Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Aceasta este cea mai general relaie de predicie a valorii de ameliorare, atunci cnd
candidaii aparin unei singure grupe de contemporani i au o singur performan msurat.
n aceast situaie, ierarhizarea pe baza valorii de ameliorare este identic cu cea pe baza
valorii performanelor brute.
b) Mai multe performane msurate la acelai caracter
n cazul caracterelor repetabile, acurateea evalurii genetice poate fi mrit dac se
efectueaz msurtori repetate la acelai individ.
n aceast situaie se folosete ca surs de informaie fenotipic, media performanelor
(
m
P ), iar heritabilitatea unic (h
2
) se nlocuiete cu heritabilitatea multipl sau medie (
2
m
h ).
c m
P P
R m
m
h A
1 1
2
2
m
h
R reprezint repetabilitatea caracterului, care exprim corelaia dintre dou performane
independente pentru acelai caracter.
c) Indivizi ce provin din ferme diferite
Compararea indivizilor ce provin din ferme diferite se face cnd prin vnzri cumprri
animalele trec dintr-o ferm n alt ferm.
Dac ferma A cumpr din ferma B, compararea se va face n ferma A. Indivizii din
ferma A rmn n propria ferm i ca urmare, nu vor avea adugat diferena genetic dintre
ferme. Indivizii din ferma B vor trebui s produc n ferma A, deci lor le este adugat i
diferena genetic ntre ferme:
A A
2
A
P P h A
A B
2
d B B
2
B
P P h P P h A
2
d
h reprezint heritabilitatea diferenei genetice ntre ferme. Estimarea valorii lui
2
d
h
este dificil, depinznd de gradul de izolare reproductiv al fermelor, de mrimea lor etc. n
aceeai ras
2
d
h are valori de 0,10-0,15.
Predicia valorii de ameliorare pe performanele rudelor
De regul se apeleaz la performanele rudelor (ascendeni, colaterali, descendeni) n
urmtoarele situaii:
- pentru caractere cu heritabilitate mic, unde fenotipul propriu d o informaie slab;
- n cazul caracterelor limitate de sex (producia de lapte, prolificitatea, producia de
ou etc.);
- n cazul caracterelor care nu se pot msura direct pe animal (de exemplu cele care
implic sacrificarea animalului).
a) performanele ascendenilor
CR R
2
P P r h A
unde:
r este coeficientul de nrudire ntre individul apreciat i rud (mam, bunic etc.).
P
R
este performana rudei
CR
P este performana medie a contemporanilor rudei
Cnd ruda are mai multe performane msurate, atunci h
2
se nlocuiete cu
2
m
h :
CR R
P P r
R m
h
A
1 1
2
2
m
h
b) performanele colateralilor (surori, semisurori)
CR R
2
P P
t 1 n 1
h r n
A
unde:
n este numrul de rude
r (numrtor) coeficientul de nrudire ntre individul apreciat i rude (r = 0,5 dac este
vorba de surori, r = 0,25 n caz de semisurori)
t este coeficientul de asemnare fenotipic ntre performanele rudelor
2 2
c h r t
unde:
r este coeficientul de nrudire a rudelor ntre ele (r = 0,5 cnd sunt surori i r = 0,25
cnd sunt semisurori)
c
2
este corelaia de mediu comun
c) performanele descendenilor
CR R
2
P P
t 1 n 1
h r n
A
Cnd selecia se face pe fiice, ce sunt semisurori ntre ele, formula este:
CR R
2
2
P P
h 25 , 0 1 n 1
h 5 , 0 n
A
4.5.2. PREDICIA VALORII DE AMELIORARE
PRIN METODOLOGIA BLUP
Pentru a defini un cadru general de evaluare genetic n comparaie cu teoria indicilor
de selecie (BLP), Henderson (1963) a dezvoltat o metod statistic de evaluare simultan a
efectelor fixe i aleatoare ale modelului mixt, denumit BLUP - Best Linear Unbiased
Predictors (metoda celor mai buni predictori liniari nedeplasai).
Diferena esenial fa de indicii de selecie (BLP - cei mai buni predictori liniari)
este c, prin BLUP, n stabilirea valorii genetice a animalelor (), se abandoneaz ipoteza
cunoaterii mediei populaiei. Ca i n cazul indicilor de selecie se reine elementul , care
minimizeaz media abaterilor ptratice dintre predictor (valoarea de ameliorare predictat) i
predictand (valoarea de ameliorare adevrat), respectiv E(-a)
2
.Aceast expresie reprezint
totodat i criteriul de calitate al metodei celor mai mici ptrate.
n BLUP, prin estimarea efectelor fixe necunoscute (notate cub
~
), n care intr i ali
factori fici considerai (ferm, sezon, sex etc.), este introdus o restricie suplimentar :
valoarea de ameliorare predictat s fie nedeplasat, adic E()=E(a). Aceast restricie este
obiectiv, ea impunnd ca valoarea de ameliorare predictat s nu fie n medie afectat de
efectele fixe, respectiv un candidat la selecie nu trebuie s fie supraevaluat sau subevaluat
datorit sezonului n care a fost nscut. Gofinet i Elsen (1984), citai de Ducos, au artat c
selecia animalelor prin metoda BLUP maximizeaz valorile genetice ale indivizilor
selecionai.
Sistemul de ecuaii de rezolvat pentru a obine soluii ale celor mai mici ptrate
generalizate ale efectelor fixe b
~
este de forma:
(1)
unde:
X = matrice de design a efectelor fixe;
V = matricea de variane/covariane (egal cu ZGZ+R);
Z = matrice de design a efectelor aleatoare (cu numr de linii i coloane egal cu numrul de
observaii)
De menionat c chiar pe cele mai mari calculatoare nu se poate inversa direct, n timp
util, o matrice a crei mrime depete cteva mii de linii i coloane. Din aceast cauz, n
practic, folosirea relaiei (1) pentru obinerea valorilor de ameliorare pentru populaii mari de
animale este greu de aplicat.
n 1963 , Henderson a artat cum s-ar putea uura considerabil calculele pentru a
depii aceste inconveniente. Presupunnd c n modelul liniar: y = Xb+Za +e, valori genetice
sunt analizate provizoriu ca fixe i nu ca aleatoare, atunci variana observaiilor ar deveni:
var(y) = V = R.
Astfel, ecuaiile celor mai mici ptrate generalizate pentru estimarea lui b
~
i predicia
lui se scriu prin extensia ecuaiei (1) :
de unde rezult :
y V X b X V X
1 1
~
y R
Z
X
Z X R
Z
X
1 1
'
'
b
~
'
'
y R Z
y R X
b
Z R Z X R Z
Z R X X R X
1
1
1 1
1 1
'
'
~
' '
' '
Henderson a descoperit c modificnd ecuaiile celor mai mici ptrate generalizate
prin adugarea inversei matricii varianelor genetice var(A) = G la blocul Z
-1
,RZ, sistemul
:
(2)
Acest sistem de ecuaii se numete sistemul ecuaiilor modelului mixt (MME - mixed
model ecuations), deoarece se consider simultan efectele fixe i cele aleatoare. Henderson
(1984), a artat c ntr-un model mixt, necunoscutele pentru efectele fixe sun estimate
(B.L.U.E.), iar pentru efectele aleatoare (animalele) sunt predicate (B.L.U.P). Matricile
inverse R
-1
i G
-1
sunt mai simplu de obinut dect V
-1
.
Frecvent se emite ipoteza c rezidualele modelului sunt distribuite conform unei legi
normale de repartiie cu media zero i variana e2. Atunci, variana rezidualelor var(e)=R=I
e
2
Pentru a simplifica sistemul (2) se pot nmulii toate ecuaiile cu
e
2
ceea ce
duce la suprimarea matricii R
-1
.
MME se reduce astfel la : (3)
unde:
MODELUL TAT
Metodologia BLUP a fost aplicat pentru prima dat la taurine, de ctre Unoversitatea
Cornell (Ithaca, N.Y.-SUA), n perioada 1970-1979. A fost folosit un model de tip tat,
iniial sub form simplificat, neglijndu-se nrudirile ntre tauri. ntre 1979-1989 aceiai
universitate a propus modelul tat-bunic matern, o extensie a modelului tat. Din anul 1989
o serie de ri au trecut implementarea n practic a modelului animal individual (fig.13).
y R Z
y R X
b
G Z R Z X R Z
Z R X X R X
1
1
1 1 1
1 1
'
'
~
' '
' '
y Z
y X
b
G Z Z X Z
Z X X X
'
'
~
' '
' '
1
animale dintre nrudirile de seama in se dac iar
2
2
1
a
e
I G
2
2
1
a
e
A G
Fig. 13. Succesiunea cronologic a metodelor de evaluare genetic a bovinelor pentru
lapte n SUA (Ministerul Agriculturii i Univ. Cornell) i n Frana
n funcie de structura datelor primare exist mai multe modele de tip tat, dintre care
menionm:
CANDIDAII LA TESTARE PROVIN DIN ACEEAI POPULAIE
n ipoteza lipsei interaciunii genotip-mediu (trebuie testat semnificaia ei) modelul
biometric poate fi scris astfel :
y
ijk
= +h
j
+s
j
+e
ijk
(4)
n care:
y
ijk
= performana msurat a descendentului k, care aparine reproductorului j,
realizat n cadrul nivelului i al efectului de mediu;
= media populaiei comun pentru toate observaiile;
h
j
= efectul fix al nivelului i al factorului de mediu (ex. Combinaia ferm an
sezon), i = 1,...,p;
s
j
= efectul randomizat al reproductorului j (s
j
= 0.5 a
j
, a
j
= valoarea de ameliorare a
reproductorului j);
e
ijk
= efectul rezidual randomizat, asociat fiecrei observaii.
n notaie matriceal modelul liniar poate fi scris :
y = X b + Z s + e (5)
unde:
y = vectorul observaiilor, n x 1;
b = vectorul efectelor fixe, p x 1;
s = vectorul efectelor randomizate, q x 1;
e = vectorul rezidualelor, n x 1;
X = matrice de design care asociaz performanele la efectele fixe, n x p;
Z = matrice de design care asociaz performanele la efectele randomizate, n x q;
M(y) = X b
M(s) = 0
M(e) = 0
cu Cov.(e,s) = 0
Var.(s) = G
Var.(e) = R
Var.(y) = Z G Z R = V
Reziduala e nglobeaz ansamblul factorial neluai n considerare fie c sunt de natur
genetic (valoare genetic neaditiv) saz de mediu; jumtate din valoarea genetic aditiv a
mamei descendentului i contribuia riscului de meioz.
Ipotezele n care modelul este valabil:
-reproductorii constituie o prob extras la ntmplare din aceeai populaie,
neselecionat i neconsangvinizat;
-reproductorii nu sunt nrudii ntre ei, i nici cu femelele partenere;
-mperecherile au loc la ntmplare, de la fiecare femel testndu-se cte un singur
descendent.
Descendenii unui reproductor sunt considerai a fi n exclusivitate semifrai,
nenrudii cu descendenii altui reproductor:
-femelele partenere constituie o prob aleatoare, reprezentativ pentru populaia
originar. Acestea sunt de valoare medie, egal cu media populaiei, astfel c cea ce se
transmite la descendeni, poate fi atribuit n totalitate masculilor;
-media i variana genetic rmn constante de la o generaie la alta.
Ecuaiile modelului mixt sunt:
y Z
y X
s
b
G Z Z X Z
Z X X X
'
'
~
' '
' '
1
(6)
unde:
k A A G
S
e 1
2
2
1 1
n care:
2
2
2
2
4
h
h
k
S
e
Dac reproductorii nu sunt nrudii, A = I, unde I este matrice de identitate, de
dimensiune egal cu numrul de niveluri ale efectelor aleatoare.
Se tie c n cazul semifrailor variana ntre tai este un sfert din variana aditiv:
2
2
2 2
25 , 0 25 , 0
y a s
h
de unde rezult c
2 2
2
2 2 2
25 , 0
e y e s y
h
2
2
2
2
2 2 2 2
25 , 0 1 25 , 0
y y y s y e
h h
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
4
25 , 0
25 , 0 1
25 , 0
25 , 0 1
h
h
h
h
h
h
k
y
y
s
e
Exemplu numeric.
S se realizeze evaluarea genetic a cinci tauri pentru cantitate de lapte a fiicelor la
prima lactaie. Fiicele sunt distribuite n dou ferme, 13 n ferma 1 i 8 n ferma 2 (tabelul 7).
Din datele tabelului se constat o repartiie nebalansat a fiicelor pe tauri i ferme.
Numrul fiicelor pe reproductor n cadrul unei ferme variaz de la 0 la 5. Consecina
nebalansrii este modificarea preciziei prediciei valorii de ameliorare.
Modelul biometric este unul mixt deoarece include att efecte fixe (media general i
ferma), ct i efecte aleatoare (efectul reproductor i efectul rezidual). Cele dou variabile
aleatoare ale modelului, s i e au mediile nule i varianele
2
s
i
2
e
, astfel nct variana
performanelor (
2
y
) este egal cu
2
s
plus
2
e
.
Tabelul7
Distribuia ficelor i produciile lor de lapte(kg) pe tauri i ferme
Ferma\Taur Taurul 1(s
1
) Taurul 1(s
2
) Taurul 1(s
3
) Taurul 1(s
4
) Taurul 5(s
5
)
3750 4790 - 3750 3730
3400 3800 - 3400 3800
Ferma 1(h
1
) - 4500 - 3200 3900
- - - - 3750
- - - - 3950
3540 3420 3700 3200 -
- 3000 3850 - -
Ferma 2(h
2
)
- - 3550 - -
- - 3890 - -
- - - - -
Mediile i varianele ateptate ale efectelor fixe i ale efectelor randomizate sunt dup
cum urmeaz:
M(y) = + h
j
= X b; M(s) = 0; M(e) = 0
Var.(s) =
2
s ;
Var.(e) =
2
e
; Var.(y) =
2
s
+
2
e
=
2
y
Pornind de la structura datelor primare se poate construi sistemul de ecuaii astfel :
21 + 13h
1
+ 8h
2
+ 3s
1
+ 5s
2
+4s
3
+ 4s
4
+5s
5
= 77870 suma tuturor observaiilor;
13 + 13h
1
+ 0h
2
+ 2s
1
+ 3s
2
+0s
3
+ 3s
4
+5s
5
= 49720 suma obs. pentru ferma 1;
8 + 0h
1
+ 8h
2
+ 1s
1
+ 2s
2
+4s
3
+ 1s
4
+ 0s
5
= 28150 suma obs. pentru ferma 2;
3 + 2h
1
+ 1h
2
+ (3+15)s
1
+ 0s
2
+0s
3
+ 0s
4
+ 0s
5
= 10690 suma obs. ficelor taurului 1
5 + 3h
1
+ 2h
2
+ 0s
1
+ (5+15)s
2
+0s
3
+ 0s
4
+ 0s
5
= 19510 suma obs. ficelor taurului 2
4 + 0h
1
+ 4h
2
+ 0s
1
+ 0s
2
+(4+15)s
3
+ 0s
4
+ 0s
5
= 14990 suma obs. ficelor taurului 3
4 + 3h
1
+ 1h
2
+ 0s
1
+ 0s
2
+ 0s
3
+(4+15)s
4
+ 0s
5
= 13550 suma obs. ficelor taurului 4
5 + 5h
1
+ 0h
2
+ 0s
1
+ 0s
2
+ 0s
3
+0s
4
+ (5+15)s
5
= 19130 suma obs. ficelor taurului 5
Interpretarea acestor rezultate poate fi fcut lund ca exemplu un nivel al factorului
fix (ferm) i un nivel al factorului aleator (taur).
Astfel, suma observaiilor pentru ferma 1 (49720) este alctuit din participarea a 13
observaii din total (13). Toate realizate n ferma 1 (13h
1
), din care 2 provin de la fiicele
taurului 1 (2s
1
), 3 de la fiicele taurului (3s
2
), 3 de la fiicele taurului 4 (3s
4
) i 5 de la fiicele
taurului 5 (5s
5
).
Suma performanelorfiicelor taurului 5 (19130) alctuit din participarea a 5 observaii
(5), toate provenind din ferma 1 (5h
1
) deci nici una din ferma 2 (0h
2
). Toate aceste fiice
aparin reproductorului 5 (5s
5
).
Se construiete astfel cte o linie i cte o coloan pentru fiecare nivel al factorului fix
i al factorului aleator din model. n exemplul nostru avem 8 ecuaii, din care 3 pentru efectele
fixe (media general plus cele dou ferme) i 5 pentru efectele fixe (cei 5 reproductori).
Dup alctuirea matricelor de inciden:
3200
3890
3550
3850
3700
3000
3420
3540
3950
3750
3900
3800
3730
3200
3400
3750
4500
3800
4790
3400
3750
0 1 0 0 0
0 0 1 0 0
0 0 1 0 0
0 0 1 0 0
0 0 1 0 0
0 0 0 1 0
0 0 0 1 0
0 0 0 0 1
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 0 0 0 0
0 1 0 0 0
0 1 0 0 0
0 1 0 0 0
0 0 0 1 0
0 0 0 1 0
0 0 0 1 0
0 0 0 0 1
0 0 0 0 1
1 0 1
1 0 1
1 0 1
1 0 1
1 0 1
1 0 1
1 0 1
1 0 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
0 1 1
21
20
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
5 4 3 2 1 2 1
y Z X
s s s s s h h
se construiesc submatricele din cadrul sistemului de ecuaii:
19130
13550
14990
19510
10690
'
5 0 0 0 0
0 4 0 0 0
0 0 4 0 0
0 0 0 5 0
0 0 0 0 3
'
0 5 5
1 3 4
4 0 4
2 3 5
1 2 3
'
28150
49720
77870
'
0 1 4 2 1
5 3 0 3 2
5 4 4 5 3
'
8 0 8
0 13 13
8 13 21
'
y Z Z Z X Z
y X Z X X X
Presupunnd c h
2
= 0,25, rezult :
15 '
4
'
,
15
25 , 0
25 , 0 4
2
2
1
2
I k I
h
h
I G
i I G
k
e
Ecuaiile modelului mixt sunt urmtoarele:
19130
13550
14990
19510
10690
28150
49720
77870
~
~
~
15 5 0 0 0 0 0 5 5
0 15 4 0 0 0 1 3 4
0 0 15 4 0 0 4 0 4
0 0 0 15 5 0 2 3 5
0 0 0 0 15 3 1 2 3
0 1 4 2 1 8 0 8
5 3 0 3 2 0 13 13
5 4 4 5 3 8 13 21
5
4
3
2
1
2
1
s
s
s
s
s
h
h
Se remarc faptul c cele 8 ecuaii cu 8 necunoscute nu sunt independente: prima
ecuaie este suma urmtoarelor dou ecuaii. Rezult c n realitate nu avem dect 7 ecuaii
independente, deci vom obine numai 7 din cele 8 necunoscute.
Pentru a obine soluiile sistemului de ecuaii trebuie impus o restricie modelului,
considernd c = 0, ceea ce echivaleaz cu scoaterea din sistemul de ecuaii a primei linii i
a primei coloane.
n general valorile numerice estimate pentru efectele fixe depind de restriciile impuse
pentru rezolvarea ecuaiilor. Dac impunem c = 0, soluiile pentru h
1
i h
2
reprezint
mediile observaiilor pe ferme. Dac impunem c h
1
= 0, obinem o valoare estimat pentru ,
i o valoare estimat pentru h
2
, care reprezint diferena dintre h
1
i h
2
.
n exemplul nostru am propus c = 0, ceea ce a condus la obinerea urmtoarelor
soluii:
Mediile fermelor Capacitatea de transmitere Valoarea de ameliorare
68 , 4
42 , 152
62 , 107
00 , 102
50 , 52
34 , 2
21 , 76
81 , 53
00 , 51
25 , 26
90 , 3491
37 , 3825
~
~
5
4
3
2
1
5
4
3
2
1
2
1
a
a
a
a
a
s
s
s
s
s
h
h
Soluiile pentru reproductori reprezint capacitatea de transmitere a fiecruia,
respectiv deviaia mediei descendenilor de la medie. Pentru a obine valoarea de ameliorare
trebuie s nmulim aceste deviaii cu doi deoarece valoarea de ameliorare a unui individ este
de dou ori deviaia mediei descendenilor de la medie (media valorilor de ameliorare ale
descendenilor).
Clasamentul celor cinci reproductori n ordinea descresctoare a capacitii de
transmitere este urmtorul (tabelul 8):
Tabelul 8
Poziia Reproductor
1 s
3
2 s
2
3 s
5
4 s
1
5 s
4
COMPARAIA BLUP CU INDICELE DE SELECIE
Cu ct populaia este mai omogen i candidaii la selecie dispun de surse de
informaie asemntoare, evalurile obinute prin BLUP se apropie de cele obinute prin
indicele de selecie.
S analizm exemplul anterior cu urmtoarele presupuneri:
-reproductorii au numr egal de fiice. Am adugat dou fiice taurului 1, o fiic
taurului 3 i o fiic taurului 4;
-toate fiicele se afl ntr-o singur ferm.
Datele primare sunt prezentate n tabelul 9.
Tabelul 9
Date primare provenite de la fiicele a cinci tauri
Taurul 1 Taurul 2 Taurul 3 Taurul 4 Taurul 5
3750 4790 3700 3750 3730
3400 3800 3850 3400 3800
3540 4500 3550 3200 3900
2710 3420 3890 3200 3750
2500 3000 3400 3500 3950
a) Evaluarea prin BLUP
Ignornd gruparea pe ferme, modelul biometric poate fi scris astfel:
y
ij
= + s
j
+ e
ij
n care:
y
ij
= performana msurat a descendentului j, care aparine reproductorului i;
= media populaiei comun pentru toate observaiile;
s
j
= efectul reproductorului i;
e
ij
= efectul rezidual randomizat particular descendentului j, care aparine
reproductorului i.
Ecuaiile modelului mixt sunt:
19130
17050
18390
19510
15900
77870
~
15 5 0 0 0 0 5
0 15 5 0 0 0 5
0 0 15 5 0 0 5
0 0 0 15 5 0 5
0 0 0 0 15 5 5
5 5 5 5 5 25
5
4
3
2
1
s
s
s
s
s
cu urmtoarele soluii:
capacitatea de valoarea de
transmitere ameliorare
~
= [3599,2] s
1
= -104,8 kg
1
= 2(-104,8) = -209,6
s
2
= 75,7 kg
2
= 2(75,7) = 151,4
s
3
= 19,7 kg
3
= 2(19,7) = 39,4
s
4
= -47,3 kg
4
= 2(-43,7) = -94,6
s
5
= 56,7 kg
5
= 2(56,7) = 113,4
b) Evaluarea prin indicele de selecie
Dac se consider cunoscut media populaiei () i se presupune c performanele
brute au fost perfect corectate pentru factorii cu aciune sistematic (efectele fixe), evaluarea
genetic a celor cinci reproductori poate fi fcut pe baza indicelui de selecie, potrivit
relaiei:
fiice i i
y b s a 2 2
unde b = corecie pentru numr finit de descendeni = regresia valorii medii a descendenilor
actuali fa de media unui numr infinit de descendeni:
2
2
25 , 0 1 1
25 , 0
'
h n
h n
b
Relaia este valabil pentru descendeni semifrai.
este aproximat prin media performanelor disponibile, n exemplul nostru
kg 2 , 3599
25
89980
ntruct reproductorii au numr egal de descendeni, valoarea lui b este o constant
25 , 0
25 , 0 25 , 0 1 5 1
25 , 0 25 , 0 5
' b
Valorile de ameliorare ale celor 5 reproductori sunt:
1
= 20,25 (3180-3599,2) = -209,6
2
= 20,25 (3902-3559,2) = 151,4
3
= 20,25 (3678-3559,2) = 39,4
4
= 20,25 (3410-3559,2) = -94,6
5
= 20,25 (3826-3559,2) = 113,4
Se constat c valorile de ameliorare sunt identice indiferent de metoda utilizat.
Situaia se schimb atunci cnd se aplic indicele de selecie pentru cazul nebalansat
(numr inegal de descendeni pe reproductor), ignornd faptul c fiicele se afl n ferme
diferite. n acest caz vom obine:
1
= 2b
1
(3180-3599,2) = -48,25 unde b
1
= 0,17
2
= 2b
2
(3902-3559,2) = 96,95 b
2
= 0,25
3
= 2b
3
(3678-3559,2) = 16,59 b
3
=
0,21
4
= 2b
4
(3410-3559,2) = -134,99 b
4
= 0,21
5
= 2b
5
(3826-3559,2) = 58,95 b
5
= 0,25
Rezultatele sunt centralizate n tabelul 10.
Tabelul 10
Valorile de ameliorare ale celor cinci tauri, predictate dup cele dou metode
Valoarea de ameliorare/
Reproductorul
BLUP Indice de selecie
1 -52,50 -48,25
2 102,00 96,95
3 107,62 16,59
4 -152,42 -134,99
5 -4,68 58,95
Interpretarea rezultatelor obinute
Indicele de selecie n comparaie cu BLUP subevalueaz reproductorul 3 deoarece
toate cele 4 fiice ale lui se afl ntr+un grup de contemporani mai puin numeros (8) i cu
performan medie mai mic (3491,9kg). De asemenea se supraevalueaz reproductorul 5,
care are toate cele 5 fiice ntr+un grup mai numeros, format din 13 vaci, cu o performan
medie mai mare (3835,37kg). Aceste rezultate se datoreaz faptului c indicele de selecie nu
ine seama de efectul fermei, precum i de distribuia descendentelor n cadrul fermelor
(F.Minevielle, 1990)
90 , 3491
37 , 3835
~
~
0 1 4 2 1
5 3 0 3 2
5 4 4 5 3
'
8 0 8
0 13 13
8 13 21
'
2
1
h
h
Z X X X
De asemenea, indicele de selecie preyice o diferen mai mic, comparativ cu BLUP,
ntre valorile de ameliorare ale reproductorilor. Predicia diferenei ntre doi reproductori se
noteay cu
2 1
s s
.
a) Predicia diferenei ntre valorile de ameliorare ale reproductorilor, cnd se
utilizeaz indicele de selecie:
kg s s
kg s s
kg s s
7 , 147 95 , 58 99 , 134
58 , 151 99 , 134 59 , 16
38 95 , 58 95 , 96
5 4
4 3
5 2
b) Predicia diferenei ntre valorile de ameliorare ale reproductorilor, cnd se
utilizeaz BLUP:
kg s s
kg s s
kg s s
7 , 147 68 , 4 42 , 152
260 42 , 152 62 , 107
107 68 , 4 0 , 102
5 4
4 3
5 2
Rezultatele sunt prezentate n tabelul 11.
Tabelul11
Rezultate comparative: BLUP+Indice de selecie
Metoda folosit/
Reproductorii
analizai
BLUP Indice de
selecie
Diferen n
favoarea
BLUP
5 2
s s
+107,00 kg +38,00 kg +69,00 kg
4 3
s s
+260,00 kg +151,58 kg +108,42 kg
5 4
s s
-147,74 kg -193,94 kg +46,20 kg
Rezultatele prezentate n ultima coloan ne arat clar superioritatea BLUP fa de
metoda indicelui de selecie.
PRECIZIA EVALURII GENETICE PRIN BLUP+MODEL+TAT
Din teoria modelului liniar general, y = Xb+e, se tie c variana estimatorului ( b
),
este:
2 1 2 2 1 2
' '
e eroare
X X b X X b b Var
(7)
Rezult c eroarea standard a unei estimate din modelul liniar general este
2 2 1 2 1
' '
e i e e
d X X a dediagonal elementul X X (8)
Aceast variant presupune cunoaterea lui
e
2
, aproximat n calcule prin
e
2
estimat.
Plecnd de la relaia cunoscut a corelaiei dintre valoarea de ameliorare progmozat
(I) i valoarea de ameliorare adevrat (H):
2
2
2 2
, . , .
H
I
H
I
H I
H I
IH
H I Cov H I Cov
r
se poate scrie c:
s
s
s s
s
s s
s s
s s
r
2
2 2
,
,
de unde rezult:
2 2
,
2
s s s s
r
Variana erorii prediciei, s s
2
poate fi scris:
2 2
,
2
,
2 2 2 2
1
s s s s s s s s
r r s s
(9)
Din reunirea celor dou relaii, obinem:
s i s s
s
e
i s s
s s s e i
k d r
d r
r d
2
,
2
2
2
,
2 2
,
2
1
1
1
Principalii parametriai valorii de ameliorare sunt dup cum urmeaz:
a) precizia evalurii genetice
s i s s
k d r 1
2
,
(10)
b) variana prediciei erorii
2 2
,
2
1
s s s
r s s
(11)
c) eroarea standard a prediciei erorii
2 2
,
2
1
s s s
r s s
(12)
d) corelaia dintre valoarea de ameliorare adevrat, necunoscut (s), i valoarea de
ameliorare prognozat ( s
Dup inversarea sistemului de ecuaii (9), am obinut elementele diagonale ale
matricei C
22
, pentru fiecare reproductor analizat, astfel:
diag.C
22
= (0,05729; 0,05388; 0,05913; 0,05553; 0,05592)
Valorile diag. C
22
nu depind de numrul observat de descendeni pe reproductor, ci de
numrul de descendeni efectivi. Numrul de fiice efective (n
ej
) pentru un reproductor
depinde de distribuia descendenilor pe nivelurile factorului (factorilor) fix, n exemplul
nostru, distribuia fiicelor pe ferme.
Numrul de fiice efective se poate stabili pe baza relaiei:
ZZ-ZX(XX)
-1
XZ (14)
echivalent (cnd singurul efect fix este ferma), cu
i
ij
j ej
n
n
n n
2
(15)
n
j
= numrul observat de descendeni pe reproductorul j;
n
ij
2
= numrul observat de descendeni pe reproductorul j, n cadrul fermei i;
n
i
= numrul observat de descendeni pe ferma i.
Aplicnd relaia (15), am obinut urmtoarele rezultate :
08 , 3
8
0
13
5
5
18 , 3
8
1
13
3
4
00 , 2
8
4
13
0
4
81 , 3
8
2
13
3
5
57 , 2
8
1
13
2
3
2 2
5
2 2
4
2 2
3
2 2
2
2 2
1
e
e
e
e
e
n
n
n
n
n
Parametrii valorii de ameliorare pentru reproductorii analizai sunt prezentai n
tabelul 12.
Din datele tabelului se constat c eroarea standard a prediciei erorii scade iar
acurateea seleciei crete, tinznd ctre unu pe msur ce numrul de descendeni pe
reproductor crete.
Tabelul 12
Valoarea de ameliorare i parametrii si
Reprodu-
ctorul
Valoarea
de
ameliorare
Numrul
de fiice
observate
Numrul
de fiice
efective
Precizia
evalurii
genetice
Acurateea
evalurii
genetice
Variana
erorii
prediciei
Eroarea
standard a
prediciei
erorii
1 -52,5 3 2,57 0,141 0,375 54,42 7,38
2 102,0 5 3,81 0,192 0,438 51,19 7,15
3 107,62 4 2,00 0,113 0,336 56,17 7,49
4 -
152,42
4 3,18 0,167 0,409 52,75 7,26
5 -4,68 5 3,08 0,161 0,401 53,12 7,29
Pentru un reproductor cu 5 descendeni precizia teoretic este 0,25(h
2
=0,25):
25 , 0
25 , 0 25 , 0 ) 1 5 ( 1
25 , 0 25 , 0 5
b
n timp ce prin analiza BLUP am obinut pentru reproductorii care au cte 5 fiice, valori ale
preciziei de 0,192 pentru reproductorul 2 i 0,161 pentru reproductorul 5, deci valori mai
mici dect n cazul preciziei teoretice. Aceste diferene se explic prin faptul c indicele de
selecie nu ine seama de distribuia descendenilor pe reproductori n cadrul fermelor, dnd
astfel valori supraevaluate ale preciziei.
Se constat de asemenea faptul c la numr egal de descendeni pe reproductor sunt
avantajai candidaii (au precizie mai mare) care au fiicele distribuite ct mai uniform pe
ferme. Astfel reproductorul 2 este evaluat cu o precizie mai mare dect 5, deparece 2 are
fiice n ambele ferme, majoritatea au performat ntr-un grup de contemporane mai numeros.
Merit semnalat faptul c un reproductor care are fiice mai puine, dar mai bine
repartizate pe ferme, este evaluat cu o precizie mai mare n comparaie cu altul care are mai
multe fiice dar repartizate neuniform pe ferme. Este cazul pentru a) reproductorii 1 i 3; i b)
reproductorii 4 i 5.
Se poate spune n concluzie c un reproductor este evaluat cu precizie maxim cnd
descendenii si sun uniform distribuii pe nivelurile efectelor fixe, iar n cadrul fiecrui nivel
al factorului fix s existe un numr suficient de mare de descendeni ai altor reproductori
(contemporani) care se afl n competiie.
CANDIDAII LA TESTARE PROVIN DIN POPULAII DIFERITE
(MODELUL TAT CU GRUPE GENETICE)
Conceptul de grup genetic a fost introdus de C.R. Henderson n anul 1949. Grupele
genetice au fost incluse n model, ca efecte fixe, pentru predicia capacitii reale de producie
a vacilor. De exemplu, vacile au fost grupate pe anul naterii lor, i efectul de grup a fost
interpretat ca medie a capacitii reale de producie a vacilor din acel grup.
O dat cu extinderea I.A. metoda comparaiei n cadrul fermei (Herdmate Method) nu
mai corespundea noilor realiti. Reproductorii tineri erau sistematic subevaluai n
competiia cu reproductorii btrni. Aceast dificultate a fost explicat printr-o tendin
cresctoare a meritului genetic al contemporanilor din cadrul aceleiai ferme. Henderson a
readus n discuie problema grupelor genetice (1996) i a propus un model prin care s
elimine dificultile aprute n procesul de evaluare genetic a reproductorilor prin metoda
clasic. Noul model a fost folosit n cadrul metodei de comparaie a reproductorilor folosii
la I.A. n zona de nord-est a SUA (the Northeast Artificial Insemination Sire Comparison-
NEAISC). Iniial taii au fost considerai nenrudii iar grupele au fost definite ca fiind seturi
de reproductori din aceeai cresctorie (subpopulaie) care au intrat n exploatare la I.A. n
aceeai perioad de timp.
n general scopul formrii grupelor este acela de a se ine seama de trendul genetic
precum i de diferenele genetice dintre subpopulaii. Nu exist ns un criteriu general
acceptat cu privire la definirea grupelor. Sunt folosite criterii arbitrare cum ar fi: a)
reproductorii provenii din aceeai cresctorie (subpopulaie), care au intrat n exploatare I.A
n acelai an; b) anul naterii; c) informaia genealogic; d) regiunea geografic. O
reprezentare a acestei variante a modelului tat, n ara noastr, a fost realizat de I. Vintil i
col. 1987.
Modelul tat poate fi extins pentru a include efectul fix al grupelor genetice:
y
ijkl
= + h
i
+ g
j
+ s
jk
+ e
ijkl
(16)
sau n notaie matriceal:
y = Xb + ZQg + Zs +e (17)
unde:
y = vectorul performanelor
b = vectorul efectelor fixe (ex. Combinaia ferm-an-sezon)
g = vectorul efectelor fixe, altele dect combinaia ferm-an-sezon (grupele genetice)
s = vectorul efectelor randomizate (efectele reproductorilor)
X = matrice de inciden care asocieaz efectele fixe (ferm-an-sezon) la performane
msurate
Z = matrice de inciden care asocieaz efectele randomizate (reproductorii) la
performanele fiicelor
ZQ = matrice de inciden care asocieaz grupa genetic a reproductorului la
performanele fiicelor
E = vectorul randomizat al erorilor
S i e au mediile nule i
2
2
0
0
e
u
I
A
e
s
Var
A = matricea relaiilor de nrudire ntre reproductori.
n multe aplicaii practice A = I, ceea ce echivaleay cu lipsa relaiilor de nrudire
datorate necunoaterii informaiei genealogice, aceasta constituind de fapt motivaia
introducerii efectului grupelor genetice n model.
Matricea de inciden pentru grupe este reprezentat de ZQ deoarece reproductorii
sunt grupai pe grupe genetice. Matricea Q are dimensiunea r x q unde r reprezint numrul de
reproductori i q este numrul de grupe. Fiecare rnd al matricei Q are un singur element
non-zero pe coloana corespunztoare grupei genetice a reproductorului analizat.
Ecuaiile modelului mixt sunt:
y Z
y Z Q
y X
s
g
b
G Z Z ZQ Z X Z
Z Z Q ZQ Z Q ZX Q
Z X ZQ X X X
'
' '
'
~
~
' ' '
' ' ' ' '
' ' '
1
(18)
Valoarea de ameliorare a reproductorului r este prognozat pe baza relaiei:
jk j jk
s g a 2 (19)
se adaug deci i contribuia genetic a grupului din care face parte reproductorul analizat.
Pentru exemplificare vom lua acelai set de date primare, presupunnd c
reproductorii 1, 2 i 3 fac parte din grupa genetic 1 iar reproductorii 4 i 5 fap parte din
grupa genetic 2.
n aceast situaie, matricea Q are urmtoarea structur:
1 0
1 0
0 1
0 1
0 1
Q
Ecuaiile modelului mixt sunt:
19130
13550
14990
19510
10690
32680
45190
28150
49720
~
~
~
~
15 5
0 15 4
0 0 15 4
0 0 0 15 5
0 0 0 0 15 3
5 4 0 0 0 9
0 0 4 5 3 0 12
0 1 4 2 1 1 7 8
5 3 0 3 2 8 5 0 13
5
4
3
2
1
2
1
2
1
s
s
s
s
s
g
g
f
f
ntruct cele 9 ecuaii cu 9 necunoscute sunt independente, se impune o restricie
modelului considerat. Astfel, considernd 0
2
g
Soluiile sunt:
4 , 103 70 , 51 0 2 70 , 51
7 , 67 83 , 33 0 2 83 , 33
62 , 892 31 , 53 393 2 31 , 53
90 , 750 57 , 17 393 2 57 , 17 0 , 0
~
89 , 3163
~
22 , 673 39 , 56 393 2 39 , 56 0 , 393
~
11 , 3674
~
25 5
24 4
13 3
12 2 2 2
11 1 1 1
a s
a s
a s
a s g f
a s g f
Clasamentul celor cinci reproductori n ordinea descresctoare a valorilor de
ameliorare este urmtorul:
Poziia Reproductor
1 s
3
2 s
2
3 s
5
4 s
1
5 s
4
Nu a intervenit nici o schimbare n ierarhizarea reproductorilor, confirmndu+se observaiile
lui Henderson.
n cazul n care sunt cunoscute mai multe lactaii ale fiicelor, modelul (16) poate fi
scris astfel (model tat cu performane repetate):
y
ijklm
= + h
i
+ g
j
+ s
jk
+ p
ijkl
+ e
ijklm
(20)
unde:
y
ijklm
= performana m a descendentului1, care aparine reproductorului k din cadrul
populaiei j, realizat n cadrul mediului I (ex. Combinaia de factori ferm-an-sezon).
p
ijkl
= efectul de mediu permanent al descendentului 1.
Modelul este valabil dac n practic se verific urmtoarele ipoteze:
- femelele partenere nu sunt nrudite,
- descendenii nu sunt consangvinizai
- performanele repetate reprezint acelai caracter,
- modelul genetic este aditiv, ceea ce presupune:
2 2
2 2 2
2 2 2
2 2 2
1
25 , 0
25 , 0
)
)
)
)
y e
y p
y p s
y s
R
h R
R
h
d
c
b
a
(21)
n notaie matriceal modelul poate fi scris :
y = Xb +ZQg + Zs + Zp + e (22)
Ecuaiile modelului mixt sunt:
y Z
y Z
y Z Q
y X
p
s
g
b
K I Z Z Z Z ZQ Z X Z
Z Z k A Z Z ZQ Z X Z
Z Z Q Z Z Q ZQ Z Q X Z Q
Z X Z X ZQ X X X
s
'
'
' '
'
~
~
' ' ' '
' ' ' '
' ' ' ' ' ' ' '
' ' ' '
2
1
1
(23)
unde:
2
2
2
1
25 , 0
1
;
25 , 0
1
h R
R
k
h
R
k
MODELUL TAT-BUNIC MATERN
Elaborat de Quaas (1979), acest model este o extensie a modelului tat, fiind luate n
considerare i relaiile de nrudire din partea bunicilor materni (femelele partenere sunt
considerate i relaiile de nrudire din partea bunicilor materni). Modelul tat-bunic matern a
fost utilizat la Universitatea Cornell pentru evaluarea taurilor din nord-estul S.U.A., din 1979-
1989, cu abordare pe mai multe caractere ncepnd din 1982.
Ipotezele n care modelul este valabil sunt:
- prinii nu au performane cunoscute;
- fiecare descendent are cte o singur performan msurat;
- animalele care au performane nu sunt prini ai altor animale;
- fiecare femel are cte un singur descendent testat;
- fiicele unui bunic matern, aflate n analiz trebuie s reprezinte o prob
ntmpltoare din populaia de fiice ale tuturor bunicilor materni.
Ultima ipotez este frecvent nclcat n practic, motiv pentru care acest tip de model
nu este recomandat a fi folosit n evaluarea genetic a animalelor (Schaeffer, 1993).
MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL
Un model biometric n care fiecare animal din populaia studiat, autor sau nu al
performanelor msurate, este reprezentat printr-o ecuaie, respectiv o linie i o coloan n
sistemul de ecuaii, se numete model animal individual (V. Ducrocq, 1990).
Modelul animal individual este considerat a fi modelul care utilizeaz sursele de
informaie (ascendeni, performan proprie, colaterali, descendeni) pe o cale optim,
indiferent de numrul caracterelor considerate (Robert i Ducrocq, 1995). Acesta se apropie
de modelul ideal deoarece poate descrie majoritatea elementelor din cadrul unui eveniment
biologic.
Ca i modelele de tip tat, modelele de tip animal pot fi elaborate pentru un singur
caracter; pentru mai multe caractere sau cu msurtori repetate.
MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL PE UN SINGUR CARACTER
Dup numrul performanelor considerate modelul animal individual poate fi aplicat
n dou variante:
A) O SINGUR PERFORMAN MSURAT
O serie dintre ipotezele modelului tat, cum ar fi: (a) femelele partenere sunt alese la
ntmplare; (b) nu exist legturi genetice : ntre reproductorii masculi; ntre reproductorii
masculi i femelele partenere; ntre femelele partenere; si (c) candidaii la selecie fac parte
din aceeai populaie, nu se verific totdeauna n practic. n aceste condiii este preferabill s
se scrie modelul tat la nivelul de individ:
y
ij
= + m
i
+ a
j
+ e
ij
(24)
unde:
y
ij
= performana proprie a animalului j din mediu i;
+ m
i
= media general + suma efectelor de mediu identificabile care influeneaz
performana;
a
j
= valoarea genetic aditiv a animalului j (ascendent sau descendent);
e
ij
= reziduala sau eroarea modelului, nglobeaz ansamblul factorilor neluai n
considerare, eventual intangibili.
n notaie matriceal ecuaia (24) se scrie:
y = Xb + Za +e (25)
iar sistemul ecuaiilor modelului mixt devine:
y Z
y X
a
b
k A Z Z X Z
Z X X X
'
'
~
' '
' '
1
(26)
unde:
2
2
a
e
k
2
2
2 2
2 2
2
2
2 2 2 2 2 2
2 2 2 2
2 2 2
2 2 2
1
1
1
h
h
h
h
k
h h
h
h
y
y
a
e
y y y e
e y y
y a
e a y
Mrimea sistemului de ecuaii este determinat de suma numrului de niveluri ale
efectelor fixe considerate plus numrul total de animale de evaluat. Modelul animal poate fi
extins pentru includerea indiviyilor cu performane repetate i a erorilor corelate.
Proprietile modelului animal
1) Pentru predicia valorilor genetice sunt disponibile n teorie trei surse de
informaii:
a. Performana proprie a individului j;
b. Contribuia ascendenei individului j;
c. Contribuia descendenei individului j.
Informaia care provine de la colateralii lui j (frai, surori, veri etc.) nu este analizat
direct, ns se ine seama de contribuia acestei surse n mod indirect, datorit influenei
acesteia asupra valorii de ameliorare a ascendenilor comuni.
Din teoria celor mai mici ptrate generalizate se tie c estimatele finale sunt medii
ponderate, ponderea dat fiecrei surse de informaii fiind egal cu inversa varianei reziduale
din ecuaia corespunztoare. n baza acestor considerente se poate stabili contribuia fiecrei
surse de informaie, cu o pondere adecvat la obinerea lui
j
a
:
a) Contribuia performanei proprii
Conform ecuaiei (25)
p
i
j j
b y a
1
~
cu o pondere de
2
1 1
e
e Var
(27)
unde:
p
i
b
1
~
= suma efectelor de mediu identificabile (estimate prin model) care afecteaz
performana lui z
j
.
p = numrul de niveluri ale efectivului fix
b) Contribuia ascendenei
1) dac ambii prini sunt cunoscui
2
M T
j
a a
a
cu o pondere de
2
2
1
1 1
a
j
w Var
(28)
unde
2
M T
a a
, reprezint valoarea medie ateptat a individului j, respectiv media valorilor
de ameliorare ale prinilor si,
2) dac un singur printe este cunoscut (de exemplu, tatl)
2
T
j
a
a
cu o pondere de
2
4
3
1 1
a
j
w Var
(29)
3) dac prinii nu sunt cunoscui
0
j
a
cu o pondere de
2
1 1
a j
w Var
(30)
c) Contribuia descendenei; distingem dou situaii:
1) dac partenerul lui j este cunoscut
2
2 a
j
c
d
a
a
(31)
cu o pondere de
2
2
1
2
1
a j
w Var
2) dac partenerul lui j este necunoscut
d j
a a
2
cu o pondere de
2
3
1
2
1
a j
w Var
(32)
Corecia valorii de ameliorare a descendentului(
d
a
(33)
unde:
n
j
= numrul de performane ale individului j;
k = raportul de variante,
2
2
1
h
h
k ;
f
i
f
d k
1
4
1
= suma contribuiilor
f
d k
4
1
pentru fiecare descendent (f);
d
i
, d
f
sunt egale cu 2; 4/3 sau 1, dup cum individul analizat are doi, unul sau respectiv
nici unul din prini cunoscui;
C M T
a si a a
, sunt considerate egale cu zero cnd T,M i C sunt necunoscui;
2) Media valorilor de ameliorare a populaiei de baz, generaia 0, neselecionat,
neconsangvinizat, este egal cu 0;
3) Media valorilor de ameliorare a generaiei urmtoare populaiei de baz
este mai mare dect zero. Aceasta reflect rspunsul obinut n urma seleciei.
Exemplu numeric
Pentru ilustrate vom folosi urmtoarele date primare (dup V. Ducrocq, 1991).
1 2 (5000) 3 4 (4500)
generaia 1
5 6 7 (5000)
generaia 2
8 (6000)
generaia 3
Pe baza datelor primare se poate scrie :
y = Xb + Za + e
8
7
6
4
2
8
7
6
4
2
3
2
1
1 0 0 0 0
0 1 0 0 0
0 0 1 0 0
0 0 0 1 0
0 0 0 0 1
1 0 0
0 1 0
0 1 0
0 0 1
0 0 1
6000
5000
5500
4500
5000
e
e
e
e
e
a
a
a
a
a
b
b
b
unde b
1
, b
2
i b
3
corespund efectelor generaia 1, 2 i 3. Dac fiecare animal are cte o
singur performan Z = I. De exemplu, ecuaia vacii 2 poate fi scris :
y
2
= b
1
+ a
2
+e
2
; 5000 = b
1
+ a
2
+ e
2
Modelul poate fi generalizat pentru a include animale fr performane proprii, dar
care ne intereseaz deoarece sun nrudite cu animalele care au performane proprii. n acest
caz matricea Z se modific n sensul c adugm coloane formate din zero-uri pentru
animalele care nu au performane proprii.
Astfel:
8
7
6
4
2
8
7
6
5
4
3
2
1
3
2
1
8
7
6
4
2
1 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 0
1 0 0
0 1 0
0 1 0
0 0 1
0 0 1
e
e
e
e
e
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
y
y
y
y
y
Matrucile prime X, Z i y sunt:
6000
5000
5500
4500
5000
;
1 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 0
;
1 0 0
0 1 0
0 1 0
0 0 1
0 0 1
y Z X
Dup efectuarea operaiilor de nmulire a matricelor primare, conform sistemului de
ecuaii (26), obinem submatricele:
6000
10500
9500
' ;
1 0 0 0 0 0 0 0
0 1 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 1 0
' ;
1 0 0
0 2 0
0 0 2
' y X Z X X X
6000
5000
5500
0
4500
0
5000
0
'
0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0
0 0 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 0 0 0 0
' y Z Z Z
2 0 1 1 0 0 0 0
0 2 0 0 1 1 0 0
1 0 5 , 2 5 , 0 0 0 1 1
1 0 5 , 0 5 , 2 0 0 1 1
0 1 0 0 5 , 1 5 , 0 0 0
0 1 0 0 5 , 0 5 , 1 0 0
0 0 1 1 0 0 2 1
0 0 1 1 0 0 1 2
1
A
Interpretarea acestor matrice este urmtoarea:
- elementul (j, j) al matricei XX, reprezinz numrul de performane msurate n
generaia i. Elementul i din vectorul Xy este suma acestor performane;
- elementul (j, j) din matrice ZZ este egal cu numrul de performane realizate de
animalul j. Suma acestor observaii se gsete n vectorul Zy;
- elementul (i, j) al matricei XZ este egal cu numrul de performane ale animalului
j, realizate n generaia i.
Presupunnd c h
2
= 0,25
3
25 , 0
25 , 0 1
2
2
s
e
k
Conform sistemului (26) ecuaiile modelului mixt sunt:
6000
5000
5500
0
4500
0
5000
0
.
6000
10500
9500
.
~
~
~
2 1 0 0 0 0 0 . 1 0 0
0 2 1 0 0 0 0 . 0 1 0
0 5 , 2 1 5 , 0 0 0 . 0 1 0
0 5 , 0 5 , 2 0 0 . 0 0 0
0 0 0 5 , 1 1 5 , 0 0 0 . 0 0 1
0 0 0 5 , 0 5 , 1 0 0 . 0 0 0
0 0 0 0 2 1 . 0 0 1
0 0 0 0 2 . 0 0 0
. . . . . . . . . . . .
1 0 0 0 0 0 0 0 . 1 0 0
0 1 1 0 0 0 0 0 . 0 2 0
0 0 0 0 1 0 1 0 . 0 0 2
8
7
6
5
4
3
2
1
3
2
1
a
a
a
a
a
a
a
a
b
b
b
k k k
k k k
k k k k k
k k k k k
k k k
k k k
k k k k
k k k k
Soluiile sunt:
5930
5250
4750
~
~
~
3
2
1
b
b
b
i
70
83
83
56
83
28
83
28
8
7
6
5
4
3
2
1
a
a
a
a
a
a
a
a
Analiza rezultatelor
Este util s se analizeze modul n care fiecare efect este obinut n funcie de celelalte
efecte i s se scoat n eviden legtura care exist ntre valorile astfel obinute i soluiile
sistemului de ecuaii.
Astfel fiecare efect fix este estimat printr-o medie a performanelor influenate de
acest efect dup ce s+a fcut corecia pentru toate celelalte efecte.
n exemplul considerat primul nivel al efectului fix, generaia 1este estimat ca medie a
lactaiilor vacilor 2 i 4, realizate n generaia 1, medie corectat n funcie de valorile genetice
ale animalelor respective:
2
~
4 4 2 2
1
a y a y
b
Rearanjnd termenii ecuaiei obinem prima ecuaie a sistemului
2
83 83 9500 ~
9500 2
4500 5000 2
2
1
4 2 1
4 2 1
4 2 4 2 1
b
a a b
a a b
y y a a b
1) Valoarea de ameliorare a animalului 1 (taurul 1). Masculul 1 este evaluat pe baza
celor doi descendeni ai si (masculul 5 i femela 6). Contribuiile acestor descendeni la
valoarea de ameliorare a masculului 1 sunt:
2
2
2
5
a
a
i
2
2
2
6
a
a
Primele dou surse de informaii lipsesc, deoarece masculul nu are performan
proprie (caracter limitat de sex) i nu are prini cunoscui.
Regsim astfel a patra ecuaie din sistemul de ecuaii:
28
2
2
6 6 5
1
6 5 2 1
k
a a a k
a
o a k a k a k a k
2)Valoarea de ameliorare a animalului 2 (vaca 2). Pentru predicia valorii de
ameliorare a vacii 2 avem dou surse de informaii:
-performana proprie ajustat fa de producia medie n generaia 1;
-contribuia descendenei (animalele 5 i 6)
83
56
28
2
1
1
6
5
a
a
a
d
d
n
C
f
i
j
2 3
4
1
2 3
4
1
1 3 1
1
2
a
83 207 126 250
7
1
2
28
83 2 2 3
4
1
2
28
56 2 2 3
4
1
4750 5000
Analog vom gsi rezultatele i pentru indivizii 3 i 4.
28 5 , 124
5 , 4
1
2
83
83 2 2 3
4
1
2 3
4
1
1 3 0
1
3
a
83 207 250
5 , 5
1
2
28
83 2 2 3
4
1
4750 4500
2 3
4
1
2 3 1
1
4
a
Pentru animalul 5 sunt dispunibile 2 surse de informaie, contribuia ascendenei (8).
Animalul 6, sora lui 5 este indirect luat n analiz ca urmare a contribuiei ei la aprecierea
prinilor comuni cu 5 (descendenii 1 i 2 au fost evaluai pe baza descendenilor 5 i 6).
56 5 , 85 333
5 , 7
1
2
83
70 2 2 3
4
1
2
83 28
2 3
2 3
4
1
2 3 0
1
5
a
Pentru vaca 6 sunt disponibile trei surse de informaii:
-performana proprie corectat pentru media generaiei creia i aparine
5250
~
2
b .
-contribuia ascendenei reprezentat de media valorilor de ameliorare a
prinilor 1 i 2;
-contribuia descendenei (fiica 8)
Masculul 5, frate bun cu 6, este luat indirect n analiz ca rzd colateral, deoarece a
contribuit mpreun cu vaca 6 la evaluarea ascendenilor comuni (1 i 2).
83 126 333 250
5 , 8
1
2
56
70 2 2 3
4
1
2
83 28
2 3 5250 5500
2 3
4
1
2 3 1
1
6
a
Rearanjnd termenii identificm ecuaia vacii 6 n sistemul de ecuaii:
2
2 2
4
1
2
~
5 , 2 1
1
5 , 2 1 5 , 0
~
5
8
2 1
2 6 6
6 8 6 5 2 1 2
a
a k
a a
kd b y
k
a
y a k a k a k a k a k b
i
Vaca 7 este evaluat pe baza ascendenei i a performanei proprii:
83 75 , 27 5 , 55 5 , 55 250
7
1
5 , 55
2
83 28
5250 5000
7
1
2
83 28
2
~
2 1 2
4 3
2 7
2
4 3
7
a a
b y
k
h a a
a
w
Primul termen al ecuaiei animalului 7 reprazint valoarea de ameliorare a acestuia
prognozat pe baza valorilor de ameliorare ale prinilor si (
3
a
i
4
a
). Al doilea termen
reprezint observaia fenotipic ajustat pentru efectele fixe (generaia 2) luat ca abatere de
la media valorilor de ameliorare ale prinilor, ponderat prin heritabilitate intrafamilie, o
estimat a contribuiei efectului de prob Mendelian pentru
7
a
.
Fiecare descendent are o component w
j
, care oscileaz n jurul
2 M T
a a
. 0 w ,
dar pentru un individ oarecare, w
j
msoar abaterea acestuia de la media valorilor de
ameliorare ale prinilor si:
Termenul
i j
d k n
1
sau
2 3 1
1
sau
2 1
1
k
este heritabilitatea intrafamilie.
Heritabilitatea intrafamilie msoar variabilitatea genetic ntre descendenii aceluiai cuplu
de prini. Poate fi scris i sub forma:
2 2
2
2
2
1 1
2
1
1
2
1
h F h
F h
h
w
(34)
unde F este media coeficienilor de consangvinizare ale prinilor. n absena
consangvinizrii relaia devine:
2 2
2
2
1
2
1
2
1
h h
h
h
w
(35)
Progresul genetic realizat se poate stabili ca diferen ntre media valorilor de
ameliorare a generaiei filiale i media valorilor de ameliorare a generaiei parentale. Merit
semnalat faptul c utilizarea metodologiei BLUP n predicia progresului genetic nu necesit
utilizarea liniilor de control (B.W. Kennedy, 1995).
Media valorilor de ameliorare pe clase de vrste msoar de fapt progresul genetic
realizat.
Animalele 1, 2, 3 i 4 reprezint populaia de baz, considerat nenrudit (nu
cunoatem genealogia acesteia) i neselecionat. Considernd c populaia de baz este
neselecionat, media valorilor de ameliorare ale indivizilor care fac parte din aceast
populaie este zero:
0
4
83 28 83 28
4
4 3 2 1
a a a a
Media valorilor de ameliorare ale generaiei urmtoare nu este zero.
19
3
83 83 56
3
7 6 5
a a a
kg lapte n generaia a II-a, i 70
1
70
kg lapte n generaia a
III-a.
Precizia evalurii
Parametrii valorii de ameliorare, acurateea (r
HI
) i precizia sau coeficientul de
determinare (r
2
HI
), pot fi obinui din elementele inversiei generalizate a sistemului de ecuaii,
submatricea corespunztoare efectelor aleatoare (d
i
) pe baza urmtoarei relaii:
i a HI
d k r 1
unde
2
2
1
h
h
k
a
Rezultatele obinute sunt prezentate n tabelul 13.
Din datele tabelului se constat c valoarea de ameliorare a individului nr. 6 a fost
prognozat cu cea mai mare acuratee (0,459), 21% din variaia lui H fiind explicat de ctre
I, n timp ce individul nr. 8 a fost evaluat cu precizie zero. Cum se explic aceste diferene?
Tabelul 13
Individul
i
a
i
d
HI
r
2
HI
r
1 28 0,317 0,221 0,049
2 83 0,281 0,400 0,157
3 -28 0,323 0,180 0,031
4 -83 0,285 0,380 0,145
5 56 0,309 0,270 0,073
6 83 0,263 0,459 0,211
7 -83 0,285 0,380 0,145
8 70 0,373 0,000 0,000
Din teoria indicelui de selecie se tie c acurateea evalurii este
2
h , cnd sursa de
informaie este performana proprie (Van Vleck i col., 1987, 1993). Aceast relaie este
valabil numai n situaia cnd efectele fixe sunt cunoscute fr eroare i cnd grupul de
contemporani este numeros.
c
c
HI
n
n h
r
1
2
(36)
unde n
c
= mrimea grupului de contemporani.
Cnd n
c
= 0, r
HI
= 0. Individul nr. 8 a fost evaluat cu precizia zero deoarece nu a avut
contemporani pentru comparaie (efectul generaia 3 conine o singur observaie.
Pe de alt parte se constat c dei individul nr. 7 s-a aflat n acelai grup de
contemporani cu individul 6, totui a fost evaluat cu o precizie mai mic. Aceasta se explic
prin faptul c animalul 6 dispune pe lng performana proprie de mai multe surse de
informaie (ascendeni, colaterali (individul 5) i descendeni (individul 8), n timp ce
individul 7, pe lng performana proprie beneficiaz numai de aportul ascendenilor
(indivizii 3 i 4). Se constat astfel c modelul animal individual permite comparaia ntre
indivizi care au diferite surse de informaie, sau/i performane lips (cazul taurilor care nu au
performan proprie la cantitatea de lapte).
Modelele tat, tat-bunic matern i tat-mam au avantajul, n comparaie cu modelul
animal, numrul mult mai redus al numrului de ecuaii, ns prezint inconveniente legate de
acurateea rezultatelor obinute.
Pentru a ilustra dezavantajele vom analiza utilizare unui model tat pentru evaluarea
masculilor din exemplul considerat.
ijk j i ijk
e s g y
unde
T j
a s
2
1
.
Masculii 1, 3 i 5 sunt evaluai pe baza descendenilor 6, 7 i 8.
Modelul poate fi scris:
8
7
6
5
3
1
3
2
8
7
6
1 0 0
0 1 0
0 0 1
1 0
0 1
0 1
e
e
e
u
u
u
b
b
y
y
y
e Zu Xb y
ntruct singura nrudire cunoscut se limiteaz la relaia tat-fiu (ntre 1 i 5),
aplicnd regulile lui Henderson, obinem matricea relaiilor genetice aditive:
333 , 1 0 67 , 0
0 1 0
67 , 0 0 333 , 1
1 0 5 , 0
0 1 0
5 0 1
1
A A
Ecuaiilr modelului mixt aplicate modelului tat se pot scrie:
15
4
2
2
h
h
k
T
6000
5000
5500
.
6000
10500
.
~
~
333 , 1 1 0 67 , 0 . 1 0
0 1 0 . 0 1
67 , 0 0 333 , 1 1 . 0 1
. . . . . .
1 0 0 . 1 0
0 1 1 . 0 2
5
3
1
3
2
u
u
u
b
b
k
k
k k
cu soluiile:
16
32
32
8
16
16
5992
5250
~
~
5
3
1
5
3
1
3
2
a
a
a
u
u
u
b
b
Cum era de ateptat, apar diferene frapante (chiar pe acest exemplu foarte mic) ntre
soluiile obinute n modelul animal i soluiile obinute n modelul tat.
Efectul generaia 3 este supraestimat n modelul tat deoarece superioritatea
genetic a animalului 8 nu reflect corect jumtatea valorii geneticii a tatlui su.
Masculul 1 este supraevaluat n modelul tat deoarece o parte a superioritii fiicei sale
(vaca 6) datorat femelei partenere 2, i este incorect atribuit.
Masculul 5 este subevaluat deoarece, fcnd ipoteza c vaca 6 este de nivel mediu, se
atribuie cea mai mare parte a performanei superioare a fiicei 8, condiiilor de mediu
favorabile.
O comparaie ntre cele dou modele poate fi fcut i pe baza acurateei i a preciziei
evalurii genetice. Din inversa sistemului de ecuaii obinem coeficienii d
i
pentru
reproductorii 1, 3 i 5.
070 , 0 001 , 0 032 , 0 067 , 0 017 , 0
001 , 0 065 , 0 002 , 0 001 , 0 033 , 0
032 , 0 002 , 0 065 , 0 032 , 0 033 , 0
067 , 0 001 , 0 032 , 0 067 , 1 017 , 0
017 , 0 033 , 0 033 , 0 017 , 0 533 , 0
Parametrii valorii de ameliorare sunt prezentai n tabelul 14.
Tabelul 14
individul
i
a
i
d
HI
r
2
HI
r
1 32 0,065 0,158 0,025
3 -32 0,065 0,158 0,025
5 16 0,000 0,000 0,000
Se constat c reproductorii 1 i 3 apar ca fiind egali. Cnd prelucrarea datelor s-a
realizat prin modelul animal individual, cei doi reproductori au fost difereniai, astfel
valorile r
HI
au fost 0,221 pentru reproductorul 1 i 0,180 pentru reproductorul 3.
Aceste rezultate arat clar superioritatea modelului animal individual, care asigur
rezultate de mare acuratee, n raport cu alte modele mai simple (care se sprijin pe multe
ipoteze deseori nerealiste), fiind un argument puternic n sprijinul folosirii lui n practic.
B) MODELUL ANIMAL INDIVIDUAL CU GRUPE GENETICE
Modelul prezentat anterior presupune c animalele ai cror ascendeni sunt
necunoscui fac parte din aceeai populaie de baz neselecionat, cu media valorilor genetice
nul
2
a
comun.
Aceast ipotey poate s nu corespund situaiei reale, de exemplu o vac din anul
1995, chiar dac provine din prini necunoscui, sigur nu are aceeai valoare de ameliorare
ateptat ca a unei vaci nscut la nceputul anilor 1970.
Dac populaia considerat de baz provine din subpopulaii cu diferite medii
genetice, modelul folosit trebuie s in seama de structura subpopulaiilor.
Pentru a surmonta aceste contraindicaii se impune folosirea unei strategii de grupare
judicioas. Exist mai multe propuneri n acest sens:
a) s se defineasc grupele de animale din prini necunoscui care iau n considerare
diferitele lor grade de selecie de la populaia de baz (Westell, 1984; Quaas,
1998);
b) s se in seama de tipul genetic (subpopulaia), de exemplu : Holstein, Friz;
c) data lor de natere (pe clase de 2 sau 3 ani);
d) sexul lor (ex. Tat necunoscut din tauri sau tat necunoscut din vaci).
Westell i Van Vleck (1987) au definit grupele pe baza anului ateptat al naterii
ancestorilor neidentificai.
Animalelor din populaia de baz care au unul sau ambii prini necunoscui, li se
atribuie convenional prini numii fantom (phantom parents, Quaas, 1988). Se consider c
fiecare printe fantom are cte un singur descendent. Precizm c n cazul modelului animal
gruparea se refer la populaia de baz, cu prini necunoscui.
Modelul folosit poate fi:
n
k
ij k jk j i ij
e g q a m y
1
(37)
unde: g
k
este grupul genetic i q
jk
este fracia ateptat a genelor animalului j care vin de la
populaia k.
n notaie matriceal modelul este:
e ZQg Za Xb y (38)
unde
b b
Q P P Q
1
1 = conine elemente q
jk
;
Q
b
= matrice de inciden care asociaz prinii neidentificai (ancestori) ai animalelor
din populaia de baz la grupurile lor genetice;
I = matrice de identitate de ordin egal cu numrul animalelor de evaluat = I
jxj
;
P = matrice a contribuiilor gametice ale prinilor;
P
b
= matrice a contribuiilor gametice ale ancesterilor;
Sistem de ecuaii asociat modelului este urmtorul:
y Z Q
y Z
y X
g
a
b
ZQ Z Q Z Z Q X Z Q
ZQ Z K A Z Z X Z
ZQ X Z X X X
' '
'
'
~
' ' ' ' ' '
' ' '
' ' '
1
(39)
Urmeaz ca valoarea de ameliorare a unui individ s se obin pe baza relaiei:
g Q a a
*
Se constat c valoarea de ameliorare a animalului conine i contribuia grupei
genetice ( g Q
) creia i aparine.
Sistemul de ecuaii a fost modificat de Quaas (1981) pentru a obine direct
g Q a a
*
, astfel:
0
'
'
0
~
' ' ' '
' '
0 ' '
1 1
1 1
y Z
y X
g Q a
b
Q G Q G Q X Z Q
Q G G Z Z X Z
Z X X X
(40)
unde k A G
1 1
Pentru a rezolva de exemplu vom apela la un pedigreu propus de ctre Quaas (1998),
tabelul 15.
Prinii indivizilor 1 i 3 nu sunt identificai, n timp ce individul 2 are un singur
printe cunoscut. Pedigreul poate fi rescris pentru a include prinii fantom (P), tabelul 15.
Tabelul 15
Animalul Tatl Mama
1 P
1
P
2
2 1 P
3
3 P
4
P
5
4 2 3
Dac considerm c masculii neidentificai provin de la un grip i femelele
neidentificate de la un alt grup, pedigreul poate fi scris (tabelul 16):
Tabelul 16
Animalul Tatl Mama
1 G
1
G
2
2 1 G
2
3 G
1
G
5
4 2 3
Vom insista asupra etapelor pentru obinerea matricei Q, pentru celelalte matrici din
sistemul de ecuaii se cunoate modul de construcie din exemplarele anterioare.
Se tie c:
b b
Q P P Q
1
1 .
P este o matrice a contribuiilor gametice a prinilor. Toate elementele lui P sunt zero
exceptnd acela care aparin coloanelor tatlui i mamei animalului analizat, care sunt 0,5.
0 5 , 0 5 , 0 0
0 0 0 0
0 0 0 5 , 0
0 0 0 0
P
P
b
este o matrice care scoate n eviden contribuia gametic a ancestorilor asupra
indivizilor din populaia de baz.
0 0 0 0 0
5 , 0 5 , 0 0 0 0
0 0 5 , 0 0 0
0 0 0 5 , 0 50 , 0
b
P
Q
b
este matricea de inciden care asocieay ancestorii la grupurile lor genetice.
1 0
0 1
1 0
1 0
0 1
b
Q
Rezult c:
25 , 0 25 , 0 25 , 0 125 , 0 125 , 0
5 , 0 5 , 0 0 0 0
0 0 5 , 0 25 , 0 25 , 0
0 0 0 5 , 0 5 , 0
1
b
P P I
Considernd 3 25 , 0
2
k h
Obinem:
6 3 3 0
3 5 , 4 5 , 1 0
3 5 , 1 5 , 5 2 , 0
0 0 0 , 2 0 , 4
3
2 1 1 0
1 5 , 1 5 , 0 0
1 5 , 0 83 , 1 67 , 0
0 0 67 , 0 33 , 1
1 1 1
A G A
83 , 1 5 , 0
5 , 0 5 , 0
'
0 0
5 , 1 5 , 1
0 , 2 0 , 0
5 , 0 5 , 1
1 1
G Q Q G
n final aceste elemente pot fi incorporate n sistemul de ecuaii ale modelului mixt. Se
va constata c media valorilor de ameliorare ale populaiei considerate de baz nu va mai fi
zero, aa cum frecvent se emite ipoteza, astfel c valorile obinute vor reflecta situaia real cu
o maxim probabilitate.
MODELUL ANIMAL REDUS
Factorul limitativ al aplicrii modelelor animale individuale l constituie puterea
limitat de calcul a computerelor, mai ales cnd numrul de animale de evaluat este foarte
mare.
Pornind de la modelul fundamental al geneticii cantitative Quaas i Pollak /1980) au
dezvoltat un model gametic sau model animal redus, alternativ la modelul animal individual.
Folosirea acestui model reduce necesitile de calcul deoarece numrul de ecuaii depinde
numai de numrul de prini plus numrul de niveluri ale efectelor fixe. Este recomandat s
fie folosit n cazul speciilor cu numr mare de descendeni pe familie (psri, porcine, peti),
caz n care folosirea unui model animal individual ridic probleme, necesitnd folosirea unor
computere de mare putere, deoarece fiecare individ este prezent n analiz cu cte o ecuaie
pentru fiecare caracter.
Valoarea de ameliorare a unui animal (
i
a
(41)
Fiecare valoare gametic poate fi scris n termenii valorii de ameliorare a printelui
din care provine plus o contribuie de prob Mendelian.
Valoarea genetic a gametului obinut de la un printe este:
p p p
w a g
2
1
(42)
unde:
2 2 2
1 5 , 0 1
4
1
4
1
.
a p a p a p
F F g Var
a
p
= valoarea de ameliorare a printelui;
w
p
= efectul de prob Mendelian (deviaia individului de la media prinilor).
Rezult c:
i d s i
w a a a
2
1
2
1
(43)
unde: w
i
= w
s
+ w
d
cu
2 2 2
1 5 , 0 1
4
1
1
4
1
.
a a d a s j
F F F w Var
Modelul gametic sau modelul animal redus poate fi scris:
i i d s i
e w a a y
2
1
2
1
(44)
Ultimii doi termeni, w
i
i e
i
pot fi combinai ntr-un singur termen:
i i i
e w
cu
2 2
1 5 , 0 .
e a i
F Var
unde F este media consangvinizrii prinilor individului analizat.
n notaie matriceal modelul animal redus poate fi scris astfel:
w Z e
e
a
T
I
Z
Z
b
X
X
y
y
d p
p
p
d
p
d
p
d
p
0
0
(45)
unde I = matrice de identitate modificat, poate avea mai puine rnduri dect elementele lui
a
p
, dac nu toi prinii au performane;
T = matrice a fluxului de gene de la prini la descendeni. Numrul de coloane
corespunde cu numrul de prini, iar numrul de linii cu numrul de descendeni. Fiecare
linie conine coeficieni 0,5 n dreptul coloanelor prinilor din care provine individul analizat,
restul coeficienilor fiind zero.
Dac fiecare individ are numai o singur performan pentru acelai caracter, atunci Z
d
= I, unde I este o matrice de identitate.
Consecutiv
2
0
2 2
2
0
0
0
0
0
var
e
a e
e
p
R
I
D I
I
m e
e
R (46)
Ecuaiile modelului mixt sunt:
0
1
0
0
1
0 0
1 1
0
1
0
1
0
1
0
~
y R T y Z
y R X y X
a
b
k A T R T X Z X R T X Z
T R X Z X X R X X X
P P
P P
p p d P P d P P
d P P d d P P
(47)
X
p
= matrice de inciden, cu coeficieni cunoscui, de dimensiune
p p
q n , care
identific factorii fici cu influen asupra perforanelor prinilor.
X
0
= matrice de inciden, cu coeficieni cunoscui, de dimensiune
0 0
q n , care
identific factorii fici cu influen asupra perforanelor prinilor.
Z
p
= matrice de inciden, de dimensiune
p p
r n , pentru efecte aleatoare (prini).
Z
d
= matrice de inciden, de dimensiune
0 0
r n , pentru efecte aleatoare (descendeni)
R
0
= matricea de variane + covariane de mediu.
T = matrice care identific prinii fiecrui animal n a
d
.
A
pp
= matricea relaiilor de nrudire ntre prini.
k = raport de variante,
2
2
2
2
1
h
h
k
aditiva
eroare
.
y
p
= vectorul observaiilor prinilor, de dimensiune 1
p
n .
y
0
= vectorul observaiilor descendenilor, de dimensiune 1
0
n .
Prima aplicaie a modelului animal redus a fost realizat la suine (Hudson i Kennedy,
1985, Canada). Au fost folosite dou caractere, analizate separat: grosimea stratului de slnin
i vrsta la greutatea de 90 kg. Cele dou caractere au fost analizate separat datorit corelaiei
genetice mici i negative existente ntre ele.
Hudson i Kennedy au folosit urmtorul model:
ijk ijk ij i ijk
e a l h Y (48)
unde:
Y
ijk
= performana individului ijk;
h
i
= efectul fix al fermei an sezonului i, h-y-s;
l
ij
= efectul randomizat al lotului de purcei j n h-y-s;
a
ijk
= efectul randomizat al valorii genetice aditive a individului k din lotul j din h-y-s;
e
ijk
= reziduala randomizat asociat cu performana ijk.
Modelul echivalent pentru nonprini este urmtorul:
ijk ojk ijk ijk ij i ijk
l m a s a l h y
2
1
2
1
(49)
unde y
ijk
, h
i
i e
ijk
sunt aceleai ca i nainte.
Prin nonprinte se nelege un animal cu performane (tineretul testat), care nu are nc
descendeni (Quaas i Pollak, 1980).
Efectul purcelului a
ijk
a fost divizat n din efectul tatlui i mamei i eroarea de
cuplare mendelian, m
ijk
, m
ijk
i e
ijk
sunt ncorporat ntr+o nou rezidual
ijk
cu
2 2 2
5 , 0
e a E
n absena consangvinizrii.
Sub forma matriceal ecuaiile pot fi scrise:
0 0
~
E
e
a
b
T X
I X
y
y
p
p o
p p p
(50)
unde:
y
p
i y
0
= vectorii prinilor pentru i nonprinilor;
b
~
= vectorul h-y-s i lotului de purcei;
p
a
(51
Ecuaiile modelului mixt sunt formate prin adugarea
2
l
la diagonala loturilor, i
matricei relaiilor de nrudire la ecuaiile prinilor.
Soluiile pentru nonprini se obin astfel:
d
ijk
s
ijk ijk i ijk w
d
ijk
s
ijk ijk
a a l h y h a a a
2
1
2
1
2
1
2
(52)
n care
2
w
h = heritabilitatea intrafamilie,
2 2
2
2 2
2
2
1 5 , 0
5 , 0
2 h h
h
h
e a
a
w
(53)
Exemplu numeric
Presupunem c dispunem de urmtoarele date primare, tabelul 17.
Tabelul 17
Sex Lot Descendent Performan(y) Tat Mam
m 1 5 91 1 2
m 1 6 93 1 2
f 1 7 85 1 2
m 2 8 90 1 3
f 2 9 83 1 3
m 3 10 89 1 4
f 3 11 84 1 4
Fie
2 , 0
2 , 0
2 , 0
2
2
1
2
e
a
unde
7 , 0 5 , 0
2 2 2
e a
Dac nmulim cu
2
simplificm sistemul de ecuaii astfel. X
d
este divizat n X i L.
y T
y L
y X
a
l
b
k A T T L T X T
T L ik L L X L
T X L X X X
p P
'
'
'
~
~
' ' '
' ' '
' ' '
2
1
1
(54)
unde
5 , 3
2 , 0
7 , 0
; 5 , 3
2 , 0
7 , 0
2
2
2
2
1
2
1
a
k k
Structura matricelor de inciden este dup cum urmeaz:
84
89
83
90
85
93
91
5 , 0 0 0 5 , 0
5 , 0 0 0 5 , 0
0 5 , 0 0 5 , 0
0 5 , 0 0 5 , 0
0 0 5 , 0 5 , 0
0 0 5 , 0 5 , 0
0 0 5 , 0 5 , 0
1 0 0
1 0 0
0 1 0
0 1 0
0 0 1
0 0 1
0 0 1
1 0
0 1
1 0
0 1
1 0
0 1
0 1
y T L X
Ecuaiile modelului moxt corespunztoare modelului bimetric sunt:
5 , 86
5 , 86
5 , 134
5 , 307
173
173
269
252
363
~
~
5 , 3 5 , 0 0 0 5 , 0 1 0 0 5 , 0 5 , 0
0 5 , 3 5 , 0 0 5 , 0 0 1 0 5 , 0 5 , 0
0 0 5 , 3 75 , 0 75 , 0 0 0 5 , 1 5 , 0 1
5 , 0 5 , 0 75 , 0 5 , 3 75 , 1 1 1 5 , 1 5 , 1 2
1 0 0 1 5 , 3 2 0 0 1 1
0 1 0 1 0 5 , 3 2 0 1 1
0 0 5 , 1 5 , 1 0 0 5 , 3 3 1 2
5 , 0 5 , 0 5 , 0 5 , 1 1 1 1 3 0
5 , 0 5 , 0 1 2 1 1 2 0 4
4
3
2
1
3
2
1
a
a
a
a
l
l
l
f
m
cu urmtoarele soluii
132 , 0
132 , 0
264 , 0
00 , 0
264 , 0
264 , 0
528 , 0
00 , 84
58 , 90
~
~
4
3
2
1
3
2
1
a
a
a
a
l
l
l
f
m
Soluiile pentru descendeni pot fi obinute conform relaiei (49) astfel:
individul 1
kg a 135 , 0 0034 , 0 132 , 0
2
264 , 0 0
528 , 0 58 , 90 91
7
1
2
264 , 0 0
1
Primul termen numit i sperana genetic a individului, se obine ca medie a valorilor
de ameliorare a prinilor si.
Al doilea termen reprezint observaia fenotipic exprimat ca abatere de la
-media performanelor pentru masculi, (sexul = efect fix)
-media lotului de ftare din care provine individul analizat (lotul 1)
-media valorilor de ameliorare ale prinilor,
rezultatul obinut este ponderat cu valoarea heritabilitii intra-familie. Al doilea termen ne
arat cu ct se abate individul de la media prinilor si.
Pentru femela nr. 9, valoarea de ameliorare este de +0,17 kg:
kg a 17 , 0
2
132 , 0 0
264 , 0 84 93
7
1
2
132 , 0 0
9
Performana proprie a femelei 9 se ajusteaz fa de
-media performanelor femelelor contemporane;
-media lotului de ftare 2, din care provine;
-media valorilor de ameliorare ale indivizilor 1 i 3 (prinii lui 9).
n mod analog se pot obine soluiile i pentru ceilali descendeni.
MODELUL ANIMAL CU REPETABILITATE
Prin modificarea ecuaiei 24 este posibil luarea n considerare a mai multor
performane cunoscute, ale aceluiai individ. Folosirea unor date medii determinate pe baza
unui numr mai mare de performane, aduce un plus de precizie n stabilirea valorii
animalului. Acest tip de model a nceput s fie aplicat n SUA ncepnd cu anul 1987 (Westell
i Van Vleck, 1987; Wiggans i col., 1998), n Australia nc din anul 1984 (Goddard, 1992),
iar n Israel din 1993.
Modelul biometric va cuprinde i un efect de mediu permanent (p), ce regrupeaz toi
factorii, alii dect valoarea genetic aditiv, care afecteaz performana unui individ pe toat
viaa sa productiv.
ijk j j i ijk
e p a m y (55)
unde:
y
ijk
= performana k a individului j, realizeaz n mediul i;
= media general comun pentru toate observaiile;
m
i
= efectul fix al factorilor de mediu;
a
j
= efectul genetic aditiv al animalului (valoarea de ameliorare);
p
j
= efectul de mediu temporar particular fiecrei observaii.
n notaie matriceal modelul devine:
e zb Za Xb y (56)
iar ecuaiile modelului animal cu repetabilitate sunt:
y Z
y Z
y X
p
a
b
Ik Z Z Z Z X Z
Z Z k A Z Z X Z
Z X Z X X X
p
a
'
'
'
~
' ' '
' ' '
' ' '
1
(57)
unde:
2 2
2
1
h
R
k
a
e
a
i
2 2
2
1
h r
R
k
a
e
p
R = repetabilitatea caracterului i
j j
p a
este o msur a capacitii reale de
producie (CRP) a individului j.
Dup cum este cunoscut, CRP reprezint cea mai probabil performan viitoare a
individului j i este un criteriu important care trebuie luat n vedere cnd se aleg animalele
pentru reform. n schimb cnd se selecioneaz descendenii individului j va trebui s se in
seama numai de ceea ce transmite j la descendenii si, adic
j
a
.
Relaia general pentru predicia valorii de ameliorare modificat pentru cazul
modelului animal cu repetabilitate este:
f a a
c
f f a
M T i a
ijkm
ijkm
d k k m
a
a d k
a a d k
p m b y
a
25 , 0
2
2 25 , 0
2
~
(58)
iar relaia pentru predicia efectului de mediu permanent (general):
p
ijkm ijkm
ijkm
k m
a m b y
p
~
(59)
Se constat faptul c efectul de mediu permanent se obine eliminnd din performan
influena efectelor fixe (efectele: numrul de ordine a lactaiei i combinaia ferm-an) i
efectul genetic aditiv.
Exemplu numeric. Pentru a facilita nelegerea metodologiei de lucru vom apela la un
exemplu ipotetic (H. Grosu i col., 1996): opt indivizi, din care doi tauri i ase vaci, analizai
pentru caracterul cantitatea de grsime pe lactaie normal. Cele ase vaci au realizat n total
un numr de 15 performane (performane repetate) n 11 combinaii ferm-an. Chiar cu
aceste 8 animale numrul de ecuaii este de 30 linii i 30 coloane. De precizat c indiferent de
numrul de animale modul de lucru este identic.
Performanele msurate ale indivizilor i distribuia acestora pe nivelurile factorilor
fici sunt prezentate n tabelul 18.
Relaiile ntre animale sunt ilustrate cu ajutorul pedigreului structural (fig. 14), iar
coeficienii de nrudire sunt prezeni sub forma matricei A (fig. 18).
x x
x
Fig. 14 - Pedigreul structural pentru cele opt animale
8
7
6
5
4
3
2
1
0 . 1 . . . . . . .
0625 . 0 0 . 1 . . . . . .
5 . 0 125 . 0 0 . 1 . . . . .
. 5 . 0 . 0 . 1 . . . .
125 . 0 5 . 0 25 . 0 . 0 . 1 . . .
25 . 0 . 5 . 0 . . 0 . 1 . .
. 25 . 0 . . 5 . 0 . 0 . 1 .
25 . 0 25 . 0 5 . 0 . 5 . 0 . . 0 . 1
8 7 6 5 4 3 2 1
sim
A
Fig. 15 Matricea coeficienilor de nrudire
Tabelul 18
Date primare
individ
numr
lactaie
combinaia
ferm-an
ferma
anul
efectul de
mediu
permanent
kg
grsime
pe lactaie
normal
taurul 1 0 0 0 0 0 0
vaca 2 1
2
3
1
2
3
1
1
1
1
2
3
1
1
1
122
135
153
vaca3 1
2
3
7
8
9
2
2
2
2
3
4
2
2
2
110
131
147
vaca 4 1
2
3
3
4
5
1
1
1
3
4
5
3
3
3
123
145
172
taurul 5 0 0 0 0 0 0
vaca 6 1
2
3
9
10
11
2
2
2
4
5
6
4
4
4
121
139
170
vaca 7 1
2
5
6
1
1
5
6
5
5
130
172
vaca 8 1 11 2 6 6 131
vaca 2 taur 1 vaca 3
vaca 2 vaca 4 vaca 6
vaca 7 vaca 8
Modelul biometric este urmtorul:
ijkm ijk ijk j i ijkm
e p a f r y (60)
unde:
y
ijk
= performana msurat (m) a vacii k realizat n cadrul combinaiei ferm an j,
la lactaia i;
r
i
= efectul fix al rangului lactaiei (i = 1,2,3);
f
i
= efectul fix al combinaiei ferm-an (j = 1,2,..,11);
p
ijk
= efectul ce mediu permanent (aleator) al vacii (k = 1,2,..,6);
e
ijkm
= eroarea ntmpltoare.
n notaie matriceal modelul poate fi scris:
y = Xb+Za+Zp+e
cu urmtoarele ipoteze:
2
2
2
e
p
a
I e Var
I p Var
A a Var
Xb y M
Vom prezenta rezultatele n dou variante:
(a) evaluarea genetic a indivizilor n situaia n care taurii nu au fost selecionai pe
descendeni anterior analizei curente;
(b) ncorporarea n sistemuul de ecuaii a jumtate din meritul genetic aditiv (jumtate
din valoarea de ameliorare VA/2) pentru taurii evaluai la nivel naional
(Henderson, 1974).
n situaia (b) ecuaiile modelului mixt sunt construite prin adugarea, la termenul liber
i elementele diagonale corespunztoare taurilor, a urmtoarelor cantiti:
T
a
h h
h n R
2
1
4
1 4 1 2
2 2
2
i respectiv
2
4
1
h
R n
(61)
Presupunnd c h
2
= 0,4 i R = 0,5 rezult k
a
=1,25 i k
p
= 5,
Fiecare performan msurat este exprimat ca abatere de la grupul de contemporani
n care individul analizat a realizat performana. De exemplu, combinaia de factori ferm-an
constituie mediul comun pentru un grup de animale numite contemporane (C. Drgnescu,
1979).
-varianta a. Pentru a ilustra a, am ales animalele 1 i 4. Introducnd elementele
necesare n relaia (58) obinem:
1) valoarea de ameliorare a taurului 1
96 , 1
2 25 , 1 25 , 0 2 25 , 1 25 , 0 1 25 , 1
2
724 , 0
770 , 1 2 2 25 , 1 25 , 0
2
070 , 0
816 , 1 2 2 25 , 1 25 , 0
1
a
2) valoarea de ameliorare a vacii 4
817 , 1
2 25 , 1 25 , 0 25 , 1 3
2
871 , 0
399 , 0 2 2 25 , 1 25 , 0
2
070 , 0 960 , 1 2 25 , 1
2 25 , 1 25 , 0 25 , 1 3
618 , 0 499 , 9 886 . 157 172 282 , 1 848 , 143 145 861 , 3 513 , 123 123
4
a
Pentru prima component a valorii de ameliorare, performana proprie, fiecare
observaie se exprim ca abatere de la efectele fixe incluse n model, de exemplu prima
performan se ajusteaz fa de producia medie a vacilor care se afl la prima lactaie, fa
de efectul combinaiei ferm-an (combinaia nr. 3) etc.
-varianta b.
Considernd c taurul 1 are o valoare de ameliorare cunoscut dintr-o evaluare
anterioar (+30 kg), se poate obine n varianta (b) o reevaluare pe 47 de descendeni (45 fiice
din testarea anterioar plus dou fiice din testarea curent). Dac numrul de descendeni ai
taurului este mai mare,
i i
s a
2
~
, ceea ce nseamn c rudele taurului dintr-o singur ferm
contribuie ca o cantitate redus de informaie la valoarea de ameliorare anterioar.
La termenul liber i la elementele diagonale corespunztoare taurilor se adaug
urmtoarele cantiti:
225 30
2
1
4 , 0 4 4 , 0
4 , 0 1 45 4 5 , 0 1 2
2
1
4
1 4 1 2
2 2
2
T
a
h h
h n R
i respectiv 25 , 6
4 , 0 4
5 , 0 1 45
4
1
2
h
R n
n aceast variant vom obine pentru taurul 1 o alt valoare de ameliorare,
710 , 29
2 25 , 1 25 , 0 2 25 , 1 25 , 0 1 25 , 1 25 , 6
2
107 , 0
111 , 14 2 2 25 , 1 25 , 0
2
678 , 0
149 , 14 2 2 25 , 1 25 , 0 225
1
a
Din analiza rezultatelor prezentate obinem urmtoarele concluzii:
1. Se poate spune c taurul nr. 1 evaluat anterior analizei curente pe un numr de 45
fiice a avut o valoare de ameliorare de +30 kg, iar dup o reevaluare pe un numr
de 47 fiice, s-a obinut o nou valoare de +29,71 kg. Valoarea de ameliorare a unui
reproductor poate fi continuu recalculat pe msur ce noi fiice intr n producie.
2. Identificarea celor mai buni indivizi se poate face pe baza mediei mai multor
performane cunoscute i a informaiilor oferite de diferite categorii de rude.
Modelul este recomandabil i pentru cazul ierarhizrii vacilor candidate mame de
tauri. Alegerea indivizilor la reproducie pe baza performanei maxime este un
criteriu de selecie greit (J.L. Lush, 1968). Recordul fiind o performan realizat
n cel mai favorabil mediu special, este implicit i cel mai eronat criteriu de
selecie.
3. Metodologia B.L.U.P. asigur compararea indivizilor n timp (diferite lactaii
realizate n ani diferii) i n spaiu (animale aflate n ferme diferite).
MODEL ANIMAL INDIVIDUAL PENTRU MAI MULTE CARACTERE
Valoarea economic a animalelor depinde de mai multe caractere, nu numai de unul
singur, motiv pentru care, amelioratul trebuie s ia n consideraie aceast situaie n lucrrile
de selecie.
Selecia pe mai multe caractere este avantajoas cnd valoarea absolut a corelaiei
genetice dintre caractere este mai mare i aceleai caractere pot fi observate uor, n sensul de
a fi msurate, sau cu costuri mai mici dect altele.
Evaluarea pe mai multe caractere poate fi aplicat si n cazul performanelor repetate
care pot avea o distribuie inegal de la candidat la candidat (Henderson, 1973; Henderson i
Quaas, 1976). Performanele rudelor au o importan substanial cnd heritabilitile sunt
mici sau cnd caracterul nu poate fi observat pe candidatul la selecie.
Luarea n considerare a mai multor caractere ntr-o evaluare prin metodologia BLUP
model animal, nu modific fundamental ecuaiile modelului mixt, numai calculele pentru G
-1
i R
-1
Sunt mai complexe deoarece ele fac s intervin cunoaterea corelaiilor genetice i
reziduale ntre caractere. Evaluarea genetic pe mai multe caractere, bazat pe un model
animal adecvat rezolvat prin metodologia BLUP, se apropie de evaluarea ideal. Toate
celelalte abordri, inclusiv teoria indicilor de selecie, nu sunt dect aproximaii ale evalurii
ideale(V. Ducrocq, 1991). De exemplu, dac nrudirile ntre femele sunt ignorate, se consider
c diferenele genetice sunt datorate exclusiv masculilor. Aceste aproximaii cel mai adesea au
fost necesare i inevitabile deoarece mrimea sistemului de ecuaii este pentru cazul ideal:
a f
n N C (62)
n care
C = numrul de caractere analizate (q);
N
f
= numrul de efecte fixe;
n
a
= numrul de efecte aleatorii, adic numrul total de animale de evaluat;
Modelul liniar general mixt, este de forma:
e a Z b X y (63)
unde:
y = vector q x 1 al performanelor, grupate pe animale, intra-caractere;
X = q x p matrice pentru efecte fixe;
b = vector p x 1 pentru efectele fixe necunoscute;
Z = nq x nq, matrice de identitate pentru efecte aleatoare;
a = vector q x 1, pentru efecte aleatoare necunoscute;
e = vector nq x 1, pentru reziduala modelului.
I R R I R R R e Var
A G G A G G G a Var
e a Cov
b X y M
a M
1
0
1
0
1 1
0
1
0
0 ,
0
(64)
unde reprezint produsul direct (kronecker).
G
0
i R
0
sunt matricele de varian covarian genetice i de mediu dintre caractere.
Sisremul de ecuaii corespunztor acestui model animal pe mai multe carectere este
urmtorul:
y R Z
y R X
a
b
G Z R Z X R Z
Z R X X R X
1
1
1 1 1
1 1
'
'
' '
' '
(65)
Cnd caracterele analizate se msoar la toi indivizii i factorii fici sunt aceiai
pentru fiecare caracter, ecuaiile modelului mixt pot fi scrise:
'
'
' '
' '
1 1
Z I
X I
a
b
A G R Z Z I X Z I
Z X I X X I
q
q
q q
q q
(66)
Exemplu numeric.
n tabelul 19 sunt prezentate performanele proprii, pentru dou caractere, la o prob
alctuit din cinci indivizi.
Tabelul 19
Greutatea vie i grosimea stratului de slnin la vrsta de 182 zile
la cinci animale din specia porcine
sexul individul y
1
(kg) y
2 (mm)
m 1 92 18,5
m 2 94 17,8
f 3 81 21,2
m 4 91 18,4
f 5 82 20,5
Pe baza acestor date primare au fost obinute urmtoarele rezultate:
1 5 , 0 25 , 0 25 , 0 25 , 0
5 , 0 1 25 , 0 25 , 0 25 , 0
25 , 0 25 , 0 1 5 , 0 5 , 0
25 , 0 25 , 0 5 , 0 1 5 , 0
25 , 0 25 , 0 5 , 0 5 , 0 1
5 , 20
2 , 21
4 , 18
8 , 17
5 , 18
82
81
91
94
92
1 0 0 0 0
0 0 1 0 0
0 1 0 0 0
0 0 0 1 0
0 0 0 0 1
1 0
1 0
0 1
0 1
0 1
A y Z X
Presupunnd cunoscut structura matricelor de varian covarian, genetic (G) i
de mediu (R), ntr+o populaie Duroc (tefan Popescu Vifor, 1983):
52 , 1 7 , 11
7 , 11 8 , 25
0
G
44 , 1 05 , 11
05 , 11 47 , 77
0
R
1 0
0 1
2 2
I I
q
q = 2 caractere
n = 5 animale
Obinem:
2 0 0 0
0 3 0 0
0 0 2 0
0 0 0 3
2 0
0 3
1 0
0 1
' X X I
q
1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 1 1 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 1 0 1 0 0
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1
1 0 1 0 0
0 1 0 1 1
1 0
0 1
' Z X I
q
10 10
' I Z Z I
q
64 , 0 40 , 0
11 , 5 77 , 2
1
G R
88 , 0
40 , 0 88 , 0
05 , 0 05 , 0 97 , 0
5 , 0 05 , 0 31 , 0 97 , 0
05 , 0 05 , 0 31 , 0 31 , 0 97 , 0
05 , 7 17 , 3 49 , 0 49 , 0 49 , 0 83 , 3
17 , 3 05 , 7 49 , 0 49 , 0 49 , 0 72 , 1 83 , 3
49 , 0 49 , 0 78 , 7 45 , 2 45 , 2 25 , 0 25 , 0 22 , 4
49 , 0 49 , 0 45 , 2 78 , 7 45 , 2 25 , 0 25 , 0 33 , 1 22 , 4
49 , 0 49 , 0 45 , 2 45 , 2 78 , 7 25 , 0 25 , 0 33 , 1 33 , 1 22 , 4
1 1
A G R
Ecuaiile modelului mixt sunt urmtoarele:
5 , 20
4 , 18
2 , 21
8 , 17
5 , 18
82
91
81
94
92
7 , 41
7 , 54
163
277
. . 5
. . 4
. . 3
. . 2
. . 1
. . 5
. . 4
. . 3
. . 2
. . 1
. .
~
. .
~
.
~
. .
~
88 , 1
40 , 0 88 , 1
05 , 0 05 , 0 97 , 1
05 , 0 05 , 0 31 , 0 97 , 1
05 , 0 05 , 0 31 , 0 31 , 0 97 , 1
05 , 7 17 , 3 49 , 0 49 , 0 49 , 0 83 , 4
17 , 3 05 , 7 49 , 0 49 , 0 49 , 0 72 , 1 83 , 4
49 , 0 49 , 0 78 , 7 45 , 2 45 , 2 25 . 0 25 . 0 22 , 5
49 , 0 49 , 0 45 , 2 78 , 7 45 , 2 25 . 0 25 . 0 33 , 1 22 , 5
49 , 0 49 , 0 45 , 2 45 , 2 78 , 7 25 . 0 25 . 0 33 , 1 33 , 1 22 , 5
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 2
0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 3
0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 2
0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 3
s g
a
s g
a
s g
a
s g
a
s g
a
v g
a
v g
a
v g
a
v g
a
v g
a
s g
f
s g
m
v g
f
v g
m
Rezolvnd sistemul de ecuaii obinem urmtoarele soluii:
) (
) (
) (
) (
_
_
_
40 , 0
33 , 0
41 , 0
59 , 0
31 , 0
63 , 0
77 , 0
67 , 0
25 , 1
49 , 0
84 , 20
21 , 18
51 , 81
34 , 92
. . 5
. . 4
. . 3
. . 2
. . 1
. . 5
. . 4
. . 3
. . 2
. . 1
. .
~
. .
~
.
~
. .
~
mm sllni de stratului grosimea pentru ameliorare de valori
kg vie greutatea pentru ameliorare de valori
mm sllni de stratului grosimea pentru sexe pe medii valori
kg vie greutatea pentru sexe pe medii valori
s g
a
s g
a
s g
a
s g
a
s g
a
v g
a
v g
a
v g
a
v g
a
v g
a
s g
f
s g
m
v g
f
v g
m
Reinerea indivizilor la reproducie se face pe baza valorii de ameliorare global.
Valoarea de ameliorare global ( T
(67)
Dac modelul de analiz conine un singur factor randomizat i aceleai efecte fixe
afecteaz pe fiecare din caracterele analizate, numrul de ecuaii poate fi redus prin folosirea
transformrii canonice (Schaffer, 1985, 1991; Mayer, 1990). Astfel, pentru q caractere
corelate, aceast transformare produce un nou set de caractere numite variabile canonice, care
sunt necorelate din punct de vedere genetic i fenotipic. Transformarea canonic reduce
substanial efortul de calcul deoarece pornindu-se de la o analiz pe mai multe caractere se
ajunge la o analiz pe fiecare caracter separat. n final printr-o transformare se ajunge la
acelai valori de ameliorare ca i n cazul unei analize simultane.
MODELUL TESTULUI ZILEI DE CONTROL
(TEST DAY MODEL)
Tradiional, cantitatea de lapte pe lactaie normal (305 zile) a fost folosit pentru
evaluarea genetic a taurinelor de lapte. Folosirea modelului testului de control a fost propus
pentru a evita dezavantajele modelelor care folosesc cantitateta de lapte pe lactaie normal.
Ptack i Schaeffer (1993) sublinieaz c exist posibilitatea unei descrieri mai precise a
cantitii de lapte cnd se aplic modelul controlului zilnic (test-day model) n comparaie cu
modelul clasic. De exemplu, efectele datorate gestaiei i stadiului de lactaie pot fi descrise
cu o acuratee mai mare (Kettunen, A i col., 1997). Acest model permite o descriere mai
apropiat de realitate a fiecrui test zilnic. Pot fi surprinse toate efectele genetice i de mediu
care influeneaz valoarea fenotipic.
n acest context, lucrarea lui Ptack i Schaeffer (1993) a fost una dintre primele
aplicaii. Ptack i Schaeffer au sugerat un model animal de repetabilitate n care testele zilei
de control sunt considerateca msurtori repetate n cadrul aceleiai lactaii. Modelul conine
un sub-model care include factorii care descriu curba de lactaie. Factorii folosii au fost
derivai din lucrarea lui Ali i Schaffer (1987) care au sugerat un model de regresie pentru a
descrie curba de lactaie i au demonstrat avantajul fa de alte modele, inclusiv cel al lui
Wood (1967). Ali i Schaffer au propus (1987) un model logaritmic polinomial, unde cele 4
covariate sunt funcii ale numrului de zile de lactaie la data controlului (DIM).
Ptack i Schaeffer (1993), consider c modelul propus de ei ofer mai mult
flexibilitate n analiza datelor, deoarece: (a) lactaiile ncheiate nu trebuie s fie extinse la
producia pe 305 zile; (b) lactaiile n progres pot fi analizate fr a fi necesar s fie extinse la
producia pe 305 zile i (c) pot fi folosite diferite variante de control al produciei de lapte (nr.
diferit de zile de la un control la altul i momente diferite de efectuare a controlului, dimineaa
sau seara).
Plecnd de la modelul lui Ptack i Schaeffer (1993), au fost dezvoltate alte dou
variante de modele. Primul model utiliza casurse de informaie numai testele zilelor de control
ale primei lactaii i considera parametrii curbei de lactaie ca efecte aleatoare n model.
Regresiile fixate (n cadrul vrstei i sezonului de ftare) au fost folosite pentru a ine seama
de panta curbei de lactaie a vacilor de lapte, ns efectul animal a fost folosit doar pentru a
explica diferenele de nlime ale curbelor respective (Ptack i Schaffer).
Schaeffer i Dekkers (1994), au sugerat posibilitate folosirii regresiilor randomizate n
modelul liniar (Henderson, 1982), pentru analiza testelor zilnice. Au fost aplicate modele ale
regresiei randomizate, pentru selecia pe un singur caracter, la nsuirile produciei de lapte:
cantitatea de lapte, cantitatea de grsime i protein la prima lactaie. Au fost folosite diferite
funcii ale regresiilor fixe i randomizate (Jamrozik i Schaeffer, 1997; Jamrozik i col.,
1997a, b). Kistemaker (1997), ntr-un studiu de simulare a constatat c modelele regresiei
randomizate au fost semnificativ mai bune dect modelele tradiionale care iau n analiz
producia pe 305 zile. Exprimat prin corelaia ntre valoarea de ameliorare adevrat i cea
predictat, precizia seleciei a fost mai mare cu 2-3% pentru tauri i cu 6-8% pentru vaci, la
prima lactaie. Prin aplicarea regresiei intra-vac, n forma regresiei randomizate, se ine
seama de diferenele ntre indivizi n ceea ce privete forma curbei de lactaie (Schaeffer i
Dekkers, 1994; Dekkers i col., 1996).
Adoua perfecionare a modelului lui Ptak i Schaffer (1993) a fost extinderea la
lactaii multiple, n care testele zilnice sunt considerate ca observaii repetate n interiorul
lactaiei i caractere diferite ntre lactaii (Reents s.a., 1995 a,b). Modelul testului zilei de
control pe mai multe caractere (MLTDM) este folosit oficial ncepnd cu anul 1995, n
evaluarea genetic a taurinelor pentru numrul de celule somatice din lapte, n Canada
(Reents s.a. 1995b) i Germania )Reents, 1996). n MLTDM, efectele genetice aditive i cele
de mediu permanent sunt considerate caractere diferite pentru fiecare lactaie (R.Reents i
col., 1997). Din decembrie 1995, acest model este folosit n Germania de dou ori pe an
pentru evaluarea genetic a taurinelor Holstein. Din rezultatele obinute numai cele referitoare
la tauri sunt comunicate staiunilor de I.A. Din august 1997 evalurile genetice pentru
numrul de celule somatice au fost incluse n structura indicelui pentru meritul total (the total
merit index) pentru Holstein-ul german (R. Reents i L. Doop, 1997). Tot n Germania , din
decembrie 1995, acest model este utilizat de dou ori pe an pentru evaluarea genetic a
vacilor Holstein, pentru caracterele produciei de lapte. Modelul folosit a fost urmtorul:
ijkmn km km km km km jm jm im ijkmn
e D c n b D c b c D b c D b AS P A HTD y
2
4 3
2
2 1
/ 1 / / /
unde:
y
ijkmn
= al n-lea test zilnic al vacii j, la ftarea m,
HTD
im
= efectul fix al combinaiei ferm-data controlului,
A
jm
= efectul genetic aditiv al animalului (randomizat),
P
jm
= efectul de mediu permanent n interiorul lactaiei, comun tuturor testelor zilnice din
lactaia m (randomizat),
AS
km
= efectul fix al subclasei vrsta la ftare x sezonul ftrii, la lactaia m,
b
km1
i b
km2
= coeficienii de regresie liniari i ptratici ale efectelor D/c, unde D reprezint
durata lactaiei la momentul controlului, iar c = durata lactaiei totale (381),
b
km3
i b
km4
= coeficienii de regresie liniari i ptratici ale efectelor 1n(c/D),
e
ijkmn
= reziduala modelului.
Panta curbei de lactaie poate fi descris prin diferite tipuri de sub-modele matematice
neliniare, care au fost incluse n modelul liniar de baz. Sub-modelele pot fi luate din diferite
studii care se ocup cu modelarea curbei de lactaie. Rekaya, P. i col. (1995), prezint dou
modele utile n modelarea curbelor de lactaie:
a) funcia gamma (Wood, 1967),
t c b
t
e t a y
n care y
t
este cantitatea de lapte n ziua de control t (DIM); a, b i c sunt parametrii asociai
cu producia corespunztoare pantei ascendente, vrfului i pantei descendente a curbei de
lactaie,
b) modelul regresiei liniare multiple propus de Ali i Schaeffer, 1987,
2
4 3
2
2 1 0
1 1
t
c
n b
t
c
n b
c
t
b
c
t
b b y
t
unde b
0
...b
4
sunt coeficieni de regresie iar c este o constant (305 zile).
Rekaya R. i col., (1995) ntr-un studiu efectuat pe 140 892 teste zilnice, care au
aparinut la 12 036 vaci (nord-estul Spaniei) au ajuns la concluzia c dintre cele dou modele,
primul a descris cel mai bine panta curbei de lactaie. Aprecierea s-a fcut pe baza corelaiei
ntre cantitatea de lapte observat i cantitatea de lapte estimat la 305 zile. ns rezultatele lui
Ali i Schaeffer, au artat c modelul regresiei liniare multiple este superior funciei gamma n
ceea ce privete descrierea pantei curbei de lactaie. Studii similare au fost realizate de ctre
Guo i Swalva (1995, 1997). Acetia au comparat 16 modele neliniare (1997) n procesul de
predicie a valorii de ameliorare. Au fost folosite mai multe criterii de apreciere a modelelor
utilizate: (a) corelaia dintre cantitatea de lapte observat la testul zilei de control i cea
estimat; (b) deviaia stamdard a prediciei erorii, y y PE
i (c) diferena dintre valorile
estimate i cele observate ale cantitii de lapte n perioada de 100 zile, raportat la ntreaga
perioad de lactaie.
AVANTAJELE METODOLOGIEI BLUP
Dup K. Hammond (1992), n comparaie cu metodaindicilor de selecie BLP,
metodologia BLUP prezint urmtoarele avantaje:
este o metodologie care folosete informaia provenit de la toate rudele
cunoscute ale unui individ, prin aceasta furniznd o predicie mai precis a
valorii de ameliorare;
nlesnete comparaiile genetice dintre animale care au realizat performane n
medii diferite sau n perioade de timp diferite;
faciliteaz comparaiile genetice ntre animale cu diferite surse de informaie
(numr diferit de rude i numr diferit de performane msurate la acelai
caracter), cum ar fi, de exemplu, o vac cu trei ftri poate fi comparat cu o
juninc;
permite comparaiile genetice ntre animale care au fost selecionate cu diferite
intensiti de selecie;
permite separarea valorii fenotipice n componeni genetici i negenetici, n
acest fel oferind amelioratorilor posibilitatea s evalueze modificarea genetic
n timp a populaiei analizate.
4.5.3.PREDICIA CAPACITII REALE DE PRODUCIE (CRP)
Capacitatea real de producie reprezint performana neafectat de mediul special.
Deci,
Mg G CRP
ntruct mediul general este constant pentru grupul de contemporani, rezult c
ierarhizarea pe valoarea capacitii reale de producie (CRP) este identic cu ierarhizarea pe
valoarea genotipic (G).
Deoarece pe timpul vieii genotipul nu se schimb, iar n viitor, cel mai probabil,
individul va beneficia de mediul general, se poate interpreta CRP drept cea mai probabil
performan viitoare. Referindu-se la o performan viitoare, CRP nu are sens s se predicteze
dect la caracterele la care exist performan proprie i aceasta este repetabil n viaa
individului, folosind pentru alegerea la exploatare n viitor.
a) O singur performan msurat
Ca i n cazul valori de ameliorare, se pornete de la performan ca surs de informaie
fenotipic, iar trecerea de la performan la CRP se face cu ajutorul repetabilitii, (R) care are
funcie de regresie a CRP fa de performan
P CRP
b R
,
P b CRP
P , CRP
C
P P R CRP
Deci repetabilitatea are rol de precizia cu care se face predicia CRP pe o singur
performan msurat.
b) Mai multe performane msurate la acelai caracter
Cnd candidailor le este cunoscut un numr diferit de performane, surplusul de
informaie se folosete nlocuind performana unic (P) cu performana medie (
m
P ). Precizia
prediciei este ns repetabilitatea medie (r
m
).
C m
P P
R m
m
R CRP
1 1
m
R
4.6. SELECIA
Selecia este procesul de alegere a animalelor pentru reproducie. Indivizii din care se
face alegerea se numesc candidai la selecie, cei reinui se numesc selecionai, iar cei
respini se numesc reformai.
Selecia poate fi definit i ca procesul de discriminare reproductiv nentmpltoare a
genotipurilor.
Selecia acioneaz la toate nivelurile de organizare a materiei vii i poate fi observat
prin numrul de descendeni produi i reinui de la fiecare individ.
4.6.1. CAUZELE DISCRIMINRII REPRODUCTIVE
Discriminarea reproductiv are trei cauze: ntmplarea, selecia natural i selecia
artificial.
ntmplarea, ca factor de discriminare reproductiv, este prezent de la gamet pn la
apariia unui individ. Meioza i fecundarea, cele dou momente ale reproduciei, se afl sub
imperiul hazardului. Orice individ, indiferent de valoarea lui, poate avea mai muli sau mai
puini descendeni, datorit ansei sau neansei.
Selecia natural este discriminarea reproductiv fcut de mediul de via, de natur,
care favorizeaz reproducia celor mai bine adaptai. De altfel, Darwin definete metaforic
selecia natural Supravieuirea celor mai bine adaptai... .
ntre indivizii unei generaii exist diferene de viabilitate i nu toi ajung la maturitate
sexual pentru a putea contribui la formarea noii generaii.
Selecia natural acioneaz continuu i peste tot i se manifest prin diferena de
fertilitate ntre indivizii generaiei parentale i prin diferena de viabilitate ntre descendeni.
Selecia natural, spre deosebire de cea artificial, nu are un obiectiv, efectul ei se realizeaz
ntr-un timp mai ndelungat i duce la adaptarea populaiilor la mediu.
Selecia artificial este discriminarea reproductiv realizat de ctre om pentru a obine
populaii mai bine adaptate nevoilor lui.
Pentru a lsa un numr ct mai mare de candidai pentru selecia artificial se are n
vedere diminuarea ntmplrii i a seleciei naturale la discriminarea reproductiv. Aciunea
seleciei naturale poate fi redus prin corelarea condiiilor de exploatare cu obiectivul
seleciei.
4.6.2. MOMENTELE SELECIEI
Selecia artificial se poate realiza n dou momente: nainte de intrarea la reproducie i
dup intrarea la reproducie.
Selecia nainte de intrarea la reproducie se face pe baza cunoaterii performanelor ce
fac obiectul seleciei (producia de lapte la prima lactaie la vaci, prima tunsoare la oi,
greutatea vie la o anumut vrst). Acum se hotrsc prinii poteniali ai generaiei
urmtoare. Prinii efectivi se cunosc dup folosirea la reproducie.
Selecia dup intrarea la reproducie presupune alegerea dintre indivizii efectivului
matc, a prinilor generaiei urmtoare (n cazul seleciei pe ascendeni cu nucleu de prsil).
n aceast situaie nu toi indivizii din matc contribuie cu un numr egal de candidai la
selecie.
4.6.3. ETAPELE SELECIEI
Selecia artificial se face n patru etape:
- predicia valorii de amiliorare a candidailor la selecie;
- clasarea candidailor pe baza valorii de ameliorare predictate;
- reinerea la reproducie, care reprezint nivelul vizat al seleciei;
- folosirea difereniat la reproduie i obinerea efectiv de descendeni, care
reprezint nivelul realizat al seleciei.
4.6.4. EFECTUL GENETIC AL SELECIEI
Efectul primar al seleciei este modificarea frecvenei genelor i genotipurilor ntr-o
populaie. Consecina acesteia este faptul c se modific performana medie a populaiei,
fenotipul populaiei.
Efectul genetic al seleciei se exprim prin gradul de modificare a frecvenei genelor de
la o generaie la alta. Efectul seleciei asupra frecvenei genelor depinde de mrimea
coeficientului de selecie i frecvena iniial a genelor. Selecia promoveaz pe unii indivizi,
deci crete frecvena genelor acestora i i elimin pe alii, deci diminueaz frecvena genelor
acestora.
4.6.5. CLASIFICAREA METODELOR DE SELECIE
a) n funcie de sursa de informaie fenotipic
- performana proprie ca surs de informaie fenotipic
- selecia pe performane proprii
- selecia intrafamilial
- performanele rudelor ca surs de informaie fenotipic
- selecia interfamilial (familial propriu-zis)
- selecia pe ascendeni
- selecia pe descendeni
- selecia pe rude colaterale.
Exist i selecia combinat care folosete ca surse de informaie fenotipic performana
proprie i performana medie a familiei.
b) n funcie de numrul de caractere din obiectivul seleciei:
- cnd n obiectiv intr un caracter: toate metodele de la punctul a)
- cnd n obiectiv intr mai multe caractere
- selecia n tandem (succesiv filogenetic)
- selecia pe nivele independente (succesiv ontogenetic)
- selecia pe indici de selecie (simultan).
c) n funcie de valoarea de ameliorare
- selecia pe valoare de ameliorare general este selecia care estimeaz valoarea de
ameliorare a descendenilor pe care i-ar produce un individ cu parteneri luai la ntmplare din
populaie
- selecia pe valoarea de ameliorare special este selecia pe baza valorii
descendenilor sau colateralilor, provenii din mperecherea cu parteneri aparinnd unui
anumit grup genetic (familie, populaie).
d) n funcie de modul cum se vizeaz modificarea caracterelor
- selecia direct, practicat direct pe caracterul a crui ameliorare se urmrete
- selecia indirect, practicat pe un caracter corelat cu cel a crei ameliorare se
urmrete (selecia vacilor pentru cantitatea de lapte pe baza conformaiei).
e) n funcie de direcia modificrii populaiei
- selecie direcionat, caracterizat prin faptul c se reine la reproducie o singur
categorie de animale, fie plusvariante, fie minus-variante, populaia modificndu-se n aceast
direcie
- selecie stabilizatoare, caracterizat prin faptul c se rein la reproducie indivizi din
jurul mediei, eliminndu-se plus i minus variantele. Astfel populaia rmne genetic stabil
(procedeu folosit n populaiile de control pentru conservarea materialului genetic)
- selecia disruptiv caracterizat prin faptul c se rein la reproducie mai multe
categorii de indivizi, dintre plusvariante i dintre minus-variante. Ca urmare, n generaia
urmtoare populaia are tendina de a se dezmembra, de a se desface n subpopulaii.
4.7.RSPUNSUL LA SELECIE I FACTORII DE CARE DEPINDE
Populaia rspunde la selecia aplicat printr-o modificare fenotipic, numit rspuns la
selecie, efect al seleciei sau progres genetic.
Rspunsul la selecie se poate analiza de la generaie la generaie sau de la an la an.
Rspunsul la selecie pe generaie (R) reprezint superioritatea performanei medii a
candidailor din generaia filial fa de performana medie a candidailor din generaia
parental, n aceleai condiii de mediu sau diferena dintre performana medie a candidailor
n dou generaii succesive, n aceleai condiii de mediu (figura 16).
Rspunsul anual al seleciei se noteaz cu G i reprezint superioritatea performanei
medii a candidailor din anul urmtor fa de performana medie a candidailor din acest an, n
aceleai condiii de mediu.
Mrimea rspunsului la selecie depinde n primul rnd de superioritatea pe care grupul
de indivizi alei ca prini o nregistreaz fa de media tuturor candidailor la aceast alegere,
superioritate numit diferenial sau diferen de selecie (S). n al doilea rnd rspunsul la
selecie depinde de precizia cu care au fost alei ca prini indivizi a cror superioritate este
cauzat de efectul aditiv al genelor (h
2
). Precizia seleciei pe performane proprii este chiar
heritabilitatea carecterelor pentru care se face selecia.
Deci,
S h R
2
Dac rspunsul la selecie pe generaie (R) se mparte la intervalul de generaie (T) se
obine rspunsul anual al seleciei:
T
S h
T
R
G
2
Fig. 16 Rspunsul la selecie pe generaie
La rndul lor cei trei factori de care depinde mrimea rspunsului la selecie sunt
afectai de dou grupe de factori: structura populaiei i caractere demografice (figura 17).
Fig. 17 Diagrama factorilor prin care se poate aciona
n ameliorare (dup Drgnescu, C.)
4.7.1. INTERVALUL DE GENERAIE
Intervalul de generaie reprezint vrsta medie a prinilor cnd sunt ftai descendenii
lor reinui pentru reproducie.
Intervalul mediu de generaie ntr-o populaie este rezultanta a patru componente.
La nivel de populaie, intervalul de generaie este media aritmetic a acestor patru ci de
realizare a lui.
Prini Descendeni Interval de generaie
fii (T) T
TT
Tai (T)
fiice (M) T
TM
fii (T) T
MT
Mame (M)
fiice (M) T
MM
4
T T T T
T
MM MT TM TT
n tabelul 20 este prezent intervalul de generaie la diferite specii, dup diferii autori.
Tabelul 20
Intervalul de generaie la diferite specii (ani)
Specia
Lush
(1945
)
Johannse
n
(1949)
Drgnescu
C.
(1979)
Cabaline 10 9,3 12
Taurine de
lapte
4 -
4,5
5,3 5
Oi 4 -
4,5
3,9 4
Porci 2,5 2,7 2
Gini 1,5 - -
Intervalul de generaie trebuie s fie ct mai mic pentru ca progresul genetic s fie mare.
Pentru aceasta trebuie cunoscui factorii de care acesta depinde:
Vrsta primei ftri influeneaz intervalul de generaie, n sensul c, cu ct speciile
sunt mai precoce, intervalul de generaie este mai mic. Exist ns o variaie ntre specii i
chiar ntre rasele din aceeai specie n ceea ce privete vrsta la prima ftare.
La cabaline prima ftare este la 5 - 6 ani, la taurine minim 27 luni, la ovine 24 luni, la
porci 12 luni.
Natalitatea unei populaii influeneaz de asemenea intervalul de generaie. La speciile
cu natalitate mic, nu se poate reduce intervalul de generaie pentru c nu se obin suficieni
descendeni pentru nlocuirea generaiei parentale.
Mortalitatea i reforma de necesitate la tineret influeneaz intervalul de generaie.
Dac acestea au valori mari mpiedic scderea lui.
Principala cale de reducere a intervalului de generaie este scderea duratei de
exploatare la reproducie (d). ns reducerea acesteia afecteaz i intensitatea seleciei (i) i
precizia seleciei (h
2
). De aceea, astzi n ameliorare se fac calcule de optimizare ce vizeaz
maximizarea rspunsului la selecie.
4.7.2. DIFERENIALUL DE SELECIE (S)
Diferenialul de selecie este superioritatea performanei medii a reinuilor, fa de
performana medie a candidailor, n aceleai condiii de mediu:
C R X X S
Diferenialul de selecie este rezultanta a patru componente, ca i intervalul de
generaie: S
TT
, S
TM
, S
MT
, S
MM
.
Diferenialul de selecie se poate msura fcnd deci diferena ntre performanele
reproductorilor reinui la reproducie i performana medie a candidailor. Pe aceast cale
efectul seleciei se cunoate foarte trziu, numai dup ce s-a fcut selecia. Aceast cunoatere
nu permite planificarea seleciei.
Pentru o estimare de rspuns al seleciei nainte de a avea loc selecia, se transform
diferenialul de selecie n intensitate a seleciei (i), prin exprimarea lui n deviaii standard
(s):
s i S
s
S
i
Intensitatea seleciei poate fi citit din tabele n funcie de proporia de reineri (p)
vizat, care se tie nainte de a avea loc selecia.
Diferenialul de selecie depinde deci, de variabilitatea populaiei i de intensitatea
seleciei.
Diferena de selecie nu se poate realiza dect dac n populaie exist variabilitate. Ca
procedeu genetic, creterea variaiei genetice se poate face printr-o ncruciare prealabil
pentru a spori numrul combinaiilor genetice. Un alt procedeu este mbuntirea condiiilor
de mediu general pentru a permite exteriorizarea potenialului genetic.
Diferenialul de selecie depinde i de intensitatea seleciei (i), care la rndul ei depinde
de proporia de reineri (p). Proporia de reineri este raportul ntre numrul animalelor
reinute i numrul total al candidailor.
candidate animale numu
inute re animale numu
p
Speciile cu natalitate mic au proporie de reineri mare, implicit intensitatea seleciei
mic. Ameliorarea acestora (taurine, cabaline, ovine) este mai dificil.
n tabelul 21 este prezentat proporia de reineri la diferite specii.
Tabelul 21
Proporia de reineri (p %) la diferite specii de animale
(dup Drgnescu C.,1979)
Specia Femele Masculi
Cabaline 35 - 40 3 - 4
Taurine lapte 50 - 65 4 - 6
Taurine carne 40 - 50 3 - 5
Oi 45 - 55 1 - 4
Porci 10 - 15 1 - 2
Gini 10 - 15 0,5 - 2
Maximizarea programelor de ameliorare impune reducerea proporiei de reineri,
implicit mrirea intensitii seleciei. Pentru aceasta trebuie cunoscui factorii de care depinde
proporia de reineri: natalitatea populaiei, mortalitatea, reforma de necesitate la tineret,
durata de exploatare la reproducie, raport de sexe.
Natalitatea mare a populaiei face ca proporia de reineri s fie mic, deci intensitatea
seleciei mare, deci rspunsul la selecie mare.
Mortalitatea i reforma de necesitate la tineret vor crete proporia de reineri, deci vor
provoca scderea intensitii seleciei.
Durata de exploatare la reproducie (d) mare influeneaz pozitiv intensitatea seleciei
prin scderea proporiei de reineri, ns n acelai timp crete i intervalul de generaie, ceea
ce va influena negativ progresul genetic. De aceea sunt necesare calcule de optimizare care s
maximizeze raportul i/T.
Raportul de sexe poate influena intensitatea seleciei. Prin creterea numrului de
femele pe mascul, fapt realizabil mai ales prin nsmnri artificiale, scade proporia de
reineri la masculi, deci crete intensitatea seleciei masculilor i a progresului genetic prin
masculi.
4.7.3. PRECIZIA SELECIEI (h
2
)
Precizia seleciei este dat de precizia prediciei valorii de ameliorare i este raportul
dintre variana valorii de ameliorare i variana fenotipic total:
P
A 2
V
V
h
Selecia precis nseamn c exist concordan mare ntre valoarea animalelor
selecionate i valoarea descendenilor. Deci, diferenialul de selecie se transmite n msur
mare la descendeni (h
2
mare).
n cazul seleciei pe performane proprii, precizia seleciei este dat de heritabilitatea
(h
2
) caracterului, iar cnd candidaii la selecie au mai multe performane msurate, precizia
seleciei este heritabilitatea mediei (
2
m
h ).
4.8. SELECIA PE PERFORMANE PROPRII
Selecia pe performane proprii este metoda de selecie care folosete drept surs de
informaie fenotipic performana proprie exprimat ca abatere de la performana medie a
contemporanilor:
C P P
Selecia pe performane proprii se mai numete individual, pentru c individul este
obiectul seleciei sau masal, cnd se face fr marcare, fr dirijarea mperecherilor i fr
nregistrarea performanelor.
Selecia pe performane proprii se aplic la caractere nelimitate de sex (cantitatea de
ln, greutatea vie la o anumit vrst), caractere care nu necesit sacrificarea pentru a le
msura. Aceast metod de selecie este eficient pentru caractere cu heritabilitate relativ
mare.
Selecia pe peformane proprii nu este recomandabil economic pentru caracterele ce nu
se pot msura la o vrst timpurie.
Msurarea trzie a caracterelor nu este recomandabil nici din punct de vedere genetic
pentru c poate duce la mrirea intervalului de generaie, implicit la diminuarea rspunsului la
selecie.
Sub aspectului costului este cea mai convenabil metod de selecie, fiind cea mai
simpl. Selecia pe performane proprii prezint dou tipuri:
4.8.1. SELECIA PE PERFORMANE PROPRII CU INDIVIDUALIZARE
Aceasta presupune parcurgerea urmtoarelor etape:
- individualizarea animalelor
- nregistrarea performanelor
- tratamentul performanelor prin: standardizarea condiiilor de control, aplicarea unor
coeficieni de corecie, aprecierea indivizilor prin media mai multor performane m P ,
exprimarea performanelor ca abatere de la media contemporanilor
C
P P , predicia valorii
de ameliorare. Toate acestea au ca scop eliminarea pe ct posibil din performan a influenei
mediului special pentru a obine date comparabile.
- clasarea
- luarea deciziei de selecie.
Aceast metod de selecie nu impune controlul montei i ftrilor i nregistrarea
originii.
Se recomand pentru ameliorarea cantitii de ln la oi i a greutii vii la o anumit
vrst a porcilor, oilor, ginilor, curcilor.
Toate aceste caractere au heritabilitatea relativ mare, sunt nelimitate de sex i nu impun
sacrificarea pentru a le msura.
n cazul seleciei pe performane proprii la ginile din rasele de carne, controlul
performanelor se face ntre 6 8 sptmni, la tineretul ovin pentru carne la 4 - 6 luni, iar la
porcii pentru carne la 154 - 180 zile.
Nu este rentabil din punct de vedere economic ntreinerea tineretului ovin pn la
primul tuns (400 zile), a vielelor pn la prima lactaie i de aceea n aceast situaie selecia
pe performane proprii este combinat cu selecia pe ascendeni, cu nucleu de prsil. Se
formeaz un nucleu de prsil i numai descendenii acestuia candideaz la selecie, asigurnd
necesarul de nlocuire n efectivul matc.
4.8.2. SELECIA MASAL
Este cea mai simpl form de selecie pe performane proprii ce se aplic fr
individualizare i nregistrarea performanelor, mai ales n fermele de exploatare pentru ln i
carne. Aceast metod presupune gruparea ftrilor pentru a obine loturi mari de
contemporani, formarea grupelor de contemporani, controlul caracterului la vrsta stabilit a
candidailor i clasarea exact n acel moment cnd se ia i decizia de selecie.
Turma de oi intr pe un culoar, la intrare un bonitor stabilete vizual destinaia oilor n
unul din cele 4 ocoale amenajate: mame de berbeci i mame de oi, ce formeaz nucleul de
prsil, turma de gros , adic nucleul de producie i reformai (figura 18).
Selecia masal este mai puin precis i d un progres genetic mai mic, ns este cea
mai simpl posibil.
Fig. 18 Selecia masal la oi
4.9. SELECIA INTRAFAMILIAL
Selecia intrafamilial este selecia indivizilor pe baza performanelor lor proprii
exprimate ca abatere de la performana medie a familiei f P P .
Aceast metod de selecie se aplic atunci cnd familiile nu pot fi amestecate pentru c
au beneficiat de condiii de mediu diferit. Comparabile sunt numai perfomanele indivizilor
din aceeai familie, de aceea familiile se judec separat alegndu-se cel mai bun individ din
fiecare familie.
Se creeaz un plus de asemnare fenotipic (t) ntre performanele indivizilor din
aceeai familie pentru c au beneficiat i de un mediu comun (c
2
) diferit de al celorlalte
familii.
Selecia intrafamilial este mai eficient ca cea pe perfomane proprii (figura 19) atunci
cnd t are valoare mai mare de 0,7. tiind c
2 2
c rh t , rezult c t poate fi mai mare ca
0,7 atunci cnd h
2
este mare i exist o foarte mare corelaie de mediu comun (c
2
), iar familiile
sunt de frai buni (r = 0,5).
Fig. 19 Eficiena relativ fa de selecia combinat (1,0) a seleciei
pe perfomane proprii, intrafamilial i familial
Selecia intrafamilial se aplic la aceleai caractere ca i selecia pe peformane proprii:
caractere nelimitate de sex i care nu impun sacrificarea pentru a le msura.
Ea nu se aplic att pentru progres genetic, ct pentru evitarea consangvinizrii. De
aceea se recomand n populaii mici unde pericolul mperecherilor nrudite este mare.
n astfel de populaii, dup selecia intrafamilial urmeaz i dirijarea mperecherilor, n
sensul unei ncruciri rotative interfamiliale.
Selecia intrafamilial prezint dou tipuri: unul clasic, creterea n linii de snge ,
ntlnit n herghelii, care presupune evidena originii i altul fr evidena originii ntlnit n
liniile paterne de curci.
n herghelii (figura 20), fiecare armsar este nlocuit printr-unul din fiii si, iar femelele
din fiecare grup nlocuiesc reforma n grupa vecin.
Fig. 20 Selecia intrafamilial i ncruciare rotativ interfamilial ntr-o herghelie
4.10. SELECIA INTERFAMILIAL (FAMILIAL PROPRIUZIS)
Selecia interfamilial are ca surs de informaie fenotipic performana medie a
familiei (
f
P ), fcndu-se abstracie de performana individual, care se exprim ca abatere de
la performana medie a familiilor contemporane (
C
P ).
Prin aceast metod de selecie se aleg familii ntregi i se resping familii ntregi. Se
apeleaz la ea cnd familiile sunt comparabile, deci au beneficiat de aceleai condiii de
mediu, deci nu exist corelaie de mediu comun (c
2
) ntre familii.
Selecia familial poate fi mai eficient dect selecia pe perfomane proprii (figura 19)
atunci cnd t este mai mic de 0,2.
Aceast valoare a coeficientului de asemnare fenotipic se poate atinge cnd corelaia de
mediu comun este nul (c
2
= 0), i cnd heritabilitatea caracterelor este foarte mic.
n cazul acestei metode de selecie precizia seleciei este influenat hotrtor de
mrimea familiei. Capacitatea de testare fiind limitat, ntr-un numr dat, se pot testa familii
mari (precizie mare), dar puine (intensitate a seleciei mic) sau familii mici (precizie mic),
dar multe la testare (intensitate a seleciei mare). Nici una din aceste variante nu satisface, de
aceea este important s se stabileasc mrimea optim a familiei, prin formula
(Robertson,1957):
2
h s
T
56 , 0 n
unde:
n - mrimea optim a familiei
T - capacitatea de testare
s - numr de familii reinute
h
2
- heritabilitatea caracterului.
Selecia familial este mai costisitoare ca cea pe performane proprii pentru c impune
controlul montei i ftrilor i nregistrarea originii.
Reinerea sau respingerea unor familii ntregi de la reproducie mrete mult nrudirea n
populaie, ceea ce duce la creterea consangvinizrii, de aceea selecia familial este aplicat
rar n forma ei pur.
Totui, ea poate fi aplicat n selecia ginilor pentru numrul de ou (figura 21).
Procedeul este urmtorul:
- populaia trebuie s fie suficient de mare pentru ca selecia s fie intens i
consangvinizarea minim;
- fiecare coco mpreun cu ginile repartizate conform raportului de sexe, se ntreine
separat n familii, dar n aceeai hal;
- oule de la fiecare familie se recolteaz separat, se pun la incubat separat, puii
obinui se cresc separat, ns n aceeai hal pentru a se evita corelaia de mediu comun;
- se nregistreaz numrul de ou de la fiecare familie pe o anumit perioad (de
exemplu 20 sptmni) i pe aceast baz se face selecia.
Fig. 21 Selecie familial
4.11. SELECIA COMBINAT
Selecia combinat se poate aplica la caracterele la care exist performan proprie, dar
se tie i media familiei (inclusiv individul apreciat), ceea ce presupune i individualizare i
evidena originii.
Selecia combinat presupune c decizia se ia pe baza unui indice (index) care
cumuleaz informaiile furnizate de performana proprie i de media familiei.
Nu este vorba de dou selecii succesive bazate pe dou criterii diferite, ci de o singur
ierarhizare a candidailor, bazat pe indexul amintit.
Lush, 1947, imaginnd metoda, o concepe ca o combinaie a seleciei intrafamiliale
(abaterea performanei proprii de la media familiei) cu selecie interfamilial (abaterea mediei
familiei de la media contemporanilor).
c f
2
erfam int
f
2
rafam int
P P h P P h I
Ulterior, acest index a suferit modificri, astfel c i performana proprie se exprim ca
abatere tot de la media contemporanilor:
c f c P P W P P I
t 1 n 1
n
r 1
t r
W
W - reprezint factor de ponderare pentru media familiei
n - mrimea familiei
r - nrudirea din familie
t - corelaia fenotipic a rudelor
Acest indice se calculeaz pentru fiecare candidat n parte i apoi se face ierarhizarea pe
valoarea lui ca i pe o performan proprie, reinndu-se necesarul de nlocuire n ordinea
descrescnd a valorilor.
Selecia combinat se poate aplica n cazul caracterelor nelimitate de sex i care nu
impun sacrificarea pentru a le msura (numr de ou la gini, spor, consum de furaje,
grosimea stratului de slnin la vieri, producia de ln etc.). Ea se aplic pe scar larg n
selecia ginilor outoare i a vierilor (sistemul englezesc de testare).
4.12. SELECIA PE RUDE COLATERALE
Selecia pe rude colaterale este selecia animalelor, mai exact a masculilor pe baza
performanei medii a surorilor, semisurorilor sau amestecului de surori i semisurori. Aceast
metod este o form a seleciei familiale, ns candidatul la selecie nu are performana
inclus n media familiei.
Selecia pe colaterali se aplic la caractere limitate de sex (numr de ou, prolificitate
etc.) i care necesit sacrificarea candidailor pentru a le msura (caractere legate de calitatea
carcasei).
Fiind o form a seleciei familiale, selecia pe colaterali se aplic ca i aceasta la
caractere cu heritabilitate mic, cnd familiile sunt suficient de mari i nu exist corelaie de
mediu comun (t < 0,2).
Precizia seleciei pe surori este:
2
2
h 5 , 0 1 n 1
h 5 , 0 n
Precizia seleciei pe semisurori este:
2
2
h 25 , 0 1 n 1
h 25 , 0 n
Principala metod de selecie cu care intr n competiie selecia pe colaterali, este
selecia pe descendeni.
Cele dou metode concureaz pentru selecia taurilor (producia de lapte), a vierilor
(calitatea carcasei) i cocoilor (producia de ou).
n selecia taurilor pentru cantitatea de lapte, Robertson i Rendel, 1950 (citai de
Drgnescu C., 1979) arat c selecia pe descendeni ntr-un efectiv nchis de 2 000 vaci d
un progres anual de 1,69%, iar cea pe colaterali de 1,60%.
n selecia vierilor pentru calitatea carcasei, Dickerson i Hazel, 1943 (citai de
Drgnescu C., 1979) au demonstrat c selecia pe colaterali este superioar.
n selecia ginilor outoare, Dempster i Lerner, 1950, au demonstrat c folosirea a
20% cocoi selecionai pe descendeni i 80% cocoi selecionai pe colaterali, d un efect al
seleciei superior seleciei pe colaterali. Meninerea ns a celor 20% cocoi btrni creeaz
dificulti sanitar-veterinare care nu justific ctigul genetic realizat n plus.
Valorificnd toate cunotinele existente n domeniul tiinific al ameliorrii, Lerner
(1950) imagineaz planul de selecie al unei gini outoare, plan care ntr-o form sau alta se
regsete n actuala tehnologie de ameliorare a ginilor (figura 22).
Planul Lerner este imaginat pentru o linie de gini cu o mrime minim de 12 cocoi i
125 gini. Capacitatea de testare este de 1 000 locuri. Se rein 8 puicue pe o gin mam,
obinute n aproximativ patru serii de ecloziune. Cei 12 cocoi se rein din minimum patru
familii de gin (gini ce s-au mperecheat cu cocoi diferii). Vor atepta rezultatul testrii
surorilor cte 3 cocoi pe fiecare gin mam.
La 40 de sptmni (n planul Lerner simplificat), cnd se termin controlul parial al
produciei de ou, se selecioneaz cei 12 cocoi (selecie pe colaterali) i cele 125 gini
(selecie combinat) ce vor intra direct n matc.
Aplicarea seleciei pe colaterali presupune parcurgerea acelorai etape, ca i n cazul
seleciei familiale: individualizarea, controlul i nregistrarea performaneilor, tratamentul lor,
nregistrarea originii, optimizarea mrimii populaiei i a familiei, clasarea i decizia de
selecie.
Fig. 22 Planul Lerner simplificat
4.13. SELECIA PE DESCENDENI
Selecia pe descendeni este alegerea indivizilor pe baza performanei medii a
descendenilor, exprimat ca abatere de la performana medie a contemporanilor lor.
Se aplic la caractere nelimitate de sex (producia de lapte) i care nu impun sacrificarea
candidailor pentru a le msura.
Selecia pe descendeni, fiind o form modificat a seleciei familiale, se aplic la
caractere cu heritabilitate mic i cnd nu exist corelaie de mediu comun ntre membrii
familiei (t < 0,25).
Selecia pe descendeni este concurat, pentru caracterele limitate de sex sau care impun
sacrificarea candidailor, de selecia pe colaterali, iar pentru celelalte caractere de selecia pe
performane proprii, intrafamilial, dar mai ales de selecia combinat.
Selecia taurilor pentru cantitatea de lapte se face prin selecie pe descendeni, adic
alegerea lor pe baza performanei medii a fiicelor, exprimat ca abatere de la performana
medie a contemporanelor lor.
Aplicarea seleciei de descendeni, ns, ridic o serie de complicaii: este o metod de
selecie tardiv, n sensul c selecia prinilor nu poate fi fcut pn nu sunt msurate
caracterele descendenilor i de aceea poate mri intervalul de generaie i astfel poate
diminua rspunsul la selecie; de asemenea, pot interveni dificulti n interpretarea
progresului genetic realizat, pentru c sunt folosii concomitent la reproducie att prinii
selecionai pe descendeni, ct i fiii lor, candidai la selecia pe descendeni, dar care au fost
selecionai prin selecie pe colaterali i pe ascendeni (sau performane proprii).
Selecia pe descendeni este aplicat astzi la taurii din rasele de lapte, efectul acestei
selecii putnd fi mrit prin meninerea la minim a intervalului de generaie i prin
optimizarea mrimii familiei.
Organizarea seleciei taurilor pe descendeni (figura 23) la nivelul unei rase parcurge
mai multe etape:
A) Stabilirea mrimii populaiei active, aceasta fiind rezultatul unei optimizri.
Robertson, 1950, a stabilit populaia activ la 2 000 vaci.
B) mprirea populaiei active n dou, a fost tot rezultatul unei optimizri.
Robertson a gsit c n cazul unei populaii de 2 000 de vaci, progresul maxim (+1,69% anual)
se obine cnd 1 200 vaci (60%) sunt nsmnate cu material seminal de la turaii candidai,
iar 800 (40%) sunt nsmnate cu material seminal de la tauri selecionai pe descendeni.
Robertson a preferat o cretere mai mare a consangvinizrii, dect o scdere a intensitii
seleciei, de aceea s-au folosit 2 tauri, ceea ce a determinat o cretere a consangvinizrii de
6,25%.
C) Se stabilete numrul de turai care pot fi testai.
Fig. 23 Planul Robertson
Capacitatea de testare este limitat la numrul de fiice posibil de obinut de la vacile
care au aceast destinaie (1 200 vaci pot produce n 3 ani 1 200 fiice, deci capacitatea de
testare este 1 200).
Numrul optim de fiice (n) pe care se testeaz un tura candidat se calculeaz cu
formula elaborat de Robertson:
fiice 30
25 , 0 2
1200
56 , 0
h s
T
56 , 0 n
2
Deci, numrul de turai candidai ce pot fi testai este 40 turai.
D) Se stabilete numrul mamelor de tauri.
Pentru cei 40 turai care pot fi testai n 3 ani, s-au nominalizat 40 mame de tauri dintre
cele 800 care au aceast destinaie.
Nominalizarea mamelor de reproducie se face pe baza mediei multor performane i
mediei familiei (selecie combinat).
E) Se stabilete numrul de vaci nsmnate de fiecare tura, astfel nct s-i fie
produs fiecruia numrul de fiice calculat.
Cele 30 fiice ale fiecrui tura candidat trebuie produse grupat, pentru a fi
contemporane. Ca urmare, pentru fiecare sunt necesare 3 vaci, iar numrul total de vaci
nsmnate de un tura candidat a fost 90.
F) Se stabilete numrul de turai care termin testarea, avnd n vedere pierderile
din perioada de testare (se consider c n perioada de testare se pierd 20% din turaii
candidai).
G) Se estimeaz valoarea de ameliorare a turailor i se face clasarea lor.
Pentru estimarea valorii genetice a taurilor au existat trei procedee:
a) Compararea mamefiice, care se poate face prin alctuirea grtarului ereditii , un
grafic cu performana fiicelor pe ordonat i a mamelor pe abscis; cnd punctele de
intersecie a celor dou performane cad deasupra diagonalei, reproductorul este ameliorator.
Procedeul este supus erorii, n primul rnd deoarece mamele nu pot fi exploatate n
aceleai condiii cu fiicele i sunt deci, din cauza mediului diferit, incomparabile.
b) Compararea descendenilor obinui de la aceleai mame cu reproductori
diferii (sau metoda mprecherilor dialele)
Acest procedeu s-a folosit n trecut la porci i psri. Metoda are aceleai dezavantaje ca
i prima. Pentru eliminarea influenei mediului special s-a propus folosirea unei grupe de
scroafe de control, mperecheate n ambele cicluri de mont cu acelai reproductor.
c) Compararea contemporanilor
Metoda a fost propus de Robertson i Rendel, 1954 (citai de Drgnescu, C., 1979) i
acest procedeu de estimare a valorii de ameliorare prin comparare cu contemporanii a fost
generalizat la toate speciile i la toate metodele de selecie.
Contemporanii sunt animale nscute din mame luate la ntmplare din populaie,
crescute i exploatate n aceleai condiii, deci care au beneficiat de aceleai condiii de mediu
general.
Principiile de calcul ale valorii de ameliorare a taurului sunt urmtoarele: se face
diferena ntre performana medie a fiicelor (
F
P ) i performana medie a contemporanelor lor
(
C
P ); diferena se nmulete cu un factor de corecie W, care este de fapt media armonic a
numrului de fiice (n
1
) i contemporane (n
2
):
2 1
2 1
n n
n n
W
Se face apoi suma produselor din toate fermele i se mparte la numrul total de fiice
efective, obinnduse abaterea medie a fiicelor taurului (T) fa de contemporani:
W
W P P
A 2 1
C F
T
n foarte multe ri clasarea taurilor se face pe baza acestei valori, cu condiia ca
numrul de fiice efective (W) s fie de minim 20 i s fi provenit dintr-un numr mare de
cresctorii.
d) Metodologia BLUP (cei mai buni predictori liniari nedeplasai)
Dup 1950 au fost accelerate studiile cu privire la perfecionarea metodelor de evaluare
genetic a animalelor.
Preocuparea central n procesul de predicie a valorii de ameliorare este eliminarea pe
ct posibil din performan a efectelor negenetice. Un rol important n dezvoltarea acestei
metodologii l-a avut Henderson, 1974. Aplicat iniial unor modele simple (model tat sau
tat - bunic matern), metodologia BLUP este astzi din ce n ce mai folosit pentru modele
animale care permit evaluarea indivizilor pe baza mai multor surse de informaie.
4.14. SELECIA PE ASCENDENI
Selecia pe ascendeni este selecia indivizilor pe baza performanei medii a
ascendenilor, exprimat ca abatere de la performana medie a contemporanilor lor.
Aceast metod are ansa de a fi mai puin precis dect alte metode de selecie din
cauza numrului limitat de rude cu o nrudire r suficient de mare.
Selecia pe ascendeni se recomand doar ca o metod de preselecie n fermele de elit,
fiind urmat apoi de o metod de selecie cu mult mai precis, care nu poate fi aplicat tuturor
candidailor (selecia pe descendeni).
Selecia pe ascendeni se mai recomand cnd performana proprie vine trziu n viaa
animalelor (producia de ln, producia de lapte la 2 - 3 ani) i pentru o ferm de producie nu
renteaz economic ntreinerea tuturor animalelor nscute pn n momentul msurrii
performanelor.
Procedeul este folosit n fermele de producie de ln i lapte (figura 24). Aceast
metod presupune nominalizarea unui nucleu de prsil:
uire ravie natalitate
nlocuire de necesarul
sil pr de Nucleul
sup
2
[ [
Fig. 24 Selecia pe ascendeni
Nucleul de prsil se constituie din animalele mai bune i este dimensionat astfel nct
cu parametrii de reproducie respectivi s asigure exact necesarul de nlocuire la sexul pentru
care a fost calculat (se rein toi descendenii de sexul respectiv, indiferent de performana
lor). Nucleul de producie cuprinde restul animalelor din matc, mai slabe ca performan,
descendenii lor fiind nlturai n totalitate de la reproducie, indiferent de performana lor.
Nucleul de prsil nlocuiete reforma proprie, ct i reforma nucleului de producie.
Femelele din nucleul de producie pot fi destinate ncrucirii industriale pentru carne.
Practica a demonstrat c selecia pe ascendeni este mai puin eficient dect celelalte
metode, dar are avantajul c este timpurie.
4.15.METODE DE SELECIE PENTRU MAI MULTE CARACTERE
n obiectivul seleciei pot intra mai multe caractere care sunt vizate a fi ameliorate. De
aceea, obiectivul seleciei trebuie s cuprind direcia de ameliorare a fiecrui caracter i
gradarea importanei caracterelor.
Principii n stabilirea obiectivului
seleciei
- Obiectivul seleciei trebuie s fie clar, precis, caracterele s fie enunate exact i pe
ct posibil msurabile obiectiv (kg, cm, g etc.)
- Obiectivul seleciei trebuie s fie relativ constant pe o perioad suficient de mare de
timp. Orice schimbare a obiectivului seleciei face s varieze i rspunsul la selecie.
- Obiectivul seleciei trebuie s fie simplu, adic trebuie s conin numai caractere
eseniale. Fiecare caracter introdus n plus n obiectivul seleciei impune, pe de o parte
diminuarea intensitii seleciei pentru celelalte caractere, iar pe de alt parte cheltuieli n plus.
Cnd selecia se face pentru n caractere necorelate genetic, efectul genetic pentru fiecare
caracter reprezint
n
1
din ce s-ar realiza dac selecia s-ar fi fcut pentru un singur caracter.
Criterii pentru acceptarea diferitelor
caracatere n obiectivul seleciei
n vederea stabilirii obiectivului seleciei ntr-o prim etap trebuie considerate simultan
toate caracterele care ar putea concura s intre n atenia seleciei. Acestor caractere trebuie s
le fie estimate importanele economice relative, heritabilitile i corelaiile genetice pentru
perechi de caractere.
Importana economic relativ (a) a fost i este judecat pe ct posibil prin prisma
eficienei economice a exploatrii unor animale cu asemenea caractere, fiind proporional cu
beneficiile ateptate prin caracterul respectiv. Hazel, 1943, propune ca importana economic
relativ atribuit unui caracter s fie efectul relativ pe care este de ateptat s-l aib creterea
sa cu o unitate asupra profitului net pe cap de animal. Rezolvarea cere calcularea regresiei
pariale a acestui indicator global, fa de fiecare caracter de care el depinde.
Valoarea economic se exprim de regul n fracii zecimale ( 1 a a a
n 2 1
)
Heritabilitatea caracterului (h
2
)
Cunoaterea heritabilitii caracterului d o indicaie asupra preciziei seleciei, implicit
asupra progresului genetic la un anumit caracter i asupra metodei de selecie ce trebuie
aplicat la caracterul respectiv.
Se va prefera totdeauna includerea n obiectivul seleciei a caracterelor cu heritabilitate
mare, deoarece se poate atepta un rspuns la selecie mare.
Corelaia genetic a caracterului (r
G
)
Corelaia genetic a caracterelor d o indicaie asupra gradului n care selecia unui
caracter nseamn i selecia indirect pentru cellalt caracter.
n cazul unei corelaii genetice pozitive, selecia pentru un caracter duce i la un produs
genetic al celuilalt. Dac se face selecie pe ambele caractere se obine un progres mai mare
pentru fiecare, dect dac selecia s-ar fi fcut numai direct pe unul. ns acest procedeu nu
este eficient economic, pentru c selecionnd pentru un caracter se obine oricum un efect
corelat i pentru cellalt, fr a face cheltuieli suplimentare cu determinarea lui.
n cazul caracterelor corelate negativ, selecia pozitiv pentru un caracter nseamn
selecie indirect contra celuilalt. De exemplu, dac se selecioneaz dou linii de gini,
pentru greutate vie i greutatea oului, numrul de ou va scdea la fiecare.
Sunt trei metode de selecie pentru mai multe caractere: selecia n tandem, selecia pe
nivele independente i selecia pe indici de selecie.
4.15.1. SELECIA N TANDEM (succesiv filogenetic)
Caracterele sunt selecionate unul dup altul. Succesiunea caracterelor are loc de la o
generaie la alta i n aceeai generaie se face selecie pentru un singur caracter ales. Din
acest motiv ea se numete i succesiv filogenetic.
Selecia n tandem a fost puin aplicat i are puine anse de utilizare. Pe termen lung n
evoluia populaiilor se simte tendina de succesiune filogenetic deoarece alte caractere devin
prioritare din punct de vedere economic.
Metoda se poate folosi pentru caractere necorelate sau pentru caractere corelate pozitiv.
n cazul caracterelor corelate negativ, metoda este ineficient, pentru c ce se realizeaz
ntr-o generaie se anuleaz n urmtoarea.
4.15.2. SELECIA PE NIVELE INDEPENDENTE (succesiv ontogenetic)
Toate caracterele sunt selecionate n aceeai generaie, dar nu n acelai moment, ci pe
rnd, la vrste diferite ale candidailor la selecie, de aceea se numete succesiv ontogenetic.
Pentru fiecare caracter se stabilete un barem, un prag minim, care urmeaz a fi
ndeplinit de un candidat pentru a fi reinut din punct de vedere al acelui caracter. Cei reinui
la un caracter devin candidai pentru cel de-al doilea caracter, procedndu-se la fel pentru
toate caracterele din obiectiv, astfel c, n final trebuie s rmn exact necesarul de nlocuire
din matc (figura 25).
n practic se aplic deseori la o variant simplificat. Dac caracterele sunt
independente ( 0 r
G
) i dac sunt de importan economic egal (
n 2 1
a a a ),
proporia de reinere pentru fiecare categorie este
n
Pglobal C P
unde:
n - numrul caracterelor din obiectivul seleciei.
Proporia de reineri global este
ial ini i candida numu
final i inu re numu
Pglobal[
Dac caracterele sunt egale ca importan economic, nseamn c se ateapt i un
progres genetic egal i deci i o intensitate a seleciei egal i o proporie de reineri egal.
n
P Pglobal
Fig. 25 Selecia pe nivele independente
Selecia pe nivele independente este eficient mai ales din punct de vedere economic,
deoarece permite eliminarea pe parcurs a unor candidai, fr obligativitatea meninerii lor
pn la selecie.
4.15.3. SELECIA PE INDICI DE SELECIE (SIMULTAN)
Toate caracterele sunt selecionate n aceeai generaie i n acelai moment, adic la
aceeai vrst a candidailor la selecie, prin nglobarea tuturor informaiilor privind valoarea
de ameliorare a fiecrui caracter ntr-o singur cifr, numit indice de selecie.
Indicele de selecie (I) estimeaz valoarea de ameliorare global a individului pentru
toate caracterele din obiectivul seleciei.
Valoarea de ameliorare global (H) se mai numete i genotip agregat:
i
i
i
i i
1 a
A a H
Indicele de selecie este realizat prin nsumarea performanelor (P
i
), exprimat de regul
ca abateri procentuale de la medie, ponderate fiecare printr-un coeficient de regresie (b
i
), care
depinde de valoarea economic a caracterelor, de heritabilitate i de corelaia genetic a
caracterelor:
i
i i
P b I
Se construiete un sistem de ecuaii: n ecuaii cu n necunoscute b
1
, b
2
, ... b
n
.
n aceste sisteme de ecuaii apar varianele i covarianele fenotipice reunite n matricea
fenotipic, varianele i covarianele aditive reunite n matricea genotipic, vectorul
necunoscutelor b i vectorul importanelor economice relative ale caracterelor a.
P - matricea fenotipic
G - matricea genotipic
a G b P
Dac caracterele sunt necorelate ( 0 r
G
), fiecare caracter este ponderat printr-un
produs ntre valoarea sa economic i heritabilitatea sa:
% % %
1
2
2
2
2 2 1
2
1 1 n n n
P h a P h a P h a I
Acest indice se calculeaz pentru toi candidaii la selecie, se ierarhizeaz n ordinea
descrescnd a valorilor i se rein conform necesarului de nlocuire.
Aceast metod de selecie este mai eficient genetic dect celelalte, dar este mai
scump cci presupune s se in toi candidaii pn se cunoate i ultimul caracter din cele
aflate n obiectivul seleciei. Metoda este recomandabil economic cnd toate caracterele se
cunosc grupat, adic serii mari de animale termin n acelai timp testarea (porci, gini).
4.16.METODE DE SELECIE PENTRU VALOAREA DE
AMELIORARE SPECIAL
n cazul mperecherilor dirijate, cnd un individ, o familie sau o populaie se
mperecheaz cu parteneri specifici (un anumit individ, familie sau populaie), frecvena
genotipurilor rezultate difer de frecvena genotipurilor n cazul mperecherilor ntmpltoare.
Anumite mperecheri (ncruciri) pot produce genotipuri mai favorabile dect altele,
datorit efectelor de dominan, supradominan i epistazie. Valoarea unui individ sau a unei
populaii, exprimat ca dublul deviaiei mediei descendenilor si, obinute prin mperecheri
cu parteneri specifici, de la media populaiei se numete valoare de ameliorare special.
4.16.1. FENOMENUL DE HETEROZIS
Fenomenul de heterozis const ntr-o superioritate a performanei medii realizate de
hibrizii F
1
, comparativ cu performana medie ateptat a lor, adic media performanelor
medii nregistrate la prini. Acest ateptat teoretic se constituie numai pe baza interaciunilor
aditive ntre gene, fiind n esen valoare aditiv.
Abaterile realizate de media hibrizilor au drept explicaie interaciunile genetice
neaditive dintre gene: dominan, supradominan i epistazie.
Efectul de heterozis se exprim ca procent sau fracie zecimal fa de media parental:
100
2
P P
2
P P
P
H
B A
B A
AB
AB
Fenomenul de heterozis este opus (complementar) depresiunii de consangvinizare. Prin
mperechieri nrudite are loc un proces invers, de cretere a homozigoiei, implicit de
manifestare a efectului genelor nefavorabile i de scdere a performanei indivizilor
consangvinizai, fa de performana medie a indivizilor neconsangvinizai.
Dac se produc linii consangvinizate i apoi se mperecheaz ntre ele fr a fi
selecionate, mrimea efectului de heterozis este egal cu depresiunea de consangvinizare. n
cazul seleciei liniilor consangvinizate dup aptitudinea lor combinativ i mperecherii lor, se
poate obine un efect de heterozis mai mare dect depresiunea de consangvinizare.
Aceasta este baza producerii hibrizilor industriali, n special la plante.
Hibrizii F
2
, obinui prin mperecherea ntmpltoare ntre ei a hibrizilor F
1
, este de
ateptat s fie inferiori hibrizilor F
1
. Aceast revenire la medie poate fi considerat ca o
depresiune de consangvinizare, deoarece mperecherea ntre ei a hibrizilor F
1
duce la creterea
homozigoiei. Efectul matern poate modifica, n special la mamifere, gradul de heterozis n F
1
i F
2
. Datorit faptului c hibrizii F
2
resimt influena favorabil a mamelor F
1
, scderea
efectului heterozisului F
2
poate fi mai mic la animale dect la plante sau performana poate
crete (figura 26).
Heterozisul, ca i depresiunea de consangvinizare, depinde de frecvena genelor i mrimea
dominanei la locii care controleaz caracterul respectiv.
Deci, gradul de heterozis obinut prin mperecherea a dou populaii depinde de ptratul
diferenei de frecven a genelor (y
2
) n cele dou populaii i de mrimea dominanei (d):
2
F
dy H
1
Fenomenul de heterozis, avnd la baz interaciuni genetice neaditive, se va manifesta
mai ales la caracterele cu heritabilitate mic, la care aceste interaciuni neaditive sunt mari.
Vor avea, deci, un efect de heterozis mare caracterele de adaptabilitate (viabilitate, caractere
de reproducie i materne), toate avnd o heritabilitate mic sau foarte mic.
Caracterele de cretere, cantitatea de ln etc. au un efect de heterozis mijlociu (h
2
mijlociu). Procentul de grsime din lapte, greutatea oului, caractere legate de carcas etc. au
un efect de heterozis slab sau inexistent (h
2
mare).
Interaciunile genetice neaditive se formeaz i se desfac la fiecare generaie, de aceea
indivizii superiori prin heterozis nu transmit bine caracterele lor, sunt buni pentru producie,
dar nu pentru reproducie.
Folosirea sistematic a heterozisului presupune producerea continu de hibrizi, pe baza
unor populaii selecionate special n acest scop.
Fig. 26 Heterozisul ateptat la un caracter influenat de efectul matern i produs prin
ncruciarea a dou linii i apoi a hibrizilor ntre ei. Se presupune c ambii componeni
manifest efect de heterozis egal i se combin prin simpl aditivitate (dup Falconer,
1968)
Se deosebesc trei ci pentru formarea populaiilor n vederea obinerii fenomenului de
heterozis: a) formarea de linii consangvinizate i selecia ntre ele; b) selecia ntre populaiile
existente pe baza capacitii combinative generale i speciale; c) selecia indivizilor care,
mperecheai ntre ei, dau descendeni cu heterozis i formarea pe baza lor a dou populaii
distincte.
4.16.2. FORMAREA DE POPULAII PRIN SELECIA INDIVIZILOR
PENTRU HETEROZIS
S-au imaginat dou metode pentru selecia populaiilor destinate hibridrii: selecia
reciproc recurent i selecia recurent.
Selecia reciproc recurent
Selecia reciproc recurent este selecia indivizilor din dou linii (A i B) pe baza
performanei descendenilor sau colateralilor hibrizi (A x B). Hibrizii servesc numai pentru
testare, iar liniile se menin prin reproducia n sine i sunt folosite pentru producerea n mas
a hibrizilor de exploatare (figura 27).
Masculii candidai din linia A se mperecheaz cu femele din linia B, fiind selecionai
pe descendenii lor hibrizi. Masculii selecionai pe descendeni sunt folosii la reproducie n
propria linie i asigur producerea unei noi serii de candidai. Acest procedeu poate duce la
mrirea intervalului de generaie i de aceea se prefer selecie reciproc recurent pe
colaterali.
Selecia reciproc recurent s-a aplicat n ara noastr pentru selecia liniilor 7 i 8 ale
rasei de gini Leghorn, linii care au stat la baza producerii hibridului outor Alba 67 .
Selecia recurent
Selecia recurent este selecia indivizilor dintr-o linie (A) pe baza performanei
descendenilor sau colateralilor lor hibrizi produi prin ncruciare cu o alt linie, numit
TESTER. Linia TESTER poate fi o linie stabil genetic sau selecionat prin procedee clasice
dup o prealabil consangvinizare (figura 28).
Fac obiect al seleciei recurente numai masculii, iar femelele se rein prin metode de
selecie pe valoare de amelioare general.
Aceast metod este recomandat n special pentru selecia liniilor destinate ncrucirii
rotative la taurine i porci.
Fig. 27 Selecie reciproc recurent pe descendeni
Fig. 28 Selecie reciproc pe descendeni
4.16.3.SELECIA NTRE POPULAII PE BAZA CAPACITII COMBINATIVE
GENERALE I SPECIALE
Este selecia ntre populaii pe baza performanei medii a hibrizilor, performan ce
reflect att capacitatea combinativ general a populaiilor parentale, ct i capacitatea lor
combinativ specific.
Selecia ntre populaii pentru heterozis presupune dou etape:
- selecia ntre populaii pe baza performanelor proprii n aceleai condiii de mediu,
deoarece performana proprie reflect capacitatea combinativ general.
- selecia ntre populaiile rmase pe baza performanelor hibrizilor lor.
ntr-un program de ameliorare la suine, dac se urmrete obinerea de scroafe hibride,
se aleg rasele care au o prolificitate mare, sunt bune mame i au intensitate de cretere mare
(Marele Alb, Landrace, Yorkshire), dup care se constat care din ele dau combinaia cea mai
bun pentru a produce scroafe hibride.
Populaiile care dau hibrizii cei mai buni sunt reinute, selecionate i folosite n
programele de ameliorare pentru producerea hibrizilor comerciali.
O problem complicat este cutarea populaiilor care se combin cel mai bine.
Valoarea hibrizilor simpli trebuie msurat, de aceea se fac un numr mare de
ncruciri pentru a avea certitudinea diferenei ntre performanele medii ale hibrizilor
obinui.
Pentru estimarea capacitii combinative a diferitelor populaii se folosete sistemul
mperecherilor dialele, prezentat n figura 29.
Fig. 29 Tabel dialel, n care sunt cuprinse rezultatele capacitii combinative a 5 populaii
(5 martori, 10 hibrizi direci, 10 hibrizi reciproci)
Tabelul dialel cuprinde n capetele de rnd, pe orizontal i pe vertical, populaiile care
particip la testare, iar n ptratul de intersecie apar hibrizii rezultai din ncruciarea lor.
4.17. CONSANGVINIZAREA (ENDOGAMIA)
Consangvinizarea este mperecherea ntre indivizi mai apropiat nrudii ntre ei dect
media gradului de nrudire din populaie.
mperecherile nrudite se pot datora mrimii limitate a populaiilor. Toi indivizii unei
populaii cu un efectiv limitat, dup un numr de generaii sunt nrudii ntre ei, pentru c
numrul de strmoi ai fiecrui individ crete n progresie geometric (2
n
, unde n - generaia
strmoilor).
Consangvinizarea mai poate fi aplicat i intenionat pentru a crete asemnarea
genetic cu un strmo remarcabil (linii moderat consangvinizate).
Consangvinizarea are un singur efect genetic: schimb frecvena genotipurilor n
populaie, crete frecvana genotipurilor homozigote pn la fixare (frecvena 1) i scade
frecvena genotipurilor heterozigote.
4.17.1. MSURAREA GRADULUI DE CONSANGVINIZARE
Gradul de cretere a homozigoiei se msoar prin coeficientul de consangvinizare (F),
care a fost definit pentru prima dat de Wright (1922), ca o corelaie ntre gameii ce se unesc,
respectiv ntre valoarea lor genetic.
Coeficientul de consangvinizare arat cel mai probabil procent de loci heterozigoi n
generaia de baz, ce devin homozigoi, ca urmare a provenienei unui individ din
mperecherea unor prini care au fost rude.
Consangvinizarea unui individ se estimeaz cu ajutorul coeficientului de
consangvinizare, F
x
, folosind formula:
A
1 n n
x
F 1
2
1
F
2 1
unde:
n
1
- numrul schimbrilor de generaie ntre mama individului x i strmoul comun cu
tata
n
2
- numrul schimbrilor de generaie ntre tata individului x i acelai strmo comun
cu mama
F
A
- coeficientul de consangvinizare al strmoului comun
- se nsumeaz toate posibilitile de consangvinizare pe diferii strmoi comuni.
Calculul presupune trasarea pedigreului structural al unui individ, care s arate legtura
cu strmoii comuni.
Coeficientul de consangvinizare n cazul mperecherii printe x descendent este de 25%;
n cazul mperecherii de frai de 25%; de jumtate frai, 12,5%; de veri primari, 6,25%; de
jumtate veri primari, 3,125%.
Confruntnd formulele lui Wright se observ c valoarea coeficientului de
consangvinizare reprezint de fapt jumtate din valoarea coeficientului de nrudire a
prinilor:
2
r
F
xy
Creterea homozigoiei se estimeaz i la nivel de populaie ( F), innd cont de
numrul de masculi i de femele de reproducie din populaie:
F 8
1
M 8
1
F
unde:
M - numrul de masculi de reproducie
F - numrul de femele de reproducie
ntruct aportul femelelor se poate neglija din cauza numrului lor mai mare, se poate
aproxima:
M 8
1
F
Pe baza acestei formule se poate stabili numrul de masculi necesari ntr-o populaie
pentru a menine consangvinizarea la un anumit nivel:
F 8
1
M
Una din cauzele consangvinizrii fiind efectivul limitat al populaiei, se poate estima
creterea homozigoiei i din mrimea efectiv a populaiei:
Ne 2
1
F
4.17.2. CONSECINELE FENOTIPICE ALE CONSANGVINIZRII
Creterea homozigoiei are o serie de urmri nefavorabile i favorabile.
a) Depresiunea de consangvinizare
Depresiunea de consangvinizare este diminuarea performanelor de producie i
reproducie a unei populaii, proporional cu creterea consangvinizrii.
Depresiunea de consangvinizare, ca i heterozisul, afecteaz n primul rnd caracterele
cu heritabilitate mic, implicate n procesul de adaptare la mediu. Nu sunt afectate caracterele
cu heritabilitate mare care contribuie puin la procesul de adaptare. Deci, principalul efect al
consangvinizrii este acela c reduce valoarea adaptativ a populaiilor.
Depresiunea de consangvinizare este un fenomen complementar fenomenului de
heterozis, are aceeai cauz, aceeai mrime, afecteaz aceleai caractere, dar n direcie
contrar.
Sunt deranjate interaciunile neaditive dintre gene, astfel c va scdea heterozigoia i va
crete homozigoia.
Consangvinizarea provoac apariia la homozigoi a genelor recesive i ca rezultat,
performana medie a populaiei se va modifica n aceast direcie. n cazul heterozisului,
performana medie a populaiei se modific n direcia genelor dominante.
b) Apariia de anomalii ereditare
Cea mai spectaculoas consecin a consangvinizrii este apariia anomaliilor ereditare,
cauzat de trecerea n form homozigot a unor gene letale sau semiletale.
ntr-o anumit msur consangvinizarea poate fi util: ea provoac apariia, sub form
homozigot, a genelor letale i astfel permite eliminarea lor.
c) Modificarea variabilitii populaiei
Populaia n care se face consangvinizarea tinde s se mpart n subpopulaii, n dou
linii consangvinizate, una homozigot pe o gen, cealalt homozigot pe cealalt gen.
Ca urmare, scade variana genetic n cadrul liniei. Pe msur ce coeficientul de
consangvinizare tinde spre 1, variana genetic intralinie tinde spre 0.
Variana genetic interlinii crete n urma consangvinizrii, tinznd a fi de dou ori mai
mare.
Deci, prin consangvinizare se mrete variana genetic a populaiei, se creeaz o baz
pentru selecia interliniar, care st la baza formrii hibrizilor prin selecia i combinarea
liniilor consangvinizate.
d) Omogenitatea descendenei reproductorilor consangvinizai (Prepoten)
Indivizii produi prin consangvinizare, fiind homozigoi, dau descendeni mai uniformi.
Aceti reproductori sunt denumii n zootehnie prepoteni .
Indivizii produi prin ncruciare, fiind heterozigoi, dau descendeni cu o variabilitate
mai mare.
De aceea, aplicarea consangvinizrii poate fi recomandat fermelor de elit ce produc
reproductori ce urmeaz a fi folosii n fermele de producie.
e) Influena consangvinizrii asupra asemnrii genetice ntre rude
mperecherile nrudite fac ca strmoii comuni s se repete ntr-un pedigreu. De aceea,
genele unor strmoi comuni pot ajunge la urmaii lor pe mai multe ci.
Formula complet elaborat de Wright arat c asemnarea genetic crete dac un
strmo comun se repet de mai multe ori n pedigreu, crete dac strmoul comun a fost
consangvinizat (F
A
) i se diminueaz dac strmoii ntre care se calculeaz nrudirea au fost
ei nii consangvinizai (F
x
i F
y
).
) F 1 )( F 1 (
F 1
2
1
r
y x
A
n n
xy
2 1
4.17.3. HOMOGAMIA
Homogamia sau mperecherile omogene reprezint mperecherea unor indivizi care au
caractere asemntoare, indiferent de gradul de nrudire dintre ei. Acest tip de mperechere s-a
practicat mult n creterea animalelor, fiind bazat pe principiul bun cu bun d mai bun .
De fapt, acest principiu presupune n egal msur cu dirijarea mperecherilor i selecia
(eliminarea celor ri ).
Homogamia, fr selecie implic i mperechere de ru cu ru .
Homogamia are o aciune n principal asemntoare consangvinizrii. Deosebirea de
efect e cauzat de faptul c, mperecherea de animale cu caractere similare, nu nseamn
ntotdeauna mperecherea de animale cu aceleai gene. Creterea homozigoiei, n cazul
homogamiei, privete numai locii ce controleaz caracterul respectiv, nu toi locii.
De regul, efectul homogamiei se plafoneaz imediat, la cteva generaii de cnd s-a
nceput potrivirea perechilor.
n practica actual a ameliorrii se recomand nominalizarea mperecherii celor mai
bune animale, mai ales pentru producerea masculilor. Aceasta ns nu este homogamie, ci
selecie.
4.17.4. MRIMEA EFECTIV A POPULAIEI
Mrimea observat a unei populaii poate fi exprimat prin numrul masculilor i
femelelor care particip la reproducie n populaia respectiv.
Populaiile nu pot fi comparate genetic prin mrimea lor real. Din punct de vedere
genetic, mrimea unei populaii este apreciat prin consangvinizarea care o produce. O
populaie este mic dac d o consangvinizare mare i invers.
Populaiile de animale domestice sunt foarte variabile ca mrime observat, ele nu pot fi
comparate din trei motive:
- n aceeai generaie au numr diferit de masculi i femele;
- mrimea populaiilor fluctueaz de la o generaie la alta;
- variana mrimii familiei cauzat de selecia practicat e diferit de la o populaie la
alta.
Aceste neajunsuri au fost eliminate prin introducerea mrimii efective a populaiei, Ne
(Wright, 1931).
Mrimea efectiv a populaiei (Ne) este mrimea unei populaii imaginare, echivalent
cu cea real pentru c d aceeai cretere a consangvinizrii, dar imaginat cu raporturi de
sexe de 1:1, constante de-a lungul generaiilor i cu variana mrimii familiei egal cu 2, adic
cauzat doar de ntmplare (fr selecie).
Influena raportului de sexe diferit se nltur calculnd urmtoarea mrime efectiv:
F M
F M 4
Ne
Se obine o populaie ideal cu raportul de sexe de 1:1, echivalent ns cu cea real
pentru c d aceeai consangvinizare.
Influena evoluiei numerice n generaiile anterioare (t) se nltur calculnd media
armonic a mrimilor efective obinute pentru fiecare generaie (Ne
1
, ... ,Ne
t
):
t 2 1
Ne / 1 Ne / 1 Ne / 1
t
Ne
Influena diferenelor de varian a mrimii familiilor de reinui se nltur nlocuind
media armonic obinut n:
2
f
2
Ne 4
Ne
Se poate observa c variana mare a familiei reduce mrimea efectiv (mrete
consangvinizarea). Variana mrimii familiei zero (fiecare mascul sau femel nlocuii cu un
fiu sau fiic) dubleaz mrimea efectiv care ar fi rezultat din mperecheri ntmpltoare.
Selecia intrafamilial ( 0
2
f
) este o cale de a spori mrimea efectiv, implicit de a reduce
consangvinizarea.
n cazul oricrei metode de selecie variana mrimii familiei e mai mare de 2 ( 2
2
f
).
Creterea mrimii efective a populaiilor se poate realiza mai ales prin evitarea
gtuiturilor filogenetice, dar, n special, prin scderea varianei mrimii familiei.
4.17.5. DERIVA GENETIC (drift genetic, proces dispersiv)
Deriva genetic este evoluia frecvenei genelor ntr-o populaie mic, ntr-o direcie
imprevizibil, dar ntr-o cantitate previzibil. La populaiile n deriv, direcia ameliorrii nu
mai este dat de selecie, ci de ntmplare.
Deriva genetic acioneaz deci, n special n populaiile mici n care frecvenele
genelor sunt supuse unor modificri datorate faptului c gameii care transmit genele n
generaia filial cuprind probe distincte din gameii populaiei parentale. Dac aceste probe
sunt mici, ele sunt supuse erorii de prob, ducnd, ca urmare, la schimbarea frecvenei genelor
de la o generaie la alta.
Unele gene vor suferi o mrire a frecvenei lor ctre unu, fr nici o justificare, iar altele
i vor diminua frecvena ctre zero.
Limita derivei este, fie eliminarea genei (frecven zero), fie fixarea ei (frecven unu).
Deriva genetic are trei consecine genetice principale:
a) diferenierea subpopulaiilor
b) uniformizarea genetic a populaiilor prin fixarea sau pierderea genelor
c) creterea homozigoiei.
Deriva genetic poate fi estimat cu ajutorul deviaiei standard:
Ne 2
q p
q
unde:
p i q - frecvena iniial a celor dou alele
2Ne - mrimea probei de gamei
n general, deriva genetic rmne un accident evolutiv i este puin probabil s aduc
progrese evolutive importante.
4.18. NCRUCIAREA (exogamia, imigraia, hibridarea)
ncruciarea este mperecherea ntre indivizi mai puin nrudii ntre ei dect media
nrudirii din populaie.
ncruciarea poate fi realizat att prin mperecherea de indivizi din populaiile diferite,
ct i din aceeai populaie.
4.18.1. EFECTELE NCRUCIRII
ncruciarea are trei efecte:
a) ncruciarea schimb frecvena genelor i ca urmare performana medie a populaiei.
ncruciarea este un mijloc mai puternic dect selecia pentru schimbarea frecvenei genelor.
Aciunea ei, ns, este limitat la nivelul frecvenei genelor din populaia imigrant.
b) ncruciarea influeneaz variabilitatea populaiei. Hibrizii din prima generaie (F
1
)
sunt mai uniformi dect prinii datorit faptului c dominana mascheaz genele recesive i
pentru c hibrizii, n general, sunt mai puini sensibili la variaia condiiilor de mediu.
Produii rezultai din mperecherea hibrizilor F
1
ntre ei prezint o variabilitate mai
mare datorit apariiei genotipurilor recesive.
c) ncruciarea schimb frecvena genotipurilor, crete frecvena genotipurilor
heterozigote i, ca urmare, se produce fenomenul de heterozis.
4.18.2. CLASIFICAREA METODELOR DE NCRUCIARE
Metodele de ncruciare se pot clasifica n funcie de mai multe criterii:
1. n funcie de gradul nrudirii, se pot distinge urmtoarele ncruciri:
a) mperecherea de animale din specii diferite, care n trecut, n zootehnie, se numea
hibridare. Exemplu: mgar x iap (catr), armsar x mgri (bardou), taurine x
yak, taurine x zeb etc.
b) mperecherea de animale din rase diferite, care n trecut se numea ncruciare, iar
produii metii.
c) mperecherea de animale din linii diferite, numit astzi hibridare, iar produii
hibrizi.
2. n funcie de scopul urmrit, se pot distinge urmtoarele ncruciri:
a) ncruciri de ameliorare a populaiilor, din acest grup fcnd parte:
- ncruciarea de absorbie
- ncruciarea de infuzie
- ncruciarea pentru formarea de rase noi de sintez
b) ncruciri industriale sau comerciale care au ca scop producerea hibrizilor de
exploatare. Din acest grup de ncruciri fac parte:
- ncruciarea simpl
- ncruciarea dubl (de ntoarcere, tripl, cvadrupl)
- ncruciarea rotativ.
4.18.3. NCRUCIRILE DE AMELIORARE
ncruciarea de absorbie (de substituire sau de transformare) este ncruciarea
sistematic a femelelor dintr-o populaie local (ras, linie, cresctorie), precum i a
descendentelor acestora, timp de mai multe generaii, cu masculi dintr-o ras imigrant, de
regul mai bun, cu scopul de a o substitui, de a o transforma radical, ridicnd-o la nivelul
celei perfecionate (figura 30).
Fig. 30 ncruciarea de substituie a unei populaii
ncruciarea de absorbie se practic pentru nlocuirea unei populaii, de regul ras mai
slab productiv, prin una mai productiv (de exemplu: Sura de step prin Simmenthal, Brum;
igaie i urcan prin Merinos).
Procesul de absorbie dureaz 4 - 6 generaii. De la a patra generaie de absorbie (R
3I
)
exist deja indivizi ce dein 93,75% din genele rasei imigrante. n acest moment se poate sista
ncruciarea i se poate aciona n continuare numai prin selecie.
Alternativa ncrucirii de absorbie a unei populaii locale ar fi nlocuirea direct prin
aducerea de reproductori din rasa respectiv. nlocuirea simultan a tuturor animalelor dintr-
o populaie local este foarte costisitoare. De aceea, este mai sigur ncruciarea de substituire
pentru c pe parcursul a 4 - 6 generaii ct dureaz absorbia, se pot ameliora i condiiile de
exploatare la nivelul rasei perfecionate. De asemenea, dezvoltarea intrauterin a metiilor
determin o mai bun adaptare a lor la condiiile de mediu locale.
ncruciarea de infuzie este ncruciarea de o generaie a femelelor dintr-o populaie
local cu masculi dintr-o populaie imigrant, dup care n generaiile urmtoare urmeaz
ntoarcerea la masculi din populaia local (figura 31).
Fig. 31 ncruciarea de infuzie ntr-o populaie
Pn n zilele noastre, ncruciarea de infuzie s-a aplicat pentru a corecta unele defecte
i pentru a evita consangvinizarea.
Aceast viziune s-a schimbat, n sensul c introducerea unui mic procent de gene strine
ntr-o populaie are ca scop sporirea variaiei genetice i de a face astfel selecia mai eficient.
Se apeleaz la infuzie n populaiile ndelung selecionate, care au intrat ntr-un
aanumit platou genetic , datorit epuizrii variaiei genetice.
ncruciarea pentru formarea de rase
noi de sintez
Se numete ncruciare pentru formarea de rase noi de sintez, mperecherea de animale
din populaii complementare, ce vizeaz combinarea la o singur populaie a caracterelor
dorite de la dou sau mai multe populaii.
Nu exist o schem predefinit, ci n funcie de scop i de populaiile folosite la
creareauneia noi, se poate imagina o schem de ncruciare.
De regul, se prefer combinarea raselor cu acelai tip productiv unei combinri de rase
cu tip productiv diferit.
4.18.4. NCRUCIRILE INDUSTRIALE
ncrucirile industriale au ca obiectiv producerea hibrizilor de exploatare, beneficiind
de un efect de heterozis pentru anumite caractere ale lor. Hibrizii nu se mperecheaz ntre ei,
se produc la fiecare generaie ca ramuri colaterale ale populaiilor pure.
ncruciarea industrial simpl
Este ncruciarea ntre dou populaii n scopul obinerii hibrizilor F
1
de exploatare
(carne, ou etc.). Acetia nu sunt reinui i folosii pentru reproducie.
Aceast ncruciare se aplic:
- La psri, n exploatrile semiintensive, cnd se ncrucieaz cocoi Leghorn cu gini
Rhode Island pentru obinerea femelelor hibride F
1
, care se exploateaz pentru ou.
- La vacile de lapte, cnd 20 - 30% din efectiv se ncrucieaz cu tauri din rase de
carne (Charolaise, Aberdeenn Angus) pentru obinerea tineretului taurin pentru carne.
- La oi, cnd 40 - 50% din efectiv se ncrucieaz cu berbeci din rase de carne (Su-
ffolk, Southdown etc.) pentru a obine miei pentru carne.
ncruciarea simpl beneficiaz de efectul propriu de heterozis, ns are dezavantajul c
nu folosete efectul de heterozis matern (mieluele, scrofiele, vielele F
1
se sacrific).
ncruciarea industrial dubl de ntoarcere (back-cross)
Aceast ncruciare se aplic mai ales n ameliorarea porcilor de exploatare.
Femelele hibride F
1
, obinute din mperecherea a dou rase materne, se mperecheaz n
continuare cu masculi ce aparin uneia din rasele materne.
Exemplu: femelele Landrace se mperecheaz cu masculi Marele Alb. Femelele hibride
F
1
se mperecheaz cu masculi Landrace sau Marele Alb pentru a produce porci de ngrat
(masculii hibrizi F
1
se sacrific).
n cazul hibridului dublu de ntoarcere, componentul matern al heterozisului este
maxim, iar efectul propriu de heterozis este numai 1/4 din cel al unui hibrid simplu.
ncruciarea industrial tripl
Este folosit pentru producerea porcilor i ovinelor pentru carne i a psrilor outoare.
n ameliorarea porcilor, scroafele hibride F
1
, Marele Alb x Landrace, sunt mperecheate cu
vieri ce aparin unei a treia rase: Hampshire sau Pitrain, specializat pentru calitatea carcasei.
n ameliorarea ovinelor, rasele locale exploatate extensiv pe puni de munte sunt
mperecheate cu berbeci din rase prolifice (Romanov, Landrace finlandez etc.).
Femelele metise F
1
sunt exploatate pe puni mai bune i se mperecheaz n continuare
cu berbeci din rase de carne (Suffolk, Oxford, Southdown etc.) pentru a produce miei ce vor fi
ngrai pe puni de es. Acest sistem poart numele de stratificare ecologic.
Ginile outoare hibride sunt produse prin ncruciarea a trei linii ale rasei Leghoin (I x
D) x G pentru producerea hibridului outor Albo 70 sau a trei linii ale rasei Rhode Island (P
x M) x H pentru producerea hibridului Roso 70 .
ncruciarea tripl este cea mai eficient, folosind complet att efectul propriu de
heterozis, ct i heterozisul matern.
ncruciarea industrial cvadrupl
Este procedeul cel mai folosit n ameliorarea industrial a ginilor de carne.
Pui de carne (broileri) sunt hibrizi tetraliniari obinui din ncruciarea femelelor hibride
F
1
, obinute din dou linii materne ale rasei Plymonth Rock (N x H), cu masculi hibrizi F
1
,
obinui din dou linii paterne ale rasei Cornish (Cy
1
x Cy
2
).
n producerea porcilor pentru carne se pot folosi, n locul vierilor din a treia ras, vieri
hibrizi obinui din ncruciarea a dou linii paterne, de exemplu Hampshire x Pitrain sau
Hampshire x York.
Hibridul cvadruplu este mai puin productiv ca cel triplu, ns beneficiaz i de efectul
de heterozis patern.
ncruciarea industrial rotativ
Este ncruciarea femelelor dintr-un efectiv de exploatare cu masculi ce aparin la 2 - 3 -
4 populaii diferite (figura 32).
ncruciarea rotativ presupune ca numai masculii s fie de ras curat, iar femelele
hibride s fie mprite n attea grupe cte rase de masculi particip la rotaie. Fiecare grup de
femele se mperecheaz toat viaa cu o anumit ras de masculi. Fiicele reinute la
reproducie din fiecare grup nlocuiesc reforma n grupa vecin, schimbnd deci rasa
masculului; se realizeaz astfel o rotaie a masculilor de la o generaie la alta.
Comparativ cu efectul mediu de heterozis dat de o ncruciare dubl la care particip n
populaii, efectul mediu de heterozis dat de o ncruciare rotativ cu tot attea populaii este
diminuat cu
1 2
1
n
.
Fig. 32 ncruciarea rotativ la porci
ncruciarea rotativ are avantajul unei mari simpliti tehnologice n aplicare, fa de
cea dubl, chiar dac este inferioar n ceea ce privete efectul de heterozis. Ea se recomand:
la porci, la ovine, la taurinele de lapte.
4.18.5. HETEROGAMIA (mperecheri heterogene)
Heterogamia este mperecherea de animale neasemntoare sub aspectul anumitor
caractere. Ea a fost frecvent folosit n ameliorare n scopul corectrii anumitor defecte.
Astfel, s-au mperecheat oi cu ln deas i scurt, cu berbeci cu ln rar i lung, obinn
du-se descendeni care mbin caracterele populaiilor parentale.
Heterogamia are efect invers homogamiei, respectiv tinde s menin heterozigoia.
n primele generaii de heterogamie se observ o uniformizare a populaiei.
Cnd intermediarul prezint caracterele dorite, heterogamia este util.
4.19. SISTEME I METODE DE AMELIORARE
Selecia, ncruciarea i consangvinizarea nu acioneaz i nu sunt folosite niciodat
separat. Ameliorarea animalelor este rezultatul aciunii concomitente a tuturor factorilor
evoluiei, n primul rnd ai ameliorrii.
Un grup de programe de ameliorare asemntoare constituie o metod de ameliorare,
iar un grup de metode asemntoare, un sistem de ameliorare.
Se deosebesc dou sisteme de ameliorare:
1) Ameliorarea n populaie nchis ( pur ) sau prin endogamie i
2) Ameliorarea prin ncruciare.
1) Primul sistem cuprinde urmtoarele metode: a) ameliorarea raselor perfecionate;
b) ameliorarea raselor locale; c) ameliorarea raselor de tranziie; d) ameliorarea liniilor
neconsangvinizate; e) ameliorarea liniilor moderat consangvinizate; f) ameliorarea liniilor
consangvinizate.
2) Al doilea sistem este o combinaie de endogamie cu exogamie i se numete i
ameliorare industrial sau comercial.
Acest sistem cuprinde urmtoarele metode: a) ameliorarea prin ncruciare simpl; b)
ameliorarea prin ncruciare dubl; c) ameliorarea prin ncruciare rotativ.
4.19.1. AMELIORAREA N POPULAIE NCHIS
Ameliorarea raselor perfecionate
Rasele perfecionate (artificiale, pure , amelioratoare) sunt agregate de populaii,
izolate reproductiv, n general prin registre genealogice, difereniate prin caractere
morfologice de ras, caracterizate printr-o capacitate de producie ridicat i care evolueaz
sub influena seleciei artificiale.
Valoarea economic a raselor perfecionate s-a stabilit pn n zilele noastre pe baza
performanelor lor medii, astfel c rasa pur din fermele de elit trebuia s aib performane
mai mari dect animalele din fermele de producie. Transformarea rasei n surs de producere
a hibrizilor a schimbat aceast viziune, astfel nct, rasa pur din fermele de elit poate avea
performane mai mici dect hibrizii, datorit absenei heterozisului.
n perioada dintre cele dou revoluii industriale, obiectivul seleciei raselor
perfecionate era vag, caracterele vizate spre a fi ameliorate erau numeroase i imprecis
formulate. Printre ele un loc important l ocupa tipul rasei (caractere mai ales de exterior).
Ameliorarea era bazat pe selecie pe ascendeni ( ameliorare cu pedigreu ), n sensul
c se considerau strmoi valoroi numai reproductorii premiai la expoziii sau vndui cu
preuri mari.
Dup cea de-a doua revoluie industrial, tipul rasei a ieit din obiectivul seleciei, locul
lui lundu-l performanele productive. Asociaiile de cretere dispar n zilele noastre,
coordonarea muncii de ameliorare realizndu-se n ntreprinderi integrate, prin specialiti n
cercetare operaional.
Rasa pur nu mai este destinat exploatrii, ci producerii de hibrizi. n selecia
hibrizilor intervine criteriul aptitudinii combinative speciale.
Ameliorarea raselor locale
(naturale, primitive)
Raselor locale sunt agregate de populaii, izolate reproductiv prin bariere geografice,
politice i voina omului. Rasele locale sunt adaptate la mediul natural i evolueaz sub
influena seleciei naturale.
Structura de reproducie a raselor locale este insular, adic ele sunt divizate n
populaii mici, respectiv cresctorii pe proprietar sau pe localitate.
Nu toate gospodriile posed berbeci, de aceea cele care nu au se afl n sfera de
influen genetic a gospodriilor cu berbeci.
Pe lng aceast integrare genetic exist i o integrare economic, prin organizarea
punatului.
Rasele locale evolueaz mai ales sub influena seleciei naturale, de aceea ele sunt mai
puin productive dect rasele perfecionate.
Ameliorarea raselor de tranziie
(semirase, ameliorate)
Semirasele sunt grup de populaii care au dobndit unele atribute ale categoriei de ras,
dar nu n totalitate. Nu au dobndit izolarea reproductiv deplin. Din grupul semiraselor fac
parte populaiile de tipul Merinos, Marele Alb, Friz, Simmenthal etc.
Ameliorarea semiraselor descendente dintr-o ras perfecionat strin s-a aflat pn n
zilele noastre sub imperiul pseudoteoriei conform creia rasele introduse n alte ri
degenereaz . Ca urmare, trebuie fcute continuu importuri de reproductori pentru a le
menine. Importurile masive ns au perpetuat criza de aclimatizare i nu au permis
populaiilor respective o adaptare fenotipic de lung durat i o adaptare genetic.
Perspectiva raselor de tranziie este izolarea reproductiv.
Ameliorarea liniilor neconsangvinizate
Liniile neconsangvinizate sunt populaii simple, aparinnd uni rase, difereniate ntre
ele mai mult prin caractere productive dect prin caractere morfologice, adaptate la mediul
artificial, cnd aparin raselor artificiale, sau la mediu natural, cnd aparin raselor naturale.
Ele evolueaz sub o cretere a consangvinizrii de 1% pe generaie.
n prezent, programele moderne de ameliorare a liniilor neconsangvinizate vizeaz
maximizarea progresului genetic prin optimizarea planului de selecie. Valoarea liniilor se
stabilete nu pe baza performanelor lor medii, ci prin comparare ntre ele sau cu o populaie
stabil genetic.
Dac liniile sunt destinate ncrucirilor industriale, valoarea lor se stabilete prin
compararea hibrizilor. n acest caz, ele au performane inferioare hibrizilor.
Ameliorarea liniilor moderat consangvinizate
Liniile moderat consangvinizate sunt populaii simple, difereniate ntre ele mai mult
prin caracterele productive dect morfologice, adaptate la mediul artificial sau natural i care
evolueaz cu o cretere a consangvinizrii pe generaie de circa 3% (1 - 6%).
Creterea consangvinizrii pe generaie poate fi rezultatul unei selecii intense sau poate
viza meninerea unei asemnri genetice cu unii reproductori remarcabili.
Datorit aplicrii acestei metode s-au format i modificat multe rase moderne ce
pstreaz o mare asemnare genetic cu fondatorii lor (rasa Shorthon cu taurul Favorit -
52,2%).
Singura msur pentru meninerea asemnrii genetice cu reproductorii valoroi este
selecia intern i mperecherea ntre ei a nepoilor i strnepoilor, adic practicarea unei
consangvinizri moderate. Pentru a evita consangvinizarea prea strns, fondatorul i
continuatorul lui trebuie s aib minimum 5 fii.
Reproducia n linii moderat consangvinizate este numit i mecanism cu clichet .
Reproducia n linii consangvinizate
Linia consangvinizat este cea mai mic populaie simpl, reprodus prin
consangvinizare strns i care evolueaz sub influena derivei genetice. Creterea
homozigoiei pe generaie la liniile consangvinizate este mai mare de 6%. Linia se consider
format cnd consangvinizarea depete 37%.
Se disting dou metode de reproducie a liniilor consangvinizate:
a) Consangvinizare foarte mare (12 - 25% pe generaie) ntr-o populaie foarte mic.
Aceste linii sunt formate din doi indivizi (frate - sor) la fiecare generaie i fr selecie.
Metoda are dezavantajul c foarte multe linii dispar dup 2 - 3 generaii de consangvinizare.
b) Consangvinizare mai redus (6 - 12% pe generaie) prin mperecherea sistematic de
minimum veri primari sau semifrai i prin aplicarea seleciei. Aceast metod are
dezavantajul c depresiunea de consangvinizare afecteaz un numr mare de animale i este
necesar un numr mare de generaii pentru a crete homozigoia.
Are ns avantajul c n general liniile nu dispar, chiar dac performanele lor se reduc.
Costul producerii i depistrii combinaiilor favorabile de linii consangvinizate este
foarte ridicat. La taurine i ovine, intervalul de generaie mare constituie un obstacol n
aplicarea acestei metode. De accea, liniile consangvinizate sunt practic folosite numai la
plante i animale de laborator.
4.19.2. SISTEMUL INDUSTRIAL DE AMELIORARE (prin ncruciri)
Sistemul industrial de ameliorare este un sistem de ameliorare care accept populaiile
pure numai ca mijloc de producere a hibrizilor de exploatare. Acest sistem este generalizat n
lume pentru ameliorarea efectivelor de gini, de curci i de porci de exploatare. El este folosit
n reproducia oilor i chiar a bovinelor, n special pentru carne.
Comparativ cu reproducia n populaii endogame, acest sistem de ameliorare are
urmtoarele avantaje:
- determin un efect de heterozis, n special la caracterele cu heritabilitate mic
(caractere de adaptabilitate i materne);
- beneficiaz de complementaritate ntre aptitudinile diferitelor populaii.
Aplicarea acestui sistem de ameliorare presupune o foarte bun integrare a lanului:
ferme de selecie - multiplicare - ncruciare - producie. Eficiena sistemului industrial
depinde de alegerea metodei de ncruciare i de alegerea populaiilor destinate ncrucirii.
Alegerea metodei de ncruciare
Sunt practicate patru metode de ncruciare industrial: a) simpl; b) tripl (dubl); c)
cvadrupl (dubl); d) rotativ.
Este preferat una sau alta dintre metode, n funcie de beneficiul produs n final, care
depinde de: aptitudinea de reproducie a mamelor utilizate (prolificitate, producia de ou, de
lapte etc.), eficiena productiv a animalelor exploatate (vitez de cretere, calitatea carcasei,
utilizarea furajelor etc.) i de implicaiile economico-organizatorice.
Cu ocazia prezentrii diferitelor tipuri de ncruciare s-a artat c efectul maxim de
heterozis l prezint ncruciarea tripl, c ncruciarea cvadrupl beneficiaz i de heterozisul
patern, c ncruciarea simpl nu beneficiaz de heterozisul matern, iar cea rotativ are o
pierdere de heterozis fa de cea tripl.
n ceea ce privete implicaiile organizatorice, cea mai uor de aplicat este cea rotativ,
ncruciarea tripl i cvadrupl presupun o mai mare circulaie a reproductorilor dect cea
rotativ.
n privina eficienei economice, cea mai bun pare a fi ncruciarea tripl (Drgnescu,
C., 1979).
Alegerea populaiilor destinate ncrucirii
Eficiena sistemului industrial de ameliorare depinde i de alegerea corect a
populaiilor pentru ncruciare i de programul de ameliorare a lor.
Populaiile folosite la ncruciri se aleg att pe baza performanelor proprii, ct i prin
testarea capacitii combinative generale i speciale.
Liniile materne trebuie s fie selecionate, n primul rnd pentru nsuirile de
reproducie i, n al doilea rnd, pentru caracterele de producie, iar liniile paterne pentru
nsuirile de producie (figura 33).
Eficiena sistemului industrial de ameliorare depinde i de transpunerea n practic, de
tehnologia adoptat. Aplicarea ncrucirii presupune existena, ntr-o central integrat
vertical, a unei ntreprinderi de ameliorare i a unor ntreprinderi de exploatare.
La psri, ntreprinderea de ameliorare cuprinde: liniile pure, multiplicarea liniilor pure
(ferme de "bunici"), simpla hibridare, dubla hibridare (ferme de prini).
ntre aceste verigi trecerea se face prin staii de incubaie. Uneori poate lipsi
multiplicarea, sau dac este vorba de un hibrid dublu, poate lipsi hibridarea dubl. Fermele de
exploatare primesc hibrizi dubli i livreaz fie pui de carne (broileri), fie ou. Aceste verigi
trebuie s fie complet sincronizate ca efectiv - matc, numr de pui livrai (sau ou livrate) i
data de livrare.
Fig. 33 Obiectivul seleciei n trei linii destinate producerii unui hibrid triliniar
pentru carne (dup Drgnescu, C.,1979)
La porci, ntreprinderea de ameliorare cuprinde:
- numai liniile pure i eventual nmulirea liniilor pure. n acest caz livreaz scroafe
din linia matern, vieri tai de scroafe hibride i vieri tai de porci hibrizi de ngrat;
- liniile pure, nmulirea i simpla hibridare. n acest caz livreaz scroafe simplu
hibride i vieri tai de porci hibrizi de ngrat.
Complexul de cretere i ngrare poate cuprinde:
- numai ferme de producie a purceilor de ngrat (dubl hibridare) pe lng sectorul
de cretere i ngrare;
- un nucleu de nmulire a rasei materne, o ferm de simpl hibridare, o ferm de dubl
hibridare (pe lng sectorul de cretere i ngrare).
Cea mai eficient variant aceea cu includerea n complex a fermei de simpl hibridare
sau a unui nucleu de nmulire al rasei materne. n acest caz se reduce circulaia
reproductorilor i dispar unele implicaii sanitarveterinare.
n cazul ncrucirii rotative, care este mai simpl n aplicare, ntreprinderea de
ameliorare cuprinde linii pure care livreaz numai masculi.
ntreprinderea de producie cuprinde o singur ferm de reproducie, care, n cazul unei
ncruciri rotative de 3 rase, presupune:
- scroafele din matc se mpart n trei grupe egale (fiecare grup cuprinde 33% din
efectiv), fiecare marcat diferit (A - urechea dreapt crestat, B - urechea stng crestat, C -
ambele urechi crestate);
- n ferm exist vieri din trei rase (Marele Alb, Landrace, Duroc). Fiecare grup de
scroafe se mperecheaz cu o anumit ras de vieri;
- la ftare, scrofiele dintr-un grup primesc semnul grupei urmtoare.
mprosptarea mtcii se face din ngrtorie, alegndu-se cele mai bune scrofie care au
semnul grupei unde se face nlocuirea.
Vierii de nlocuire se cumpr de la ntreprinderile de ameliorare.