Anatomia dezvoltrii se ocup cu aparia i dezvoltarea
organismului uman, fiind un proces complex care cuprinde: filogenia (filogeneza), adic apariia i evoluia istoric a omului prin procesul de hominizare i ontogenia (ontogeneza), care cuprinde toate transformrile organismului uman de la fecundaie i pn la moarte. Embriologia este tiina biologic, parte a ontogenezei, care studiaz dezvoltarea fiinei vii de la originea ei, adic din momentul formrii zigotului i pn la realizarea unui produs viabil i expulzarea lui din organismul matern. Modul i cursul reproducerii Reproducerea sau nmulirea este sexuat sau gametic, datorit diferenierii sexuale a organelor genitale Viviparitatea caracterizeaz modul de reproducere la mamifere, deoarece dezvoltarea zigotului are loc n ntregime n uterul matern Reproducerea este dependent de modificrile reproductive care au loc n organele genitale feminine(cycli genitales femini), pentru pregtirea sarcinii i sarcin i n cele masculine(cycli genitales masculini) Gametogeneza, ciclul fundamental reproductiv, cuprinde procesele de formare i maturare ale celulelor sexuale n cursul ovogenezei i spermatogenezei Modul i cursul reproducerii Fertilizarea(fecundaia) are loc prin nsmnare intern, spermiile fiind introduse n tractul genital feminin prin actul copulrii(copulaio), sau prin nsmnare artificial Ontogeneza cuprinde toate transformrile care au loc n organism de la fecundaie i pn la sfritul existenei sale, avnd o perioad prenatal, obiect de studiu al embrilogiei i o perioad postnatal Ciclul ontogenetic prenatal Perioada gestaional i vrsta conceptului Etapele perioadei prenatale
Perioada gestaional i vrsta conceptului
Timpul de gestaie are durata de 40 de sptmni sau 280 de zile, i este calculat de la data ultimei perioade menstruale i pn la ziua naterii Vrsta conceptului are o durat de 38 de sptmni sau 266 de zile i se socotete de la fecundaie i pn la natere Etapa perioadei prenatele Perioada preembrionar cuprinde primele 3 sptmni dup fertilizare
Sptmna I Fertilizarea oului, zigot Fisiune, Morul Blastocit unilaminar Sptmna II Blastocit bilaminar Sptmna III Blastocit trilaminar Etapele perioadei prenatale Perioada embrionar corespunde sptmnilor 3-8, are urmtoarele etape : - perioada tubului neural - periaoada branhial timpurie i ultim - perioada mugurilor membrelor(timpurie i ultim) - periaoada buzei segmentare GAMETOGENEZA (Gametogenesis) CICLUL REPRODUCTIV MASCULIN (Cyclus genitalis masculinus) CICLURILE REPRODUCTIVE FEMININE (Cycli genitales feminini)-Ciclul ovarian Ciclurile reproductive feminine Ciclul ovarian Ciclul menstrual Ciclul sarcinii Ciclul mamar Ciclul ovarian ncepe la pubertate i dureaz pn la menopauz, are o ritmicitate lunar Este reglat de neurohormonii hipofizotropi hipotalamici i gonadoliberine i hormoni gonodotropici ai adenohipofizei(FSH, LH) Fazele ciclului ovarian i durata acestora la un ciclu menstrual de 28 zile sunt :
Faza ovogenetic Gametogenez Faza folicular Zilele 1-13 Ovulaia Ziua 14 Faza corpului galben Zilele 15-25 Faza de involuie Zilele 26-28 Faza folicular La natere, ovarele conin aproximativ 400000 de foliculi promordiali, formai dintr-un ovocit primar, nconjurat de un singur strat de celule foliculare epiteliale(numite celule granuloase) Dup o perioad de laten, doar 300-400 de foliculi primordiali se vor maturiza(de la pubertate la menopauz) Maturizarea are loc prin trei stadii succesive, desfurndu-se concomitent cu faza ovogenetic Foliculul primar Evolueaz din foliculul primordial sub aciunea FSH Are form sferoidal plin(stadiu folicular preantral) format de un ovocit primar nconjurat de celule granuloase proliferative devenite multistratificat dispuse Celulele granuloase secret un material amorf polizaharidic, care formeaz n jurul ovocitului o mebran refractil semipermeabil cu capaciti de transport activ, numit zona pelucida Dei activai mai muli foliculi primordiali(5-15), doar unul va ajunge folicul primar(folicul dominant) cu excepia sarcinilor gemelare dizigotice. Restul foliculilor vor involua devenind atrezici(folliculus atreticus) Foliculul secundar Foliculul secundar devine cavitar prin confluena micilor spaii formate n interior(stadiu antral). Cavitatea excentric formeaz antrul folicular i conine un lichid gelatinos, glicoproteine i rezerve de estrogeni(liquor follicularis) Ovocitul primar este mai voluminos, se afl excentric ntr-o grmad de celule granuloase, formnd n interiorul foliculului o proeminen excentric(cumulus oophorus) Celulele granuloase adiacente ovocitului sunt dispuse radiar n jurul acestuia sub form de coroan(corona radiata) Stroma ovarului se difereniaz n dou teci foliculare : - teaca intern format din celule secretorii(endocrinocite tecale) ce sintetizeaz estrogenii - teaca extern este dens fibroconjunctiv Foliculul teriar matur Foliculul teriar(folicul Graaf) corespunde stadiului folicular preovulator Are dimensiuni mari(15-25 mm), antrul folicular este larg, cu cantitate crescut de lichid folicular Ovocitul primar devine secundar, trecnd prin prima sa diviziune miotic n stratul celulelor tecale se iniiaz luteinizarea i producerea progesteronului Ciclul ovarian
Ovulaia Pe suprafaa foliculului teriar apare o arie avascular, numit stigm folicular, locul de rupere a tecilor foliculare Ovulaia este procesul de expulzare a ovocitului secundar, mpreun cu lichidul folicular din foliculul matur, lunar eliminndu-sealternativ cte un ovocit din cele dou ovare(ovulaie uniovular) Ovulaia are loc sub influena factorilor locali i extragonadali ca : creterea LH, creterea presiunii intrafoliculare, aciunea dehiscent a enzimelor proteolitice, secreie de prostaglandine, vasodilataie local Ovulaia Ovulul ovulat este format din ovocitul secundar aflat dup prima diviziune meiotic, mpreun cu cuvertura protectiv(zona pellucida, corona radiata), desprins de pe cumulus oophorus i devine liber Faza luteal Foliculul rezidual dehiscent, prin procesul de luteinizare se transform n corp galben(corpus luteum) Celulele granuloase acumuleaz lutein(pigment lipidic galben) i devin celule luteale secretante de progesteron Celulele tecii interne contribuie la formarea corpului galben i la secreia altor steroizi dect progesteronul Procesul de luteinizare i formare a corpului galben are loc sub aciunea hormonului LH Faza luteal n cazul fertilizrii ovocitului, corpul galben persist, continu s creasc ocupnd aproape jumtate din suprafaa ovarului, i devine corp galben de gestaie sub efectul gonadotropinei corionice, secretat de trofoblastul embrionului n dezvoltare. Secret progesteron pn la sfritul lunii a 4-a protejnd sarcina pn la stabilirea secreiei placentare de progesteron Faza de involuie Dac nu are loc fertilizarea, corpul galben involueaz i nceteaz secreia de progesteron(corpus luteum menstruationis) Corpul luteal de menstruaie sufer o aciune luteolitic i regreseaz n cicatrice fibrotic, denumit corp albicios(corpus albicans) Se declaneaz o nou faz de maturare folicular Ciclul menstrual Endometrul sub influena hormonilor ovarieni, ncepnd de la pubertate i pn la menopauz este pregtit pentru implantarea ovulului fertilizat Modificrile endometrului sunt ciclice, cu o durat de aproximativ 28 de zile, desfurate n patru faze
Faza folicular Zilele 5-14 Faza luteal Zilele 15-27 Faza ischemic Ziua 28 Faza menstrual Zilele 0-4 Faza folicular Denumit i faza proliferativ, ncepe la sfritul fazei menstruale precedente, sub influena estrogenilor foliculari, i dureaz pn ce foliculul ovarian ajunge n stadiul de preovulaie Stratul superficial al endometrului se reface din stratul bazal profund, nedescuamat i crete n grosime de la 1 la 5 mm, datorit proliferrii i alungirii glandelor endometriale Faza luteal Numit faz secretorie, sau pregestaional ncepe dup ovulaie sub influena progesteronului produs de corpul galben, avnd o durat de aproximativ 13 zile Endometrul crete n grosime la 7 mm, glandele endometriale se arborizeaz, lumenul lor conine secreii, iar n celulele epiteliale se acumuleaz glicogen Arterele endometrului, numite artere spiralate sunt lungi helicoidale, dispuse paralel cu glandele Faza ischemic Faza premenstrual ncepe cu o zi naintea menstruaiei dac ovocitul nu a fost fertilizat i corpul galben regreseaz Staza sanguin i vasoconstricia determin ischemia stratului funcional endometrial, acesta este pregtit astfel pentru descuamare Faza menstrual Stratul funcional superficial cu modificri degenerative al endometrului se descuameaz, eliminndu-se cu sngerare concomitent, hemoragie denumit menstruaie Din ziua a 4-a a faxei menstruale ncepe regenerarea endometrului din stratul bazal proliferativ, i o nou faz folicular Ciclul menstrual Ciclul sarcinii Sarcina este periaoada vieii materne caracterizat prin purtarea conceptului de la fecundaia ovulului i pn la natere Perioada gestaiei cuprinde dou etape : 1. Periaoada tubar, etapa de trecere a conceptului prin trompa uterin, n medie 3 zile 2. Perioada uterin, timpul petrecut de concept n cavitatea uterin. Are trei faze : - faza de preimplantare, corespunde zilelor 4-5 de la fecundaie, conceptul aflndu-se liber n cavitatea uterin - faza de implantare, n zilele 6-8 de la fecundaie, conceptul se fixeaz n interstiiul mucoasei cavitii uterine - faza placentar, caracterizat prin formarea i prezena placentei Ciclul mamar Glanda mamar inactiv devine funcional n sarcin i lactaie Faza proliferativ, const n proliferarea i alungirea acinilor i canalelor glandulare, sub influena estrogenilor ovarieni Faza colostral ncepe n a doua perioad a sarcinii i dureaz cteva zile dup natere, produsul secreiei este colostrul Faza lactifer se caracterizeaz prin dilatare sacciform a acinilor glandulari i secreie de lapte indus de prolactin Dup perioada de lactaie glanda regreseaz i revine la faza inactiv Faza de involuie este strofierea epiteliului glandular mamar, dup menopauz Gametogeneza Este procesul de formare i maturizare a celulelor sexuale sau germinale prin ciclul spermatogenetic i ovogenez Gametogeneza conserv la genereiile succesive formula cromozomial specific cariotipului uman de 46 de cromozomi, alctuii din 44 de autosomi i 2 gonosomi(gonosomul X feminin i gonosomul Y masculin). Sexul feminin 44+XX, sexul masculin 44+XY Meioza este diviziunea indirect specific celulelor sexuale ce determin reducerea formulei cromozomiale diploide(46) la formula haploid(23), diploidia restabilindu-se n zigotul format Meioza Meioza se desfoar n dou faze succesive de maturaie : Diviziunea meiotic primar sau diviziune reducional Diviziunea meiotic secundar sau egal Consecinele meiozei sunt : - reducerea cromozomilor la formula haploid - o nou combinaie genetic n cromozomii haploizi - stabilirea gonosomului n gamei(ovocitul gonozom X, spermiile gonosom X sau Y) Diviziunea meiotic primar Are o profaz lung, subdivizat n 5 faze ce se caracterizeaz prin : Sintez crescut de ADN i duplicarea(replicarea) cromozomilor n cte dou cromatide Cromozomii omologi se unesc prin conjugare, formnd cromozomi bivaleni cu garnitur cromozomial tetraploid(4 cromatide=92 cromozomi), suficient pentru formarea n total a 4 gamei haploizi Cromozomii bivaleni devin adereni, formnd chiasme prin care au loc schimburi reciproce de gene pentru recombinaii n formule genetice ale gameilor haploizi Diviziunea meiotic primar n anafaz, spre fiecare pol celular se deplaseaz un numr haploid de cromozomi, rezultnd din fiecare gametocit diploid(primar), doi gamei haploizi(secundari). n spermatogenez rezult doi spermatocii secundari, n ovogenez un ovocit secundar i primul globul polar Diviziunea meiotic secundar Se desfoar asemntor unei mitoze obinuite, meninnd formula haploid i n celulele sexuale nou formate n ciclul spermiogenic, meioza secundar are loc imediat dup prima diviziune meiotic n ciclul ovogenetiv, meioza secundar devine complet numai n cazul fertilizrii ovulului ovulat Ciclul spermatogenetic Precursorii celulari ai ciclului sunt endoblati cu origine n peretele sacului vitelin i migrai n sptmnile 3-5 n creasta gonadal n creasta gonadal celulele sunt denumite celule germinale primordiale, care prin proliferare devin spermatogonii Spermatogoniile sunt celule sferice de talie mijlocie, prezente ntr-un numr mare n gonada masculin embrionar Ciclul spermatogenic Ciclul spermatogenic are 2 faze : - spermatogeneza, transformarea spermatogoniilor n spermatocite(I i II), apoi spermatide, prin mitoze i meioze - spermiogeneza, transformarea spermatidelor n spermatozoizi(spermii), fr diviziuni celulare, prin citodifereniere Spermatogeneza Spermatogoniile nainte de pubertate(ncepnd din viaa fetal) sunt prezente n stare de repaus. La pubertate se multiplic prin mitoze(faza de multiplicare), multiplicarea lor continund toat viaa. Spermatogoniile A formeaz celule de rezerv ale ciclului, din care vor rezulta spermatogoniile B Spermatogoniile B formate prin diviziunile mitotice ale spermatogoniilor A vor crete fr a se divide(faz de cretere), devenind spermatocite primare. Spermatogeneza Spermatocitul primar are formula cromozomial diploid, trece printr-o profaz de 21 zile i prin diviziune meiotic primar reducional vor rezulta 2 spermatocii secundari haploizi. Spermatocitul secundar prezint formula cromozomial haploid de 22 autosomi i un gonosom X sau gonosom Y(heterogameie masculin). Prin meioza secundar egal va rezulta spermatida n spermatogenez, dintr-un spermatocit primar se formeaz 2 spermatocii secundari i 4 spermatide Spermiogeneza Se desfoar fr diviziuni celulare, prin citodifereniere Spermatida, celul rotund i imobil se va converti n spermatozoid, celul fuziform, flagelat, mobil - nucleul spermatidei devine condensat i alungit, configurnd capul spermiei - Complexul Golgi devine acrozomul spermiei - Mitocondriile formeaz o teac spiralat la baza flagelului cu rol energetic n cinetica flagelar - Din centriolul spermatidei va rezulta flagelul spermiei CICLUL REPRODUCTIV MASCULIN Ovogeneza Celule primordiale migrate din peretele sacului vitelin n creasta gonadal, n perioada fetal timpurie prolifereaz devenind ovogonii Ovogoniile sunt nconjurate de foliculi corticali primordiali ai ovarului fetal devenite ovocite primare Ovocitele primare n perioada fetal ating un numr de cteva milioane. Prenatal numrul lor scade sub un milion ntr-un ovar, iar la pubertate rmn 400000, restul degenereaz Ovocitele primare, cu formul cromozomial diploid ncep profaza meiozei I la natere i rmn n aceast faz pn la pubertate, deoarece celulele foliculare secret un hormon inhibitor al maturaiei ovocitare. Ovogeneza ntr-un ciclu menstrual, ntre pubertate i menopauz deobicei un singur ovocit primar va continua diviziunea meiotic primar. Majoritatea ovocitelor primare rmn n foliculii ovarieni pn la climacteriu n profaza meiozei I, apoi degenereaz.
Ovogeneza Ovocitul primar termin divizunea meiotic primar naintea ovulaiei rezultnd: Ovocitul secundar (ovocytus secundarius) cu formula cromozomial haploid (22 + X) i cu ntreaga cantitate de citoplasm a ovocitului primar. Primul globul polar (corpus polare primum) sau polocitul I, de talie mic, fr citoplasm, iar nucleul cu garnitura cromozomial haploid. Ovocitul secundar expulzat prin ovulaie (ovul ovulat) se afl naintea diviziunii meiotice secundare. Meioza II devine complet numai n cazul fertilizrii, n ovulul fertilizat, rezultnd i nu al doilea globul polar (corpus polare secundum), sau polocitul II. Ovogeneza Fazele ciclului ovarian (faza ovogenetic i cea folicular) sunt concomitente, sub urmtorul raport: Foliculii primari i secundari conin ovocitele primare n profaza meiozei I Foliculul teriar matur conine ovocitul secundar i primul globul polar, diviziunea meiotic fiind ncheiat. n ovulaie, ovulul ovulat se afl la nceputul meiozei II care se termin n ovulul fertilizat. n ovogenez dintr-un singur ovocit primar se dezvolt un singur ovul matur i 2 (3) globuli polari. Spermatozoidul Este celul flagelat, cu lungimea de 50-60 microni, format din cap, gt i flagel. Capul, de form eliptic (elicoidal) este format din nucleu cu garnitura cromozomial haploid (22 + X sau 22 + Y) i acrozom (acrosoma) sau perforatorium, coif n poriunea apical, cu conoinut de enzime proteolitice. Gtul este segmentul scurt, de legtur (pars conjugens), ntre cap i coad, cu rol de articulaie ntre acestea.
Spermatozoidul Coada sau flagelul (flagellum) are 40-50 microni i trei pri. Parte intermediar, conine un filament axial (axonema sau filamentum axiale) n jurul cruia se dispune o teac mitocondrial n spiral, avnd rol energetic n cinetica cozii. Partea principal, cea mai lung, poriune a flagelului conine axonema nvelit n teac fibroas. Partea terminal a cozii este format de axonoma descoperit (fr teac fibroas). Spermatozoidul Spermia devine mobil n ductul deferent, fcnd micri rotatorii contra curent, cu o vitez de deplasare de 2-3 mm pe minut n tractul genital feminin. Durata de via a spermiilor este de cteva sptmni n testicul; n tractul genital feminin 1-2 zile. Temperatura peste 28 grade C i mediul acid (secreia vaginal are pH=4) diminu viaa spermiilor. CICLUL REPRODUCTIV MASCULIN Ovulul Cea mai mare celul a corpului uman care are diamentrul de 150 microni, este ovocitul secundar matur, format: Nucleu rotund aflat central sau excentric, cu formul cromozomial haploid (22 + X). Ovoplasm, format din citoplasma propriu-zis i deuteroplasm, sau citoplasm nutritiv (vitellus, lecit), n cantitare mic (ovul oligolecital). Ovolema, membran celular plasmatic. Ovulul Ovulul matur n foliculul teriar i cel ovulat (ovum ovulatum) are urmtoarele nveliuri: Ovolema, Zona pellucida n jurul membranei plasmatice produs al celulelor foliculare, Corona radiata, nveliul extern de celule foliculare din cumulus oophorus. Spaiul perivitelin este situat ntre ovolem i zona pellucida i conine primul (la ovulul fertilizat) i al doilea globul polar. Ovulul In perioada reproductiv a femeii din numrul de 400.000 ovocite primare doar 400 ajung la maturitate, celelalte degenereaz (devin atretice). Ocazional un folicul ovarian poate conine 2-3 ovocite primare. Ovulul ovulat rmne viabil n tractul genital feminin i capabil pentru fertilizare aproximativ 24 de ore. Maturizarea ovulului i ovulaia poate fi inhibat prin contracepie hormonal (inhibarea secreiei LH). Fertilizaia Este procesul de ptrundere i unire a spermiei cu ovulul i formarea zigotului (zygota). Fertilizaia are loc n treimea lateral a tubei uterine unde sunt transportate spermiile i ovulul. Spermiile din vagin ajung n tuba uterin n cteva zeci de minute, prin motilitate flagelar i contraciile peristaltice ale uterului i tubei. Ovulul ovulat este dirijat din cavitatea peritoneal n tuba uterin prin aciunea ciliar a fimbriilor tubare. Rmne fecundabil aproximativ 24 de ore, apoi degenerez. Fertilizaia Fertilizaia la om este monospermic (monospermia) realizndu-se de o singur spermie. Extrem de rar este dispermia prin penetrarea simultan a dou spermii n ovul (embrion cu 69 cromozomi) Fertilizaia Fertilizaia are urmtoarele cursuri: 1) Prin nsmnare intern natural (prin copulaie), 2) Prin nsmnare artificial (n sterilitate) spermiile prelevate sunt inoculate n tractul genital feminin, fecundaia realizndu-se in vivo. 3) Fertilizare in vitro, ovocitul prelevat este fertilizat cu spermiile recoltate n condiii de laborator i inut n mediu de cultur pn la termen. 4) Superfecundaia (superfecundatio) const n fecundaia simultan a mai multor ovule ovulate, rezultnd mai muli zigoi i sarcin gemelar multipl (ex. dizigotic). Penetraia spermiei Penetraia prin corona radiata, prima faz a fertilizrii are loc prin disperzarea celulelor coroanei radiate la locul de fixare a spermiei fertilizante, sub aciunea hialuronidazei acrosomiale. Penetraia prin zona pellucida, a doua faz a fertilizrii, are loc prin activitatea proteolitic (zona lizina). Fuziunea membranelor plasmatice ale spermiei i ovulului, este a treia faz a fertilizrii. Spermia ptrunde n citoplasma ovulului mpreun cu coada, care apoi se detaeaz i degenereaz. Reacia ovulului la penetraie 1) Membrana plasmatic sub influena unei enzime acrosomiale (neuraminidaza) va forma o barier impermeabil (membrana de fertilizaie) pentur celelalte spermii, ale cror penetraii astfel sunt blocate. 2) Ovocitur secundar imediat dup penetraia spermiei va finaliza meioza secundar, devenind ovul matur i rezultnd al doilea globul polar care se va dispune n spaiul perivitelin mpreun cu primul. 3) Se declaneaz o activitate metabolic intens, necesar pentru evenimentele consecutive fertilizrii. Consecinele fertilizrii 1) Nucleul spermiei i cel al ovulului, denumii pronucleul masculin i pronucleul feminin se unesc (singamie sau amfimixie) i va rezulta singurul nucleu diploid al zigotului. 2) Pronucleii (ambii haploizi) i dedubleaz (replic) cantitatea de ADN i dup unire vor reface numrul diploid de cromozomi n nucleul zigotului, care se organizeaz pentru diviziunile mitotice urmtoare. 3) Se stabilete sexul cromozomial sau genetic, sperma fecundat (X sau Y) avnd rol determinant. Sexul feminin are formula 44+X, iar sexul masculin formula 44+Y. Consecinele fertilizrii 4) Se transmit caracterele ereditare i un potenial de recombinaie genetic nou (genotipul) prin materialul genetic patern i matern al zigotului. 5) Se formeaz ovulul fertilizat (ovum fertilizatum) alctuit din: Pronucleul masculin i pronucleul feminin. Globulul polar (polocitul) I i II. Centriolul spermiei (din gtul acestuia) devenit centriol al ovulului pentru fusul de diviziune al zigotului.
Consecinele fertilizrii 6) Fertilizaia iniieaz formarea zigotului i declaneaz procesul de fisiune al acestuia. 7) Zigotul (zygota) sau oul este ovulul fertilizat mprejmuit de zona pellucida, avnd un nucleu diploid (nucleus zygoticus), format din fuziunea (conjugarea) pronucleilor i diametre care nu depesc pe cele ale ovulului. Particulele zigotului sunt reorganizate cu potenialiti distincte (polaritate).
FERTILIZAIA
Fenomenul de contopire a celor doi pronuclei se numete singamie sau amfimixie. Astfel oul fertilizat se transform n zigot (Zygota) prin fenomenul de zigoz (Zygosis).