Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
De La Neurobiologie La Neuropsihologie Balaceanu Stolnici
De La Neurobiologie La Neuropsihologie Balaceanu Stolnici
T}E LA
NEUROBIOLOGIE,
LA
h[trUROPSIHOLOGIE
2A06
r.s.B.N. (10) 973 -732_040 _9
I.S.B.N. ( l3) e7s - 973 - 732 _ 040 _ 7
Tipar executat la
Tipografi a S.C. S. S.L,,TOTALDATA,, S.A. Constanfa
I. Borosanu, Adriana
II. Berescu, Magdalena
57:616.8
ts9.97
616.89
Cur,6nt inainte.
1. Consiclerafiigenerale. ""' II
..
CAteva aspecte de orientare... . . " ' 18
...
5. iVIEcIuva spinErii... " "" 83
Aspectulexterior. "'"''83
Aspectul interior. """"87
Stnrctura elementarA..... "" ' 89
Arcul reflex. " ""96
Automatismele medulare. "" 98
Ceile descendente encefalomedulare """ 99
Cdile ascendente spinoencefalice "" 101
19. Durerea... .
441
Utilizareapreferenfiald... ....49g
B
Integrarea spafialitalii... ..
E
F
.... 500
Apraxiile
.;:
...502 gr
Limbajul ....503 .t
I
cuvArur truatwm
AIJTORII
l0
i. Consirier*5lil g+nerale
stsTEftlUt
N E R.U O S
SUSTEMUL sISTEMUL
NERVOS NERVOS
PERIFERIC
.,
SOMAT1g VEGETATlV
ORTO FAR4
SIMPATIC SIMPATIC
Dura mater
Spatiu
subarachnoidian Pia mater
,:
n
t2
COll S l D II l?.r\Ji1 G.)Ii\l B l1rl' LII
Coasa
Seaua creerului
turceasca
Cortul
cerebelului
Gaura
it-.-.
i
occipitala
Fosa temPorala
l3
D E L;t t\t E U RO III O L0 {i I E Lr1 N E U it2 PS il{ 0 L0 G I E
ts'
f*!hf .F6rFP R t
R EfH L"E;*F*.d-
o
E
N
c
E r*t
F DIENCEFAL
E
^ T
L E
Cerebel N
E
F
MESENCEFAL(Peduncu} i
TviIELENCEFA,L(tsulb) L
MADAVA
17
DE I.A NEUROBIOT-OGIE I-A NEUROPSfi{OLOGTE
(eJbcte negotive), de ceea ce se datoreSte e I i b e rdri i structurilor
suborclonate
(efecte pozitive).
La aceste doud rnetode (de excitare gi clistrugere experirnental[) se
adauga htregistrarea diferitelor evenjmente electrice care au loc
in creiei pe
vitt, ctt elech'ozi speciali in cursul unor excitlri (cu alli electrozi) sau in
cursul unor testari fiziologice sau psihologice (electroencefaiograrna,
electrocorticograma, potenfiale de evocare etc.).
ANTERiOR SUPERIOR
iNAIifrE su5
t\
\. \
PLf\N
!,ERTiCO.FROI{TF,L
\.
S'JP:NIOR
ci,qi{Al 5is
?.
.oGh lo.s
,
.4S' iliFERIOR
BA,71L
VENTRAL
""-*
I tru;ruoii
J.;os
l9
D E I,A NE U ]TO B T O I, O {i T E T,A N ET]RO FS ITT OLO G I E
20
Z. ontogens'r,* sistertl uiu i n erl/os
Unul din aspectele cele mai pasionante ale neurobiologiei este modul
cum se ,,consffuiepte" sistemul nervos. Dincolo de fascinalia pricinuitd de
extraorclinarul proces care duce de la o simpla celul5 (celula ou) la hinfa
aclultf,, se afli qi faptul c[ nu putem infelege bine modul in care este alcdtuit
sistemul nervos fhr[ a gti modul in care a fost construit qi ftrI a cunoaqte
diferitele aspecte succesive ale organizirii sale, din perioada embrionari,
fetald gi neonatal5.
bntogeneza umand este aceeagi cu aceea a futuror vertebratelor 9i rnai
ales a *u*ifrrelor, ceea ce explicd planul general unitar de organizare a
sistemului nervos la toate aceste animale'
, - :. -',. !
I , :'i ti
!i:'- , l:
.i
,
.:.:
Bttton cnthritrnlr
Trolirblrt*-t
h4orulu
(ziun a 7-:r) (ziue ir l0-l)
\lczrrhl:tst Coriotro lbht;tst
Coriotrufobliust
Catitatc
'i' ,' Ectoblast
. intrlcnthriottur
A 14-l (r-a zi
Dist:e-mluuun-r
i:lrt!
r:crrirl .\lttllttr.
r. . ,
l'-Cl(rr,lt'ftll ..\ CZlt'u lit ;uiln t('ltL'il
ll.rttdl!il.r [tt..lcnrr
-
'+.
'-'-rll I Iir ' n.l t'.1
I t'lt \l:(rlt.\l-
( t;.iil.i I 'tltt-: rlr rl
r,,:rri.i ''li'r
.t;.i!:t! ti'ir\tl I ! .l i
22
Or\TOG,lINitrZrtr SIST EB4ULU} NIII{VOS
23
D E 1.,,1 t{ E U RO I} rc LO G I E Lrt At EU R0 pS I fI O L O G I E
'' '.,
hlt-.{t'l'lirst ut,riul)-"' i ', . '" -'; " 't
i .i.^
i..iiil.ltt:r
"['i'tliihll'rrt
!
itit.luhl:rst ie--
11,'J,,rt-:rn1l'\ i
Itti+ititt prrst, ltr-rrliu r;rrli.,r:ic,rrtl ;rr'iuriinlii:li
rcl{j,,rj.i; ,,liJlii,l'll.,lih
t'':ur:rl t itclirr
F.r:rhrirrn dr_t--i rtr rri
24
O NTOGENEZA SlSTEl\4 ULU} N}'RVOS
a tubului neural ramdn in urm[ nigte roiuri de celule care vor
i-nchiclere
forma in lungul tubului neural, de o parte 9i de alta a lui, cdte o creastd
longitudin ald (c re ste I e neu rale).
[rlnuit',rtc.r
,\I\T
\trituh
girnlul
liuici prirnititt i
Crtitrtt(t'czicul:rl
annioti$
Tub
u.rgl
ilchis
i\ntnitrs
!urr!:nr'-ildlr (tltsr:lris)
Ituh.d*sr:his)
Vcziculu ritelirri
Lultu)
nrcduluu
Linir prinritiva
26
ONTOGIINEZ.A SIST}IA4,UI,UI NERVOS
27
DE LA NEUROT}rcLOGTE T-A NE{]ROPSfiIOLOGIE
\ lezcrrse lirl
,- Diuncclll
(-urcbcl
(ir'lctcuccllrl)
fuliclcncclal
(llulb)
Puntc t-lipolizu
( \ I,:tcnculirlt
Cttrtrttrl nollticll
Telencefirl
Ventricol [V
29
DE LA NEUROBIOLOGIE I-A ATE{IROPSITTOLOGIE
1'elencefal
Fisura lui
Sylvitrs
Cerebel
Diencefal
Punte
Hipoftza
30
O I{ TOG EN IIZA SIS:| IINI U}.IJX NER\/O S
32
OT(TOGENEZA SIS]I]IM ULU T NEI{VOS
2) apoplozq carc implici intervenfia unui mecanism intern, programat, de
autodistrugere, realizdnd un fel de sinucidere
in majoritatea celulelor, apoptoza se face printr-o cascadd de evenimente
biochimice, ce defineqte calea intrinsec[ mitocondrialI, in cursul cdreia procesul este
declanqat de eliberarea de cltre mitocondrii a proteinei Bcl 2 qi a citocromuiui 3. ceea ce
duce la formarea apoptozomilor in citoplasma celulara Acegtia activeazd, o enzimd
numit6 caspazag, care este clldul celulei.
in neuroni, apoptoza nu mai face apel la caspaza 9. Procesul incepe c6nd a fost
primit semnalul de sinucidere din genom, prin eliberarea, tot de cf,tre mitocondrii, a unui
factor de inducere a apoptozei (AIF), care migreazd,prin citoplasm[, ajunge in nucleu, se
fixeazd pe ADN gi provoac[ distrugerea acestuia gi moartea neuronului.
Apoptoza care este procesul contrar ontogenezei celulare, joac[, aga cum am
vdzut, un rol pozitiv in -organogeneza sistemului nervos, dar joacl un rol mult mai
important, in imbltrinirea lui.
JJ
DE I-A NEUROBTOLOGIE LA NEUROPS{EOLOGIE
cel mai profund (stratul VI) gi terminind cu cel mai superficial cle sub pia
mater (P. Gressens. 2000).
Cea mai importantd fbnnl de deplasare este ruigralia radiord din
profunzime (de la zona germinald) spre suprafagd (zonapiexiforml primitiva
- subpial[). Celulele se deplaseazd.in lungul unorJibra radiare cilauzitoare
construite in prealabil de newoglie (rodialitle gliale) gi fonneazd in lungul
lor coloanele celulare ce alcdtuiesc scoar,ta cerebral[.
Neuroni
"-* 1"1+jol-Flttsiui
*\.*
**_a-
ti+ft*:.1
Fibra gliala
Neuron
migrator
Celula gliala
Perete ventricular
34
ONTOGENEZA S} S'I]IIM U}-U I- N ORVO S
35
DE Lrl tYEUROBfiL0GIE I-/t [{E{lR0pSfi{0LOGIE
36
3. Celulele tesutultli ne''vos
Ncurtrbltt.tt
l:H$:ll
""lf"o'Gf*
tlohlasl i
I CF.rr,llrrrrr I
tr\
I
I
' { ltrrr'a1,*'rrl t
, ll.r,or,tol'""*" I +ft
rrdi .'\stnttl I '{{i
r
lirr Rr.ti,'Fk}BI.
rtr;ir Oligodcntlr+cit
Neuronii
Celula nervoasi se numeite neuron Ea este formata din corpyl
celular, numit gi pericarion sau sonto qi de o serie de prelungiri,
dintre care
unele sunt celulipete gi se numesc tle:nclt'ite, celelalte sunt Jelulifuge gi
se
numesc cilindraxi salu caorti. Un neuron poate avea una sau
mai multe
dendrite dar totdeauna ur singur cilindrax. La originea a,\onului (din
soma)
se afl5 o regiune speciali, numitd cotlul axot'tql, i* t, sffirgitul
axonului se
afld, terntinaliile caortole cu butonii terminali pnn care neuronul
vine in
contact cu alli neuroni, fibre musculare sau celule glanclulare. ivlenfionem
ca
in lungul dendritelor se afla mici excrescente, numile spinii neuronoli.
I
TERtrllNrrTtl
AXONALE
PERICABION
HEURON
cu coFPll
LUI NISSL
38
CELU LOLD "llES U TUI- U i- NEil{VOS
39
DE TA NEUROT}rcLOGIE LA NET\ROPSilIOLOGIE
exemplu, celula motorie are substanfa lui Nissl dispusa in blocuri man,
compacte, paralele, cu aspect tigrat, de unde numele de tigroict, clat acestei
substanfe- Celula sensitivd, dirnpotrivd, are substanfa lui Nlssl pulverule,td
in graunfe fine, difuze. Ceiula vegetativd are un tigroid pulvlrulent care
respectl zorra perinucleard (acromatoza central5) qi care se acluni in special
la periferie, unde formeazd unele blocuri.
-r:,- t t
intense. De altfel, lipsa cliviziunii celulare face ca ADN-ul nuclear din
cromozomi, care confine informafia geneticf,, sI poata fi utilizat rnult rnai
eficace (aga curn vom vedea) gi ca suport al memoriei neuronale. Aqadar
celulele nervoase nu se inmullesc Ai nu se inlocuiesc niciociatd, in schimb se
climinueazf, treptat, odati cu trecerea anllor (depopularea neuronald senila)
fu r&.*'
J
,t t
PROF.DR.I.T.NICULESCU
.r rit
.l
NEURONIcU LIPOFUSGINA
4t
DE LA NEUROT]rcLOGIE T,A NEUROPSIHOLOGIE
. ,,,-Hy..:;:.,' - *tj*_
Fig. 3.7 - Neuron cu pigment negru (din locus niger)
42
cEl- u LtEl-E'llos uT ULU.{ NERVO S
Unele clin aceste vezicule sunt laboratoarele in care neuronii iqi
fabric6 strbstanlele active (neurotrasmildlorii Si neuromodulatorii), despre
care vom arninti in alti Parte.
Ribozomi Mitocondrii
Aparat reticul 1.
43
m#,H**,",,,,
alfabet ce cuprincle patru ,,litere", reprezentate de nigte baze (adenina,
guanidina, citozinaqi uraciltrl). De acolo sunt transcrise, sau copiate, in niEte
irolecule similare nespiralate, de ARN (acid ribonucleic) mesager care iese
din nucleu qi invadeazd citoplasma. Aici se afla niste corpusculi foarte tnici,
vizibili numai la microscopul electronic, bine studiali de G.E. Palade, numigi
inifial microsomi gi apoi ribozottti. Ei se afla dispersa{i in citoplasma qi
asezalt pe membranele aparatului reticular intern. Cu ajutorul moleculelor
d; ARN pe care le utilizeazd ca pe nigte tipare, ribozomii culeg aminoacizii
din citoplasma gi ii combinf, in lanluri peptidice bine determinate. Acest
proces, numit lraducere, este cheia de bolta a sintezei proteinelor structurale
gi active (enzimele).
a,!fi .t,o
-,.fi'',
Fig.310-Ribozorni
Unele colorafii speciale (ca cele ale lui Cajal sau Bielschowsky) pun
in eviden![ in neuroni existenla unor fibre sau filamente, cate formeazf,
aparatul neuro-fibrilar, ce constituie un fel de schelet ce menline forma
niuronului, schelet ce se prezintd ca un conglomerat de filamente juxtapuse,
eventual impletite dar nu interconectate, dispuse mai lax in corpul neuronal
gi in dendrite gi inmlnunchiate mai dens in axoni.
45
DE LA NEUROBTOLOGIE LA NET]ROPSIHOI-OGIE
Fig.3.ll -Neurotubuli
in cadrul lor g6sim trei tipuri in func1ie de diametrul ror:
a) Microtubuli sut neurotuburi, cu un diameiru de 25-2g nm;
b) Neurofilamente, cuun diametru de l0 nnq de care fixeazl
sIrurile de argint gi
c) Microfilamente, cuun diametru de 3,5 nm, formate
din beta qi gr*u
".iina
Aceste neurofibrile nu suft numai un suport mecanic. Ele
funcfioneud, Si ca un sistem de transport, canigte auto strdzi,in lungul
ci.rora
n sintetizati in citoplasmJ corpului
n butoanele sale terminale. Este un
d r, cu consum de energie, in alc[tuirea
cirora caveolina (o proteinl) joacl un rol important.
46
cEn uLEl-E 1'BSUTULUI NItrRVOS
l-l IryEJ,., .. J t
i,-' ,
4'\
tb-- [:t i *;::' t'r' ].
i;' +,-
:. 1
v !i '.:g .;.-:,g,,-i
i-i.-19:.lg-ir
num6r
Membrana neuronala prezintl la suprafafa ei, e drept, intr-un-
mult mai mic qi inff-o formi mai rudimentara decit in celelalte
celule ale
numite caveole, descoperite de G'E'
rmediul unor receptori, pdtrunderea in
(proces denumit Potocitoz[).
48
CE}-ULELE TESUTULU T NERVGS
Celula
---,'jth-ruur
de mielina
rll
,\t . /
'l.i'".\\ i,-''
I
ru
-''
ffi
ry
tu
Sinapsele
Microscopia simpld, dar mai ales microscopia electronicd, a ar6tat cd
neuronii nu se continud unul cu celilalt (degi a existat o astfel de teorie
sittciliald sau a unei relele continue, formulatl de Gerlach). Fiecare neuron
este o entitate morfologicl de sine stdtdtoare (teoria nenronald, formulata de
Cajal), care are raporturi numai de contiguitote Si nu de continuitate cu
ceilalli neuroni, prin nigte joncfiuni care se observ[ uneori cu microscopia
optici, sub forma butonilor terminali, formdnd retrele neuronale.
50
crrLULELrilIIBSU T U LU i. NERYO S
51
DE LA NEUROBIOLOGIE LA NETJTI.OI?SHIOT-OGIE
: i,. Mitocondru
..,.:,:
I
r''i' a
,,:,/
t-/l
!i:_:'_.'
-..-'..._
.t
-., :-i--__ ,-.
:_-
1::..,_-:::
Neuron presinaptic
i i +1 i
Neuron postsinaptic
Receptor voltal deper
52
CEI-ULELE TlrsUTULUI NERI/OS
Neurotubuli
AxOn illitochonclrla
-
Vezicule
aposinaptice
\l
'i-
'J '*s .7 Fanta sinaPtica
-4.t
-
'
)N -'
o-.' '''' P-4-=+<
t::ir'-r'i-
ri PostsinaPtici
POSTSINAPTIC
53
DE T,A NEUROI}ruLO{;IE I-A ATEUROPSIHOLOGIE
54
CELUL DLri'.f Esu LUt NEr{,vo s
Tl u
sinaptica
Ve
aposinaptice
Nevrogf ia
Celulele newoglice formeazi cea mai mare parte a
fesutului nervos.
Sub aceastd denumire sunt grupate mai multe tipuri celulare. Avem, in
primul rflnd, celula ependimard carc formeazi un singur strat cle celule
cilindroconice, care clptugegte sistemul ventricular gi plexurile coroide.
Fiecare celula prezintl o bazd spre lumenul cavitililoi vlntriculare cu
cili
vibratili 9i un vdrf in extremitatea opusl care se p..iung.pte sub forma unui
fir in addncimea nevraxului. unele au funcgii .e.rltorii. -
57
CELU LE}-E 3,'E SIIT] U }- IIN NEI{.\/O S
,.
,l
-.,
I,r;:r1i:1r*rrl l_li;
59
DE I-A A|EU RO I) I O L0 G {E I-A tY E U RO pS f t-I 0 L0 G I E
60
DE I,A NEUROBIOLOGTE LA NEUROPSfi{OLOGIE
62
4" Func{iile specifire a}s neuronuiui gi sinap:sei
INTRARI,PRELUCRAR.I
TRANSMISIE ESIRI
STOCARI
Dendrita
Corp
K=.! nr:\'llL
EXTERIOR i\a:1d2 nritl/L
0mV
-70 rnV
NEURON
(AilAl POIASS,r,lL+
K au doud valve qi nu sunt inclrcate electric. Ionii de Na au o dimensiune mai mare decit
cei ele K,
65
DE LA NEUROBTOT-OGIE ILI NEUROPSI|I2L0GIE
Al5turi de aceste canale existr niqte dispozitive moleculare mai
complexe, numite ponlpe ionice, care obligd actitt, cu cheltuiala cle energie
oferitd de sistemul chirnic ATP-ADP (adenosin tri- sau di- fosforic), sa
reintre ionii de i( in celula gi s[ iasi ionii de Na din interiorul citoplasmei
neuronale in exterior, in lichidul exocelular. Acest proces nu mai este pasiv
ci se efectueazl mult mai lent, avdnd rolul de a restabili potenlialul de
membrand.
5\_-,
K+ Na+
66
DE LA NEUROBTOT,OGIE TA ATEUROPSTHOT.OGIE
68
1T UIYCTIILE S PiICt FI CE Al,E i{-8 Uti.ON Ul- U t $l S11{A PS EI
l\
r\
I
I
I
I
I
-rI I
I I
I
I I
I
I !
I
I I
I
I
I I
69
D E t.A NE U RO B TO I, O G I E I,A ATE {I RO PS II:I O LO GIE
+45 mv
i
DEFOLARIZARE I
---==--i _.ffeOARlZ.ARE
! '.-.-'
o mv
I ,/' . Pompa ionica
*t*
,'
K+
Potential de repaus -70Iy_ :- \.
, // =,-
I
I
I
Supnpdlarizare
Fig. 4.7 - Poten{ial de ac}iune axonal (vn$
Aceste vdrfuri, cdnd axonul este excitat, se succed in trenuri de unde,
a cAror frecvenff, este cu atdt mai mare cu c6t agentul provocator este mai
intens, realizdnd astfel o modulare tnfrecvenla semnalttltti.
70
]FIJNCTIILII SP.ECII]CII Al-E NIIUROI\ULUI $I SINAPSII
Transrnisia neuronalE
Potenfialele de acfiune daci ar rImdne pe loc, ar fi total inutile. Ele
trebuie sI se deplaseze pe suprafala membranei neuronale a corpului
neuronal gi in lungul celei a axonului.
a) Transmisia din aproape in aproape este cea mai sirnplS modalitate.
Potenlialul de acfiune odata produs, deschide canalele ionice voltaj-
dependente din vecinitate gi declanqeazd un potenfial de acfiune vecin.
Acesta, la rdndul lui, determind un potenfial de acliune urmitor g.a.m.d..
Semnalul electric in neuron nu se scurge ca un curent electric printr-un
cablu, ci ca o succesiune de explozii, sau detoniri, care se determin[ una pe
cealalta. inaintarea aceasta a fost descrisd de Hermann gi a fost numitl
transmisie prin curenfi Herman ,_... _..
7l
DE r.4 NEUROBTOLOGTE I_A NEURONI{I{)LO{||q__
(1-1,7 m/sec).
l
progres, o transmisie mult mai rapidi
pe majoritatea axonilor vetebratelor. Este vorba de aqa nurnita transrnisie
saltatorie descrisr de Tasaki, care nr este posibila dec6t in
cazil fibrelor
nervoase ?nvelite de o teacd de rnielina. Am vdzut
ci aceastd teacd e fbnnatd
dinfr-o succesiune de man$oane sep
unde membrana nu mai este izolata.
sare din nod in nod gi in felul acesta
(30-10Om/sec). Uneori poate chiar si
Ambele fonne de transmisie exist[ in sistemul nervos
uman, care are
tlbre rnielinice cu transmisie saltatorie gi fibre amielinice
cu transmisie din
aproape in aproape.
ln t* rnt NOdrr E
11-
Ra.ilyier
Perioada reli-actarE
Semnalele electrice neuronale,in condi{ii normale nu se deplaseazi
decdt intr-o singura direcfie, de la conul d. origine a axonulli, spre
extremitatea distara a acestuia (conducerea oitodromica).
Aceastd
unidirecfionalitate este determinati ae aptut cd potenfialul
de acgiune dacl
vrea sd meargd inapoi se izbegte de inexcitabilitaiea
temporari a membranei
neuronale, care a fost in prealabil s
hipoexcitabilitate definegte perioada
acliune avem-o perioadd re.fractard at,
inexcitabil5. in timpul posiefectului avem perioada refroctard
relativd, in
cursul care reactivitatea (excitabilitatea) zonei cregte treptat,
pdna la
valoarea inifialS. Aceastd perioada refractarr se datoregte
creEterii (ridicdrii)
pragului de excitabilitate a membranei neuronale.
Am vrzut orice ci
72
IIUNCTIIJ-E SPlIC.t.tjlCE Al-E N ll U H.ON U LU 1 $I Sil'{APSlIil
EXCITANT
Potential de aotiuna
l-enomenele de suma{ie
Experienfele lui Shenington gi rnai t6rziu ale lui Adria au aretat ce
membrana corpului neuronal opereazd adundri gi scdderi. Doi stimuli
aplica(i in doud puncte diferite ale acestei membrane iqi pot aduna efectele.
dac[ stimulii sunt supraliminari, se obtine un poten{ial de acfiune, al cirui
voltaj expriml aproximativ suma efectelor izolate; dacd sunt subliminare ele
pot genera un rAspuns ca qi cind ar fi existat un stimul sublirninar. Dacd un
punct al membranei este excitat (depolarizat) gi altul este inhibat (polarizat)
rezultatul exprim6 diferenfa dintre ele. In aceste cazvri avem o sttmalie
spaliald. Astfel cle insumlri se pot produce gi intre doi sau mai mutli stimuli
aplicafi succesiv in acelagi punct, constituind sumalia temporard Au fost
puse in evidenfd gi fenomene de sumatie temporospaliald.
73
I)E Lrl NEUROB{OI-0G{E LA NEUIIOPSII:IOLOGIE
):i!: ,i
:i;iil
:iiit ii'
: Ll i presinaptic
i '.'.....Neuron
Neuron postsinaplic
MEMBRANA PRESINAPTICA
Fania sinaplica
i,'
i/
ti
Canal voltaj-dependent
Canal voltajdependent
POSTSINAPTICA
G H
f,
76
F UNcTllr-itr s PECI-FICE ALlr NEURON UI-UI 9l SINAPSIII
ragul urca.
Trebuie si rnenfionim cI in ultirna vreme se considerf, cf, nevroglia
panicipa la funclionarea sinapsei. Aslrocitele respective ar interveni ?n
dinaruica irtnilor cla colcitt Si de potasiu gi a glucozei, clin ansamblul
neuroni-sinapsa-astrocite. Ele ar participa gi la resorblia cle c6tre neuronul
presinaptic al neurotransmifatorului secretat. Implicarea in plasticitatea
joncliunilor interneuronale a celulelor gliale se face in mod dominant prin
Jo ct o ri i n eurotro/i ci.
Factorii Reurotrofici
Diferenfiereq cregtere4 troficitatea gi plasticitateaneuronilor nu pot fi
realizate ftri anumili factori neurotrofici.
b'actorii neurotroficl sunt un subgrup de substanfe organice (lanfuri
polipeptidice), numite citokine, a cf,ror acfiune neurobiologicd a fost
descoperitl de Rita Levi-Montacini gi Stanley Kohen. Sunt proteine cu
greutate molecular[ mare, ceea ce te impiedici si treaci prin bariera
hematonevraxiali. Sunt sintetinti de ARN-ul citoplasmatic al neuronilor gi
astrocitelor. Ei acfioneazd, asupra neuronilor ca gi hormonii, prin receptori
specifici (in general glicoproteine transmembranare) gi provoaie in celulele
nervoase adevlrate cascade metabolice, care rdscolesc citoplasma,
antrendnd pdn[ gi modificari ale structurii genomului din nr.Lu (D.
Mureganu).
Se cunosc mai multe substanle ce opereazd ca nigte factori neurotrifici ca: NGF
(Nerve growth factor), BDNF (Brain derived neurotrophic factot), NT3 (Neurotrophine
3), NT4 (Neurotrophine 4) sau GDNF (Glya derived neurotrophic factor). Nu este cazul
sa enumerlm aici tofi acegti factori.
Astdzi este clasic modelul lui Hebb care atribuie modific[rilor jonc{iunilor dintre
elemente unei relele nzurale naturale sau artificiale rolul de a asigura memorarea gi deci
procesul de inv[fare al relelei (relele hebbiene).
79
DE T-A NEUROBTaL}GIE LA IYET]R1PSIH1T.}GTE
mai complexd, in care se suciecl nAS Ei AAf
trifosforic), urmatS de kinazele IvtEI( gi ERI( (extra iellular regulating
kinase).
80
FUNC:fItl-E SFECII?ICE ALE NEURONULUI 91 SINrlllSEl
c ..1.:i
'ii::
ti
l.ligh [cazt]. [ca2*J
-.t $
t\*
,1 I
..1
rc*
8l
DE LA NEUROBTOLOGIE LA NEUROPSfi{OLO{]IE
82
5" i\4#dutr/ft spim*rl*
Mdduva spinarii este cea mai simpl[ dintre cele doul componente
principale ale sistemului nervos central. Ea este 9i cea a cdrei fonna 9i
,t ,rctu.A este cea rnai constant[ in rdndul tuturor vertebratelor"
Ivl6duva spin[rii singurl nu poate asigura existenla unui vertebrat,
chiar inferior, c6ci este absolut necesar s[ f,re dirijatn sau utilizatl de
cltre
iormaliunile encefalice. De aceea vertebratele spinale (create experimental
prin ciistru gerea encefalului) nu supraviefui cAt sunt
ilenlintrte vii artificial, cu rndloace din I mlduva
asiguri printre altele migcarile (activ atea m mbrelor'
qi gdtului cu exceplia mugchilor extremitalii cefalice.
pe de altl parte insl gi distrugerea miduvei cu conservarea
encefalului, nu este viabiti decSt in condiliile asist6rii cu tehnici complexe.
Encefalul are absolutf, nevoie, pentru a-gi realiza activitatea, de la cele mai
simple acte motorii, pini la formele cele mai complexe ale
comportamentului, de mf,duva spinarii'
Chiar daci activitatea psihici ,,proprio sensu" se poate desftgura in
absenfa mlcluvei (cle exemplu dupa leziunile inalte cervicale ale coloanei
vertebrale, cu secliune medular[ totala), ea nu se poate realiza in planul
comportamental.
Toat[ lumea cunoagte cazul excepfional al marelui savant (matematician 9i
cosmolog) Stephen Flawking, care nu dispune de m6duva spindrii,- care a degenerat
printr-o Sode neurologic[) 9i care are o impresionant6 activitate gtiin1ificl'
Aspectul exterior
Maduva spinarii este porliunea din sistemul nervos central care se
intinde de [a bult p6ne la extremitatea caudal6 a newaxului gi care rezultl
din fuzionarea neuromerelor. La om existd 8 neuromere cervicale (Ct-Cs),
12 toracale sau dorsale (Tr-Trz), 5 lombare (Lr-Ls), 5 sacrale
(St-Ss), I sau
2 coccigiene, deci in total3l sau 32 de neuromere'
il ansamblu are forma unui cilindru, ugor turtit in sens antero-
posterior. La nivelul segmentelor Cs-Tz prezintf, o ingroqare globala
(inttunescentrd cervicald), legatl de inervalia membrului superior' De
ur.*.n.u, inervaliu *..btului inf.tior determind intuntescettta lombard
(mai pulin dezvoltatl), situatd intre Tro-Sz. Sub Sz citindrul medular se
subliaia treptat, in formd de con, reafiz|nd conul medular' Acesta se
p..irngrgte printr-o formatie, mtmitd-fintl terminai, ce se insereaz6 pe fafa
posterioar6 a corpurilor vertebrelor S-r sau Sq '
DE l.tt hrUUROIJI0L0GIE I-A iYEUROpSfitOL}GIE
Acest fir terminal este un organ rudimentar, ce include citeodatd niqte resturi
medu lare, zise paracoccigiene
..FH
1:Ei.T
_#.7
rri- rr
:riTtTr
i,i,iiltt'.,.i -rf ra
Sri
\rs TS
=;l:
lEta
.l-T-e-rg
-.i-lorto
zI11ru
$ t"{,1
j
(-f*
1au
-.Lt
-fl,
1--- tt
ii
#,:1 "--L3
--- L3
-L4 L4
;iX \L5
-- t5
3t
84
nrAntit a spmI"tltt
MA,DUIlA
Dura ma.te r
Ganglion spinal
Radacina a
Nen,
/'
Corp vertebral Spatiu epidural
Posterior Anterior
86
n{ADu\/A siltNi"r{ll
$ubsfanta
$u bstanta cemarsie(eoarne
alha(cordoele rnedulare)
rneduilare)
Radaci
Radacina
post Neru
rahidian
Ganglion
spinat
Aspectul interior
Acest aspect se observ5 cu ochiul liber sau cu o lupd, pe orice
secliune transversal5 a mlduvei. Constatlm existenla urmitoarelor elemente
principale:
a) canalul ependintar, situat in centru, care este rim6gifa uneori pa{al
astupat6 a lumenului tubului neural embrionar;
b) nbstanla cenuSie, situati in jurul canalului ependimar realizdnd un
fel de,,H" cenuqiu Ei
c) ntbstanla albd, situatl la periferie impdrlitd in cordoane.
Pe coloraliile mielinice ca in fotografiile de mai jos, substanta alb6 este neagra qi
cea cenugie albi.
IiAOWATORACEA
MATXJVA LOIUEARA
IIAOUVASACRATA
88
IiJAI}UVA SP}]qAIt.lI
Structura elemrentsrE
Analiza stnrcturii mdduvei se face pe secliuni transversale, ctt ajutorul
microscopiei optice.
Substanla cerutsie este componenta debazd a miduvei. Este o refea de
neuroni care constituie un floarte cornplex computer neurobiologic interpus
intre fibrele nervoase de intrare (aferente), care vin de la dit'erilii receptori
periferici (din piele, mugchi, tendoane, ligamente, organe interne sau vase
ianguine) gi fibrele de iegire (eferente), cme merg la organele de execufie ale
organismului (mugchii striafi, mugchii netezi, celulele glandulare).
Organizwea substanfei cenuqii a fost flcuta de unii sub forma a 9
zone sau lame care se succed de la extremitatea cornului posterior la ce a
cornului anterior.
89
DE T,A NEUROI]ruLOGIE I,A NE{]ROPSfiTOI,OGIE
tro/icitotea lor. Cand un motoneuron ,,moare", toate fibrele musculare cJ
depind de el gi formeazf, unitatea lui motorie se atrofiazd,si clispar.
{
\ P/
/ -,-
Nevroglie
or1
FIBRE.MOTORII
\()
bd
Dupa FULTON
92
I14liDUVA SPIN,4"IUJ
93
DE TA ]YfrUROBIOLOGIE I-A hTEUROPSIffOLO(;IE
inffe S:-S a ut cefitnt vezrco-spinal (a carui leziune duce la incontinenla
urinarl). Ultimul centm ar fi dublu (unul pentru sfincter ;i celalalt pentru
rnuqclriul vezical numit si detrusor). Cilindraxii neuronilor vegetativi
parasimpatici lombosacrafi impmmutd, pentru a pdrisi m6cluva gi radacinile
posterioare, care in general sunt doar aferente.
Neuronii sensitivi, in general mici, au aspecte variabile gi sunt grupa{i
in cornul posterior al substanlei cenugii medulare, in cinci nuclei:
94
Mriuu\rl' srtmAntt
t-t.
-5t
L5
Fibrele radiculare care urcl formeazd un minunchi ce ocup[ zona marginalE a lui
Lissauer, unde sunt amestecate qi cu alte fibre asociative elementare descendente qi
ascendente. De la Cz in sus zona lui Lissauer e ocupat[ de rlddcina descendent[ a
trigemenului.
Fibrele radiculare care coboard formeazl un fascicul, care ocup[ un loc variabil
dupl nivelul la care trece; de aceea pentru aceast6 componentl elementarl existi mai
multe denumiri: fascicolul in virguld al lui Schultze, in miduva cervicall gi dorsall
superioard; bandeleta perifericl a lui Hoche, in miduva dorsald inferioar[; centrul oval al
lui Flechsig, in cea lombar[ gi triunghiul median al lui Gombault qi Philippe, in cea
sacral6.
Arcul reflex
Legdturile: rdddcina posterioard -+
mokmeuroni mecfutlari sunt
suportul reflexelor miotatice sau osteotendinoase. Aceste leg[turi se situeazd
intre receptorii din mugchi gi tendoane (proprioceptori) gi fibrele musculare.
Ansamblul acestor formaliuni alcdtuiegte arcul reflex elementar.
FIBM AFERENTA
Ganglion spinal si
radacina postdrioare Substanta cenusie
Muschiul
quadriceps
It4otoneuroni
96
rl,triltuva SPrgAntl
Trebuie sd subliniem cd neuronii motori nu trimit nici un semnal, nt'ci
o stimulare cdtre fibrele musculare, in mod spontan, din proprie iniliativa. Ei
trebttie sd fie excitali de un stirnul din afard. in cazul arcului reflex,
stimularea vine pe calea rad[cinii posterioare, de la receptorii din mupchi gi
tendoane.
Fibrele musculare gi ca atare mugchii nu sunt niciodatd relaxa{i, in
stare de veghe. To[i se afl5 intr-o stare de contracfie continud, bazald, de
repaus, care definegte tonusul ntttscular. Pe acest fond se suprapun
contracfiile rapide (fazice), care stau la baza miScdrilor din aparatul osteo-
musculo-articular (aparatul locornotor).
Cea mai sirnpl[ miEcare este reprezentati de rlspunsul reflex
osteotendinos. Acest rlspuns reflex, ca gi starea tonusului, sunt mijlocite de
arcurile reflexe medulare.
Structura arcului reflex este aceea a unui dispozitiv intrare-ieSire sau
mai exact, intrare-slare-i eSire.
Acest model este paradigna .fturdamentold a .funcliondrii clasice a
sistenrului nervos, la toate nivelele. Este un model de comanda directa.
Trebuie sI precizdm cI reflexul fazic este asigurat de rnotoneuronii
alfa, care sunt stimulafi de proprioceptorii din tendoane qi ligamentele
articulare, in timp ce starea tonusului este determinat[ de o alte clasd de
neuroni, rnotonetn'onii ganta, care sunt stimulali de fusurile receptoare
neuromusculare din rnugchi.
ln realitate, structura arcului reflex este mai complexd gi implica gi o
conexitme sau aferentolie inversri (Bil5ceanu-stolnici gi Edmond Nicolau),
care funcfioneaza ca un Jbedback Noul model presupune o bucld, care
porneqte de la receptorii periferici din mugchi 9i tendoane, ajunge la
motoneuroni, apoi la rnuqchi, care stimuleazf, receptorii periferici iniliali.
Datorita acestei bucle, arcul reflex funcfioneazd. ca un dispozitiv cibernelic,
aga cum aceste circuite neurofiziologice au fost definite de D. Danielopolu,
pentru reflexele vegetative gi de N. Wiener, pentru cele miotatice. De
aceastl datd avem de-a face cu un model de comqndd circulqrd.
Funcfionarea acestui circuit depinde nu numai de stimulii de intrare
menfionafi ci gi de stimulii, care ac[ioneazd in diferite moduri asupra lui 9i
care provin din etajele superioare ale sistemului nervos (sistem piramidal,
extrapiramidal, vestibular, Q.a.), aqa cum vom vedea in capitolele urmatozlre.
97
DE I.A NEUROBTOLOGIE I,A NEUROPSH{OI-OGTE
costoabdominal (Ts-Te), mediopubian (Ts-Trz), penrru reflexul abdominal gi (L2-Lry.
pentru cel al adductorilor, rotulian (Lr-L+) qi achilian (Sr-Sz)
98
nlAnuva SPTNARIr
Aceste automatisme, in primul rAnd, asiguri funcfionarea
rezervoarelor fiziologice (vezica urinarl gi ampula rectal[) gi a aparatului
genital (erecfie, lubrifiere vaginali, ejaculare gi o serie de migclri autornate
proprii copul[rii). Orgasrnul este iniliat de un dispozitiv automat din mdduva
lombar6, ins[ pentru realizarea lui trebuie si intervini structuri complexe
din etajele superioare ale newaxului. Tot funcfionarea automatl a mf,duvei
controleaz5 vasomotricitatea gi funcfionarea organelor interne. in fine, in
domeniul aparatului locomotor, mlduva singurf,, dupa ce a fost izolata de
encefal, poate asigura reacfii de flexie sau de extensie a membrelor, de
flexie gi extensie incrucigatf,, toate bine studiate cle Sherrington. ln cadrul
acestora, tebuiesc puse qi schile de migcari ale mersului, ceea ce presupune
o bogat[ posibilitate de conexiuni, care permit realizarea unor migcari rnai
complexe.
99
DE I,A I{EUROI]ruLOGIE I-A NET]ROPSilTOL)GIE
leteral
.spinotal.
Gomisurfcenusie
bulbarl (fibre olivospinale sau fascicotul fui Hetwegj, sau din cerebel (faicicotul
lui l
Marchi Si Thomas ), foarte discutabile. i
I
Altele sunt hrcmcisate si provin din tuberculii cvadrigemeni anteri ori (fascicolul
tectospinal a lui A'{eytrerf) gi din nucleul rogu (fa.scicoitt ntbrospinal
Monakov).
it
lui ,on
I
I
100
rvADU\/A sBlnA,nu
c) 'Iot in corclonul anterior al mfduvei se glsesc fibre descendente
vegetative , care coboara clin corpii mamilari Qtedunculul corpului maruilar)
gi din hipotalamw (bandeleta lui Schutz).
102
6" Tn'umcla ir*t e*rebl"al
Aspectul exterior
Din exteriorul trunchiului cerebral, numai fafa anterioara gi cele
laterale pot fi observate. Fata posterioard este vizibil[ doar dupd
indep5rtarea cere!:elului.
104
TRUNCI+IUL C}TRBBRAI-
105
DE I,A NEUROBIOT,OGIE T-A NEUROPSflTOLOGIE
106
TRUNCI{IUL C]IR]IBRAL
ii,,:iir lt,.:ill
r.' i; ti.' ,..:itl
('
107
DE DI |YEUROBIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOGIE
Burdach i
108
T}IUNC T.iI U}- CEROB]IA}-
Tub.quadr.ant
Tub.quadr,
.post
Vermis
medular
Galamus sctipt
'ub.acustic
N.lui Goll
iile medulare
N,lui Burdach
Sant med.post
,'tt-"k*&
Corp calos
Sept
N.ant.talamic
110
Tli.UNCl.[] U L C ElA0i]llA].
Aspectul interior
Ca qi in cazul mlduvei, trunchiul cerebral este implrfit in doua
jum[t[!i (dreapta gi stSnga) de ast[ dat[ insa printr-un perete, sau sepl
medial. Partea dorsal[ a punfii gi a pedunculilor a fost numit6 calota
(pontina sau pedunculari). Ea este bine delimitatd de partea lor ventrald,
care a fost numitii picior (pontin sau peduncular). Aceastd impS(ire nu este
evidentl la nivelul bulbului.
nervilor craniefli
ht ucleii
in cadrul structurii interioare gf,sim, in primul rdnd, motoneuronii,
neuronii vegetativi gi deuteroneuronii sensitivi, aparfindnd ultimilor zece
nervi crsnieni. Acegtia nu mai sunt grupafi in coloane continue, ca in
m5duva, ci sunt fragmentali in gf[mezi, cate cu forma globular[ sau de
coloane longitudinale discontinue numite mtclei.
a) $intrile nucleilor motori fonneazf, in fiecare jtrmitate de trunchi
cerebral doud giruri (coloane), unul dorsal chiar linga sept gi unul ventral:
- $intl motor ventral confine: in bulb, rutcleul antbiguu (format din
juxtapunerea de jos in sus a nucleilor spinalului bulbar (nervul XI) al
pneumogastricului (nervul X) qi al glosso-faringianului (nervul IX) qi in
punte, nuclettl facialttlui (nenml VII) (ale c5rui fibre descriu, inainte de a
iegi, o bucla in jurul nucleului oculomotorului extern) Si nucleul masticator
aI trigemenultri (nervul V) in pecluncul, acest gir nu este prezent.
- $irul ruotor dorsal confine. in bulb, nucleul hipoglosuhri (situat sub
aripa albd externd), in punte, rutcleul oculotnotorului extern (ce corespunde
eminenfei rotuncle), iar in
peduncul, nucleul paleticului 9i nucleul
o cttl otn of o ru I ui c otnun.
111
DE I,A JYEUROBIOI,OGIE LA NEUROPSfl{OT,OGIE
Itlucl ambiguu
Oliva
-,'Wt
I
\,;,U;itvator
Nerv Vlll
Nerv lll f Nerv Vll
Neru M
/
Neru V
Nuc.sens.trig.
pontin
tt2
TRUNCITIUL CEREtsRAL
, il
:i''
,.1
Talamus
.i4
Rad.mes.trig ,/
---i--
1
N.Sens
trigem pontin- Nuclei
vestibulari
I$mot.trig
b e.lo-.
nr.
;\.\
il.
N.desc.trigem
\
N.ambiguu
N.solitar
lt3
DE I-A NEUROBIOLOGTE LA NEUROPSil{OLOGIE
Aceasta" constituitd din celule mari veziculare (in form[ de balon), a fost mult6
, sau drept un centru trofic
oric apa4indnd sistemului
in interiorul nevra,xului a
din sistemul receptor
fib 'T' Niculescu)' Primegte
r giunele
c in bulb nucleul lui Burdach, unde formeaz6
i-_:
rur peduncul
nucleul
rebelogi inferiori cu cerebelul.
Reil leteral
Itl.aud.dorsal
w"*{
aud'tiv _\
Nucleut
l{ucleu a ventr trapezoid
Corp trapezo
114
TIIUNC.I{T U L CEITEB]RA]-
este una dintre structurile cele mai
importante ale trunchiului cerebral. Dispune de un numdr de ,scse nuclei
veitibulari, sittrafi in unghiul dorsolateral al calolei pontine inJerioare Si in
porfiunea dorsolaterald juxtarestiformd, retroolivard, a bulbului superior.
Acegti nuclei sunt bine conturafi qi individualizali prin tipuri de neuroni
caracteristici, interconectafi intre ei gi cu cei similari din partea opusf,. De
asemenea sunt bogat interconectafi ct rutcleii acoperisului (fastigiului) gi
lobtrlttl Jloculonofuilar ai cerebelului. Acest ansamblu formeazf, sistenrul
vestibular centrol.
Una din originatitafile acestui nerv (sistem), constf, in faptul cd,
proiec{iile sale cdtre scoar}a cerebrald sunt minimale, ceea ce explic6 de ce
nu existi o senza{ie vestibular[. Doar atunci cAnd sistemul vestibular este
intens excitat sau lezat, el genereazd senzalia de vertij, cu o puternicf, nuanfd
nepl[cuta. Aceasti congtientizare se explicl prin existenfa unor conexiuni
ascendente intre sistemul vestibular gi scoarla cerebralf, (in lobii parietali),
care nu au fost demonstrate anatomic ci numai funcfional (C. Bilaceanu-
Stolnici).
N.dintat Ventr.lV
Nucleul acooerisului
Fibre vest.ascend
N.Bechterew ..F.g-er.eb.
direct
N.dorso-rlr_qljal. "B.L.Fost
Tub.au$." Nuc!.triggrglilal- -
'---" -- -Sahlitit
N.Deiterg
iri
:ti
lll
N.auditli tlt
ttf
, c'
! r!
,'tuenv vESTTBULAR
Bandelet.long.
post
I l5
DE LA NEUROBTOI,OGIE T,A NET]ROPSfi{OLOGTE
Este vorba despre un grup format, de sus in jos, din: mrcleul hi Bechtereu,(sifuat
spre unghiul extern al ventricolului IV), trucleul lui Deilers (constituit din
celule mari) qi
nucleul dorsonrcdiql care se continua cu nucleul lai Roller sau al rld[cinii
descendente
(care plonje azd inbulb).
116
T]IUNCH I UL Cl!, RE BRA l-
Bandeleta
long.post
Cdnd leziunea este in bulb, apare un nistagnrus rordtur (fiindcl acolo e dominant
reprezentat complexul girator supraelementar); ctnd e in punte, nistagmusul e orizontal;
iar c6nd e in pedunculi e verticql (N. lonescu-sisegti).
.I-n aceslMen1io1I1 c[ exist[ gi un nistagmus de origine vianald, (nislagnrusal optokineric).
caz, deplasarea uniforml cu- o anumitl vitezd" - a unui obiect in iala ochilor
determinl devierea lor conjugatd in direcfia migc[rii obiectului. Aceasti deviere
antreneazl, la rtndul ei, intrarea tn actiune a rechemdrii rapide a ochilor in pozilia iniliall
(prin acelagi mecanism ca in cazul nistagmusului vestibular). Nistagmusul optokinetic
(numit gi nistagmusul de cale feratl fiindc[ apare la c6lltorii car. r. uitA pe fereastr[ in
timpul mersului trenului) are ca suport anatomic scoa4a vizual[ (din lobul occipital) qi o
cale descendentl de la aceasta, c[tre sistemul oculocefalogir din trunchiul cerebial.
ll8
TRUNCI, } dJ}- C IIE.EB iTAL
Trebuie sI preciz[m c[ devieri conjugate ale globilor oculari se mai pot produce
prin excitarea scoarlei cerebrale frontale (cimp 8) ;i temporale (cdmp 22), insi nu se
i.unoaEt. nici un nistagmus declanqat de aceste arii. Toate ac$ioneaz[ prin sistemui
oculocefalogir din axul cerebral.
Gruparea configuraliilor motorii ale miqc[rilor verticale irt mezencefbl, in jurul
comisurii albe, explicd de ce leziunile inalte (uxtacomisurale) ale pedunculilor (ca
tumorile epifizare) produc doar paralizia miEcdrilor verticale ale globilor oculari (ceea ce
s-a numit sindromul Parinaud).
Fornru(ia reticulard
Structura.
Calota peduncularl (mesencefalici) Ei cea pontin6, ca qi o mare parte
din interiorul bulbului sunt ocupate de roiuri de neuroni, de dimensiuni
diferite, formdnd o mullime (circa 20-26) de nuclei vag delimitali, al clror
ansamblu a fost nurnit, de Ziehen, forruayia reticulard. consideratd muitd
vreme doar un sistem de umpluturf,. Cercetlrile lui Magoun 9i a
colaboratorilor sd'i (in special G. Moruzzi), imediat dupa al doilea razboi
mondial, au affas atenlia asupra rolului deosebit al aceste formaliuni.
119
DE I-A NEUROBTOLOGTE LA NEARAPSIHOI,OGIE
C*rtex CIerebraf
Cerelrel
IffIAffIUS
eg.subtalamica "
Bulb
FORM.RETIOULARA
120
TRUNCJII U f- CEIi.Jtr I}RAI.
s u pe rio r collic ul us
I
I perioqueduc!61 greU
I
N.cuneiform
I
I
,
s ub3te nlin
nrg rE
Red nucle w
I t.r!.1 !-t.,-ll.,i t -.' ....i. N.rafeului
r-Ii:, .Lil , .
N.interpeduncular
121
DE LA NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSITTOLOGTE
molo r Y
pn ncl Fi
sensory V
ct\iilirrt, //''
middle
F) nloce Gbill&r c? rtb€ll8 r
fit'trS
!rd ur$l€
desceBliftJ cortical
fihem
r22
TTTUNCH1UL CETTE$IIAL
Xll h!t'oglo3ss1 nucleus
trEctug;olilEriut 1( dorgEl mrlor nucleug of
tht vngus
nuclBUs solitiri
Vlll Ycrtibulrr
nuclei
i nfe rio r
ce re br lla r
pedunclt
nu':le us
tecto -
3 pl ndl
t lt6t
---_ in(enor
o livs rg
lateral nucle us
N.Parvocelular
bulbar
N.Magnocelular ru.Rareitui bulbaipu**id
bulbar
r.i-,fl'iilt*ti_.. i. . ;_,i_f l_;, ,i-:,'
N.paramedian
N.paramedian ui bulbar
N.Parvocelutar
bulbar
,
>.o:
N.Magnocelular bulbar
Fig. 6.17 - Secfiune prin bulbul inferior (col. mielinici)(Rauber qi Kopsch)
r23
DE LA \TEUROBIOI-0{;IE Lt1 NEUROPSIHOLOGIE
d) Formafia reticulara
prelungegte discret in maduvS, pdna in
SE
rndduva cervicalf, superioarS, iar superior, p6n6 in porfiunea posterioard a
hipotalamusului.
lnahm-hci 1:qtt- t-
d CraeraiuL
anlcnor ,1,'*r-:;,1.,r:;J
And Frtcpttc:l
.1...-.'.'rrl
,a
Morgane 1972
a,
-afi
t24
TIlUNC].tl [J L CBREB l1A.],
J)i's/am7Ui 0,/d
il
is/ y€,'n/
,t'G /l,a,A
re// lt, 14M
I tSt'/en'(// r.
)'t, \Jt-h
,
.lt? A lp
89
r/ A
it 'f€mb't"'/ 0lotlf,f,
.f ts/ ,fa/ 8g
ile
ld 87
A7 86
A6
.85
A5 .8 I,
A4 63
E2
.43 E.f
Az
A1 tl 6 u/b
\l
T
125
DE T.A NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOGIE
Cum vom vedea in capitolul despre somn, formalia reticularl joaca un
rol esen{ial indeterminarea ritmului veghe -
somn somn paradoxal. in-
general formafia reticulard mesencefalic6 intervine in
declangarea gi
menfinerea stdrii de veghe, iar cea pontina este inrplicata in special in
generarea sornnului paradoxal (J uvet).
MEsencefal
Locus niger
Fonn.reticulata
gigantocelulara Spre cerebel
Locus
Nucleii rafeului
126
TlL uNcfr "t {-r }- cEIlrtrB}t.4.L
Rolui rnotor al forma{iei reticulare este insa mai complex, clci ea
mijlocegte realizarea vnor autornatisme motorii destul de elaborate, cate
implica pozigiile relative ale capului, g6tului, trunchiului gi membrelor.
Aceste reacfii automate nu pot fi observate in condilii normale, cdci sunt
,,confiscate" de cdtre activitatea de comandd motorie a etajelor nevraxiale
superioare (nucleii de la baza gi mai ales scoa(a cerebrai6). Ele apar insl
extrem de evidente in cazurile patologice sau experimentale (pe animale),
c6nd ,s-a produs o separare prin leziune sau seclionare chirurgical[ a
trunchiului cerebral, de restul encefalului. Sunt aga numitele cazuri, sau
experienle, de decerebrare, care au fost realizate gi studiate de Sherrington,
Magnus gi Klein Rademacker g.a.
S-au descris reflexe stqtice gi cinetice.
a) Reflexele statice sunt acelea in care, impulsurile sunt provocate de
pozilia in care se afl5 capul, corpul sau unul din segmentele sale:
1) Unele reflexe statice asigurl ruenlinerea poziliei corporale;
2) Altele asigur[ punereo tntr-o pozilie norutald (standard) a
corpului, sau a unuia din segmentele sale, in raport cu cdmpul gravitalional
terestru:
Form.reticulata mesencefalica
Nucleul reticulat
paramedial
127
DE LA NEUROBTOLOGIE T-A NE{IROPSfi-IOLOGIE
128
TRU NC HIUL CItr-ROB.R.A,I-
- S-au descris qi reflexe de punere in pozilie generalizate, cu punct de plecare
exteroceptiv (prin atingerea unor zone reflexogene cutanate).
in condilii normale, la omul adult, aceste reflexe nu se pun in eviden![. Ele apar
cind trunohiul cerebral scapi de controlul etajelor superioare ale sistemului nervos
central. Aceasta se int0mpl[ in leziunile ce separl trunchiul cerebral de re,stul encefalului.
Experimental, aceast6 situafie se creeazd prin sectionarea transversal[ a
trunchiului cerebral la nivelul pedunculilor, sub nucleul roqu. [n acest cM, toate reflexele
Ei reacliile de mai sus sunt foarte intense. Totodatd tonusul muqchilor corpului gi
membrelor este foarte intens, realizind rigidilatea de decerebrare (Shenington). in
cadrul acestei rigidit[1i, capul Ei membrele sunt in exlensie. Fenomenul se explicd pe
baza pnncipiului lui H. Jakson, potrivit c[ruia orice componentl a sistemului nervos,
cdnd este separate de componentele supraiacente, se elibereazd (igi face de cap) qi toate
funqiile sale se exacerbeazE. Hipertonia gi exagerarea reflexelor qi reacliilor trunchiului
cerebral este determinati de formafia reticulatl. Ele sunt declanqate Ei menlinute, in
primul rind, de stimulii labirintici gi apoi de cei proprioceptivi, care ajung in formalia
reticulat[ prin colateralele c6ilor spino-cerebeloase Ei ale panglicii lui Reil medianl.
129
DE I,A NEUROBIOLOGTE IA NEUROPIIIHOI,OGIE
animalul std pe un singur picior, inclinarea in orice direcfie a corpului determind
deplasarea prin slritur[ a piciorului respectiv, in sensul inclin[rii. Este reaclia salttthti
in tr-un picior (Hinkebeinreaction).
Prin jocul tuturor acestor reacgii qi reflexe se asigurd diferitele pozilii ,,normale"
ale scheletului gi se garanteazd. automat punere(r qi mai ales nrcntirterea in pozitia itt
picioare.
Asupra acestui sistem supraelernentar acfioneazd, zonele de integrare (scoa4a
cerebralE, talamusul, cerebelul). Toate aceste ,,influenle" converg la nivelul nuclethi
ro.sn gi formaliei reticulate, prin intermediul clrora ele moduleazd"toatd, aceast[ gaml de
reacfii gi reflexe.
Toate reflexele qi reacliile descrise, statice Ei cinetice, nu au nevoie de o
participare a centrilor superiori (talamus, scoa([ cerebral[) (Sherrington Rademaker).
Ele se produc qi dup[ decerebelarea totalI (Rademaker, Bdl[ceanu-stolnici fi M.,
Simionescu). Deci apa(in exclusiv axului cerebral, unde au o localizare difuz[ in
forma{ia reticulatl bulbo-pontopeduncularf, .
t30
TR UNCN1I U ]- C}IIIEBIIAL
Slllrl,:,ll't::,:l 1.ll 'i f)/:rr,lflt;i'il:a.ll': , Jr.llir, ', irnlf,rl{i [!ir'i,L: {it}i;Jlr c'l poti,.i',,lLr,r ii
1;r:dirrtcrtl' du lt,trt,lctilt,
illl' r, lal.If l!r'.ltI i :.:rtr,r.ll..rlilltr 1l.tI
,i4 ! ttr'r,r lirlr l.i!
J :.r .jn:iil;tril (!oI :il i .9rqt o.lh,;l;1ttt ri,rr,
,, r,irltitl
l-. :,cctrtrl;ti,t: tt,'rtlt;i!
.ll:i?,rndtlnl (lu r.'
rorll:i.:i l!l i
l:. p,rl';iin-lr4rr1r:r
!:.r:lt irJ-li'l'l!a)f{r-
or.r r) io.i:oxl n l.:j tIl alra-ll.', ltllj.l r.tn
l.j trl,ti,.,(:.!:rcill.t r!
Cerl/rc,,/
po€u/nefd.y/C
Caz/ru/ exptra/or
8u/la/
Cen/ru/rltsp/rd/Or
//erru/ rag
rlL
( lir
,1
)l
I
L
I, r 'r-
F. rutlro-tosrnento- branche
spinal descendanle
du pidoncule
N. rAticulaire de
la calollc ponlique
N. propros
du ponl
133
DE I.A NEUROBIOI-OGIE LA NET]ROPSfi_IOLOGTE
134
TI{ UII{CI], IU f- CE IIEBIIA I-
lJ esen:efal
136
TR UNC}I] JU L CETlfl U ITAI-
intreruperea printr-o leziune a clilor olivopete din fascicolul central al calotei, sau
din nucleul dinlat al cerebelului determind, hipertrofia olitei. Este un proces singular in
neurobiologie. Complexul olivar creste macroscopic in volum dar totodat[ neuronii qi
astrocitele ce-l compun se hipertrofiazd qi ele, cdp6tdnd un aspect arborigen caracteristic.
in acelaqi timp, clinic apare o oscilalie periodicl a vilului palatin (nistagmusul velo-
palatin sau sindromul mioclonic velopalatin). Se consider[ c[ oliva bulbard este incadratl
intr-un important triunghi conexional format din n. rogu, oliva bulbar[ gi n dinlat al
cerebelului (triunghiul dento-rubio-olivar al lui Guillain).
t37
DE I-r1 TYEUROBIOI-OGIE LA NEUROASilTOLOGIE
Subst,cefi us ie Feriapeduci.
o
b) alti formaliune insemnati o constituie locus ni54er, al lui
Sommering (substanfa neagra). Este situata in mezencefal, la limita clintre
picior gi calot6. Oral ajunge in vecinltatea lui globus pallidum, cle care il
separd doar cdteva contingente fibrilare.
138
TRUN C1-11 U L CEREIB I].rtL
Din locul negru mai pleacd un grup de fibre descendente formind un m[nunchi
ventral (uyenfiil picioruhti), care merge pinl la bulb, amestecat cu fascicolul piramidal
(din piciorul pedunculopotin) qi un alt m[nunchi descendent dorsal (atrentul calotei'S
care, dupl ce a trecut prin comisura posterioarl, coboar[ in calota controlaterald (Foix qi
Niculescu).
139
DE T-A NEUROBIOI.OGIE LA NEUROPSil{OLOGIE
,rubrotala
miee
STub Quadr,ant
Pallidunr
Ansa lentic
N.hipot.
140
CERIII}RA]-
T1IU ivc}dl UL
141
DE I-A NEUROBTOLOGIE I,A NEUROPSIHOLOGIE
un rol deosebit in gestionarea durerii. Se pare cI opereazd, ca un sistem cle
inhibare sau frenare.
e) in regiunea oral5 a mesencefalului, in partea ventrald a rafeului, se
afld rutcleul interpecluncular al lui Gtulclen, care pnmegte rm bogat
contingent de fibre aferente, ntmit.fascicolul retroreflex o lui Meynert, cJe la
nucleul habenulei. Acesta este un nucleu important, care apar,hne sistemtiltti
rinencefalic ai este legat funcfional gi anatomic de glanda epifizd
142
TINCIJTUL CET{EBRAL
ST.CEhIUSIE PERIAP
DECUSATIE IN
GALEA TE FANTAN.A(ifeyneri
Ped.cereb.sup
' ..lq
:'i.13.
MAGNOCELULAR
DECUSATIE
I AfFnral)
Fig. 6.30 - Secliune schematic[ prin mesencefral (Testut 9i Latarget)
SUBST.CENUSIE
.
APEDUCT
N.il
CORP 6E}I,LAT ..B.LP.
., .DECIJSATIA LUI IVIEINERI
N.ROSU
--1.- RE|LSTED|AL
20 TECTOSFINALE
143
DE Lrl NEUROTTIOLOGIE I-A NE{tROpSfi-IOr.OGrE
b) Tuberailii E.ndrigetneni anteriori sunt o structurl complex6,
alcituit5 din7 straturi, dinhe care 3 (straturile II, IV gi VI) sunt cenuEii lAeci
confin neuroni), restul albe (deci conlin fibre). Prirnele doud straturi cenugii
sunt receptorii gi prirnesc dominant. /ibre optice de la retind.
Prirnele doui straturi cenugii igi trimit axonii lor spre stratul cenugiu
profund (VI) (efector), ale cirui celule mari trimit axoni descendenti spre
aparatul elementar al trunchiului cerebral (Pavlov, Miinzer) gi miduvd
(fascicolul tecto-spinal al lui Meynert). Aceste cai se incrucigeaza forrnand
decusalia in .fintdna lui Meynert, ele apa(indnd intr-un anume fel
sistemul ui motor extrapiramidal.
Cei doi tuberculi quadrigemeni anteriori igi asiguri colaborarea printr-
un sistem comisural interpus, mai ales, intre cele doul sfaturi VI (straturile
efectorii).
O parte din clile tectofugale pleacE gi din stratul IV.
I'-iziologic, tuberculii quadrigemeni anteriori nu sunt doar un releu pe
calea vizualf,. in straturile lor r.
in bina integrativ impulsurile vizuaie,
auditive, proprioreceptive gi exfioreceptive. Rezultatul acestei integrdri este
proiectat asupra nucleilor nervilor oculomotori gi asupra coarnelor
anterioare ale mdduvei cerv(cale. Ei determind in special poiigiu ochilor gi
capului, in funcfie de telereceptori (receptori la distanfa: vdz qi auz). in felul
acesta dntjeazd oculocefalogiria (adicn migcirile capului qi ale ochiior).
Se pare cd au un rol in acomodarea gi convergen,ta globilor oculan
9i
migcirile urechilor (cAnd este cazul).
Leziunile de tuberculi quadrigerneni anteriori ntt antreneozd tulburdri
specifice, ci de vecindtate, prin concomitenta afectare a sistemelor
miqc6rilor verticale ale globilor oculari (sindrom Parinaud), prin extinderea
spre vermisul anterior (tulbur[ri de mers gi de stafiune) sau prin interesarea
nucleilor oculomotorului comun sau pateticului.
144
TIt.UNC]] { U L CERE,I}TIA L
C5lfie msr\/o*se
,A,xul cerebral este strdbdtut de cdile nervoqse care fac legf,tura in
ambele sensuri intre mdduvf,, formafiunile din trunchi
gi etajele superioare
ale creierului.
Sunt fascicole importante care contribuie la organizarea anatomicd a
Fibrele rlescendenl.e
a) Din scoarfa cerebrald gi anume din lobii temporali 9i fi'ontali,
coboarl cflte un mSnunchi foarte bogat de fibre, care se reunesc Ai constituie
cincfurea la:terald a piciorului pedunculeir. Ajunse in punte, aceste fibre se
uticrileazd cu neuronii distribuili in piciorul protuberanfial. Axonii acestora
incrucigeazi linia mediana gi formeazd un vast sistem de fibre transversale
care, prin pedunctrlul cerebelos miilociu., merg. in emisfera cerebeloasd
controlateral5, tiind principala calea iferenta a cerebelului. Ei formeazl in
piciorul punfii toate Jibrele trqnsversole. E vorba de caleo corlico-ponto-
cerebeloasd, implicatd dominant in motilitate'
b) Tot din scoarla cerebral[ gi anume din circunvoluliunea Jronlald
ascendentd (partea superioarl gi medie), coboar5 foscicolttl piramidal. Este,
la om, calea principalS cle control a motifitafi voluntare a corpului 9i
membrelor contolaterale. Acesta ocup[ cele 315 medii ale piciorului
peduncular, in care putem stabiti chiar o somatopie (medial membru
superior, apoi trunchiul gi lateral membrul inferior).
' in piclorut protuberanlei, fascicolul e fragmentat de fibrele
transversali ale punfii care il irnpart intr-o mulgime de mf,nunchiuri separate.
in bulb se acluni din nou gi formeazd,inpo(iunea anterioarf, a acestuia, o
cale compactf,, denumrtd piramida bulbard, care apare la exteriorul bulbului
printr-un relief cu acelaginume. in partea inferioari a bulbului se imparte in
ioua fascicole. Unele f,rbre igi continu[ tras6ul (fascicolul piramidal direct
din maduv6). Majoritatea insf, incrucigeaza linia mediand (decusa{ia
piramidold) Si coboard apoi in cordonul lateral al miduvei (fascicolul
piramidal,incruci gat).
c) Fibrele provenite din por{iunea inferioara a circumvoluliunii
frontale anterioars sunt destinate nucleilor nervilor cranieni din trunchiul
cerebral, pentru cap (nervii motori cranieni). Ele ocup[ in pedunculi zona
mediald (1/S mediale) gi formeaz[ .fascicul geniculot Fibrele acestea nu
urmeazd ortodox drumul fascicolului piramidal, ci se desprind din el, spre a
merge in calota, unde iqi gdsesc nucleii nervilor cranieni spre care se duc.
Manrincliiurile acestea de fibre piramidale, desprinse din fascicolul
145
DE LA AIEUROBIOI,OGIE LA NEUROPSfi-TOLOGIE
cici ea mijlocegte motilitatea
Aceasta cale este e,xtrem de interesant[,
la nivelul extremitaFi cefalice. Gralie ei, printre altele, este posibila
rnasticalia qi deglutilia voluntari, vorbirea gi exprimarea stf,rilor emofionale
prin limbajul nonverbal al mimicii.
d) O parte din fibrele cortico-fugale apar-tin .;isternului rutbric. Ele
ajtrng la nucleul rogu (fascicolul cortico-rubric). Din nucleul rogu pleaca
(aqa cum am menfionat mai sus)./asci colul central al calotei, ce merge in
mijlocul substanfei reticulate a pedunculilor gi punfii, pdna la oliva bulbara
qi foscicolul ruhro-spinol care, dupi decusafia lui Forel, se aseazit in
porliunea laterala a calotei pontine, iar in bulb, inapoia olivei (spafiul
retroolivar), dup[ care coboar5 pdn[ in rnlduv[. Lnportan]a acestui sistem la
om este insignifiantd (sau inci necunoscut[). Menliondm cd in componenta
fascicolului central al calotei se afla gi cai clescendente ce provin clin
talamus, corpii striafi gi unele formaliuni subtalamice. Si aceste conexiuni au
un rol enigmatic.
e) Din ruberculii quaclrigenteni anteriori pleacl fascicolele
tectofugale, care descriu deatsapia tn.fdntdnd a lui Meynert, dorsal fafa de
nucleii rogii, dedesubtul apeductului lui Sylvius. Se ageazd apoi in po(iunea
mediand gi ventrald a calotei bulbo-protuberanfiale, continuendu-se cu
fascicolul tecto-spinal, in mf,duv[. Ca gi in cazslprecedent, funcfiile acestor
fascicole, la om, sunt lipsite de importanf[.
0 Tot atdt de pulin cunoscut din punct de vedere funcflonal este gi
peduncttlul corpului mamilor, care coboard din corpii mamilari, din
hipotalamusul posterior qi strdbate fonnalia reticulatd, dorsal f.fa de
fascicolul central al calotei.
g) Din hipotalanrus mai coboari Si bandeleta lui Schatz (fascicolul
tuberului), spre formaliunile vegetative din bulb gi mf,duva, mergfind dorsal
fa[5 de fascicolul central al calotei gi fafe de pedunculul corpilor mamilari,
in vecinitatea bandeletei longitudinale posterioare. Este un fascicul extrem
de important, cici asiguri reglarea funcfiilor vegetative ale trunchiului
cerebral (parasimpatice) gi ale mf,duvei (ortosimpatice).
Fibrele ascendefite
Trunchiul cerebral este gi un mare coridor pe unde suie in continuare
cdile ascendente ale mf,duvei, in drumul lor spre etajele nevraxiale
superioare. Aceste c5i leag[ deuteroneuronii diferitelor sisterne aferente,
prin axonii lor, cl talanru.sal sau cerebeluL Un aspect particular este ca din
ele se desprind numeroase colaterale, care merg spre multitudinea de
neuroni ai formafiei reticulare. Astfel, printre altele, se constituie niqte cdi
ascendente paralele, care insd sunt formate din lanturi (secvenle) de neuroni.
146
T+TU NCI-T}U]- Cfl RJIBRAL
(cele directe) surrrt cdi spec/ice 9i sunt formate din doi neuroni
vi (protoneuronii clin ganglionii spinali $r deuteroneuronii din
i-JJr"A ruu Urtt; in timp ce celelalte sunt nespecifice Ei multisinaptice
-(formate din lanfuri de neuroni)'
,l Avem cinci astfel de cai ascendente:
, a) Fascicolttl spinocerebelos direct (Flechsig) intr6 curind in corpii
restiformi qi prin pedunailtil cerebelos inlbrior a1unge la destinalie
(in
,vermisul cerebelului);
b) Fascicolttl spinocerebelos fircruciSat (Gowers) suie in por{iunea
lateral1 a bulbului inferior, trece apoi in spafiul retroolivar, ajunge
in
tiale, pentru ca, in mezencefal, sE
erior gi printr-un traiect recurent, si
148
7" Ns;'\,ii perifericl
Nervii rahidieni
Cand am prezentat maduva spindrii arn ardtat ci nervii spinali ai
g6tului, corpului gi membrelor provin din cele 32 (33) de perechi de radacini
motorii gi sensitive, care formeazi nervii rahidieni.
Lant simpatic
radicular
7-r -
Rad.cenusie
Radacina ant
rahidian
Rad alba
Ganglion Epinal
150
NETR.V{I PTR}FERICI
Plex brachial
N.radial MADUVA
N.median
N.cubital
w.w.w.
151
DE Lrl NEUROBIOLOGIE IA NEUROPSil{OLOGIE
It{en ii cranieni
Cu mult mai interesanfi pentru implicarile lor neuropsihologice sunt
nerttii cranieni, care se desprind din encefal intracranian gi ies din cutia
craniand prin orificii speciale. Acegti nervi asiguri toate percepfiile
senzoriale (olfactive, vizuale, auditive gi gustative), sensibilitatea pielii gi
mucoaselor extremitafli cefalice, masticalia gi deglutifia, vorbirea articulati,
migcarile globilor oculari gi
motilitatea fe1ei, atdt de importantr in
exprimarea starilor emolionale gi in realizarea celui mai important lirnbaj
non-verbal (mimica).
To[i nervii cranieni pot fi observafi cu foarte multd ugurinfi pe fala
ventrald (inferioara,badL) a encefalului, unde se ingir[ pe o direcfie antero-
posterioara. De aceea, sunt cunoscuti qi denumili de multA weme.
152
NER\4I PEITTI-ETIICI
V
vlt
vilt
tx
x
xt
xil
153
DE T.A NEUROBTOLOGTE LA T{EUROPSIITOLOGIE
Deoarece primii nervi cranieni (perechile I qi II) nu sunt nervi propriu-zigi nu
vom aborda prezentarea lor ?n acest capitol. Ei vor fi tratafi in capitolul referitor la cdile
r
nervoase ascendente.
Vom prezenta numai ultimele zece perechi (care cum am mai spus) iqi au
originile in trunchiul cerebral.
In capitolul despre trunchiul cerebral an) prezentat o vedere de ansamblu a
nucleilor nervilor cranieni gi figurile necesare. Aici vom schiga o sumar[ prezentare
individuald a acestor nervi.
154
NEti.v{} PEldt.t-ElL} cl
E format dintr-o succesiune liniara de ,sase grupe neuronale, care fbrmeazd o
Dreptul superior
I
Ridicatorul Drgptulinterrn
pupilomotor ntTarei
Dreptulinferior
Marele oblic
N.OCUL coMUN(iii)
N. PATETICff ROHLEAR{ IVI
Fig. 7.6 -Nucleul nervului III qi IV (Testut Ei Latarget)
155
DE I-A :YEUI|OBIOI-OGIE I-A TYEUROPSHOLOGIE
156
NER\4$ I']T.R]I]ERICI
-
lldddcina mesenceJalicd o
lrigenrerutlu| care se gf,segte in
porliunea laterald a calotei mesencefalice. E formatd din celule mari, bogate
in pigrnent galben de tipul celor din coloana lui Clarke din rnlduva.
Cuprinde deuteroneuronii pentru sensibilitates proprioceplivd din
extremitatea crardanS;
- I',lucleul sensitiv pontin al trigemenului, care se gisepte in porfiunea
laterala a calotei protuberanliale gi confine deuteroneuronii sensibilrtdlii
mctile a capului gi
-
Nucleul bulbar, bulbospinal sau rdddcina descendentd o
trigementtlui, care se afld in partea lateralS a regiunii retroolivare a bulbului
qi care coboard in cornul posterior al mlduvei cervicale pAnE la C3. Confine
deuteroneuronii sensibilitalli lermice Si dureroase din teritoriul trigeminal.
Nucleul (radacina)trigeminal
mesencelalic
TRIGEMEN fub.rluarlr ' '-
MOTOR l'i,Lr :upr' '-
I
_'!
Nucleu trigeminal t
sansitiv descendent t.
ll
,, i:
ti
lt
lt
lt
.1
(2r)
r57
DE LA :YEUROILfiLOGIE LA IYEURO?Sfi{OLOGIE
b) originea
tnotorie este reprezentata cle nttclettl i"t", sau
masticstor al trigemenului, care se afla in porfiunea rnecliolateral6 a calotei
pontine, ventral fatra de nucleul sensitiv pontin trigerninal;
Originea aparentd a trigemenului este in mijlocul fegei laterale a I
piciorului pontin, unde iese din nevrax prin cloud rdcldcini, una groasd i
rormeazi
secfionat
rui:'J"T:T"if i#l'ffi.,ffi1,T1il I
posterioar[ a lui Dandy) in caz de newalgie
trigemina
,OFTAlillCA
Ram.marilar
etmoidal
Ram,
TRIG
RA'$URA BIAIII.AI
+ lhrv lingual
Ganglion
I
I Gasser
^ *.--.''
/ I
-
l{erv alveolar int
Rem.mandibulara
'
Ramura oJialmicd, ce vine din teritoriul frigeminal superior
(centrat de regiunea oculard) qi p[kuncle in craniu prin orbita
Si fanta
orbitard, dupa ce a tecut prin incizura supraorbitarl;
- Rantura maxilard, ce vine din teritoriul trigeminal mediu (centrat
de maxilarui superior) gi pf,trunde in craniu pi.n gattia ronuuid
si
158
NER\4} P}IRIFEITICI
provine din teritoriul h'igeminal inferior
(centrat de maxilarul inferior sau mandibulA) gi patrunde in craniu prin
goln'a ovald.
Rarnlrra tnotorie, mai sulrfire, plrdseqte craniul odata cu rzlmllra
manclibularl a trigemenului sensitiv, prin gaura ovali. Ea asigurf, mestecatul
una din cele mai importante funclii motorii pentru supraviefuire. Cu toat[
extraorclinara importanli motorie a trigemenului el este considerat nervul
sensitiv prin excelen!5 al extremitilii cefalice.
159
DE I.A NEUROBIOLOGTE T,I NET]ROPS*T.SLOGTE
Este un nerv sublire gi cu cel mai lung traiect intracran-an, lrin
spaliul
suarachnoidian. De aceea este cel mai sensibil nerv, determinind frecvent parulizia
mugchiului oculomotor extern, ceea ce duce la un strabism intern. Uneori o simpl[
puncfie rahidiand este suficient[ pentru a pricinui o astfel de paralizie.
Nervu.lfucial (l4I)
Nerrnrl facial este un nerv mixt, predominant motor, care are ?nsa gi
o componentd, senzoriald gustativd, wa
vegelativd, ca gi o extrem cle
discretf, componentf, sensitiva.
Se considerl drept origmea sa reald rutcleul faciahltti care se
gdsegte in po(iunea mediolaterali a calotei pontine, caudal fa|I de nucleul
motor al trigernenului. Nucleul facialului are un aspect particular. Porfiunea
sa destinatl pa4ii superioare a fe{ei (inclusiv mugchiului orbicular al
ochiului) primegte fibre cortico-nucleare din ambele hemisfere, in timp ce
porfiunile destinate hcialului inferior (bucolabial superior gi inferior)
primeqte comenzi cortico-nucleare numai din hemisfera opusd.
.faciala
Conduct Rartr.temporofaciala
auditiv ext.
Parotida
Ram
cervicofaciala
l6l
DE LA :YEAROLL(OLOGIE Lrt NEURO\SilTOLOGIE
Din ganglionul sfenopalatin pleac[ ramuri fine cltre mucoasa nasall qi palatini.
N.vestibulari
LAtsIRINT
STANC I MELG
Nerv acustic
Nerv vEEtibular
164
NERVII PttrltlFOlilCl
cLOSOFARIt'lGlAt{
, Glosofaringian
vag
N.laringeu
sup
Nucleul gustativ a lui Nageotte mai este numit Ei bandeleta solitarI a lui
Mathias Duval, fascicolul respirator a lui Krause, coloana sublire a lui Clarke, sau
fascicolul solitar a lui Lenhossek.
165
DE T-A NE U RO BIOLOGTE T,,,1 NEUROPSil{O LOG TE
lmecliat
ganglionul salivator inferior, sub forma nervltlui lui Jacobson, care se
indreapta spre urechea medie, de unde iradiazd, o serie de fibre colaterale qi
tenninale spre glancla porolidd qi nu.tcoass nqsald qi a s,inusuritor./byei. in
lungul lor se intrerup in gangionii vegetativi, otic pentru purotiaa gi
sJbnopolofi/ pentru rest. Ca gi nervul VII, nervul IX asiguri secrefia salivar6,
care este un act reflex destul de complex, cdci cantitatea gi compozifia
enzimaticd a salivei variazd in funcfie de stimulii tactili gi gustativi din
cavitatea bucal5.
Fibrele aferente interoceptive de la mucoasa gi vasele faringiene, ca
9i cele de la chemo qi presoreceptorii zonei sinocaroticliene, ajung atdt in
nucleul aripii cenugii cdt gi in cel solitar, care in afard de rolul sau tridigional
gustativ este 9i o stafie pe caile vegetative aferente, care vom vedea ci
intervine gi in reglarea ciclului veghe somn.
\
Glosoferingian
vAG
-
\
Lant simpatie
Fig. 7.14 -lJcrvul vag (stg. partea suii., dr. partea inl.
[.Jettei-]
166
NER\|II IIE]IIF}IR]Cl
(vilr) -
,, f?
n.ambigu)
167
DE Lrl TYEUROBIOLOG{E LA ATEUROPSIHOLOGIE
Dupd unii autori unii receptori gustativi delabaza limbii qi-ar trimite fibrele pe
calea nerl'ului vag,
Nervul vag este nennrl care determind, leSinul (ipotimia), care este rezultatul
unei intense activitlgi vagale, ce determinl in chip dominant o scidere de tensiune
arterial[. Apare in incorddrile emogionale foarte intense, sau in durerile foarte mari. De
obicei, in astfel de cazuri se produce o retcfie ortosimpatic[ noradrenergic[, cu creqteri
de tensiune arteriald qi tahicadie. Doar ctnd intensitatea lor deplqeqte un anumit prag,
reac(ia se inverseazi, (C.Iliescu) qi apare o desc[rcare vagalE parasimpatic[ colinergic[.
168
NEI].VII PIIRII]'BRICI
t69
DE I-tI NEUROBIOI,OGIE LA NilAROPSfi{OLOGIE
a builhara a
tii
''
Eulh
Radacina
medulara a
spinalului SPI'UAL
Maduva
Plex
cervical
170
I\EI?.\4 I T}IIR.IFBRJ.C]
HIPOGLOS
Ansa
hipoglosului
171
DE LA NEUROBIOLOGTE LA ATEUROPSIHOLOGIE
It
Este singurul nerv care asigurd toate miscdrile limbii (pentru lins,
formarea bolului alirnentar, deglutilie, limbajul articulat q.a.). Gralie acestor
ac[iuni, nervul hipoglos are un rol deosebit gi in planul psihornotricitSlii,
data fiind irnportanla migcirilor limbii pentru psihismul unan.
Din hipoglos se detageazd o ramurS descendentf,, care fonneazi
onsd hipoglosului, ce coboard pe faga laterald a arterei carotide, pdni la
jumltatea gdtului. Din ea se desprind ramuri penffu unii ntuSchi suhhioidieni
(sternohioidian, sternotiroidian gi pdntecele anterior al digasticului).
Prin acegti mugchi extralinguali, hipoglosul intervine in migcarile
hioidului gi laringelui, importante in deglutilie gi vorbire.
t72
8" Cerebe*ui
Aspectul extel'iol'
Cerebelul are o fald sttperioard, peste care se intinde cortul cerebelos
Si o /a{d inferioard, care se sprijin[ pe hunchiul cerebral qi pe fala inteml a
osului occipital. Cele doui fefe sunt separate prin ruarele ,son! circulsr satt
orizontala lui Vicq d'Azyr.
Clasic, dupd Ziehen cerebelul se imparte intr-un lob median numit
ttentis, mai vizibil pe fafa inferioarl gi doi lobi laterali, numigi emisJbre
laterale, care formeazd cea mai mare parte a sa. Pe fala sa inferioari, juxta
vermian emisferele prezintd, doui reliefuri relativ rotunde numite amigdalele
cerebeloase. inaintea amigdalei, desprinzdnclu-se din exffemitatea
vermisului, se afld o formaliune numitd flocctts.
174
CBITEBEI-U]-
..Lobul patrulater
Lohulul central. Santul prirnar
.....
Santul
Culmen orizontal
simplu
Declive
-Lob
---'-\ Sant prelunat
Vermis Ifemisfere
lingula friul lingulei
lobul ce
central aripile lobului central
culmen lobul patrulater anterior (lunatus anterior)
declive lobul patrulater posterior (lunatus posterior)
lobul simplu
folium cacuminis lobul semilunar superior (semilunaris superior)
175
DE LA TYEUROIJIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOG{E
rriall
"y
Uvula
Piramida - /.,'
Tuber'
Santul postamigdatian
Fig. 8.5 - Cerebel (fa1a inferioar[ ) [Netter]
t76
cltltEBEl-ul-
Diviziunile anatomice ale cerebelului au capdtat o semniJicoTie
putut vedea ci sunt definite gi prin conexiuni
funclionald atunci cand s-a
specifice fiecdreia. In fine, experimentul fiziologic a ariltat gi el ca noile
criterii permit stabilirea turei imparfiri de astd datl in concordanf6 cu
organizarea func[ionala a scoarfei cerebelului. De aceea, vechii hnparliri a
lfi Zielten nu i se mai acord[ dec6t valoarea unei comode descrieri de
anatomie de suPrafa[d.
Bazat pe noile concep[ii, cerebelul trebuie imparfit intr-un lob
anterior, unul medirr gi unul posterior.
Lobul anterior cuprinde: Lingtla (lingula qi frdul lingulei), lobul central (lobul
central +^aripile lobului central) $ lobulul ailmenului (culmen + lobul patrulater
anterior). Inapoia lobului anterior se afldfisura prtma.
IJrmeazl lobul mediu care cuprinde: lobul sintplex si,lobul patrulater, lobul
mediu ntedian (folium cacuminis + tuber vermis) Si lobul ansoparamedian alcituit, la
rdndul slu, din crus primurl (lobul semilunar superior), cnrs seandurl (lobul semilunar
inferior + lobul biventer + lobul gracilis) qi lobul paramedian (amigdala). Limita caudald
e format6 de fi sura praepiramidalis.
Lobul posterior cuprinde. piramida Ei cei doi parafloccultrql; dupi care urmeazi
fissura seamdd qi apoi uvtla Si nodulus cufloccuSii.
I tri'Itttl f i'ttlrt \
rcrIlrfh'. Prttrrnrl frrrrllr
\ rrrl h.rztl.rt
\ \l (,lrtu,r rr't,lt,t
\ ll
!i,rrrl lrrllro I,rrlttt
I lttl.ttttrit.rlrullrll.i
\_ --- -
\rttl llr*lt;rtt ,rttl
I )r'r'rrr,rlrrr lrrrirtllrrl,rLi
I |ltr .r lrrrllr.rr;r
!iItl lirlct,tl,llll
( I ltlrltl I (lr,rrrrrrl'crit
t77
DE I,A NEUROB{OLOGIE T-A NEUROPSffiOI-OGTE
i78
CERBI}EI.UL
Iare este valul medular superior fr;irnza coroidianf, superioarl). Posterior,
inffe pedunculii cerebelogi inferiori, tavanul ventriculului IV e flormat din
vdlul medular posterior (pdnza coroidian[ inferioard), alcf,tr"rit din ependim
gi pia rnater gi suportdnd plentrile coroide rombencef'alice.
La inse4ia acestui vil, in unghiul dintre pedunculii cerebeloqi inferiori, se afl6 o
ingrogare (obex-ul). La inse(ia pe cerebel acest vf,l prezinti doud ingrogdri ,,talwtlele lui
I'arrin", dispuse pe laturile nodulului.
La nivelul inser{iei pe pedunculii cerebelogi inferiori aceasti p6nza se
desprinde de pe pedunculii respectivi pe o mica porjiune, aga cd renitdintre
ea gi peduncul un orificiu prin care interiorul ventriculului IV comunic5 cu
exterionrl (onficiile lui Luschlra) gi prin care, se insinueazd in afard, ,,ca
florile unui corn de abundetrtE", plexurile coroide.
6
C'crr:bcl
{
l)lirrzl c()l'oirl irrrui
;tl
179
DE I-A IVEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE
canal, infecfile mastoide se transmit fossei posterioare a bazei craniului, de unde
frecvenfa abceselor cerebeloase in cursul mastoiditelor.
Venfr.lV.r
N.aeoperisului
Globosus '
Embolus. -,
180
CEREBELUL
Structura microscopicl
Scoarya cerebeloosd, din punct de vedere istologic este format5 din
trei straturi: superior, mijlociu gi inferior. Arhitectura sa este fascinanti prin
geometria ei riguroasd, a cf,rei semnificatie exactd ne scap6.
Celule Purkinjie
S$at superior
Strat mediu
$trat profund
181
1'1'a'fl
Celula stelata -
Celula Purlilnile
Fibra muschioasa
182
CBtr,TEI}E]-UL
Celula Purkinjie
Fibra
agatatoare
Fibre
Neuron din nucleulA .) muschioase
dintat il
-jl
183
:: i:'.
"'
.' , r: :.*[
Fig 8 1 4 - s
3T3H'#:1;i:f"Tliffi;:ffi;,I#;.be'o
organizarea refelei neuronale cerebeloase, ca un dispozitiv cu
incrucigari ortogonale, amintegte de modul cum sunt construite unele
memorii artificiale bazate pe ferite. Aceasta sugereazd cd scoarfa
cerebeloasd ar opera - printre altele ca un sistem de memorare pentru
actele motorii.
-
Toata scoarla cerebeloasl este alcdtuita la fel pe toatd intinderea ei,
cu
o monotonie impresionantd. Nu exista cliferenfe intre diferitele porfiuli din
scoarfi, a$a cum este cazul pentru scoarfa cerebrall.
Doar in floccus, winkler a descris o mic6 diferenlE, prin sporul fibrelor
tangenfiale (ramifiealiile celulelor cu crampoane) qi o disparigie
a fibieto, muphioase.
184
CE.RItrBO}-UL
Cfiitre aferer*'fr
Cerebelul este legat macroscopic cum am vf,zut, de restul encefalului
trei pedunculi cerebeloqi.
- ceiAferenfele
prin
microscopice gi funcfionale ale cerelrelului sunt multiple:
**==#ed.cereh
Cai cereb.-
vestih
N.
.FASTIGIU&fi
N.dinta(
Ventr.lV
Fed.cereb.inf" N.VESTIBULARI
185
DE Ltt TYEUROBIOLOGIE Lrl NEUROPSfl-IOLOGIE
186
CBREBELUL
Degi acest sistem conexional este foarte bogat, nu s-a putut preciza
rolul s5u fiziologic (de altfel ca gi cel al olivei bulbare).
Cortex
serebfel
Cortex
cerebelos
I'l.dlntat Pu nte
187
DE T,A NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSTflOLOGTE
C5ile ei'erent'e
EJbrenyele cerebelului se realizeazd aproape in intregirne prin
intermediul rutcleilor cerebelo,si. Cortexul cerebelos nu trimite in general cai
directe (axoni) cf,tre exteriorul cerebelului, ci doar cltre nucleii cerebelului.
Numai foarte pufine cdi eferente cerebeloase ocolesc nucleii. Deci eferenfele
cerebelului sunt practic eJbn;ele nucleilor cerebeleoSi.
a) Nucleii ocoperisului (fastingium-ului) primesc aferenfe de la
vermis (in special piramida qi uvula), din lobul anterior al cerebelului qi cele
mai multe din nodulus qi floccus sau lobulttl Jlocculo-nodt.tlar. Deoarece
acest lobul primegte aferentele sale de la nucleii vestibulari, nucleii
acoperigului, tmpreund cu toate formaliunile cerebeloase legate de acegti
nuclei (care aparlin arhicerebelului), se integreazd in sistemttl vestibttlar.
Fibrele sale eferente formeazd tractrtl fastigio-bulbar (cu fibre clirecte gi
incrucigate), care se termind, in Jbrntalia reticulatd bulbard gi in special in
rurcleii vestibulori.
O parte din aceste fibre, in loc sd meargd direct prin pedunculul cerebelos inferior
in bulb, fac in prealabil un ocol in jurul bralului conjunctiv (fascicolul tn croSet al lui
Russel).
188
CEREBELUL
Cortex
e e rebral
N.dintat
Ped,cereb
SUp 't' Labirlnt
J
Din nucleul rogu parvocelular ele se continua prin doua cii eferente
deja amintite.
Una - cea mai de seamd - ajunge sub forma radiayiilor rubrotalamice
in nucleul ventrolateral media al talanrusului, de ttnde se continua pAna in
scoarla cerebrald (in special ariile a gi 6). in felul acesta se structureazd
caleo cerebelo-dento-ntbro-talamo-corticald. care completeazf, o
importantd bucld cu calea cortico-ponto-cerebeloas6.
Cealalta se continul prin .fascicolul cental al calotei panA in oliva
bulbar[, care irnpreunS cu fibrele olivocerebeloase, formeazd celebrul
trnmghi cerebelo-dento-ntbro-ol ivo-cerebelos a lui Guillain.
Din porliunea inferioard a nucleului dinfat cerebelos pleacE o serie de
eferenfe care ajung prin pedunculul cerebelos inferior, la oliva bulbard
controloterald, cwe se integreazdin acelapi triunghi, ale cdrui funcfii sunt
tncf, misterioase.
189
DE T-A NEUROBTOLOGTE LA NEUROPSII:{OLO{;TE
Unele fibre provin din nucleii acoperigului gi ajung in formalia reticulatd, fie pe
calea scurt[ fastigio-bulbarE" fie pe calea lungd a fascicolului in croget al lui Russel
(Jansen; Rasmussen) Ele se distribuie la nucleii lateral gi paramedian ai trulbului, la n.
reticular pontin magnocelular gi la forma{ia reticulat6 mezencefalici (Brodal).
Alte fibre pornesc din nucleul dinfat, globosus qi embolilorrnus qi urnteazl calea
pedunculului cerebelos superior, termindndu-se clifuz in
forma{ia reticulatd
bulbopontopeduncular[. Cele mai multe ajung in n. reticular magnocelular al punlii qi in
n. gigantocelular al bulbului.
\ \/ l:^'.'tr.,
'"1',',"(
Ni br
'liil
AB
Fig.8.20-A-Sistemuldento-rubric;B-Sistemulcerebelo-dento-rubro-talamic
l9r
DE I-A I,,I E U RO B I OT,OG I E I-A N EU RO PS I T-f O T, O G I E
5) Cercetari relativ mai recente au permis descrierea unui ultirn circuit
circuitil reticulocerebelos: nucleii formatiei reticulate
cerebeloasi (in intregime) * nucleii cerebeloqi (to!i) + nucleii fonnafiei
reticulate.
Deci, morfologic vorbind, cerebelul este definit structural printr-o
rnonotonie de alcdtuire, iar conexional prin a$ezarcalui derivotitdkr cadrul
a cinci circuite inchise.
Fumc{iile cerebelului
Nu exista capitol de fiziologie nervoasl mai obscur decdt cel al
funcfiilor cerebelului.
Nu trebuie sE uitlm ca degi ca volum nu reprezinta decdt 10% din
masa encefalului, num5rul sau de neuroni este aproape egal cu cel al
neuronilor resfului sisternului nervos central qi ca vitezd de procesare a
semnalelor nervoase in cerebel este extrem de mare GLC. Leiner $i A.
Leiner), ceea ce ii permite sd prelucreze in timp scurt (la scara sistemului
nervos), un numir foarte mare de infonnafii. De asemenea nu trebuie sd
neglijam bogdfia conexiunilor sale, mai ales cele cu scoarfa cerebrali, care
se realizeaza prin circa 40 de milioane de fibre.
194
CBf{-OtsE],UL
----T general, o interpretare modernd (neurociberneticd) conferd
cerebelulri o fiinclie de stabilizare (deperiodicizare) a circuitelor.feed-back
motorii. Aceste circuite care stau Labaza activitatii rnotorii au tendinfa de a
infia in oscilafie (conform teoriei circuitelor cu reacfie sau aferentafie
invers6) gi sd transforrne in lipsa cerebelului miqclrile voluntare liniare in
m iS cdr i pe r iodi atorii) .
ce (o s c il
195
DE I,A NEUROBTOI,OGIE I.A NEAROPSTITOLOGIE
r96
9. Creierul endocrim.
I{ipotalarmusul g[ epitala mrusul
Reg6sim qi la nivelul diencefalului schema ini1ial6, care imparte tubul neural intr-
o component[ dorsal[, sensitiv[, din care se va dezvolta o mare parte a talamusului, o
componentl intermediar5, vegetativd, din care se va clezvolta hipotalamusul gi o parte
a
talamusului qi o cornponent[ ventral[, motorie, care este relativ redusa la formiliunile
extrapiramidale din regiunea subtalamic[, Nu avem ins[ echivalentul motoneuroniior.
in
schimb gEsim prelungirea orall a formaliei reticulare in hipotalamusul posterior
Ei in
talamus (unde formeaz[ sistemul difuz nespecific)
Elipof,aiarnusut
Vom incepe descrierea diencefalului cu hipotalamusul, care este una
din componentele cele mai importante ale sistemuiui nervos atdt din punct
de vedere fiziologic c6t gi psihologie. De remareat cd, cle cflnd apare la
primele vertebrate gi pdna la om, qi-a pdstrat aproape constant iceeagi
structurd (E. Crosby gi col., 1966), ceea ce subliniaz[ gi constanta rolului sdu
in sistemul nerv-os eentral dar pi in organism Importanfa funcliilor sale
rem,l,tl" ;i difl fuptul cd este cone,'<ionat cu aproapo toate icnnagiile
encefalului (swanson, 1987). De asemenea nu rebuie sa neglijam faptul cd
este singura component6 encefuliea c,t ,,cot'txtuticd" cu restul organisrntrlui
nu numai prin fibre (cdi) nervoase dar qi prin rolul s[u enclocrin, el
secretdnd sttbstanle hormonqle rdspdnclite apoi prin sdnge qi lichiclul
cefalorahidian.
198
CRETERUL EN}OC}RfFJ
aapettwi evie{i{.,i,
care
ntr{
r-2li
enfr
ice
oSr
ile
z2
al
a
9.2-Baza.r.ir*iurffi
199
u
I
DE NEUROB IOT-OGIE LA NE{/ RO PSTHOT-OG IE {
Pe fafa inferioari I
j
constati posterior reliefur corpi ruaruilarigi anterior \
un relief median numit tuber cinereum in fa,ta cimia se aflI rrla pituitard l
ce
coboard p6na la glanda hipoJizd (care se afl5 adapostita in concav itatea
;elei
turcesti de la mijlocul bazei craniului).
Interiorul hipotalamusului este scobit cle ventricolttl ilL, care
prelungegte anterior (oral) apecluctul lui Sylvius.
Daci se secfioneazd creierul in planul medio-sagital gi se despica
ventriculul III, se poate vedea pe peretele acestuia fa;a interna a talarnusului
(deasupra) 9i fala interni a hipotalamusului (dedesubt), arnbele
separate de
nro. De asemenea se vede cum, pe linia median5,
in jos (in dreptul tuberului) cu un fel de pdlnie
nl, care pitrunde in tija pituitara.
200
CREIERUL ENDOCRIi\
Aspectul interior
a) In jurul ventriculului IIL in hipotalamus, se afl5 stratul cerutsitt
periventricular care continul in direclie oralA substanfa cenugie din jurul
apeductului lui Sylvius. In aceasti substanfd, sub ventricolul III se afla (pe
linia mediana) rutcleul arcuat;
t Talamus
Ventricolullll
Gentrul median
.!..- Capsula interna
Capsula intema
Putamen
hipotalamic
interna
S.CENUSIE PERIV
N.PARAVENTRICULAR
.Mamilotalamic
Nerv optic
N.SUPRAOPTIC
t -t---+ N.VENTROLATEML
\
N.ARCUAT
Stalp.ant trigon
201
DE NEUROBIOLOGTE T,A NEU ROPSil]OLOGIE
b) Intre acest strat cenur;iu periventricular qi limitele laterale ale
lripotalarnusului se afli o substanyd .fundantentald formatl dintr-o refea
difluzd de neuroni mici, care se coloreazl slab. Aceasti substantf, formeazd
cea mai mare parte a fuben.rlui.
In aceastd substanta fundamentala se afl6 inclugi cei 32 de rutcleii
hipotalantici. AceStia sunt gupati in doud straturi'. unul rnedial,in contact
cu stratul periventricular, gi unul lateral, in contact cu limita laterali a
lripotalamusului. intre aceste doui grupe iqi fac loc cloul fascicole
consistente de fibre: pilierul (^ttdlpul) anterior al trigonttlui cNe pleacd din
corpii marnilari qi suie spre rinencefal (unde il vom int6lni in alt capitol) gi
.fascicolttl bazol care vine de la nucleul bazal a lui Meynert gi de la
structurile olfactive (bulb olfactiv, substanfa perforatl anterioarl gi n.
septumului) gi merge la nucleii preoptici gi ai tuberului.
--l
N.HIPOT.POST
202
CRIITEIi. U], ItrND OCR} N
i numeroqi i gruPafi in subgruPe:
- Subgruptrl anteromedial (hipotalarnusul anterior) care cuprinde trei
nuclei principali magnocelulari (formali din celule mari): nuclettl
preoptic
imediat dedesubtul comisurii albe anterioare (imparlit de unii intr-ttn n.
preoptic medial gi unul lateral), mrcleul cu chiasma
optira gi nucleul paroventricular in anterior al
trigonului. La aceqtia trebui e addtgat n c (orologiul
diencefalic al ciclului veghe-somn) Si nu componentf
ventrolaterall (VLPO) este generatoarea stdrii de somn.
- Subgnrpul posteromedial (hipotalamusul posterior) ce cuprinde
patru nuclei principali'. nucleul dorsornedial sub $antul lui lvlonro, nucleul
'ventromedial
care se prelungegte in jos pena la tuber cinereum (in care se
glsesc nucleii tuberului Si ai regiunii infundibulotuberiene), nuclettl dorsal
(,1.u.,,p6 celui clorsomerlial) gi nucleul posterior care prelungegte formafia
retic ulatl mezencefalic[ laterali;
N.PERIFORNICAL
,.i----*ra*
203
DE NEUROI}ruLOG IE LA NEUROPSIHOLOG TE
Viq D'Azyr
Trigon
N.dorsomedial
Gaura lui Monro N.dorsolateral
Comis.alba
ant hipot.post
N.paraventr. Ped.corp.
mamilar
Nl.preoptic
N.suprao
N.Supra Corp mamilar
chiasmatic
N.perifomical
Chiasma N.mamiloinfund.
N,ventrorned.
ventrolat.
Tija pituitara
N,infund.
N.arcuat
205
D E N EU RO BTOLOG TE LA NEU RO PS il{O LO G TE
206
CRE]IXRUI- ENDOCRTN
Printre aceste fibre descendente se afli qi unele care controleazd diametrul pupilar
gi care coboard din,,centrul" pupilo-motor hipotalamic a lui Karplus gi I(reidl).
H ip otal.unffi sn l en do crin
Am spus ci una din caracteristicile surprinzdtoare ale hipotalamusului
este reprezentatd de funclio sa endocrind. care este realizatl de doul
categorii de neuroni:
208
CRE}E}TUI. BI\DOCRIN
urur alirtr
un a,\on mic qi sunt caracteriza[i rnorfologic prin prezenla unor granulafii in
-al
citoplasrna corpului neuronal. Ei se aflI dispugi in hipotaiamusul medial gi
mediu, irr special in regiunea tubentltri cenu,yit,t Unii dintre ei se afli printre
neuronii mari ai nucleilor paraventriculari. Aceqti neuroni mijlocii .secretori
,.fabricd" nigte netu"ohormoni peptidici, carc ajung direct, satl prin
intermediul unor celule nevroglice specializate, numite loniule (ce
acfioneaza ca nigte transportori), in capilare. Aceste capilare sunt un alt
unicat al hipotalarnusului, cici nu se varsd in sistemul venos, ca toate
capilarele din sistemul nervos central, ci in nigte vase speciale, care
formeazd s i s temul port h ipotalamohi,cofi zar.
Nucleiituberului Nucleu
paraventricular
l{ucleu
supraoptic
Hipofiza '-:-rCapilareportale
posterioara
/1',t \'._
Oxylcc'n
\riFrLes:t |
At)l.l .: iSl], FSi t. t.t l.
AaTit, rift ffit
::,.
t-,'',,'ro11 1i;. rr'i iL.r s i,'j'
Lri -i-iFt
FSI-l-Rl t'r
,,ll;i,::Il-l-ii-"
;_ i ,i. il_ {:l , i_
i:' ' I ;:-'i-i
;:i ],.i'i i::i,,1 lli :.-;," i.' l, li:
i iii: i_)-i.,,i_..i,i l,r !.ii_i li
b) Alti
neuroni secrel.ori surfi mari, cu o substan[a Nissl intens
coloratd gi cu un axon lung. Ei se aflain hipolalantusul anterior,in nucleii
preopltc, supraoplic Si puraventricuiar. Axonii lor se grupeazf, intr-un
211
TIOPS fiI O I,GG I E
DE NE U RO B TOLO G TE TA AIEU
fascicul bine vizibil (Niculescu qi Raileanu, Ingram gi Fisher), numit
fascicul hipotalamohipofizar (con[indnd circa 100.000 cle fibre), care se
tenninl in hipo/'iza poslerioard (neurohipoJiza) ae operea;:ii ca un depctzit de
hormani.
Acersti neuroni secreti doi hormoni, dintre care cei mai important este
t'asopresina (pitresina, hormonul antidiuretic), care inhiba funclia cle
excrefie a rinichiului, juc6nd un rol esen[ial in melabolisnntl apei (sete,
urinare) Si oxitocirla (pitocina), care determina contraclio
Jihrelor musculare
netede (mai ales celor din uter), gi intervine ;i in declangarea
comportamentului matern.
Hipotalanrusul Si psihisntul
Aga de mic Ai aga de angajat in numeroase funclii neurofiziologice
cum am vdzut c[ este, hipotalamusul intervine gi in realizarea unor funcfii
psihice. impreunl cu trur chiul cerebral (in special cu substanfa reticular6) gi
cu formafiunile vechi ale rinencefalului, hipotalamusul alc[tuiegie
componenta cea mai primitiva a bazei neurobiologice a psihismul, acea
componentf, care filogenetic ne vine de la reptile (creierul reptilian a lui Mac
Lead) 9i care nu este implicat[ in formele superioare ale psihismului uman
cum ar fi activitatea cognitivi, gdndirea simbolic[ sau limbajul.
Hipotalamusul intervine doar in forme primare, profuncle, animalice
ale psihismului:
'Cortdiyioneazd, (impreuni cu alte structuri) cum am vdzlt,in primul
rdnd niyelele de conStienld (alertd, veghe, sornn);
- Apoi asigtrd nucleul molivaliilor biologice de supravielttire a
individului gi speciei (foamea, setea, comportamentul sexual):
212
CR]ITEI{UL ]INDOC]iliq
- participa n generareo unor lensntru emolionale primare ca
anxietate, ,spairnd, panicd SaIl agresi.vitate, .fitrie, comporlament turbat
(rabic). in unele distrugeri ale hipotalarnusului medial sau excitdri ale celui
iateral produse experimental sau prin leziuni inflarnatorii sau tttmorale
(piliery qi Poeck 1965) se produc stari de agita;ie cu tentl puternic agresivd
asemflndto are lurbdt"ii cate a fost denumitS falsi turbare (,,sham rage"). Tot
leziuni tumorale sau anevrismale ale hipotalamusului pot declansa crize de
rds u'tcontrolobil (,,sham mirth"), foarte multe sfdrgind cu moartea
bolnavului (Martin 1950). Crizele de r6s necontrolat sunt automate (ca 9i
rdsul pseudobulbarilor) fbra sa fie insofite de o trdire afectivd de bucurie.
- Conlribtie la realizsrea tonusului afbcliv. Astfel, leziunile
lripotalamusului posterior gi lateral genereazd stari de depresiune sau apatie,
in timp ce cele ale hipotalamusului anterior gi medial provoacd stdri de
nelinigte, de eubrie sau de agitalie (uneori chiar stari de agitagie
hipornani acald sau maniacala).
- Aceasta se explicf, deoarece hipolalanru,sul porlicipd la sislenrul de
rdsplald. Experienlele de excitare sau de self stimulare (Olds qi Miler 1954)
au ardtat cI in hipotalamus este o zond care determind lrdirea de pldcere,
situata in hipotalamusul lateral, unde se termind gi fascicolul frontal baza[.
Pe de altl parte stimularile hipotalamusului medial (Olds 9i Forbes l98l)
produc fie stari de apatie, de neutralitate emolionald, fie reacgii de nepldcere
sau ayersiune. Stdrile afective de origine hipotalamicd xlnl printitive,
di/itze, neelaborate Si nedirec[ionale. Ele pot rnobiliza sau dernobiliza
nespecific organismul pentru realizarea unor motivafii. Pentru stlri afective
mai rafinate este nevoie de etajele superioare ale rinencefalului qi corlexului
cerebral.
este o verigd importantl in realizarea stresttlui qad
- Hipotalamusul
sau cronic, cum vom vedea in alt capitol. Este intercalat pe cele trei axe
neurobiologice ale stresului: axul
corticoJripotalamo-hipofizo-cortico-
suprarenalian, axul cortico-hipotalamo-tripofizo-tiroidian gi axul cortico-
hipotalamo -medulo-suprarenal i an.
Epitalamusul
Hipotalamusului trebuie sa-i al[turdm epitalarnttsul, clci gi el este o
structurd nettroendocrind. El este situat la marginea superioara a felei
interne a talamusului. Este format dintr-un mlnunchi de fibre nervoase
numit stria sau taenia habenulard. Pornegte anterior din regiunea septului gi
ajunge posterior pe fafa internd a pulvinarului, la rutcleul habenulei. De aici
pornegte un contingent de fibre numit fascicolul retro/lex al lui Meytert,
pAnr in mezencefal, pe linia medianr, la baza rafeului, la ganglionul
interpedttrtcular al lui Gudden (pe care l-am menfionat in capitolul despre
trunchiul cerebral), de unde pornesc la rdndul lor nigte eferenfe cltre
formafia reticulatd a trunchiului cerebral.
214
CI{EIIIRUL ENDOCRIill
Epitalamusul aparfine rinencefalului gi nu este decAt gdzhtit in
diencefal, ca gi corpii mamilari.
Cei doi nuclei habenulari, legafi printr-o comisurS interhabenularS, se
afld la ,,rdddcina" epi/i.zei, o glandd cu secrefie internd, situata pe linia
mediani, deasupra comisurii albe posterioare gi culcati pe ganful ce separl
tuberculii cvadrigemeni anteriori considerati de unii ca ftc6nd parte din
formati unile circumventric ulare.
Trigon
Plex coroid
TENIA HABENULAM
NUCLU HABENUI.AR
r:. t Spleniu
Tub.quad.
ME:I-ATONINI
Com.alba ant
C-..-- .r..
Hipotalaflu
_i'
.-),I
'lr-
Com post
Tija pituitara
ROREFLEX
Cop mamilar
NUCLEU I EDUNCULAR
215
DE NE U RO B IOT-O G IE T-A NE(.I ROPS fl IOI,O G IE
{
T
)
,:
216
10. Sistem uI endocrim
in
Sistemul endocrin mai conline celule endocrine dispuse in gr[mezi, prezente
unele organe (tub digestiv, rinichi, cord etc.), care formeaz[ sistemul endocrin difuz.
DE Lrl TTEUROBIOLOGIE l-A NEUIIOPS${OLOGIE
' Fineala
-
Hipotalamus
Hipofiza
Tiroida-
Paratiroide
(Timus)
uprarena
Pancreas
resticol--i
Hipofiza
Hipofiza (glanda pituitard) este o glanda endocrin6 micd (500 mg),
care se afli in mijlocul craniului in Seaua turceoscd qi este legatd de
lripotalamus prin tija pituitard. Este impa(it5 in tobul anterior sau
adenohipofiza gi lobul poslerior sau neurohipofiza, separate printr-o
c omponenta rudime ntar d,, lo b u I inte rm edi ar.
ffit1i, care se depun uneori sub formi de granule (corpii lui Flening). In
hipofiza posterioar5 existd doi hormoni cunoscuti sub numele de horntonii
retrohiPoJizari:
N.supraoptic
N.Para
Clriasma
Fasc,hipota-
lamohipofizar
Sistemul
Tija port
pituitara
.t
/
Hipof.post ,i
Hipof:ant
I
Acest hormon are qi o slaba acliune de vasoconstricgie, care ridicl ugor presiunea
arteriald, de unde numele de vasopresinl
219
DE I-A I\TEUROBIOLOGIE LA ATEUROZSfi{OLOGIE
istem
port
Lob
intermed.
Hipofiza
220
SIST.IIh4 UL ENDOCRIN
Date recente (in special de imunochimie) au identilicat celulele
propriipentnt fiecare din acegti gase hormoni in parte.
Celulele eosinqfile secreti doi hormoni cu ac{iune directd asupra
{estrturilor: hormonul de creStere, salo somalotrop (GH) Si prolactina (PH).
a) Llormonul de crestere (,,growth hormone", GH) determind
cresterea organisntului pind la stadiul de maturitate. El aofioneazd asupra
ficatului, unde stimuleazd secrefia lrnti.foctor de cre,stere IGFl (,,insuline
like growth factor"), care acgioneazi apoi asupra lesuturilor (in special
mugclrii gi oasele). Este secretat de 50o/o din totalul celulelor cromofile , care
sunt stimulate de GHRH (,.growth hormone releasing hormone"), de originl
hipotalamicl gi in mod secundar de un hormon de origina gastricd. ghrelino.
Secrefia sa este inhibata de somatostattnd tot de origine hipotalamic[.
22r
DE I-A I,{EUROBTOLOGTE I-A NEUROPSfi{OLOGTE
222
SISTEMUL ENDOCIXIF{
e) ITormorutl de stimulare ol luteine, (LH) ac[ioneazi la ftrnei asupra
corpului galben ovarian gi stimuleazd \a barbafi sinteza de androsteroni de
cdtre celulele lui Leyden din testicoli.
0 Hormonul stiruulator ql ./oliculine, (FSI{) la femei ac[ioneazd
asupra tblicului ovarian iar la barbali stitnuleazd spermatogeneza testiculard.
Arubii aceqti hormoni hipofizari sunt stimulali de hipotalamus prin
factorul gonadotropic de stirnulqre (GnRH) qi sunt secretali de 10% din
celulele cromafine ale adenohipofizei.
Dupi cum se vede, hipofiza bazofild controleazdtrei glande endocrine,
care deqi sunt considerabil mai mari, ii
sunt subordonate: tiroida,
suprarenala qi gonadele (ovarul sau testicolul).
Glanda tiroidtr
Glanda tiroidS, ceamai nlore glandd endocrind (10-20 g), este situatd
in partea anterioard a g6tului, inaintea traheei, sub ,,mdrul lui Adam", unde
poate fi palpata u$or. E formata din doi lobi gi un i.r/m gi foarte bogat
vascularizata de arterele tiroidiene.
in interior este constituita dintr-o gramadd cle vezicule sau .fbliculi,
fiecare alcatuit dintr-un perete de celule secretorii gi dintr-un confinut
coloidal.
TIROtDA
A.carotida,*
\ .'ii,i
Tiroida
Lob
stang
Celula
epiteliala
224
SI STEiT4 UL IiNDOC}iJi{
p-rivire fix5, cu un oarecare grad de strllucire, cu sau flra exo.ftalmie
(protmzia globilor oculari).
Glanda suprarenall
Glanda suprarenald coafeaz[ polul superior al rinichiului. Ea cuprinde
in realitate doud glande distincte, una in centrul et, medulosuprorenala Si
una in jurul acesteia, corticosurarenald.
x) Medulosuprqrenald este forrnatd dintr-o masd de celule crotnaftne,
care secretd adrenalind (epinefrind). Aceasta este un hormon foarte inrudit
cu noradrenalina, care este neurotransmiletorul printre - altele
al
sistemului vegetativ ortosimpatic. Durata sa de acgiune este foarte scurt[,
c6ci este distrusd dupa cdteva minuie de catecoi-amilo-orto-meta-tratferazd
225
DE LA ATEUROB{OLOGIE LA NEUROPSTT{OLOGTE
Rinichi
A.aofta
226
SISTEMU,- EIqDOCR}N
Ilormonii corticosuprarenalei se impart in dou6 grupe principale, cu
acfiuni distincte Qnineralocorticoizii Si glucocorticoizii). La acestea se
zdauglgi secrelia de hormoni onclrogeni,in cantitate fbarte rnica.
a) Horruonii mineralocctrticoizi, a ciror reprezentant principal este
aldosterorutl, secretat de zona glomerulari a
corticosuprarenalei. El
acfoneazdin special asupra tubulilor renali (gi in subsidiar asupra mucoasei
colonului gi glandelor salivare) qi produce cregterea resorbliei de apa qi
sodiu gi a eliminarii potasiului, fiind un gestionar al metabolismului apei gi
distribufiei sodiului qi potasiului in lichidele organismului.
GLANDA
SUPRARENALA
227
DE I-A NEUROBIOLOGIE Lrt NEURO4*ffOLOGIE
228
STSTEM Ul. I'ND,OC1E.1}J
c) Hormonii androgerl sunt sintetizafi, la ambele sexe, de zonele
fasciculard gi reticulata a corticosuprarenalei.
De aceea, excesul de funcfionare al corlicosuprarenalei poate
determina, la femei, o masatlinizqre psihicd gi somaticd a acestora
(hipertricoza sau hirsutism, rnai ales in regiunea pubian6, realizind
virilisnn,il pilar, chelie, ingrogarea vocii, amenoree, diminuare sinilor,
atrofia uterului, hipertrofia clitorisului cu cregterea libidoului).
Cum vom vedea, corticosuprarenala este o componenta decisiva a
sistemului, implicatd in stresttl cronic.
Gonadele
Gonodele, sau glandele sexttale, sunt organe complexe, care au cate
doud Junclii: una de a genera ganxelii (sperntalozoizii sau ovulele), alta de a
secreta horruonii sexuali, care determind caracterele sexuale secundare ale
organismului (qi ca atare realizeazd dimorfismul sexual) qi asigura produclia
gamefilor.
ln funcfie de sex avern doud tipuri de gonade. testicolul labFtrbafi gi
ovantl la femei.
Sexul este definit de o pereche de cromozotni sexuoli din genom, care
la femei sunt XX, iar labarbafi XY.
Inilial, gonadele embrionare sunt neutre gi sunt forrnate drn celule
germinale (care vor genera garnefii), celule^sleroicbgenice care vor deveni
celulele endocrine gi oin celule de suport [n cazul perechii cromozomiale
XX, aceasti protogonadd neutrd evolueazf, automat gi devine un ovar
(feminin). In cazril perechii XY, o genl SRY, de pe bra{ul scurt al
cromozomului Y, impune o alti evolulie, care duce la formarea unui testicol
(masculin).
Testicolul
Testicolul este gonada masculind care se afl6 in afara corpului (unde
temperatura e
prea ridicatl pentru funclionarea lui), intr-o pungf,
musculocutanati crotumu l, la n i velul peri n eului.
.s
229
DE T-A NEAROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGTE
Epididim
TESTICOL
230
SISTEMUL ENDOCRTN
Cordon
spermatic
Rete testis
Acest proces are loc in dou6 etape, in care diviziunile celulare nu mai sunt
mitotice ci meiotice. Pe parcursul spermatogenezei diviziunea spermatocitelor (prima
meiozd) gi apoi aceea a prespermatidelor rezultate (a doua meioz[), duce la spermatidele
care au numai jum6tate din numdrul cromozomilor spermatogoniilor (23 de cromozomi
in loc de a6).
231
DE LA NEUROtsTOLOG{E T,A NEL]ROPSilIOLOGTE
Toate aceste celule germinale ale spermatogenezei sunt inconjurate gi
protejate de celulele lui Sertoli, care se comportl cam ca celulele newoglice
tafa de neuroni. Ele asigura hrdnireq spernxcrtozoizilor qi formeazd bariera
heruatotesticulard intre s6ngele din capilare pi celulele germinale. Celulele
Sertoli ajuta spermatogeneza prin secre[ia a circa 60 de proteine qctive,
printre care cele mai de seamd svlt inhibina AIVH (hormonul antimullerian)
Si ABP (androgen binding protein).
Spermato geneza gi activitatea celulelor lui Sertoli sunt stimulate cle
honnonul gonadotrop FSH (hormorutl de stinttrlare ./bliculinic).
232
SI.STE1I4UL ENDOCRfiq
activ), acltoteazf, asupra celulelor organismului, imprimAndu-le caracterele
sexuale masculine.
Hormonul pdtrunde in celule lintd qi se fixeaz[ pe nigte receptori citoplasmici,
care il transportl p6nd in nucleu unde se frxeazd. pe AND la nivelul unor gene regulatoare.
tn felul acesta acfioneazl asupra transcrip{iei gi determin[ sinteza unor proteine.
zJ)
DE T,A IITEUROI}flLOGTE T-A NE{]RoPSilIoT,oGIE
0r,arul
Ovsrul este gonada feminin5. El are forma unei mig ale alungite de
6-8 g, cu o lungime de 4 cm. ca gi testicolul are doud componente (este o
glanda amficrind), una care asigar'a elibe.r'orea owtlelor gi una enclocrind
care secretl hormonii sexuali feminini.
a) Eliberorea owrlelor este asiguratd defoliailii rNarienl. Acegtia sunt
nigte vezicule numite .fbliculii lui de Graaf gi sunt formafi din doud teci
concentrice in interiorul cdrora se afla owlul.
Acesta este inconjurat de lichidul folicular (ce ocupi cea mai mare parte a
conlinutului foliculului). Acesta, la r6ndul s[u, este inconjurat de o membranl
grarruloasd.
I
I
:
1
234
ST STEI\,I {.JI, .END OCITTN
236
SIS?]EM UI- END,OCILTN
Ceasurile neuroendocrine
Sistennrl bazoJil al hipofizei anterioare este organizat sub fonna a trei
cxe paralele:
- axul hipotalamo Jripo fizo-tiroidian;
- a:iul hipo talamo-hip ofi zo -corticosttprarenalian gi
- axul hipotalamoJripofi zo-gonadic care
la barbafi este unic hipotalamo-hipofizo-testicular, iar
la femei este dublu hipotalamo-hipofizo-folicular qi
hipotalarno-hipofi zo-l utei n i c
237
DE Lrt NEUROBIOLOGIE LA \TEUROPSfi{O{.OGIE
Cele de mai sus explica de ce funclionarea axelor de mai sus este
periodicd, lucru pe care l-a subliniat prima oard Danziger gi Elmgreen cu
privire la axul tiroidian. De aceea ele trebuiesc considerate axe cibernetice
ce funcfioneazd, ca nigte ceasuri hiologce .
238
SISTEft4UT- ENDGCR1N
Secre{iile celulelor endocrine ale acestor axe mai sunt supuse 9i
ritmului tticthemeral, care este irnpus nucleilor hipotalamici de cf,tre
activitatea periodica a nucleului suprachiasmatic din hipotalarnusul anterior.
Parat[roidele
Paraliroidele sunt nigte glande mici, de obicei in num6r de patru,
situate pe fala posterioar[ a glandei tiroide (de unde le vine numele). Sunt
formate dinfi-o ingramddire de celule 9i secretl un singur hormon
parathortnonul, sau hormonul paratiroidian, care are acfiune asupra
ntetabolisnrului calcitiltti, determindnd o cregtere a concentraliei sale in
sdnge gi a depozitlrii sale in oase. Secrefia paratiroidelor este controlatl de
calcernie, gfafie unor receptori la nivelul celulelor acestor glande.
Prin intermediul calciului acfioneazd gi asupra sistemului nervos. In
caz4r,l scaderii secregiei de paratlronnon se produce o scddere a calcemiei gi
consecutiv apar o serie de tulburlri in
sistemul nervos periferic
(hipemeflectivitate osteomusculari, spctsme nrusculare mergdnd pana la
tetanie, parestezii in membre gi fa![ etc.) gi in sistemul nervos central
generdnd tulburdri nevrotifonne cu cenestopatii multiple, o fragilitate in fa[a
sfressului, anxietate, insomnii, uneori stdri depresive.
Faringe
I rroroa
PARATIROIDE
n*- I ):::i$
239
DE LA NEUROI}rcLOGIE LA IYEUROPSfl.T{}LOGIB
Pancreasul
Pancreasul este un organ al tubului digestiv situat in abdomenul
superior, in spatele stomacului gi in contact cu duodenul. Are dou6
componente: una digestivl gi una endocrinS.
A) Componenta digestivd este cea mai dezvolt&A. E reprezentati de
acini, formafi din celule secretorii cu confinut granular, care secretl
enzimele (ferrnenlii) digestive, pe care le varsd prin canalul lui Santorini in
duoden. Ea este componenta exocrind a pancreasului.
240
SISTiIIVI UI- Ei\D O CRI N
'S'tomac
PANCREA,S
lntestin subtire
I
,+
')
r
l
Fig. 10.23 - Amplasarea pancreasului (w.w.w.)
Capulpancreasului .Corpulpancreasului
Acest polipeptid este una din cele mai importante molecule sintetizate
in organism. Sinteza de insulin[ este provocatl de scdderea glucozei din
singe, cletectatl de glucoreceptorii pancreatici. Ea mai este modulata cle
fibrele colinergice ale parasimpaticului vagal gi de cele simpatice.
Cand secrefia insulinei scade se produce diabetul zaharat, o afecfiune
cronici gravr in cursul crreia se acumuleazd, in sdnge glucoza gi corpi
cetonici, care dacd dep[gesc o anumita concentrafie pot produce coma (coma
diabeticl sau hiperglicemica) gi chiar moartea.
242
STST]N]h4UI, Ei{B OCRI It{
Inainte de aparilia medicaliei neuroleptice, schizofrenia era tratatd printr-o serie
de come de insulin[ create in clinicd (cura lui Sakel), ast6zi abandonat[
PANCREAS
Celule Acini
INSULA
ITNGERHANS
243
DE l.rl TYEURORIOLOGIE lA :YEUROPSil{OLOG{E
Se vede ci pancreasul, prin cei doi hormoni ai sdi,
corticosuprarenala, prin cortisol qi adrenalind Si sistennrl neurovegelativ,
prin fibrele sale colinergice gi noradrenergice, formeazd tn complex sistent
care dirijeazd metabolismul glucidelor gi nivelul normal al glucozei in sdnge
gi prin aceasta asiguri buna funcfionare a tuturor componentelor
organismului, inclusiv sistemul nervos central 9i periferic.
244
SISTEN4 U}- EIqDOCI{TI{
Epifrza primeqte unele aferen{e de la sistemul habenular gi, dar mai
ales fibre sirnpatice perivasculare din ganglionul cervical superior. Prin
aceste conexiuni primegte semnale de la celulele retiniene. Lumina este
stimulatorul principal al retinei gi prin ea acfioneazd asupra epifizei.
.':- z
HIPOFIZA
245
DE LA ATEUROBTOLOGIE LA NEAROPSil{OLOGTE
i:"Er.:
246
S}-STiI },4 U-I. EN I}OCI{IN
S-a considerat de unii (neverificat), ci interven[ia epifizei in vise s-ar face prin
DMT (dimetiltriptamina), care ar fi implicat[ qi in geneza experienfelor mistice (J
Callaway).
247
DE l-rl TYEUROBIO{.OGIE LA NEUROPSil{OLOGIE
Sunt autori care susfin c[ melatonina inhib[ hiperfosforilizarea proteinei tau, care
activeazd, formarea neurofibrilelor patologice (,,tangle"), care la rdndul ei joacl un rol in
cadrul bolii lui Alzheimer, ceea ce l[rgeqte spectrul utiliz[rii terapeutice a hormonului
epifrzar.
?48
I tr. Sisternul veget*tiv (sistemxl automorrn)
s
s I
I S
S T
T E
E nil
Fitrre M
pregan P
glionare A
R
a
!
Ganglioni.
vegetativi A I
T lvt
I F
A
Fibre T
I
c
a) C*ite eferente
Ele sunt formate din cdile (fibrele) qfbrente (centrifuge) ce se
PARA$MPrrflc
CRAI\llAL
SIIvIPATIGUL
Maduva toracica (T1-L2)
250
SIST]EI\,I U L VIIGIII]A'f \/
N
b) CEile af'erenfe
Tot in componenta sistemului autonom trebuiesc incluse cdile
oferente (centripete) care vin de la mecano- (baro-) gi chemoreceptorii din
aparatul cardiocirculator, tubul digestiv, aparatul urogenital gi ochi. Ele
imprumutd, acelasi dnm cu clile periferice ale sensibilita$i generale, prin
nervii sensitivi aferenfi. Aceste cdi sunt prelungirile centripete ale unor
celule bipolare din ganglionii sensitivi ai nervilor cranieni gi din ganglionii
spinali ai nervilor rahidieni unde sunt amestecali cu neuronii bipolari ai
cailor sensibilitd{ii generale.
VENA JUGULARA
i
CAROTIDA INTERNA
CAROTIDA EX
GI-A,NDA GAROTIOIAI{A
CAROTIDA
251
DE T,A IYEUROIJTOLOGIE I,A NET]ROPSfiIoLoGIE
Axonii acestor neuroni pltrund in newax p
nervilor rahidieni gi cranieni, unde se distribuie neuronilor vegetativi clin
coarnele laterale gi nucleii vegetativi din trunchi, citre diferilii
,,centri,,
autonomi din trunchiul cerebral gi miduvi gi cltre reticttlord"
.fbrnru{ia
Aceste cai aferente formeazi sistemul Jbect-back-urilor, care asigurd
.fitnclionareo reflexd sau autotnatd a sistemului autonom. Aceste cdi aferente
se prelungesc transsinaptic (prin succesiuni de neuroni) pdnl in etajele
superioare ale sistemului nervos central, inclusiv scoarfa cere-brala.
Printre aceste aferenfe vegetative, deosebit de irnportante sunt fibrele
provenite de la mecanoreceptorii din cele doud zone.ifl.*og.ne esenfiale
ale reglarii cardiocirculatorii: zona carclio-aorticd, ce imprumuta calea
vagului Ei zona sinocsrotidiand (de la bifurcalia carotidelor primitive), care
urmeazd. calea vagului qi glosofaringianului.
CaroUda int
CORFUSC U'-
Ci:\ROftDl/j\i\l Ramura dln vag
Zonii rei'is::og*n?
: in o r--: roticlia nn Nerv vag(X)
Art.carorlda stg
Crosa aortel
=)ioGEi.ti:
-f
if
l- ,,', tlr II
2s2
S} S'i]EiliI U ]- V.EG ItrTA'i]1 V
a) Ilfa.iele su perflotre
Anahzamodului de funclionarc a sistemului vegetativ a demonstrat ca
in afard de elementele de mai sus, trebuie sd includem in sistemul autonom
.formalituti cenlrole complexe, situate la nivelul dienceJ'olului (nucleii
lripotalarnici, nucleul dorsomedial al talamusului) al .fbrruayiunilor limbice
(in special nucleii amigdalieni gi aria cingulara anterioara) gi chiar al
scoarlei cerebrale (lobul prefrontal gi lobul orbitar).
Cu toatl reprezentarea important[ a sistemului vegetativ in etajele
superioare ale nevraxului, cea mai mare parte a activitagii sale &u se
congtientizeazd.. O parte din semnalele aferente se congtientizeazd, doar in
anumite stiri emolionale (palpitajiile, spasmele esofagiene, peristaltismul
intestinal etc.) iar altele in cursul unor stiri patologice (durerile din unele
afecfiuni ale organelor interne, cenestopatiile din unele newoze, etc.).
Am vdzut cd sistemul vegetativ are o structurd dual5 cu doud
subsisteme antagoniste, cel simpatic Ai cel parasimpatic.
Sistemul simpatic
Sistetnul ,sintpatic sau ortosintpatic este ,,anexat" miduvei spinirii
toracale. Originile sale se afl6 in neuronii vegetativi, din coarnele laterale ale
seguentelor medulare T I -1,2 inclusiv.
253
I
x
ij
DE Lrl NEUROBIOLOGIE LA NEURO4Sfi{OLOGIE
9i se indreaptl spre gangliorutl sirnpatic propriu metamerului respectiv, la
care ajtrng prrrr ronruro comunicanta cenuSie a acestuia. in ganglionul
stmpatic se termini prin sinapse colinergice, pe neltronii postganglionari.
Ganglion
spinal
-
NEUROFJI."
VEGETATIVI
New radicirlar LANT ASCENDENT
GAflIGLIOI.,I Rad.alba
S!$flFATIC
Rad.cenusie
LANT
FIBRE POSTGANG
254
SISTDNi UL VEGIITA''].tN/
Aceste comunicante sunt cenuEii deoarece nervii respectivi sunt amielinici. De
multe ori sunt dublate de connnticante albe, care contin fibre mielinice.
Rad. cenusie
Rad alba
simpatic
radicular
'rE-
'i-.,
v?l
N{etarner si lanturi
simpatice
Ganglion spinal
255
DE I,A NEUROBIOLO{;IE I-A NET]ROPSIHOLOGIE
comunicantele cenugii gi lantul simpatic) eferente din neuronii simpatici, ai
cornului lateral al metamerelor Tl2,Ll,L2 (L3).
Din lanful sirnpatic se desprind fibrele ef'erente postganglionare, cf,tre
organele finta.
ngl.cerv.sup
256
S} ST'II fr4 UI, VEGIITAI'XV
in
aceste ramuri formate din fibre postganglionare pltruncl Ei unele
fibre preganglionare, care nu s-au oprit in ganglionii sirnpatici paravertebrali.
Ele se vor intrerupe in ganglionii prettertebrali, aflali pe traiectul lor. Alte
fibre preganglionare ajung pdnl la celulele cromafine din
medulosttprarenald, pe care le stirnuleazdprin aceticolin[. Aceste celule se
comporti ca un ganglion simpatic, care secretd adrenalina (epineJrina).
L.lrr
. tl:!i'11!{l
Sistenr u[ parasimpatic
Sistemul parasimpatic este format dintr-o porliune craniond care igi
are originile in nucleii vegetativi din trunchiul cerebral gi o prtrliune
257
DE I-A NEUI?:OBTALOGIE I-4 NEUROPSfiIOLOGTE
lombosacratd care iqi are originile in coarnele laterale ale mdcluvei clin
metamerele aflate sub L2.
Parasimpatic
258
SISI| EI\4 UL VEG.E1].4.T]V
pentru a se termina in gungliot'u,tl sublittgttal. De acr fi brele postgangl ionare
ajung in glancla salivard sublingtald.
tl.trigeryen GirhlGLClLlItR
lrlucl.nerv lll
Glanda lacrimala
GANGL.SFENOPALATIN
l',lerv X
TRUNCI{IUL
CEREBRAE i1
')-
Glanda
GANGL.SUBUNGUAL
)
parotlda
Glanda
Fibre vagale si
Garotida
Glanda suprarenala
VAG
A.Renala
Rinichi
I
I
Vezica hipogastric)
uri
Ganglion
Os
sacfu
I, \-':
.D..
tll
acini
/,1
t/t
'0
261
DE LA NEUROBTOLOGTE LA NET]ROPSIHOLOGTE
hipogastrice (drept gi stdng) situate in regiunea pelttind de o parte gi de alta
a vezicii urinare. Din aceste plexuri se desprind fibrele postganglionare care
ajung la porfiunea terminald a colonului, la sigmoia gi arnpula rectalr, la
vezica urinari gi aparatul uriuar inferior, la organele genitale interne gi
externe, gi la vasele pelvine.
Plexurile mienterice
La nivelul tubului digestiv existi o componentl a sistemului nervos
vegetativ speciall care asiguri autonomia motorie qi secretorie a tubului
digestiv. Este consideratl de unii drept a treia componentd a sistemului
autonom: sistenrul vegetativ enteric (T. Cacaeci).
262
SISTEft4 UI- VEGE'TAT}V
Terminaliile fibrelor eferente ale plexurilor de mai sus qi ale fibrelor orto qi
parasimpatice au aspect de sinapse numai la nivelul esofagului care are o mare porliune
format[ din fibre musculare striate. In rest se termin[ liber printre fibrele musailare
netede Si celulele hierstiliale ale lui Cajal care constituie musculatura tubului digestiv.
263
DE LA AIEAROIJIOT,OGIE LA NEUROPSIHOLOGIE
La nivelul plexu ilor mienterice actlone
excitatorii acetilcolina, unele neurokinine gi substanla p(sp) iar ca
transmifdtori inhibanfi, noradrenalina dar mai ales un polipeptid
vasointestinal (vIP), la care se adaugE gi oxidul nitric (No)
Oxiilil nitric este cea mai simplS molecuiS folosit[ de sistemul nervos.
Este un neurotransruildtor gozos cu o moleculI at6t de mic[ inc6t uneori nu
respectf, mecanismul punctual de transmisie sinapticd gi difuzeaza in jur
crednd efecte de cdmp. El joaci un rol deosebit in mecanismele vegetative
determin6nd relaxarea muqchilor netezi de unde acfiunea sa in special ca
vasoclilatator al arterelor coronariene gi al celor peniene pi clitoridiene fiind
astfel un important element in determinarea erectiei.
264
S}.STE}{U}- VEGE'I]ATry
a
1l
tl.il
iti
ii t.
l.
[:
,,
l;
ta
.r!
.t!r'
{
i.t\-- 'll
t
|/ ti /-
.il-
I
I
I
,'
i;,
, ,lF
#'1 rl
r. I
t' .,t
I
/l
)\ -
( .,
i,
.i,
.,
I
I \'L I ;I
i
i "\(.-' ; l,
.r
t.;
I ( ,i il
; tl
266
S VIIG}ITA?]I\/
TS?'EN,IUL
In general, intervenfiile eferenfelor sintpatice sunt fintite gi afbcteaza
doar unul sau cdteva din functiile de mai sus. in caz de stress acarl lucrurile
se schimbi gi avem tn efect global (pe toate fintele) ceea ce se intAmpli in
cadrul reacfiei ,,lupta sau fuga" (,,fight or flight"). in unele rare caz,xi c6ncl
sffessul este foarte puternic putem avea o inversare a situafiei in cursul
cdreia se produce un efect parasimpatic global (insofit de un colaps
cardiocirculator).
Cflile aferente
Sistemul nervos vegetativ am vlzut ca funclioneazd ca un sistem
automat bazat pe reflexe gi automatisme care sunt declangate de senmale
aferente venite de la mecano-(baro=)receptorii gi chemoreceptorii din
sistem ul cardiovascular gi diferitele viscere.
O parte a acestor aferenfe imprumutd cdile sensibilitdyii generale
somatice (prin nervii sensitivi sau micgti). O alt[ parte imprumutd ciile
nentilor vegetativi ejeren{i ca vagul, nervii splachnici, nervul presacrat etc.
transmi{dnd insi semnalele in sens invers.
Toate aceste cii aferente sunt prelungirile periferice centrifuge ale
unor celule pseudounipolare din ganglionii spinali sau din ganglionii
sensitivi ai nervilor cranieni. Sunt celule de acelagi tip cu cele ale cdilor
sensibilitilii generale. Axonii lor pitrund in newax prin rdddcinile
posterioare ale nervilor rachidieni sau cele sensitive ale nervilor rachidiene.
Acegti oroni ajung la deuteroneuronii acestor cdi din coqrnele
posterioore ale mdduvei gi din nucleii vegetativi receptori ai rrervilor
cranieni, in special la nucleul solitar din bulb.
Axonii neuronilor din aceste formafiuni sunt apoi dirijafi cltre
neuronii sistemelor eferente sirupatice Si parasimpotice (pe care i-am
prezentat mai sus) gi spre diferite componente ale forrnaliei reticulate. in
tblul acesta ele igi irdeplinesc rolul de stimulatori ai reflexelor gi
automatis*.ltitittemulur-i"getativ ca gi cel de feed-back. Semnalele din
aceste cdi- nu se constientizeazd decit foarte rar gi a$a cum am mai spus in
condi[ii speciale.
Unele fibre aferente se conecteazi cu cf,ile de conducere a durerii.
Durerea vege-tativd este mai vag5, mai protopaticl, deoarece nu trece prin
prelucririle mult mai complexe ale sistemului durerii somatice congtiente.
semnalele dureroase (care apar numai in
condilii anormale)
invadeqzd ia nivelul ganglionilor spinali gi neuronii sistemului sensibilitAtii
267
DE LA NEUROBTOLOGTE T-A NEUROP,\ff{OLOGTE
generale. Fenomenul este pos
colaterale ale axonilor celulelor spinale receptorii vegeiative gi
celule
receptorii somatice vecine drn ganglion. Din catzaacestei scturcirittitdri
se
realizeazd' un proces de ciiafonie qi aceste semnale nu sunt
recunoscute ca
venind de la viscere ci din regiunea cutanatd ce aparline metamerului
ce
corespunde ganglionului respectiv. Astfel, se realizeazd o
falsd localizare a
durerii viscerale congtientizatd sub fonna unor hipe ralgezli ale pielii.
H.
Head a descris (in lB93) zonele cutanate (numite ariile siu zonele
iui Head)
care corespund diferitelor viscere.
lnima
Stomac
i biliare
lntestin subtire
Rinichi
n
Ureter
Vezica
268
S].S']]E NCUI- VE G ETAT,IV
E{'ajele superioare
Multd weme sistemul vegetativ a fost considerat a fi format doar din
structurile menfionate mai sus. Prin anii '30 s-a luat in considerare faptul cd
ceea ce constituia s.N.v. clasic este ,,manipulat" de etajele superioare ale
sistemului nervos care folosesc funcliile (posibilit[file operafionate) ale
simpaticului gi parasimpaticului in contextul unor strategii neurofiziologice
gi chiar neuropsihologice.
it;:i lripotalarnica
:;;:u;irrrpatic:-r- l.l,'rl -" I t i
J!:li
-:l.r;t i,.- -r
Termoreglare
tu_...
u_.-.'r_,. Genfuul pneumotaxic f
enr aexual ceritr.uradicardlzairt
Cenlr.cardioacce!eritor si
ARIA
PREFRONTALA
HIPOCAh,IHCA
272
i{ucleii b*zali.
12.
TAI,AMUSUL
.TALAIJIUS
272
DE LA NEUROBTOLOG|E LA NEUROPSilIOLOGIE
.1
274
:ifl
TAI-AMUSUL
?alaumusuI
Deasupra hipotalamusului se afld talamusul, o fonnafiune rnult mai
voluminoasS, cunoscutd incd din secolul XVI.
DaoI hipotalarnusul joaci un rol cheie in cadrul ,,creierului ariraic
reptilian", al funcfiilor primordiale gi primitive ale psihismului, talamusul
loacd un rol important, inci incomplet elucidat, in cadrul formafiunilor
neoencefalice. Este un dispozitiv complex, care alcdtuieqte impreund cu
scoarfa cerebral[ w tandent operalional, care asigura fturcliile superioare
ale psilrismului, in special activitotea cognitivd.
El este ins[ in primul r6nd o stalie esenfiala de filtrare ,$l de
prelucrare a tuturor semnalelor ce vin de la receptori, cu excepfia celor
olfactivi (care am vizut c[ au conexiuni diferite).
De asemenea are un rol deosebit in determinarea nivelelor de
constienla, aga cum vom vedea la capitolul despre somn.
lmportanla lui reiese gi din vastul num6r de cercet[ri care ii sunt dedicate, ca gi de
imensa literatur[ pe care a generat-o. Chiar recent, ]vlircea Steriade - un elev al scolii de
neurofiziologie romdnd - a publicat in Canada un volum de peste 1700 de pagini,
referitor la funcliile talamice.
Aspecfitl a$erior
Talamusul se prezinti ca o mas6 cenugie ovoidald, situatl in interiorul
emisferei cerebrale deasupra hipotalamusului, alungiti antero-posterior (35-
40 mm), cu o indlfime de 20-25 mm gi o lSrgime maximd de lB-22 mm.
Stril medulare
talamlce
HIPOTALAMUS
N.Dorsolateral
N.Anterior--' talamlc
talamlc
Trunchi eerebral
TALANfrU$
Pulvina
Epifiza
Tuh.qua
rp.
genic,lat.
Tub,quad Corp
genic.post
Brat conj.ant.
Brat conj.post
IV
ris
Trigon.
277
DE LA \IEAIIOBIOI,OGIE LA J{EUROPSfi{OLOGIE
TUB QUADR.ANT
\.. TUB.QUADR,POST
(20) t^-..... . .. NERV IV
vnlvuia Lur vrEUssENs
Aspecfitl interior
Talamusul, acest ou cenugiu aflat in mijlocul hemisferei cerebrale,
este in interiorul sIu una din cele mai complexe formafii ale sistemului
nervos central.
El rezultd din juxtapunerea mai multor sisteme neurofiziologice gi a
fost considerat un creier in miniaturl. Aceasta explici organizarea lui
complicati.
Pe o secfiune frontald sau orizontalS, se poate vedea cu ochiul liber
cum este impartit in cinci mase cenugii: nttcleii anterior. meclial .yi lateral,
centnil meclian al lui Luys (o formafie rolundd ) care-i separd gi pttlvinarul.
278
:|A}-AIYI.IJSUL
l,-1s +,;i!
Ittneln.rl lflt+'r.t rr#i+
lamilrc
t*wfriu nttcleur,
Lalt;'cl
posler l'ri,'
nUck:u:
L'r1+r*l
dsre+l
nucjtrt3",
frulrin=r
I'n n lrr.l{
nrieleu=
n ri lerior
nuslBUE
H+rtl.at
u+niiulal*
iucleur
l.e $ ln).lf,lsIial
nurlcun
\t+nr I rn?
potlerlor Lsieral
nuElEuE grnlctilsla
r'\,E [.!irh! ntrell' 111i
Rt-t{.lBtr:;
Lama albl intern6, anterior, se separd in dou[ [ame, care invelesc nucleul anterior.
279
DE T-A NEUROBIOLOGTE LA NEUROPS$]OLOGTE
t':I
280
]]ALAI\4.USUX-
28t
DE Lrl NEUROIIMLOGIC LA NEIJRA4SII:IOL_OGIE
Toate aceste formafiuni talamice sunt cele mai vechi din punct de
vedere filogenetic (arhitalamice).
N.caudat
Ventricol Corp calos
Trigon
tricol lll
N.Ventral N.dosomdial
posterolateral
Gomisura
cenusie
Capsula
interna Centrul
median{Luys)
'Panglica lui
Reilmediana
Corp
mamilar
282
TA]L/X.M USUI-
Ctng:tlatr: gyrut
Prelmrdalcancx
f eraas 18 unc'!9
I td. perirlrs! trbuta
I tna- ccttrculus
I ut rc.;rn;s*r,
Arca I Aroas.{1 eflJ 42
Opticrract
htrdiallemniss.rs I Arsa 17
Spinolha lemic tra a.-"
i
mic re ds
T riger,rlnolha l*
w.v{.w. 8nd taste pa.ttrweys
283
DE Ltt NEAROBIOLOGIE I-A NEUROPSIHOLOGIE
N.Dorsomedial
Corp geniculat
N:Dorsoleteial
Corpigeniculati
medial TALAMUS
lateral
284
TAI-AN4USU.f-
(neotalantus). Apare gi se dezvoltd odatl cu scoarfa cerebrald, cu care este
bogat conexionat in arnbele sensuri.
Lateral este rndrginit de lama extern[ gi de roiuri cle celule ce
formeazi zono grilaiatd q lui Arnoft.fl Neuronii acestei zone fac parte tot din
sistemul difuz nespecilic al talamusulur.
FED.SUI:
FED.POST.
(RAD.GRAnO
PED"llrlFEROlir!T
N.LEf.TTICULAR
TALAMUS
C;.,rir pi;l i ui Y,.;;=ri:il;i;';
ir,EDtji.lcLjl-_
PLrsT EiL ! o R( iir:.Dl r-r i i i
i-.iFilCE)
N.CA
TALAMUS
PUTAMEhI
Ventr Radiatii
.il1 optice
I
I
I
?F
Fasc.Temporotalami
288
TAI-AIVI.USU}.
(nazalir) a ochiului controlateral. Aceasta dislribufie de fibre este rcahzatd de
ciltre chiasma opticd, prin care, fibrele optice venite de la herniretinele
laterale nu se incruciqeazd, in timp ce cele venite de la hemrretinele rnediale
se incruciEeazd.
In {elul acesta la corpul geniculat lateral drept ajr.rng fibrele de la
hemiretinele drepte ale omhilor ochi, in timp ce la cel stdng fibrele de la
ambele hemiretine stdngi.
Din cauza cristalinului, care este o lentila biconvexd, care intterseazd
imaginea reald pe retin6, la corpul geniculat lateral drept ajung informafiile
de la hemicAmpul vizual stdng gi viceversa. Acest lucru face ca jumltatea
dreaptl a creierului si vadd jumltatea stAngd a spafiului real gi viceversa.
Acest fapt a antrenat necesitotea incrucisdrii tttturor cdilor din sisteruul
nervos central.
E posibil ca cele patnr straturi neuronale din corpii geniculafi sd
suprapunf, irnaginile corespunzdtoare din cele doua lrerniretine hornolaterale.
Se gtie ca fibrele din bandeleta optica se distribuie in aqa fel incdt ajung
alternativ in straturile geniculate (1, 3 $i 2, 4), ceea ce pennite neuronilor
dintre straturi sd suprapuna imaginile. Sunt autori care considerd c5. aceastl
suprapunere se face la nivelul scoa4ei cerebrale occipitale.
Cele doul imagini nu sunt identice din cauza distanfei ce separd cei
doi ochi. Este posibil ca in corpul geniculat lateral sau scoarfa cerebrali
aceasti incongruenld sI fie detectata gi ,,exploatat6", pentru realizarea
vederii tn relief qi pentru,,punerea la punct"in sens fotografic a imaginii.
Din corpul geniculat lateral pornesc fibrele ce ajung in scoarla
cerebral6 occipitala (in aria vizual6), formind ceea ce s-au numit raclialiile
optice ale lui Gratiolet.
Tot din corpii geniculagi laterali mai pleacl un mlnunchi de fibre spre
tuberculii cvadrigemeni anteriori (forrn dnd braytrl conjunctival anterior) Si
altul spre pulvinar (care se impletegte cu radialiile optice form0nd un desig
de fibre numit cdmpul lui Wernike). Sunt gi fibre din bandeleta optica ce
patrund in mezencefal (in regiunea comisurii albe posterioare), la nivelul
nucleilor pretectali, care acfioneazd asupra componentei parasimpatice din
nucleul oculomotor comun (ce micgoreazddiametrul pupilar-mioz{t) gi in jos
asupra nucleului pupilar simpatic din mdduva spindrii (care dilata pupila-
midriazl). Gralie acestor conexiuni, corpul geniculat lateral are un rol major
in percepfia vizual[.
289
DE LA TVEUROBIOI,OGIE Lrl NEUROPSil-IOLOGIE
Datorita modului organizarc neurofiziologica a talamusului,
de
leziunile sale realizeazd. un tablou clinic cunoscut sub numele de sindrornul
talqmic ai lui Dejerine qi Roussy, care a contribuit mult- intr-o prirnl etapa
anatomoclinicd, la infelegerea structurii, funcfiondrii 5i vascularizlrii
talamusului.
El se manifesti prin;
l) Henianeslezie incruci;ald pentru sensibilitatea pro/undd (consecutiv
astereognozie in jum[tatea opusl gi migclri lente spontane atetozice ale degetelor, in caz
c[ ochii sunt inchiqi qi m0na e intinsi).
2) Hemianestezie tactild, dureroasd Si ternticd contralateral[, uqoard (c6ci
supleazl talamusul opus, reprezentarea sensibilitilii superficiale fiind bilateral6 in
talamus numai dominat[ de partea opus[).
3) Herniatmie controlaterald (atit prin distrugerea staliei panglicei lui Reil
median[, cdt gi prin aceea a radialiilor cerebelo-talamice). Acestor fenomene negative li
se adaug6 drept fenomene pozitive:
4) Dureri vli spontane in jumdtatea corporald opusl leziunii. Aceste dureri se
declanqeazd la cea mai mic[ atingere, la cel mai mic zgomot sau variatie de luminl, ca qi
cum orice senzafie perifericd ar ajunge in lumina congtiinfei sub formi de durere. Head a
vlzut in acest fenomen o exagerare a funcgiei protopatice a talamusului ca expresie a
,,eliberIrii" sale de sub controlul corticalitIfii. Lhermitte, gi mai tdrziu Melzack qi Wall
(modelul ,,po4ilor deschise"), consider[ durerea drept rezultatul dispariliei (prin leziune)
a funcliei de filn'are selectitd a talamusului insugi, a stimulilor periferici spre
corticalitatea cerebral[. Consecinla practic[ a acestui model este folosirea stimulErii
electrice (prin electrozi permanenfi intratalamici) pentru combaterea durerii talamice
(care nu cedeazi,la nici un meciicament analgetic).
In fine, unii autori o consider[ ca fiind determinatd de iritalia prin leziune a
releurilor senzitive din talamus. Interesant e faptul c6 orice fenomen declan;eazf, durerea
(o melodie tristl" o veste proastd etc.), ceea ce ne indicl sumar rolul afectivitalii in
mecanismele talamice. P. Marie qi cu K. Wilson au v[zut in durerile talamice un sindrom
de ordin vegetativ, al c[rui suport periferic il constituie o vasonevrozE. De remarcat c[
durerile Ei hiperestezia(mai ales la rece) apar mai ales in leziunile segmentului dorsal al
nucleului lateral.
Ca fenomene de vecinf,tate se mai produc:
5 ) O hemiplegie ugoard qi regresivl (controlateralb) qi
6) Iv[ gc[ri coreoatetazice (contralaterale).
290
13. Nucleii irazati"
CCRFUL S?T{trAT
9H SISTE M UL IIXTRAP{RAMEE}A.L
,.,,.1
t
I
i
a.---'- ft
i!
i ...-''
!/'
tlil\. . )
EGIUNEA TECTAI-Ai
.,.
-#: ^,/,
,/Lr,
in:;
FORMATIA
., RETICULATA
(121
) ltll l-
,-l .L
Corpul sfrlat
Corpul striat este o formaliune complexS, in care cu ochiul liber se pot
distinge doui rnase cenugii evidente. j
w.w,w.
Fig. 13.2 - Corpul striat (vedere medial[ (w.w.w.)
a) Una are forma unei lentile mult mai convexd pe fafa ei mediala
unde devine aproape conici numita nucleu lentiailar'. In cadrul acestuia
distingem o porfiune lateralS numiti putamen gi una medial[ numit6, din
cauza colorafiei sale pe vilu, globtts pallidttn, ce formeazd vdrful conului
amintit mai sus. Ele sunt separate prin stria medulard extemd.
292
CGILP U L S TRIA T I I L EX'f RA i] 1idAi14 fil AL
S 1S Tlllvt U
293
DE l-rl NEAROBIOLOGIE LA TYEAROPSIIIOLOGIE
Nucleul lentiuilar este inflgurat de substanfa albd, care-i formeazl o
capsuli impirlitd in mai multe componente. Pe fafa lui laterali se afld
capsula exlernd afara clreia std claustrttl (antezidul - o porliune din
^in
scoar,ta insulei). In atara clausfrului, intre el gi scoarfa propriu-zisd a insulei
se afla capxila extrerud. Ftestul nucleului lenticular e acoperit (coafat) de
capntla intentd, cu un bra[ anterior (intre caudat gi lenticular), unul
posterior (intre lenticular qi talamus), un segment retrolentiailor qi unul
sublentictilar.Pe sec{iunile orizontale, braful anterior qi cel posterior fac un
unglri, la vdrful lenticularului, numit gerumchiul capsulei interne.
294
coRu {.iL srttlA T 9l s I.srEM uL EXTRAT' 1RAft,IIDAL
Neuronii cr.t spini sunt cei mai importanfi, caci la nivelul spinilor lor
ajung toate aferentele neostriatale, iar axonii lor constituie eferenlcle
caudatului gi putamenului. Sunt neuroni rnijlocii, inhibitori, gaboergici. Unii
dintre ei, in afard, de GABA, rnai dispun concomitent de neuromodulatori
(substanfa P gi enkefaline).
cAuD4T(Gorp)
TALANfiUS
CAUDA,T(cap)
B
INTERNA
Fig. 13.6 - Corpii striali (Testut qi Latarget)
Toate eferen;ele din neostriat sunt gaboergice. Cele mai multe se duc
in globus pallidtun, care este conxponenta efectorie a corpului strial. O mica
parte din aceste eferenfe merge citre porfiunea rostral[ a liri locus niger.
295
ilE Ltl NEUROI]ruLOG{E LA NEUROPSfi{OLOGIE
Ivtenfionlm cI in partea extern[ a palidului mai ajung tot din neostriat semnale
enkefalinergice in timp ce in partea intern[ sosesc fibre ce ,,utilizeazd" substanfa P.
Nevroglia din globus pallidum qi unele caractere biochimice (in special depozitele
de fier) sunt asemln[toare cu locus niger (Spatz).
Nucteu saudat
N.ventro-
laterat ant
Ansa l"n("ow
F.
F
h
EI'
:a
€l
E
E:l
E
& a--
r
3.
&:
8,.
&
a.
Fasc.nigro-striar
6.
$
i: Locus
[-
* Fig. 13.8 Circuitele strio-talamo-corticale
-
Descoperirea acestui fapt a dus la executarea acelor intervenlii chirurgicale
stereotaxice, care consistf, in distrugerea po(iunii mediale a globului palid, la secfionarea
c[ilor palido-talamice (Spiegel gi Wicis), sau la distrugerea nucleului ventrolateral
anterior sau intermediar al talamusului (Cooper).
Amintim c[ s-au propus gi alte interven[ii mult mai pulin eficace ca: inldturarea
circumvoluliei frontale ascendente (prin topectomie), sau seclionarea (la diferite nivele) a
fascicolului piramidal. Toate urm[resc intreruperea circuitului amintit.
Supplementary
mdtor &rfia tilotor
coflEx
sometosens'ory
cortex
$upenor
Corticosiriate
fibers
Cortical
eflerents
Ventralleteral
nucl+us
To brainstem
{ and sPinatcorcl
Globus Pattidus:
\ Centrom+dian
lntemal Estemal
nucleug
I
I
Subthalamic
Thatsmus
Putarnen
Substantia '
;lfi,-
,
CornPacta.;
FetaculEta
298
CO lLP UL STRtrrl T 9I SISTEAiT UL lIXl'RAll lIlA F{ID Al-
Corpii striafi din ambele p[rti colaboreazb, clci sunt interconectali prin comisut'ct
subopticd ffiperiodrd a fui Melltert. Evident c[ aceastE colaborare mai este realizatd gi
prin alte fibre comisurale, printre care un rol il au cele interluysiene (ce reunesc cei doi
nuclei hipotalamici), din conti,vtct suboplicd inJbrioo,rd a ltti Forel.
F]
in ceea ce privegte cele eJerente, care toate sunt gabaergice
F
r_..
(inhibitorii), trebuie sd distingem in nucleul accumbens douf, zone de
F,
emergen!f, a lor, una perifericd, corticald gi una centrald, medulard. Din
!i.
H prima, eferenlele se distribuie in por{iunea rostralf, a lui locus niger,
hipotalanrus, aria legnentard ventrald gi substanla cenu;ie
s
E
a!
w. periapeductulard, in timp ce din a doua ajung in palidul intern, de unde se
continuf, transsinaptic spre nucleul venlrolaleral anterior ol talaruusului
*,-
F:
s (incadrat in sistemul motor extrapiramidal) gi cel ventral, de unde se
continuf, transsinaptic cu fibre palido-talamice ce ajlrng in po(iunea medialS
ii
r
!
e,
I a rutcleului dorsontediol o structurl apar[inAnd sistemului vegetativ, dar a
I
F]
carui eferenfe ajung in mare mdsurd in cortexul cerebral in regiunile
ii'i
{
E
frontale, orbitare gi cingulare anterioare (toate implicate in trairile afective).
T'
Prin conexiunile sale, se vede ca striatul ventral (n. accumbens) este
[.
l:
:.1
situat intr-un punct cheie, o rdscruce sau interfaf5 intre sistemul motor
E
extrapiramidal, sistemul vegetativ gi sistemul afectiv, de rlsplatd.
r
I
1i 299
€l
r'
&.
DE LA NEUROBTOLOGIE T,,,1 NEUROPSffTOLOGTE
Cum vom vedea, axa principalE a sistemului de r[splatd este constituitS. de cuplul:
aria tegmentari ventral[ - n. accumbens.
corpilsr sfria{i
Neu rofiziotrogia
Inilial, prin simpla specula[ie, anatomigtii renascentiqti gi
postrenascentigti au atribuit roluri fanteziste corpilor striali. Descifrarea
ftrncfiilor lor s-a frcut tdrziu,la cumpdna secolelor XIX-XX , gralie metodei
anatomoclinice (notdndu-se simptomele produse de leziunile lor). Gralie
acestei metode s-a conturat nofiunea cf, sunt o forma[ie ce contribuie, in
afara sistemului piramidal, la realizarea activitdlii ruotorii. Cercetlrile
ulterioare au arf,tat c[ funcfiile lor motorii se manifestd nu atdt printr-o
acliune descendenta direct[ asupra etajelor inferioare ale sistemului nervos,
c6t mai ales printr-o acliune ascendentd, asupro scoqrtei cerebrqle, in
c adru I tm o r c ir cuit e c o rt i.c o - s t r i o -t al om o - c o rt i c al e.
300
CO Itr.lUL S -URJA l' g I S { S TB ft1t UL EX ?IRAPIRAft{IDA I-
lentiatlqre qi se inttlnesc in diferite boli degenerative, vasculare sau tumorale ce
afecteazd, corpii stria{i. Ca gi intr-o boal[ specialE determinat[ de o tulburare in
metabolismul cuprului (distonia hepato-lenticulard sau boala lui Wilson).
d) In fine, in unele cazuri, mici lacune in corpii striafi intrerup controlul acestora
asupra 'sistennilui de exleriorizare emolionald Rezultatul este un rhspuns automat motor,
complex. exagerat: bolnavul ride sau plinge automat, brusc qi spasmodic. insd fEri nici
un substrat emotiv, la cea mai micd stimulare. Aceste manifest6ri definesc sinclromtl
pseudobulltar,in care mai apar qi tulburlri de degluti;ie gi de mers (mers dificil, spastic,
cu pagi mdrunli/tdrgili)
301
DE {,A NEAROBIOLOGIE I-A NEUROPSTHOLOGIE
e) Palidul condilioneazd gi viteza migcirilor voluntare. in lipsa luf
migclrile se executd lent, chiar foarte lent (bradikinezie).
Aceasta explicl printre altele aparilia stdrilor depresive din cursul bolii lui
Parkinson, cflnd striatul este deprivat de aportul de dopaminl din locus niger.
302
co rRP uL s?-RilA?r $t s.[sTlrh{uI, EX't'RAp t RAR4 IDAL
Regiunea subtalamicI
Nucleilor bazali li se adaug6 regiunea subtalamic5, ce face parte din
diencefal, dar completeazi funcfional cuplul talamus-corpi striafi.
Regiunea subtalamicl continud anterior (oral) calota mesencefalic5,
insinudndu-se sub treimea posterioard a talamusului. Ea coafeazd posterior
gi lateral porfiunea posterioarl a hipotalamusului. Este mdrginitl lateral de
fascicolele piramidale, iar inferior se vede gi de la exterior, la nivelul
spaliului perforat posterior, situat inapoia corpilor marnilari.
Este in primul o regiune de trecere pentru o serie de cii nervoase
importante:
- In primul r6nd e vorba de radialiile calotel care leaga nucleul rogu
de nucleul ventrolateral intermediar, prin care sosesc semnalele de la cerebel
(calea cerebelo-dento-rubro-talamicd), esenfiale pentru coordonarea motorie.
Leziunile acestei c[i determinl grave tulburari cerebeloase, nivelul la
memtrrelor eontrol aterale.
303
DE Ltt rYEUROIL{OLOGIE Lrt NEUROPSil{OLOGIE
N.Ant
N.Habenulei
LATERAL
TUB,CUADRIG.ANT
F-eo.c=-neeELos suF
.Rubrotalamioe
N.ROSU
CHIASMA REIL MEDIAL
Nucl.lnterpedunoular
304
co ILP u L s TlL[A T 9t s] s TEIVI u l- oxTltAp fft,Aft4 Ir]A f-
b) calea serolonitwgicd, din nucleii rafeului c[tre scoar]a;
c) calea rtoradrenergicd, de la locus coeruleus cf,tre scoarl[.
Aceste trei cdi sunt ascendente qi men{in starea de veghe.
d) calea gabaergicd, descendentl, din nucleul ventral posterior al
hipotalamusului, cf,tre formaliunile din tnrnchi, ce men{in starea de veghe; ea contribuie
la instalarea gi menlinerea somnului,
e) calea hipocretinicir, ce coboar[ din aria hipotalamicd postero laterall gi ajunge
la formalia reticulard a trunchiului (in special la locus coeruleus, rafeul dorsal gi nucleul
solitar);
f).fibrele ascendente glutaminergice, din zona lui locus coeruleus (care provin din
nucleul pericoeruleus gi sunt P.G.On). Ultimele doul sunt implicate in somnul paradoxal.
GL.PALLIDU[N
N .GAUDA,
F.VIQ D'AZYR
Bandeleta bptica
-
Tot in oontextul acestor fibre suie qi coboard cele apa(in0nd
sistenrului vegetativ. Printre acestea se afl5 $upate in bandeleta
longitudinold posterioard, Jascicolul lui Shutz, .fthrele vegetative.
descendertte din hipotalamus.
- Regiunea subtalamicd este parcurs6 transversol (nu longitudinal ca
in cazr)l fibrelor precedente), de conexiuni irnportante ale sisternului
extrapiramidal. Cele mai insemnate vin din corpii striafi (rnai ales din globus
pallih,mt), trec prin peretele format de fascicolul piramidal gi se indreaptA,
din afara inlutttru, sub forma a douf, fascicole paralele:
305
-
QB{OLOGIE LA NE UROPSIHOT,OG {E
aalidal denumir Si FII (FI de la Ilaubenbahn),
.oul palid cu nucleul ventrolateral anterior al
' circuitul palido-talamo-cortical Ei
, din care se desprincie un mdnunchi sub numele de
; se indreapt6 tot spre nucleul ventrolateral anterior al
.rnunchi descerrdent, care se irrdreapt5 spre formaliunile
.rin regiunea subtalamica gi spre formafia reticularf,, din
,al.
TALAIvIUS
r-iLiri,ilC
,*
#
CALEA
PIRAMIDALA
306
co RPUL STILIA U $r S[STBi\/l UL BXTlt Ap] itAR4il]A L
constA in migcari ample, lente, neregulate, involuntare, controlaterale ale
braftrlui gi in general ale membmlui superior), ntunitd heruibalisrr. Acest
nucleu primegte aferenfe bogate de la corpul striat prin ansa lenticulara (prin
H2) gi trimite eferenfe descendente spre formafiunea reticular[.
In partea posterioard a regiunii subtaiamice pdtrund, din calota
mesencefalicit, polii onterior ai suhtanlei negre (octts niger) ;i al nuc:leului
ro$Lt.
Menfionlm cd lirnita dinspre calota mesencefalicd este un plan
frontal, ce hece prin comisura albd posterioarS gi iegirea nervului
oculomotor comun din encefal.
Cu toate aceste numeroase conexiuni ce trec prin regiunea
subtalamici, lez5rrile ei nu produc tulburari psihice, probabil pentru c6
pentru indeplinirea funcfiilor psihice o singura regiune normald este
suficienta. Lezlrile bilaterale sunt excepfionale gi in general produc come
profunde gi rnoarte.
Din punct de vedere somatic, exista in schirnb anumite sindroarne
legate de afectarea regiunii subtalamice:
Am vdzut cd.lezarea nucleului hipotalamic produce hemibali.vtt qi cele ale lui
locu s niger determ i nd .si ndronru I par ki n.s oni an.
Leziunile radiafiilor rubrotalamice ca gi cele ale nucleului rogu produc un grav
sindrom cerebelos controlateral. Cdnd nucleul rogu este lezat in mesencefal avenr
sindromul inferior al rucleului royt (al lui Claucle-Lo1,ez), format din asocierea unui
sindrom cerebelos controlateral cu o paralizie homolaterall a oculomotorului, iar c0nd e
lezat in regiunea subtalamicl produce sindromul superior al nucleului roSu (al fui
ChirayJ;oix-Nicolesco), manifestat doar printr-un sindrom cerebelos controlateral cu o
tremuriturd intenfional6 ampl[ gi spasm oposilional.
Din cauza modului in care este organizatl circulafia sanguind, frecvent, in cursul
leziunilor regiunii subtalamice, sunt afectate simultan fascicolul piramidal gi radialiile
rubrotalamice, ceea ce produce hemiplegia subtalamicd, manifestat[ printr-o paralizie de
tip piramidal qi tulburlri cerebeloase grave, ambele in jum6tatea controlateralI a
corpului.
Comisunile bazale
Modul de func[ionare al nucleilor bazali implica existenfa unor
conexiuni, care sd lege .fitnc{ional unele formafiuni din dreapta cu altele din
st6nga. Ele trec prin diencefal, de aceea au fost numite gi comisuri
diencefalice.
Desigur cd existd foarte numeroase fibre de legdtura zise ./ihre
contisurole, care trec dintr-o parte in alta prin puntea de sub ventricolul III gi
prin lama terminali a hipotalamusului. Multe dinhe fibrele comisurale sunt
gnrpate insE in fascicole de legF"turE n'rmite coruiswri, identifieabile eu
307
DE I-r1 NEUROI]rcLOGIE I*l NEUROPSII{OLOGIE
oclriul liber, cu lupa sau microscopul optic. S-au descris, la nivelul
cliencefalttlui, opt astfel de comisuri:
308
i 4. S is,{;esit ri i }i m bic
Lobul
Lancisi
Trigcn
Eulbii
olfactivi
Hipocanrp
Cory rnamilar
Am :. Circ.hipocarnpului
Termenul de sistem limbic este recent (1970) qi il datorlm tot lui P. Mac Lead. El
provine de la numele marii circumvolutiuni limbice, o parte importanti a sistemului.
310
STSTTIA4 UI- Li.R4BIC
Lobul cingular
Trigon
Corp mamilar
l'lipocamp
Amigdala
A) Nucteii septuli
Nucleii septali se afld in partea inferioard a septumului, inaintea
comisurii albe anterioare. Ei reprezintd un procesor neuronal extrem de
irnportant, situat la punctul de convergenla a mai multor subsisteme.
Au conexiuni colinergice in ombele sensuri cu, zona entorinald,
cortexul orbitar gi, cu amigdala, hipocampul gi hipotalamusul lateral.
Cuprind opt nuclei de fiecare parte: nucleii septali dorsal, lateral, medial Ei
triunghiular, nucleul septofimbric, al bandeletei diagonale, al comisurei anterioare qi
nucleul striei terminale.
311
DE I-A ItTEUROBIOLOGtE Lrl I\EUROPSTHOLOGIE
b) citre nucleii habenulari form0nd taenio habenttlaris (stria
medularis) qi
c) citre hipocamp formdnd taenia semicircuiaris (stria tenninalis).
Cele dou[ septuri (drept gi stAng) sunt, in general, alipite. in unele cazuri sunt
separate printr-un spafiu denumit ventricol suplimentar sau ventricol V a lui Verga (o
rdmaEig[ din perioada embrionard care de obicei dispare).
hypofiaJamus
mammillohalemic fact
fornir:
mammillary h:dy
sepb.lnudei stia terminalis
inlerpeduncular
nudeus
denHte gyrus
hipp:cam p.rs
laEral olfachrystia arnSgdala
B) Hipoc$tnpul
Hipocampul este formafia cea mai interesantr gi mai bine studiata a
sistemului limbic.
312
STSTEMUL LM{I]TC
(20)
CORP GODRONAT
TRIGON
313
DE l-rl NEUROBTOLOGIE l-tl NEUROPSII{OLOGIE
ln ventricolul lateral (in prelungirea lui ternporald), el apare ca un
relief in formd de corn (ce corespunde fisurii hipocampice) gi care a fost
numit cornul lui Amon (nume sub care unii desemneaza hipocampul).
Corp godronat
Giacomi
CORPGEN MED
,A EPEnDrnnaRr
EMBEANA,
EPEND]MARA
314
S,IS1-EN4U},1-IN4B}C
rNA r suBtcuLuM
PRIMA LAMA vv^'t't 'e i
SANT HIPOCAMPIC
LAMTMEDIE
-*+:-.-\" /
'i -F
]r,,')\F:i
. l. \-'
1.t'\ /
.F
)
l1
t.ii {(
Iu ,,
,rl
I
ll
.. '\, ..'\
A DOUA LAMA
\
I
Cortex entorinal
CORNUL LUI AMMON VENTRICOL
Dupa Cajal
Prin polul lor dinspre frsura hipocampicE, aceste celule trimit arborizalii
dendritice bogate, printre care se afll mici celule tip Golgi II qi numeroase fibre
orizontale. Ele formeazd stratul lacwrur in porliunea de sub fisura hipocampicd, Si stralul
moleailar (mai ingust) in hipocampul inversat, straturi care sunt receploare.
Prin polul lor opus fisurii hipocampice, celulele piramidale trimit axonii lor care
se orizontalizeazd, form6nd al treilea strat al hipocampului, strat efector alb mielinic,
care. coafeazfi spre ventricol tot hipocampul qi se nume$te alveus. El formeaz[ inveligul
exterior (spre ventricolul lateral) al cornului lui Amon. Printre fibrele sale se afl6
numeroase celule Golgi II qi celule (celulele Martinotti) cu a,ronul inversat spre celulele
piramidale, cu care formeazl un fel de circuite reverberante. Este impirgit de unii in
iomponentele Ca1, CaZ, Ca3(Ca4). in componenta inferioar[ (de sub fisura hipocampic6)
acest strat se mai numegte subicuhtrn (aflat in continuarea lui alveus). ln subiculum,
celulele Golgi II qi ivlartinotti sunt mai dense Ei formeazd un fel de strat secundar numit
stratul orieru.
3r5
DE Lrl NEaROIJIOLOGIE LA ATEUROPSU{OLOGIE
316
SIS]'Eftt {-i,l- }-il14 i}lc
Lob cingular
N.Mamilar
Hipo
Reg,entorinala
1-.--.,F
HIPOCA.MP
317
SISTIIMUI- LI.ft4E[C
dovedeqte a avea un rol important in
(alituri de cele vegetative qi emolionale).
De asemenea particip5 gi la procesele onirice (din vise, halucinoze gi
halucinafii), ceea ce explica stdrile de vis (dreamy states) descrise de
Jackson in tumorile ee afecte-,ud r,6r[ul circumvolufiunii hipocampului
(uncus-ul).
Hypothalamus
Pituitary
320
SLSTIII i\4. U ,L :[-.{ IvliS f.C
N.Central
N.Medial
Gortex
periamigd
Dela co
magnocelular
N.Bazal
accesoriu Dela
receptori
paryoGelular
Dela hipocamp N.Lateral
fl
g
il
flq
g
Talam
SisfemuI
de raspfafa
cerebral,maduv
d\f{IIGfrALA
a si receptori
Fig 14.18 - Conexiunile amigdalei (w.w w.)
H
322 #
tr
STS:fX'h,IUL LI.iUBtrC
Cei doi nuclei amigdaleni (din dreapta gi stinga) sunt interconectati
prin comi,:;trra albd onterioard, astfel incdt opereazd solidar.
Prin eferenfele sale in special cele ale nucleului central, aurigdala
declangeazd anxielalea, .frico gi chiar panica, at6t ca trdire .wbiectivd cdt gi
ca ntan{'estdri vegetative (tahicardie, polipnee, cregteri de tensiune,
transpirafii) prin intermediul hipotalamusului qi forma]iei reticulare. Are un
rol in declangarea fenomenelor de stress acut (rin adrenalina) gi cronic (prin
cortisol). Aceste efecte endocrine le realizeazd, prin conexiunile sale cu
hipotolantustri. Se pare ci intervine in instalarea blocajului motor, al/ijarii
nrotorii din spaimd, precum gi aga cum am mai menlionat in realizarea
expresiile mimice. In neuronii amigdalieni s-a putut evidenlia existenfa in
cantitate mare a genei slalhruin, care dupd G.Schumyatsky gi E,. Kandel sta
labaza fricii innascute gi condigionate. Declangarea fricii pare sd tie una din
implic[rile majore ale amigdalei in viafa psihic5.
323
DE Lrl ATEUROI)rcLOGIE I-A NEUROPSfi-IOI.OGIE
Distrugerile e;<perimentale sau patologice ale nucleilor amigdalieni, odat[ cu lobii
temporali, produc la maimufe qi la om o tulburare de comportament numit[ sindrontul
Iltn,er-Buql care se manifest[ dominant printr-o ltlacielitate (indiferentd) emo{ionald, gi
prin lipsa de fricl, la care se adaugi, uneie tulburlri de memorie, un impuls de a explora
in special prin atingere obiectele gi persoanele din jur gi o dezinhibare a motiva{iei
alirnentare (bulimie) gi sexuale (hipersexualitate ftre discerninrint gi frri. rusine).
E) Circuitele limbice
Formaliunile limbice pe care le-am menlionat p6na aeum sunt
interconectate prin nigte cdi, care din cauza modului in care s-a dezvoltat
telencefalul, au luat aspectul unor circuite. Exist5 patru astfel de circuite
limbice concentrice, dinfre care trei sunt sub corpul calos iar al patrulea
trece deasupra acestuia. Aceste circuite sunt, dinduntru spre periferie:
a) {)ircuiiul epiialamic (pe care l-am mai descris), incepe in nuclcii
septului, s
324
STST}TI\4tJL t-Ih4BIC
ajunge la nucleii hoberutlari gi se continud pnn Jascicolul relroreflex ol lui
Meytert pdnl la nucleul inlerpedttncular al lui (]uclden.
b) ()iruilil amisdaliqn. incepe in nucleii septlultullti, hipolalqrnus,
talamus Si spaliul pefibrol anterior sub forma teniei (slrieir) terminolis,
(senricirculare) ocolegte talarnusul, cum am vdzut. in ganful de la iimita
acestuia cu n. caudat, cuprinde in prima sa po(iune roiuri de neuroni care
formeazd, nucleul slriei lernttnale pdtrunde in
treimea anterioard a
circuruvoluliei hipocampului gi se termin6 in nucleul (satt coruplenrl)
amigdalei. Este principala cale de conexiuni (in
ambele sensuri,
predominant amigdalofugal) a arnigdalei;
c) Circuitul trisonului este format de un important mlnunchi de fibre
care pleac5 din zona hipocampicE, qi anume din alveus Si din./imbria (corpul
bordont). De aici merge antero-posterior pAna la capatul posterior (splenium)
al corpului calos, trece sub acesta, lipit de el, se curbeazd in sens bazal gi
incepe sd se depdrteze progresiv de corpul calos.
Fornix Sublculum
Thalartus
i ttlpotraternus. I tgs.qentum j
I
MB
I
325
])E Lrl A|EAR0$IOI-OGIE LA hrEUROPSfil0LO{;IE
In spafiul astlel creat, intre fibrele trigonului gi corpul calos, se
situeazf, septumul (cu nucleii lui). Fibrele trigonului plonjeaza apoi in
hipotalarnus gi se termind, aga curn atn vdzut, in corpii mamilari.
Porfiunea ascendenta de la hipocamp la corpul calos fonneazapilierttl
pos'terior al trigonului, in timp ee porfrunea clescendentd spre corpii
marniiari formeaz[ pilierul anterior al trigonului.
intre concavitatea pilierului anterior qi polul anterior al talamusului se afll
orificittl hti Monro, prin care ventricolul III comunicf, cu ventricolul lateral. inainte de a
pltrunde in hipotalamus, cei doi pilieri anterior sunt incrucigali anterior de comisura albb
anterioari, cu care delimiteaz[ un fel de orificiu triunghiular denumit vulva cerebrali.
Corp Lancisi
!
I
Hipotalamus
Eulb olfactiv4l***. Hipocamp
Corp mamilar
.Gudden
Ei.'
r 15. Irrzl f,I O
/ - \/-i.^,,i+^l^
ltLLrllLru l:-1.:^^
urrlurLL /..'.,"', \
\I]l'YvY liluu
-^,1 ir
326
STST/Iil4 Utr- I.M4BtC
Ivtenfion[nt cd, in literatura anglosaxon5, tngonul este de obicei nurnit
fornix.
Stdlpul anterior al trigonului nu se termina exclusiv in corpii marnilari.
ci rnai trimite fibre spre circumvolufiturea subcaloasS, spre nucleii
septumului gi spre hipotalamusul anterior gi mediu.
d) Cirailtul pericakts este rnai degraba o circumvolufiune cerebrald
rudirnentard in care hipocampul este singura parte dentoltatd,.
inceps sub forma bancleletei diagonale, care strabate spafiul perforat
anterior gi urc[ pe spinarea corpului calos, unde formeazd, o lami cenugie
(inclusium griseunt), ce merge pdnd la extremitatea posterioard a corpului
calos (splenhun). Este marginit[ de dou[ condensdri liniare longitudinale:
striile hti Lancizl (medial5 gi lateral[). :--
Indusium griseum ocolegte spleniumul gi-gi schimbd aspectul,
rezultdnd hipocampul.
F) Circunwolufiu limbi.cd
Structurile rinencefalice descrise pdna acum sunt dominate funcfional
gi inconjurate din punct de vedere anatomic de marea circwnvolutiute
limbicd a lui Broca, numitl Si lobul corpului calos.
327
DE Lrl NEUROBIOI-OGIE Ltt NEUROPSftIOLOGIE
LOEUL CINGUL'4,R
Corp calos
Eulb olfactiv
Corp marnilar
mp
'Uncusul CIRCONVOLUTIA
Amigdala hipocampic HIPOCAMPULUI
328
S}STET'[LTL LIft,}-BIC
329
DE LA TYEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE
330
?.5. 9cos r{ra t*t'*t:ra,}# (F*i}irun:}"
P$orlologie
CORTEX
Pallidum
Lisencefal
OPOSUM PtstcA
EPURE
Aria 10
CIMPANZEU
OM
332
DE LA NEaROBIOI.)GIE LA ArEaRoPSilloLoGIE _
netic, il
constituie raportul greutatea miduvei / greutatea creiemlui. La om 21100; la
goril[ 6ll0A; la c6ine 231100 q.a.rn.d.
Aspectul exferior
Descrierea scoartei cerebrale revine la a descrie aspectul exterior al
emisferelor cerebrale. Elementele care o cornpun (lobi, circumvolufiuni sau
ganfuri) nu au semnificafie funcfional5, ci sunt doar nigte repere anatomice.
A.Pefala laterald se gisesc cinci lobi:
Lob ironioi
LoD porieiol
Loo occipiio
i-otr brbrior
Lob temporol
a) Lobul frontal este situat intre polul .frontal Si san{ul lui Rolando
(Santul central).
Cuprinde trei circumvolu{iuni orizontale (I, II Ei III de sus in jos) gi o
circtttrtvoluliune.frontald ascendentd (circ. prerolandicd) adiacentl ganfului
lui Rolando.
Circumvolufiunea frontal[ III este imparlita dinainte inapoi in trei
por.tiuni: capul, corpul si picionrl (ultima fiind cea mai importanta).
Po(iunea anterioard a lobului frontal este numitd lobtrl prefi.ontal.
334
scoARTA cBRIIBRALA. monror,oc Ir
Occipitala 3
336
scoARTA cEREr]RAt i.. n{oRFoi-ocrn
b) Lobul occipito-lentporol este intins de la polul occipital la polul
temporal. El cuprinde medial lobul lingual, care se continuS anterior cu
ciramtvolulia hipocampultd, sau circumvolufia ternporala V; lateral
temporala Ill ce se continud cu occipitala III gi intre acestea, in zona medie,
I o bul .fuz i/ o rru salu oircumvolufr a temporala I V.
LOB PARACENTRAL
LOB PATRAT
LOB FRO
LOB
CUNEUS
CINGULAR
LOB ORBITAR
LOB TEMPORAL
a) Lobul lintbic, lobul cingular sau lobul corpului calos a lui Broca
(vezi rinencefalul). Pe care l-am prezentat in capitolul despre sistemul
limbic. Deasupra circumvolufiunii limbice se afld dinainte inapoi:
b) C ircuntv olu{iunea fr ont al d /, apa(indnd lobului frontal.
c) Lobul paracentral (care leagl frontala ascendent[ cu parietala
ascendent5) aparline lobului central.
d) Lobul pdtrat sav precuneus-ll (inaintea San{ului perpendicular
int e rn) aparfine lobului parietal.
e) Lobul cuneuntlul, cuprins intre ganful perpendicular intern Si San{ul
colcarin, care se reunesc la v0rful cuneusului, aparfine lobului occipital.
5) I
DE LA NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE
338
coARTA CII ITEBRALA. MOR]-OI-OG]II
s
Fr Ct
339
DE IA NEAROBIOLOGIE LA NEUROPSffIOI,OGIE
respei;tui interior
Arhitecturq histolo?icd a scoarlei cerebrqle
Scoarfa cerebrald este numele dat shatului cenuqiu care se gisegte la
suprafafa creierului mare, pe toate circumvoluliunile ei gi in toate ganfunle,
formdnd mantaua (pallium) sau ,,substantia cerebraiis". Aceasta manta
cenugie corticala invelegte miezul emisferelor, care este format din substanfa
alba a creierului (numit Si centrul ova[), in care se afld ventriculii laterali, iar
spre bazl nucleii de la bazd.
Substanfa cenugie, care formeazd o imensd suprafafl plicaturatd, are o
structura laminari sub forma de strahri suprapuse de celule qi fibre,
Suprafafa scoarlei cerebrale umane este de 22O.OOO mm' lHenkberg) iar
greutatea ei este de 581 gr. $i corespunde la 560 cc (v. Economo).
Scoarfa cerebrald, din punct de vedere microscopic, este formatd din
celule rrervoase, newoglie gi fibre nervoase. Organizarea histologicd a
celulelor nervoase se nume$te ciloarhiteclonica gi se evidenfiaza cel mai
comod prin colorafia Nissl gi prin impregnari argentice, ca metodele Golgi
sau Cai
340
scor\]tl'A oqRlLBt?.A1-4. fl'jO,lFO LOGIE _
Ea a fost realizata de Brodmann, von Economo. Campbell I.a., in
tirnp oe organizat"ea./ibrelor se nllmeste ruieloaritackttticrT qi se poate studia
prin colorafii de tip Weigert Pall sau Spiehneyer. Ea a fost -sttrdiatd in
special de Bechterew, Baillarger pi de sofii Oscar qi Cecile Vogt.
Exista w"t moclel ganeralvalabil pentru toata scoar[a gi care cuprilde 6
straturi, care defin esa i.zocot'lentl neoceryebral.
in izocortex distingem:
Strantl I (zonal) cu celule rnici tangenfiale, fuzifonne sau piriforrne.
Ca structurd fibrilara ii corespunde stratul plexi/brm tangenlial al lui Exner,
subirnpi(it in trei straturi secundare Ia, lb 9i Ic.
Stratul II (granttlar extenr) este fonnat din celule mici triangulare sau
poligorrale, strdnse unele l6nga altele, de lip qsocialiv. Ca structuri fibrilari
ii corespunde laru i na di s./i b roa,sd,
Strantl III @irantidal extem) este fonnat din celulele pirarnidale de
tip ruotor, cu ciiindraxul descendent. ln cadrul sf,u se pot identifica straturile
slcunclare IIla, IlIb, IIlc, cu celule piramidale mici, mijlocii 9i mari. ii
colesputtde ca stntcturi fibrilara slria ltri Koes Bcchlerev'.
341
DE I.A :YEUROISIOI-OGIE LA ATEUROPSil{OLOGIE
Stratul IV (granttlar intent) este format din celule mici polimorfe de
lip asociafiv. Fibrilar ii corespunde sftia externd a lui Baillarger.
Slratul V (pirantidal intent sau gonglionar) este format dorninant din
celule piramidale mijlocii gi mai ales mari. Fibrilar ii corespunde :;tria
internd a lui Baillorger.
Slratul L/l (nrultdbrnt) este format din celule mari fusiforme gi
polimorfe. Fibrilar ii corespunde lama infrostriard.
Ori de cdte ori gasim bine definite gi delimitate cele 6 straturi, avem
tn izocortex homotipic. In cadrul lui distingem, in funclie de localizare, un
tip frontal, unul parietal gi unul polar (la polii frontal, parietal gi occipital).
Ori de c0te ori unul din straturi dispare, mascat de considerabila
dezvoltare a altuia, avem vn izocortex allo-tipic. Exista dou[ tipuri extreme:
1) Tipul piramidol agrarutlar,in care celulele piramidale sunt foarte
dezvoltate gi cele granulare aproape disp[rute (ex. aria motorie) gi
2) Tipul granulor (koniocortex), care, dimpotrivf,, celulele
in
piramidale sunt dispirute gi cele granulare extrem de dezvoltate (ex. aria
vizualit).
Coloratie Golgi
Coloratie mieliniea
Coloratie t,lissl
i i"'
342
s coARTA CER'JB fi.A LA. n4o ilrFOI-OGr r,
343
DE LA TYEUROBIOLOGIE Ii NEUROPSII{OLOGIE
TIPU RI CITOARHITECTONICE
Dupa von Economo
CORTICALE
Piramidal
agranular Prefrontal Farietal Polar Granular
rl
Celula BeE
I
o
'/l
l/t l,
344
scoAItTA cEnEr]ft.ALA. rtuotulot-oclr
j Dupa
i r :r BRODMAIIIN
Sr:
:1
..,.4
_ra, \ ._
?
\-' *?'
" --t +: -'u=2" \
?ii
346
scoAilTA CBRoBR..1J-4. n,r onro r-oc-Iu
Sunt neuroni ai cdror axoni sunt elementele de iesire din cortex, cdci
coboard pind in substanfa alba gi se distribuie altor regiuni corticale
homolaterale sau controlaterale (prin corpul calos), formafiunilor
subcorticale (talamus, corpi striafi, sistem limbic, hipotalarnus etc.) gi
formafiunilor din axul cerebral gi miduva spin[rii (ajungdnd uneori sd aiba o
lungime de peste un metru).
cetutalu cosulet
\ 'erenta
Afer.nespe
c
347
DE LA NEARABIOLOGIE IA NEUROPSIHOI,OGIE
contacte sinaptice. Menfion[m cd cele mai mari celule pfamidatei" afla in-------...-..--.-.-
stratul V. Cele din stratul V, din aria motorie (cdmpul 4 Brodman), sunt cele
mai mari din scoa(5. La om aceqti neuroni, cunoscuti sub numele de
celulela lui llelz, sunt cele mai mari celule piramidale din rfindul
mamiferelor (singurele animale cu scoargd cerebrala).
348
scoARTA CElilrBltAI-i.. ft,IOTIFOLO G$I
In diferitele straturi ale scoartei cerebrale se afli qi neuroni cu axon
recurent, numigi celulele lui Msrtinotl.i, care contribuie la realizarea unor
circuite reverberante de tip cibernetic.
349
DE LA NEUROBTOT-OGI'E T-A NEUROPSfiTOLOGTE
Dendrita
apicala
Celula
piramidata
Dendrite
bazale
350
scoA.RT:A crIREBtlALA. ttto RFoLo Gt u
In tot acest hatiq de conexiuni s-au putut descne pe verticala o serie de
circuite cu fibre ascendente, descendente sau in bucle (Lorente de No).
solidarizate intre ele in planuri orizontale suprapuse. Toata aceastl structurS,
evident, nu poate fi descifratd in detalii exhaustive ca sd se poatd identifica
diferitele circuite existente, clci numf,rul neuronilol corticali este imens (de
ordinul miliardelor).
Dupa Ivleynert sunt I ,224 mlliarde de neuroni in ambele hemisfere;
Tlrompson qi Donaldson numdrf, 9,200 miliarde; Berger 5,512 miliarde, iar
v. Economo gi Koskinas lz[ miliarde (J. Gottschick).
6 DTV'Y
FASC.LONG.INF.
FASC.UNCINAT
c.6
n
Fig. 1 5.21, - Fibre de asociafie (Testut qi Latarget)
-351
DE LA NEUROBIOI.OGIE L4 NEUROPSfiIOLOGTE
tlu) FASC.OCCtPITO-
352
scoAR?r^{ cEtrtltBRAr-4. ft4 ORITOLOGnT
STRATUM PROPRIUfuI
curiEr(sAcHs)
FASC.TRANSVERS AL
cUNEUSULUI(SACHS)
FORCEPS MAIOR
STRAruM
CALCARINUTd
TAPETUM
5) in fine, mai existl un vast sistem care pleaci din lobul occipital Ei
merge in lobul frontal. Este tapelun-ul saufascicolul occipitofronlal(Forel-
Onufrowicz).
353
DE LA NEUROBTOLOGIE I} NEUROPSil-TOLOGIE
B) Fibrele comisurqle
Tot printre fibrele asociative trebuie sa le agezim $i pe cele care
asociazd regiuni ale unei hemisfere cu altele din cealaltl hemisferi, fibre
care au fost denumite cornisurale. Toate fibrele comisurale ale
liumului merg prirl corpul calos. Acesta formeazd o masivr punte de
scoARTA CERBB RALA. oRrOI-OGIrft{
3s6
s cor\ll]A cll rlDtsRAl-ri. nr oltuo l-o c ili
Ivlanunchiurile de fibre aare apfflin aceluiagi sistem de proiecfie nu
mai form eaza cordoane, ca in mdduva sau trunchiul cerebral, ci se etaleaz1,
ca nigte lame sau evantaie.
Coftex cerebral
1(l.
j
.-7
Talamus
Corp
357
DE LA NEUROBTOLOGTE LA AIEAROPSTHOLOGIE
Cele ce p[trund in inelul format de caudat, de lenticular qi talamus
alcdtuiesc copsula i.ntentd, cu un braf anterior (continuarea segmentului
anterior al coroanei), un braf posterior cu un genunchi (continuarea
segmentului superior), unul retrolenticular (continuare a segmentului
posterior) Ei unul sublenticular (continuare a segmentului inferior).
In cadrul acestor grupe topografice de fibre de proiecfie distingenr
conexional: I ) fibre scurte (cu talamusul); 2) mrjlocii (cu sistemul
extrapiramidal gi vegetativ) gi 3) lungi (cu m[duva gi trunchiul cerebral).
358
scoAnTA CEIIOERALA. ft,l oil.Fo LOGrfl
d) Pehmculul infero-inl,em cuprinde fibre ascendente gi descendente.
Unele leagd lobul insulei cu nucleii talamici; altele (situate ventral fafa de
precedentele in segmentul sublenticular al capsulei interne) leagd pulvinarul,
dar mai ales corpul geniculat medial, cu circumvolutia transversd a lui
Fleschl gi cdmpurile 22 gi 23 (tobul temporal). Ultimele formeazd fascicolul
talamo-temporal al lui Arnold.
2) l,ibrele mijlocii cuprind doua sisteme ce leagd scoarfa de cerebel.
a) Si.stenntl Jrotilal al lui Amold coboard din cdmpul 6 alfa gi 6 beta
(lobul frontal) qi trecdnd prin segmentul anterior al coroanei radiate gi braful
anterior al capsulei interne, merge la hipotalamus, corpii striafi (neostriafi),
nucleul rogu, corpul lui Luys, locus niger, tuberculul quadrigemen anterior gi
mai ales la hemisfera cerebeloasi controlaterali.
b) Sistentul tentltoro-parieto-occipital coboard din cdmpul 22 (prin
segrnentul inferior al coroanei radiate gi braful sublenticular, formAnd
fascicolul lui Turck) din cdmpul 3, l, 2 gi 5a (prin segrnentul superior al
coroanei radiate) gi din cdmpul l8 gi 19 (prin segmentul posterior al
coroanei radiate). Tot acest sistem merge spre tuberculii quadrigerneni
anteriori (din cimpul 5, l9), nucleul rogu (cdmp 3,1,2,5), locus niger (3, 1,
2,5,19 gi22) gi mai ales spre hemisfera cerebeloasd controlateral6.
3) Fib rele lungi pdrlsesc hemisferele cerebrale:
a) Ivlajoritatea merg cdEe neuronii motori din coarnele anterioare ale
mdduvei, formdnd/ascicolul piromrdal ce coboara din c6mpul 4.
b) Altele merg la neuronii din nucleii motori ai nervilor cranieni din
axul cerebral, formdnd foscicolul geniculat (gi apoi calea aberantl a lui
Dejerine). Acest fascicul cuprinde trei subdiviziuni: sistemul cortico-vago-
glosofaringo-hipoglosal (cortico-bulbar), ce vine din c6mpul 4: $i sistemul
cortico-trigemino-facial (cortico-protuberanlial), ce vine din cdmpul 4 gi din
6 beta; gi sistemul oculogir (cortico-tnesencefalic), ce vine din cAmpul 8.
D) Aferettle I e cortical e
Printre fibrele de proiecfie un loc deosebit in constituie aferenfele
corticale.
Coloanele (cilindrii) astfel stmcturate sunt ,,puse in funcfiune" de
cdtre semnalele care le vin din substanla alb[. in general se pot distinge
morfologic doul tipuri de aferenfe:
l) Aferenlele specifice care conduc in special semnale senzitivo-
senzoriale, ce vin de la talamus gi corpii geniculafi, de la unele fonnafiuni
subcorticale, dar gi din alte regiuni corticale homolaterale sau controlaterale.
Aceste fibre aferente urc6, in marea lor majoritate, pdna in stratul IV
unde, prin numeroase ramiticalii terminale, se distribuie celulelor granulare.
fiecare contactdnd cdteva mii de neuroni stelati.
3s9
DE LA NEUROBTOLOGIE LA NEUROPSilIOLOGIE
360
16. Scoar{a eere*rra15 (Pallium}.
0 rg* n i v-fri: * *m * to mto fu n e'{io n a l#
fuiile corticale au vechinti filogenelice diferite. Cele de proiecfie sunt cele mai
vechi; ele sunt urmate de cele de asocialie gi in final de cele neoneocorticale. Este meritul
lui P. Flechsig de a fi ardtat (1920) c5, ruielinizarea aiilor corticale incepe dupl nagtere,
nu este sincroni pentru toatl scoa(a gi se continu[ pind la 18 ani Ea incepe cu cele
filogenetic mai vechi (ariile de proiecgie) qi se continu6 cu cele asociative gi apoi cu cele
neoneocorticale.
Ariile de proiecfie
a) Ariile senzitit osenzoriale
Ariile de proiecfie senzitivo-senzorialeau fost def,rnite prin
identificarea anatomicd a cf,ilor aferente ce ajung la ele, prin efectele clinice
ale distrugerilor gi excitlrilor lor gi prin detectarea rf,spunsurilor electrice ale
scoarfei cerebrale la stirnul5rile diferi;ilor receptori periferici. La nivelul
acestor arii sosesc fibrele aferente specifice care, a$a cum am vdzut, se
distribuie dominant in stratul IV al ariei respective. Nu fiebuie si uitf,m insd
ca funclionarea acestor arii nu este posibild daca nu existd gi stimularea lor
prin aferentele nespecifice, care vin de la formalia reticulatd gi nucleii
nespecifici ai talamusului. Acestea se distribuie primelor straturi ale scoarfei
cerebrale.
Ariile senzilitto-senzoriale sunt zonele la care ajung fibrele
ascendente specifice pentru fiecare tip de receptori. Reamintim cf, toate
ariile receptive se recunosc microscopic ugor, prin citoarhitectonica lor, clci
sunt foarte sdrace in celule piramidale gi foarte bogate in celule granulare
(koniocortex).
362
s coARl,'A C lI RE BltA.UA. Onc aN [zAttE A NA TOa{ o tT uN c:l- t or\A ]_A
-^^r^1,,r^rrYrtPtt^,trt
rineneefalul, se afTd la baza creierului, in zono etttctr.inald, srYtuata la
extremitatea anterioari a circumv
(ariile 28 S,i -lJ Broclmann). Excita
produce halucinoze olfactive, cie
olfactive sau uncinate).
Din bulbul olfactiv se mai desprind unele aferente cetre
regiunea .sepralir Ei
hipotulanru's, care s-ar putea sa fie implicate in
transmitereu ,.rnuiirJ. ; i; organul
luiJacobson, din mucoasa nazald,, care nu se conqtientizeazd,dar
care intervin in reglarea
comportamentului sexual.
Opercul
v Aria vizuala
Rolandic
Aria vizuala
Santul lui. primara
Sylvius
Aria sec,
Aria aud primara vizuala
teftiara
Fig. 16.2
- Ariile sensitivo_senzoriale
2) Aria senzitivd primord este cea unde ajung fibrele
corticopete din
nucleul ventrolateral posterior $i mecliu al tilamusului qi 'conduc
.ur.
semnale tactile, termice, dureroase gi proprioceptive
controlateral[ a corpului gi fe]ei.
din jumatatea
Aceastd arie se afld pe circumvolu{itmeo parietald
ascendentd
(circumvolufia centralS posterioara), irnediat inapoia
ganfului lui Rolando, la
nivelul cdmpurilor 3, I Si 2 alelui Brodmann.
Ea se intinde de la operculul rolandic pina la fala internd
a hemisferei,
in lobul paracentral.
In aceastr arie se gdsegte o reprezentare topograJicri a jumatafii
controlaterale a capului gi corpului. Aceastd reprezentare
se numegte
363
DE LA i,{EUROBIAI-OGIE I-A |ITEUROPSIHOLOGTE
somatolctpie. Reprezentlrile diferitelor regiuni ale corpului au dimensiuni
eare nu sunt proporfionale cu zonele corporale, ci cu gradul de discnminare,
de precizie a senzaliilor din regiunile respective. De aceea limba, fafa gi
m6na alureprezentirile cele mai mari.
Parieta a
".".na"d
Lobul
paracentral
Fig.
3) Aria gustotivd este porliunea din cortex la care ajung fibrele din
nucleul semilunar (ventral posterior medial) al talamusului, la care sosesc
fibrele gustative din nucleul solitar al bulbului, dar gi din nucleul senzitiv al
trigemenului.
Ea se aflA in partea posterioard a operculului rolandic (in dreptul
proiecliei senzitive a limbii), in aria 43 Brodman (Borenstein). Avem o
364
IiA}-I". o ttG.A F{t zAiR0 A i{A ]to M o F Ur'JCTIO l\J r\ t-,,L
s c o At?. ,I'A c B REB
366
scoAl{ f'r\ clIRIi]ltlAI-4. oll.Grq.i{tzAR.ir ANA"T0i\,IoFUi\,cTIoF{ALri
SAhIT,PERT'.II.ITERN
Fig. 15.6 - Topogafia cdmpului vizual (dr.) pe cortexulvizual primar (stg.) [w.w.w ]
1-/r t
lit \ ,r
368
sc SA,RTA C EllE Br{ArA. OgGAN tZA'R}i ANATO MOF UN C:.f l O Nr\ l-A
@rpaia,intreanii1976si1985)auar6tatc6,sosireastimulilor
vizuali in aria 17 declanrseazdreaclii neuronale Ei in arii indepdrtate, ca ariile parietale
posterioare gi chiar in ariile prefrontale (mai ales in dreapta). Este probabil ca e vorba de
prelucr[ri mai subtile, legate de integrarea spatial[.
b) At'iile ntotorii
Ariile motorii sunt cele care acfioneazd prin Frbre descendente (axonii
celulelor piramidale din sfraturile III $i V) asupra forma{iunilor motorii
subcorticale, nucleilor motori ai nervilor cranieni qi motoneuronilor din
coarnele anterioare ale rndduvei. Nu trebuie uitat cd sunt arii bogate in celule
piramidale gi sdrace in celule granulare.
1) Aria motorie principald se afld la originea Jascicolului piranticlal
(qi a .f'ascicolilui geniculat), care acfioneazd indirect (prin intermediul
neuronilor intercalari) asupra neuronilor motori din miduvl gi din nucleii
motori ai nervilor cranieni. Se afl[ pe cira.muolulio .li'ontold ascendentd
(circumvohgia precentrald sau prerolondicd) in cdmpul 4 Brodman. Ea se
intinde din porfiunea inferioar[ a operailului rolondic pAna in lohul
paracentral (pe faga interni a hemisferei).
Aria motorie supresoare
Aria motorie motorie primara
sec, A[a sens.prim
Aria sens sec
Aria motorie
'supl. Aria viz.tert
Aria cingyl
ant . sec.
Aria
Aria
olfactiva Aria
Aria vizuala
primara olf.sec(entorinala) primara
Fig. 16.8 - Ariile sensitivo-senzoriale gi motorii
Ca gi in
aria senzitivd prirnar6 9i aici s-a putut identifica o
reprezentare topograficd a corpului (o sornatotopie), in care dimensiunile
proiecliilor diferitelor segmente sunt proporfionale cu finelea 9i
complexitatea migcarilor comandate. Rezult[ un horuunculus molor
(Penfietd qi Rasmussen), in care fa1a, mdna Ei policele au cele mai intinse
reprezentdri"
369
DE LA NEUROBIOLOGIE I-A NEUROPSffIOLOGIE
-.---- rvroroRrE
rnre rriloronrr
-ARIE
SUPLIMENTARA CINGUI-ARA
MOTORIE.
Arie 4
ARIE
PREMQJORIE
Arie 5
Aria motorie
primara
370
S C OA ItAl-A. O nG aN IZA R JI A t{ rrt'Oh4 Oi? U N C :l- {O N.4. LA
RTA C O tttll]
AI C tirll.l:l+ plr.:,.1'C
/:\trC DlEriCl(liri=
ArrC I : ul f f nrl,l.i:ii_
.
J\
\
\, 'i ,.,', tr rC:lt-.'r'''
' 'i,,. Cr."C,J)::CiO
{ { -'4 \
371
DE LA NEUROB{OLOGTE I-A NEUROPSIHOLOGIE
Aceste arii se afla in lobulJiontol,inaintea ariei motorii principale, in
I
cdntpttrile 6, si 9 Brodman (ariile prentotorii) gi in lobul parietal \n
cdntpul 5 (qi, poote, cdntpul l. Excitarea acestor cArnpuri produce, in
general, o migcare globala de torsiune: capul se intoarce (impreunf, cu ochii)
de partea opusd, membrul superior controlateral se ridic[, cel homolateral
coboarS, funchiul se rdsucegte gi el. O astfel de migcare se numeSte criza
adversivd (apare qi in unele forme de epilepsie), de aceea aceste arii
extrapiramidale se mai numesc Si arii adversite. in aceste arii nu exista nici
o somatotopie.
- Ariile motorii extrapiramidale cortico-cerebeloase ac[ioneazd,
asupra activitalii motorii prin circuitele cortico-ponto-cerebelo-corticale.
Aceste arii se afla in lobul frontal, in cdmpul 6 (de unde pleacd
fascicolul frontopontin, al lui Arnold),in lobul parietal, in cdmpurlle 3, 1,2
gi 5 (de unde pleaca fascicolul parieto-pontin) gi in lobul temporol, in
cdmpul 22 (de unde pleacd fascicolul temporo-pontin al lui Ttirck).
Se pare cd, oria cofiico-cerebeloasd fi'ontald are un rol in or?anizqrea
tenworald a migc[rilor, a previziunii, program[rii lor in timp gi cd ariile
cortico-cerebeloase parietald Si tentporald at un rol in organizorea soaliald
a migcirilor (in special in raport cu imaginea corporal6). $i aceste arii, cdnd
sunt excitate, pot produce cr.ize adversive.
- Ariile motorii extrapiramidale oailoce.fitlogire igi exercitd acfiunea
asupra sistemului oculocefalogir din trunchiul cerebral (nucleii nervilor
oculomotori qi ai spinalului, centrii supranucleari gi bandeleta longitudinala
posterioari.
Aceste arii se afl[ in lobul frontal (labaza ctrcumvoluliei II frontale)
in ctmpul 8 gi in lobul occipital in aria peristriata (19 Brodman). Aceste arii
sunt so lid aizate prin fascicolul oc cipito-fr ontal.
Ele asiguri in primul rdnd oculogiria (oculocefologirial voluntarS,
hemisfera stinga determindnd deplasarea ochilor (gi rotirea capului) spre
dreapta (dextrogirie), in timp ce hemisfera dreapti determindnd levogiria.
Sunt autori care considerf, cI in lobul temporal (in c0mpul 22) ar fi un
al freilea cdmp oculo(cefalo)gir. Cdmpul 8 ar comanda migcarile
oculocefalogire voluntare (intenfionale), cAmpul22 migcarile de rotire legate
de anumite percepfii auditive, iar c6mpul 19 pe cele depinz6nd de anumite
perceplii vizuale (mai ales in migcare). Ultimul cflmp st5 gi la baza
nistagmusului opto-kinetic (determinat de deplasarea imaginilor).
- Ariile motorii extrapiramidale supresoare au rolul de a inhiba sau
bloca anumite migcf,ri, inhibdnd comenzile date de aria motorie principal[.
Aceste arii se afli in lohul Jrontal (cdmpurile 6 qi 8), in lobul parietal
(c6mpul 2), in lobul occipital (cdmpul 19) ;i in lobul cingprlar (cdmpul 24).
372
s coA ri.TA c ri t{fl Bn ArA. o ncai*{ } r-ARlr ANAUo ivl o F UNCT r o N a t-A
Cea mai irnportanta arie supresoare formeazf, o f0gie aEezatd, pe
marginea anterioard a ariei rnotorii principale (cdmpul 4s).
Ele acfioneazd prtn aga numitele circuite ale lui Bucy: cortico-strio-
talamo-corticale. Fibreie corticofuge s-ar concentra asupra nucleului caudat,
de aici semnalele ar trece in globus pallidum, apoi in nucleul ventral lateral
anterior al talamusului gi, in fine, in cortexul ariilor 4 (motorie) gi 6
(premotorie). Acliunea asupra periferiei s-ar face fie prin fibrele piramidale
(din cdmpul 4), fie parapiramidale din cdmpurile 4 gi 6.
4) Aria ruotorie suplimentard se afl5 inaintea ariei motorii prirnare in
partea superioari a acesteia qi mai ales pe fala interna a ernisferei inaintea
lobulului central (i, aria 6 Brodmann). A fost impSrtitl intr-o arie
suplimentarl propriu-zisf, (posterior) qi una presuplimentarf, in fala acesteia.
Eferentele ei merg la aria motorie primarl gi la cea premotorie, atdt la cele
homolaterale cdt gi la cele controlaterale. Aceasti arie este implicatd in
motricitatea ambelor jumltafi ale corpului. S-a descris la nivelul ei o
sornatotopie anteroposterioar[ (capul anterior, picioml posterior) (D.
Fontaine gi col., 2002). Excitarea ei produce migciri globale qi mai ales
vocalizf,ri. Extirparea ei produce sindromul ariei suplimentore, caracterizat
printr-o hemiplegie controlaterald tranzitorie, in care sunt afectate dominant
rniqcarile voluntare (cele automate fiind aproape norrnale). Se pare, dupa
unii autori, cd ar juca un rol in gerreza maladiei ticurilor, a lui Gilles de la
Tourette.
Eccles, inca din 1982, a ar5tat cd aceastl arie nu executa acfiuni
rnotorii ci ini{iazd acliunile motorii ale ariilor prelimare gi extrapiramidale.
Orice intenlie de a executa un act motor activeazd aceastf, arie. Orice act
motor voluntar (rnotivat) incepe prin activarea ariei rnotorii suplimentare,
care activeazd apoi ariile motorii de execulie. in ultimii ani o serie de
cercetdri minulioase au confirmat acest rol al acestei arii, deosebit de
interesante din punct de vedere neuropsihologic.
5) In imediata ei vecinltate se afla aria cingulara anterioard (aria 24
Brodmann) care, printre altele, are ,si unele funcgii motorii (de unde gi
numele de aria motorie cingulard), legate de afectivitate.
c) Ariile vegetative
Ariile vegetative (creierul visceral al lui Gloer) sunt cele ce
acfioneazf, asupra funcfiei viscerelor gi aparatului cardiocirculator, prin
intermediul centrilor vegetativi din talamus (n. dorso-medial) gi din
hipotalamus. Incontestabil cd gi unele conexiuni cu rinencefalul joacd un rol.
Nu sutt acccsibilc inten{iilor voluntare, dar acliunea lor efectorie apare mai
ales in corelalie cu activitatea motorie (tahicardie etc.) gi cu tensiunile
373
DE LA NEAROI}ruLOGTE T-A AIEUROPSilIOLOGTE
emofionale (I(. Yakovlev) (lacrimi, transpralie, congestia sau paloarea fegei,
tahicardiem, cregterea tensiunii arteriale etc. etc.).
ARIA
PREFRONTALA
HIPOCATilPICA
ARIA ORBITARA
ARIA HIPOTALAM ICA ANT.(Parasim patica)
Ariile asociafive
Printre aceste arii de proiecfie, din care uneie sunt ecrane receptive gi
altele sunt zone de comanda motorie sau vegetativf,, se afld ariile numite
osociative. Aici nu sosesc contingente de aferente specifice senzitivo-
senzoriale gi nici nu pleacd fibre efectorii motorii.
Primesc fibre aferente de la diferite formalii subcorticale (formafia
reticulata. nucleii nespecifici ai talarnusului- nucleul lui Meynert, nucleul
accumbens, formafiile rinencefalice, hipotalamus s.a.).
374
s c oAR:l-A c ERE BtlA LA. o RG- AI*{I zA fiJI ANA To N{ o r UNCT{o r'{a LA
Cele mai numeroase aferente corticale sunt glutaminergice qi
acgioneazf, in special asupra unor receptori de tip NIviDA. Ele favorizeazd,
potenfarile de lunga duratd (LTP gi LTD) gi de aceea au un rol in memorie.
Determina gi o activare a cortexului.
375
DE LA NEAROBTOLOGIE T-A NEUROPSfi]OLOGIE
In marile depresiuni (cu impuls suicidar), in unele stdri agresive cu aspect
infraclional, ?n unele stlri de anxietate qi de panicl, nivelul serotoninei in cortex a fost
gdsit sc[zut.
Menfion[m cI specific pentru cortexul uman (qi a unor maimufe superioare) sunt
aria l0 Brodmann gi celulele fusiforme von Economo.
a)Ariile de recunoagtere
Ariile de recunoagtere se afl[ dispuse in vecinf,tatea imediatd a ariilor
receptive.
Posterior fat5 de aria senzitivl primara se afl6 aria perceptivd
senzitivd (pentru stereognozie gi discriminare tactila), situatd in partea
anterioard a ariilor 5, 7 gi 40 Brodman din lobul parietal. Se confundi cu
aria senzitivi secundari. Este o arie de prelucrare a semnalelor din aria
primar[. Leziunile ei produc tulbur6ri ale recunoagterii formelor prin pipait
(agnoz^ie tactila).
In vecindtatea ariilor auditive primara si secundara se aflI cdmpurile
t12,21 care prelucreazd recunosc semnalele provenite din acestea. Lezarea
9i
lor provoacd o dgnozie acusticd, in cursul cdreia bolnavul aude perfe ct, du
nu recunoaqte ceea ce aude. Excitarea lor nu mai produce senzalia de sunete
376
s c oA R'fA.,cE RA}.A. o ttGA NI ZA. RE ANA Toh{o F UNCTIO irA t-A
r{E,ts
d) Zortu eupraxiei
Zona eupraxiei (care organizeaz5, planificf,, programeazd) temporo-
spolial migcarile) se afl[ intre aia sensibilitalii gi cea vizuali, in
circumvolufia parietala inferioarS, in girul supra-nxarginal (c6mp a0) gi
probabil gi in cel angular, in special cel din hemisfera minord (dreapta la
dreptaci gi stAnga la stdngacl). Lezarea acestei zone duce la un tip special de
tulburare foarte subtila a motilitdlii, numitf, apraxie (care nu este nici
paralizie, nici distonie, nici ataxie), asupra cdreia vorn mai reveni.
377
DE T-A IVEUR.OBIOI-OGIE IA I\IEUROPSfi{0L}GTE
superior) (care nu e nici parulizie, nici distonie, nici ataxie) controlaterale, in timp ce
ultima afecteazd. bilateral motilitatea.
e) Zona.li.ntbujtthti
zona limbajului se afla in hemisfera majord (stdnga la dreptaci gi
dreapta la stflngaci). Ea ocupf, o por.tiune patrulatera @. Marie) din scoar{a
cerebrali, aara a fost precizat[ atdt pebazaunor *qtudii anatomocilnice c6t qi
a unor explordri cu tehnicile moderne.
378
sco AR ltA cE RDB I{ALA. ORC ANIZAi{E A. i"{A TO h4 O F U i\ C:t'} O NA L;.
Anterior se situeaz[ in partea anterioarl a operculului rolandic (cAmp
,l) li in piciorul ceiei de a treia fiontale (Broca), in campul 4zl si 45. Lirnita
anterioard suie pdna in piciorul frontalei a doua (cArnp 8 gi 6).
Inapoi se irrtinde pdna in girul angular (cdmp 39), iar inferior ocupd
cea mai mare parte a primei circumvolufii temporale (cdmp 2i) gi o parLe
din cea de a doua (cdmp'22).
Tot patrulaterul este cenlrat de girusul supramarginal (cdmp ,10) $i in
profunzimea scizurii lui Sylvius, de insula lui Reil.
Degi citoarhitectonica acestei regiuni este bine cunoscuta inca de pe
vrelnea lui Brodmann, toate eforturile flcute de gtiin{ele creierului nu ne
permit intelegerea rnodului de funclionare, extrem de complex gi de subtil, a
acestei po(iuni a sistemului nervos central uman (Eccles).
Toatd aceastd zond, este conectatd (in dublu sens) cu nucleul
dorsolateral al talamusului gi cu pulvinarul.
379
DE LA NEUROBIOLOGIE I-A NEUROPSilIOLOGIE
380
sc oA R:lA c l, l{E II RALA.. ORG-AN}ZA tut A I{A TO R'f O lI U NC:I'IO NA LA
381
DE LA IYEUROI]rcLOGTE I-A AIEUROPSil{OLOGIE
oritruelic,' insofite de indr/bt'enla afeclivd (rareori euforie), lipsd de iniliatitd
gi unele tulburari de comportament.
Lobul parietal este qi el generator de tulburari psihice, cdnd este lezat
(Botez gi col.). Apar tulburdri de memorie gi dezordini afective de diferite
intensitali la aproape jumitate din cei cu afecliuni parietaie (Arseli qi
Constantinescu).
Dupd cum se vede, toatd scoar,ta cerebrald, onunde ar fr lezatd,,
produce tulburdri psihice, din sena psihoorganic5, ceea ce justifica modelul
holist.
Evident ca mmea enigma rdmdne modul in care scoarta cerebrald
detennina em ergenla consl ien{ei.
382
L7. {di}e primcip*le ri{ru sisteffiul nervos c*ni;n'aX
I. C[ile asceildente
Receptorii
Caile ascendente iqi au originea in receplrtrii din organele de siml,
piele, mucoase, mugchi, tendoane, articulafii, viscere gi vase.
Nu trebuie confundat termenul de receptori de semnale senzitivosenzoriale cu cel
de receptori moleculari, din membranele celulare.
S
T
I
M
U Poftiune Fortiune
L aneurala neurala
Fig. 17. I - Structura unui recePtor
DE I-A TYEaROBIOLOGIE LA NEUROPSil{OLOGIE
Numai unii receptori pentru durere (cum vom vedea in alt capitol) sunt lormali
doar din terminalia liberd a fibrei aferente, ca gi receptorii olfactivi.
384
CAlI-Itr i} TTINC I,P A I-E D{N S IS TIIII& UL NItr R\/O S C fl i\1']1A }-
intensitatea este codificata prin numdrul de neuroni excitali de semnalul
respectiv. Lucrul a fost clar demonstrat in aria auditiva primard unde
intensitatea sunetelor este exprimatd prin numdrul nenronilor activa{i, numdr
ce este proporfional cu logaritmul intensitafii sunetelor (deci cu decibelii
respectivi).
Durala stirnulului ar trebui sd fie codificat[ de citre durata
potenfialului de acliune pe care-l determind, atdia tirnp cAt ac[ioneaz5. Din
cavza fenomenului de adaptare, menfionat anterior, acest mecanism nu este
totdeauna fiabil. Din fericire in organism exista fibre aferente paralele cu
precedentele (bine descrise de Hartline la Limulus), care dau doar un scurt
semnal (un tren de unde scurt) la
inceputul excit[rii (fibre On), altele la
sffirgitul excitarii (fibre Off) qi unele atdt la inceputul cAt gi la sf0rgitul
excitarii (/ibre On-Offl.
in cazul fibrelor obignuite relalia dintre stimul gi semnalul nervos este o ecualie
logaritmici. in celelalt e cazuri (On-Off qi On-Off) relalia este exprimatl de o derivata.
a) Calea olfacfivd
Originea ei se afla in ntucoctsct olfacti.r,d, care se afll in partea
superioard a foselor nasale, unde ocupd in fiecare fosf, o suprafafa de 250
rnmp, de culoare gllbuie. La nivelul ei se glsesc niste neuroni bipolari, ale
ciror dendrite se tennind w cili care conlin chemoreceptorii membranari
specifi ci, asupra cdrora ac\ioneazd moleculele mirositoare.
AB
brg 17.2 - A) Nlucoasa nazald , B) Celulele olfactive [Testut qi Latarget]
3Bs
DE ILI NEURORTOLOGIE {-tt NEUROPS{f{OLOGIE
Tot in mucoasa nasali se afla orgorutl lui ,lakobson, ce confine algi
clremoreceptori relativ identici, sensibili in special la.feromonli sexuali.
Receptorii olfactivi sunt chentoreceplctrl sensibili la molecule relativ
mici, care pot fi vaporizate. Ei pot detecta intre 4000 gi 10000 de rnirosuri
diferite. Nu cunoagtem inca in mod satisflcdtor mecanismul prin care
moleculele odorante actioneazS asupra receptorilor olfactivi.
386
CA{LE P llIi\\TC IPA {-lI l},l N S,l S?I,OM U}- NiI}t VO S C D i.J :f tdA L
Bulbii offactit,i sunt doui mase ovoide (de 12 pe 5 mm), agezate sub
partea mediala a felei inferioare (lobul orbitar) a lobului lrontal gi deasupra
lamei ciuruite a osului etrnoid. Ei sunt printa stalie pe calea olfactivd.
Axonii olfactivi (din filetele olfactiv) se termind in bulbi, in niqte mici retele
sferice (gl ont eruli olfo ct i t, i).
I rit
'r ll"*,.<.r,r:l;-
387
DE LA NEURORIOLOGIE LA NEUROPSilTOLOGTE
Celula
piramidala
Axon
recurent t,
Celula tl Celula
periglomerularTag@ stufoasa
Glomerul
l+.
.t
Fibre olfactive
aferente
J umina.l, J
Fibre optice
Celula
ganglionara
Celula
amacrina
Strat Celula
granular bipolara
intern
Celula
orizontale
Strat
fotorece
ptor
390
CAILE pRtNCtfALix DIN slsruh{ut- NtrtrR\ros CoNTRAI-
391
DE l-rl TYEUROBIOI-OGIE LA |tTEUROPS{fiOLOGIE
7 Chiasma optica
Corp geniculat
lateral
Radiatiioptice
vizuale prirnare
392
cAtt-ri pRINCIFAt-E DIN sIS'rEii{uL Nptrl\/os coNTRA}-
O parte din fibrele optice trimit colaterale spre zono septald (prin care
influenleazd epifiza) gi altele (mai numeroase) spre hipotqlanru.s (in special
nucleul suprachiasmatic), care impriml organismului ritmul zi-noapte
(circadian).
Alte pafie ajung la pult,inor. In fine, unele ajung la laberculii
quadrigemeni anleriori, unde condigioneazd o serie de reflexe optico-
oculocefalogire. Ivlai importante sunt fibrele colaterale ce determind
acornodarea la lumin5, care ajung lanucleii pretectali gila nucleii nervului
lll (nlucleul lui Westpal Edinger, componenta sa pupilara).
Acestea ocupl in bandeletd o pozi[ie perifericd. De aceea sunt u$or lezate in
procesele sifilitice. De aici semnul lui fugyl-Robertsohn: abolirea reflexului de
acomodare la lumind (reflex mezencefalic) cu conservarea reflexului de acomodare la
distanfd (reflex cortical). Acest semn este aproape patognomic pentru sifilisui nervos.
c) Calen cutlitivd
Sunetele din mediu sunt captate de povilionul urechii cu o forml
anatomicd ce favorizeaze aceastd operafie. Ele str[bat conductul auditiv
extern gi ajturg la membrana tintpanicd care transmite vibraliile citre
urecheo medie. Aici vibraliile surt conduse mai departe pe doua c6i. Una
directa prin aerul urechii medii p6na la fereastro rotundd, alta folosegte
lanflrl de oscbare (ciocan, nicovalI gi scirifd) pAna lafereastra ovald.
393
DE Lrl NEUROTJ{OLOGIE I-A tYEUR.OPSfi!OLOG{E
cliti'.r
Tirnpan
Fereastra Melc
rotunda
Fig. l7 .10 - Urechea externi qi medie (Netter)
Spiral
Scala vestibuli ligamenl
Stria
,tascLllaris
Spiral
promrnence
Scala tympani
394
cAr;-E pnrNCLpALtr DIJ{ srs:urMul- NirRvos cENTnAL
Vibraliile din aceste rampe sunt transmise apoi lichidrilui din rampa
cochlearf,, qi mai ales membranei bazilare ce separd rampa cochlearf, de cea
timpanicS.
Pe membrana bazllard se afl5 o
structurd ca ur) tub sau tunel
microscopic longitudinal nurnit organul lui C.orti care se intincle pe toata
lungimea canalului cochlear.
.e
( lLrlrr I t r: . i: o l t l e lr r'
( l;rLrrlitr,-
Ganglion sgir.t
lUl
I)*:itcr'..
\crr rr
395
DE I-A At E U RO RIO L O G I E Lrl ttt E {J R O pS IH O I_ O G IE
te
vibreazd preferenyial (confonn
rnecanismului fizic al rezonanfei descns de Flelmholtz) o coarcld sau un grup
de corzi din iama bazilard,, care transrnit aceastd vibratie unui anumrt grup
de celule receptorii, care prin pctzilia lor in organul lui Corti codifica tonul
respectiv. Cercetdrile Iui Bel<eshy arl aratat cd la vdrfi.il nrelcului, uncle
fibrele membraneibazllare sunt mai lungi, sunt localizate tonurile mai joase,
in timp ce labaza lui (unde fibrele respective sunt mai scurte) sunt localizate
tonurile mai inalte.
N.t e
N.aud.dorsal
LB
LABIRINT
396
C^ir.t1-0 lll{}NcillA]-li DiN SllS'llEr\4UL N]trtt\/OS CIIL*:[ lV\L
Reil latsral
N.aud.dorsal
**-{
auditiv )* Nucleul
trapezoid
I'tucleu ventr
Corp trapezoid
Fig. 17.14 - C[ile auditive pontine (Testut qi Latarget)
De aici pornesc doud cdi tma dorsald, mai lunga Si una ventrald, mar
scurte, care ajung la cel de-al treilea ,,releu" acustic, reprezentat de oliva
.tuperiocn'd sau pontina gi nucleul corpului tt'opezoid. Ivlenfionam ca unele
fibre se duc la aceste formafiuni homolaterale, iar altele se incruci$eiva pe
linia medianl gi ajung la cele controlaterale.
Rezultd c6, la nivelul ,,releului" pontin, fibrele acustice din dreapta se
aruestecd cu cele din stinga.
Lob
Cortex auditiv primar
temporal\ I
\ ;ii *rt.
-iE.--.;7i '
.
Corp geniculat ' '- f -
med <, :
Lemnisc
N.aud,dorsal *
Nerv auditiv
cofti
"r.,Forgan
Oliva pontina
397
DE LA NEUROI]ruLOGIE T-A i'{EUROPSil{OI-OGIE
Din oliva superioari gi corpul trapezoid suie cle fiecare parte a punfii
fibrele acustice, reunite sub numele de ponglia ltri lleil lqteiolo (lemiscus
lateral). Aceastfi cale, in mezencefi l, ajunge 7a ttthercrhil cltnclrigemen
posterior, un nucleu care rasfrdnge spre substanfa reticulatd o serie de
incitafii auditive, mai ales in legaturi cu oculogiria gi cefulogiria. Grosul
panglicei lui Reil lateral5 insd se opregte in corpttl geniu.tlat urittiot(,,releu,,
talamic). De aici cdile auditive form eazd, larua attditit d care, trecand prin
segmentul sublenticular al capsulei interne, ajunge la circumvolufiunea
transversi a lui Heschl, unde se afld aria auditivd principali, a carei
organizare tonotopicf, am prezentat-o in altl parte.
Prin faptul cd fiecare cale centrald confine fibre cle la ambele urechi,
in fiecare arie auditiva ajung semnale cle la ambele organe ale lui Corti.
d) Culeo vestibulurri
Calea vestibulard igi are originile in meconoreceptorli clin t,estibulttl
ureclrii interne care formeaza impreund cu melcul, labirinn.tl.
Vestibulul este format din doua vezicule numite sacttla utrictrla ce
Si
comunici intre ele. Din ele se desprind trei canale semicirculare dispnse in
trei planuri perpendiculare: canalul frontal sau anterior, canalul orizontal gi
cel sagital sau posterior. Fiecare din aceste canale are la una din
extremitifile sale cdte o dilatare numita ampuld.
398
CrLtt-,tl PI1INCI PA LE D lN SISTDR4 Ui- NltrR\/OS CEi\]-l{A l,
Can.senr.front (ant)
I
hleruul Vlll
Utricula
Sacula
Can.sem.oriz
[4elc Ampula
399
DE T-A NEAROBTOI,OGIE I.A AIEUROPSil{OLOGTE
Exista cloi otolili plasafi in doua plane perpenclicttlare unul fafd cle
celalalt, situafi unul in socula gi altul in utriculd. Fiecare otolit cuprinde
receptorii respectivi plasafi inhe nigte celule de suport, formincl un fel cle
micropldcufe, deasupra cdrora se alld o lamd gelatinoasd ce contine
cancrelittrti calcare, care le conftr[ o anumitd gr.otut.. tn cursul miScdrilrtr
lutiare ale capului, lama gelatinoasd se deplaseazd, gi clistorsi oteazd cilii. De
asemenea, in repaus lamele gelatinoase apasd pe cili. Aceste aprsiri gi
distorsiondri produc in dendritele, cu care celulele senzoriale respective vin
in contact, potenfiale de acfiune care semnalizeazd poziqia capului, ca qi
existenfa gi direcfia unei migciri lineare a acesteia.
Existd lrei creste antpulare situate in cele trei ampule. Celulele
senzoriale ciliate se afIS situate pe convexitatea crestei. Ele sunt coafate de o
cupuld gelatinoasa. Cdnd capul se rotegte sau se opreqte brusc dupa o rotire,
lictridul din interiorul canalelor se deplasea:z5 gi deplaseazd creasta, care se
?rtclind, realizdnd o miscare de.forfbcare fafii de cupula. Aceasti forfecare
distorsioneqzd cilii Si celulele senzoriale respective genereazd. in cJendritele
cu care vin in contact, un potenfial de acfiune. Existenya unei deplasdri,
.sensul deplasarii gi intensitatea (accelerolia) acesteia, genereazd, semnale
diferite in cele hei perechi de canale semicirculare, prin care sistemul nervos
este infonnat cu privire la migcdrile de rotalie ale capului.
AB
Fig. 17.18 - A) Creasta ampulard;B) Otolit (r,v.r.v.w.)
400
criIJ,D plilNclfAl.ttr D1N sls1]lIi14 ut- NBRl/os cgi{]'lvtl.
Cum creasta ampularf, se poate inclina intr-o parte sau in alta, ea amplificd sau
reduce (in funclie de direclia deplas[rii) fi^ecvenla de stand b1t (repaus) a dendritelor.
lmportant este qi frptui c[ intre canalele din dreapta gi cele din stdnga existi o
complementaritate
N.dintat FIBRE.VESTASCENDENTE
Nucleul acoperisului
F.cereb.
-----direct
*.or*r.;ir-
"1*!,fj.#-
N.DeitefS ,' t
N!gltdsertiral
llniiiiv
iii
N.Auditiv
ventr
,/ NERV VESTIBULAR
F,vestibulospinal
Elandelet.long.
post
FIBREVEST
401
DE Ltl ATEUROIIfiLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE
. i.: ....:1.-.r.....:
SISTEMUL VESTIBUI.AR
v/.vr.w.
p) Calec gt.stolivd,
Iqi are originea in celulele grstatit,e ale mucoasei linguale. Acestea
sunt niqte chemoreceptori gupafi in interiorul unor corpusculi (mugtri)
guslativi, ce se afl5 in mucoasa bucalS qi faringiand.
402
CAX], E P ll iiqc tPA LlI .D rtl.{ S1S l'fl 1\{ U l- N E II.\/ O S C D i\r'l- l-j.1-'. 1-
II{ERVATIf,
LllvlBEl
Val palatin
Faringe
N,GLOSOFT\RINGIAI!
Acru
avdnd un mecanism
canalele
transmembranari.
403
DE l-rl NEUROBIOLOGlE I.A htEUROPSfilOL0GIE
404
CA.ll-]tr P IA1.I{ C'[]lA l-ll D,l 1\{ S].SllEM Ul- NII}Li.\/O S C ltrN lf .P.rl l-
tuLingual
Glosofr*ri
vas
Fig. l7 .23 - Calea gustativ6
f) Calea sensiltilitdtrii generule
Calea sensibilitali generale iqi are punctul de plecare la nivelul
receptorilor sensitivi din piele gi mucoase (exteroceptori) qi din sfera
aparatului locornot or (propriocepto r i).
Unii autori includ in sistemul sensibilitdlii generale qi aferenlele vegetative cu
originea in inlerocepktrii din viscere gi vasele sanguine, pe care noi le-am descris in
capitolul referitor la sistemul vegetativ.
405
DE IA hrEUflOljrcLOGIE Lrl t\ELtR0PSfi-IOL)GIE
Terminaliile libere, corpusculii lui Ruffrni gi cei ai lui lvlerkel se adapteazd lent,
in timp ce toli ceilalli receptori se adapteazl rapid. Corpusculii lui Ruffrni qi cei ai lui
Pacini sunt receptori cutanali profunzi (de tip II), in timp ce ceilalli sunt superflrciali (de
tip I).
407
DE T,A NEUROBTOLOGTE LA NET]ROPSfiTOT-OGTE
gam ma
A
Fig. 17.27 - A) Fus neuronuscular (Dr[goi); B) corpusculii lui Golgi (Dr6goi)
Fusurile neuromllsculare descrise incd din 1893 de Ruffini sunt structuri foarte
complexe- l?le cuprind un mf,nunchi de fibre musculare invelite intr-o
substan!6
gelatinoasi de tipul corpului vitros din ochi apoi de o capsul[. Fibrele
9i musculare din
interiorul fusurilor sunt inervate de a,xonii efeienli ai moioneuronilor gama. Fusurile
dispun de mecanopreceptori care inconjoard ca o spiral[ fibrele musculare
intrafuzeale gi
care activeazd nigte aferenfe proprioceptive ce pdtrund in sistemul nervos
central. Ori de
cdte ori mugchiul este supus unei tracliuni sau se contracti spirall transmite
semnale
proprioceptive. Particularitatea acestor receptori este c[ dau semnale qi
c6nd fibrele din
interiorul fusului (fibrele intrafuzeale) se contract[ la comanda neuroniior gama.
408
CATI,.D PITI}'{CIPALE D]N S]S1}IOI\,] UL NERYOS C]JNTI{AI-
Talamus seilsttivffi
Sorp catos ara
ucl.lateroventra 1
posterior
Mesencefal
Reg.retrooliva
Bulb superior
r" Fa$e"spinotalanric
Nerv aferent
Corn Maduva
-:,:i
Aria sonsiiiva
Cortex parletal
)orp oalos 1
\
Talamus \
Lcrnnisc
rnedial
H.luiGoll
Bulb
N,lsi Burdach
Cordon post
Maduva
-
410
,CA tL.B I]RINCI Pri.J.E Dl.N SI STlIhi[ U]- N ltrll\/Os CENTi{A L
fi?
17.30 - Ciile sensibilitElii tactile (w.w.w.)
411
DE {-A NEU{{ORI0L0GIE l,rl itrEUROPSil{}LOGtE
Leziunile centrale ale mdduvei din jurul canaluiui ependimar taie aceastd cale
care se incruciqeaz[ in mijlocul mdduvei ;i provoaca termoanestezie qi analgezie
Leziunea cea mai frecventd a mijlocului m[duvei e siringomielia. De aceea tipul acesta
de anestezie in care nu este pierdutl decit sensibilitatea pentru dLrere, cald 5i rece
(celelalte forme de sensibilitate tactila gi propricceptiv5 fiind conservate) se numeqte
disocialie siringoruielicd Se mai observi in hematomielie gi in tumorile centro-medulare
Vlen[ionlm cd,lezarea cordoanelor postenoare produce o anestezie ce afecteazi exclusiv
sensibilitatea profundd. Deoarece acest tip de leziune e realizat de tabes (o forma a
sifilisul sistemului nervos) aceaste formi de anestezie se numeqte disocialie labclic'd
412
cArt E ptrNCxpAt-Jt D{r{ stsx]ii\,luL r\oll\/os cBi\TItAl-
Axonii celulelor din aceqti nuclei formeazd calea lrigernitnld cerflrttld, care se
aldtur[ panglicii lui Reil mediand gi ajunge ?n n. ventrolateral posterior, in partea sa
medial[ (n. semilunar altalamusului), de unde se indreaptf, cltre extremitatea inferioara a
ariei senzitive primare, unde se suprapune paflal pe aria _qustativA.
ARIE
PREM
Arie 6
ocuLo[,loToRlE -,d:_ =.
Arie B
-!it
-.. ,-
4r3
D E l-,tl N li U llo B I OI-O G I E Lrl At E U R O pS fi{ OL O G IE
,1.i,
Cpl:. tri'--i
AB
Ea incepe sub forma unui larg evantai cu trei po(iuni: una superioard
provine din lobul paracentral gi corespunde rn. inferior, una mijiocie ce
corespunde corpului gi una inferioari cea mai ampli ce corespunde
membrului superior gi in special mAinii care are o reprezentare cortical[
majord. Fibrele strdbat substanfa alba a hemisferei (centrul ovot) unde se
strAng qi se rotesc, pdtrunz6nd in spa;iul mult mai restrdns al brafitltti
posterior al capsulei interue (intre n. lenticular gi talarnus).
Aici gdsim o porfiune posterioarf, ce corespuncle m. inferior, o
porliune medie ce corespunde corpului qi una anterioari ce corespunde
membrului superior.
Calea piramidal5 trece apoi intre regiunea subtalamica (meclial) gi cea
sublenticularl (lateral) gi patrunde in piciortrl pechmctililor cerebrali (slb
locus niger), intre hscicolul temporopontin gi cel frontopontin.
In punte fibrele motorii piramidale cortico-spinale sunt grupate
aleatoriu in rnlnunchiuri mici separate cle fibrele pontocerebeloase
(orizontale) prin piciorul protuberan{ial.
414
cArt o pRtr\c.Br,aLil Dily srsr.rir\,r uJ- i{unvos clii{TllA t-
415
DE I.A NEUROBIOLOGIil Lrl NE{LROpSil{OI.OGIE
piramidal Apoi se situeazd in cop.sula inlentd anterior h1a cl. fascrcolll
piramidal la nivelul genutchittlrti acesteia de unde ii vine si nurnele.
Apoi coboard in tnrnchiul cerebral in mesettce{alpe rnarginea internd
(rnedial5) a fascicolului piramidal formind ceea ce unij au numit cctlea
piramiclold aberantd. Din aceasta se desprinde un picor mesenceJallc ce se
distribuie nervilor III gi tV Ei unul pontin ce se distribuie nucleilor motori ai
nervilor V, VI gi VII. In fine se tennind cu un picior btrlbor ce se clistribuie
nucleilor motori ai ultimilor patru nervi cranieni.
Atdt fuscicolul piramidal cAt gi cel cortical sunt cdile de cornandd prin
care se executd comenzile motorii voluntare la om gi la maimulele
antropoide. Ele reprezintf, calea prin care executdm toate rnigcf,rile noastre.
Aqa cum este organizat, sistemul piramidal gi ca atare voinla noastrd ntt pot
comanda fibre musculare sau mugchi izolafi, ci numai gnee ot.ganizale cle
muSchi care executd ruiscdri in care unii slnt controctali (cu intensitali
diferite) iar alfii sunt decontractoli (la nivele cliferite). Aria motorie primard
este programatd sI execute doar mirscdri dar aceste migcari sunt extrem de
fine gi nuanfate.
416
DE Lrl NEUROBLOLOGIJi t,A i,EL,ROpSil{OLOGIE
pot realiza unele miqcari globale aG t
"ncl
reamintesc de o motricitate prirnitir,,d (Foerster) de tip reptilian sa,
marnalian inferior. Sistemul extrapiramidal in condilii ,o.rnul. nu
iniliaza ci
doar asisti 9i menfine unele rniqcan automate, gi contribLrie aldturi ,Je
sistemul neuronilor gama larearizarea tonusului motor.
in caclrul sistemuiui extrapirarniclal se clisting rnai multe etaje
suprapuse.
Ittaiul cortical format din ariile motorii secuncJare (extrapiramidale)
frontale, gi parietale, (la care se pot adaugd eventual gi cele temporale
gi
occipitale) qi de aria supresoare (4s Brodmann).
ARII CORTICALE
EXTRAPIRAMIDALE
FORMATIA
ZReTcULATA
{12)
5 crit
418
cAtt u pRtNC.rpAr-E Dl]{ slsTttrr\4.ut- N.E}1\/GS cBNTnAl-
N.ventro-
lateral ant
L.niger
Fig. 17.38 - Conexiunile sistemului extrapiramidal (Testut gi Latarget)
419
DE LA Lrt hrE{tRO4SfftOLOGIE
^|EUROI]rcLOG{E
fascicolul olivo-spinal al lui l-lelweg ce pornegte din complexul otruil
bulbar, fibre qi fascicole reticulo-spinale ce pleaci de la cliferili nuclei ai
fonnafiei reticulate). Sunt formafiuni extrapirarnidale. rnai ales cele ale
etajului subcortical care trimite cii descendente ce nu au putut inci fi
urmdrite cu exactitate. Cele mai rnulte eferenle ale lor sunt ascendente gi
ajung prin intermediul talamusului la ariile motorii ale scoartei prin fibreie
descendente ale cErora aclioneazd asupra mirtorneuronilor. Alte clin aceste
formafiuni subcorticale igi trimit fibrele descendente catre nucleii forrnaliei
reticulare prin intermediul cdrora pot s[ intervini in motncitate.
Cni descendente cu acjiune asupra motoneuronilor rnai sunt cele
vestibulospinale cele cerebelospinale care nu sunt considerate cii motorii qi
pe care le-am descris in alte capitole.
d) Unitatea nrctorie
Toate caile descendente motorii ac[ioneazd asupra sistemului
tnotoneuronilor care reprezintii caleq.finctla tmi.cd a ruotricitdtii. Aceasta e
formatd din tmitdlile motoril medulare gi ale nen,ilor cranieni.
Nevroglie
420
cA t t, ti p B.r i\ c IpAr-E D I i'{ s t s'u til4 uL NEttvos clir\ Tl{At-
' 1t...
A
I
F.ERE r$oroR, \
T,IRAIVIIDALE SAU \
EXTRAPIRA.MIDALE jj
i
hIEURONI
Zona de sumatie
I i^'r
MOTONEURON
I't
MOTORII
- Dupa FULTON
--<
421
DE Lri NEARORIOLOGIE IA t\r0{lROPSfi-IOLOGLE
Fibra
nervoasa
Sinapsa
neuromus Fibra
culara musculara
-il,'lrl
422
cii l i-itr,P tll r\ c {t}r{ t,lI DJfi s] s r.Elii u], i\r 811\/ o s c,li r\ t'ti.r\ l-
423
D E I,A lYE U R O lJI o LoG I E LA I\IE t] Ro PS il-T o L o G TE
Axon motor
Pot.de
actiune
Tubuli T
loni Ca
Sarcomer
Miofibrile
424
ci.fl.l, illlNctPAI,E DIi'{ smtl}In{uL NElt\/os cEi{'l li"\l-
;:_ Stris Z I
Bande I
r.lJ
c!
uJ
I Banoe n Bande A
6
()
_) (E
4
Strie lvl
- a
Strie I :-
-
425
D ti l-rl lYE U R. O ti rcL O G I E Ltt /\rE U R0 pS fit 0 L O G I E
426
18. Sistemtnl de rEspfafE gi ped*x;ls#
(tona lizator:ii * fectivi)
Unul din aspec,tele cele mai caracteristice ale psihismului uman este
modularea triirilor noastre, de cdtre q{eclivitate. Toata viafa noastrd
congtientl este colorati de stdri eruolionale pozitive sau negative, care ne
rnoduleazf, calitatea vielii, ne drijeazd comportamentul, ne intlresc
rnotivaliile, catalizeazd procesele de invafare, rre selecteazd arnintirile gi
ocupa un loc central in culturf,, clci toate crea{iile literare sau artistice sunt
axate in jurul trairilor afective.
Din punctul de vedere al gtiinfelor creierului, ele sunt determinate de
seturi de semnale, ce sunt ,.injectate" in ,,mecanismele congtienfei" de cdtre
nigte dispozitive neurale, pe care N. Wiener le-a postulat teoretic qi le-a
numit plastic, lonalizatrtri afbclivi.
Acegti tonalizatori formeazd ceea ce a fost numit sislemul de rdsplald
(qi pedeapsa).
Acest sistem este esenfial pentru invdfarea selectivf,, in care se invald
ceea ce e util (qi pllctrt) gi ceea ce este periculos sau nociv (gi nepllcut). El
adaugi experienfelor directe conotaliile subiective care le fac acceptabile
sau neacceptabile operAnd astfel ca un instructor intern care dd note bune
sau proaste. De aceea este un dispozitiv esenlial pentru conclilionarea
i n s t rurru e n I o I d (skine riana).
lui lvleyngyl
Calea
Nucleu n.lll
t/,
# mesencefalic
Panglica Reil
Panglica Reil med.
Calea
N.rosu
Locus nig
F.piramidal
N.rosu(rnagh6
celular)
ARIArecnnffiraLa
VEI{TRALA asc.rubrospinal si decusatia lui Forel
428
sfsltErl4uL DE ri.AsPLarA 5r ruonaesA (ToiiiA]-izAToiuI Arrt cTrvi)
Sistemul de rasplatl este prezentlanivelul Luhror elolelor sistemului
nervos, incepdnd cu caile aferente ascendente (prin care circuld semnalele de
la receptori), trecdnd prin formafiuni din trunchiul cerebral, diencefal,
sistemul limbic, gi terminind cu cortexul.
Unul din nivelele importante implicate in starile afective este
reprezerrtat de tnmchiul cerebral, unde se glsesc nucleii ra/bului (seroto-
ninergici), loctts coenrleu,s gi por(iunile laterale ale .formaliei reticulate
(noradrenergice) ca gi aria tegntentald ventrald (dopaminergica), ultima
fiind una dintre ,,piesele principale" ale sisternului de rasplata.
429
DE LA NEUROBIOT-OGIE LA NEUROPSIHOLOGIE
Neuronii ariei tegmentale ventrale igi lrirnit un mare numir de axoni,
grupali sub forma tractului mesostriot, cdtre striattrl ventral, in mod speciai
citre nucleul qccumbens, ai c5rui neuroni dispun de receptori dopaminergici
(Dr si Dz).
<-i
Lob orbitar
Nucl.
accumbens
Aria tegmentala
ventrala
430
Sf STII NIUL DE ni.Sp r,l.'f A gt eu o llal'SA (TO Ii{ALrZ.,{TO}q.} I AFILC TIV} )
431
DE Lrl t\rEUROB{OI.OGIE LA ArEUROPSfiIOLOGIll
Trairc a l'/ranifestari
vegetative
Manifestari
nrotorii ela cortex
NUCLEU
ACCUM tsENS
Receptor op Glutamati
Cocaina, etsF **--i1
amfetaminele
Enkefalina
on*n
ARIA Clorocistokinina
{-'L+
TEGMENTAI-A 'fsj'
Glutamati,
alcool.
cocaina Receptor
Receptor gabba
Nicotina substanta P
in
A,a cum am arltat capitolul despre funcliile neuronului receptorii
dopaminergici activeazl membrana neuronilor din n. accumbens, astfel incit axonii lor
sd trimit[ semnale eferente cltre fintele lor gi sd aSioneze prin sinapsele lor
glutaminergice. Totodatl acfioneazb prin sistemul AMPc, care declangeazl o cascadi de
reaclii chimice, in care intervin o serie de kinaze ce produc modificdri in structura
citoplasmei neuronale, dar gi la nivelul genomului, prin factorul de transcriplie CREB.
r\cesta activeazf, la rindul lui un alt factor de transcrip{ie, numit delta-FosB, responsabil
de modificarea unor gene. Toate acestea duc la renrunieri neuronale de durata (las1 o
urmd), ceea ce este important in fenomenul de dependen$ la droguri.
Sistemul plicerii este insd cibernetic, astfel ?ncit dispune gi de unele conexiutti
inverse fa![ de cele precedente. Asttbl, cortexul prefrontai gi orbital acfioneazi asupra
neuronilor din nucleul acumbens prin fibre glutaminergice, iar aceqtia aclioneazi asupra
neuronilor ariei tegmentale ventrale prin axoni dinorfinici.
Aria tegmentalS ventralA mai trirnite axoni dopaminergici cltre ariile
pre/ronlale Ei orbitare gi catre ariile cingulare, prin tractul mesocortical Si
cf,tre nttcleul aruigdalei gi alte fonna{iuni limbice profunde, prin tractul
ruesolimbic.
u
L
U
T
A
M
A
T
I
Ga++
Transportor
DOPAMINA
dopaminergic
433
sf sTrlIMuL DIr nAsut ata gt roo.uarsA (ToNALtzATolilI A!-EC:ut\/t)
/.
lni t:;rnhiri
d Cr:t crui;.,
dn/ rr,or
r!rtt prr::;;;iic.i
6tnd:it!'- l:lrr:'";
i;tri; ;:':: |,i'i i' i li,,,,
i n h rp o I s !; i; ;'s 2' i l'1t.i,',' :
:
lalcrut
lrrc ltmbtci s
cr'fr;rulut nrllcc:t
(nitzcacrf,tlitlijt )
{ f{e ul m c *ti c$:i.., i !, .t
Morgane 1972
Se Etie c6, pentru acliunea serotoninei (5 hidroxitriptofan, 5HT), exista cinci clase
de receptori principali (5HT1, 2, 3, 4 si 5), care opereazl cu mecanisme moleculare
diferite. R.eceptorii 5IiTi,4 se afli iu regiunea eni.orinall, hipouanrp;;i atrigdalS., iar
iv[, anxiolitic6, antifobicf,, antiobsesivd qi antiabulic6.
DE I,A |''IEUROBIOT-OG{E LA NEAROPSTHOI-OGTE
Receptorii 5HT2 se afl[ la nivelul scoa(ei cerebrale, unde tempereazd anxietatea,
atacurile de panic[, agitalia psihomotorie 5i diminua depresia. Receptorii 5I{T3 opereazf,
asupra altor mediatori qi controleaz[ anxietatea gi stdrile de panicd (M. Gheorghe si col.,
2006). [n ceea ce priveqte noradrenalinS, aceasta contribuie Ia reglarea fondului afectiv
(al ciispozitiei) Ei la combaterea depresiei. in cantitate mare cleclanqeazi neliniqte qi
anxietate.
436
slsl'lIiYJ'ul, Dll RASPl.At'.4, 9r t ro ErlPSr-i (TONALIZd.]]OIUl AUJTC-ilVI)
CORTEX ORBITO.INSULO.
FRONTAL
A RIA' TEGM E NTARA VE NTRALA
437
DE Lzl IYEUROB{OLOGIE Dt :yEUROZSI|{)LOGIE
*
ii
Celula
piramidala
Celula
Dendrite v.Economou
bazale
Axon
438
s[sTtil\ilul, D.B ttAsr,,t.qlir, $t PliDilAJ]sA (11o1{Al-lzATolul r\trrEC-l-l\/l)
Aria orbitara
439
DE Ltl NEUROI|rcLOGIE LA I\\E{JROZSfi-IOLOGIE
Sistemul de rasplatl are ca sarcind
ernolionale ce le realizeazd,, anumite experiente ale incliviclului gi prin
sd di in a$a fel inc6t s[ adopte
serves sa qi a speciei (L T Troland,
s-au
ta donice, ce cautd doar placerea
noroc, caiculator, sexualitate, bf,utura etc.).
Ultimele insd pot dirija comportamentul spre satisfacerea unor pldceri
care nu servesc la nimic sau care sunt periculoase. CAnd acestea clevin
dominottte asistlm la o intoxicare comportamentald (M. Bozarth - 1994), ce
divid gi care definegte dependenya (addiction),
onstunului cle droguri. Aceasta dependenfi nu
e gi fizic[. Ea este funcfie de doi factori.
intensitatea pldcerii produse de drog, care intervine in special in prima
perioada qi depinde de creqterea dopaminei in nucleul accumbens qi apoi
intensitatea nepldcerli produse de lipsa consumlrii drogului qi cle scdderea
dopaminei (gi uneori qi a numdrului receptorilor pentru cloparninl) clin n.
accumbens. in cazul opiaceelor, molecutete arogului respectiv iniocuiesc
rnoleculele normale de endorfine, aga ca devin neurobiologic o necesitate,
pentru ca sistemul sd funcfioneze, ceea ce agraveazd considerabil
dependenla.
Dezintoxicctrea duce la incetarea consumului (abstinenla) cle agent
hedonic (drog, joc de noroc etc.). Din picate, sistemul de rdsplati poate
dupa desintoxicare, sd genereze laintervale de timp viriabiL qi
imprevizibile, o stare emofionalS intens negativi, realizati prin activarea
unei leglturi condigionate, memorate, referitoare la consumul hedonic.
Aceastf, stare genereazd un impuls (craving), care il ,,oblig6', pe cel in cauza
si reinceapf, consumul. Acest craving ajunge sd configte tot sistemul
motivafional, sd creeze trairi negative gi sI impund acte comportamentale
uneori antisociale. A$a cum au aratat tomografiile PET, in craving, sistemul
de rlsplatl este ajutat de activarea amigtlalelor gi a regiunii dorsomecliale a
lobilor frontali.
Tratamentul recidivelor este acelaqi ca gi in caz;ul dezintoxiclrii iniliale.
Tratamentul cravingului este o problem[ extrem cle dihcil[ de psihoterapie dar recent gi
de terapie fannacologicd (cu substanfe speciale ca acampreson ia, naltrexon[).
440
19. #rur*rsa
/\,/';
,,,
tl
\
--t
I
t
Menfionim c[ sunt organe interne, ca sistemul nervos central, care sunt total
lipsite de nociceptori.
442
D URIIREA
Fibre tapide
Fibre lente
443
D E I-A 1YE U RO Ilrc LOG I E LA l{E(] RO t}S If-I O L O G I E
Cordr n Fasu,piram.rliri;ut
Cordsn lateral
(3Dj
444
DU-RERIIA
AB
Fig. 19.6- C[ile durerii : A - in bulb ; B - in punte
445
DE I;rl NEUROB{OLOGIE LA t\tEUR0PSL{IOLOGIE
ivienfionam cA in cazul lrtp4ementiut frbrele aferente ale durerii au al
doilea neuron in nucleul descendent al acestui nerv, unde se ordoneazd cJe
jos in sus fibrele oftalmice, cele maxilare gi cele mandibulare.
cliie rapide ale durerii formeazd sistemul algoreceptor
neospinotctlorutc Ai asigura o discriminare find qi o localizare precisd a
stirnulilor. Ele ajung in nucleui ventrolateral posterior al talamusului uncle
existd o somatotopie precisa. Fibrele de la cap ajung in porfiunea rnediald a
acestui (n. venfrolateral posteromedia, n. semilunar al lui Flessich, n. arcuat)
iar cele de la corp, membre gi gdt in porfiunealaterald (in n. ventrolateral
posterolateral).
Ventricol
N.dosomdial
median(Luys)
lui
Reilmediana
446
DU]T}' RTA
@ locus coeruleus Ei la cel laterobrachial;
3) in mesetrcefalttl inferior,la nucleui roEu, la tuberculul quadrigemen anterior $i
la substanla cenuqie periapeductular[;
4) in mesetrcefalul superior,la nucleul pretectal, la cel a lui Darkschewitsh qi Ia
cel interstilial.
Tub.Quadr.ant
Suisl.cenusie
Locus Niger
Ventrico! lateral
Trigon
N.dosomdial
Centrul
median(Luys)
Panglica lui
Reilmediana
Corp
mamilar
448
DUIL{IJI.IIA
Acest tip de dureri, prin leziuni centrale, expriml intr-un anume fel
falimentul unei componente a sistemului analgezic central.
e) Un aspect important al organizdrii sistemului durerii a fost
identificat in urma leucotontiilor prefrontale, efectuate la bolnavii psihici.
Se gtie cA aceste intervenfii au fost curent folosite in anii '40-'50 ca mijloc
terapeutic in psihiatrie. Cu acest prilej s-a constatat cd sunt eficace gi ca
trqlament paliotiv sl clurerii, in formele rebele de dureri din fazele terminale
ale bolnavilor de cancer. Esen(ial este faptul ca aceqti bolnavi leucotomizafi
continuau sd perceapd durerea, pot sd o localizeze, dar aceasta nu-i mai
deranjeaza. Au gi toate reacfiile reflexe pricinuite de durere (dilatare
pupilarS, tahicardie, etc.). Percepfia stimulului nociceptiv este conservat5,
numai componenta afectivl neplacut[ (chinuitoare) a durerii este suprimatf,.
Se gtie ci leucotomia frontalf, secfioneazd in special cdile
talamocorticale care merg spre ariile prefrontale gi orbitare. Aceste cdi se
dovedesc astfel a fi esenfiale pentrt trdirea durerii ca pe un fenomen
neplScut. _
449
DE Lrl ATEUROILIOLOGIJI LA I\|EUROPSLHOLOGIE
LEUSOTOTfrIE
Loh ...... .*
prefrontal t
l-oh orbiter
Trunchi cerebral
Talarnus
Algorecep-
Maduva
tOfi
---;
450
DUITETI.,OA
451
DE LA NEAROBIOLOGIE l-rl t\TEUROPSLHOLOGtE
452
z0 _ waxste ffisu a.obfiolog*ee *{e rttei'ra orie$
De asemenea, propagarea s
ci cu o anumitd vitezd,, care intr
cAnd sunt iniliate inh-un punct gi
decalaj definegte latenla. Exista
este relativ c sinapsele (O,5msec) gi o latenld q
nettronului, ca lungimea disianlei p*rr.r. cle semnal
qi de viteza de in lungul dendriielor qi axonilor.
nfina un timp scurt un mesaj in
refea, de neuroni de lungimi di-ferite
care i de latenfd.
454
I}AZELII NE UITOB tO.il,OG.TC }' A.LE I\TtrM O RI.il T.
455
DE T-A NEAROBIOT,OGTE LA NEUROPSfiIOLOGIE
comofie cerebrala, printr-un fenomen de ,,cliaschizis" generalizat, ce
genercazd, o adeviratd asinapsie tranzitorie, care intrerupe circuitele
9i
lanfurile neuronale.
456
B AZE LlI H] E U TRO $.I O T,O G t C Ttr A L XI i14. E MO TdJ tr [
I
Dr.nlatc
/
/
I'iassy [:ar oatlrr,.'af
I
Prtrloranl I ber pathr',riry
I 2rfl
458
B A:/,EI.II N E URO -l} } O tr.O G-IC E ALE 1\T II II4 O }TM }
La nagtere, neuronii au in medie 2500 de sinapse, iar la trei ani num[rul lor
ajunge la o medie de 15000 de sinapse pe neuron (Gopnick qi colab., 1999). La adult
.jung la circa 7500 de sinapse pe neuron.. Aceste date demonstreazd c6 sinapsele pot s6
qi dispar6.
Transportor
DOPAMINA
dopaminergic
460
11 AZ|IL E N B UITO I} I OLO GIC E A LItr il{Ilfti O1{I I T
461
DE l-,1 IYEUROBIOI-OGIE LA NEUROZSII{OLOGIE
f
$;'
&
+i
;:
*+'
:::r 'rf5=+r-++"'-'='
i- il_-,:rr,,
fos I 'tca'
ADN
-=
Fig. 20.7 - Ac{iunea sinapselor asupra neuronului
462
B AZ,EI.TI N IIUITOBIO LOGTC E ALE ft4 EN(Ofi]-O I.
463
DE LA NEUROIIrcLOGTE LA NEUROPSIHOI,OGIE
N. basalls Meyneil
464
BA.ZELI| IqEURO B] OT.OGICE ALE MEIITORI}II
[Ga'*] [ca2*]
466
B AV-{il, TI NEUROBI C LOG I CE A T-E MEI\4 O RlE]
a) Cerebehil
Cerebelul a fost considerat doar drept suportul unor funcfii de
coordonare motorie. De peste patruzeci de ani, Constantin Balaceanu-
Stolnici impreunf, cu Edm. Nicolau, au ardtat cd citoarhitectonica scoarlei
cerebeloase este analoagf, cu unele sisteme de memorie artificiale
ferornagnetice. De atunci cercetdri experimentale minu{ioase au demonstrat
ca cerebelul. prin cortexul gi nucleii sai- intervine in mentoria pror:edttrald.
467
DE LA NEUROBTOT.OGIE T-A NEAROPSffIOLOGIE
Gelula PurklnJle --
' Celula cu cosulete
'
[1.,:-- -Fibra acatatoare
Celula Golgi
468
ts A:EE {,II N -II UR.OB ilO -I-O GI C Itr A LE F,f B ilIO RTEI
b) Hipocantpul
Structura citologicd a hipocampului a intrigat inci de mult pe
neuroanatomigti. Ea corespunde insl exigen[elor unui sistem de memorare.
Astazi o serie de date experimentale foarte minufioase gi complicate au
arltat c[ neuronii hipocampului sunt sediul unor potentiri gi depresii de
lunga durati (LTP Si LTD), datorate insumarilor de semnale venite de la
nucleii septului (colinergice), de la aria tegmentala ventrald (dopaminergice),
Ce la nucleii rafeului (serotonergice) 9i de la
coeruleus locus
noradrenergice). La acestea se adaugl aferenfe de [a lrucleul amigdalian. De
DE {.A Ar E U fto I') T O T-O (; { il LA N EU RO PS {H O T,O G TE
asemcnea arn \azut ca hipoca,nprl .rt. reciiul unor procese cle ,rr,r,,go*j
care ii amplifica mult plasticitatea (la nivelul corpului godronat sau girului
dentat).
Rolul hipocampului in memorie a fost dernonstrat de unele cazuri
anatomoclinice, de unele date electrogenetice qi de unele imagini PET.
Cel mai celebru caz anatomoclinic a fost acela al bolnavului H.N,l.
cdmia, in cadrul unui tratament pentru o epilepsie gravd, dr. W. Scoville i-a
extirpat in 1953 ambii hipocampi. Dupa aceastd intervenfie a fost incapabil
sd mai lnemoreze date noi, deqi cele vechi gi capacitalile sale cognitive au
rimas intacte. CazuJ a fost amplu studiat de Suzanne Corkin intr-o serie cle
lucrlri, incepand din 1968. Acest caz demonstreazd fEra echivoc faptul cl
hipocampul nu este depozitarul informaliilor memorate ci este ,,ntortina"
care asigurd trecerea informafiilor din memoria de scurtd duratl (echivalenta
cu RAIvI-ul computerelor), in memoria de lungd durata.
Unele leziuni tranzitorii ale hipocampului pot produce amnezii
temporare (adevarate scotoame amnestice).
Hipocampul este principalul dispecerat pentru rnem oria de c I arativd.
Aceasti memorie este congtienti, se referl la obiecte, evenimente,
episoade gi la relafiile dintre ele. Datorita implicarii amigdalei este modulatE
af'ectiv. Astfel, hipocampul este structura cheie a memoriei congtiente
(declarative gi episodice),
Fig.20.l3 -Hipocampul
474
]]AZIII- JI I-{-O URO ts T O LOG,{CE ALE S4 EMO III E I
Hipocamp
Amigdala
472
f3 A7.1lL E It ltr U RO I]ICr-O 6.l C E A [-]I n,fl En4 0 Rl E I
c) Carlescul cerebr{il
Este evident cd irnensul numir de neuroni ai cortexului cerebral este
cea mai adecvatd componentd a sistemului nervos central pentru sloc:area
datelor memorate. Gralie acfiunilor iniliatoare gi filtrante ale hipocampului
qi arnigdalei, refelele neuronale corticale inregistreaza inlormafiile ce ii vin
prin sistemeie sensitivo-senzoriale, sau pe care le genereazd ele insagi gi le
consen,d uneori toalo via{a. Daca mecanismele elementare microscopice gi
moleculare incep sa fie cunoscute, noi nu gtim incl in ce mod se realizeaza
in cortexul cerebral configurafia sinapticd, ce exprimd o imagine, o idee, sau
o trdire emofionalf, memorate.
Astfel de configurafii create in refeaua nervoasd au fost numite
engrqn'te. Complexitatea lor uneori trebuie sd fie extrem de tnare, ca atunci
cflnd este vorba de engrama unei structuri polisenzoriale, variabile in timp,
insolita de conotalii emolionale, inclusf, intr-o refea cognitiva qi av6nd
r\RHlCOiEi',
473
DE LA NEUROT]IOLOGIE LA NEUROPSITilOLOGTE
Exploatarea memoriei
i nv dgar e a (engr anrurea)
Toate mecanismele gi dispozitivele menfionate pdna acuma sunt
structuri care, datoritd plasticitllii relelelor neuronale pe care o asigura 9i
gestioneazi, permit tezawzuea de date gi proceduri, prin procesul de
invd{are, una din cele mai extraordinare funclii ale sistemului nervos central.
Grafie invlfarii, encefalul construiegte milioane de engrame, pe care le
plsheazd uneori intreaga viat5.
a) Cea mai simpl[ formd de invSlare este cea care inregistreazd
coincidente, ce se repet6. Este vorba de invdlarea asociativd sau pavloviand
(Bechterew, Pavlov). Prin aceastl metodS, un stimul care nu produce nici o
reacfie, sau o reaclie ce nu ne interes eazd (de ex. sunetul unui clopofel),
ajunge sd declangeze o anumita reaclie (de ex. secrefia salivard), doar dacd
este osociot de un qnuruit rumtdr de ori cu alt stimul, care determinf,, printr-
un mecanism inndscut reacfia respectiva (de ex. prezentarea unei m6ncari).
in felul acesta, un stimul indiferent devine stinrulul condipional al unui
rf,spuns reflex sau automat, care inainte de invlfare nu putea fi declanqat
decdt de stimulul hi neconditrionat (inniscut). lntre cei doi stimuli nu existd
nici o altl relalie decdt coincidenla (asocialia), care realizeazdpotentarea sau
depresia de lung[ durata (LTP sau LTD), care o memoreaz[. Simpla
asociere de un numdr de ori statistic semnificativ este suficientd. Acesta este
nucleul modelului asocialionisl sau conexionisl al invafarii.
475
DE LA NEUROBIOLO{;IE I,A NEAROPSIHOLOGIE
476
B KZTILII NEUITOI} I OLOG} C E ALtr [4.E[,IORTEI
Sl Invdloreo cognitivd procedttrald, const5 in invalarea unor acfiuni,
unor acte comportamentaie, unor procedee. Legifitra dintre stimulii de
intrare gi acfiunile respective nu mai este o simpla asociafie int6rnplatoare,
sau una activatl de sistemul rlsplatd-pedeapsd ci, printr-un proces cognilit:,
uneori fbarte complex gi de multe ori cu un caracter predictiv.
$ invdlarea cognitivd declarativd este cel mai complex proces de
invdfare, a cimi mecanism este incd foarte pulin cunoscut. A fost numitA de
Suppes gi Atkinson invd{are strategicd. In cadrul acestor procese cognitive
pot fi realizate experimentdri mentale (virtuale), ca gi formullri gi verific[ri
de ipoteze. Este un aspect studiat de K. Popper, de aceea a fost numit de
Dennett comportament mental popperian. Din cauza participlrii limbajului,
putem considera memoria declarativl umanS drept o mentorie simbolicd.
Ea duce la consffuirea tezaurului de date referitoare la obiecte,
evenimente, relafii intre ele gi abstractizdri (in general, clasificate gi
organrzate cu ajutorul limbajului), care ,Jnobileazd" memoria declarativd
umanl gi care este definita (poate holografic) pe miliarde de neuroni qi mii
de miliarde de sinapse, la nivelul cirora se realizeazd conftgurafii de LTP qi
LTD, menfinute de modificlri de ADN, potrivit mecanismului molecular pe
care l-am prezentat mai sus. Aceastl formi de memorie std labaza culturii gi
gtiinfei. Ea duce la reahzarea unui model al lumii prin ,,h6r{i cognitive"
Oolman) gi la amplasarea Eu-lui, cu toate relaliile sale, in acest context. Nu
cunoaqtem nici modul in care se realizeaze aceastdtezaurizare, nici modul in
care informafiile stocate sunt clasificate gi etichetate prin simbolurile
limbajului. Este evident ca informafiile sunt c/asificate intr-un clasor de
nrulluni vagi ffuzzy), ierarhizate, insolite de adrese de ntemorie. Pe acest
clasor poate fi definita o algebr[ fuzzy, care poate descrie formal
modalitalile de utilizare a datelor memorate.
Rearnintim cd organizatea clasorului se face in tintpul somnului, cAnd
accesul informaliilor aferente este blocat. Am ardtat cd aceasti ordonare a
datelor memorate se face in special in timpul sonutului paradoxal Si cit
visele ar putea fi un epifenomen al acestei ordonlri. Aceasta presupune o
strAnsl colaborare intre mecanismele somnului gi cele ale memorf,rii. Unul
din punctele cheie ale acestei conlucrlri ar putea fi hipocanrpul, care are o
activitate electric5 interesantd gi in timpul invSfarii dar gi in timpul somnului.
477
DE LA NEAROI}ruLOGIE LA NEUROPSIHOI,OGIE
S-a formulat conceplia potrivit cdreia datele din memoria declarativl-
sunt conservate sub forma unor configurafii complicate, alcltuite din
rnullirni mari de neuroni gi foarte mari de sinapse. Aceste configuralii au
fost numite engran?e care au o anumita distribufie gi form[. Ele insa nu pot
fi considerate fotografii, dischete sau DVD-uri, caci sunt structuri dinamice,
substanfa vie in general, refelele neuronale in special, fiind intr-o
permanentd. fluctuafie morfbfi.rncfionali. Ceea ce este sigur, este ca
engramele sunt nigte construcle dinamice, realizate de cdtre relelele
neuronale, in refelele neuronale. Ele insd nu pot fi identificate morfologic.
Nu se poate preciza nici localizarca lor, nici forma sau dimensiunile lor.
478
I}A7-EL E NE U ITO B}O LOGIC $tr A. T,E N{ET{ O RITI I
dlitureg
A-ga cum am mai spus, utilizarea rnemoriei ar fi extrern de dificil[ gi
poate cliiar imposibilil dacd nu ar exista procesele de uitsre. Cert este ca
sunt mai multe mecanisme care duc la fenomenul de uitare, iar cercetdrile
rnai vechi de pionierat ale lui I{. Ebbinghaus, ca gi cele mai recente ale lui
Moscovitz gi Orgel, au arltat complexitatea fenomenului de uitare, care se
desftgoar[ foarte selectiv (gi nu mecanic), mai ales in domeniul memoriei
declarative.
Cel mai simplu mecanism al uiterii este Stergereo ,,urnxei" ldsate
(,,trace decay theory"), prin efectele timpului (ttzttd. turn-over molecular,
zgomotului in sens informafional 9.a.).
Fenomenul nu este chiar atdt de simplu, cdci uztua nu este provocatd
de utilizarea urmei ci dimpotriva de neutilizarea ei. Urmele mnezice sunt
structuri dinamice moleculare (a;a cum am vlzut), ce se menfine prin
utilizare. Ele trebuiesc in continuu intrefinute de mecanisme, care la rindul
lor trebuiesc si fie antrenate.
Acest aspect a fost luat in considerare de gcoala lui Pavlov, care insi
l-a interpretat printr-o complicata diatectica intre fenomene de excitalie qi
inhibilie (dou[ concepte esenliale pentru pavlovism, dar rimase la faza de
abstracliuni ipotetice f"arl confinut concret)'
479
DE LA NEUROBTOT,OGTE LA NEIIROPSLI{OLOGIE
480
2tr " Ir{eurohiafiogia sommului
a) StErile de vigilen{E
$ Stdrile de vigilen{d nonrcale sunt:
Starea de alert5;
Starea de veghe;
Starea de somnolenfd;
Starea de somn clasic sau lent;
Starea de somn paradoxal (REM).
$ Stdrile de vigilen(rt Patulogice:
Letargia; Stiri crepusculare gi oniroide,
Coma vigilS; St6ri confuzo-onirice;
Coma superficiala; Stari de depersonalizare;
Coma profundl (carus); StAri halucinatorii delirante;
Moartea clinica.
b) Starea de Yeghe
Descriere
Starea de veghe este caracterizatd prin activitatea constientd a
sistemului psihic uman, in cursul clreia se desfrgoarf, activitatea cognitivi,
trairile afective gi comportamentul. Subiectul este in
contact
senzitivosenzoriai cu mediui extern gi igi exercitf, acliuniie sale asupra
acestuia, in cadrul diferitelor strategii comportamentale, adoptate prin
activitatea sa decizionala. Pe plan inffapsihic, Eu-l trdieqte conqtienfi ca pe
un film coerent de evenimente, operalii cognitive, trairii afective, de obicei
orclonate prin limbajul interior, care film se scurge de la ffecut prin prezent
spre rriitor. Din exterior, starea de veghe este aceea de integrare interactirrl
cu mediul.
DE LA I\TEUROITIOLOGIE l-rt NE{IROpSilIOLOGTE
f 0.-/:0.
/Ar"n\,+'%'$,*,a* o.x'*,<t1*+l*trt\*.j#,tr;!qi*,..J,.,o.a-4.*.n-o1*i***-****x
tfilrulr/'18;1n+o-4ff;hA}fa
PI._ T,D
ft'+rtt4#fd"*+\1ar+g$,af.,1.pA,*,n?;,qr',r.-ta,!!-1^-e.a:h;r+ *q-<,ar-,. a.+",;r=e.34..ws1ry,*-
f.'t.- 6.5.
PJ. - r,t
48?
NE UROI}IO I-OG.,[A SO IVI N UT-U{
Una este colrnergicti gi igi are originile in ruclertl bazal a lui Meynerl,
cle uncle fibre colinergice se distribuie intregii scoarfe cerebrale. Este actrvat
de.fitrmoyia rel iculard bulbqrd.
N.Bizar
I
N.Mami!<
483
DE LA NEUROI}rcLOGTE LA NEUROPSil.TOLOGTE
Ati,ire(somil:*.11..
r-,iiii: :ri;i
,t.o.11',-rt+ntrr\'!-.+.,!+riJ.r'e--..y'lfrr,1risJ*1o.i*'*1.q;ir.!.,r.r\..-..','..ruJ.rnr.q+,.q&!.\L'frc/r,rl,,+.,.nu.,1',r,ru,2.r.r,
Somn lent ll
:shqGr -- r !o
7.iDr. .'.-_a.
,!Jii.j I i _i::
,u\'-r,-t{^tr--,,r.uowit ,.r'!rl"prAi-*.-..'--,1^--.:4e!^t arr--\y.tlr*.-o*-,1+.ij.-rlrr--.-..1-
somn lentll! r-!.:.., . !.
J 'irilri j r''.
srEeea rJrrii.r.r>.
illl:i.lfl
'i,-- -- i..a,. r,, _.-, , ,.-r_-. _ !li I
v^r,r'-,,Ii i t lr"t
Somn lent lV(delti) ' tJi'
484
I.{ EUROtsTOI,O GIA S OA{NU}- UT
Stadiul /11 (somn profund) se manifestd prin apariqia unor unde qi mai
lente delta (2 Hz) care invadeazd, ritrnul theta. Complexele K gi fusurile
continui sa fie prezente;
Stadil 1Z (sornn foarte profund) se caractenzeazd, printr-un ritrn
foarte lent (t,rnde clella), continuu,- /drd /ilsuri sau corttple xe !(
Fig.2l.5 - Zonele corticale implicate in vis (in parte dup[ Kretschmaun giWeinrich)
486
NEUITOB}Oi,OG }A SO N4.NUI- U {
visele sunt trairi halucinatorii, predominant vizuale (clar gi
polisenzoriale), de scurtd durati, organizate sub forma unor clipuri mai muit
sau mai pulin coerente, insofite adesea de conotalii ernofionale. Cdnd aceste
conotalii devin terifiante, avem de-a face cu cogmarlm.
La realizarea viselor contribuie cortexzl occipital, cel prefrontal (gi
orbitar) gi cel de la rlscrucea parieto-occipito-temporala.
ii
Lob tal
Neuroni On
I
Neuroni Off \
Locus coeruleus
Spre motoneurqii meddai
488
NEUROBIOT-OGIA SOMI{IJLUJ
e) Ceasul circadian
Starile de veghe gi somn se succed regulat. Aceasta se datoregte
faptului cd periodic, odatl la 24 de ore, starea de veghe este blocatd gi se
instaleazi starea de somn.
Durata somnului, odatd instalat, este variabil5 de la individ la individ.
De cele mai multe ori dtxeazd 7-B ore, dupa care starea de veghe se
instaleazd din nou.
Sunt persoane care dorm 9-l 1 ore, dupl cum sunt altele care corm 5-6 ore.
Excepfional, sunt persoane la care somnul dureaz[ 2-3 ore.
490
NEUROBXOLOGiA SGMNULUI
Ritmurile individuale ale fiecirui neuron sunt apoi sincronizate printr-
un mecanism, in care intervine un inhibitor al sintezei unor proteine (S.
Yamaguchi gi coiab., 2003) pi unele sinapse electrice (lvl. Long qi colab.,
2004).
La cetacee (qx. delfin), care nu poate adormi, fiecare hemisferl doarme succesiv,
cdate 20 de minute. Se pare ca gi la p[sdrile cdlitoare, care zboar[ cdteva zile in gir,
fiecare jum[tate de encefal doarme succesiv (lr{. Juvet).
g) Ritmul ultradian
In cursul perioadei de somn al unui om adult normal, se succed cinci
cicltrri de cdte 90 de ntinute.
491
DE I-A I\TEUROBIOLOGIE IA NEU\IO4Sfi{OLOGTE
to.10
'ti
./t/ ltl
nfM
22 fi 2ii,to.,
'//J, /
7 xr
ai l)
in
por,tiunea de somn lent, somnul se adAncegte de la stadiul la I
stadiul 4 9i apoi igi revine spre stadiul 1. Pe mdsuri ce ciclurile se succed,
durata stadiului 4 scade (in ultimele cicluri poate chiar sr lipseasca).
Nu cunoaqtem mecanismul care asigurf, realizarea comutf,rilor ce duc
larealizarea acestei cicliziri, numitd de unii ritmul ultradian.
492
N EU}TO B },OI-O GIA S GIVII'{ULU I
h) Itolul sonrnului
Am vf,zut cd, pentru reahzarea somnului, este nevoie de o ,,ma9in6"
extrem de complicatd qi costisitoare. De asemenea ru trebuie sa uitam cI
starea cle somn este extrem de periculoas[, c[ci lasa individul izolat, fIrA
nici o apd.rare in fala primejdiilor venite din rnediu. Rezulta c[ somnul
trebuie sa fie Jbarte necesor.
Datele experimentale oblinute prin deprivare de somn in totalitate,
sau numai de somn lent, sau REM, au confirmat cele de mai sus. Aceste
deprivf,ri duc la tulburlri mari gi chinuitoare, psihice (cu alteriri ale
personalitltii) mergdnd p6na la stdri confuzionale qi organice, care pot
merge pana la moarte. Ele au fost folosite ca mijloc de tortur[, in anchetele
din vremea comunistd.
Nu gtim astazi decAt cd, somnul sub toate variantele sale, este necesar,
nu este un repaus al encefalului gi c6, probabil, are un rol major, f"ar[ sl gtim
cu certitudine care este acel rol.
Este mai mult decdt probabil c5, in timpul somnului lent, au loc
reajtrstdri metabolice gi fenomene reparatorii neurohiologice. Este posibil
ca somnul lent si intervinl, ca gi operalia de resetare a calculatoarelor care
gtim ci are un rol in reordonarea datelor, drive-urilor gi programelor 9i la
suprimarea unor disfunc[ionalitifi.
in ceea ce privegte rostul somnului paradoxal gi rnai ales al viselor, el
rdmdne un mister. Este posibil [aqa cum unul din noi (C, B, S) a sus{inut
inc[ din anii '7Ol cd visele sa fie reflectarea in planul conqtienlei, a
prelucrf,rii, ordonf,rii gi revizuirii datelor gi programelor, acumulate in cursul
itarii de veghe. Aceasta ar insemna cd activitatea cerebral5 in cursul
somnului este extrem de complexd qi necesard.
Caracterul trairilor onirice a impresionat omenirea de la zorile ei 9i a
generat o serie de interpretiri de ordin speculativ, de Ia visul premonitor sau
gamanic, la modelul freudian, care, cu toate cf, sunt fascinante, nu-;i au locul
aici, intr-o prezentare neurobiologic[ qi neuropsiholo gic6.
Baza lor neurobiologica sau neurochimicd este demonstratf, de
posibilitatea cle a genera triiri onirice, cu ajutorul substanlelor halucinogene
(beladona, scopolamina, mescalina, haqig, LSD etc.).
De asemenea, cunoaqtem octivitdli onirice sub forma halucinafiilor
sau halucinozelor, pricinuite de leziuni in calota mesencefalicfl (halucinoza
pedunculara a lui L. van Bogaert, 1923 descrisd de L'Hermitte in 1922), in
ieziunile hipocampice (clreamy states, crize uncinate), de lob ternporal (de
493
DE I'A NEUROI]rcLOGIE LA NEUROPSIIJOLOGTE
orrh^r+,.1,.:^-^1^---'
suportului anatomic al viselor.
1
494
2Z . &sina et n:ia eei-e b r* I 5
Planum
temporale
F.T}5TEH?SF
497
DE T.A NEUROI]ruLOGTE T-A NE{]ROPSTHOLOGTE
d) Asinrctr.ii ftutc1o na le
- U t i I iz a re a prefe renliald
Asimetria funclionald cea mai frapantd (care a gi impus denumirea ei)
este utilizarea preferen{iald a mdinii drepte (dar gi a piciorul, ochiului gi
urechii din dreapta). Aceasta se manifesta gi printr-o aparenti fiabilitate mai
bund in dreapta gi o fo45 muscularl mai accentuatd (probabil insd prin
utilizare) a membrelor din dreapta. Ea atribuie un rol prepbnderent emisferei
stdngi, la dreptaci.
498
AST}4 E]'IT}.A CE TI.OB IRA LA
i
-{,
I
I
I I
I
I
II t
^il
1L
r'
'^*"1
_L - -'
, 6qfut;; 'l J1lt;1*l ic- I
f i.
,{]l1!
i L- tio*'r 5,,16gtrllI
'l
I
t
t I
t
ft :.I
i I
I
Slnr*c$nosrE I
I
I B- Enr I
'..
l. o*r
i.l
i*rrllt l, ;lrlgt;qrgr.
{*nlgr t
Cc nPraf,ulalolr
Euituluiirrn I
I
! Hrrr'l{'bill i tin* lr li't
' l* tEuat
? Hall
\u
' l',nld
I
STANGA DREAPTA
499
DE I,A IYEUROIJI0L9GIE LA NEURoPSfiIoT-oGIE
- Integrarea spqliqlitdlii
O alta asimetrie se referd Ia domeniul complicat al integrdrii
spaliolildlii.De data aceasta rolul principal, este atribuit hemis.ferei dreptela
dreptaci. Este vorba de organizarea spaliold o ntirscdrilor,
a scrisului gi
desenelor. De aceea lezdrlle parietotemporale ale acestei hemisfere
duc,
printre altele, la o aprarie construtctivd in .*. pacientul
este incapabil sa
org-anizeze spaqiai un desen, si ageze corect pieiele
unui ansamblu sau si
ordoneze cifrele unele l6nga altele, sau unele ,.rb ult.l., pentru
calcul.
Tot aceasta hemisferi asigurl orientarea noastrd spaliald, distinclia
dintrg dreapta si stdnga. Lezareaei determinr uneori absenla
congtientizarii
(neglijarea) hemispafiului st6ng. E
irni*italii'produse de o para tiiuie i[",ff:
(sindromul anosognozic Anton-Babin (interesant
pentru infelegerea modului de funcfionare a creierului)
imposibiliiatea de a
recunoagte fi gurile oamenilor opoagnoz ia).
Qtros
Hemisfera dreapta are un rol dominant in formarea imoginii noastre
corporale' E vorba de un construct mental care se organizeaz[
treptat
(Piaget) in primii 8-9 ani ai vielii gi care este reflectarea
la nivelul
congtien,tei a formei, dimensiunilor qi poziliei corpului
nostru, a membrelor
gi a componentelor acestora chiar daci sunt.- in intuneric
sau cu ochii
inchigi' Fiecare din noi gtim unde se afld vdrful nasului sau
extremitatea
iar dacr nu le percepem vintal. se bazeazrr in mod
le proprioceptive (de la mugchi, tendoane gi articulafii)
cele vizuale. Aceasti imagine in leziunile de hemisfera
dreaptd (in regiunea parietaotemporala), pot ploduce
nerecunoagterea unor
componente ale corpului (asomatognozie),de obicei
a membreloi st6ngi sau
o alterare a identificirii locurilor atinse pe suprafafa corpului
(aplanotopoagnozie). Rareori imaginea corporalf,
este meritd sau micaorati
fala de realitate.
500
ASTITETRIA CIIRIBRALA
L
Il5Ll4l. r'11',1r') EL[-)
5 3l
5 :1
af a Plr0-\tTloi\At.
l=
l- (rrrrt! pl oPositiurrali ,l
A.
.:
Z-
r IDIiATlOl'i I
=
,.- I
I
R
; FIELU
STANGA DREAPTA
F\g.22.4 - fuimetrii cerebrale (w'w'w')
care reprezint[
Tot imaginea corporalf permite recunoaqterea noastri in oglindl'
o probleml d. ..runougi... u ibrmelor extrem de complex[ pe care
o realizeazl doar
omul qi unele primate superioare.
501
DE I-A NEURAI]rcLOGIE LA NEUROPSil-IOI-AGIE
- Aprariile
Apraxia este o dezorganizare a motilitalii voluntare care nu
este un
deficit motor, o distonie musculard, o tulburare de coordonare. gi nici
expresia unei tulburiri psihice.
Este o dezorganizare cme exprimd imposibilitate a de a structura
o
migcare care sd corespunda finalitSlii dorite de subiect. Este
o tulburare a
planificarii (programarii) migcarii. Aceastd desorganizare se poate
ivi la
diferitele nivele ale organizlrii unui act motor voluitar. De aceea
avem rnai
rnulte forme de apraxie.
a) Cea mai elementarS forma de apraxie este apracia melokineticd
(apraxia motorie a lui Kleist) in cursul caieia migcarile fine
elementare ale
degetelor (incheierea unui nasture, legarea unor gireturi, etc.) numai
pot fi
organizate. Ele sunt de obicei lirnitate la o rn6na.
502
ASTPTET IT}A C Ii}lIIB RA.I,A
- Limboiul
in spela noastrf,, hemisfera stdngd este locul unde se afl[ ,,maSina
cerebrald a llimbajttltti". asacum au demonstrat prin metode anatomoclinice
incd din secolul XIX Broca, Wemicke, Dejerine qi algii 9i au confinnat apoi
503
DE I-A NEUROBIOLOGIE LA NEUROPSIHOLOGIE
prin metode mai moderne Penfield, Geschwindt, Ifueincller, Voinescu,
Fradis, Nlilner, curtis, creutzfeld gi mulli allii in secolul XX. Faphrl ca doar
una drntre hemisfere ,,vorbegte", a dus la conceptul de hemisferd dominantd,
care insi nu fine seama de rolul important (pe care l-ant vdzlt) al hemisferei
celeilalte nulniti, nt inord.
Aceastd magina a limbajului este construitd in creier, prin genele
respective. Inilial, in primii 4-5 ani, ambele hemisfere dispun de c6te o
,,maqind de vorbit", primordiald, in curs de construcfie. ulterior, numai
hemisfera stdngi este acaparatd de dezvoltarea acesfui dispozitiv, care
folosegte in special arii cerebrale specific untone (39, 40).
504
AS{[48T}T'A C O II]IBRALA
2) Nivelul statistic, ai distribufiei fonemelor_ (literelor) 9i cuvintelor.
Aici intervin unele legi statistice, proprii fiecarei limbi (legile lui Estoup,
Zipf sau Nicolau) gi nigte concepte apa(indnd teoriei infbrnta{iel ca enffopta
iniormagionald a iui Slr*nnor, energia informalional[ a lui Onicescu sau
cantitatea de in{brmafie.
3) Nivelul sintagnatic (al sintagmelor c
gramaticilor generative). in cadrul acestui nivel,
construiascd sintagme corecte, din p rnct de vedere
dacd au sau nu un sens (o semnificalie).
4) Nivelttl paradigtnalic, al sen rului exprimat de diferitele sintagme.
Aici intervine o problema analizatide F. cle Saussure, a relaliei dintre ceea
F'ste una
ce este desemnat gi ceea ce desemneazd, (senmiJicat-sentniJicont).
dintre cele mai aincite probleme de psiholingvistic[, legati de funcfiile
cognitive.
5) Nivelul pragnotic, al intenliei sau scopului urm[rit, al efectului
scontat, care situeaz6"limbajul in ca .rl cornportamentului uman.
In general
se urmlregte imbog[lirea- datelor (ounoqtinfelor) celuilalt, influenfarea
comportarnentului sau crealea unei tr[iri pl6cute sau neplf,cute, in conqtiin[a
interlocutorului.
Limbajul sub formele sale verbale (vorbit, scris, etc.) 9i nonverbole
(gesturi, mimica, modulirile afective ale limbajului vorbit etc') este sistemul
de comunicare irrtte oameni. Totodatl este 9i sistennrl de ordonore o
funcliilor cognitive umane (adrese de memorie, etichete ce denumesc
"obiecte,
relalil sau fenomene, enun(uri 9i rafionamente logice etc')'
pentru a
de disting doud forme ale timbajului, cel exprimat (exleru),
pe care nimeni
stabili o relafie cu cineva qi cel interioi, acel monolog, t6cut,
nu-l poate detecta din afari, care insofeqte marea majoritate a
proceselor
noastre cognitive.
la
Toate u...t. funclii complexe sunt realizate in hemisfera stdngd
(Daniel Jacobs'
dreptaci, in99%din cazuri $ la stangaci in60%o din cazuri
2005), a$a cum am vdzut, de c6tre o suprafall patrulalerd, descrisS
de
care am
Pierre Marie. Componentele ei principale cuprind planul terup.ora-l
vizut cd este considerabil *ri
d.rroltat in stdnga qi ariile invecinate
p temPorale (21 9i 22)' Ace
c (n. onte.rior).
regiuni Produce tulburf,ri
Aceste tulburdri nu sunt tulburari ale rnotilitEl
fonator (disartrii) 9i nici tulburdri ntentale'
ntodttlilor nprroiio'nali ai ..maqinii limbajului". Funcfiile cognitive
sunt
conservate la afazici.
505
AST.S,TE:T}R TA CERfl BRALA
in care bolnavul repeti utomat, ca un ecolt, orice fraza care i Se Sptlne.
Alteori glsim cloar imposibilitatea cle a repetafrazele 9i de a citi cu voce tare
(aJazii ile condt cere)'. Uneori tabloul este domtnat de imposibilitatea de a
giui curantul potrivit (anontia, afazia onmesticd). Leziunile sunt in girul
,opru*urginall(.a*p 40), in ce1 anguiar (cffmp 39), pot afecta fascicolul
arcuat, caie leag[ *iil. receptive cle cele expresive ale limbalului qi, uneori-
pot irtereru n,irl.ul anterior al talamusului, sau conexiunile acestuia cu
cortexul cerelxal (ofazie talamicd).'
4) Afozia glinota satt mixtd se manifesti prin tulburari de intensitate
variabill, atat ale-exprimarii cit gi ale receptarii mesajelor lingvistic_e vorbite
gi scrise.'E a realizeazii un mixaj intre afazia lui Broca 9i cea a lui Wernicke
obicei prin ocluzie a
ii rrt. determjnatd de leziuni intinse ale hemisferei, demedii)' Se insofegte
carotidei interne sau a arterei sylviene (cerebrale
aproape totdeauna de o paralizie (hemiplegie) a membrelor contralaterale'
5) Sttrditatea verbald este o afazie cdnd doar conrprehensimtea
ntesajelor verbole este abolit[. in forrna ei puri este rard 9i se datoregte unor
leziuni in circumvoluliunea lui Heschl qilsau planul temporal'
6) Cecitatect verbald sau alexia se manifesti doar prin pierderea
capacitilii de a citi, cu conservarea celor de a inlelege cele vorbite, de a
uoiUi gi cle a scrie. Este gi ea rard gi se datoregte lezdtii girusului angrtlar
(cimp 39) st6ng. Se mai intdlneqte in leziunile ce intrerup conexiunile dintre
)ona'limbajului gi ariile vizuale (Dejerine). Se insofeqte adesea de pierderea
vederii in campul vizual controlateral (hemianopsie).
o agnozie
Uneori se insoleqte de acalculie, confuzia dintre dreapta Ei stinga Ei
a
Ah.tzicq
azd pnn procese complexe qi
P;fu gi tr6irea muzicii se realize
rnultiple, IacAe contribuie in mod asimetric c
Hemisfera stflng[ (majord) tealizeazd d
a muzicii, slructura ei gramaticalf,, ca 9i s
Hemisfera clreaptd este angaiatd mai rnult in stntcturo melodicd
sau
508
A SI}4 E TRIA C E tri.Il B I{AT-A
pot apare scurt-circuitlri emogionale
necontrol ate. Laacestea se aclauga de.ficienle cognitive, mai ales in domeniul
rezolvdrii de problerne $i o tendinfi la confabttla{ii (Brownwell 9i col., 1995)'
proba lui
Una din metodele ce pot exclucle tenlporar o hemisferI cerebral[ este
Wada, in cursul careia se injecteaz[, fie in carotida dreapti, fie in cea
sting[' doz6 de
o
pentru un Scurt
amitall sodic care adoarme (scoate din uz) lremisfera corespunzitoare,
interval de timP.
e) Split brain
studiul asimetriei hemisferelor a fost flcut 9i prin seporarea celor
doul lremisfere, tealizatd prin secfionarea corpului calos de cdtre
neurochirurgi, sau in urma unor embolii ale arterei cerebraie anterioare'
cele
Ceea .. ..rultA a fost clenumit split broin (creier despicat). Cercetarile
mai importante in acest sens le datorlm lui R. Sperry 9i apoi. cele ale
elevului s6u, M. Gazzamga. Evident cd nu este cazul s[ analizlm aici aceste
experienfe gi nici datele unor ctvuri clinice (C. BalSceanu Stolnici 9i
colab')'
509
DE I-A tltr E UR0 Ij t 0 L OG I E Lrl tY E U R0 PS il-I 0 L O G I E
510
23. {,owgtiem'{n
Deflnifil
Psihologia modernl dispune de doui demersuri. Unul clasic care se
referf, la fenomenele psihice trdite gi explorabile prin introspeclle gi unul
mai recent care se referd la comportamentul privil exclusiv din afard qi la
strtrcturile nervoase ce asiguri realizarea lui. Existi gi abordSri interesante
care combind ambele demersuri de mai sus.
Ansamblul trdirilor (senzafii, percepfii, nevoi, emolii, procese
cognitive, vise etc.) a fost denumit constienld.
N.Bazar/ N.Rafeutui
N.Golinergici
5i3
DE LA ATEUROI]IOLOGIE LA NEUROPSilIOT,OGIE
Forma cea mai evoluata a cunoaqterii este cea ralionata. Ea permite
procesul de abstractizare, ce duce la formarea conceptelor gi la legarea lor
prin operatorii logici, care realizeazd, ralionqmentele, deductive, inductive gi
analogice. De asemenea pennite realizarea conceptelor cle nttmdr, cantilate
si jbrrud, care cu ajutorul operatorilor de calcul a clus la crearea
malemoticilor.
Nu gtim mecanismele neuronale care stau la baza glndirii rafionale.
Modele mecanice de g0ndire logica au fost realizate inca din secolul
XIII, de c[tre R. Lullus, iar prima maginl de calcul a fost construitd de B.
Pascal. Erau insd modele foarte aproximative gi pufin performante.
in 1943, w. Mac culloch gi w. pitts 'au- frcut un pas, cle o
excep{ionala importanfa pentru infelegerea modului in care s-ar putea realiza
activitatea cognitiva umanf,. Ei au ardtat rolul relelelor neurale,
demonstrdnd cI numai trei neru'oni binari (care au doar doui stari posibile:
excitat:l gi inhibat:0), cu praguri variabile, pot realiza toate operaliile
logice, a$a cum au fost formalizate de G. Boole, in prima jumitate a
secolului XIX. Aceasta a fost inceputul aventurii care avea s[ ducl la
tealizatea inteligenfelor artificiale teoretice gi a tuturor dispozitivelor
electronice de calcul digital, inclusiv a calculatoarelor performante din zilele
noastre.
Pasul urmator a fost realizarea sisternelor cognitit,e instruibile, de
tipul perceptronului lui Rosenblatt (1062),in care toate elementele din retea
clisptut Si de capacitatea cle a meilxoro (formAnd o memorie clislribuitd, nt
concentratd intr-o unitate de rnemorie).
514
cGL$TIITNTA
In fine Newell 9i Sirnon, qi gcoala lor, au inveutat prograrue (T'he
l,ogic 'l'henrist, The General Problem Solving $.a.) ale unor sisteme de
rezolvqt problerue, care pot fi reahzate de refelele de calcul binare ;i care
sunt modele de comportament cognitiv.
iJ
{,
ll'.
'.
.:
{ ", ;..
1
?:i
-\t 11:
Y 'a\ i, i ',\
r.r
t )
- tI ..
-i.
.1 -' 't
T {E {?
'r'
1i
f
,iJ' -Bst.
' . Z-rv .:" -....1
I .' {
4.
L
I
il
I'
-- -'i ;l I
'..t
. ' I
ia
' ir'
i}
5r5
DE I-A IYEUROBTOT-OGIE LA AIEUR9PSIH)L}GTE
516
CON9TIENTA
517
DE I-A NEUROBTOLOGIE I-A NEUROPSfiTOLOGIE
518
coN$TilrNTA
Atenfia
Fluxul congtienlei se scurge pe un canol utic (Wedford). in cadrul
acestui canal evenimentele ce definesc congtienfa (trairile) stml searcnliate
Si
niciodatd paralele. Se traiegte c6te un eveniment conqtient (percepfie, idee,
engramd ecforati, emofie) singur, unul c0te unul gi unul dupa altul. Uneori
existd impre^sia unor traldri paralele, cf,nd doua sau mai multe trairi se
desfEgoarf, (sunt prelucrate) simultan. io aceste cazri insd prelucrdrile
respective se fac prin salturi sau contutdri succesive alteronative ropide de
la un domeniu, sau subiect, la altul (asa numitul procedeu de ,,linre sharin{',
folosit gi in tehnica telecomunicafiilor). Dttrata minimd a turui eveniment
congtient a fost numitd ntontenrul de atenlie (de circa 0,1 sec). Legat de
acesta s-a definit o capacitote de constientizare (de ex. s-a constatat ca in
0,1 sec. pot fi congtientizate maximum 7 unitali distincte (bile, cuburi etc.)
aqa numitele ,,chunku-ri" de informalie ale lui Miller.
In cadrul fluxului congtienlei existd un proces care leagd momentele
de atenfie intr-un continuum. (Acest mecanism care funcfioneazi ca un
atractor intrapsihic perrnite gi conqtientizarea ca un flux unitar continuu, a
secvengelor de inragini izolate din cineriratografie).
519
DE LA AIEUROI]rcLOGIE I,A NEUROPSIT{OI-OGIE
10e
biUsec
E+
520
coFr$TEINTA
Este vorba de o operafie extrem de dificili, care poate fi exemplificati prin ceea
ce a fost numit problema cocktail(Cherry, Mowbray, Broadbent). Ea constd de ex. din
selectarea intr-o reuniune zgomotoasI, a vorbirii unei singure persoane, chiar dacd
vorbegte in goapt[ (din ansamblul celorlalte voci, chiar cdnd acestea sunt foarte tari).
52r
DE {,4 AIEUROBTOLOGIE T-A NEUROPSfi-IOT,OGIE
fncomgt[entul
Am vdzut cit de limitata este capacitatea canalului actjvitafii
congtiente fafa de ansamblul activitalilor sistemului nervos. Tot ceea ce
rdrndne in afura congtienfei formeaza, din punct de vedere neurofiziolog gi
netrropsilrologic, i nc onSt i entuI .
522
coN9rrENTA
COMISURA
w.w.w.
524
coN$TTENTA
Acest fundal biochimic explic[ Ei acliunea unor molecule care pot determina
atenuarea, voalarea qi disparigia congtienlei (somnifere, anestezice generale etc.) sau
dimpotrivl, pot activa fenomele congtiente (diferite stimulente ca amfetaminele etc.) 9i in
fine, cele ce pot distorsiona procesele con$tiente (ca produsele confuzionale 9i
halucinogene).
Modelul acesta biologic al congtienfei a fost dezvoltat in special de
cltre Gerald Edelman, care-l considera ca fiind un rezultat al evolu{iei
darwiniene (,,The remebered present" I990).
b) Sunt autori care, pornind de la modelul biologic de mai sus, au
ajuns la un model al cdmpului electromagnetic. Acesta considerd
potenlialele electrice de acliune neuronale drept elementul de bazd.
Activitatea aceasta electricf, genereazd, un cdmp electromagnetic individual,
pentru fiecare neuron activ. Aceste c6mpuri se integreazdapoi intr-un cAmp
eletromagnetic global al creierului, care ar fi substratul material al
congtienlei. in acest model creierul este transmil[torul dar gi receptorul
cdmpului respectiv, in cadrul unei bu:le cu feed-back (J. Mc Fadden, 2002).
Integrarea intr-un c6mp unic rezolvl problerna unitilii congtienlei (,,binding
problem").
c) Algi autori au considerat cd activitalile electrice ale neuronilor
interfereazl intre ele, ca intr-o holog'ontd (Pribrarn, B5ldceanu-Stolnici 9i
Dona). Populaiiile neuronaie prin activitatea lor ritmicd (poteniialele
525
DE l-rt NEAROT]ruLOGIE LA tyEUROpSiltOLOGTE
*lr d.
interJbrenld cNe deftnesc o holograma. insagi asocierei ta nivitul scoarfei
cerebrale a semnalelor specifice venite pe ciile aferente senzitivosenzoriale
cu cele nespecifice corticopete ar putea crea o interferentA O astfel de
procesare holografica multidimensionald ar putea fi substratul congtienfei.
Acest model a ibst rafinat de marele fizician D. Bohn, care i-a dat o
structura matematic[ gi o interpretare fizicd, mai complexd, introduc6nd gi
nigte vectori cuantici afectivi, realizind modelul holonomic al congtienfei.
d) Unii biofizicieni, pornind tot de la potenfialele cle acfiune neuronale,
au dezvoltat un model al congtien\ei bazat pe ruecanicq qtrunticd. pentru
aceasta au flcut apel la conceptul de qubit care in mecanica cuantici este
echivalentul bitului din sistemele informagionale H. Hu gi M. Mu au
considerat cd astfel de qubili ar funcfiona ca rugte pixell ai conqtienfei. in
acest model, potenfialele de acfiune creeazd, la nivelul membraneior qi
proteinelor neuronale, relele de stdri quantice, (care supravie{uiesc
fenomenelor de decoerenfd) din care ar emerge congtienfa. Acest model
deplaseaza subshatul congtienfei la nivelul evenimentelor cuantice.
G. Penrose, gi el tot frzician, a considerat cd procesele de congtienfa
nu pot fi interpretate prin analogie cu moclelele computafionale algoritmice
ale inteligenfelor artificiale, ci prin analogie cu ntodele noncon?pttiatrionale,
in care intervin evenimente quontice, ceea ce a denumit redttcire obieclivd
(,,oR"). Aceste evenimente pot fi modelate matematic ai in modelele
respective, conceptul de qubit (rnenfionat mai sus) joacl un rol important (p.
Benioff, R. Feynman g.a.). Aceste modele sunt foarte complex. gi ,.rn.r.
elemente din mecanica quantic5, a tui Max Planl< gi Oi, reiativitatea
einsteiniana. impreunl cu S. Hameroff (alt fizician),Penrose a considerat ca
acei qubifi, responsabili de emergenfa congtienfei, se afld in moleculele de
tubulirtd din microtubulii neuronali gi sunt generafi de potenfialele de
acliune dendritice (nu axonale), cu o frecvenla medie coeientr de 4ohz,
.l o.ooo-2oo.ooo de neuroni), care
s 25 msec. in acest model (numit
n i este agadar o secvenld de stdri, care
se succed cu frecvenfa de 40H2. Am avea astfel o secvenld coerentd laser-
iike de stdri quantice, generatd de energia biochimicl a moleculelor de
tubulinf,, sub influenla potenfialelor dendritice.
526
DE LA NEUROBIOLOGIE I-4 NEUROPSil{OLOGIE
D. Chalmers a susfinut mult conceptul ,,explanatory gap" gi a
subliniat cd el poate fi inteles ca un gant epistentic, sau unul ontologic.
in primul caz gantul respectiv este determinat de incapacitatea noastrf,
de a-l umple, neav0nd mijioacele experimentale, dar nici fondul conceptual,
necesare. Unii susfin ca este nevoie de o revizuire completd a infelegerii
gtiinlifice a lumii materiale (R. van Gulick, G. Strawson, G. Rosenberg $.a.),
pentru a infelege lumea qualiilor gi, in genere, a fenomenelor subiective.
S-a considerat, de clhe unii, ci imposibilitatea de a umple gantul se
datoregte insuficientei puteri a mecanismelor noastre coguitive, care sunt
prea limitate (in sensul teoremelor limitative ale lui Goddel), pentru o
probleml atflt de complicatf,,
In cazul in care $anful este considerat ontologic, rezultd cf,
fenomenele subiective gi evenimentele materiale apa(in la doui lumi
distincte. Este pozifia adoptatd de Chalmers gi care las[ poarta deschisa
interpretirilor spirituali ste.
Aceste interpretf,ri, pentru moment, aparfin culturii, de aceea nu le
vom aborda aici. Unul dintre noi (CBS) a publicat o monografie privind
antropologia sufletului, in care se afld, analizat pe larg modelul spiritualist.
Conform acestuia, congtienta ar fi o entitate spirituali (un fel de
zombi cum susfinea Chalmers), care utilizeazd, creierul (gi corpul) uman
pentru a pitunde in lumea materialE, o o ctrnoagte gi a o folosi, aga cum
omul folosegte computerul, pentru a prfunde in lumea internetului.
Pentru ca aceastf, congtienfa sd poat[ pdtrunde cognitiv gi
comportamental in lumea materialS, a trebuit si apari in univers magina
biologic[, pe care am expus-o in aceastE carte.
Aceasta poate sr fie rezultatul unui proces evolutiv bazat pe
int6mplare gi selecfie natural5, a$a cum a fost gdndit de Ch. Darwin, sau
poate fi rezultatul unui proces planificat de o inteligentd hipercosmicd, ce a
inceput cu big-bang-ul cosmogonic, a continuat cu cel biologic ai apoi cu
filogeneza, cate, prin antropogenezi, a dus la apaisia instrumentului necesar
pentru cI, ceea ce numim congtienfd, sI se manifeste.
528