate şi rase fiziologice. Sunt predispuse la hibridare
speciile macrociclice, heteroice din ord. Uredinales, cum ar fi Puccinia graminis, Melampsora
allii-populina etc.
Specializarea fiziologică. A fost dovedit experimental că în populaţiile unor specii
din g. Puccinia există grupuri de indivizi care s-au adaptat să paraziteze pe specii diferite de
plante gazdă, alcătuind forme speciale (f. sp.) sau pe soiuri diferite, constituind rase fiziologice.
Sarcina infecţioasă. S.I. este cantitatea de inocul necesară pentru realizarea infecţiei
plantelor (un singur spor sau mai mulţi). Acest lucru este foarte important în procesul de
declanşare a pandemiilor.

52
 Principalii factori externi care influenţează însuşirile parazitare ale patogenilor sunt:
Regimul de nutriţie. Proprietăţile parazitare ale agenţilor patogeni pot fi uneori
influenţate de tipul de nutriţie şi compoziţia mediului nutritiv. Miceliul ciupercii Armillaria
mellea, pentru a se instala pe rădăcinile vii ale unor pomi fructiferi, trebuie să se hrănească în
prealabil pe resturi de lemn mort.
Influenţa plantei gazdă. Însuşirile parazitare ale patogeni aproare că nu se modifică
sub influenţa plantei gazdă sau modificările sunt reversibile şi nu se transmit prin ereditate
urmaşilor.
Influenţa temperaturii. La majoritatea agenţilor patogeni însuşirile parazitare se
păstrează la temperaturi cuprinse între minimum (0°C) şi maximum (40°C). Cea mai mare
putere parazitară se realizează la temperatura optimă.
Influenţa umidităţii. Virulenţa unor specii de ciuperci poate fi influenţată de
umiditatea aerului. De exemplu, la ciupercile de făinare hifele miceliene care rezultă din conidii
formate la o umiditate mai redusă au o virulenţă mai mare decât cele formate la o umiditate mai
ridicată.
Reacţia solului. Majoritatea agenţilor patogeni de natură micotică preferă pentru
dezvoltare mediul neutru sau slab acid. Există însă şi specii care se dezvoltă în soluri alcaline
(Phoma betae) sau în soluri acide (Synchytrium endobioticum, Spongospora subterranea).

6. 3. Patogeneza bolilor infecţioase

Patogeneza (grec. pathos = suferinţă + genesis = a produce) este
procesul de declanşare şi dezvoltare a unei boli. În evoluţia bolilor infecţioase se disting trei faze
succesive: infecţia, incubaţia şi manifestarea simptomatologică a bolii.
Infecţia (lat. inficere = a strica, a molipsi, a infecta) este pătrunderea
agentului patogen în ţesuturi şi stabilirea unor relaţii parazitare între acesta şi planta gazdă.
Pătrunderea se poate realiza prin deschideri naturale (stomate, lenticele, hidatode), deschideri
accidentale sau prin străpungerea directă a cuticulei şi epidermei.
Pentru a infecta planta, virusurile trebuie inoculate în plantă prin înţepăturile insectelor
transmiţătoare – Lycopersicum virus 3, Cucumis virus 1. Se produc infecţii cu virusuri şi pe cale
mecanică – Nicotiana virus 1, prin altoire – Prunus virus 7 etc.
Bacteriile infectează plantele prin deschideri naturale (stomate – Pseudomonas
lachrymans, lenticele – Erwinia carotovora, hidatode – Xanthomonas campestris), prin leziuni
ale ţesuturilor – Agrobacterium tumefaciens, prin flori – Erwinia amylovora.
Ciupercile patogene infectează plantele prin deschideri naturale, leziuni şi prin străpungeri
directe ale ţesuturilor. Dintre ciuperci care produc infecţii prin stomate putem menţiona speciile

53
Plasmopara viticola, Phytophthora infestans şi altele. Prin lenticele şi hidatode produc infecţii
ciupercile Synchytrium endobioticum, Nectria cinabarina etc. Prin deschideri accidentale în
plante nimeresc paraziţii de răni, care nu pot pătrunde prin alte căi: Monilia fructigena, Botrytis
cinerea, Sphaeropsis malorum ş.a. Unele specii de ciuperci pătrund şi infectează plantele prin
flori (Monilia cinerea, Erwinia amylovora). Pătrunderea activă în ţesuturile plantelor este
posibilă şi prin acţiune mecanică a miceliului, care prin presiune mare străpunge cuticula
(Podosphaera leucotricha, Uncinula necator). Majoritatea ciupercilor patogene sunt capabile să
infecteze plantele prin una sau mai multe căi.
Incubaţia (lat. incubare = a locui, a şedea) este intervalul de timp de la
realizarea infecţiei până la apariţia primelor simptome de manifestare a bolii. În timpul perioadei
de incubaţie agenţii patogeni se multiplică/înmulţesc, invadând ţesuturile plantei. Durata
perioadei de incubaţie este influenţată de factori externi (temperatură, umiditate) şi interni
(sensibilitatea plantei gazdă, virulenţa patogenului).
Virusurile, în timpul incubaţiei, se multiplică şi migrează în alte celule prin
plasmodesme sau prin vasele liberiene, producând infecţii sistemice. Durata perioadei de
incubaţie variază de la câteva zile (Nicotiana virus 1, Cucumis virus 1) la mai multe luni
(Prunus virus 7).
Bacteriile, în perioada de incubaţie, se înmulţesc prin scindare directă, se răspândesc în
ţesuturi intercelular, mai rar intracelular. Perioada de incubaţie la bacterii adevărate este cuprinsă
între 3 şi 30 zile, în funcţie de specie şi condiţiile climaterice. Perioada de incubaţie la
micoplasme este de la 20-30 de zile până la mai multe luni.
Ciupercile patogene, în perioada de incubaţie, se dezvoltă în ţesuturile plantei gazdă
intramatrical intercelular (Plasmopara viticila), intramatrical intracelular (Synchytrium
endobioticum) sau extramatrical ectoparazit (Oidium farinosum). Majoritatea ciupercilor se
dezvoltă intercelular. Perioada de incubaţie la ciuperci este diferită şi poate dura (4-12 zile
-Plasmopara viticola; 10-11 luni – Ustilago tritici; 1-2 ani - Fomes fomentarius).
După modul de invadare a ţesuturilor infecţia poate avea caracter local (filostictoza
mărului – Phyllosticta mali; septorioza părului – Septoria piricola), difuz (Verticillium albo-
atrum) şi mixt (Clavibacter michiganense pv. michiganense). În cazul infecţiei difuze, agentul
patogen se răspândeşte prin vasele conducătoare, cauzând traheomicoze şi traheobacterioze.
Există agenţi patogeni care pot cauza atât infecţii difuze, cât şi simptome locale. Bacteria
Clabibacter michiganense pv. michiganense la tomate se poate manifesta atât sub formă difuză
(necroza vasculară şi ofilirea plantelor), cât şi sub formă locală (pătarea fructelor).
Manifestarea bolii. În evoluţia bolilor infecţioase, după infecţie şi incubaţie urmează
manifestarea bolii, care evoluează spre distrugerea parţială sau totală a organului sau plantei

54
atacate. La majoritatea micozelor (tăciunii, făinările, manele), apariţia simptomelor poate fi
stabilită după fructificaţii, care ies la suprafaţa organelor atacate. În cazul unor viroze
manifestarea simptomelor vizibile lipseşte. Bolile din această categorie se numesc latente, iar
plantele infectate în aşa mod se numesc purtătoare de infecţie.
Evoluţia în timp a bolilor îmbracă simptome diferite, care trebuie cunoscute în dinamică
pentru a reuşi un diagnostic exact al bolii respective.
Una din principalele condiţii pentru producerea infecţiilor este punerea în contact a
parazitului cu planta gazdă. Transmitera infecţiei de la o generaţie a plantei la următoarele se
face prin oragnele de înmulţire vegetativă (altoi, portaltoi, butaşi, bulbi, marcote, rizocarpi
etc.), generativă (seminţe) sau prin vectori de natură fizică, mecanică, biologică etc.

VII. SIMPTOMATOLOGIA ŞI DIAGNOSTICUL BOLILOR PLANTELOR

7. 1. Mecanismele de atac a plantelor cu microorganisme fitopatogene.
7. 2. Modificări structurale şi funcţionale suferite de plante în procesul de patogeneză.
7. 3. Patografia bolilor plantelor.

55
7. 4. Metodele de diagnostic al bolilor plantelor.

7. 1. Mecanismele de atac a plantelor cu microorganisme fitopatogene

Orice plantă este sănătoasă atâta timp cât funcţiile sale se petrec în mod armonios şi într-
o stare de echilibru. În cazul când acest echilibru este dereglat sub acţiunea agenţilor patogeni
sau ca urmare a acţiunii condiţiilor nefavorabile de mediu, planta se îmbolnăveşte. Bolile
infecţioase ale plantelor sunt cauzate de agenţi patogeni ultramicroscopici, microorganisme
procariote şi eucariote. Capacitatea de a ataca plantele şi a determina apariţia fenomenului de
boală se numeşte patogenitate. Deoarece la baza bolilor infecţioase stă fenomenul
parazitismului, capacitatea unui organism de a trăi pe seama şi în detrimentul altui organism,
agenţii patogeni se mai numesc şi paraziţi, iar planta care asigură parazitul cu hrană poartă
denumirea de plantă-gazdă. Pentru a lua de la planta-gazdă hrana agenţii patogeni au la
dispoziţie mai multe mecanisme de atac, cum ar fi:

1. Distrugerea organelor de rezervă ale plantelor (seminţe, fructe, bulbi, rizocarpi,

tuberculi şi alte organe). Pentru distrugerea acestor organe agenţii patogeni au la dispoziţie
toxine cu care omoară ţesuturile şi un complex bogat de fermenţi utilizaţi pentru dezagregarea
complecşilor organici în produse mai simple, cu care se pot hrăni (Erwinia carotovora –
putregaiul umed al morcovului, cepei, cartofului în timpul păstrării în depozite).

2. Distrugerea germenilor. Majoritatea speciilor care provoacă acest tip de boli posedă
specializare ontogenetică şi pot ataca plantele numai de la germinarea seminţelor până la
formarea perechii a doua de frunze adevărate sau până la lignificarea tulpiniţelor în cazul
puieţilor speciilor lemnoase în pepiniere (Pythium de baryanum, Rhizoctonia solani, Olpidium
brassicae, Aphanomyces cochlioides, Phytophthora cactorum, Phytophthora omnivora etc.).

3. Diminuarea capacităţii de absorbţie a plantelor. Această formă de atac a plantelor

se observă în cazul bolilor de tipul putrezire a rădăcinilor cauzate de un număr mare de specii de
sol, parazite facultative care pot ataca plantele slăbite din cauza nutriţiei necorespunzătoare şi a
condiţiilor anormale ale mediului (Pythium de baryanum, Rhizoctonia solani, Olpidium
brassicae, Phoma betae, Fusarium sp. etc.).

4. Dereglarea curentului ascendent al plantelor. Un aşa mod de atac al plantelor se

întâlneşte în cazul agenţilor patogeni care pătrund şi trăiesc în vasele conducătoare ale plantelor,
provocând traheoze. Plantele se ofilesc apoi se usucă. Simptomul de ofilire apare drept rezultat a
obturării vaselor conducătoare şi a acţiunii toxinelor produse de patogen asupra ţesutului
lumenului vascular. Traheozele sunt boli cu caracter difuz şi pot fi de două feluri: traheomicoze

56
– Verticillium albo-atrum, Fusarium oxysporum şi traheobacterioze – Clavibacter
michiganense pv. sepedonicum şi Clavibacter michiganense pv. michiganense.

5. Scăderea activităţii fotosintetice. Majoritatea bolilor cauzate de virusuri, bacterii şi

ciuperci se caracterizează printr-o scădere pronunţată a cantităţii de clorofilă în ţesuturile atacate
care se datoreşte distrugerii cloroplastelor şi inhibării sintezei plastidelor. Reducerea fotosintezei
la plantele bolnave este determinată de distrugerea unor porţiuni din suprafaţa asimilatoare a
frunzelor sau de acţiunea dăunătoare a fermenţiloe extracelulari ai agenţilor patogeni asupra
elementelor vii ale celulelor plantei-gazdă.

6. Dereglarea metabolismului. Agenţii patogeni ai bolilor determină modificarea

echilibrului funcţional al plantelor atacate. În cazul când modificările depăşesc limita de
adaptibilitate a plantei apare starea de boală. Paraziţii acţionează asupra plantelor prin toxine şi
enzime pe care le secretă în ţesuturi, influenţând mersul normal al tuturor funcţiilor vitale şi
determinând modificarea acidităţii sucului celular, a activităţii fotosintetice, a proceselor de
dezasimilaţie, a conţinutului de fitohormoni şi a circuitului normal al apei. Modificarea
proceselor metabolice sunt mai intense în cazul paraziţilor facultativi necrotrofi, deoarece aceştia
au un complex enzimatic mai bogat în comparaţie cu biotrofii.

7. Dereglarea procesului de reproducţie a plantelor. Ciupercile din ord. Ustilaginales

distrug organele generative ale plantelor de cereale, lăsându-le fără sămânţă. Micoplasma
stolburului, precum şi virusul Lycopersicum virus 7 determină sterilitatea florilor la tomate.

7. 2. Modificări structurale şi funcţionale suferite de plante în procesul de patogeneză

Starea de boală se caracterizează prin modificări structurale, funcţionale, histologice şi
citologice. Totalitatea modificărilor suferite de plante în procesul patogenezei constituie
simptomatologia sau sindromul bolii. Descrierea simptomelor de manifestare a bolilor
formează obiectul de studiu al patografiei.
Modificări funcţionale (biochimice şi fiziologice). Agenţii patogeni acţionează
asupra plantelor prin enzimele şi toxinele pe care le secretă în ţesuturi, determinând dereglarea
metabolismului plantei gazdă. Dereglările sunt mai profunde în cazul paraziţilor facultativi, cu
un grad mai accentuat de saprofitism în ontogeneză, deoarece complexul enzimatic la ei este
mai bogat decât la saprofiţii facultativi şi la paraziţii obligaţi.
Modificări de ordin biochimic:
- dereglarea conţinutului în apă în ţesuturile atacate variază în funcţie de patogen. În
cazul bolilor care afectează integritatea tegumentului plantei gazdă, cum ar fi ruginile, conţinutul
în apă scade.

57
 - conţinutul în glucide în ţesuturile atacate, de regulă, este mai scăzut. Uneori, sub
influenţa unor specii din g. Taphrina, în organele atacate se constată o acumulare de zaharuri
solubile.
- conţinutul de substanţe proteice, aminoacizi, amoniac şi alte substanţe
azotoase poate fi modificat în ambele direcţii. În tumorile canceroase cauzate de bacteria
Agrobacterium tumefaciens s-a constatat o sporire a conţinutului de azot.
- dereglarea conţinutului în clorofilă în urma distrugerii cloroplastelor şi inhibării
sintezei plastidelor se observă la majoritatea bolilor cauzate de ciuperci, bacterii şi agenţi
patogeni ultramicroscopici.
- aciditatea sucului celular în majoritatea cazurilor creşte.
- creşterea activităţii fermenţilor de oxido-reducere (catalaza, peroxidaza şi
polifenoloxidaza), ca răspuns la pătrunderea agenţilor patogeni în plante este un factor al
imunităţii naturale specifice a plantelor.
- modificarea proceselor de creştere este determinată de acumularea auxinelotr,
care induc formarea „măturilor de vrăjitoare” (Taphrina cerasi) sau la băşicarea frunzelor
(Taphrina deformans).
Modificări de ordin fiziologic:
- dereglarea procesului de fotosinteză la plantele bolnave se datoreşte acţiunii
dăunătoare a fermenţilor extracelulari asupra elementelor vii ale celulelor plantei gazdă.
- dereglarea respiraţiei în majoritatea cazurilor la plantele bolnave respiraţia se
intensifică datorită activizării proceselor de oxidare.
-dereglarea transpiraţiei este în funcţie de modul de atac al plantelor. Paraziţii
obligaţi ectotrofi produc scăderea transpiraţiei, iar ciupercile parazite endofite determină mărirea
intensităţii transpiraţiei din cauza lezării integrităţii ţesuturilor protectoare.
- dereglarea regimului termic (hipertermia) se explică prin intensificarea activităţii
fermenţilor de oxido-reducere ca răspuns la pătrunderea agenţilor patogeni în ţesuturile plantei.
Modificări citologice:

- dizolvarea lamelelor mijlocii ale membranelor celulare cu ajutorul fermentului pectinaza,

determină dezagregarea ţesuturilor lemnoase şi formarea putregaiurilor uscate (ciuperci din g.
Stereum, Polyporus etc.).

- modificări în citoplasma celulelor se observă în cazul paraziţilor obligaţi

intracelulari care, cu ajutorul haustorilor, perforează membranele şi consumă o parte din
protoplazma celulelor.

58
 - fragmentarea vacuolelor şi a cloroplastelor determină distrugerea clorofilei
şi apariţia simptomului de îngălbenire a frunzelor.

- modificări ale nucleului. La plantele atacate de ciuperci din g. Puccina a fost

observată atrofierea nucleului, iar în cazul ciupercilor din g. Taphrina s-a constatat o mărire a
numărului de nuclee.

7. 3. Patografia bolilor plantelor

În procesul de patogeneză efectul nociv al modificărilor structurale şi funcţionale se
exteriorizează prin modificări patomorfologice şi patoanatomice, care constituie smptomele de
manifestare a bolilor plantelor şi pot fi împărţite convenţional în 5 tipuri:
1) distrugerea ţesuturilor; 2) neoformaţiuni; 3) decolorarea ţesuturilor
atacate; 4) deformarea organelor atacate; 5) apariţia pe organele
atacate a fructificaţiilor şi îngrămădirilor de miceliu.

Tipul I. Distrugerea ţesuturilor

Putregaiul se caracterizează prin înmuierea şi dezagregarea ţesuturilor sub acţiunea
substanţelor eliminate de patogeni. Se întâlnesc putregaiuri umede şi uscate. Putregaiul
umed se dezvoltă în cazul organelor suculente, pe timp umed (putregaiul brun al fructelor de
sămânţoase - Monilia fructigena). În cazul organelor mai puţin bogate în apă se produce
putrezirea uscată a ţesutului atacat (esca viţei de vie - Stereum hirsutum, iasca adevărată -
Fomes fomentarius).
Necroza este cauzată de mortificarea ţesuturilor diferitelor organe, provocată de atacul
ciupercilor şi bacteriilor fitopatogene. Necroza poate fi localizată, prezentându-se sub formă
de pete la suprafaţa organelor atacate (focul bacterian al rozaceelor - Erwinia amylovora) şi
generalizată (necroza sistemului vascular al plantelor, provocată de ciuperca Verticillium
albo-atrum).
Pătarea se caracterizează printr-un atac local al ţesuturilor diferitelor organe: frunze,
tulpini, fructe, rădăcini. Ţesuturile infectate pierd culoarea verde şi capătă culori diferite ori se
decolorează şi necrozează. Se întâlnesc pătări nedelimitate şi delimitate. În cazul
pătărilor nedelimitate petele nu au un contur bine reliefat (mana viţei de vie - Plasmopara
viticola). Pentru pătarea delimitată sunt caracteristice pete cu marginile bine conturate (pătarea
roşie a frunzelor de prun - Polystigma rubrum).
Pătarea delimitată poate fi: cu lizieră, perforată, translucidă, cu
zonalitate.
Pătarea cu lizieră – ţesuturile infectate sunt înconjurate de un chenar de culoare mai
deschisă sau mai închisă (septorioza părului - Septoria piricola).

59
 Pătarea ciuruită – ţesuturile din dreptul petelor se necrozează, se desprind şi cad,
frunzele rămânând perforate (ciuruirea frunzelor culturilor sâmburoase - Clasterosporium
carpophilum).
Pătarea translucidă – ţesuturile atacate sunt transparente (Pseudomonas syringae pv.
lachrymans - bacterioza castraveţilor).
Pătarea cu zonalitate – pe suprafaţa petelor se observă cercuri concentrice
(macrosporioza solonaceelor - Macrosporium solani; fomoza sfeclei – Phoma betae).
Ofilirea poate fi cauzată atât de acţiunea nefavorabilă a factorilor de mediu, cât şi de
acţiunea microorganismelor parazite. Spre deosebire de ofilirea neparazitară, care, dacă nu
depăşeşte anumite limite, este reversibilă, ofilirea infecţioasă este întotdeauna ireversibilă
(verticilioza tomatelor şi a vinetelor - Verticillium albo-atrum).
Scurgeri de gomă - din ulcere se elimină un lichid, care formează îngrămădiri cu luciu
sticlos de culoare cafenie (ciuruirea sâmburoaselor - Clasterosporium carpophilum).
Tipul II. Neoformaţii
Tumori canceroase – sub acţiunea paraziţilor se poate produce o mărire a
dimensiunilor (hipertrofie) sau o înmulţire exagerată a celulelor parenchimatice ale plantei
gazdă (hiperplasie), provocând apariţia unor tumori pe organele atacate (Agrobacterium
tumefaciens).
Mături de vrăjitoare – unele ciuperci parazite determină, pe lângă proliferarea locală,
o creştere exagerată a unor organe, producând modificarea dezvoltării lor. Astfel de hipertrofii
sunt „măturile de vrăjitoare” la cireş şi vişin - Taphrina cerasi, la carpen - Taphrina carpini.
Tipul III. Decolorarea ţesuturilor atacate
Principalele simptome ce ţin de decolorarea organelor atacate sunt:
Cloroza - îngălbenirea ţesuturilor dintre nervuri datorită distrugerii cloroplastelor care
poate fi cauzate de carenţa în fer şi de excesul de carbonaţi în sol, uneori şi de condiţii
climaterice anormale, cum ar fi perioadele cu temperaturi relativ scăzute şi precipitaţii excesive.
Mozaicul - alternarea pe suprafaţa limbului foliar a culorilor verde, verde-deschis,
galbenă, mai rar albă. Este un simptom tipic al virozelor (mozaicul tutunului - Nicotiana virus
1).
Rugeola - înroşirea unei părţi a frunzei ca urmare a atacului unor agenţi patogeni sau sub
acţiunea condiţiilor nefavorabile ale mediului (rugeola viţei de vie - Pseudopeziza tracheiphila).
Brunisura - brunificarea ţesuturilor foliare dintre nervuri ca urmare a unor dereglări în
nutriţia minerală a plantelor de viţă de vie.
Clorantina - înverzirea petalelor florilor, în urma transformării cromoplastelor în
cloroplaste (stolburul solonaceelor – Mycoplasma stolbur).

60
 Albicaţia - este simptomul unei boli neparazitare, cu caracter ereditar care se manifestă
prin înălbirea unei părţi sau a limbului foliar în întregime.
Tipul IV. Deformarea organelor atacate
Numeroşi agenţi patogeni produc deformări ale organelor atacate, cum ar fi:
Băşicarea frunzelor – formarea pe partea superioară a limbului, sub acţiunea
auxinelor agenţilor patogeni, a unor băşicări şi gofrări, cărora le corespund pe partea inferioară
excavaţii (băşicarea frunzelor de piersic - Taphrina deformans).
Hurlupii - la prunele atacate de ciuperca Taphrina pruni mezocarpul se hipertrofiază, iar
endocarpul se atrofiază, fructele transformându-se în nişte pungi numite hurlupi.
Fasciarea lăstarilor - formă anormală de curea sau panglică a lăstarilor şi tulpinilor
(fasciarea lăstarilor de cireş, fasciarea lăstarilor de salcâm).
Răsucirea frunzelor - întoarcerea marginilor limbului foliar în sus sau în jos. Simptom
tipic al unor viroze (răsucirea frunzelor de cartof – Solanum virus 14).

Tipul V. Simptome date de miceliul şi fructificaţiile ciupercilor parazite

Corpurile fructifere ale ciupercilor de iască – formaţiuni anuale sau multianuale, care
apar pe suprafaţa organelor lemnoase (iasca adevărată - Fomes fomentarius).
Pustulele – îngrămădiri de spori sub epidermă, caracteristică pentru ciupercile de rugină
(rugina sfeclei – Uromyces betae; rugina brună a grâului – Puccinia recondita etc.).
Eflorescenţa - un puf alb sau cenuşiu care se formează pe partea inferioară a limbului
la mane (mana viţei de vie - Plasmopara viticola), sau pe ambele părţi la făinări (făinarea
mărului – Oidium farinosum, făinarea viţei de vie - Oidium tuckeri).
Scleroţii - corpuri de formă şi culoare diferite, care îndeplinesc rolul organelor de
rezistenţă (putregaiul alb al florii-soarelui - Sclerotinia sclerotiorum).
Tăciunii şi mălurile. Distrugerea parţială sau totală a organelor generative, mai rar
vegetative şi transformarea lor într-o masă neagră de praf alcătuită din teliospori (Tilletia caries
– mălura comună a grâului; Ustilago nuda – tăciunele zburător al orzului).

7. 4. Metodele de diagnostic al bolilor plantelor

Prin diagnoză se înţelege stabilirea etiologiei unei boli pe baza totalităţii de simptome
macroscopice şi microscopice puse în evidenţă prin studierea multilaterală a bolii. Pentru
determinarea bolilor plantelor, fitopatologia are la dispoziţie mai multe metode.

61
 Metoda macroscopică. Se bazează pe examinarea simptomelor vizuale ale bolilor
direct în locul de crteştere a plantelor. În condiţii de producţie această metodă predomină în
procesul de diagnoză a bolilor.
Metoda microscopică. De multe ori determinarea bolilor numai după simptomele
vizibile ete imposibilă. De aceea stabilirea etiologiei pe baza semnelor patografice ale bolii
trebuie completată cu analiza microscopică a caracterelor morfologice şi biometrice ale agentului
patogen care provoacă această boală.
Metodele biologice. Se bazează pe izolarea agentului patogen din ţesuturile infectate,
înmulţirea lui în culturi pure pe substraturi naturale sau artificiale, reproducerea bolii prin infecţii
artificiale ale plantelor. Se practică mai multe metode biologice, cum ar fi:
Metoda culturilor pure. Cultura pură sau axenică este o colonie de microorganisme
conţinând indivizi ai unei singure specii, obţinută prin însămânţarea unui singur spor. Această
metodă dă posibilitatea de a urmări ciclul biologic al agentului patogen, obţinerea diferitelor
tipuri de spori care în momentul respectiv nu se întâlnesc în natură.
Metoda camerelor umede. Serveşte pentru a forţa creşterea miceliului exogen şi
sporularea ciupercilor care în mod natural trăiesc endogen în interiorul ţesuturilor atacate. În
acest scop se folosesc diferite spaţii închise, cum ar fi vase Petri, cristalizatoare, clopote de sticlă
etc., în care umiditatea înaltă se menţine prin căptuşirea pereţilor interni cu hârtie de filtru
umectată.
Metoda infecţiilor artificiale. Esenţa acestei metode constă în reproducerea
artificială a bolii prin inocularea microorganismului izolat la o plantă sănătoasă şi reizolarea
acestuia din ţesuturile infectate experimental. Infecţia artificială se realizează punând în contact
patogenul cu planta gazdă şi asigurând condiţiile de temperatură şi umiditate necesare.
Metoda serologică. Testele serologice sunt frecvent utilizate pentru identificarea
virusurilor, bacteriilor fitopatogene şi se bazează pe folosirea serului imun recoltat de la iepuri
şi alte animale cu sânge cald, infectate cu doze crescânde de microorganisme patogene. Ca
răspuns la inocularea antigenului, în sânge se formează anticorpi specifici. Anticorpii au
capacitatea de a se combina in vitro cu antigenul folosit pentru obţinerea lor. Serul care conţine
anticorpi specifici se numeşte ser imun.
Metoda plantelor indicator. Plante indicator se numesc acelea care prin infectare
artificială dau simptome tipice ale bolii respective. Se folosesc la identificarea şi diferenţierea
virusurilor, când acestea produc simptome atipice sau când simptomele sunt latente.
Microscopia electronică. În diagnosticul bolilor cauzate de agenţi patogeni
ultramicroscopici este folosită M.E. Diagnoza virozelor şi micoplasmozelor este mai complicată

62
decât a altor boli, de aceea în acest caz se utilizează metode performante ca: ELISA, metoda
PCR (polymerase chain reaction).

XVIII. EPIDEMIOLOGIA BOLILOR INFECŢIOASE

Epifitotiologia = epidemiologia este o ramură a patologiei vegetale care studiază
declanşarea şi evoluţia bolilor şi se referă la interacţiunea dintre populaţia plantei gazdă şi a
agentului patogen sub influenţa condiţiilor climatice şi a altor factori prezenţi în mediul
înconjurător. Epidemiologia s-a conturat ca o direcţie de sine stătătoare a protecţiei plantelor în

63
 anii 60 ai secolului XX, după publicarea lucrărilor lui Van Der Plank. Progresul realizat în
ultimii ani în domeniul informaticii şi climatologiei stă la baza stabilirii modelelor matematice de
prognoză a epidemiilor. Epidemiologia studiază modul prin care inoculul infecţios ajunge la
plante, contactul între agentul patogen şi planta gazdă, modul de pătrundere, mecanismul
infecţiei şi stabilirea relaţiilor parazitare.
8. 1. Modul de conservare şi răspândire a agenţilor patogeni în natură
Procesul de declanşare şi evoluţie a unei boli infecţioase se numeşte patogeneză. În
dezvoltarea bolilor infecţioase se cunosc câteva faze succesive, cum ar fi: contactul între
microorganismul fitopatogen şi planta gazdă, pătrunderea agentului patogen în planta
gazdă, stabilirea relaţiilor parazitare, incubaţia şi manifestarea vizuală a bolii.
În ciclurile de dezvoltare a microorganismelor fitopatogene, de regulă, se formează organe
de răspândire numite propagule cu ajutorul cărora se realizează una din principalele condiţii
pentru producerea infecţiilor, punerea în contact a parazitului cu planta gazdă. Declanşarea
procesului patologic şi dezvoltarea bolilor infecţioase depinde în primul rând de prezenţa sursei de
infecţie primară. Peste iarnă microorganismele fitopatogene pot rezista: în plantele bolnave, în
resturi de plante infectate, în materialul săditor şi semincer, în sol, în plante rezervatoare, în
corpul vectorilor etc.
În plantele bolnave, mai frecvent, se păstrează peste iarnă virusurile (Prunus virus 7,
Vitis virus 1), bacteriile (Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens), mai rar ciupercile
fitopatogene. Dintre ciuperci pot fi menţionate speciile Venturia pirina şi Podosphaera
leucotricha care iernează în scoarţa lăstarilor; Puccinia recondita şi Erysiphe graminis f. sp.
tritici care rezistă în plantele semănăturilor de grâu de toamnă; Uromyces pisi se păstrează peste
iarnă ca miceliu de rezistenţă în gazda intermediară – Euphorbia sp.
În resturi de plante infectate. În resturile vegetale provenite din plante bolnave rezistă
peste iarnă majoritatea ciupercilor şi bacteriilor fitopatogene (Plasmoparta viticola - în frunze
căzute, Puccinia recondita şi Erysiphe graminis – în paie, Clavibacter michiganense pv.
michiganense – în tulpini şi frunze provenite din plante atacate de cancer bacterian al tomatelor).
Mai rar în resturi vegetale se conservează virusurile fitopatogene (Nicotiana virus 1). În resturi
vegetale ciupercile fitoparazite se păstrează sub formă de chiste, oospori, gheme, teliospori, sau
ca organe de rezistenţă, cum ar fi: scleroţii, microscleroţii, rizomorfele, stromele etc. La unele
specii (Macrosporium solani, Septoria piricola, Monilia fructigena etc.) iernează conidiile în
resturi vegetale.
În materialul săditor şi semincer. În materialul săditor pot rezista peste iarnă majoritatea
virusurilor, micoplasmelor şi bacteriilor fitopatogene care atacă viţa de vie, pomii şi arbuştii
fructiferi dar şi alte plante agricole (Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens, Prunus virus 7,

64
Vitis virus 1, Solanum virus 2, Beta virus 2, Beta virus 4 etc.). În seminţe se păstrează majoritatea
ciupercilor care provoacă tăciunii la cereale, virusurile care atacă leguminoasele pentru boabe,
bacteriile care parazitează pe legume (Pseudomonas syringae pv. lachrymans, Xanthomonas
campestris pv. vesicatoria, Xanthomonas campestris pv. campestris etc.).
În sol. Microorganismele fitopatogene se pot conserva în sol atât ca spori de rezistenţă cât
şi ca miceşliu. Astfel, chistele ciupercii Synchytrium endobioticum se păstrează în sol până la 10
ani, oosporii ciupercii Plasmopara helianthi până la 8 ani, scleroţii ciupercilor Sclerotinia
sclerotiorum şi Botrytis cinerea până la 8 ani, microscleroţii de Verticillium albo-atrum până la 8
ani, seminţele de Cuscuta campestris peste 10 ani. Bacteria Agrobacterium radiobacter pv.
tumefaciens poate trăi în sol ca saprofit până la 5 ani. În sol se poate păstra virusul Nicotiana
virus 1.
În plante rezervatoare. Micoplasma Chlorogenus australiensis var. stolbur rezistă peste
iarnă în rădăcinile plantei rezervatoare – Convolvulus arvensis, ciuperca Puccinia graminis se
poate păstra în multe specii de plante graminee.
În corpul vectorilor. Virusul Lycopersicum virus 3 iernează în corpul insectei vectoare –
Thrips tabaci, micoplasma Chlorogenus australiensis var. stolbur în corpul cicadei Hyalestes
obsoletus.
În natură există multiple căi de transmitere a inoculului agenţilor fitopatogeni la plantele
gazdă. În general răspândirea infecţiei se poate realiza pe cale directă şi pe cale indirectă.
Transmitera directă de la o generaţie a plantei la următoarele se face prin oragnele de
înmulţire vegetativă (altoi, portaltoi, butaşi, bulbi, marcote, rizocarpi etc.) sau prin organele
de înmulţire generativă (seminţe). În aşa mod se transmit majoritatea virozelor, micoplasmozelor
şi bacteriozelor viţei de vie, pomilor şi arbuştilor fructiferi, precum şi unele specii de ciuperci
fitopatogene (Verticillium albo-atrum, Peronospora destructor, Macrosporium solani ş.a.).
Transmiterea indirectă se realizează prin vectori care pot fi de natură diferită:
Vectori de natură fizică. Ca vectori de natură fizică pot servi vântul, apa, solul.
Diseminarea prin vânt se numeşte anemohoră (Puccinia graminis, Peronospora tabacina,
Botrytis cinerea, Erysiphe graminis etc.). Transmiterea prin apă se numeşte hidrohoră
(Plasmopara viticola, Synchytrium endobioticum, Pseudomonas syringae pv. lachrymans etc.).
Răsapândirea microorganismelor fitopatogene prin intermediul solului se numeşte pedohoră.
Prin sol se transmit agenţi patogeni ai bolilor de natură etiologică diferită, cum ar fi: Sclerotinia
sclerotiorum, Fusarium solani, Agrobacterium tumefaciens, Nicotiana virus 1 ş.a.
Vectori de natură mecanică. Principalii vectori de natură mecanică sunt uneltele de
muncă şi maşinile agricole. Astfel, bacteriile Agrobacterium radiobacter pv.
tumefaciens şi Clavibacter michiganense pv. sepedonicum se transmit cu cuţitul în procesul de

65
altoire sau secţionare a tuberculilor în timpul plantării. Virusul Nicotiana virus 1 se transmite de
la o plantă la alta în timpul îndeplinirii operaţiilor în verde la tomate în teren protejat. Cu
maşinile agricole se răspândesc ciupercile Sclerotinia sclerotiorum precum şi bacteria
Agrobacterium radiobacter pv. tumefaciens.
Vectori de natură biologică (om, animale, ciuperci, plante). Diseminarea
microorganismelor fitopatogene de către om se numeşte antropohoră. Datorită omului, prin
comercializarea materialului săditor şi semincer, în Europa au fost aduse aşa microorganisme
fitopatogene ca Plasmopara viticola, Phytophthora infestans, Erwinia amylovara etc. Prin
măsurile de carantină fitosanitară omul încearcă să preîntâmpine răspândirea unor agenţi
patogeni dintr-o zonă în alta. Transmiterea microorganismelor fitopatogene cu ajutorul diferitelor
specii de animale se numeşte zoohoră. În majoritatea cazurilor diseminarea zoohoră se
realizează prin insecte cu aparatul bucal de înţepat şi supt (afide, tripşi, cicade, ploşniţe), dar şi
prin acarieni, nematozi etc. Transmiterea zoohoră poate fi nepersistentă sau
persistentă. Transmiterea nepersistentă sau ocazională este caracteristică pentru
majoritatea insectelor vectoare. În acest caz insecta poate infecta o nouă plantă îndată după ce s-a
hrănit pe o plantă bolnavă. În cazul transmiterii peresistente (biologice) agentul patogen poate
infecta planta numai după ce a trăit o perioadă de timp în corpul vectorului. De ex.,
Lycopersicum virus 3 – Thrips tabaci, Chlorogenus australiensis – Hyalestes obsoletus.
Transmiterea microorganismelor fitopatogene prin diferite specii de ciuperci se numeşte
micohoră. Astfel, zoosporii ciupercii Synchytrium endobioticum transmit prin sol virusul
Solanum virus 1, iar ciuperca Polymyxa betae răspândeşte virusul rizomaniei sfeclei.
Răspândirea unor agenţi fitopatogeni prin intermediul antofitei parazite Cuscuta campestris se
numeşte fitohoră (Cucumis virus 1).
Unul şi acelaşi agent fitopatogen poate fi răspândit prin mai multe moduri. Cunoaşterea
modului de păstrare şi de diseminare a microorganismelor fitopatogene în cursul perioadei de
vegetaţie a plantei gazdă şi de la un an la altul are o mare importanţă în prognoza apariţiei
epidemiilor şi în elaborarea unor măsuri de combatere a lor.
8. 2. Cauzele apariţiei epifitotiilor, clasificarea şi combaterea lor
Microorganismele fitopatogene provoacă la plante boli numite infecţioase sau parazitare.
Ele se pot transmite de la o plantă la alta prin intermediul agenţilor patogeni. După aria de
răspândire bolile infecţioase pot fi endemice şi epidemice. Bolile endemice ocupă de
obicei suprafeţe mici şi sunt provocate de microorganisme fitopatogene care se acumulează în
sol şi nu se transmit la distanţe mari (Fusarium oxysporum, Verticillium albo-atrum,
Sclerotinia sclerotiorum etc.). Bolile care se răspândesc masiv şi ocupă suprafeţe mari, ţări şi

66
continente în întregime datorită înmulţirii rapide şi intense a agenţilor fitopatogeni se numesc
boli pandemice.
Răspândirea în masă a unei boli infecţioase pe un anumit teritoriu se numeşte epidemie sau
epifitotie. Cu studierea epidemiilor cauzate de microorganismele fitopatogene se ocupă o ramură
a patologiei vegetale numită epifitotiologie sau epidemiologie. Principalul obiectiv de
studiu al epifitotiologiei sunt interrelaţiile dintre populaţia microorganismului fitopatogen şi
populaţia plantei gazdă în funcţie de condiţiile mediului ambiant.
Nu toate microorganismele fitopatogene se pot dezvolta sub formă de epifitotie. Pentru
declanşarea unei epifitotii, microorganismele fitopatogene trebuie să corespundă următoarelor
cerinţe: să aibă o agresivitate şi o virulenţă cât mai mare; să fie polivalente
(mai multe generaţii de spori într-o perioadă de vegetaţie); să formeze
într-o perioadă de timp cât mai scurtă o rezervă mare de infecţie; să se
răspândească cu viteză cât mai mare la distanţe mari; să poată infecta
plantele cu un număr cât mai mic de spori; să aibă o perioadă de incubaţie
cât mai scurtă.
Pentru declanşarea şi evoluţia unei epifitotii este necesară prezenţa plantei gazdă cu soiuri
sensibile la microorganismul respectiv cultivate pe suprafeţe mari. Un mare rol în dezvoltarea
bolilor epifitotice revine factorului antropogen şi climateric. Factorul antropogen
presupune încălcarea de către om a tehnologiei de cultură a plantelor (asolamentul, lucrarea şi
fertilizarea solului, irigarea, rotaţia soiurilor ş.a.). Factorul climateric – condiţiile mediului
trebuie să fie favorabile pentru evoluţia procesului patologic pe o perioadă cât mai îndelungată
şi, în acelaşi timp, să fie mai puţin favorabile pentru dezvoltarea plantei gazdă. Dezvoltarea
agenţilor patogeni, evoluţia bolilor produse de ei, precum ţi rezistenţa plantelor la infecţie se
găsesc sub influenţa factorilor externi, dintre care mai importanţi şi mai bine studiaţi sunt
temperatura, umiditatea şi lumina, care împreună constituie factorul de predispoziţie a
plantelor la infecţia cu bolile infecţioase. Gravitatea epifitotiei este cu atât mai mare, cu cât
factorul de predispoziţie şi momentul de sensibilitate maximă a plantelor coincide cu faza de
sporulare a microorganismului fitopatogen.
Pentru dezvoltarea epifitotiei este necesară o anumită perioadă de timp în care are loc
creşterea treptată a gradului de atac al plantelor. Evoluţia în timp a unei epifitotii poate fi
împărţită în trei etape succesive:
1) perioada preepifitotică sau pregătitoare;
2) perioada epifitotică sau de manifestare în masă a bolii;
3) perioada postepifitotică sau de depresie a bolii.

67
 În perioada pregătitoare are loc acumularea rezervei de infecţie care se poate realiza pe
parcursul unei sau mai multor perioade de vegetaţie. Dacă după acumularea infecţiei se creează
condiţii climaterice favorabile, se observă o dezvoltarea în masă a bolii.
Treptat în evoluţia epifitotiei se observă o depresie a bolii, care se explică prin:
schimbarea condiţiilor climaterice în defavoarea microorganismului fitopatogen;
specializarea ontogenetică a microorganismului fitopatogen; schimbarea echipamentului
de soiuri; măsuri speciale de combatere a microorganismului fitopatogen.
În funcţie de durata în timp epifitotiile pot fi de două feluri: epifitotii anuale şi epifitotii
multianuale.
Epifitotiile anuale se desfăşoară într-o singură perioadă de vegetaţie, iar intensitatea
atacului depinde de condiţiile climatice ale anului, de încălcarea tehnologiei de cultură a plantei
şi de sensibilitatea soiului cultivat. Fiecare boală are o curbă epidemică a cărei maximă depinde
de ciclul evolutiv şi de condiţiile de mediu. Astfel, mana viţei de vie are un maxim
epidemiologic în prima parte a vegetaţiei, până la acumularea glucidelor în struguri, iar
putregaiul cenuşiu în cea de a doua parte a vegetaţiei, de la acumularea glucidelor în struguri şi
până la recoltare.
Epifitotiile multianuale sunt progresive, ocupă zone geografice întinse pe parcursul a mai
mulţi ani. În momentul declanşării ele se desfăşoară cu rapiditate, produc pagube mari, pentru ca
treptat, odată cu extinderea lor, pagubele să se stabilizeze la o valoare aproximativ constantă.
Pentru prevenirea apariţiei şi extinderii epifitotiilor sunt necesare următoarele măsuri:
- selecţia şi introducerea în cultură a soiurilor imune sau rezistente la boli;
- rotaţia permanentă a soiurilor pentru prevenirea apariţiei de noi rase fiziologice
ale agenţilor patogeni, mai ales în cazul soiurilor cu rezistenţă verticală la boli;
- cunoaşterea ciclului de dezvoltare al patogenilor, a însuşirilor lor parazitare, a
specializării biologice, vitezei de răspândire şi a sarcinii infecţioase;
- distrugerea formelor de rezistenţă a patogenilor şi a focarelor de infecţie primară
apărută în culturi;
- cunoaşterea cerinţelor plantelor de cultură şi practicarea unor tehnologii care să
contribuie la sporirea rezistenţei plantelor faţă de boli.
Prin măsuri de carantină fitosanitară şi prin cultivarea de soiuri rezistente omul poate
preveni apariţia epidemiilor în fitotehnie, utilizând acele verigi, care favorizează plantele şi
defavorizează patogenii, evitându-se în acest fel atacurile grave şi pierderile mari de recoltă.

IX. MECANISMELE DE APĂRARE ANTIMICROBIANĂ A PLANTELOR

9. 1. Noţiuni generale de imunitate şi rezistenţă la boli

68
 Imunitatea (lat. immunitas - a se elibera de ceva, a fi scutit de ceva) organismelor
vii la boli este o însuşire naturală ereditară fără de care este imposibil de a supravieţui în lupta cu
microbii care le înconjoară. Imunitatea este proprietatea organismului de a nu se îmbolnăvi
datorită inor însuşiri care nu permit pătrunderea agentului patogen în plantă, realizarea infecţiei
şi dezvoltarea bolii chiar şi în cele mai favorabile condiţii. Ramura patologiei vegetale care se
ocupă cu studiul rezistenţei plantelor la boli se numeşte fitoimunologie.

Întemeietorul fitoimunologiei, profesorul rus I. Mecinicov, laureat al premiului Nobel

(1907) pentru elaborarea teoriei fagocitare a imunităţii menţiona că rezistenţa la bolile
infecţioase este un sistem general de fenomene datorită cărora organismul viu poate rezista la
atacul microorganismelor patogene. Prof. D. Verderevschi (1968) menţiona că imunitatea
la boli este un fenomen biologic străvechi, care a apărut odată cu fenomenul parazitismului, în
rezultatul selecţiei naturale, pe fondul infecţios natural foarte aspru.

Capacitatea plantei de a se opune infecţiei se poate manifesta sub formă de: imunitate,
rezistenţă, toleranţă, sensibilitate.

Imunitatea este rezistenţa absolută a plantei şi se manifestă prin lipsa totală a simptomelor
chiar şi în cele mai favorabile condiţii pentru dezvoltarea bolii. Imunitatea este invariabilă şi
permanentă.

Rezistenţa este o stare relativă care poate fi măsurată şi poate fi mai mare sau mai mică.
Din punct de vedere funcţional rezistenţa poate fi nespecifică şi specifică. Rezistenţa
nespecifică se manifestă faţă de toate rasele unui agent patogen iar rezistenţa specifică
numai faţă de anumite rase.

Toleranţa este însuşirea unui soi de a suporta atacul agentului patogen fără ca producţia şi
calitatea ei să fie afectate semnificativ.

Sensibilitatea sau susceptibilitatea este reacţia de incapacitate a populaţii unei specii de

plantă de a se apăra împotriva atacului unui agent patogen.

Din punct de vedere practic sarcina principală a imunologiei este depistarea legităţilor
de manifestare a rezistenţei şi de utilizare a acestora în selecţia şi ameliorarea soiurilor şi
hibrizilor rezistenţi la boli. Selecţia soiurilor este o metodă radicală de protecţie a plantelor.
Acest lucru a fost menţionat de nenumărate ori în lucrările unor savanţi renumiţi în acest
domeniu, aşa ca A. Iacevschi, I. Miciurin, N. Vavilov, D. Verderevschi ş.a.

Pe parcursul a mai bine de un secol de la apariţia fitoimunologiei au fost elaborate diverse

teorii şi ipoteze care încercau să explice cauzele de imunitate sau rezistenţă a plantelor la boli.
Un savant ilustru în domeniul fitoimunologiei a fost acad. N. Vavilov. Acad. N. Vavilov a

69
dovedit că imunitatea plantelor este un caracter care se transmite prin ereditate şi a stabilit
legităţile răspândirii formelor imune în diferite zone geografice. În a doua jumătate a sec. XX s-
au făcut cercetări fundamentale privind biochimia şi fiziologia imunităţii plantelor la boli. S-a
stabilit că un rol important în fenomenul de imunitate a plantelor la boli revine fitoncidelor,
fitoalexinelor, fermenţilor de oxidoreducere.

Cu toate acestea era necesar de a elabora o teorie generală care ar fi explicat apariţia
imunităţii plantelor la bolile infecţioase. Această problemă a fost rezolvată cu succes de către
prof. D. Verderevschi. Esenţa teoriei generale a imunităţii antimicrobiene, elaborată de prof.
D. Verderevschi constă în următoarele:

- întreaga evoluţie a lumii vegetale decurge în condiţiile acţiunii permanente a fondului

infecţios natural creat de microorganismele saprofite, specializarea de nutriţie a cărora le
permite folosirea substanţelor organice din corpul speciei respective de plantă;

- în condiţiile acţiunii acestui fond infecţios pot supravieţui numai acele plante, genotipul
cărora include imunitatea antimicrobiană nespecifică contra complexului de
microorganisme saprofite;

- toate organismele care pierd această imunitate cad pradă microorganismelor saprofite;

- imunitatea naturală nespecifică se datoreşte următorilor factori: toxicitatea ţesuturilor

datorită fitoncidelor şi fitoalexinelor; formarea barierelor din substanţe biologice active
care izolează locul pătrunderii infecţiei; capacitatea de a inactiva fermenţii şi toxinele
străine;

- în procesul evoluţiei unele specii de microorganisme saprofite se adaptează la

antibioticele plantelor şi devin paraziţi facultativi;

- toate organismele la care imunitatea nespecifică se abate de la acel tip pe care parazitul
s-a adaptat să-l învingă vor fi în afara specializării lui şi vor obţine imunitate naturală
specifică.

9. 2. Categoriile rezistenţei plantelor la boli

În natură există numeroase specii de microorganisme care vin în contact cu plantele de

cultură. Cu toate acestea fiecare specie de plantă este atacată doar de anumite microorganisme.
Acest lucru se datoreşte imunităţii naturale nespecifice care are un caracter ereditar şi
nici o plantă nu ar putea supravieţui fără această însuşire. Pertru protecţia plantelor
imunitatea naturală nespecifică are importanţă limitată deoarece ea apără plantele doar de

70
microorganismele saprofite. Mult mai importantă este rezistenţa specifică care apără
plantele de patogenii care pot ataca specia respectivă de plantă.

Rezistenţa plantelor la infecţia agenţilor patogeni se datoreşte unor caractere de natură

anatomo-morfologică care acţionează ca bariere mecanice, oprind pătrunderea şi răspândirea
agenţilor patogeni în plante, sau fiziologo-biochimică care determină producerea unor substanţe
toxice sau crearea unor condiţii nefavorabile pertru dezvoltarea patogenilor după pătrunderea
acestora în ţesuturile plantei gazdă.

Rezistenţa anatomo-morfologică sau structurală se poate manifectă preinfecţional şi

postinfecţional.

Preinfecţional rezistenţa structurală se manifestă prin structuri care există la plante

indiferent de contactul cu agentul patogen (cuticula, epiderma, incrustarea pereţilor celulari,
grosimea şi rezistenţa pereţilor celulari, structura şi funcţionarea deschiderilor naturale,
eliminarea unor substanţe cu miros respingător pentru insectele vectoare). Cuticula este
prima barieră în calea patogenilor care infectează plantele în mod activ prin străpungerea directă
a cuticulei. Membrana celulelor epidermale, ceara, bioxidul de siliciu, lignina şi alte încrustări
cu compuşi organici înalt polimerizaţi şi perişorii foliari formează o suprafaţă hidrorepelentă
care împiedică formarea picăturilor de apă în care germinează sporii ciupercilor. Stomatele şi
alte deschideri naturale reprezintă porţile cele mai principale pentru pătrunderea agenţilor
patogeni în plante. Prin număr şi durata de deschidere, stomatele influenţează rezistenţa
plantelor. Structurile descrise mai sus nu se datoresc genelor de rezistenţă şi sunt elemente
cu rol de adaptare. Nu este însă exclusă posibilitatea ca genele de rezistenţă să se exteriorizeze
în fenotip prin unele structuri de rezistenţă.

Postinfecţional, rezistenţa structurală se manifestă prin structuri care se opun

invaziei patogenului în ţesuturile plantei (suberizarea şi lignificarea ţesuturilor, îngroşarea
pereţilor celulozici, formarea stratului de abscizie, depunerea de gome, obturarea vaselor
xilemului cu tiloze). Formarea stratului de suber împrejurul locului de infecţie prezintă
o barieră în calea răspândirii patogenului în ţesuturi, împiedică răspândirea substanţelor toxice
secretate de acesta, opreşte circulaţia apei şi substanţelor nutritive în direcţia ţesuturilor infectate,
lipsind astfel patogenul de hrană. Lignina este una dintre cele mai importante substanţe ale
peretelui celular, ţesuturile lignificate având acţiune fungfistatică asupra patogenilor.
Producerea straturilor de abscizie. Sub acţiunea acidului abscizic, în jurul locului unde
a pătruns infecţia, se formează un strat gol, separând zona atacată care moare şi este împinsă în
afară cu tot cu agentul patogen.. Depunerea de gome formează o barieră impenetrabilă
pentru agenţii patogeni şi toxinele lor. Tilozele se formează în vasele xilemului în condiţii de

71
stres sau în cazul infecţiei vasculare. Ele sunt evaginări ale protoplaştilor celulelor
parenchimatoase cu pereţi celulozici care pătrund în vasele xilemice şi pot să le obtureze,
blocând calea agentului patogen. Rezistenţa structurală are o mare importanţă în arsenalul de
autoapărare a plantelor însă totuşi rolul principal în fenomenul de rezistenţă îi revine rezistenţei
funcţionale.

Rezistenţa fiziologo-biochimică sau funcţională se poate manifectă

preinfecţional, datorită prezenţei în plante a unor substanţe toxice pentru patogeni sau
stimulatoare pentru flora antagonistă (fitoncide, fenoli, alcaloizi, substanţe colorate etc.), şi
postinfecţional, prin localizarea, nimicirea sau micşorarea vitezei de răspândire a infecţiei în
ţesuturi, bazate pe reacţii biochoimice şi fiziologice care se petrec în plante ca răspuns la
pătrunderea agentului patogen.

În fenomenul de rezistenţă funcţională preinfecţională participă fitoncidele,

fenolii, alcaloizii, substanţele colorate etc. Fitoncidele (grec. phyton – plantă şi caedere –
a omorî) sunt substanţe volatile antibiotice, cu acţiune fungicidă şi bactericidă, care se conţin în
plante indiferent de contactul cu agentul patogen. Substanţele fenolice (cateholul, acidul
clorogenic, acidul protocatehinic) au acţiune inhibatoare asupra fermenţilor agenţilor
patogeni care au pătruns în plante. Alcaloizii sunt substanţe toxice pentru agenţii patogeni
(solanina, asconitina, sanguinarina). Substanţele colorante din grupul antocianilor
sporesc rezistenţa plantelor la atacul unor boli (tuberculii de cartof cu coaja roşie sunt mai
rezistenşi la atacul unor bacterii decât cei cu coaja galbenă).

Rezistenţa funcţională postinfecţională se datoreşte reacţiilor de apărare

postinfecţionale care se manifestă prin micşorarea vitezei de răspândire în ţesuturi, localizarea şi
nimicirea patogenului. Factorii principali ai rezistenţei funcţionale postinfecţionale sunt:
formarea fitoalexinelor, reacţia de hipersensibilitate, activitatea enzimatică, fagocitoza.

Fitoalexinele (grec. phyton – plantă şi alexin – respingător) sunt substanţe

antibiotice, antitoxice şi inhibatoare produse de plante ca răspuns la pătrunderea patogenului.
Spre deosebire de fitoncide fitoalexinele lipsesc în plantele sănătoase. După natura chimică
majoritatea fitoalexinelor sunt substanţe fenolice.

Reacţia de hipersensibilitate. Ca răspuns la pătrunderea agentului patogen în ţesuturile

infectate se intensifică sinteza de ADN, ARN, proteine, enzime etc. În scurt timp celulele se
necrozează şi nu permit răspândirea patogenului în întreaga plantă. RH este caracteristică pentru
paraziţii obligaţi.

72
 Activitatea enzimatică a plantelor. Multe reacţii de apărare postinfecţionale se bazează
pe sporireas activitaţii sistemilui de fermenţi care intervin în procesele metabolice. Dintre
fermenţi rolul principal în fenomenul de rezistenţă activă revine celor de oxido-reducere, cum ar
fi catalaza, peroxidaza şi polifenoloxidaza. Rolul potenţialului oxidoreducător se
manifestă prin scăderea activităţii fermenţilor hidrolitici şi neutralizarea toxinelor eliminate de
patogeni.

9. 3. Genetica rezistenţei plantelor la boli

Aspectul genetic al rezistenţei plantelor la boli este deosebit de important deoarece permite
utilizarea mecanismelor de rezistenţă în selecţia soiurilor rezistente. Rezistenţa este o însuşire
ereditară, moştenită în descendenţă de la părinţi.
Cu privire la rezistenţa moştenită a plantelor la boli au fost elaborate o serie de teorii despre
genetica interacţiunii “plantă gazdă – agent patogen”.
1. Teoria “genă pentru genă” a lui Flor. Conform acestei teorii reacţia “plantă gazdă – agent
patogen” nu este determinată de genomul întreg al celor doi parteneri ci de o pereche de gene din
gazdă şi de o pereche de gene din parazit. Această teorie este aplicată în primul rând în cazul
rezistenţei oligogenice şi serveşte la crearea soiurilor cu rezistenţă verticală la boli.
2. Teoria “genă pentru genă” a lui Van der Plank. După această teorie gradul de protecţie a
unei culturi împotriva bolilor exprimă calitatea genelor pe care le conţine. Diferenţa în virulenţa
genelor patogenului reflectă diferenţa în genele de rezistenţă a gazdei.
3. Teoria “proteină pentru proteină” a lui Van der Plank. Conform acestei teorii planta
gazdă şi agentul patogen se recunosc reciproc prin proteinele lor. La soiurile sensibile la
boală contactul dintre proteina gazdei şi a parazitului se termină cu polimerizarea lor. La cele
rezistente la boală polimerizarea proteinelor lipseşte.
În fenomenul de rezistenţă poate participa un număr mic de gene majore care determină
rezistenţa verticală sau un număr mare de gene minore care determină rezistenţa
orizontală.
Rezistenţa verticală = oligogenică = specifică transmisă de 1-3 gene
majore este foarte înaltă numai faţă de anumite rase ale patogenului, are o durată limitată,
păstrându-se până la formarea unor noi rase fiziologice ale agentului patogen. Este eficientă în
cazul paraziţilor polifagi, nespecializaţi (Whetzelinia sclerotiorum, Verticillium albo-atrum,
Fusarium oxysporum) şi mai puţin eficientă în cazul paraziţilor obligaţi monofagi. În cazul
paraziţilor obligaţi rezistenţa verticală, în general, este determinată de reacţii de
hipersensibilitate.
Rezistenţa orizontală = poligenică = nespecifică = de câmp este
transmisă de un număr mare de gene minore, este de lungă durată, oferă plantelor un anumit
73
grad de rezistenţă la toate rasele existente, însă nu are efect atât de înalt ca rezistenţa verticală şi
se menţine datorită unui echilibru stabil între rasele fiziologice ale agentului patogen.

X. Ecologia microorganismelor fitopatogene

1. Răspândirea microorganismelor în natură
Ecologia microorganismelor se ocupă cu studiul răspândirii vieţuitoarelor invizibile în
mediile naturale, relaţiile care se stabilesc între ele, precum şi între micro- şi macroorganisme,
rolul lor în biocenoze şi în dinamica elementelor biogene pe glob.
Microorganismele sunt foarte rezistente la condiţiile nefavorabile ale mediului ambiant şi
pot fi întâlnite de la cele mai reci ape ale Oceanului Arctic până la izvoarele termale care
depăşesc temperatura de 100oC. Unele specii de bacterii pot trăi în ape supersaline şi soluri
anaerobe fiind singurele vieţuitoare care s-au adaptat să supravieţuiască în aşa condiţii extremale.
Numeroase specii de microorganisme au stabilit în decursul evoluţiei relaţii strânse cu diferite
specii de plante, formând simbioze şi micorize. Foarte multe specii de microorganisme trăiesc în
simbioză cu diferite specii de insecte.
Ecologia microorganismelor este mai puţin studiată în comparaţie cu ecologia altor grupe
de organisme vii, datorită marii diversităţi a mediilor în care acestea se pot dezvolta. Cercetările
de ecologie microbiologică au avut o dezvoltare mai amplă doar în direcţia studiului speciilor
fitopatogene şi a speciilor cu importanţă economică în panificaţie, producerea vinului şi a berei,
farmaceutică. În ultimele decenii, cercetările ecologice s-au intensificat atât în ce priveşte
speciile fitopatogene cât şi în direcţia ecologiei speciilor saprofite şi simbotice.
După modul lor de viaţă microorganiusmele se împart convenţional în trei grupe:
saprofite, simbiotice şi parazite.
Microorganismele saprofite. În această grupă sunt incluse peste o jumătate din toate
speciile cunoscute în prezent pe glob. Ele trăiesc în sol, apă, pe substraturi organice moarte de
origine vegetală şi animală, având un rol foarte important în natură. Microorganismele din sol,
trăiesc de regulă în stratul arabil. Participând la descompunerea resturilor vegetale şi animale ele
contribuie la formarea humusului. Din punct de vedere a sistematicii în microflora solului sunt
bogat reprezentate bacteriile, actinomicetele, ciupercile şi alte grupe de microorganisme. Dintre
ciuperci în sol sunt mai frecvente g. Penicillium, Aspergillus, Fusarium, Cladosporium,
Alternaria, Mucor şi Rhizopus. Bacteriile sunt cele mai numeroase microorganisme din sol.
Cantitativ ele pot atinge 0,5-6,5 t/ha. Predomină cele din g. Acinetobacter, Agrobacterium,
Bacillus, Cellulomonas, Clostridium, Corynebacterium, Pseudomonas, Streptomyces ş.a.
În general, microorganismele din sol au o mare importanţă în natură, participând la
mineralizarea resturilor vegetale şi la menţinerea fertilităţii solului.

74
 Microorganismele foliicole. Speciile din această grupă trăiesc pe frunzele căzute ale
plantelor producând mineralizarea lor. Se poate de menţionat ciupercile neperfecte din g.
Cladosporium, Alternaria, Macrosporium etc.
Microorganismele care produc fermentaţii. Speciile din această grupă sunt saprofite
obligate şi au o importanţă deosebită în industria vinului şi a berei (Saccharomyces cerevisiae,
Saccharomyces apiculatus, Aspergillus oryzae, Aspergillus glaucum, Penicillium glaucum,
Mucor erectus ş.a.), în panificaţie (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces minor).
Microorganismele simbiotice. Această categorie este mai puţin numeroasă decât
microorganismele saprofite. Ele trăiesc în simbioză cu multe specii de plante inferioare şi
superioare. Asociaţia dintre ciuperci şi alge constituie lichenii. Cu plantele superioare ciupercile
pot constitui micorize. Din micorize de regulă au de câştigat ambii parteneri, iar în cazul
plantelor de cultură micoriza contribuie la sporirea recoltei.
Microorganismele parazite. Parazite sunt acele specii care toată viaţa, sau în anumite
faze din ontogeneză se hrănesc cu ţesuturi vii de origine vegetală şi animală. După gradul de
evoluţie a parazitismului microorganismele fitopatogene se împart în trei grupe: parazite
facultative, saprofite facultative şi parazite obligate. La reprezentanţii acestor trei grupe există
deosebiri esenţiale în modul de atac al plantelor şi efectul dăunător al bolilor pe care le provoacă.
Paraziţii facultativi atacă de regulă plantele slăbite din diferite cauze. Pătrund în plante
prin răni. Având un complex foarte bogat de enzime şi toxine, paraziţii facultativi acţionează în
mod violent asupra plantei-gazdă, distrugând ţesuturile cu care mai apoi se hrănesc. Din acest
punct de vedere paraziţii facultativi se numesc nectrotrofi. Plantele atacate de paraziţii facultativi
de regulă pier. Ca specii parazite facultative pot fi menţionate: Pythium de baryanum şi
Rhizoctonia solani – putrezirea rădăcinilor la diferite culruri agricole, Verticillium albo-atrum -
provoacă verticilioza solonaceelor, cucurbitaceelor şi a culturilor pomicole sâmburoase,
Sclerotinia sclerotiorum - provoacă putregaiul alb la diferite culturi agricole. Pentru toate
microorganismele parazite facultative este caracteristică o polifagie bine pronunţată.
Saprofiţii facultativi şi paraziţii obligaţi după modul de extragere a substanţelor
hrănitoare din ţesuturile atacate poartă denumirea comună de biotrofi. Atacă plante bine
dezvoltate care conţin mai multă hrană. Pătrund în plante prin deschideri naturale sau direct prin
străpungerea cuticulei şi epidermei. Se hrănesc direct din celulele vii ale plantei gazdă de aceea
acţiunea asupra ţesuturilor atacate are destul de frecvent un caracter stimulator. Plantele atacate
de regulă nu pier. După terminarea vegetaţiei saprofiţii facultativi se dezvoltă în resturile
vegetale, iar paraziţii obligaţi se păstrează peste iarnă sub formă de organe de rezistenţă. Paraziţii
obligaţi provoacă aşa boli periculoase ca manele (Peronosporaceae), făinările (Erysiphales) şi
ruginile (Uredinales). La bacterii evoluţia parazitismului nu a ajuns la ultima treaptă – paraziţi

75
obligaţi. Ca specii saprofite facultative se poate de menţionat: Venturia inaequalis şi Venturia
pirina (rapănul mărului şi a părului), Phytophthora infestans (mana cartofului şi a tomatelor),
Septoria piricola (septorioza părului), Ustilago tritici (tăciunele zburător al grâului),
Pseudomonas lachrymans (bacterioza castraveţilor), Xanthomonas campestris (bacterioza
vasculară a verzei) etc.
2. Interacţiunile dintre microorganisme
În natură, între microorganisme, se stabilesc diferite raporturi de interacţiune, care au la
bază relaţiile de nutriţie şi autoprotecţie faţă de alte specii pentru care pot servi drept hrană.
După Odum (1975), relaţiile dintre microorganisme pot fi grupate în trei categorii: neutre notate
cu ” 0”, pozitive notate cu semnul „+”, negative notate cu semnul „-„. Din combinarea celor trei
categorii de bază rezultă 6 varietăţi de relaţii care pot fi întâlnite în lumea microorganismelor:
neutralismul (00), comensalismul (+0), mutualismul (++), competiţia (--), amensalismul (- 0),
parazitismul (+ -).
Interacţiuni neutraliste. În natură este greu de depistat aşa relaţii deoarece toate
organismele vii trăiesc în biocenoze în care se stabilesc relaţii trofice foarte strânse. De aceea,
neutralismul în lumea microorganismelor se poate întâlni numai în cazul lipsei contactului fizic
între indivizii diferitelor specii sau a produselor metabolismului acestora, starea de repaus
vegetativ a microorganismelor aflate în contact, lipsa capacităţii de a modifica condiţiile de
habitat.
Interacţiuni pozitive. Într-o microbiocenoză relaţiile pozitive dintre specii pot avea forme
diferite, cum ar fi: comensalismul, mutualismul, sintrofia şi simbioza.
Comensalism. De la lat. cum = eu + mensa = masă, o formă de asociaţie între două
organisme, care trăiesc şi se hrănesc pe aceeaşi gazdă, fără să se influenţeze reciproc.
Comensalismul între două specii se poate realiza prin mai multe căi: a) o specie produce un
metabolit necesar altei specii; b) o specie transformă substratul neasimilabil în unul asimilabil;
c) elimină substanţe de creştere necesare pentru dezvoltarea altei specii; d) degradează sau
neutralizează un factor antimicrobian pentru altă specie. Relaţii de comensalism se întâlnesc şi în
cazul unor procese infecţioase (Oidium tuckeri şi Gloeosporium ampelophagum pregătesc
substratul pentru ciuperca Botrytis cinerea).
Mutualism. De la lat. muto = a schimba, este o relaţie când doi sau mai mulţi parteneri
nu pot trăi independent. Asocierea de acest tip este benefică pentru ambii parteneri care pot
popula un biotop inaccesibil pentru fiecare specie în mod separat.
Sintrofie. De la gr. syn = cu, împreună. Este o relaţie de tip mutual în cadrul căreia
partenerii asociaţi elaborează produşi metabolici pe care îi schimbă între ei.

76
 Simbioză. Este un caz particular de parazitism. Termenul simbioză (gr. simbioun = a trăi
împreună) a fost introdus în micologie de către Anton de Bary (1879). Simbioza este un tip de
asociaţie între două sau mai multe organisme diferite, fiecare beneficiind de pe urma celuilalt şi
fiind perfect adaptat la acest fel de viaţă în comun.
După gradul de dependenţă între parteneri se cunosc două tipuri de simbioză: facultativă –
cei doi parteneri pot trăi şi independent unul de altul (bacteriile g. Rhizobium cu plantele
leguminoase); obligată – când partenerii nu pot trăi liber în natură.
Un exemplu clasic de simbioză sunt lichenii, o asociaţie între ciuperci şi alge. Ciuperca
foloseşte pentru nutriţie glucidele sintetizate de algă, iar alga foloseşte de la ciupercă apa.
Interacţiuni negative. De obicei afectează unul dintre parteneri. La o densitate normală a
populaţiilor interacţiunea se manifestă într-o formă moderată de competiţie pentru resursele de
hrană. Relaţiile negative pot fi de mai multe tipuri: competiţie, amensalism, antibioză,
predatorism.
Competiţie este o formă a luptei pentru asigurarea cu substanţe nutritive. În condiţii
naturale competiţia reprezintă un factor de bază al reglării densităţii populaţiilor de
microorganisme. Competiţia se poate manifesta între indivizii aceleeaşi specii sau între specii
diferite.
Amensalism, este relaţia dintre două sau mai multe specii de microorganisme, în care o
specie devine dominantă asupra altora, prin capacitatea sa de a secreta substanţe cu efect nociv,
cum sunt inhibitorii anorganici (NH4, NO3, H2S) sau organici (antibiotice).
Antibioză, este relaţie antagonistă între microorganisme care se bazează pe producerea şi
secretarea antibioticelor. Acestea afectează desfăşurarea activităţii vitale a altor microorganisme
din acelaşi mediu. Descoperirea de către Fleming în 1928 a antibioticului produs de specia
Penicillium notatum a deschis era producerii industriale a antibioticelor în tratarea bolilor
infecţioase.
Pradatorismul, este o reacţie trofică antagonistă dintre doi parteneri, în care unul reprezintă
prada iar altul prădătorul. În majoritatea cazurilor prădătorul are dimensiuni mai mari decât
prada. Astfel, bacteriile constituie prada pentru protozoarul Didinium, care la rândul său devine
pradă pentru Paramecium etc.
3. Interacţiunea dintre micro- şi macroorganisme
În structura trofică a biocenozelor microorganismele aparţin nivelului consumatorilor şi
descompunătorilor, şi foarte rar producătorilor. În afara relaţiilor trofice unele microorganisme
au realizat o serie de relaţii cu plantele şi animalele. Ele pot fi pozitive şi negative dacă le
raportăm la sistemul de clasificare propus de Odum (1975). Cele mai multe relaţii sunt de tip

77
comensalist, mutualist sau parazitar. Relaţiile dintre microorganisme şi plante superioare cu
flori se realizează la nivelul rizosferei şi filosferei.
Rizosfera. De la gr. rhizos = rădăcină + sphaira = glob, este mediul constituit din solul
din imediata vecinătate a rădăcinilor plantelor, în care trăiesc diferite specii de microorganisme,
fiind atrase de exudatele rădăcinilor cu care se hrănesc.
Microflora care poate fi înlăturată de pe rădăcini doar prin spălarea şi agitarea puternică a
lor se numeşte rizoplan. Pe lângă diferite specii de microorganisme saprofite în rizoplan au fost
puse în evidenţă un număr foarte mare de specii parasite din g. Pseudomonas,
Corynebacterium, Erwinia, Agrobacterium, Fusarium, Alternaria, Rhizoctonia, Pythium etc.
Unele specii de ciuperci trăiesc în asociaţie cu rădăcinile plantelor superioare lemnoase sau
ierbacee formând micorize. Micoriza (gr. mykes = ciupercă + rhizos = rădăcină) este o
asociaţie simbiotică sau slab patogenă între o ciupercă şi rădăcinile unor plante, în care ambii
parteneri sunt beneficiari. Termenul de micoriză a fost introdus în micologie în anul 1885 de
către De Frank. Poziţia ciupercilor faţă de gazdă datermină mai multe tipuri de micoriză, şi
anume: ectotrofă, endotrofă, peritrofă.
Micoriza ectotrofă se caracterizează prin aceea că hifele miceliului învelesc rădăcinile ca
un manşon şi pătrund în scoarţa externă a acestora numai intercelular. Rădăcinile arborilor cu
micoriză ectotrofă nu mai formează perişori absorbanţi, se ramifică abundent şi devin
coraliforme. În componenţa micorizelor ectotrofe intră multe specii din cl. Basidiomycetes, ca:
Boletus, Armillaria, Russula, Lactarius ş.a.
Micoriza endotrofă se datoreşte pătrunderii hifelor miceliului în ţesuturile plantei gazdă,
unde se dezvoltă intra- sau intercelular. Micoriza endotrofă este frecventă la plantele din familia
Orchidaceae, care practic nu pot trăi fără simbioză cu ciuperca Rhizoctonia repens. Miceliul
ciupercii pătrunde în rădăcinile orhideei, formând gheme intracelulare. Orhideea reacţionează
prin digerarea miceliilor pătrunse în celule, formând o barieră fagocitară peste care ciuperca nu
poate trece. S-a constatat un echilibru între virulenţa ciupercii Rhizoctonia repens şi reacţia de
rezistenţă a plantei gazdă bazată pe digerarea miceliului.
Micoriza peritrofă este constituită de ciuperci din genurile Mucor şi Aspergillus, uneori de
Basidiomycetes. Aceste ciuperci se dezvoltă în rizosferă, pot modifica reacţia solului, favorizând
dezvoltarea plantelor superioare.
Filosfera, numită şi filoplan, reprezintă un habitat specific pentru suprafaţa frunzelor
plantelor. În aspect sistematic filoplanul este constituit din ciuperci, bacterii, actinomicete – g.
Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Alternaria, Cladosporium, Macrosporium etc.
Simbioza. Un caz de interacţiune între microorganisme şi plantele superioare este simbioza
bacterii din g. Rhizobium cu plantele leguminoase. Plantele obţin de la bacterii azotul necesar

78
proceselor anabolice, iar bacteriile beneficiază de condiţiile de habitat oferite de nodozităţi.
Genul Rhizobium cuprinde mai multe specii de bacterii cu nodozităţi, cum ar fi: Rhizobium
leguminosarum, Rhizobium trifolii, Rhizobium medicaginis, Rhizobium phaseolum ş.a.

79