Universitatea Babe-Bolyai

INTRODUCERE N NEUROTIINE

CURS
- SEMESTRUL I -

I. Informaii generale

1.1. Date de identificare a cursului

Date de identificare curs i contact tutori:

Date de contact ale titularului de curs:

Nume: Lect. Univ. Dr. Andrei C. Miu

Numele cursului Introducere n Neurotiine

Birou:.Institutul de Psihologie, str.

Codul cursului PSY 1021

Republicii, nr. 37

Anul, Semestrul anul 1, sem. 1

Telefon: 0264-590967

Tipul cursului Obligatoriu

Fax: 0264-590967

Numr credite 7 credite

E-mail: andreimiu@psychology.ro

Pagina web a cursului- http://www.psychology.ro

Consultaii: mari, ntre orele 14-16

Tutori Drd. Rodica Balte, Psiholog Julia

Avram, Drd. Renata M. Heilman, Dr. Sergiu P.
Paca
NeuropsihologieTutor@psychology.ro

1.2. Condiionri i cunotine prerechizite

Cursul de fa condiioneaz parcurgerea i promovarea cu succes a altor discipline
din cadrul specializrii Psihologie, precum Psihologie Cognitiv, Psihologia Dezvotrii
sau Psihologie Biologic: Ereditate i mediu. De asemenea, cunotinele dobndite n
cadrul cursurilor din anul I sporesc considerabil accesibilitatea temelor pe care vi le
propunem. n totalitatea lor, aceste prerechizite vor fi foarte utile n rezolvarea lucrrilor
de evaluare ce ncheie fiecare modul i, respectiv, n promovarea examenului de evaluare
final.

1.2.Descrierea cursului
Cursul introduce domeniul neurostiinelor, concentrndu-se asupra structurii i funciilor
sistemului nervos, dezvoltrii sistemului nervos, precum i asupra analizatorilor.
1.4. Organizarea temelor n cadrul cursului
Cursul Introducere n Neurotiine include trei module de nvare. Cele trei module
abordeaz pe larg teme legate de fiziologia neuronului, funcia sezitivo-senzorial a
sistemului nervos i neurofiziologia analizatorilor senzoriali.

Nivelul de intelegere si, implicit, utilitatea informatiilor pe care le regsiti in fiecare

modul vor fi sensibil optimizate dac, n timpul parcurgerii suportului de curs, veti
consulta sursele bibliografice recomandate. Dealtfel, rezolvarea tuturor lucrrilor de
verificare impune, cel puin, parcurgerea referinelor obligatorii, menionate la finele
fiecrui modul. n situaia n care nu vei reui s accesai anumite materialele
bibliografice, sunteti invitai s contactai tutorii disciplinei.

1.5. Formatul i tipul activitilor implicate de curs

Asa cum am mentionat mai sus prezentul suport de curs este structurat pe trei module.
Parcurgerea acestora va presupune att ntlniri fa n fa (consultatii), ct i munc
individual. Consultatiile, pentru care prezenta este facultativa, reprezinta un sprijin
direct acordat dumneavoastra din partea titularului si a tutorilor. Pe durata acestora vom
recurge la prezentari contrase ale informatiilor nucleare aferente fiecarui modul dar, mai
cu seama, v vom oferi, folosind mijloace auditive i vizuale explicaii alternative,
rspunsuri directe la ntrebrile pe care ni le vei adresa. n ceea ce privete activitatea
individual, aceasta o vei gestiona dumneavoastra i se va concretiza n parcurgera
tuturor materilelor bibliografice obligatorii, rezolvarea lucrrilor de verificare i a
proiectului de semestru. Reperele de timp i implicit perioadele n care vei rezolva
fiecare activitate (lucrri de verificare, proiect etc) sunt monitorizate de ctre noi prin
intermediul calendarului disciplinei. Modalitatea de notare i, respectiv, ponderea acestor
activiti obligatorii, n nota finala v sunt precizate n seciunea politic de evaluare i
notare, precum i n cadrul fiecrui modul.
Pe scurt, avnd n vedere particularitile nvmntului la distan dar i
reglementrile interne ale CFCID al UBB parcurgerea i promovarea acestei discipline
presupune antrenarea studenilor n urmtoarele tipuri de activiti:
a. consultaii pe parcursul semestrului vor fi organizate dou ntlniri de
consultaii fa n fa; prezena la aceste ntlniri este facultativ;
b. realizarea unui proiect de semestru cu o tem i un set de sarcini anunate cu cel
puin 30 de zile naintea datei de depunere a acesteia.
c. trei lucrri de evaluare care vor fi rezolvate i, respectiv trimise tutorilor n
conformitate cu precizrile din calendarul disciplinei.
d. forumul de discuii acesta va fi monitorizat de echipa de tutori i supervizat de
titularul disciplinei.
3

1.6. Materiale bibliografice obligatorii

In suportul de curs, la finele fiecarui modul sunt precizate att referinele
biblografice obligatorii, ct i cele facultative. Sursele bibliografice au fost astfel stabilte
nct s ofere posibilitatea adncirii nivelului de analiz si, implicit, comprehensiunea
fiecrei teme.
Dintre materialele recomandate ca bibliografie pentru acest curs atragem atenia
asupra volumelor citate n cele ce urmeaz, care constituie principalele resurse
bibliografice:
Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). Neurotiine: de la mecanisme
moleculare i celulare la comportament i evoluie. Vol. I: Dezvoltarea
sistemului nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5)
Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivosenzoriale. Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca.
John P. J. Pinel (oricare din ediii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn
& Bacon, Boston.
David Hubel, Eye, brain, and vision. (cartea poate fi descrcat gratuit de la
adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm)
Dincolo de aceste dou surse, la finalul fiecrui modul exist o bibliografie
minimal pe care studenii o pot parcurge pentru a-i completa cunotinele i de la care
pot porni n realizarea diferitelor teme de verificare obligatorii.
Toate lucrrile menionate la bibliografia obligatorie se regsesc i pot fi
mprumutate de la Biblioteca Facultii de Psihologie din cadrul Bibliotecii Centrale
Lucian Blaga.

1.7. Materiale i instrumente necesare pentru curs

Optimizarea secvenelor de formare reclama accesul studentilor la urmatoarele
resurse:

calculator conectat la internet (pentru a putea accesa bazele de date si resursele

electronice suplimentare dar i pentru a putea participa la secventele de formare
interactiv on line)

imprimant (pentru tiparirea materialelor suport sau a temelor redactate)

acces la resursele bibliografice (ex: abonament la Biblioteca Central Lucian

Blaga)

acces la echipamente de fotocopiere

1.8. Calendar al cursului

4

Pe parcursul semestrului I, n care se studiaza disciplina de fa, sunt programate

2 ntlniri fa n fa (consultaii) cu toi studenii; ele sunt destinate solutionarii,
nemediate, a oricaror nelamuriri de continut sau a celor privind sarcinile individuale.
Pentru prima ntlnire se recomand lectura atent a primelor dou module; la cea de a
doua ntlnire se discuta ultimul modul si se realizeaza o secventa recapitulativa pentru
pregatirea examenului final. De asemenea, in cadrul celor doua intalniri studentii au
posibilitatea de solicita titularului si/sau tutorilor sprijin pentru rezolvarea anumitor
lucrari de verificare sau a proiectului de semestru, in cazul in care nu au reusit singuri.
Pentru a valorifica maximal timpul alocat celor doua intalniri studenii sunt atenionai
asupra necesitii suplimentrii lecturii din suportul de curs cu parcurgerea obligatorie a
cel putin a uneia dintre sursele bibliografice de referinta. Datele celor doua ntlniri vor
fi anunate n timp util pe site-ul facultii: www.psychology.ro. De asemenea, n
calendarul disciplinei (vezi Anexa A) se regasesc termenele la care trebuie transmise
lucrarile de verificare aferente fiecrui modul precum si data limita pentru trimitetrea
proiectului de semestru.

1.9. Politica de evaluare i notare

Evaluarea finala se va realiza pe baz unui examen scris desfasurat in sesiunea de
la finele semestrului I. Nota final se compune din: a. punctajul obtinut la acest examen
n proporie de 50% (5 puncte) b. Aprecierea celor trei lucrri de evaluare pe parcurs
30% (3 puncte, adica 1 punct/lucrare); c. evaluarea proiectului de semestru 20% (2
puncte).
Modulul cuprinde trei lucrri de verificare care vor fi transmise tutorelui la
termenele precizate n calendarul disciplinei. Aceste lucrri se regsesc la sfritul
fiecrui modul. Instruciuni suplimentare privind modalitile de elaborare, redactare, dar
i criteriile de notare ale lucrrilor, v vor fi furnizate de ctre titularul de curs sau tutori,
n cadrul ntlnirilor fa n fa.
Pentru predarea temelor se vor respecta cu strictee cerintele formatorilor. Orice
abatere de la acestea aduce dup sine penalizari sau pierderea punctajului corespunzator
acelei lucrri. Temele se trimit exclusiv pe adresa de email a tutorilor:
NeuropsihologieTutor@psychology.ro. La primirea temei tutorele v va trimite un
mesaj de confirmare. n cazul n care nu primii mesajul de confirmare n maxim 48 de
ore, trebuie s trimitei tema din nou, pn cnd vi se confirm primirea temei. De
5

asemenea, trebuie s pstrai, n variant electronic, toate temele pe care le-ai realizat n
cadrul acestei discipline.
Evaluarea acestor lucrri se va face imediat dup preluare, iar afiarea pe site a
notelor acordate se va realiza la cel mult 2 sptmni de la data primirii lucrrii. Daca
studentul considera ca activitatea sa a fost subapreciata de catre evaluatori atunci poate
solicita feedback suplimentar prin contactarea tutorilor prin email.

1.10. Elemente de deontologie academica

Se vor avea n vedere urmtoarele detalii de natur organizatoric:

Orice material elaborat de catre studenti pe parcursul activitilor va face dovada

originalitatii. Studentii

ale cror lucrri se dovedesc a fi plagiate nu vor fi

acceptati la examinarea finala.

Orice tentativ de fraud sau fraud depistat va fi sancionat prin acordarea

notei minime sau, in anumite conditii, prin exmatriculare.

Rezultatele finale vor fi puse la dispoziia studentilor prin afisaj electronic.

Contestaiile pot fi adresate n maxim 24 de ore de la afiarea rezultatelor iar

solutionarea lor nu va depasi 48 de ore de la momentul depunerii.

1.11. Studeni cu nevoi speciale:

Titularul cursului si echipa de tutori i exprima disponibilitatea, n limita
constrangerilor tehnice si de timp, de a adapta coninutul i metodelor de transmitere a
informaiilor precum i modalitile de evaluare (examen oral, examen on line etc) n
funcie de tipul dizabilitii cursantului. Altfel spus, avem n vedere, ca o prioritate,
facilitarea accesului egal al tuturor cursanilor la activitile didactice si de evaluare.

1.12. Strategii de studiu recomandate:

Date fiind caracteristicile nvmntului la distan, se recomand studenilor o
planificare foarte riguroasa a secvenelor de studiu individual, coroborat cu secvene de
dialog, mediate de reeaua net, cu tutorii si respectiv titularul de disciplina. Lectura
fiecrui modul i rezolvarea la timp a lucrrilor de evaluare garanteaz nivele nalte de
nelegere a coninutului tematic i totodat sporesc ansele promovrii cu succes a
acestei discipline.

MODULUL 1
FIZIOLOGIA NEURONULUI
Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu fiziologia neuronului
Obiectivele modulului:
La finalul acestui modul, cursanii trebuie:

S poat prezenta stadiile dezvoltrii sistemului nervos.

S cunosc criterile de clasificare a neuronilor
S enumere proprietile funcionale ale neuronului
S cunoasc structura i funcionarea sinapsei.

Structura logic a capitolului

Acest capitol introduce mai inti elemente legate de dezvoltarea sistemului nervos, pentru
ca, mai apoi, s descrie structura acestuia, caracteristic perioadei adulte. Este descris
structura sinapsei i funcionarea acesteia. Excitabilitatea i conductibilitatea, ca funcii
de baz ale sistemului nervos adult, sunt apoi explicate contras. Pe acest schelet
conceptual, sunt adaugate scurte descrieri ale degenerrii i regenerrii neuronale, plcii
neuromusculare i secreiei glandulare, diferenelor dintre potenialele locale i cel de
aciune etc.
Sistemul nervos nu este o reea de elemente interconectate specializate i
imuabile. Sistemul nervos este un organ plastic, viu, care crete, se dezvolt i se
modific n continuu pe baza programelor genetice i sub influena mediului. Aceste
probleme de neuroplasticitate sunt cercetri moderne actuale care-i pun din ce nc mai
mult amprenta pe vechile concepte privind sistemul nervos. La baza organizrii
sistemului nervos stau neuronii i celulele gliale, elementele celulare ale sistemului
nervos. De notat este c neuronul este unitatea embriologic, anatomic, funcional,
trofic i metabolic a sistemului nervos, adic elementul pe care se bazeaz dezvoltarea,
structura, funciile i autontreinerea sistemului nervos.
Neuronul ca unitate embriologic
Dezvoltarea neuronal
Sistemul nervos la om se dezvolt ntr-o perioad foarte timpurie a
embriogenezei, dintr-un esut numit ectoderm.
Fecundaia, care iniiaz ntregul proces de dezvoltare a
Placa cordoindividului, are loc n trompa uterin, n treimea extern a acesteia.
mezodermic
Celula-ou sau zigotul, care ia natere din contopirea spermatozoidului
cu ovulul, parcurge drumul de la locul fecundaiei pn n cavitatea
an
uterin
n aproximativ 7 zile. Deplasarea zigotului se realizeaz prin
neural
micrile contractile ale musculaturii trompei uterine i a uterului.
7

Odat cu deplasarea spre uter ncepe dezvoltarea propriu-zis a zigotului. Din

ziua a 15-a pn n cea de a 19-a de la fecundaie ia natere acest disc embrionar, numit
placa cordo-mezodermic. Incepnd cu ziua a 18-a de la fecundaie, esutul destinat s se
dezvolte n sistemul nervos formeaz placa neural, format dintr-un mic strat de esut
ectodermic situat pe suprafaa dorsal a embrionului. Se formeaz ntr-o prim etap
anul sau jgheabul neural. Cele dou creste laterale ale anului se vor uni ntre ziua a
25-a i a 31-a dup fecundaie n sens cranio-caudal fiind nvelite n final
Tub
de ectoderm la suprafa i dnd natere tubului neural. In acest fel, tubul
neural
neural de origine ectodermic va pierde legtura cu ectodermul i rmne
n interiorul unui canal, limitat la exterior de mezoderm. Interiorul acestui
tub va da natere, n final, canalului ependimar de la nivelul mduvei i ventriculilor
cerebrali de la nivelul creierului. La sfritul celei de a 4-a sptmni de la fecundaie,
devine vizibil o umfltur la captul cranian al tubului, umfltur care este primordiul
viitorului creier. In timpul transformrii plcii neurale n tub neural, numrul de celule
destinate s devin viitorul sistem nervos va rmne relativ constant, n jur de 125.000 de
celule. Dup ce tubul neural s-a format, celulele sufer un proces de proliferare rapid.
Dup ce neuroporii cranian i caudal ai tubului neural se nchid, celulele tubului neural
din zona dorsal, provenite din crestele neurale, migreaz prin micri ameboidale n sens
lateral, fragmentndu-se n grupe care se succed segmental i vor forma mai trziu
ganglioni spinali. Dup 40 de zile de la fecundaie, umfltura cranian se divide iniial n
trei vezicule din care se va dezvolta encefalul. Din mezodermul care limiteaz tubul
neural la exterior va proveni scheletul osos care protejeaz mduva spinrii i creierul.
Inducerea plcii neurale
Inaintea dezvoltrii plcii neurale, celulele ectodermului dorsal sunt
tutipotente, adic ele au capacitatea de a se dezvolta n orice tip de celul a corpului.
Dar odat cu dezvoltarea plcii neurale celulele ectodemice i pierd
tutipotenialitatea.
Odat ce marginile adnciturii plcii neurale se unesc pentru a crea tubul neural, celulele tubului
ncep s creasc rapid n numr. Cea mai intens diviziune celular din tubul neural o are zona ventricular,
situat deasupra cavitii ventriculare, centrul fiind umplut cu lichid. In proximitatea zonei ventriculare este
locul n care ADN-ul celular se dubleaz, ca etap premergtoare procesului de diviziune (faza S a
diviziunii celulare). Dup diviziune, cele dou celule fiice se divid din nou sau migreaz n alt zon a
tubului neural. Aceste celule primordiale ale neuronilor din tubul neural se mai numesc neuroblaste.

Celule
tutipotente

Migrarea neuronilor
In cursul perioadei de migrare apare o reea de celule gliale denumite celule gliale radiale.
Neuronii migratori se mic de-a lungul acestor celule gliale radiale pn ajung la destinaie. In timp ce
celulele tubului neural ncep s prolifereze, multe din ele vor ramne pe loc formnd un strat celular ce se
ngroa progresiv, strat numit zon intermediar. Dup ce aceast zon este bine stabilizat, unele dintre
celulele produse n zona ventricular se multiplic, formnd un strat ntre zona ventricular i cea
intermediar. Aceste celule care alctuiesc zona subventricular vor forma neuronii i celulele gliale,
intermediare. Celulele nou formate din zona creierului anterior migreaz formnd un strat de celule numit
placa cortical, care va da natere straturilor neuronale ale cortexului cerebral. Neuronii care vor forma
stratul cortical cel mai profund sunt cei ajung primii la destinaie, neuronii celorlalte
Placa
straturi mai superficiale ale scoarei trebuind s migreze printre acestia. Cnd migrarea
cortical
celulelor din zona ventricular este terminat, celulele rmase n aceea zon se
transform n celulele epiteliale ependimare, cptuind suprafeele interne ale
ventriculilor cerebrali i a canalului ependimar medular.
Pe partea dorsal, de o parte i de alta a anului neural, se gsesc crestele neurale, care sunt
formate din celule desprinse din tubul neural. De mare interes l reprezint migrarea celulelor crestelor
neurale, deoarece ele se transform n celule gliale i n neuroni ai sistemului nervos periferic care trebuiesc
s migreze la cele mai mari distane. Mediul extracelular este acela care le ghideaz n direcia destinaiei
lor finale.
8

Odat dezvoltai neuronii i croiesc drumul spre zona n care vor funciona
n sistemul nervos al adultului. Ei trebuie s stabileasc relaii precise cu celelalte
celule care i ele au migrat n aceea zon. Acest proces se numete agregare.
Agregarea este mediat de substane chimice denumite molecule ale adeziunii
celulelor neuronale, localizate pe suprafaa neuronilor i care au rolul de a recunoate ceilali neuroni de
acelai tip i ader la ei printr-o orientare specific.
Odat cu neuronii au migrat i au ajuns n zona potrivit ncep s creasc axonii i dendritele,
ntinzndu-se spre celelalte celule. Suntem tentai s considerm c aceste proiecii se realizeaz de o
manier foarte precis, pentru c este foarte greu de imaginat cum ar putea funciona sistemul nervos fr o
bun armonizare, dup un plan bine stabilit. Au putut fi puse n eviden modele clare i stereotipice ale
creterii axonilor la o serie de specii animale.
Pentru fiecare axon sau dendrit se poate evidenia n aceast faz o structur
asemntoare pseudopodelor amoebelor, denumite conuri de cretere. Aceste structuri
Con de
i extind i i retrag ritmic extensiile citoplasmatice. Acest proces a fost denumit
cretere
filopodie.
Dezvoltarea neuronal pare s funcioneze dup principiul supravieuirii
Principiul
celui care este mai potrivit. Se produc n general mai muli neuroni i sinapse dect
este necesar. Neuronii vor concura pentru resurse limitate i numai cei mai potrivii
supravieuirii
vor supravieui. Un proces cunoscut n biologie este apoptoza, adic procesul de
celui mai
moarte celular programat. Numeroase studii sugereaz c neuronii mor datorit
potrivit
eecurilor n competiia pentru unii factori de supravieuire primii la intele lor. Unul
din aceti factori este, de pilda, factorul de cretere al nervilor.
In timpul perioadei morii neuronale planificate multe conexiuni sinaptice dispar, dar, n acelai
timp altele noi se vor forma. Astfel, n timpul acestei perioade se petrece o rearanjare a contactelor
sinaptice, mai degrab dect o simpl reducere a numrului lor.

Agregare

Neuronul, ca unitate anatomica

Din punct de vedere structural neuronul prezint o structur perfect adaptat
funciei sale. Neuronii sunt celule prevzute cu prelungiri abundente, de lungimi
variabile, uneori extrem de mari. Neuronii sunt celule specializate n transmiterea rapid
a informaiei, prin conducerea impulsurilor electrice i eliberarea de neurotransmitori.
Impulsurile electrice se propag de-a lungul fibrei nervoase spre zona lor terminal, unde
iniiaz o serie de evenimente care declaneaz eliberarea mediatorilor chimici.
Eliberarea acestora are loc la nivelul unor structuri speciale, la nivelul sinapselor, zona de
contact dintre dou celule neuronale sau dintre celula neuronal i organul efector.
Propagarea potenialului de aciune, eliberarea mediatorilor chimici i activarea
receptorilor membranei neuronale cu care vine n contact, constituie mecanisme, prin
care neuronii comunic ntre ei, transmit unul altuia informaii, dar comunic i cu
organele efectoare (muchi, glande) sau cu organele receptoare.
Neuronul are o structur nalt specializat pentru recepionarea i transmiterea
informaiei. Din punct de vedere structural neuronul prezint un corp celular (soma sau
pericarionul) i numeroase prelungiri, unele scurte i ramificate, numite dendrite, i o
prelungire de obicei mai lung, ramificat n zona terminal, denumit axon.
Anatomo-funcional neuronul poate fi mprit n trei zone principale:
Regiunea receptoare, specializat pentru recepionarea i
procesarea informaiei. Este reprezentat de ramificaiile dendritice i
de corpul celular. In aceast zon neuronul realizeaz contactul cu alt
Regiunea
neuron prin sinapse. Deci aceast zon a neuronului este dotat cu
receptoare
receptori specifici pentru neurotransmitori. Pragul su de
depolarizare este mare i de obicei la nivelul acestei zone nu se
formeaz poteniale de aciune.

Excitarea zonei, genereaz doar poteniale locale sub forma potenialelor

postsinaptice, care codific informaia n amplitudine, direct proporional cu intensitatea
stimulului.
Regiunea conductoare face legtura dintre regiunea
receptoare i cea efectoare a neuronului. Este reprezentat de
prelungirea axonic, de la locul n care aceasta iese din corpul celular,
zon denumit conul axonic sau hilul axonilor i se ntinde pn la
Regiunea
arborizaia terminal a axonului. Membrana acestei zone este bogat n
conductoare
canale ionice activate electric denumite voltaj-dependente. Aici ia
natere potenialul de aciune prin sumarea potenialelor locale
generate n zona recepoare. Potenialul de aciune se propag apoi pn la captul distal
al axonului supunndu-se legii tot sau nimic.
Dintre toate regiunile funcionale ale axonului, conul axonic are cel mai mic prag
de depolarizare. ncepnd de la conul axonic informaia este codificat n frecven.
Potenialele de aciune au aceeai amplitudine dar frecvena lor este proporional cu
intensitatea stimulului.
Regiunea efectoare este reprezentat de butonii terminali ai
axonului. Informaia propagat de-a lungul regiunii conductoare,
Regiunea
sub form de potenial de aciune ajunge n regiunea efectoare unde
efectoare
este recodificat n semnal chimic i apoi transmis regiunii
receptoare a neuronului urmtor.
Structura neuronului
Cele trei regiuni funcionale ale neuronului au particulariti structurale, perfect
adaptate funciei lor.
Corpul celular i dendritele sunt acoperite de o membran
Membran
plasmatic denumit neurilema, iar axonul este nvelit n axolem.
Membrana joac un rol esenial n funcia de excitaie i conducere a
neuronului. Organizarea sa molecular este sub forma unui mozaic
lichidian (idee promovata pentru prima data de Singer i Nicolson). Este o membran
permeabil selectiv pentru ioni i, din acest motiv, ncrcat electric. In aceast zon a
neuronului, canalele ionice joac rol n difuziunea ionilor dinspre citoplasm n exterior
sau invers. Aceste canale sunt activate electric i deci voltaj-dependente. In plus, se
ntlnesc i canalele ligand-dependente, care sunt legate de proteine cu rol de receptor
pentru mediatorii chimici, avnd n vedere c membrana de la nivelul acestei zone joac
rolul de membran postsinaptic. Neuronii prezint de obicei un singur nucleu central,
foarte mare.
Nucleul neuronal este implicat n sinteze proteice intense la
Nucleu
nivelul corpului celular. La nivelul nucleului neuronal se produce mai
mult ARN mesager dect n orice alt tip de celul a corpului uman. Din
acest motiv cromatina nuclear este dispersat. Sintezele de proteine se
realizeaz n structurile citoplasmatice neuronale i anume la nivelul ribozomilor;
ribosomii se gasesc pe reticulul endoplasmic rugos care in neuroni se organizeaz sub
forma corpusculilor Nissl sau corpi tigroizi. Aceste organite celulare sunt specifice
structurii corpului celular neuronal. Axonul nu conine corpusculi Nissl i de aceea nici
nu sintetizeaz proteine.
Reticulul endoplasmic neted este implicat n depozitarea Ca++ intracelular i
meninerea lui la o concentraie constant n citoplasm la 10-7 moli. Dac Ca++
intracitoplasmatic crete peste aceast valoare duce la degradarea i moartea neuronului.
10

n corpul celulelor ntlnim de asemenea aparatul Golgi. El este mai dezvoltat n

neuronii cu proprieti secretoare de hormoni, cum sunt mai ales neuronii hipotalamici.
Dar toi neuronii au proprieti neurosecretorii.
Citoscheletul neuronilor este format din microfilamente,
Citoschelet
neurofilamente i microtubuli. Microfilamentele se gsesc mai ales
n dendrite i sunt formate din actin. Neurofilamentele se gsesc
att n dendrite ct i n axoni. Ele confer rigiditatea i meninerea
formei neuronale. Ei nu apar n poriunile cele mai dinamice ale neuronilor: cum ar fi
conurile de cretere i n capetele dendritelor. Microtubulii sunt responsabili de
transportul rapid al moleculelor prin dendrite, dar mai ales prin axon. Ei sunt formai din
proteine numite tubuline si proteine asociate microtubulilor. Dendritele au proteine
asociate microtubulilor cu greutate molecular mare iar axonii proteine cu greutate mic.
Aceste proteine asociate microtubulilor sunt responsabile de distribuia materialului n
dendrite i axoni. Proteinele neurofilamentelor au proprietatea de a pune n micare
sistemul de microtubuli. Cele dou structuri, microtubilii i neurofilamentele, formeaz
un tot unitar denumit neurofibrile, cel de al doilea organit specific al neuronului dup
corpusculii Nissl. Aceste organite pe lng rolul lor structural ndeplinesc un rol de
transport al proteinelor, veziculelor cu mediator chimic i al materialelor necesare pentru
meninerea integritii structurale i funcionale a neuronului.
In corpul celular al neuronului se ntlnesc numeroase mitocondrii ce furnizeaz
ATP-ul ca substrat energetic sintezei de proteine i mediatorilor chimici. Dar cea mai
mare densitate de mitocondrii se afl n regiunea terminal a axonului, n butonii
terminali, unde ele furnizeaz pe de o parte energia necesar transmiterii sinaptice i pe
de alt parte furnizeaz substraturi pentru sinteza unor substane cu rol de
neurotransmitori. Pe de alt parte, unele mitocondrii de la acest nivel joac rol n
degradarea moleculelor de mediatori chimici, fiind echipate cu enzime specifice.
Axonul, prelungirea unic, lung, denumit i fibr nervoas
conduce centrifug potenialul de aciune, influxul nervos, generat n
conul axonic prin sumarea potenialelor locale, care au luat natere n
poriunea receptoare a neuronului. Axonii neuronilor sunt organizai n
cile de conducere ascendente i descendente din sistemul nervos central
i n nervii periferici. Spre deosebire de dendrite, axonii sunt ramificai
Axonul
numai la captul periferic unde se ntlnesc arborizaiile terminale care
au butoni terminali la capete. Aceste formaiuni ale axonului sunt
implicate n transmiterea sinaptic pe cale chimic. Aceast parte
alctuiete poriunea efectoare a neuronului. Ele prezint membrana
presinaptic care vine n contact fie cu zona receptoare a altui neuron fie
cu organele efecteoare (glande sau muchi).
Axoplasma este strbtut de neurofibrile care penetreaz pn n regiunea
butonului terminal. Axonul este nvelit de axolem care la rndul su este nvelit la unii
neuroni de trei teci: teaca de mielin, teaca celulelor Schwann i teaca lui Henle. Teaca
Henle se afl la exterior i este de natur conjunctiv. Ea asigur nutriia, protecia i
legtura dintre fibrele neuronale. Sub ea se afl teaca lui Schwann format din celule
gliale numite celule Schwann, care ader de axolem i se rsucete n jurul axonului
secretnd mielina.
Teaca de mielin este un nveli de natur lipoproteic, fiind
cosiderat ca unul din cei mai perfeci izolatori electrici cunoscui. Teaca
Teaca de
de mielin este ntrerupt din loc n loc la nivelul strangulaiilor sau
mielin
nodulilor Ranvier. La acest nivel pot iei axonii colaterali, ramificaii
colaterale ale axonilor. Spaiul dintre dou noduri Ranvier numit spaiu internodal este de
11

dimensiune constant pentru aceeai fibr. Teaca de mielin se formeaz datorit rulrii
n spiral a celulelor Schwann din care dispare citoplasma i rmn membranele celulare
i mielina. Nodulul este zona de contiguitate ntre dou celule Schwann nvecinate. La
acest nivel axolema este denudat venind n raport cu mediul extracelular.
La mamifere, cile motorii se mielinizeaz mult mai trziu, n uter micrile
ftului sunt relativ reduse. La om, fibrele motorii ncep s-i secrete teaca de mielin n a
doua lun de via extrauterin. Mai nti ncepe mielinizarea cilor extrapiramidale, apoi
a celor piramidale. Procesul de mielinizare se ncheie n jurul vrstei de 2 ani si ii
corespunde functional o coordonare motorie mai buna, datorita careia copilul are deja un
mers sigur.
Fibrele nervoase amielinice numite fibrele Remach sunt lipsite de mielin sau un
strat foarte subire de mielin. Ele au un diametru n general redus i sunt acoperite de
celulele Schwann care frecvent sunt comune pentru mai muli axoni nvecinai, pentru
10-15 axoni Remach.
Transportul axoplasmatic
Integritatea anatomic a prelungirilor unui neuron depinde de pericarion. Axonii
sunt lipsii de ribozomi care s le permit sinteza de proteine, de aceea proteinele axonale
provin din pericarion i migreaz de aici n prelungiri, fenomen numit
transport sau flux axoplasmatic. Transportul axoplasmatic poate fi
Transport
studiat prin ligatura fibrelor nervoase i analiza substanelor acumulate
rapid vs.
deasupra ligaturii. Se distinge un transport anterograd, de la soma spre
lent
periferie i un transport retrograd n direcia corpului celular. Se
distinge apoi un transport rapid, cu o vitez de 410 mm/zi, i un
transport lent cu o vitez ntre 0,5 i 10 mm /zi. Kinezina este o protein asociat
microtubulilor, implicat n medierea transportului anterograd.
S-a evideniat recent c sursa energetic local legat de transportul rapid prin
axon ar fi strns corelat cu metabolismul oxidativ al nervului, deoarece n nervul asfixiat
cu cianur, transportul rapid este blocat n cca 15 minute de la nceputul asfixiei. Viteza
de transport nu depinde de structura anatomic a neuronului. Microtubulii cu diametru de
25 nm sunt implicai n mecanismul transportului anterograd rapid. Tubulina, o protein
din structura microtubulilor, are aciune ATP-azic, fiind o enzim care scindeaz ATPul elibernd astfel energia necesar transportului.
Pe suprafaa microtubulilor se observ numeroase proeminene, aezate la
intervale regulate. Dac se administreaz colhicin (o substan citostatic extras din
bulbul de brndu Colhicis autumnalis) este dezorganizat sistemul microtubular. In
aceste condiii este blocat transportul rapid, nu ns i cel lent. Aceste observaii duc la
concluzia c transportul rapid ar avea loc de-a lungul microtubulilor, pe cnd cel lent de-a
lungul microfilamentelor. Fluxul axonal rapid servete mai ales la vehicularea
mediatorilor chimici, fiind utilizat pentru transportul organitelor, veziculelor i
membranelor glicoproteice necesar bunei funcionri a butonilor sinaptici. Acest transport
necesit ca substrat energetic ATP-ul i se desfoar independent de transmiterea
potenialului de aciune. Transportul lent este folosit pentru transportul Ca++, gucozei i
ATP-ului.
n dendrite tranportul anterograd are o vitez de 0,4 mm/zi i
solicit de asemea ATP-ul. transportul dendritic se realizeaz pentru
Transport
ribozomi i ARN, sugernd c sintezele proteice sunt corelate cu
anterograd
funcia dendritelor.
vs.
S-a descris i un transport retrograd datorit cruia unele
retrograd
substane se ndreapt de la periferie spre corpul celular, cu o vitez de
12

cca 220 mm/zi. Transportul retrograd este mediat de ctre dinein, o alt protein
asociat microtubulilor. Acest transport se pare c joa un rol important n reglarea
sintezei de proteine din corpul celular. De acest lucru ne dm seama dup ce se
secionaz axonul. La cteva zile dup secionarea unui axon apare n pericarion procesul
de distrugere a corpusculilor Nissl numit cromatoliz sau tigroliz, ca o expresie a
tulburrii sintezei de proteine. Prin transport retrograd se propag virusurile neutrotrope
(de ex. virusul poliomielitei, herpetic, rabic etc.) care ajung de la periferia organismului
la nivelul corpilor celulari din sistemul nervos central pe care i distrug. Polinevritele
(cum ar fi cele alcoolice sau avitaminotice B1 din boala Beri Beri) se explic prin
tulburri metabolice le nivelul axonului care mpiedic procesele de transport axonal.
Clasificarea neuronilor
Clasificarea neuronilor se poate face dup prelungiri, dup lungime, fup funcii, dup mediatorii
chimici pe care i sintetizeaz etc.
Dup numrul prelungirilor se deosebesc urmtoarele tipuri de neuroni:
neuronii multipolari reprezint majoritatea celulelor nervoase. Au o form stelat, cu numeroase
prelungiri i cu nucleu mare, sferic, situat central. Ei pot fi motori sau senzitivi, situai n interiorul sau
n afara sistemului nervos central.
neuronii bipolari, de form ovalar sau fusiform, se caracterizeaz printr-o prelungire la nivelul
fiecrei extremiti. Nucleul lor este ovalar i adesea situat excentric. Neuronii acetia i ntlnim n
retin, n ganglionii Scarpa i n cel a lui Corti. Neuronii simpatici sunt adesea de tip bipolar.
neuronii unipolari sunt rari, prezint o unic prelungire axonal cum sunt celulele cu bastona i con
din retin.
neuronii pseudounipolari caracterizeaz ganglionii rahidieni sau spinali. Sunt celule sferice cu nucleu
mare, rotund, dispus central. Au o prelungire unic iniial care se divide n dou ramuri: una periferic
i cealalt central. Aceti neuroni sunt atipici prin faptul c au o singur prelungire de obicei foarte
lung i mielinizat, considerat a fi un axon modificat. Ei sunt neuroni lipsii de dendrite (neuronii
senzitivi din ganglionii spinali sau cerebrali),
neuroni lipsii de axoni cum sunt celulele orizontale i amacrine din retin.

Din punct de vedere funcional neuronii se mpart n:

neuroni motori sau efereni, sunt de obicei celule mari, multipolare, cu axon lung. Din acest grup fac
parte celulele piramidale ale scoarei i neuronii piramidali din cornul anterior al mduvei;
neuronii de asociaie sau interneuronii sunt mici, adesea multipolari i uneori bipolari:
neuronii senzitivi afereni sau receptori sunt de tip pseudounipolari fiind reprezentai de celulele din
ganglionii spinali (ganglionii rahidieni) i n ganglionii nervilor cranieni.

Cercetrile recente au demonstrat marea complexitate i heterogenitate funcional a neuronilor.

Astfel, neuronii motori pot fi de tip excitator sau inhibitor. Studiile histochimice au demonstrat existena n
sistemul nervos central a unor neuroni nonadrenergici, colinergici, dopaminergici, serotoninergici i alii
dup natura mediatorului chimic pe care-l sintetizeaz.
Neuronii au dimensiuni foarte variate. Unii au dimensiuni foarte mari, care variaz ntre 100 i
200 m aa cum sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii din coarnele ventrale ale
mduvei spinrii, neuronii Purkinje din scoara cerebeloas. Ali neuroni au dimensiuni foarte reduse cum
sunt de exemplu neuronii din stratul granular al scoarei cerebeloase, care ating dimensiuni de abea 4-8 m

Celulele gliale
Neuronii nu sunt singurele celule care populeaz sistemul nervos
central. In sistemul nervos central sunt de asemenea aa numitele celule
gliale care alctuiesc nevroglia. Ele alctuiesc esutul interstiial al
sistemului nervos central i sunt mai numeroase dect neuronii de 10-50
de ori. Aceste celule nu posed axoni i nu fac contacte sinaptice ntre ele. Membrana a
dou celule gliale adiacente fuzioneaz i formeaz aa numitele gap junctions adic
jonciunea de mare conductan ionic. Celulele gliale posed capacitatea de a se divide
n decursul vieii. Considerai nainte vreme doar un simplu esut de susinere a
Nevroglia

13

neuronilor din SNC, celulele gliale par a deine un rol mult mai important n economia
sistemului nervos. Studiile de microscopie electronic au artat c spaiul dintre neuroni,
rmas n afara contactelor sinaptice, este ocupat de celulele gliale. Rmne doar un spaiu
de 15-26 nm ntre neuroni, care reprezint doar 5% din volumul total al creierului i doar
acest spaiu este de fapt adevratul spaiu extracelular. Celulele gliale posed organitele
unor celule active metabolic: mitocondrii, reticul endoplasmic, ribozomi, ATP i
incluziuni celulare de glicogen i lipide. De menionat este faptul c celulele gliale
prolifereaz abundent n regiunile cerebvral unde neuronii sunt distrui.
Au fost identificate trei tipuri de celule gliale:
Astrocitele constitue astroglia. Ele nconjoar vasele sanguine
cerebrale. Capilarele cerebrale au o structur special la nivelul
sistemului nervos central, jonciunile dintre celulele endoteliale fiind
foarte strnse. Din acest motiv sunt considerate capilarele cele mai
restrictive din organism. Astrocitele formeaz cea mai mare clas de
celule neexcitabile din SNC. Se disting dou tipuri de astrocite:
astrocitele protoplasmatice situate n substana cenuie i astrocitele
1. Astrocite
fibroase dispuse mai ales n substana alb. Deoarece astrocitele se
interpun ntre capilarele cerebrale i neuronii cerebrali, li s-a atribuit o
funcie de transport special. Numeroi cercettori sunt de prere c
astrocitele reprezint bariera hematoencefalic real. Bariera
hematoencefalic reprezint un mecanism homeostatic cerebral de
mare importan n funcionarea sistemului nervos central. Dar la
aceast barier mai joac un rol, poate mai important, structura
special a capilarelor cerebrale.
Astrocitele servesc drept canale de transport ntre vasele sanguine i neuroni,
avnd deci rol simbiotic n metabolismul celular. Astrocitele joac rol de asemenea n
conducerea impulsului nervos i n transmiterea sinaptic. La nivelul sinapselor GABAergice i glutamat-ergice celulele gliale joac rol n inactivarea acidului
gamaaminobutilic i a glutamatului, prin captarea acestuia de la nivelul fisurii sinaptice.
Dup captare mediatorii sunt inactivai i convertii n glutamin, care apoi sunt
transportai n butonul presinaptic i utilizai n sinteza GABA i glutamatului care sunt
incorporai n vezicule presinaptice i utilizai ca mediatori chimici ai acestor sinapse.
O subgrup de astrocite, denumite astrocite radiare, acioneaz ca o reea, ca un
eafodaj, care permite migrarea neuronilor n cursul neurogenezei, de la punctul lor de
origine embrionar spre destinaiile lor finale.
Oligocitele formeaz oligorendroglia. Sunt celule formatoare
de mielin la nivelul SNC, fiind echivalentul celulelor Schwann din
fibrele nervoase periferice. Dar spre deosebire de celulele Schwann
care mielinizeaz poriuni mici din axonii periferici, cuprins ntre
spaiul internodal, oligodendrocitele realizeaz acest proces pentru
2. Oligocite
aproximativ 40 de neuroni centrali nvecinai i de aici consecinele
negative pe care le joac n procesul de regenerare a neuronilor
centrali, care nu regenereaz comparativ cu fibrele nervoase periferice
care regenereaz foarte uor.

3. Microcite

Microcitele formeaz microglia care facce parte din sistemul

reticuloendotelial. Microcitele au origine din monocitele sanguine care
prsesc vasul i se fixeaz n esuturi. Ele dein rol fagocitar, avnd
rol n aprarea imun a SNC mpotriva agenilor bacterieni, virali sau a
14

celulelor proprii distruse sau moarte, curind terenul n vederea cicatrizrii.

Metabolismul neuronal
Metabolismul neuronal reprezint unitatea trofic a sistemului nervos
central. Glucoza pare a fi singurul material energetic utilizat de neuron in vivo. De
aceea coeficientul respirator al esutului cerebral este egal cu unitatea. Coeficientul
respirator este dat de raportul dintre oxigenul consumat i dioxidul de carbon
eliminat. Cu ct substana metabolizat are n compoziia sa chimic raportul ntre hidrogen i oxigen de
2/1 acest substan se va degrada n totalitate n ap i dioxid de carbon. n compoziia glucazei avem
acest raport deci coeficientul respirator al esutului care o utilizeaz este unitar. Glucoza strbate uor
bariera hematoencefalic, printr-un mecanism activ, iar utilizarea ei este asigurat de aceleai enzime ca i
celelalte celule ale corpului.
Lipidele neuronale prezint cele mai importante caracteristici, neavnd
nimic comun cu cele din restul organismului. Astfel neuronii nu conin trigliceride,
Lipide
componentul lipidic cel mai important n restul celulelor. Neuronul are n schimb un
coninut foarte ridicat (50-54%) de lipide complexe: fosfolipide, sfingozine,
proteolipide, colesterol neesterificat etc. Lipidele sunt sintetizate n ntregime n
neuron, deoarece nici un material prefabricat nu poate strbate bariera hematoencefalic. Spre deosebire
de alte esuturi, n neuroni catabolismul lipidic nu pare a fi utilizat pentru furnizarea de energie.
Aminoacizii, bogat reprezentai n neuron, n parte sintetizai local i n
Aminoacizi
parte transportai prin bariera hematoencefalic, ndeplinesc numeroase funcii n
sinteza de proteine neuronale, de acizi nucleici, amine biologic active sau
mediatori chimici acizi aminai i polipeptidici. Sinteza proteic este foarte
important n neuron, existnd proteine de structur i proteinele funcionale (reprezentate de enzime,
polipeptidele sau unele cu funcie hormonal.

Glocoza

Proprietile funcionale ale neuronului

Neuronii reprezint unitatea funcional a sistemului nervos. Ei sunt celule
specializate n recepionarea stimulilor din mediu, conducerea impulsurilor spre organele
centrale precum i n transmiterea comenzilor spre organele efectoare. Neuronii
reprezint urmtoarele proprieti importante: excitabilitatea, conductibilitatea,
degenerescena, regenerarea i activitatea sinaptic.
1. Excitabilitatea
Excitabilitatea este proprietatea neuronilor sau a oricrei celule vii de a intra n
activitate sub influena unui stimul. Excitabilitatea este datorat structurii membranei
celulare. Prin stimul se nelege modificarea brusc a energiei din preajma membranei
plasmatice, care mrete dintr-o dat permeabilitatea membranei celulare pentru Na+.
Stimulii pot fi electrici, mecanici, termici, chimici etc. Reacia de rspuns a esuturilor la
un stimul poart numele de excitaie. Pentru ca stimulul s determine excitaia, trebuie s
ndeplineasc anumite condiii:
Excitaia apare numai sub aciunea unor stimuli ce depesc o anumit intensitate.
Intensitatea minim a curentului care provoac excitaia, are valoare prag (valoare
liminal). Stimulii cu intensitate sub valoarea prag sunt numii subliminali. Cei care
depesc pragul, stimuli supraliminali.
Variaia de energie trebuie s aib o anumit bruschee. In cazul creterii lente i
progresive a intensitii stimulului, esutul nu mai rspunde, chiar dac se depete
valoarea prag, ntruct are loc o acomodare a esutului la stimuli. Acomodarea se explic
ca i o cretere a pragului de excitabilitate a esutului n timpul stimulrii. Inlturarea
15

fenomenului de acomodare se obine prin folosirea unor stimuli electrici a cror

intensitate crete extrem de rapid.
Pentru a declana excitaia stimulul trebuie s realizeze o anumit densitate pe
unitatea de suprafa. Aplicnd pe un nerv doi electrozi, unul cu suprafa foarte mare,
altul cu suprafa foarte mic, punctiform i lsnd s treac un curent electric de
aceeai intensitate vom observa c excitaia nervului va porni ntotdeauna de la electrodul
cu suprafa mic, deoarece creeaz o densitate mai mare pe unitatea de suprafa.
Excitarea esuturilor depinde i de durata stimulrii. Chiar i stimulii
supraliminali, a cror intensitate crete brusc, dac sunt aplicai o perioad prea scurt de
timp, nu produce excitaia.
ntre stimulii mai sus amintii, este utilizat n fiziologie i medicin de preferin
stimulul electric. Stimularea electric la intensiti reduse nu provoac leziuni neuronului
sau determin modificri reversibile. Momentul aplicrii stimulului se marcheaz cu
precizie, poate fi bine localizat iar durata stimulrii poate fi modificat dup dorin
Excitaia se traduce la periferie prin variaii ale potenialului electric al membranei
neuronale.
Celula vie, n stare de repaus, este polarizat electric, avnd
sarcini pozitive la exterior i negative la interior. Utiliznd
Potenial de
microelectrozi intracelulari s-a artat c diferena ntre suprafaa
repaus
exterioar i interioar a membranei celulare msoar pentru muchii
striai, n repaus, -90 mV pentru celulele musculare netede 30 mV,
pentru nervii neexcitai 70 mV. Diferena de potenial al membranei
celulare poart numele de potenial de repaus sau de membran.
Microelectrozii sunt nite tuburi efilate din sticl neutr cu un diametru la vrf de
aproximativ 0,2 m, umplute cu soluie de clorur de potasiu. n interiorul
microelectrodului se introduce un fir de platin care reprezint unul din polii circuitului.
cellalt pol este plasat pe suprafaa celular. Variaiile de potenial electric dintre cei doi
poli sunt nregistrate cu ajutorul unui tub catodic. Microelectrodul pentru a fi introdus n
celul este purtat de un micromanipulator. n momentul strpungerii membranei
neuronale apare o diferen de potenial de 70 mV ntre cei doi electrozi.
La producerea potenialului de repaus contribuie trei factori: transportul activ de
Na+ i K+, difuziunea ionilor i echilibru Donnan la nivelul membranei neuronale.
Transportul activ de Na+ i K+ este datorat interveniei pompei ionice de Na+ i K+
prin care sunt expulzai din celul trei ioni de natriu (3Na+) i captai doi ioni de potasiu
(2K+). Deoarece se elimin din celul mai multe sarcini pozitive dect ptrund, interiorul
celulei se negativeaz. Prin mecanismul de transport activ se explic prima apariie a
potenialului de membran. Aceasta se realizeaz consecutiv instalrii unor gradiente de
concentraie ionic de o parte i de alta a membranei. Pompa de Na+ i K+ este o pomp
electrogen i este reprezentat de ATP-aza Na+ i K+ - dependent fiind activat n urma
descompunerii ATP n ADP i eliberarea energiei necesare transportului.
Difuziunea ionilor prin membrana celular este inegal. Un prim factor il
reprezint inegalitatea distribuiei ionilor de potasiu i sodiu de o parte i de alta a
membranei celulare. Aceast inegalitate a concentraiei ionilor reprezint unul din factorii
care iniiaz difuziunea ionilor. Concentraia extracelular a Na+ este de 143 mEq/l iar n
celul de 14 mEq/l, n timp ce concentraia intracelular a K+ este de 155mEq/l iar n
lichidul extracelular deste de 5 mEq/l. Un al doilea factor l constituie permeabilitatea
inegal a membranei pentru diferiii ioni. Permeabilitatea este de 50-100 mai mare pentru
K+ dect pentru Na+. Din cauza concentraiei intracelulare mai mare de K+ n comparaie
cu concentraia sa extracelular, K+ difuzeaz spre exterior de-a lungul gradientului de
16

concentraie. Ieirea K+ din celul confer sarcini pozitive la suprafaa membranei i

mrete negativitatea n interior. Cnd interiorul celulei devine suficient de negativ pentru
a mpiedica difuziunea n continuare a K+, se ajunge la potenialul de echilibru pentru K+.
Potenialul de repaus se schimb n funcie de concentraia K+ extracelular.
Acumularea K+ intracelular nu poate fi explicat numai de aciunea direct a pompei de
ioni care pompeaz n interior doi ioni de K+ pentru trei de Na+ ieii din celul. Din
cauza negativitii create n interior de pompa electrogen cationii de K+ sunt atrai de la
exterior la interior.
Ionii ce Cl- nu sunt pompai de membrana neuronal n nici o direcie.
Negativitatea din interiorul celulei respinge ionii de Cl-, nct concentraia lor n celul
msoar doar 4 mEq/l fa de 103 mEq/l la exterior. Valoarea potenialului de membran
depinde n orice moment de distribuia ionilor de K+, Na+ i Cl- de o parte i de alta a
membranei celulare i de permeabilitatea membranei pentru fiecare din ioni.
La repartiia inegal a ionilor de o parte i de alta a membranei mai particip i
echilibrul de membran a lui Donnan. El se produce din cauz c proteinele ncrcate
negativ nu pot prsi celula i determin ncrcarea electric negativ interioar a
membranei. In aceast situaie ionii pozitivi, care strbat cu uurin membrana, cum este
ionul de K+ , se acumuleaz la suprafaa membranei, conferindu-i sarcinile electrice la
exterior.
Modificarea potenialului de repaus ce apare dup stimularea
supraliminal
a celulei, poart numele de potenial de aciune. El
Potenial de
const
n
tergerea
diferenei de potenial dintre interiorul i exteriorul
aciune
celulei i n ncrcarea electric invers a membranei, pozitiv n
interior i negativ la exterior (pn la aproximativ + 35 mV). Valoarea potenialului ce
depete valoarea zero se numete overshoot. Aceste valori sunt urmate de revenirea
potenialului spre valoarea de repaus.
Creterea i scderea rapid a potenialului se cunoate sub denumirea de
potenial de vrf sau spike potenial i dureaz n fibra nervoas 0,5-1 ms. Revenirea
potenialului are loc brusc pn ce repolarizarea se face n proporie de cca 70%, dup
care viteza de repolarizare ncetinete. O perioad de cca 4 ms potenialul rmne
deasupra nivelului de repaus, constituind postdepolarizarea sau postpotenial negativ.
Dup ce potenialul a atins valoarea de repaus, se constat c el se subdeniveleaz
(cu 1-2 mV) un interval de 40-50 ms sau chiar mai mult, ceea ce reprezint
posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv.
Denumirile de postpotenial negativ sau pozitiv s-au fcut pornind de la
schimbrile electrice survenite n timpul excitaiei la suprafaa extern a membranei
neuronale.
Apariia potenialului de aciune este determinat de creterea brusc a
permeabilitii membranei celulare pentru Na+. Creterea este de cca 5.000 ori.
Modificarea permeabilitii membranei celulare pentru Na+ i K+ a fost apreciat prin
msurarea conductanei pentru Na+ i K+. Conductana reprezint valoarea invers a
rezistenei electrice a membranei i se noteaz cu g. In faza de depolarizare crete foarte
mult conductana pentru Na+ (gNa+) iar n cea de repolarizare conductana pentru K+
(gK+). In structura membranei celulare exist canale de Na+i K+ voltaj-dependente i
canale ligand-dependente.
Factorul principal n producerea depolarizrii membranei neuronale l constituie
deschiderea i nchiderea succesiv a canalelor de Na+ i K+. Ele se caracterizeaz prin
permeabilitatea selectiv i prin prezena unor bariere sau pori care pot nchide sau
deschide canalele. Barierele sunt nite expansiuni ale moleculelor din structura proteic a
17

canalului care prin schimbri conformaionale permeabilizeaz ori blocheaz canalul.

Dup modul cum pot fi acionate barierele canalelor de Na+ i K+ ele pot fi: canale voltajdependente cnd variaiile de potenial ale membranei induc modificri ale barierei i
determin fie deschiderea fie nchiderea ei; sau canale ligand dependente cnd
modificrile conformaionale ale proteinelor survin dup cuplarea lor cu anumite
substane. Substana care se fixeaz pe receptorii canalului ionic se numete ligand. Din
categoria liganzilor se ncadreaz mediatorii chimici sau hormonii.
Canalul de Na+ are suprafaa intern puternic ncrcat negativ care atrage Na+ n
interiorul canalului ntr-o msur mai mare dect ali ioni. Spre partea extracelular a
canalului se afl o barier de activare, iar pe partea intracelular o barier de inactivare.
La potenialul de repaus de 70 mV bariera de activare se afl nchis iar cea de
inactivare deschis. Odat ce depolarizarea celulei ajunge de la 70 mV la 55 mV se
produce schimbarea brusc a conformaiei proteice a barierea de activare i se deschide
canalul de sodiu. In consecin, ionii de sodiu nvlesc n celul conform gradientului de
concentraie. n momentul potenialului de vrf numrul canalelor de sodiu deschise
depete de 10 ori pe cel al canalelor de K+. De aceea permeabilitatea membranei pentru
Na+ crete n timpul depolarizrii de 5000 de ori. In faza de repolarizare, revenirea
potenialului de vrf la valoarea de repaus, produce nchiderea barierei de inactivare.
Modificrile conformaionale care nchid bariera de inactivare se desfoar mult mai
lent dect cele care deschid bariera de activare. Odat cu nchiderea barierei de inactivare
Na+ nu mai poate ptrunde n celul i potenialul de membran ncepe s revin spre
valoarea de repaus. Redeschiderea barierei interne de inactivare are loc numai n
momentul n care potenialul de membran atinge valoarea de repaus.
Canalele de K+ nu prezint ncrctur electric negativ. In absena sarcinilor
negative lipsete fora electrostatic care atrage ionii pozitivi n canal. Forma hidratat a
K+ are dimensiuni mult mai mici dect forma hidratat a Na+, de aceea ionii hidratai de
K+ pot trece cu uurin prin canal pe cnd cei de Na+ sunt respini.
Pe partea intracelular a canalului de K exist o singur barier, nchis n
perioada potenialului de repaus. Membrana celular, conine ns n repaus un numr de
aproximativ 9 ori mai multe canale pentru K+deschise fa de cele pentru Na+, ceea ce
nseamn o conductan de 9 ori mai mare pentru K+ n comparaie cu Na+. Depolarizarea
celulei determin o modificare conformaional lent a barierei, cu deschiderea ei i
difuzarea K+ spre exterior. Din cauza ncetinelii cu care se deschide canalul de K+
deblocarea lui are loc n acelai timp cu inactivarea canalelor de Na+, ceea ce accelereaz
procesul de repolarizare.
La sfritul perioadei de repolarizare numrul canalelor de K+ deschise este de 15
ori mai mare dect a canalelor de Na+ deschise.
Prin urmare, n cinetica fluxurilor ionice prin canalele membranale trebuie s se
in cont de faptul c fiecare canal odat activat rmne deschis un anumit interval de
timp dup care se nchide automat. Aceast constan de inactivare este caracteristic
fiecrui tip de canal.
Ionii de Ca++ particip la mecanismul de activare a canalelor de Na+ voltajdependente. Reducerea concentraiei Ca++ n mediul extracelular scade pragul de
declanare al activrii canalului, n timp ce cretere concentraiei Ca++ tinde s stabilizeze
canalul. Absena Ca++ duce la o cretere semnificativ a conductanei Na+, deci la o
cretere a excitabilitii celulei.
Mrirea permeabilitii pentru Na+ se produce numai la acei stimuli care diminu
negativitatea potenialului de repaus cu 15 mV, de la 70 la 55 mV. Stimulii subliminali
determin deschiderea unui numr restrns de bariere de activare a canalelor de Na+ i
18

membrana ncepe s se depolarizeze. In aceast situaie membrana neuronal este

facilitat, adic sensibilizat la aciunea unui alt stimul subliminal.
Stimularea subliminal care nu e n msur s provoace un flux important de Na+
duce la modificri de potenial cu caracter local. In timpul rspunsului local
permeabilitatea pentru Na+ crete uor, ns efluxul de K+ poate restabili potenialul la
valoarea sa de repaus.
Rspunsul local nu este maximal, ci crete n amplitudine proporional cu
intensitatea stimulului pn la valoarea prag a stimulului, cnd apare potenialul de vrf.
Acest potenial are valoarea ntre 15-35 mV. Aciunea mai multor stimuli subliminali
succesivi fie temporari, fie spaiali se pot suma i s dea natere la potenialul de vrf.
Aceste poteniale locale au darul s faciliteze membrana neuronului. Potenialul de
receptor i potenialele postsinaptice fac parte din aceast categorie de poteniale.
Trecerea Na+ prin membrana celular n timpul potenialului de vrf se face pasiv,
fiind dependent exclusiv de gradientul de concentraie. De aceea geneza impulsurilor
nervosase nu este subordonat proceselor metabolice i nu este consumatoare de energie.
Restabilirea potenialului de repaus are loc prin limitarea influxului de Na+ i
creterea permeabilitii pentru K+.
Ionul de potasiu abandonnd lichidul intracelular restabilete echilibrul electric.
Ieirea K+ nu reuete s readuc imediat potenialul la valoarea de repaus. Ca urmare,
dup potenialul de vrf urmeaz faza de postpolarizare sau postpotenial negativ. In
perioada potenialului de vrf, depolarizarea se produce total, pe cnd la postpotenialul
negativ, repolarizarea celulei nu se face deplin.
Posthiperpolarizarea sau postpotenialul pozitiv se caracterizeaz prin acumularea
de Na+ i K+ la exterior i creterea numrului de sarcini negative n interior. Faza de
posthiperpolarizare se explic prin intervenia activ a pompelor de Na+ i K+. Prin
mpiedicarea transportului activ de ioni, are loc o dispariie a posthiperpolarizrii, dei
potenialul i postdepolarizarea continu s apar nc o perioad de timp.
Potenialul de aciune se supune legii tot sau nimic, adic un stimul
supraliminal indiferent de intensitate, nu poate depi depolarizarea de 115 mV ( de la
70 mV la + 45 mV.
Variaiile excitabilitii
Aplicarea pe un nerv a unui stimul a crui intensitate crete progresiv i foarte lent, induce
fenomenul de acomodare, descris anterior.
Excitabilitatea se modific paralel cu potenialul de aciune. In perioada potenialului de vrf,
membrana neuronului devine inexcitabil, deoarece membrana celulei este depolarizat. Timpul n care
celula nervoas rmne inexcitabil reprezint perioada refractar absolut. Urmeaz o mic perioad
refractar relativ, n care din cauza creterii pragului de excitabilitate, numai stimuli destul de puternici
reuesc s declaneze excitaia, dac poteniale de aciune se produc acestea au amplitudine mai mic.
Sfritul perioadei refractare relative corespunde cu restabilirea amplitudinii normale a potenialului de
aciune. Frecvena potenialelor de aciune generate de un esut depinde de durata perioadelor refractare
absolute. Perioada refractar absolut dureaz 2 ms de la declanarea potenialului de aciune, ceea ce
nseamn c celula poate fi excitat cu maximum 500 stimuli/secund. O reducere a excitabilitii apare n
faza posthiperpolarizrii sau postpotenialului pozitiv.
In cursul stimulrii nervului cu un curent electric continuu la stabilirea circuitului, excitaia
pornete de la catod, care aduce sarcini negative n plus i favorizeaz depolarizarea membranei. La
ntreruperea circuitului, excitaia pornete de la anod unde se creaz un dezechilibru electric mai puternic,
care influeneaz esutul. Trecerea nentrerupt a curentului continuu cu valoare pn la 7 mV printr-un
nerv modific excitabilitatea n apropierea polului pozitiv i negativ, fenomen numit electrotonus. Sub
aciunea curentului electric continuu, excitabilitatea nervului n jurul catodului se mrete, fenomen
cunoscut sub numele de catelectrotonus. In apropierea polului pozitiv excitabilitatea diminu (necesitnd
un stimul excitant de intensitate mai mare), modificare denumit anelectrotonus.
Excitabilitatea variaz i n funcie de frecvena stimulilor. Tesuturile vii transmit impulsuri cu o
anumit frecven. Majoritatea celulelor au capacitatea de a emite sau de a propaga impulsuri cu o
19

frecven de 500 impulsuri/s. Cnd stimulul aplicat asupra esutului viu depete posibilitatea lui de a
genera sau transmite impulsuri, excitaia nu se mai produce. Numrul mare de stimuli ce pot fi generai sau
propagai de un esut viu n unitatea de timp poart numele de mobilitate funcional sau labilitate
funcional. Un stimul care depete mobilitatea funcional, nu produce excitaie ci o stare numit
parabioz. Curenii de nalt frecven sunt utilizai n fizioterapie fr a produce excitaii, deoarece este
depit mobilitatea funcional a esuturilor.

Msurarea excitabilitii esuturilor

Pentru msurarea excitabilitii esuturilor n medicin se folosete curentul
electric. Pentru msurarea excitabilitii unui nerv sau muchi se recurge la procedee
convenionale. Se practic stimularea prin nchiderea unui curent continuu sau prin
aplicarea unui stimul rectangular. Se stabilete n mV sau n mA, valoarea curentului n
msur s produc ntr-o perioad minim de timp aceleai efecte ca i un curent de
aceiai intensitate, acionnd nedefinit. Durata minim a unui curent de o anumit
intensitate necesar pentru producerea excitaiei a fost numit de Gildemeister timp util i
depinde de intensitatea curentului de excitaie. Cu ct intensitatea curentului de excitaie
este mai mare cu att timpul este mai redus. n cazul n care nscriem ntr-un sistem de
coordonate raportul ntre timpul n ms i intensitatea curentului n mV apare o curb de
forma unei hiperbole cunoscut sub numele de curba timp-intensitate (sau tensiune) care
reflect excitabilitatea unui esut. Ca indicatori de msurare a excitabilitii se utilizeaz
urmtorii parametri:
Intensitatea minim a curentului, capabil s produc excitaia
Indicatori de
ntr-un timp nedefinit se numete reobaz.
msurare a
Timpul n ms n care un curent rectangular de o reobaz
excitabilitii
produce excitaia poart denumirea de timp util principal.
Cronaxia reprezint timpul n care un curent de dou reobaze
produce excitaia. Acest parametru a fost introdus de Lapique n 1903. Determinarea
cronaxiei constituie metoda de elecie pentru stabilirea excitabilitii relative a esuturilor
excitabile. De exemplu cronaxia unei fibre mielinice groase A este de 0,1-0,2 ms; fibrele
nervoase mielinizate subiri au valori de 0,3 ms; fibrele amielinice 0,5 ms; fibrele
musculaturii striate de la 0,25 la 1,0 ms; fibrele miocardice de la 1,0 la 3,0 ms; fibrele
netede pn la 20 ms.
Cronaxia este invers proporional cu excitabilitatea. Cu aceast metod se poate
explora tulburrile transmiterii neuromusculare. In acest sens se msoar cu un electrod
ac introdus n muchi, cronaxia la stimularea muchiului respectiv. Dac transmiterea
neuronal este normal, valoarea cronaxiei msurate transcutan este cea a fibrei mielinice
groase. In cazul alterrii inervaiei motorii a muchiului striat se obin valori mai lungi ale
cronaxiei peste 1 ms pn la 100 ms.
2. Conductibilitatea
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri.
Propagarea impulsurilor se face diferit n fibrele amielinice i mielinice.
Conductibilitatea n fibrele amielinice
In fibrele amielinice, excitaia se transmite din aproape n aproape, prin cureni Hermann, care se
rspndesc att la suprafa ct i n interiorul fibrei nervoase. O scdere a potenialului de repaus cu 20
mV determin propagarea excitaiei n ambele direcii. Curenii locali, care se produc n interiorul zonei
excitate, acioneaz asupra zonelor vecine, ntocmai ca i catodul, care a produs excitaia. Aceasta va
produce o depolarizare n imediata vecintate, care va progresa. Zona depolarizat, datorit ptrunderii
inverse, din afara nuntru a curentului este repolarizat n aa fel c zona depolarizat avanseaz sub forma
unei unde. Unda de depolarizare se propag astfel n ambele sensuri, plecnd de la catod. Viteza de
transmitere a impulsurilor prin prelungirile amielinice variaz direct proporional cu diametrul fibrei.
20

Conducerea n fibrele mielinice

Fibrele mielinice au o conductibilitate mai mare datorit prezenei tecii de mielin. Conducerea
impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator, de la o strangulaie Ranvier, la alta. Fibra mielinic
are membrana liber numai n zona nodulilor Ranvier. In regiunile internodale nu se produc scurgeri de
curent prin membran, din cauza tecii de mielin, izolatoare, ce are o rezisten electric de 500 ori mai
mare. Depolarizarea din zona nodulului Ranvier se datoreaz ptrunderii Na+ prin membrana nzestrat cu
canale de Na+ de cca 200 ori mai multe dect n membrana fibrelor amielinice. Fibrele amielinice sunt
dotate cu 110 canale de Na+/m2. Membrana pericarionului neuronilor mielinici conine ntre 50 i 5 canale
de Na+/m2, poriunea incipient a axonului (conul axonal) ntre 350 i 500/m2 membrana de la suprafaa
tecii de mielin are 25/m2, membrana strangulaiilor Ranvier ntre 2000 i 12000/m2 iar axonul terminal
ntre 20 i 75 canale de Na+/m2. Potenialul de aciune generat, se transmite fr ntrziere ca i un curent
electric, de la nodul la nodul, att prin lichidul extracelular ct i prin axoplasm. In zona nodulilor are loc
o ntrziere a conducerii din cauz c potenialul de aciune trebuie s ating un anumit prag, pentru a
provoca excitaia. Dar, variaia potenialului este suficient de mare pentru a depolariza i strangulaiile
urmtoare. Deci, transmiterea saltatorie are un grad de siguran chiar dac sunt excluse multe strangulaii
Ranvier, producnd transmiterea potenialului de-a lungul ntregii fibre.
Avantajul conducerii saltatorii const n: 1) transmiterea mai rapid a influxului nervos de cca de
50 ori mai iute dect cea mai rapid fibr amielinic; 2) consumul mai redus de energie, ntruct se
depolarizeaz numai zona restrns a strangulaiei Ranvier i 3) pierderile de ioni sunt de cteva sute de ori
mai mici.

Legile care guverneaz conducerea influxului nervos sunt:

a) Legea integritii neuronului. Neuronul distrus chiar
parial nu conduce excitaia.
b) Legea conducerii izolate. Excitaia transmis de o fibr nu
Legile
trece n fibra alturat.
conductibilitii
c) Legea conducerii indiferente. Impulsurile se transmit prin
neuroni i prelungirile sale n ambele direcii.
d) Legea
conducerii
nedecremeniale.
Transmiterea
influxului nervos se face fr scderea amplitudinii potenialului de
aciune pe tot parcursul fibrei nervoase, deoarece intervin procesele
biologice n mecanismele conductibilitii.
Clasificarea fibrelor nervoase n funcie de viteza de conducere
nregistrnd potenialul de aciune ntr-un nerv mixt (de ex. sciatic) la distan fa
de locul de stimulare, se obine un potenial de aciune compus, avnd mai multe
deflexiuni care se nscriu sub forma electronervogramei. Deflexiunile se datoreaz
conducerii impulsurilor cu vitez inegal prin fibrele ce alctuiesc nervul. In funcie de
structur, fibrele se mpart n: fibre mielinice A i B i fibre amielinice C (vezi tabelul de
mai jos).
Tipul de fibr

Diametrul (m)

Vitez (m/s)

Mielinic A

10 20

60 120

Mielinic A

7 (apte) 15

40 90

Mielinic A

48

30 40

Mielinic A

2,5 5

15 25

Mielinic B

13

3 14

Amielinic C

sub 1

0,5 2
21

Funcia fibrei
Motoneuronii
Proprioreceptorii
Exteroreceptorii tactili
i presoreceptorii
Motoneuronii
Receptorii dureroi
Termoreceptorii
Fibre vegetative preganglionare
Rspuns reflex dureros
Fibre vegetative postganglionare

Fibrele A la rndul lor, n raport de grosime se clasific n fibre alfa, beta, gama i
delta. Diametrul lor variaz de la 1 la 20 m, iar viteza de conducere ntre 5 m/s i 120
m/s (alfa = 10-20 m ; 60-120 m/s; beta = 7-15 m, 40-90 m/s; gama = 4-8 m,
30-40 m/s; delta = 2,5 5 m, 15-25 m/s. Astfel de fibre sunt ataate motoneuronilor
i proprioceptorilor.
Tipul B cu diametrul de 1-3 m i vitez de conducere de 3-14 m/s sunt fibre
preganglionare vegetative.
Fibrele C, amielinice cu diametrul sub 1 m cu vitez de conducere de 0,5-2 m/s,
formeaz fibrele postganglionare vegetative i nervii senzitivi ce conduc durerea.
3. Degenerarea i regenerarea neuronal
a) Degenerarea neuronal
Lezarea axonilor prin zdrobire, secionare, anoxie, injectare de substane toxice i
altele, produce dou tipuri de degenerare neuronal: o degenerare a segmentului distal
denumit degenerare anterograd i una a segmentului proximal denumit degenerare
retrograd.
Degenerarea anterograd a fost studiat de A.V.Waller n 1850 i de aceea
poart numele i de degenerare sau degenerescen wallerian. Ea apare la scurt
interval de la producerea leziunii i se datoreaz n principal separrii segmentului
Degenerare
distal al axonului de corpul celular care reprezint centrul metabolic al neuronului.
anterograd
Aceast degenerare ncepe la 24 ore de la secionare i este urmat de o serie de
modificri structurale, histologice i chimice, care se petrec de-a lungul ntregii
poriuni distale. La nceput apare o umflare, o tumefiere a acestei poriuni, iar
ncepnd cu aproximativ a 5-a zi detaarea n fragmente a poriunii distale. Teaca de mielin se
fragmenteaz. Acest proces este urmat de o invazie a macrofagelor la locul leziuni i fagocitarea
fragmentelor. Intre ziua a 8-a i a 32-a teaca de mielin dispare complet. La locul leziunii rmn celule
Schwann care se difereniaz n celule alungite. Aceste celule cresc n toate direciile de la captul distal al
nervului secionat. Acest proces se produce cu o vitez de aproximativ 1 mm/zi. Spaiul dintre capetele
nervului secionat dac nu depesc 3 mm este umplut complet cu celule Schwann. Din acest motiv
procesul este favorizat dac capetele secionate sunt suturate prin procedeul de neurorafie.
n poriunea proximal prima reacie la secionarea axonului este
degenerarea poriunii axonice adiacente seciunii, de obicei pn la prima
stangulaie Ranvier sau la a 2-a strangulaie. Adesea n aproximativ 48 de ore de la
Degenerare
secionare apar modificri i la nivelul corpului celular dar mai puin intense i mai
retrograd
variabile dect primele. Aceasta constituie degenerescena retrograd. Aceste
modificri pot fi de dou tipuri: degenerative sau regenerative. Modificrile
degenerative timpurii ale corpului celular al unui nerv secionat sunt de prost
augur, semnalndu-ne moartea posibil a neuronului. Aceste modificri sunt traduse prin dezintegrri i
pulverizri ale corpusculilor Nissl (fenomenul de cromatolz sau tigroliz), care dispar complet n 15-20
zile de la leziune.
n acest timp corpul celular se tumefiaz, devine rotund i se produce dispariia i a celorlalte
organite celulare (aparatul Golgi, mitocondrii). Gradul de cromatoliz depinde de varietatea neuronilor
afectai, de natura i de distana seciunii fa de corpii celulari. Modificrile regenerative timpurii indic
faptul c corpul celular este implicat ntr-o sintez masiv de proteine necesare pentru nlocuirea poriunii
degenerate a axonului. Reparaiile celulare ncep la cca 20 de zile dup secionare i devin complete dup
80 de zile. Corpusculii Nissl i aparatul Golgi se refac treptat iar celula capt forma i dimensiunile
normale. Aceast refacere celular nu garanteaz ns i o supravieuire de lung durat a neuronului lezat.
Dac un neuron regenerat nu reuete s stabileasc contacte sinaptice cu o celul int potrivit, el poate
muri.
Dac axonii lezai se afl n SNC celulele gliale specializate, i n primul rnd microglia, dar i
astroglia, prolifereaz i absorb prin fagocitoz resturile celulare. De aceea aceste tipuri de celule gliale se
mai numesc i fagocite. Astrocitele fibroase vor forma esutul cicatricial.

22

Degenerarea transneural.
n general degenerescena se oprete la nivelul sinapselor. Dar n anumite situaii ea
se exercit i transneural. De exemplu degenerarea nervului optic secionat se transmite
transsinaptic i n neuronii ganglionului geniculat lateral i chiar mai departe. La fel dup
secionarea rdcinilor medulare posterioare apare degenerescena neuronilor din
coarnele anterioare.
b) Regenerarea neuronal
Regenerarea neuronal reflect de fapt fenomenele de neuroplasticitate. Se face
pe seama celulelor Schwann care-i prelungesc citoplasma sub form de muguri care dau
natere la 50-100 prelungiri. Procesul ncepe la 2-3 sptmni de la secionarea axonului.
Din cele 50-100 ramuri nmugurite abia una ptrunde n teaca endoneural format de
teaca Schwann golit. Acest lucru este deci posibil dac exist o soluie de continuitate la
distan de cel puin 3 min. ntre capetele seciunii i de aici necesitatea apropierii acestor
capete prin procedeul de neurorefie. Rata zilnic de cretere este de 0,25 mm n jurul
leziunii i de 4 mm/zi n segmentul distal. Creterea fibrelor nervoase se face deci foarte
lent, regenerarea nervului necesitnd perioade de unul sau mai muli ani. Dac spaiul
care separ cele dou fragmente secionate este mai mare de 3 mm i este ocupat de esut
cicatricial ce creiaz un obstacol pentru fibrele care nmuguresc, acestea se ncolcesc i
formeaz o structur tumoral numit neurom. Durerile fantomatice ce le semnaleaz unii
bolnavi dup amputaii sunt cauzate de apariia acestei formaiuni tumorale.
n procesul regenerrii pot survenii unele complicaii. Este posibil ca un numr de fibre s creasc
n teaca altui nerv dect cel original sau ca fibrele unui nerv senzitiv s creasc n segmentul distal al unui
nerv motor, sau invers. Astfel se descrie regenerarea aberant a nervului facial, cnd unele fibre pot lua
direcia spre ganglionul sfenopalatin i glanda lacrimal. La astfel de persoane apare sindromul lacrimilor
de crocodil, caracterizat prin hiperlacrimaie n timpul masticaiei.
Axonii sntoi din apropierea unei fibre secionate pot rspunde uneori la degenerarea acestora
prin dezvoltarea unor muguri adiaceni colaterali care inerveaz zonele sinaptice abandonate de axonii
degenerai. Aceste ramuri colaterale pot avea origine din terminaiile axonice sau din colateralele pornind
de la nivelul strangulaiilor Ranvier.
nainte vreme se credea c aceast nmugurire colateral ar fi determinat de substane chimice
eliminate de axonii degenerai, dar cercetrile recente au artat c ele sunt determinate de anumii factori
eliberai de esuturile int. De exemplu nmugurirea colateral poate fi indus n neuronii motori prin
simpla pstrare a muchiului int ntr-o stare de inactivitate, i absent dac acest muchi este stimulat
electric.
Creterea axonilor este determinat n mare msur de interaciunea ntre axonii care cresc n
mediul tisular n care se dezvolt. La captul axonului exist o structur numit conul de cretere a axonului.
Axonul se strecoar prin esuturi prin conul su de cretere. Penetrarea conului de cretere se numete
filopodie. Conurile de cretere conin actin, care determin extensii i retracii citoplasmatice cu un ritm de
6-10 m/min. Noile structuri formate inclusiv microtubulii i neurofilamentele sunt aduse printr-un
transport axoplasmatic din poriunea proximal a axonului. Direcia de cretere a axonului este dictat n
parte de moleculele de adeziune celular, glicoproteine membranare care accelereaz procesul de
comunicare intercelular.

Regenerarea nervilor este un proces care se realizeaz deosebit de greu la

vertebratele superioare i la om, comparativ cu vertebratele inferioare i la nevertebrate,
la care acest proces se realizeaz deosebit de uor. Dac factorii care promoveaz
regenerarea precis la vertebratele inferioare ar putea fi identificai i apoi aplicai n
cazul regenerrii nervoase la om, acest lucru ar putea face posibil recuperarea unor
leziuni cerebrale.
Neurotransplantarea
S-a pus problema dac sistemul nervos poate fi transplantat i dac acest esut poate nlocui zonele
lezate din SNC i sistemul nervos periferic.
23

In anul 1971 a nceput era modern a neurotransplantrii printr-un studiu care a adus dovezi
indubitabile privind supravieuirea esutului neuronal transplantat n creierul unei gazde. Aceti neuroni
transplantai aveau ADN-ul nuclear marcat n prealabil cu timidin radioactiv. Era vorba de o poriune din
cerebelul unor obolani tineri n vrst de 7 zile. Dup dou sptmni examenul antoradiografic indica
faptul c cei mai muli din neuronii transplantai supravieuiau.
Cercetri ulterioare au artat c eliminarea transplantului n SNC este rar ntre membrii aceleai
specii, n special dac esutul este preluat de la donatori nou nscui sau embrioni. Zonele optime pentru
neurotransplant sunt acele zone puternic vascularizate i care au un suficient spaiu de cretere.
Un implant va dezvolta o structur normal spre proieciile sale neuronale doar dac este implantat
ntr-o zon corespunztoare. In aceast situaie, neuronii transplantai se dezvolt la fel ca i n organismul
donatorului. De exemplu cnd precursorul embrionar al retinei este transplantat la obolani nou nscui n
cortexul nevizual sau cerebel, care n mod normal nu primesc informaii de la retin, acetia nu
supravieuiesc.
Aceste cercetri de pionierat privind neurotransplantarea au fost motivate de ideea c ele ar putea
dovedi posibilitatea de realizare a unor procedee utilizate n terapia unor leziuni nervoase.
Eforturile pentru a promova regenerarea n SNC s-au focalizat pe ntrebarea de ce neuronii
sistemul nervos periferic regenereaz, pe cnd cei ai SNC nu realizeaz aceast regenerare? Cercetrile au
dovedit c neuronii SNC au capacitatea de a regenera n cazul n care sunt implantai n structurile
sistemului nervos periferic. Astfel, neuronii periferici senzitivi regenereaz normal de-a lungul rdcinilor
medulare posterioare pn ajung n mduva spinrii, la nivelul creia regenerarea se oprete. S-a pus
problema c la nivelul SNC exist ceva care mpiedic regenerarea. Au fost discutate dou posibiliti: Una
este c esutul fibros al astrogliei care prolifereaz n zona lezat a SNC ar mpiedica proliferarea. Dar s-a
constatat c eliminarea acestui esut cicatricial nu a creat posibilitatea regenerrii neuronilor n SNC. A
doua posibilitate este c n opoziie cu celulele Schwann din sistemul nervos periferic, oligodendroglia,
care aa cum am amintit are rolul de a mieliniza mai muli axoni din SNC. Acest proces s-a dovedit a fi un
substrat fizic propice axonilor n vederea regenerrii lor.
Cercetrile fcute cu neuronii SNC care erau obligai s nmugureasc i s se dezvolte n
conducte formate din celule Schwann, au ajuns la concluzia c n aceste condiii aceti neuroni pot regenera
oprindu-i ns procesul de regenerare odat ajuni n zona SNC.
O arie larg de preocupri privind neurotransplantul a constat n posibilitile de tratare a
afeciunilor cerebrale prin neurotansplantare, de nlocuire a esutului bolnav lezat cu esut sntos. Aceast
abordare a fost utilizat n mai multe direcii, dar cele mai mari progrese s-au obinut n tratamentul bolii
Parkinson. Boala este dat de degenerarea unei populaii de neuroni dopaminergici din substana neagr a
trunchiului cerebral i care se proiecteaz n zona neostriatului din nucleii bazali (este o boal degenerativ
care se caracterizeaz printr-un comportament motor aberant).
Precursorii celulelor eliberatoare de dopamin din subtana neagr obinute de la embrionii
obolanilor au fost transplantai n peretele ventriculului cerebral vis-a-vis de leziunile experimentale din
substana neagr care inducea simptomele bolii Parkinson sau ntr-o cavitate adiacent creiat pe cale
neurochirurgical n apropierea neostriatului. Numeroi axoni din implant au crescut ulterior n neostriat.
Dup ase luni de la neurotransplant se observa o mbuntire a comportamentului motor afectat de
leziunile din substana neagr. Imbuntirea comportamentului motor era direct proporional cu numrul
neuronilor regenerai.
La bolnavii parkinsonieni s-a transplantat esut dopaminergic din medulosuprarenal n zona
ventriculilor laterali din apropierea neostriatului. Acest procedeu a dus la ameliorarea simptomelor bolii.
Una din cele mai recente i mai spectaculoase strategii de cercetare n domeniul
neurotransplantrii preconizeaz grefa de celule provenite de la embrioni avortai a cror celule regenereaz
prin colonizare esuturile nervoase lezate sau distruse. Ca urmare, au fost iniiate studii ce urmresc, pe
parcursul dezvoltrii embrionului evoluia sistemuli nervos, cutnd s determine perioada optim pentru
recoltarea celulelor n vederea neurotransplantrii i de aici interesul i dezvoltarea care a fost adus
cercetrilor privind embriogeneza i organogeneza SNC i sistemului nervos periferic. n aceast etap
cercetrile se desfoar nc pe animale de laborator.
In prezent, se efectueaz experiene pe maimue mult mai apropiate structural de om, iar primele
rezultate sunt ncurajatoare. Transplantul de esut nervos promite s amelioreze sau chiar s vindece, n
viitor i alte boli provocate de distrucii aprute la nivelul creierului i SNP cum ar fi epilepsia, scleroza n
plci, boala Alzheimer.

Arcul reflex
Prin act reflex se nelege reacia de rspund involuntar i incontient a
organismului, aprut la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare, cu
24

participarea sistemului nervos. Reflexele secretorii i motorii gastrice i intestinale,

reflexele respiratorii, circulatorii precum i reflexele motorii care menin echilibrul i
postura se desfoar fr un control contient. Atingerea cu degetul a unei suprafee
ascuite provoac retracia minii nainte de apariia durerii contiente, ceea ce
demonstreaz caracterul involuntar al reflexului.
Baza anatomic a actului reflex este arcul reflex, compus din cinci elemente:
receptorul, calea aferent, centrul reflex, calea eferent i efectorul.
Terminaiile nervoase libere sau specializate ndeplinesc rolul de receptori. In
alctuirea cilor aferente intr fibre nervoase senzitive a cror neuroni de origine sunt
situai n ganglionii spinali sau n ganglionii nervilor cranieni. Este vorba de dentritele
acestor neuroni.
Centrii nervoi pot fi localizai n mduva spinrii sau n etajele supraiacente.
Calea aferent este constituit din fibre nervoase motorii somatice sau vegetative. Dei
majoritatea celulelor din organism se comport ca i efectori, esuturile specializate n
rspunsuri efectoare sunt muchii i glandele.
Receptorii transform diferitele forme ale variaiilor de energie din mediul
nconjurtor, n semnale nervoase. In receptori are loc n acelai timp o codificare a informaiei.
Din punct de vedere structural, receptorii sunt fie terminaii nervoase libere, fie formaiuni
specializate. Clasificarea receptorilor a fost fcut pentru prima dat de Sherrington n 1906, n funcie de
localizarea lor: exteroreceptori i interoreceptori. Exteroreceptorii rspund la stimuli care iau natere n
afara organismului, iar interoreceptorii la cei din interiorul lui.
Exteroreceptorii la rndul lor sunt de dou feluri:
a) Telereceptori (receptorii la distan). Sursa de energie care excit asemenea receptori este
situat la distan (de exemplu receptorii vizuali, auditivi).
b) Receptorii de contact, vin n contact direct cu sursa de energie (de ex. receptorii tactili).
Interoreceptorii, n funcie de amplasarea lor se mpart n:
a) Proprioreceptorii, rspndii n muchi, tendoane, articulaii i aparatul vestibular.
b) Visceroreceptorii, mprtiai difuz n organele interne.
n ultima vreme se prefer o clasificare a receptorilor n funcie de natura energiei care i
influeneaz. Se disting astfel:
1) Mecanoreceptorii cum ar fi: receptori tactili, auditivi (sensibili la vibraii), presoreceptorii,
baroreceptorii din artere (zona sinusului carotidian); fusurile neuromusculare i corpusculii tendinoi Golgi.
2) Termoreceptorii sensibili la radiaiile calorice: receptorii pentru cald i pentru rece.
3) Receptorii electromagnetici excitai de radiaiile electromagnetice reprezentai de celulele cu
conuri i bastonae din retin.
4) Chemoreceptorii sensibili la modificrile chimice ale mediului intern: receptorii din muguri
gustativi, receptorii epiteliului olfactiv, receptorii aortici i din glomusul carotidian, sensibili la pO2 sanguin
i a pCO2 sanguin, receptori sensibili la concentraia sanguin a glucozei, a acizilor aminai i a acizilor
grai, situai de asemenea n hipotalamus.
5) Osmoreceptorii din nuclei anteriori ai hipotalamusului i
6) Algoreceptorii sau nociceptorii impresionai de stimulii dureroi, reprezentai de fibrele
nervoase libere.
Metodele moderne de studiu al receptorilor constau n introducerea unor microelectrozi fie n
receptori, fie n nervii afereni, cu nregistrarea potenialului de aciune. Primele determinri au fost fcute
n 1950 de Katz asupra proprioreceptorilor. Ulterior, astfel de cercetri s-au extins i asupra corpusculilor
tactili Vater-Pacini. Fibra nervoas din corpusculul Vater-Pacini are dimensiuni de 2m. Captul distal al
fibrei nervoase aferente din interiorul corpscului este amielinic. nc din interiorul corpusculului, fibra
nervoas ncepe s fie acoperit de teaca de mielin. Prima strangulaie Ranvier se afl n interiorul
corpusculului, iar cea de a doua strangulaie, n apropierea punctului n care fibra nervoas prsete
corpusculul.
Microelectrozii introdui n receptor, n poriunea de fibr nervoas amielinic au artat c sub
influena stimulului, n fibra nervoas apare o modificare a potenialului de repaus proporional cu
intensitatea stimulului, care nu se supune legii tot sau nimic. Cu ct presiunea exercitat asupra
receptorului crete, cu att se amplific depolarizarea n corpusculul Vater-Pacini ajungnd pn la 100
mV. Variaia de potenial electric aprut n receptor sub aciunea stimulului poart denumirea de potenial
receptor sau potenial generator. Presiunea exercitat produce o deformare a terminaiunii nervoase, cu
25

deschiderea canalelor pentru Na+ i ptrunderea Na+ n interiorul fibrei. Cu ct presiunea exercitat este mai
mare, cu att mai mult Na+ strbate membrana.
Modificrile de potenial din receptor ce ating valoarea de 10 mV sunt transmise de-a lungul
fibrei. Transmiterea depinde de diferena de potenial dintre prima strangulaie Ranvier i receptor. Cnd se
anesteziaz sau se comprim prima strangulaie Ranvier potenialul generator din receptor nu se transmite.
Potenialul generator ce se transmite prin nerv, d natere la potenialul de aciune sau potenialul propagat
care ia natere ntre prima i a doua strangulaie Ranvier.

Codificarea informaiei la nivelul receptorului

Pn acum am prezentat funcia de traductor a receptorului, de transformare a
energiei din mediul nconjurtor n semnal nervos. Un stimul fiziologic ce acioneaz
asupra receptorilor este caracterizat prin urmtorii parametri: calitate, intensitate,
extindere care reprezint distribuie spaial i durata de timp, care reprezint desfurare
temporal. Toi aceti parametri sunt codificai n semnalul pe care receptorul l transmite
centrilor nervoi superiori.
Codificarea calitii stimulului
Codificarea calitii stimulului depinde n primul rnd de structura poriunii aneurale a
receptorului. Fiecare tip de receptor rspunde la un anumit tip de stimulare, sau cu alte cuvinte receptorii
sunt celule specializate n perceperea unei forme de energie, reacionnd slab sau deloc la alte forme.
Forma de energie la care terminaia aferent rspunde optimal n timpul funcionrii normale
poart numele de stimul adecvat. In circumstane neobinuite, terminaiile aferente descarc i la alte forme
de energie. Senzaiile percepute sunt ns ntotdeauna cele ale stimulului adecvat pentru receptor, indiferent
de forma de energie care a iniiat descrcrile de poteniale de aciune la nivelul terminaiilor sau de-a
lungul cii aferente.
Codificarea intensitii stimulului.
Potenialele propagate n nervul aferent sunt cu att mai frecvente cu ct potenialul receptor este
mai mare. Prin urmare, receptorul codific informaia prin modularea fecvenei. Stimulii slabi dau natere
la impulsuri slabe n nervi, iar stimulii puternici, la impulsuri frecvente. Creterea potenialului generator
nu schimb amploarea potenialului de aciune din nerv ci doar frecvena lui.
Sistemul nervos central interpreteaz intensitatea stimulului printr-o codificare n frecven,
existnd un paralelism net ntre frecvena absolut i intensitatea stimulului, exprimat n legea WeberFechner, care demonstreaz c frecvena impulsurilor nervoase generat de un nerv senzitiv (F) este
proporional cu logaritmul intensitii stimulului (IS):
F = K log IS
Constanta K este constant de proporionalitate
Rspunsul logaritmic al receptorilor la intensitatea stimulului confer acestora o scar foarte larg
de sensibilitate i perceptivitate. Dac receptorii nu ar rspunde logaritmic, nu ar putea fi detectate dect
modificrile mari ale intensitii stimulului.
Creierul ns apreciaz de fapt intensitatea real a stimulului (IR), senzaia perceput, nu n raport
cu logaritmul stimulului, ci cu intensitatea stimulului (IS) ridicat la o putere constant (A) nmulit cu
constanta de proporionalitate (K). Acest fenomen este cunoscut n psihofiziologie sub numele de legea
puterii:
IR = K.(IS)A
Exponentul A i constanta K sunt diferite pentru fiecare tip de senzaie.
Legea nu este valabil pentru toate tipurile de energie, lipsind corespondena ntre stimuli i
senzaie, mai ales la energiile foarte mici i foarte mari. La valorile medii ale energiei stimulul crete n
progresie geometric, iar senzaia perceput n progresie aritmetic.
Se poate remarca o relaie liniar att cu intensitatea real a stimulului ct i cu intensitatea actual
a stimulului. Stimulii de intensitate slab i de intensiti prea puternice, a cror existen, n genere
iradiaz uor i se concentreaz greu se afl ntr-o relaie nonlinear cu sensibilitatea ceea ce observm la
nceputul i sfritul curbei.
Pe lng frecvena potenialelor de aciune, intensitatea real a stimulilor se apreciaz i dup
variaia numrului de receptori activai. In mod obinuit stimulii activeaz mai intens un cmp receptor. In
acest mod numrul total al impulsurilor nervoase este de fapt suma frecvenelor individuale, a mai multor
receptori i a mai multor fibre nervoase aferente, realizndu-se o codificare spaial a informaiei primite de
ctre receptor.
26

Adaptarea receptorilor
Potenialele de aciune, potenialele propagate, din nervii conectai cu receptorul
tactil Vater-Pacini apar n momentul comprimrii receptorului.
Receptori fazici
Dei compresiunea se menine, se constat c potenialele de
aciune se rresc i dup un timp scurt dispar. Ele reapar odat cu
nlturarea compresiunii. Rrirea i dispariia potenialelor de
aciune din nervul aferent constituie fenomenul de adaptare. Receptorii care se adapteaz
rapid se numesc receptori fazici.
Exist ns receptori care se adapteaz foarte ncet sau
incomplet, numii receptori tonici. Algoreceptorii, receptorii
pentru frig, baroreceptorii, fusurile neuromusculare sunt receptori
Receptori tonici
tonici ce informeaz n mod constant creierul asupra strii
organismului i asupra relaiilor sale cu mediul nconjurtor.
Senzaiile de durere i de rece sunt declanate de stimulii cu potenial nociv. Dac
algoreceptorii i receptorii pentru frig s-ar adapta rapid, i-ar pierde din rolul lor
fiziologic, de a dezvlui pericolul. Baroreceptorii sinocarotidieni i cardioaortici intervin
n permanen n reglarea presiunii arteriale, iar adaptarea lor ar limita precizia cu care
opereaz sistemul de reglare. Fusurile neuromusculare joac un rol n adaptarea posturii
de lung durat.
Fenomenul de adaptare nu corespunde cu oboseala receptorului, ntruct
stimularea lui mai intens d natere la o nou reacie de rspuns. In cursul adaptrii s-a
modificat pragul de excitabilitate a receptorului fa de stimul. Fenomenul de adaptare
este important n fiziologie, deoarece d posibilitatea receptorilor s detecteze noi
modificri de energie din mediul nconjurtor. Receptorii sunt prin urmare, influenai
numai de variaiile brute de energie. Energia de aceeai intensitate, aplicat timp
ndelungat, nu are nici o valoare informaional.
Adaptarea corpusculilor Vater-Pacini au loc n primul rnd deoarece lamele
conjunctive concentrice ale corpusculului rmn deformate n zona de maxim presiune,
ns se extind rapid n partea opus. Ca urmare, dispare distorsiunea terminaiei nervoase
centrale. Dup ndeprtarea lamelor conjunctive ale corpusculului prin procedee de
microdisecie, la compresiunea direct a terminaiei nervoase apare o adaptare lent a
receptorului, adic receptorul din fazic, devine tonic.
Receptorii fazici i tonici se deosebesc prin capacitatea lor de codificare
temporar a stimulilor. O prim modalitate este cea n care receptorul descarc tot timpul
ct acioneaz excitantul, cazul receptorilor tonici i deci durata semnalizat de receptor
coincide cu durata aciunii excitantului.
Alt modalitate a codificrii temporale este realizat mai ales de receptorii fazici
de diverse tipuri, care semnalizeaz nceputul aciunii excitantului (celule receptoare tip
ON), sfritul (celule receptoare tip OFF) sau nceputul i sfritul aciunii
excitantului (receptor tip ON-OFF). In general, aceti receptori semnaleaz variaia
intensitii stimulului (ex. celulele receptoare din retin).
4. Sinapsa
Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin jonciuni
funcionale interneuronale denumite sinapse. Deci sinapsa este regiunea de comunicare
neuro-neuronal sau neuro-efectoare (muchi sau glande). La nivelul acestei poriuni
exist diferenieri morfofuncionale ce determin excitaia sau inhibiia elementului
postsinaptic, atunci cnd neuronul presinaptic intr n activitate. Transmiterea impulsului
nervos de la zona presinaptic la cea postsinaptic nu este o simpl sritur de potenial
27

de aciune, ci un proces mult mai complex, datorat faptului c membrana postsinaptic

este inescitabil electric.
In afar funciei sale n transmiterea excitaiei sau inhibiiei de la un neuron la
altul, sinapsa este i o zon de comunicare intercelular prin care o celul i exercit
influenele trofice asupra celeilalte.
Sherrington n 1897 a denumit acest loc de contact ntre doi neuroni sinaps.
Ramon y Cajal la nceputul secolului a adus argumente morfologice i experimentale
pentru ntreruperea continuitii sistem nervos la nivelul jonciunii interneuronale. Otto
Loewi n 1921, a dovedit pentru prima dat existena mediatorilor chimici responsabili de
transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapsei. n anul 1954 G.E. Palade a studiat
ultrastructura sinaptic cu ajutorul microscopului electronic lmurind definitiv elementele
ultrastructurale ale sinapsei.
Clasificarea sinapselor

Din punct de vedere al modalitii de transmitere a impulsului nervos, sinapsele
se clasific n:
sinapse chimice, la care efectul asupra zonei postsinaptice se
exercit prin producerea unei neurosecreii de ctre zona
presinaptic. Aceste sinapse predomin la mamifere i la om.
Modalitate de
sinapse electrice, asemntoare morfologic cu cele chimice, dar
transmitere
la nivelul lor transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra
zonei postsinaptice se face printr-un curent de aciune. In
general, aceste sinapse au spaiu mai ngust dect primele
(aproximativ 2 nm) fa de 20-30 nm ct au sinapsele chimice.
Sinapsele electrice se descriu mai ales la nevertebrate iar la om
sunt discutabile. Ele formeaz jonciuni lacunare sau gap
junctions, care se caracterizeaz prin existena unor puni de
joas rezisten ionic, prin care ionii trec uor dintr-o celul n alta. La mamifere, ele
au fost descrise doar n sinapsele din nucleul vestibular.

Din punct de vedere al naturii neurotransmitorului chimic s-au descris sinapse
colinergice (acetilcolina), adrenergice (noradrenalina), dopaminergice (DOPAmina), serotoninergice, gabaergice etc.

Din punct de vedere funcional se deosebesc sinapse excitatorii sau inhibitorii.

Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de sinapse:
 tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fant sinaptic
mai lung 30 nm, cu o membran presinaptic ngroat i
vezicule presinaptice sferice.
 tipul II, sinapse axo-somatice cu o fant sinaptic mai ngust
Structur
(20 nm) cu o membran presinaptic mai subire, veziculele
sinaptice sunt turtite sau alungite.
 tipul III de sinapse sunt cele cu spaiu sinaptic ngustat de 2
nm.
Din acest tip fac parte sinapsele electrice.
Se descriu apoi n afar de sinapsele axo-dendritice i axo-somatice, sinapse axoaxonice, dendro-dendritice, somato-somatice i chiar dendro-somatice. Examinrile
ultrastructurale au relevat existena unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC i
periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la muli ali neuroni prin
28

convergen i la rndul su poate trimite fibre la mai muli neuroni prin divergen.
Foarte rar se ntlnesc neuroni n raport de 1 la 1. Cele mai multe legturi sinaptice sunt
de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor. Aceste rapoarte determin
securitatea sinaptic n interiorul sistemului nervos. Neuroplasticitatea structural
manifestat din viaa embrionar se menine aa cum am vzut i n perioada adult.
Neuroplasticitatea sinaptic
Sinapsele nu sunt formaiuni statice, rigide, ci prezint o mare plasticitate, care const n
capacitatea de a-i modifica permanent funcionalitatea, de a fi nlocuite, de a spori sau de a se reduce ca
numr n funcie de statusul funcional. Aceast plasticitate apare mai pregnant n cursul dezvoltrii
organismului, dar ea este prezent i la adult. Aceast proprietate are rolul de primenire necesar n anumite
condiii. Lezarea sau distrugerea sinapsei, duce la refacerea acesteia n aproximativ 60 de zile. Primenirea
la adult este un proces de remodelare funcional. Aceast nlocuire i remodelare funcional la adult se
petrece n cca. 35-40 de zile. Acest proces se realizeaz att datorit uzurii funcionale, care n cazul
sinapselor se realizeaz relativ rapid din cauza suprasolicitrilor, ct i adaptarea permanent a acestora la
solicitrile mereu crescnde. S-a constatat c sporirea complexitii mediului ambiant duce la creterea cu
peste 10% a numrului crestelor sau sporilor dendritici. Se pot evidenia trei direcii sub care putem privii
plasticitatea sinapselor: 1) n ceea ce privete calitatea i cantitatea eliberrii mesagerilor chimici; 2)
calitatea i numrul receptorilor postsinaptici i 3) modificarea dimensiunilor fantei sinaptice. Plasticitatea
secretorie este accentuat prin eliberarea unor mesageri principali sau secundari (neurotransmitori,
cotransmitori i neuromodulatori). Neuronul i poate schimba chiar profilul secretor, transformndu-se
din excitator n inhibitor i invers. Receptorii postsinaptici pot crete ca numr sau chiar suprafaa
postsinaptic poate crete prin sporirea spinilor dendritici. Ca urmare unei solicitri dimensiunea spaiului
sinaptic se poate modifica i el n funcie de ritmul sau durata transmiterii sinaptice.

Structura sinapsei
Microscopia electronic a artat c axonul presinaptic se termin la locul de
contact cu neuronul postsinaptic printr-o poriune lrgit de 0,5-2 m, denumit din
cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. Partea mai ngroat a butonului
terminal alctuiete zona sau membrana presinaptic. In apropierea butonului sinaptic,
fibra nervoas axonal i pierde teaca de mielin. In interiorul butonului exist
numeroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase dect
ntr-un volum similar de citoplasm celular). Sunt n medie 10.000 de vezicule cu
diametrul de 30-60 nm, mai numeroase n apropierea spaiului sinaptic. Veziculele se
aglomereaz n anumite puncte ale membranei presinaptice, iar n dreptul veziculelor
membrana devine mai opac. Veziculele conin stocate mici pachete moleculare (numite
cuante) cu transmitori chimici responsabili pentru transmiterea sinaptic. Morfologia
veziculelor variaz n funcie de neurotransmitorul pe care-l conine. Aa de exemplu,
veziculele din sinapsele adrenergice i cele dopaminergice apar de diametru mai mare,
granulare i dense n centrul lor, pe cnd veziculele colinergice, glutamatergice i
gabaergice apar de diametru mai mic i clare. Veziculele din sinapsele inhibitorii din
cortexul cerebral apar turtite sau alungite n timp ce n sinapsele excitatorii apar rotunde.
Veziculele reprezint componentul cel mai important cantitativ, cel mai constant i
specific al terminaiilor sinaptice.
Dei cantitatea i aezarea veziculelor variaz n diferite sinapse ntotdeauna se
poate observa o strns asociere a lor cu membrana presinaptic. Veziculele ar avea rolul
s stocheze mediatorii chimici sinaptici sintetizai n zona pericarionului i transportai
prin microtubuli n butoni terminali. Din ele se elibereaz apoi substana mediatoare.
n butonul sinaptic se evideniaz de asemenea i un mnunchi de material amorf
electrodens. Materialul dens este format din proteine filamentoase (proteine asociate
membranei sinaptice sau asociate veziculelor, care se ntind de la o vezicul la alta i din
filamente mai groase situate n axoplasm, dar cu baza pe membrana presinaptic sunt
structurile citoscheletului butonului sinaptic. Deoarece veziculele sinaptice nconjoar i
29

se ataeaz de proteinele filamentoase, s-a emis ipoteza dup care ele ar juca un rol n
procesul de exocitoz a coninutului veziculelor.
Procesul de fuziune a veziculelor de membran presinaptic i eliberarea
neurotransmitorului reclam dou categorii de proteine asociate:

Proteinele asociate veziculelor din care intr:
a) sinapsina implicat n eliberarea veziculelor de pe citoscheletul butonului;
b) sinaptobrevina i sinaptofizina, care formeaz un canal ionic n momentul
intrrii n membrana veziculei;
c) sinaptoamina, care reprezint senzorul ionilor de Ca++ necesar aa cum vom
vedea n producerea acestui proces.

Aceste proteine interacioneaz cu a doua categorie de proteine cu proteinele
asociate membranei sinaptice care sunt: sintaxina i proteina membranei
presinaptice.
Pe lng aceste proteine, aceste procese de fuziune i eliberare solicit proteina
alfa asociat sinapsei i factorul senzitiv N-etilmalemid (NSF) cu rol n activarea ATPului, jucnd rol ATP-azic.
ntre membrana presinaptic i cea postsinaptic cu care vine n contact exist un
spaiu liber numit fisur sau fant sinaptic a crui grosime variaz ntre 10-30 nm. Acest
spaiu sinaptic este plin cu lichid extracelular i o reea filamentoas de proteoglican care
are rolul de a asigura adezivitatea celor dou membrane, pre i postsinaptic.
n zona postsinaptic nu exist vezicule, regiunea fiind n general mai srac n
organite celulare. Pe suprafaa intern a membranei postsinaptice exist un strat de
particule foarte fine. Funcia particulelor nu este nc cunoscut dar se presupune c
reprezint un material proteic implicat n meninerea i renovarea receptorilor din
membrana postsinaptic. Membrana postsinaptic conine structurile receptoare,
caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptic. Mediatorul acioneaz asupra
receptorilor din membrana postsinaptic. Receptorii mediatorilor sunt molecule mari de
proteine, inclavate n structura bimolecular lipidic a membranei. Receptorii sunt
formai din dou componente: 1) o component fixatoare a mediatorului, care proemin
n afara membranei n fisura sinaptic i 2) o component ionofor, care ptrunde prin
membran n interiorul neuronului postsinaptic. Ionoforul se prezint sub forma unui
canal ionic, ce se deschide sub influena mediatorului chimic, deci este un canal liganddependent. Consecina interaciunii mediatorului cu receptorul o constituie modificarea
permeabilitii membranei postsinaptice cu depolarizarea (n cazul sinapselor excitatorii)
sau hiperpolarizarea (n cazul sinapselor inhibitorii) a neuronului postsinaptic.
Date generale despre mediatorii chimici
Ideea transmiterii chimice este mai veche, dar a fost confirmat de cercetrile lui Otto Loewi
(1921-1926). Pentru ca o substan s fie considerat un mediator chimic este nevoie ca ea s ndeplineasc
o serie de condiii formulate de Paton (1958):
1) s existe ca atare sau sub forma de precursori n teritoriul presinaptic;
2) enzimele de sintez s existe n acelai teritoriu;
3) sistemul enzimatic de inactivare s fie prezent n teritoriul sinaptic.
4) stimularea terminaiilor nervoase presinaptice s determine eliberarea n cantiti suficiente a
acestei substane;
5) aplicarea substanei la nivelul membranei postsinaptice s determine acelai efect cu
stimularea presinaptic.
Neuronii, n calitate de celule secretoare, s-au dovedit a fi capabili s produc i s elibereze o
gam larg de substane chimice, cu rol semnalizator i reglator. In afar de neurotransmitorii propriu
zii, care sunt principalele substane a cror eliberare i aciune asigur transmiterea mesajului neuronal la
nivelul sinapsei, astzi se discut despre aa zii cotransmitori, eliberai odat cu neurotransmitorii. Ei
particip att la modificarea rspunsului postsinaptic, ct i la reglarea eliberrii mediatorului din terminaia
nervoas presinaptic sau exercitnd efecte trofice n teritoriu. O a treia gam de substane chimice
30

eliberate n zona presinaptic sunt neuromodulatori. Aceste substane chimice nu sunt capabile s produc
un rspuns sinaptic specific, dar ei realizeaz modificri de durat ale capacitii de rspuns i transmitere
neuronal pre- i postsinaptic.
Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmitori, cotransmitori i neuromodulatori, asigur o
activitate sinaptic fin ajustat nevoilor de moment ale organismului fiind unul din factorii responsabili de
plasticitatea sinaptic. Mediatorul chimic al celor mai multe sinapse l reprezint acetilcolina.
Mediatorii chimici se clasific astfel:
1. Acetilcolina
2. Aminele biogene:
- catecolaminele: Noradrenalina, adrenalina, dopamina
- serotonina (5 hidroxitriptamina)
- histamina
3. Aminoacizii:
- excitatori: glutamatul i aspartatul
- inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) i glicina
4. Neuropeptidele:
- opioizii endogeni: endorfinele, enkafalinele i dinorfina
- substana P, neuropeptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina, angiotensina, peptidul
vasoactiv intestinal (VIP)
5. Purinele: ATP, ADP, AMP i adenozina
6. Alte molecule cu funcie neuromodulatorie
- gazele: monoxidul de azot (NO), monoxidul de carbon (CO)
- steroizii: aldosteronul, cortizonul (i ali glicorticoizi), progesterenul, estrogeni (17 estriolul),
testosteronul
- prostaglandinele (PGE)
- interferonii
- interleukinele (IL1)

Funcionarea sinapsei
Transmiterea sinaptic este constituit dintr-o secven de ase evenimente a cror
desfurare este urmtoarea:
1) Sinteza mediatorului
Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular, dar i la nivelul butonilor
terminali. Ambele zone sunt prevzute cu echipamentul enzimatic necesar. Produs la
nivelul corpului celular (pericarionului), mediatorul chimic este transportat, prin
mecanismul fluxului axoplasmatic, pn la nivelul terminaiilor.
2) Stocarea mediatorului
Stocarea mediatorului este procesul prin care se creeaz rezervele presinaptice de
mediatori chimici necesari pentru momentul n care unda de depolarizare presinaptic va
determina eliberarea acesteia ntr-un ritm accelerat i explosiv. Pn nu de mult se
considera c veziculele presinaptice ar reprezenta unicul sediu al stocurilor presinaptice
de mediator.
Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consder c este
inactivat prin hidroliz enzimatic la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentru
acetilcolin, carboximetil transferaza, (COMT) i monoaminoxidaza, (MAO) pentru
noradrenalin i dopamin.
Cercetrile mai noi au evideniat existena unor stocuri citoplasmatice de mediator
chimic. Astfel, astzi se descrie un compartiment stabil (sau de depozit) care cuprinde
mediatorul de rezerv ce se va elibera mai trziu n cursul stimulrii. Al doilea
compartiment ar fi reprezentat de compartimentul labil, coninnd mediatorul imediat
disponibil n momentul stimulrii.
31

3) Eliberarea mediatorului
Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge n spaiul sinaptic.
Este n fond un fenomen de neurosecreie explosiv declanat de apariia potenialului de
aciune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal.
Aceast depolarizare a butonului terminal va determina n afara ptrunderii Na+ i un
influx masiv de Ca++. Ionii de Ca++ din mediul extracelular ptrund ntr-o oarecare
msur prin canalele de Na+ voltaj-dependente deschise rapid de potenialul de aciune.
Ins majoritatea Ca++ ptrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se
deschid mai lent. Acest influx de ioni de Ca++ reprezint mecanismul de cuplare a
potenialului de aciune cu secreia mediatorului chimic. Se produce o ataate, o fuziune,
a 200-300 de vezicule la membrana presinaptic i evacuarea coninutului n spaiul
sinaptic prin procesul de exocitoz.
Veziculele sinaptice sunt legate la nivelul butonului presinaptic de o protein
filamentoas numit sinapsin. Eliberarea veziculelor se face prin procesul de fosforilare
a sinapsinei de ctre proteinkinaza II. Ca++ ptruns n buton activeaz proteinkinaza.
Sinapsina reine veziculele sinaptice pn cnd fosforilarea iniial de creterea
concentraiei ionilor de Ca++ n zona presinaptic, le elibereaz, permind deplasarea
veziculelor spre membrana presinaptic n vederea exocitozei. Evacuarea mediatorului
din vezicule se face direct proporional cu influxul de Ca++ n zona presinaptic.
Dup golirea coninutului vezicular prin exocitoz, membrana acestora va fi
incorporat n structura membranei presinaptice, din care ulterior se formeaz noi
vezicule care se ncarc cu mediator chimic.
Conform teoriei cuantice elaborate n anul 1954 de Katz i Miledi, eliberarea
mediatorului se realizeaz n pachete moleculare egale ntre ele, numite cuante. n
momentul apariiei potenialului de aciune n teritoriul presinaptic, frecvena de
descrcare a canalelor de mediator crete att de mult nct determin apariia
potenialului postsinaptic ce se poate propaga prin procesele de sumare temporare i
spaiale. O singur descrcare n condiii normale conine aproximativ 150 de cuante
eliberate simultan.
4) Traversarea spaiului sinaptic
Traversarea spaiului sinaptic de ctre cuantele de mediator chimic ce se
realizeaz prin micare brownian tinznd s ajung la membrana postsinaptic.
5) Aciunea postsinaptic a mediatorului
Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul i exercit aciunea prin
cuplarea cu receptorii specifici. Aceti receptori, inclui n structura membranei
postsinaptice, reprezint molecule proteice a cror conformaie chimic le permite s
intre n interaciune specific cu molecula de mediator. Apariia complexului mediatorreceptor determin modificri n structura postsinaptic. Aceste transformri reversibile
au drept consecin modificrile de permeabilitate ce stau la baza rspunsului postsinaptic
la realizarea potenialului postsinaptic.
6) Inactivarea mediatorului
Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din
circulaie a mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Viteza
deosebit de mare cu care se realiza acest proces presupune existena unor mecanisme
multiple. Acestea sunt:

32

Mecanisme de
inactivare a
mediatorilor

a) Inactivarea enzimatic postsinaptic sau transinaptic

se realizeaz cu ajutorul enzimelor hidrolitice din membrana
postsinaptic sau din spaiul sinaptic. Aceste enzime plasate
frecvent n imediata apropiere a receptorilor, desface complexul
mediator-receptor pe msur ce acesta se formeaz.
b) Captarea postsinaptic se realizeaz de ctre structurile
postsinaptice i trecute n citoplasma acestuia unde este inactivat.
Acest mecanism intereseaz mai ales o parte a mediatorului chimic
ce nu a fost fixat pe receptori.
c) Difuzia extrasinaptic. O parte a mediatorului eliberat
difuzeaz n spaiul extrasinaptic, unde este inactivat de enzimele
hidrolizante cu sediu extracelular sau captat de celulele
extrasinaptice (nevroglii, celule musculare, celule sanguine etc.).
d) Recaptarea. Zona presinaptic capteaz o parte a
mediatorului eliberat n vederea reutilizrii lui (de exemplu
noradrenalina, dopamina, GABA etc.).

Potenialele postsinaptice
Dac se nregistreaz potenialele postsinaptice n cursul excitrii neuronului
presinaptic se constat c membrana poate s se depolarizeze, sau n alte cazuri s se
hiperpolarizeze. Cnd potenialul de repaus din membrana postsinaptic, care are valoare
de 70 mV ncepe s se depolarizeze, atingnd valori mai puin negative, se realizeaz un
potenial postsinaptic excitator (PPSE).
Depolarizarea membranei postsinaptice se realizeaz prin
deschiderea
canalelor pentru Na+. PPSE dureaz cca 20 ms i se
Potenialul
aseamn cu potenialul local. Linia ascendent a PPSE atinge
postsinaptic
valoarea maxim n cca 2 ms, iar cea descendent necesit n jur de
excitator
15 ms pn ce revine la valoarea potenialului de repaus. Revenirea
(PPSE)
se explic prin scurgerea K+ n afara neuronului postsinaptic i prin
expulzia activ a Na+ ptruns n celul.
Recoltarea potenialelor din zona postsinaptic au relevat existena unor poteniale
spontane miniaturale de amplitudine foarte mic de 0,5 mV. Ele sunt consecina
descrcrii spontane a 1-5 cuante de mediator chimic cu o frecven de 1/sec. Ele
constituie zgomotul de fond al sinapsei. Ele nu influeneaz sinapsa i nici
excitabilitatea neuronal.
Pentru ca PPSE s se propage n neuronul postsinaptic el trebuie s ating o
anumit valoare. Pentru a genera un impuls nervos care s se propage, sinapsele trebuie
s ating un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adic s ajung la valoarea de 40 45
mV).
Suprafaa membranei postsinaptice depolarizat imediat sub butonul sinaptic, este
extrem de mic nct nu este capabil s depolarizeze ntreaga membran. Pentru a aprea
potenialul de aciune n zona postsinaptic este necesar s se depolarizeze cca 10%
dintre sinapsele cu care este conectat neuronul. Dac nu se realizeaz acest lucru PPSE se
produce fr propagare. Pentru descrcarea a cca 10% din sinapse este necesar fenomenul
de sumare fie spaial, menionat mai sus sau sumare temporal prin descrcarea
repetitiv a unei singure sinapse.
n concluzie, se poate spune c dac prin sumaia PPSE se obin valori mai mari
dect pragul pentru excitarea neuronului, se genereaz un potenial de aciune care se
propag, iar dac valoarea rmne sub pragul de excitaie, atunci neuronul postsinaptic
rmne facilitat, ns nu e excitat. Starea de facilitare a neuronului este tranzitorie i
33

dureaz 15-20 ms, timp n care este posibil sumaia temporar sau spaial. Acest
fenomen este posibil deoarece PPSE spre deosebire de potenialul de aciune nu se
supune legii tot sau numic i de aceea amplitudinea sa crete prin mrirea intensitii
impulsului aferent.
n cazul n care se realizeaz o hiperpolarizare a zonei
postsinaptice se produce un potenial postsinaptic inhibitor (PPSI).
Exist mediatori chimici cum ar fi acidul gama-aminobutiric
Potenialul
(GABA) sau glicina sub aciunea crora potenialul de repaus se
postsinaptic
negativeaz cu cca -10 mV. PPSI persist de asemenea 20 ms,
inhibitor
atingnd un maxim n 1-2 ms i revine treptat la potenialul de
(PPSI)
repaus n aproximativ 15 ms. Apariia PPSI determin blocarea
transmiterii sinaptice. Direcia curentului de hiperpolarizare n PPSI
este invers fa de PPSE, adic de la exteriorul membranei spre
interiorul ei, ceea ce face ca membrana postsinaptic s devin mai
puin receptiv i ca urmare s scad excitabilitatea neuronului
postsinaptic.
PPSI se explic fie prin creterea permeabilitii membranei neuronale pentru Clcare ptrund n celul, fie prin deschiderea unor canale pentru K+ care prsesc celula.
Deschiderea canalelor pentru Cl- face ca acesta s treac conform gradientului de
concentraie din lichidul extracelular n interiorul celulei, mrind potenialul de
membran. La scurt timp se restabilete potenialul de repaus, probabil printr-un transport
activ de Cl- n afara celulei.
Inhibiia provocat de PPSI poart numele de inhibiie direct sau postsinaptic.
Se cunoate i o inhibiie presinaptic sau indirect. In acest caz, neuronii inhibitori
activai nu modific potenialul transmembranar postsinaptic ci reduc amplitudinea PPSE,
intervenind asupra butonului presinaptic i asupra cantitii de mediator chimic eliberat
de neuronul presinaptic. Inhibiia presinaptic poate dura 200-300 ms fa de cea
postsinaptic care dureaz aa cum am vzut 15-20 ms.
Particularitile transmiterii sinaptice
1) Conducerea unidrecionat. Propagarea impulsului nervos prin sinaps se face ntr-o singur
direcie, din zona presinaptic spre zona postsinaptic. Dirijarea n sens unic a mesajului nervos se explic
prin amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar n zona presinaptic i prin prezena receptorilor
membranari cu specificitate pentru mediatorii eliberai numai pe membrana postsinaptic.
2) ntrzierea sinaptic. Eliberarea mediatorilor chimici n fisura sinaptic, prin intermediul
crora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul, explic ntrzierea sinaptic de aproximativ 0,5
ms.
3) Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. Stimularea repetitiv a unei sinapse excitatorii provoac
la nceput descrcri frecvente n neuronul postsinaptic, pentru ca n urmtoarele milisecunde sau secunde,
descrcrile s se rreasc progresiv. Fenomenul poart numele de oboseal sinaptic. Datorit oboselii
sinaptice, zonele supraexcitate din sistemul nervos i reduc dup un timp excitabilitatea excesiv. Oboseala
sinaptic constituie astfel un mecanism de protecie a organelor efectoare.
Apariia oboselii sinaptice este pus n primul rnd pe seama epuizrii stocurilor de mediatori din
butonii sinaptici. Pe de alt parte oboseala sinaptic ar putea fi datorat inactivrii treptate a mai multor
receptori membranali postsinaptici.
4) Facilitarea posttetanic sau potenarea posttetanic. Aplicarea unor stimuli repetitivi rapizi pe o
sinaps excitatoare, urmat de o perioad de repaus, face neuronul postsinaptic mult mai reactiv, mai
receptiv la stimulii urmtori. Procesul este cunoscut sub termenul de facilitare posttetanic. Facilitarea se
datorete n mare msur concentrrii excesive de Ca++ n butonii presinaptici, din cauza pompei de Ca++
care evacueaz prea ncet excesul ionilor penetrai n butonul terminal. Ionii de Ca++ acumulai se adaug
efectului potenialului de aciune i astfel determin eliberarea, exocitarea mai multor vezicule n spaiul
sinaptic. Din cauz c facilitatea posttetanic dureaz un timp destul de ndelungat, uneori ore n ir, n
funcie de neuroni, ea st la baza memoriei de scurt durat. Vom aminti la memorie despre potenialele de
lung durat (LTP), unde se discut o astfel de facilitare posttetanic.
34

5) Vulnerabilitatea sinapselor la hipoxie i medicamente. Transmiterea sinaptic este mpiedicat

prin hipoxie. Fr aport de oxigen nu mai are loc sinteza de ATP i alte substane chimice necesare pentru
producerea i eliberarea mediatorilor chimici. Ca urmare, eliberarea mediatorilor devine insuficient pentru
activarea membranei postsinaptice. ntreruperea circulaiei cerebrale pentru mai multe secunde determin
pierderea cunotinei, datorit mecanismelor menionate mai nainte.
Dintre substanele medicamentoase anestezicele sunt cele mai puternic implicate n funcionarea
sinapsei. Majoritatea anestezicelor i exercit aciunea asupra sinapselor, fie reducnd cantitatea de
mediator eliberat, fie determinnd eliberarea mediatorilor inhibitori.
6) Fenomenele de sumare temporal i spaial. Fenomenul de sumare n general se explic prin
faptul c stimulul aferent, chiar cnd este insuficient pentru producerea unui potenial postsinaptic
propagat, determin la nivelul neuronului postsinaptic o stare de facilitare, care persist un timp foarte scurt
i care se poate suma cu strile analoage create, concomitent sau succesiv de ali stimuli, putnd atinge la
un moment dat pragul de descrcare i astfel s devin eficient. De menionat c i impulsurile inhibitorii
similar cu cele excitatorii, prezint o sumare spaial i temporal.
7) Fenomenul de convergen i de ocluzie. Facilitarea unei sinapse se poate realiza prin convergena
mai multor sinapse de la mai muli neuroni, pe un singur neuron (ex. motoneuronul din coarnele anterioare
ale mduvei spinrii). Dac stimulm cu stimuli liminali doi neuroni din rdcinile posterioare ale mduvei
rspunsul motor este mai amplu dect suma rspunsurilor la stimulri separate a celor doi neuroni.
Surplusul se explic prin antrenarea n rspuns a unui numr superior de neuroni. Ocluzia este fenomenul
opus facilitrii. Dac repetm experimentul de mai sus folosind un stimul maximal se constat c suma
rspunsurilor individuale este mai mare dect rspunsul obinut prin excitarea concomitent a celor doi
neuroni. In acest caz, la stimularea individual sunt antrenai n rspuns toi neuronii ce primesc aferene de
la fiecare din cele dou celule. La stimularea concomitent, rspunsul nu este la fel de intens ca suma
fiecrui dintre cei doi neuroni afereni deoarece neuronii pe care converg ambii neuroni nu mai particip de
dou ori la rspunsul motor.
8) Fenomenul de postdescrcare. La stimularea singular a unei ci aferente se obine un rspuns
multiplu i prelungit a neuronului eferent, fenomen numit postdescrcare. Fenomenul este explicat prin
existena circuitelor reverberante, n care neuronii intercalari, aezai n circuit nchis sau n lan supun
neuronul terminal eferent unui bombardament prelungit de stimuli.

Organele efectoare
Organul efector reprezint aa cum am vzut ultimul segment al arcului reflex.
Acest segment este reprezentat de muchi sau glande. Poriunea n care fibrele nervoase
motorii vin n contact cu muchii, alctuiesc placa motorie.
Placa motorie
Denumit i sinapsa neuromotorie sau jonciunea neuromotorie este o formaiune anatomic
specializat la nivelul creia o fibr motorie somatic contacteaz o fibr muscular striat.
Terminaiile axonale ale fibrei motorii se afund n sarcolema fibrei musculare. Intre membrana
neuronal, care formeaz membrana presinaptic i sarcolem exist un spaiu numit fanta sinaptic de 2050 nm. Membrana postsinaptic format din sarcolema fibrei musculare apare foarte cutat, cu o mulime
de falduri principale i secundare, care i mresc suprafaa. In zona neuronal presinaptic, se evideniaz
numeroase mitocondri i vezicule sinaptice coninnd acetilcolin. Sarcolema este extrem de sensibil la
acetilcolin n zona plcii terminale. n aceast zon sarcolema este nzestrat cu 1 la 4 x 107 receptori
colinergici pentru o jonciune neuromotorie. Receptorii prezeni n sarcolem sunt receptori colinergici
nicotinici. Receptorii sunt sintetizai n aparatul Golgi din zona postsinaptic, de unde sunt transportai la
locul de inserie din membrana postsinaptic. Receptorii captai, internalizai, sunt degradai de enzimele
lizozomale din zona postsinaptic. Procesul de internalizare este un proces de endocitoz. Prin urmare,
exist un proces de remprosptare continu, un turnover a receptorilor nicotinici n membrana sarcolemic
a plcii terminale. Membrana sarcolemic sufer modificri morfologice remarcabile n zona plcii
terminale. Aa cum am vzut, ea devine extrem de cutat, neregulat, formnd o mulime de fante sinaptice
secundare care se deschid toate n spaiul sinaptic primar. Fanta sinaptic are n interiorul su un strat de
material electrodens, numit substana sau membrana de baz, care urmeaz fidel fiecare fant
postjonional. Pe aceast membran de baz se fixeaz acetilcolinesteraza, enzima care marcheaz
acetilcolina. La marginea scobiturii sinaptice aceasta fuzioneaz cu un strat de celule Schwann, nchiznd
fanta i formnd o barier mpotriva difuziunii mediatorului n afara zonei sinaptice.
Fiecare vezicul din zona presinaptic conine aproximativ 4000 de molecule de acetilcolin (ceea
ce reprezint o cuant de acetilcolin). Un impuls nervos depolarizeaz membrana postsinaptic cu 30-40
mV, deschiznd canalele de Ca++ i determin golirea coninutului a 200-300 de vezicule cu acetilcolin n
35

fanta sinaptic. Pentru fiecare molecul de acetilcolin eliberat exist un disponibil cca 10 receptori
colinergici i 10 molecule de acetilcolinesteraz. La om, o cuant de acetilcolin, adic coninutul unei
vezicule presinaptice deschide cca 1500 canale de Na+ care sunt penetrate de 5 x 104 ioni de Na+. S-a
calculat c deschiderea numai a 4% din canalele de Na+ ar produce 90% din depolarizarea maxim a plcii
terminale. Prin urmare, exist o lung marje de siguran pentru transmiterea neuromuscular. Rspunsul
contractil dispare numai dup blocarea a 90% dintre receptorii colinergici nicotinici. Ca urmare a penetrrii
ionilor de Na+ n zona postsinaptic a muchiului, se produce un potenial de plac terminal, asemntor
cu PPSE. Potenialul crete de la 90 mV, valoarea potenialului de repaus a sarcolemei, la valori mai puin
negative i cnd atinge 50 mV apare potenialul de aciune propagat, condus de-a lungul sarcolemei cu o
vitez de 3-5 m/sec, care iniiaz contracia muchiului striat.
nregistrndu-se activitatea electric n zona postsinaptic se pot observa poteniale miniaturale ale
plcii terminale de 1-2 mV, cu o frecven de cca 1 potenial/sec, ce sunt datorate spargerii spontane a unor
vezicule de acetilcolin. Potenialele miniaturale au amplitudine att de redus, nct pot fi nregistrate
numai n imediata vecintate a jonciunii neuro-motorii. Pn cnd potenialul plcii terminale nu ajunge la
valoarea prag, adic la un potenial de 50 mV nu se produce potenialul propagat.
Jonciunea neuro-motorie se deosebete de sinapsele neuro-neuronale prin urmtoarele
caracteristici:
1) Influxul nervos elibereaz n fanta sinaptic a plcii terminale
cantiti suficiente de acetilcolin, n stare s induc potenialul de aciune i
Jonciunea neurorspunsul motor, nefiind necesar sumarea temporal i spaial ca n cazul
celorlalte sinapse.
motorie vs.
2) Acetilcolina se desprinde rapid de pe receptorii colinergici
nicotinici din sarcolem, iar n cca 1 msec are loc hidroliza ei sub aciunea
sinapse neuroacetilcolinesterazei prezent chiar n spaiul sinaptic. Degradarea prompt a
neuronale
acetilcolinei previne reexcitarea muchiului.
3) Jonciunea neuromuscular nu conine mediatori inhibitori,
acetilcolin este un mediator excitator.

Transmiterea sinaptic n fibrele vegetative

Fibrele nervoase vegetative postganglionare simpatice sau parasimpatice,
constituie o sinaps chimic special, care ns nu ia contact direct cu celulele musculare
netede sau cu celulele glandulare. Unele fibre nervoase vegetative prezint pe traiectul lor
din loc n loc poriuni numite varicoziti, cu un diametru de 0,5-1 m. Aceste varicoziti
conin granule de noradrenalin sau vezicule cu acetilcolin, care sunt eliberate cnd
unda de depolarizare ajunge n dreptul lor. Datorit faptului c mediatorul se elibereaz
pe ntreg traiectul fibrei nervoase, sunt antrenate n contracie un numr mare de celule
musculare netede sau celule glandulare.
Persistena local a mediatorului chimic explic rspunsul repetitiv dup un singur
stimul. Fibrele nervoase nevenind n contact intim cu fibrele musculare netede, fiind
separate de acestea printr-un spaiu de 20-30 nm, mediatorul se rspndete la numeroase
celule musculare nvecinate, unde receptorii sunt mprtiai pe ntreaga sarcolem.
Aceste jonciuni de contact funcioneaz aproape ca i placa motorie dar din cauz c
mediatorul este nevoit s se respndeasc pe o distan mai mare dect a unei suprafee
sinaptice obinuite, rspunsul contractil a musculaturii netede are o laten mai mare
dect a muchiului striat. De asemenea i durata contraciei este de cca 30 ori mai mare
comparativ cu secusa muchiului striat.
Secreia glandular
Distingem pe de o parte o secreie glandular de substane organice (secreie
ecbolic), iar pe de alt parte o secreie de ap i electrolii (secreie hidrolitic).
Eliberarea produilor de secreie din celulele glandulare se face prin exocitoz.
Veziculele sau granulele de secreie se apropie de polul apical al celulei glandulare.
Membrana acestora fuzioneaz cu membrana celular, apoi produsul de secreie este
exocitat n lumenul glandular sau n vasele sanguine. Procesul de exocitoz apare sub
36

influena semnalelor nervos-vegetative sau hormonale. Odat cu impulsul nervosvegetativ sau hormonal se produce depolarizarea membranei a celulei glandulare, care
determin creterea permeabilitii acesteia pentru Ca++ care va induce exocitarea
produsului de secreie organic. Deci procesul de secreie glandular, la fel ca i
exocitarea mediatorului chimic n sinapsele neuro-neuronale este un proces Ca++
dependent.
Odat cu substanele organice din celulele glandulare se elibereaz apa i
electroliii. In momentul stimulrii parasimpatice a glandei se modific permeabilitatea
glandei pentru ionii de Cl-. Ca urmare a penetrrii clorului n celula glandular, interiorul
celulei devine cu 10-15 mV mai negativ dect potenialul de repaus, care n cazul
celulelor glandulare este de 30 50 mV. Ionii de Cl- atrag ionii de Na+. Ionii de Na+ i
Cl- mresc presiunea osmotic intracitoplasmatic, atrgnd apa n interiorul celulei.
Celula se umfl, crete presiunea hidrostatic intracitoplasmatic determinnd trecerea
apei i electroliilor n canalul excretor al glandei.

SUMAR
Neuronul este unitatea fundamental a dezvoltrii, structurii i activitii
sistemului nervos. esutul nervos provine dintr-un esut embrionar numit ectoderm. Prin
procesul de inducie neural ia natere neuroectodermul, care formeaz placa i, mai
apoi, tubul neural. Din tubul neural se vor forma mduva spinrii i veziculele din care
va deriva creierul. Principalele funcii ale sistemului nervos sunt excitabilitatea si
conductibilitatea. Potenialele electrice prin care neuronii codific informaia iau natere
datorit tranzitului controlat al unor ioni de o parte i de alta ale neurilemei. Potenialul
de aciune se propag pn la terminaiile axonale i determin eliberarea unor
neurotransmitori la nivelul sinapsei, care permit reconstruirea semnalului nervos n
neuronul din aval.

Tema nr. 1 i modalitatea de evaluare

Facei un desen schematic al neuronului, punnd n eviden regiunile funcionale
(cu acolade) i organitele (cu sgei). La nivelul fiecrei regiuni funcionale,
descriei contras funciile principale. Este recomandat ca pagina s fie mprit n
dou coloane: n coloana din stnga s fie fcut desenul, iar n cel din dreapta s fie
sintetizate funciile fiecrei regiuni. V cerem s v limitai la o singur pagin.
Aceast tem se va preda la prima consultaie. Pentru rezolvarea corespunztoare a
temei se va acorda 1 punct.

37

Bibliografie minimal pentru parcurgerea acestui modul

DE PARCURS OBLIGATORIU
1. A. Olteanu, V. Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale.
Editura Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca. (CAPITOLUL 1:
FIZIOLOGIA NEURONULUI)
2. J. P. J. Pinel (1990). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. (CAPITOLUL 4,
NEURAL CONDUCTION AND SYNAPTIC TRANSMISSION; CAPITOLUL
9, DEVELOPMENT OF THE NERVOUS SYSTEM)
DE PARCURS OPIONAL
3. Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). Neurotiine: de la mecanisme
moleculare i celulare la comportament i evoluie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului
nervos. Editura Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 3-5)
4. Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Katz, L.C., LaMantia, A. -S., McNamara,
J.O. and Williams, SM. eds Chapt 2 Early Brain Development in Neuroscience 2nd
edition 2001 Sinauer: Massachusetts pp. 471-492

38

MODULUL 2
FUNCTIA SENZITIVO-SENZORIALA A SISTEMULUI NERVOS

Scopul modulului: Familiarizarea cursantului cu funcia senzitivo-senzorial a

sistemului nervos.
Obiectivele modulului:
La finalul acestui modul, cursanii trebuie:

S poat defini senzaiile i percepiile

S poat prezenta funcia somestezic a sistemului nervos
S cunoasc i s diferenieze tipurile de durere.

Structura logic a capitolului

Este introdus conceptul de analizator, cu principalele sale componente: receptori, cale de
conducere, centri nervoi. Sunt apoi definite senzaiile i percepiile. Sunt descrii
receptorii, cile de conducere i proieciile corticale ale sensibilitii tactile, termice i
dureroase (somestezie).
Sistemul nervos, alturi de cel endocrin, asigur majoritatea funciilor de control
ale organismului. Sistemul nervos n general controleaz activitile rapide iar cel
endocrin n special funciile metabolice ale organismului, prelungind efectele sistemului
nervos.
Sistemul nervos este capabil de realizarea unei imense game de mecanisme de
control. El primete efectiv milioane de bii de informaie din mediul extern sau intern pe
care le integreaz pentru a determina rspunsurile adecvate ale organismului.
n structura general a sistemului nervos intr dou mari compartimente: cel
senzorial de recepie i cel motor cu rol efector.
Majoritatea activitilor sistemului nervos sunt iniiate de experiene senzoriale,
provenit de la receptorii senzitivi interni i externi. Aceast experien senzorial poate
produce o reacie reflex imediat sau poate fi memorizat, putnd apoi ajuta la
condiionarea reaciilor organismului pentru viitor.
Rolul final i cel mai important al sistemului nervos este de a controla diversele
activiti ale organismului. Aceasta se realizeaz prin controlul: contraciei muchilor
scheletici, contracia muchilor netezi din organele interne i secreia glandelor endo i
exocrine. Toate aceste activiti sunt denumite generic funcii motorii ale sistemului
nervos, iar muchii i glandele sunt denumii efectori, deoarece ei desfoar funciile
dictate de semnalele nervoase.
Din punct de vedere funcional, sistemul nervos poate fi divizat n sistem nervos
somatic sau al vieii de relaie i sistem nervos vegetativ sau autonom.

39

Analizatorul
n sfera proceselor cognitive intr senzaiile, percepiile, orientarea, atenia,
memoria, gndirea i imaginaia.
Cunoaterea lumii nconjurtoare se realizeaz prin producerea potenialelor de
aciune la nivelul receptorilor periferici. Impulsurile pornite de la receptorii senzoriali,
transmise prin cile aferente, sufer modificri datorit neuronilor modulatori i ajung n
anumite zone corticale unde se face analiza contient a stimulilor receptai.
Sistemul nervos trebuie s fie permanent, rapid i complet informat de
modificrile intervenite n mediul extern i intern al organismului. Informaiile sunt
primite prin intermediul analizatorilor. Noiunea de analizator a fost introdus de Pavlov,
care a nlocuit termenul de organ de sim cu cel de analizator.
Analizatorul este o unitate funcional format din receptori
senzoriali sau organele de sim, receptorii senzitivi propriu zii, ca
segment periferic, din calea aferent, de conducere a impulsurilor
Analizatorul
receptate, ca segment intermediar sau de conducere i din proiecia
cortical, ca segment central al analizatorului.
Aa cum cunoatem de la studiul receptorilor, informaia este propagat prin
canalele de comunicare ale analizatorului numai prin codificarea mesajelor. Codificarea
este operaia de convertire a informaiei, de trecere a acesteia de la un sistem de
semnalizare la altul, care se realizeaz la nivelul tuturor componentelor analizatorului.
Dup ce a fost codificat la nivelul captului periferic al analizatorului ea este
recodificat la nivelul segmentului intermediar i la nivelul segmentului central. Aceste
procese de codificare i recodificare sunt realizate prin modularea mesajelor nervoase.
Modularea poate fi realizat n frecven, n amplitudine sau n faz. Modularea n
frecven se realizeaz prin schimbarea intervalului de timp dintre semnale cu meninerea
constant a amplitudinii. Modularea n amplitudine se realizeaz prin schimbarea
amplitudinii semnalelor i meninerea constant a frecvenei. Modularea n faz se
realizeaz prin inversarea fazei de oscilaie a semnalului.
Analiza i prelucrarea informaiei se realizeaz la nivelul tuturor celor trei
segmente ale analizatorului. La nivelul segmentului central, excitaiile sosite de la
periferie sunt transformate n senzaii i percepii.
n fiecare moment creierul uman este asaltat de un volum impresionant de
informaii att din mediul extern, ct i din cel intern. Astfel, pe calea analizatorului
vizual sunt primite 83% din informaii, prin cel auditiv 11%, prin cel olfactiv 3,5%, prin
analizatorul somestezic 1,5% iar prin cel gustativ 1% din informaiile venite din mediul
extern.
Analizatorii primesc o cantitate total de informaie de aproximativ 1011 bii/s, din
care n sistemul nervos ajung aproximativ 107 bii/s. Aceast cantitate enorm de
informaie este prelucrat incontient, iar 99% din ea este nlturat, ea fiind nerelevant
i neimportant. Doar cca 1010 bii/s din informaia primit de SNC sunt prelucrate
contient, elaborndu-se pe baza lor senzaiile i percepiile.
Senzaia si percepia
Recunoaterea contient a aciunii unui stimul ce acioneaz ntr-un anumit
teritoriu periferic se numete senzaie. Senzaia este un act psihic elementar modal, de
realizare a imaginii singulare a unor nsuiri ale obiectelor i fenomenelor lumii
nconjurtoare. Senzaiile se produc n urma aciunii obiectelor i fenomenelor lumii
materiale nconjurtoare asupra receptorilor periferici i organelor de sim.

40

Prin intermediul lor omul ia cunotin de proprietile elementare ale materiei

cum ar fi forma, mrimea, greutatea, suprafaa, culoarea, sonoritatea, gustul, mirosul,
sunet etc.
Prin organele de sim i a extero, intero i proprioceptorilor excitaia se
transform n senzaie n momentul cnd ajunge la scoara cerebral. Senzaiile reprezint
izvorul iniial al tuturor informaiilor noastre. Ele nu sunt ns simple copii ale nsuirilor
obiectelor i fenomenelor, ci sunt imagini subiective ale lumii obiective. De aici reiese c
imaginea reflectat devine element de natur ideal i nu material.
Senzaia ca form de reflectare a lumii are dou particulariti: pe
de o parte este instrument de reflectare nemijlocit a lumii materiale.
Intre senzaie, ca element reflectat, contiin i realitatea obiectiv
Particularitile
se interpune doar sistemul analizator, asupra cruia acioneaz direct
senzaiei
iar pe de alt parte, senzaiile reprezint ntotdeauna reflectarea pe
plan ideal a proprietilor separate ale obiectelor i fenomenelor.
Pentru identificarea stimulului se utilizeaz noiunea de percepie.
Percepiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare, care se
caracterizeaz prin sintetism, prin unitate i prin integritate. Ele redau
Percepia
realitatea obiectiv n imagini de ansamblu. Percepia este multimodal n
mecanismul ei de aciune, reflectnd nsuiri multiple ale obiectelor lumii
externe. Percepia este un proces cu caracter sistemic i integru avnd un
caracter profund subiectiv.
Actul perceptiv nu poate fi conceput dect ca desfurndu-se n anumite limite
spaiale i ntr-un anumit interval de timp. Deci percepia realizeaz nu numai ansamblul
nsuirilor, ci i raporturile temporo-spaiale ale acestora. Reflectarea acestor raporturi
contribuie la realizarea saltului calitativ superior pe care-l reprezint percepia comparativ
cu senzaia. Percepia implic aprecierea caracterului senzaiei. Senzaia este un proces
elementar, pe cnd percepia este un proces care reclam compararea, diferenierea i
integrarea ctorva senzaii. Prin percepie se calific stimulul cum ar fi calitatea, forma,
frecvena, presiunea ce o exercit i aa mai departe.
Caracterul de generalizare i coninutul abstract al imaginii percepute este
reaezat prin intermediul cuvntului. Cuvntul denumete obiectul perceput.
Din punct de vedere ontogenetic se poate afirma c dei copilul are senzaii nc
de la natere (nc insuficient difereniate), numai dup vrsta de 3 ani se poate vorbi de
constituirea percepiei. Cu ajutorul percepiilor auditive se realizeaz diferenierea
fenomenelor n primul an de via i a cuvintelor dup aceast vrst. Cuvintele dup
integrrile lor semantice, deci dup sens i posibilitile lor de comunicare, vor permite
dezvoltarea senzitivitii i senzorialitii n perioadele urmtoare, cnd din contemplativ
percepia se transform ntr-una comunicativ.
Aferenele periferice pot da natere la rspunsuri reflexe sau se pot transmite pn
la sistemul nervos central pe cile de conducere contiente sau incontiente.
Funcia somestezica a sistemului nervos
Sensibilitatea tactil i cea profund contient reprezint sensibilitatea somatic
sau somestezia (somatos = corp; estezia = sensibilitate). Exist o sensibilitate profund
incontient transmis pe cile spinocerebeloase, apoi o sensibilitate visceral i n fine, o
sensibilitate senzorial, cea pornit de la organele de sim (auz, vz, gust, miros).
Receptorii de la care pornesc semnalele somestezice sunt mecanoreceptorii tactili,
algoreceptorii i termoreceptorii.
41

Organizarea general a somesteziei

Somestezia sau sensibilitatea somatic reprezint mecanismele nervoase care
colecteaz informaiile senzoriale de la suprafaa sau din profunzimea corpului.
Somestezia poate fi clasificat dup mai multe criterii:

n primul rnd se pune n eviden trei tipuri fiziologice:
a. Senzaiile somatice mecanoreceptive care includ att
senzaiile tactile bine discriminate, ct i senzaiile cu privire
la poziia diferitelor segmente ale corpului stimulat prin
Tipuri
deplasarea mecanic a unor esuturi ale corului.
fiziologice
b. Senzaiile termoreceptive care detecteaz cldura sau frigul
din mediul nconjurtor.
c. Senzaiile de durere care detecteaz activitatea unor factori
distructivi sau nocivi pentru esuturile organismului.
Sensibilitatea tactil cuprinde sensibilitatea la atingere, la presiune, la vibraii,
precum i cele de gdilat i prurit. Sensibilitatea privind poziia cuprinde att poziia
static ct i rata micrilor diferitelor pri ale organismului.

Un alt criteriu de clasificare a somesteziei, care ns nu-l exclude pe primul
este:
a. Sensibilitatea exteroreceptiv pornit de la suprafaa corpului
b. Sensibilitatea proprioreceptiv recepteaz strile fizice ale corpului incluznd
poziia articulaiilor, tendoanelor i muchilor, precum i sensibilitatea
presional profund de la nivelul tlpii piciorului i chiar senzaia de echilibru.
Aceste senzaii sunt considerate mai degrab simuri speciale dect simuri
somatice, intrnd n constituia analizatorului kinestezic.
c. Sensibilitatea visceral recepteaz senzaiile pornite de la organele interne, de
la viscere.
d. Sensibilitatea somatic profund poate fi tactil nediscriminat, cea presional
i vibratorie profund, precum i cea termic i dureroas.
Somestezia are importan deoarece declaneaz reaciile motorii, este un mijloc
de comunicare ntre oameni, un mijloc de comunicare a cunotinelor (ex. cititul pentru
nevztori) i un prolog al activitii sexuale. Din punct de vedere filogenetic se descriu
dou forme ale somesteziei: una veche, sensibilitatea protopatic, care include
sensibilitatea tactil vag nediscriminat, cu un puternic ecou afectiv, precum i
sensibilitatea dureroas i termic i o form mai nou este sensibilitatea epicritic care
transmite semnale tactile i proprioceptive bine discriminate, profund contiente cu un
ecou afectiv redus.
Receptorii somestezici
Receptorii somestezici alctuiesc captul periferic al analizatorului somestezic.
De cele mai multe ori pipitul, presiunea i vibraiile sunt clasificate a simuri separate,
considerndu-se ca sunt detectate de diferite tipuri de receptori.
Sensibilitatea cutanat are la baz mecano-receptorii tegumentari care sunt situai
n special n acele regiuni ale pielii care vin n contact cele dinti i mai frecvent cu
mediul extern. Prin senzaiile generate de sensibilitatea tactil se realizeaz modelul
informaional al EULUI fizic i caracterizarea fizic a obiectelor percepute din mediul
ambiant (natura, forma, volumul, duritatea, netezimea, asprimea etc).
Excitantul adecvat este determinat de formarea tegumentelor la contactul cu un
factor al mediului care produce traciunea, compresiunea, atingerea sau vibrarea pielii.
Deformarea pielii poate s fie static, la care se percepe amplitudinea deformrii, fie
42

dinamic, la care se analizeaz viteza sau amplitudinea deformrii. Frecvena

impulsurilor tactile se situeaz ntre 20 i 1000 Hz cu o medie variind n jur de 300 Hz.
Mecanismul transduciei aciunilor mecanice n influx nervos au la baz
deschiderea canalelor ionice sub aciunea impactului mecanic asupra organului receptor.
Deformarea mecanic a receptorilor tactili genereaz un potenial generator n
poriunea amielinic a fibrei nervoase receptoare, care n prima strangulaie Ranvier
produce potenialul de aciune care se propag.
Pielea este un uria cmp receptor n care se difereniaz o mulime
de formaiuni cu rol tactil ncepnd cu terminaiile nervoase libere i
terminnd cu organele senzoriale receptoare complexe, plasate la diferite
nivele din grosimea tegumentului. Distribuia receptorilor tegumentari este
inegal i corespunde diferitelor modaliti de sensibilitate. Sensibilitatea
Receptori
tactil la om este reprezentat de impresiile venite de la aceti receptori
tactili
tactili produse de excitaii specifice. De aici, concluzia c simul tactil sau
somestezia este de fapt un complex de senzaii mecanice, termice,
dureroase. Fiecare senzaie tactil este provocat de un excitant specific
care genereaz procese de excitaie n anumite organe receptoare cu
densitate i praguri de sensibilitate diferite. Fiecare din aceste organe
receptoare aduce o caracteristic pentru a da impresia unui tot somesteziei.
Se cunosc cel puin apte tipuri diferite de receptori tactili, dar exist multe alte
posibiliti nc necunoscute de receptori somestezici. Aceti receptorii sunt: terminaiile
nervoase libere, corpusculii Meisner, corpusculii Krause, discurile Merkel, receptorii
perifilari, organele terminale Ruffini, corpusculii Pacinii,
Receptorii mecanosensibili pot fi observai i la nivelul cililor din urechea intern
(celule receptoare ale organului lui Corti, din crestele ampulare ale canalelor
semicirculare i celulele receptoare ale maculelor otolitice). Preso i voloreceptorii din
zonele reflexogene ale marilor vase de snge sunt de asemenea mecanoreceptori.
Din punct de vedere al somesteziei are o mare importan viteza cu care receptorii se
adapteaz. Din acest punct de vedere receptorii cutanai se mpart n:
a. Receptorii care se adapteaz lent. La nivelul pielii glabre aceti
Viteza de
receptori sunt discurile Merkel (situai imediat sub epiderm) i
adaptare a
corpusculii Ruffini (situai n profunzimea dermului). La nivelul
receptorilor
pielii proase din aceast categorie fac parte organele receptoare
Iggo i receptorii perifilari.
b. Receptorii care se adapteaz rapid sunt
reprezentai de corpusculii Meissner i receptorii Krause.
c. Receptorii care se adapteaz foarte rapid sunt reprezentai de
receptorii Pacini.
Mecanismele de transducie n receptorii somestezici au fost prezentate n capitolul I
n care a fost discutat mecanismul producerii poteniallui de receptor n corusculii Pacini.
Calea de conducere a analizatorului somestezic
Aproape toi receptorii somestezici specializai, cum ar fi corpusculii Meissner,
receptorii perifilari, corpusculii Pacini i terminaiile Ruffini transmit impulsurile prin
fibre A cu viteza de 30-70 m/s, terminaiile nervoase libere transmit impulsurile prin
fibre A (5-30 m/s), iar unele terminaii libere tactile prin fibrele C amielinice cu vitez
de 0,2-2 m/s. Impulsurile senzoriale de tip critic, cele ce ajut la determinarea localizrii
precise pe piele a gradaiilor minime de intensitate sau a schimburilor rapide n
intensitatea stimulilor sunt transmise prin fibrele nervoase rapide.
43

Pe cile lente sunt transmise mai ales semnalele somestezice crude, slab localizate
cum ar fi n special cele legate de gdilat, mngiere i prurit. Aceste fibre lente sunt fibre
subiri. Toate aceste fibre sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii
spinali i din ganglionii nervilor cranieni. Axonii acestor neuroni ptrund n coarnele
dorsale ale mduvei spinrii.
Cile somestezice sunt organizate spaial n asemenea ci n care traiectele nervoase,
nucleii i reprezentarea cortical sunt n relaii topografice de vecintate, strict delimitate.
Diferitele pri ale corpului sunt reprezentate ntr-o manier ordonat denumit
somatotopie. Aceast organizare poate fi evideniat de la zonele periferice la proiecia
cortical. Din acest motiv aceast relaie se ntlnete i la nivelul mduvei spinrii.
Aferenele cutanate i propioceptive realizeaz reflexe motorii care i ele reflect
organizarea somatotopic, segmentar a mduvei spinrii.
Ptrunse n mduv impulsurile somestezice pot lua una din cele dou ci
somestezice: fie pe calea sistemului columnar dorsal sau sistemul lemniscal median
pentru sensibilitatea epicritic fie pe calea sistemului anterolateral pentru sensibilitatea
protopatic.
Sensibilitatea proprioceptiv i tactil bine discriminant (epicritic)
Primul sistem de conducere a somesteziei este sistemul
lemniscal, localizat n cordoanele posterioare ale mduvei.
Protoneuronul cii se afl n ganglionul spinal, iar prelungirile lui
axonice formeaz fasciculii Goll i Burdach. Dup ce fac sinapsa n
Sistemul
nucleii Goll i Burdach din bulb cu al doilea neuron, trec de partea
lemniscal
opus lund calea lemniscului median spre talamus. Cel de al treilea
neuron este localizat n nucleul ventro-postero-lateral al talamusului.
Acest neuron se proiecteaz la nivelul girusului postcentral al lobului
parietal.
Sistemul lemniscal este format din fibre groase, mielinizate A care transmit spre
creier cu o vitez de 30-70 m/s. Aceast cale a somesteziei epicritice are un nalt grad al
orientrii spaiale a fibrelor nervoase cu respectarea strict a originii lor. Fibrele acestei
ci fac sinaps pe un singur neuron, motiv pentru care semnalele trec practic ne alterate
de la periferie spre centrii superiori. Fibrele ce pornesc din poriunea superioar a
corpului sunt situate mai lateral n cordonul dorsal, iar cele pornite din partea inferioar a
corpului se situeaz mai median.
n regiunea cervical se descrie un sistem spino-cervical care
se formeaz din colateralele fibrelor senzitive care fac sinaps cu
neuroni a cror prelungiri ptrund n zona posterioar a cordoanelor
laterale formnd tractul spino-cervical. Aceste fibre se termin n
Sistem
nucleii columnari dorsali din coarnele posterioare ale mduvei
spino-cervical
cervicale i bulb, iar de aici trec n partea opus. Axonii acestor
neuroni intr de asemenea n constituia lemniscului median. Astfel se
explic de ce distrugerea fescicolului dorsal median nu duce la
dispariia complet a sensibilitii tactile bine discriminate, a
sensibilitii epicritice.
Sensibilitatea epicritic joac urmtoarele roluri funcionale:
a. Prin aceste ci se transmit semnalele tactile bine localizate, bine discriminate.
Datorit lor sunt recunoscute natura, suprafaa, forma i vibraia stimulilor cu
care vine n contact organismul. Datorit acestui fapt, aceast sensibilitate
44

somatic joac un rol de protecie a suprafeei organismului de aciunea

agresiv a unor stimuli. Ea poate localiza foarte precis stimulul pe suprafaa
corpului, ceea ce reprezint acuitatea tactil. Astfel pot fi discriminai doi
stimuli distinci. Acuitatea tactil sau pragul de discriminare dintre dou
puncte distincte se exploreaz cu ajutorul compasului Weber, aplicat pe
diferite poriuni ale tegumentului. Pragul de percepere dintre dou puncte
difer pe suprafaa cutanat a corpului i depinde de densitatea i tipul
receptorilor tactili de la suprafaa cutanat. Astfel la vrful limbii pragul de
discriminare este de 1 mm, pe faa intern a indexului de 2,3 mm, la nivelul
buzelor de 4,5 mm pe faa dorsal a degetelor minii de 7 mm, pe palm de
11,3 mm, pe partea dorsal a minii de 16 mm, n regiunea posterioar
cervical de 54 mm, iar la nivelul spatelui, braului i coapselor de 67,7 mm.
b. Datorit cii epicritice a somesteziei putem aprecia suprafaa i volumul
obiectelor recunoscnd obiectele chiar cu ochii nchii ceea ce definete simul
stereognozic.
c. Se transmit impulsuri vibratorii. Toi receptorii tactili descrii mai nainte pot
detecta vibraiile. Diferiii receptori detecteaz diferite frecvene ale
vibraiilor. Corpusculii Pacini pot semnala vibraiile de la 80 la 800 Hz, pentru
c ei rspund extrem de rapid la deformrile uoare i rapide ale esutului
cutanat. n plus, impulsurile receptate sunt transmise prin fibrele mielinice
groase A care pot transmite frecvene mai mari de 1000 de impulsuri/s.
Vibraiile de frecven joas de pn la 80 sau sub 80 Hz stimuleaz ali
receptori tactili cum ar fi corpusculii Meissner care se adapteaz mai lent.
Simul vibrator dispare la seciunea cii dorsale medulare.
d. Se transmit mesaje kinestezice asupra poziiei membrelor, direciei,
amplitudinii i vitezei cu care se deplaseaz un segment al corpului.
e. Tot pe aceast cale epicritic trec i aferenele musculare.
f. Sunt transmise pe calea epicritic mesaje asupra gradului de presiune exercitat
asupra organismului.
Ultimele trei forme de impulsuri transmise pornesc de la proprioreceptori i de la
receptorii articulari i musculari. Ele alctuiesc mesajele kinestezice. Dintre receptorii
tactili implicai n analizatorul kinestezic fac parte corpusculii Pacini i Ruffini precum i
proprioreceptorii corpusculi tendinoi Golgi i fusurile neuromusculare. Ele alctuiesc
simul mioartrokinetic i simul barestezic, aprecierea greutii obiectelor.
Diferiii receptori localizai n diferite structuri ce alctuiesc articulaii, descarc
n funcie de gradul nclinrii articulaiei. n acest fel se transmit informaii asupra
poziiei membrelor. Dar aceti receptori nu intr n repaus nici n cursul staionrii. Ei dau
informaii asupra gradului de nclinare, de angulare ale diferitelor articulaii ale corpului.
Simul kinestezic nu pornete numai de la receptorii articulari. S-a constatat c
receptorii articulari descarc impulsuri doar n poziiile extreme ale unghiului articular.
Anestezia receptorilor articulari nu duce la pierderea simului kinestezic. Simul
kinestezic se pstreaz chiar n cazul protezelor articulare. Anestezia fusurile
neuromusculare duce la reducerea acuitii simului kinestezic. nregistrarea potenialelor
din fusurile neuromusculare descarc poteniale n poziii intermediare ale nclinrii
articulaiilor. Dar pe lng fusurile neuromusculare un rol n simul kinestezic l joac
receptorii tactili din articulaii i fasciile musculare.
Sensibilitatea protopatic
Aa cum am artat sensibilitatea protopatic este condus prin sistemul anterolateral medular prin fascicolele spinotalamice. Fibrele nervoase sosite la mduva spinrii
45

sunt dendrite ale neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali. Sensibilitatea

protopatic recepioneaz sensibilitatea tactil nediscriminat mai veche din punct de
vedere filogenetic, motiv pentru care a fost denumit protopatic. Pe calea sistemului
anterolateral sunt conduse i impulsurile dureroase i termice.
Sistemul
anterolateral la fel ca i sensibilitatea sistemului lemniscal se transmite prin intermediul a trei
neuroni:
Protoneuronul se afl n ganglionul spinal. Axonii acestuia ajung n cornul
posterior, n extremitatea extern a acestuia n zona gelatinoas a lui Rolando, unde face
sinaps cu cel de al doilea neuron, dar mai frecvent fac sinapsa pe un neuron intercalar.
Mediaia chimic la nivelul acestei sinapse se realizeaz prin substana P i
somatostatina. n culturile celulare ale acestor neuroni s-a putut evidenia i somatostatina
(inhibitorul somatotropului), al crui rol n mecanismele nervoase nu a fost nc lmurit.
Deutoneuronul i transmite prelungirile de partea opus n cordonul lateral
formnd fascicolul spinotalamic lateral i n cordonul anterior formnd fascicolul
spinotalamic anterior. Pe msur ce ali neuroni se ncrucieaz n zona median, ei
mping n afar fibrele fasciculului spinotalamic, nct n prile superficiale lateral sunt
fibrele ce vin din zona sacrat, iar median cele ce vin din zonele superioare ale corpului
(toracal i cervical, de la membrele superioare etc). Din acest motiv, n tumorile
intramedulare ce comprim mduva dispare sensibilitatea protopatic din zona inferioar.
Fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral conduc semnalele
dureroase, fibrele cele mai profunde conduc semnale termice, iar fascicolul spinotalamic
anterior semnalele tactile nediscriminate. Fibrele fascicolelor spinotalamice trec prin
trunchiul cerebral fr a face sinaps la acest nivel. n trunchiul cerebral se descriu ns
colaterale ce se termin n formaia reticular a trunchiului cerebral. Fascicolele
spinotalamice trec prin zona extern a lemniscului median i ajung n talamus.
La nivelul talamusului se termin n dou categorii de nuclei i anume la nivelul
complexului ventro-bazal i la nivelul nucleilor intralaminari. n general, semnalele
tactile nediscriminate se termin n nucleul ventro-postero-lateral i n nucleii mediali ai
talamusului la nivelul unde se termin i sistemul lemniscal. Pe de alt parte, semnalele
dureroase se proiecteaz la nivelul complexului ventro-bazal al talamusului. Astfel multe
semnale dureroase intr n nucleii reticulari ai trunchiului cerebral i de aici, n nucleii
intralaminari talamici. La nivelul acestor nuclei talamici se realizeaz sinapsa cu cel de-al
treilea neuron. Al treilea neuron i trimite prelungirile axonice pn n girusul
postcentral din lobul parietal.
Fibrele fasciculului spinotalamic sunt formate din fibre mielinice A cu o vitez
de transmitere a impulsurilor de 5 m/s i fibrele amielinice C cu vitez de transmitere de
0,2-2 m/s.
Prin fascicolul spinotalamic se transmit: semnale tactile nediscriminate (de
mngiere, de prurit, de gdilare); impulsuri sexuale de la zonele erogene; semnalele
termice i dureroase.
Talamusul
Talamusul este cea mai voluminoas i cea mai important mas de substan
cenuie a diencefalului. Organizarea morfofuncional a talamusului a fost prezentat n
capitolul II. Faptul c talamusul este un avanpost al cortexului cerebral face ca acesta s
ndeplineasc importante funcii integrative. De aceea talamusul este un releu, att pentru
aferenele senzitivo-senzoriale ct i pentru eferenele motorii. Datorit acestor implicaii
talamusul joac rol de integrare i de asociaie ntre nucleii de releu i zonele corticale de
asociaie. Datorit nucleilor nespecifici talamusul joac rol de modulare a activitii
46

cortexului cerebral, fiind implicat n reacia de trezire i meninere a strii de veghe, n

reacia de orientare i atenie, fiind implicat n strile de contiin i gndire.
Rolul funcional al talamusului a fost stabilit prin metode anatomopatologice, prin
studiul potenialelor evocate, prin metoda stricninizrii i prin tehnici de stimulare sau de
distrugere a unor zone din talamus.
Rolul funcional al talamusului
Cu ajutorul metodelor amintite s-a stabilit c talamusul joac cinci roluri:
a. Funcia de releu pe cile sensibilitii specifice senzitivosenzoriale pare la prima vedere principala funcie a talamusului. Nucleii
Funcie de
ce intr n funcia de releu a sensibilitii sunt: nucleul ventro-posteroreleu pe
lateral (VPL) i nucleul ventro-postero-median (VPM). Nucleul VPL
cile
primete aferenele termice i dureroase (fascicolul spinotalamic) i
senzitivosensibilitatea tactil i kinestezic (fascicolul lemniscal). Nucleul arcuat
senzoriale
(VPM) este un releu pentru fibrele trigeminale, glosofaringiene i
gustative, fiind de fapt o anex specializat a nucleului VPL.
Toi aceti nuclei sunt conectai cu aria somestezic primar a
cortexului postcentral (ariile 3, 1, 2) i cu aria gustativ (aria 43). Aceste surse inerveaz
zone distincte ale acestor nuclei i din acest motiv prezint o organizare somatotropic.
Segmentele caudale ale corpului sunt reprezentate lateral, segmentele rostrale sunt situate
mai median n nucleul VPL iar faa ocup partea cea mai median a VPM. Aceast
organizare spaial o vom rentlni i n organizarea somatotopic a proiecilor talamocorticale din girusul postcentral.
Corpii geniculai pot fi considerai similari cu nucleii VPL i VPM, ei fiind ns relee
senzoriale specifice pe cile auditive i vizuale. Corpul geniculat lateral primete aferene
vizuale din fibrele bandeletei optice i transmite eferenele prin radiaiile optice, care
nconjoar ventriculii laterali, proiectnd-se n aria vizual primar, aria striat (vezi
analizatorul vizual). Corpul genicult median primete aferene auditive provenite din
coliculii inferiori i transmite eferene n ariile auditve primare (vezi analizatorul auditiv).
Dup lezarea unilateral a talamusului se suprim sensibilitatea profund bine
discriminat contralateral, pe cnd sensibilitatea nediscriminat nu dispare. Cercetrile
experimentale au demonstrat c sistemul spino-talamic se transmite bilateral, pe cnd cel
lemniscal, unilateral.
Talamusul nu transmite nemodificate semnalele somestezice i senzoriale primite. El
le selecteaz i le filtreaz, pe unele le blocheaz iar pe altele le transmite spre cortexul
somestezic i senzorial, fie ca atare fie modulndu-le
b. Talamusul are rol de releu pe cile eferente motorii.
Eferenele motorii corticale depind n bun msur de formaiunile
subcorticale. Informaiile sunt aduse din cerebel, nucleii bazali i din
Funcie de
hipotalamus. Semnalele cerebeloase ajung n nucleul ventro-lateral,
releu pe cile
iar din nucleii bazali n nucleii ventro-lateral i ventral anterior. Din
eferente
aceti nuclei talamici aceste semnale se proiecteaz n scoara
motorii
cerebral. n nucleul anterior ajunge fasciculul Vicq dAzyr provenit
din zona corpilor mamilari ai hipotalamusului i de aici se
proiecteaz n sistemul limbic (n girusul cingulat i hipocamp) formnd circuitul lui
Papez, circuitul mamilo-talamo-limbic cu rol n reaciile afectiv-emoional. Pentru
reaciile motorii talamusul este o rspntie ce sintetizeaz informaiile i astfel ele sunt
apoi transmise scoarei cerebrale.
c. Talamusul are rol de integrare i de asociere ntre nucleii de
releu i zonele corticale de asociere (frontal, parietal i
Rol de
47
integrare

temporal). Releul de integrare i de asociere este ndeplinit de nucleul postero-lateral

care este n continuare direct cu pulvinarul. Pulvinarul este o expansiune posterioar i
voluminoas a talamusului, foarte dezvoltat la primate i la om. Acest grup posterolateral-pulvinar este conectat cu principalele zone corticale de asociaie: cu partea
posterioar a lobului temporal, cu circomvoluiunile parietal superioar i inferioar i
cu ariile asociative occipitale. Datorit dezvoltrii acestor arii asociative este posibil
vorbirea la om.
d. Talamusul ndeplinete un rol de modulare a activitii
corticale. Acest rol revine nucleilor talamici nespecifici ce aparin
Modulare a
formaiei reticulare. n principal sunt nucleii intralaminari (n special
activitii
cei din centrul median) i nucleii reticulari care tapeteaz suprafaa
corticale
extern a talamusului (nucleii laminei mediane i laminei medulare
externe). Prin nucleii talamici nespecifici se transmit spre scoar
semnalele sistemului activator ascendent al formaiei reticulare.
Semnalele formaiei reticulare au rol de trezire a scoarei cerebrale i
n meninerea strii de veghe, n reacia de orientare i n atenie.
Neuronii din aceste formaiuni sunt n cea mai mare parte neuroni gabaergici carei trimit axonii spre nucleii talamici specifici i nespecifici. Aceste structuri nespecifice
sunt traversate de aferenele i efernele talamo-corticale, din care primesc colaterale.
Prin cercetri neurochirurgicale, efectuate n interveniile pe creier s-a putut
demonstra c anumite zone din talamus descarc impulsuri n acelai ritm cu undele alfa
de pe EEG, iar nucleul ventrolateral sincron cu undele beta de pe EEG.
Pulvinariul descarc n sincron cu undele de pe EEG, iar nucleul ventrolateral
sincron cu undele de pe EEG. Aceste observaii au dus la presupunerea c talamusul ar
contribuii la geneza undelor EEG.
e. Mai recent s-a evideniat faptul c neuronii din nucleii
intralaminari talamici genereaz impulsuri care baleiaz cortexul timp
de 12,5 ms, detectnd neuronii activi din cortex. Cnd ntlnesc o zon
activ, o parte din impulsuri sunt retrimise spre talamus. Se stabilete
Generare
astfel o rezonan talamo-cortical cu un adevrat trafic intens n
de
ambele sensuri. Impulsurile talamice care baleiaz cortexul integreaz
impulsuri
diferiii stimuli venii din exterior i ar putea constitui o explicaie la
nervoase
ntrebarea cum percepe cortexul realitatea? Se pune n primul rnd
ntrebarea: cum poate creierul gestiona toate informaiile furnizate de
organele de sim. n al doilea rnd se pune ntrebarea: ce mecanisme
pune creierul n micare pentru formarea ansamblului coerent care d
natere contiinei?
Percepia se bazeaz tocmai pe corelaiile strnse dintre talamus i cortex. La
nivelul talamusului exist o activitate electric spontan cu o frecven de 40 Hz
evideniat la omul n stare de somn paradoxal, demonstrnd c aceast und baleiaz
continuu cortexul pornind din regiunea frontal i ajungnd n zona occipital. Chiar i n
absena excitaiilor externe neuronii intratalamici produc oscilaii spontane cu o frecven
de 40 Hz. Proprietile intrinseci ale talamusului i conexiunile dintre nucleul su central
i cortex genereaz strile interne fundamentale ale creierului. Creierul se comport ca un
sistem nchis organizat, fiind activ n sine, independent de stimulii externi, crendu-i
imagini proprii i facilitnd reprezentarea.
Prin rezonana talamo-cortical descris toate impulsurile care provin din diferite
zone corticale sunt sincronizate i pot forma o imagine n ntregime. Mesajele vin din
diferite sensuri i sunt asamblate temporal, nu spaial.
48

Fiecare baleiaj creeaz o nou imagine ntr-un ritm foarte rapid realiznd impresia
de continuitate. S-a definit astfel contiina ca fiind dialogul dintre talamus i cortexul
cerebral i a fost denumit cuantumul de contiin, ca fiind intervalul de timp necesar
determinrii unei conexiuni ntr-o perioad de baleiere de 12,5 ms.
Acest model depete domeniul percepiei, ridicnd ntrebri cu privire la
mecanismul gndirii i la problemele temporale din procesele mintale.
Cortexul cerebral somestezic
Ariile corticale cerebrale unde se proiecteaz impulsurile senzoriale venite de la
talamus constituie cortexul somestezic. Proiecia cortical a cilor somestezice se
realizeaz n dou arii corticale: aria somestezic I (S1) i aria somestezic II (S2). Pentru
precizarea acestor arii s-a recurs la metode similare cu cele utilizate la studiul
talamusului:
Pentru identificarea acestor arii s-a recurs la examinri anatomo patologice la cei
care au prezentat un deficit a sensibilitii i la cercetri experimentale prin distrucia
anumitor zone i urmrirea zonei n care se instaleaz anestezia periferic. S-au efectuat
stimulri directe ale scoarei n timpul interveniilor neurochirurgicale de ctre Cushing i
Penfield care au stimulat cu cureni nenocivi scoara cerebral la om n cursul
interveniilor neuro-chirurgicale. Bolnavii semnalau furnicturi, anestezie i senzaie de
micare n zona corespunztoare. Cnd stimularea se fcea cu electrozi mici, se produc
senzaii pure (tactile, termice), dar mai ales senzaii dureroase. n anul 1940, Penfield a
alctuit harta ariei de proiecie a somesteziei pe scoara cerebral.
S-a folosit apoi studiul potenialelor evocate n care se realiza nregistrarea
potenialelor de aciune corticale dup stimularea unui singur receptor periferic.
Prin metoda stricninizrii se producea o scadere a nivelului de excitabilitate a
neuronilor. La periferie apare o hiperestezie, manifestat prin grataj spontan cu reacii
exagerate de pensare tegumentar.
Prin tehnicile de mai sus s-a artat c principala zon somestezic, aria
somestezic S1 este zona retrorolandic i anume ariile 3, 1 i 2 ale lui Brodmann.
Majoritatea aferenelor (99%) sunt cele sosite prin sistemul lemniscal i abia o mc parte
vin din sistemul spinotalamic.
Studiind proiecia cortical pe aria somestezic S1 a semnalelor periferice s-a
demonstrat c din aceast zon cea mai mare parte o ocup proiecia feei, a limbii i a
degetelor de la mini. n aria somestezic primar (S1) exist o somatotopie mult mai
precis dect cea observat la nivelul talamusului.
Somatotopia cortical are urmtoarele caracteristici:
I.
Extinderea proieciei corticale este direct proporional cu densitatea
receptorilor pe unitatea de suprafa. Capacitatea de discriminare crete cu ct cmpul
receptor conectat cu neuronul cortical are dimensiuni mai reduse.
II.
Neuronii corticali sunt aezai n coloane de celule cu diametrul de 0,33-1
mm i o adncime de 3-5 mm. O coloan de neuroni cuprinde cteva sute de mii de
neuroni, dar recepioneaz doar un singur tip de semnal. Neuronii sunt puternic
interconectai pe vertical dar puin conectai pe orizontal. Coloanele de neuroni legate
de diferitele tipuri de receptori se amestec ntre ele.
III.
O alt caracteristic a proteciei corticale a somesteziei este c aceast
proiecie este rsturnat. Particular este faptul c mna este intercalat ntre fa i
trunchi. Se definete ca o senzaie de disconfort, dezagreabil, determinat de intervenia
stimulilor nociceptivi i nsoit de o trire afectiv, iniial anxioas, iar ulterior anxias49

depresiv, cuprinznd n cele din urm dou componente: una algoperceptiv i alta
algopsihic.
IV.
O alt particularitate este c proiecia se face contralateral. Figura
rsturnat proiectat se numete homunculusul senzitiv. Dup distrugerea ariei
somestezice S1 apar tulburri mai ales kinestezice asupra poziiei i direciei cu care se
deplaseaz un membru i tulburri n aprecierea formei i volumului unor obiecte.
V.
Scoara somestezic are un grad mare de plasticitate demonstrat
experimental. Extirpnd la maimu un deget, zonele de proiecie a celorlalte degete se
extind i ocup poriunea cortical a degetului extirpat. Zonele somestezice au fost
verificate cu ajutorul 131Xe. Circulaia se intensific n zonele de proiecie a somesteziei
confirmnd cercetrile neurochirurgicale ale lui Cushing i Penfield.
Adrian n anul l940 a descris aria somestezic S2, situat n partea posterioar i
inferioar ariei S1 i se extinde pn n marginea superioar a scizurii lui Sylvius. Aria S2
are o ntindere mai mic i dup unii ar primi aferene n special de la fibrele
spinotalamice i mai puin din sistemul lemniscal. n aria S2 somatotopia este mai puin
precis dect n aria S1 (faa este reprezentat anterior, braul central i piciorul posterior).
Ambele jumti ale corpului sunt reprezentate bilateral i de aici concluzia c avem
conexiuni mai srace cu talamusul comparativ cu aria S1,
Suprafaa ariei somestezice S2 este abia 1/10 din cea a ariei S1, majoritatea
neuronilor ariei S2 sunt activai de stimulii ce se mic pe suprafaa tegumentelor sau
atingerea firelor de pr. Distrugerea ariei S I instaleaz un deficit n prelucrarea
semnalelor senzitive n aria S II, pe cnd distrugerea ariei S II nu are urmri nsemnate
asupra activitii ariei S I. De aici reiese c ariile S I i S II analizeaz informaiile n
serie i nu n paralel, aria S II contribuind la prelucrarea suplimentar a datelor senzitive.
Aria S II prelucreaz unele informaii primite de la aria S I. Cnd se extirp aria S II se
produc tulburri de nvare tactil.
Durerea
Este un simptom subiectiv, greu de definit, care se consider a fi o experien
senzorial, aprut n urma aciunii unui stimul asupra unui esut viu. Se definete ca o
senzaie de disconfort, dezagreabil, determinat de intervenia stimulilor nociceptivi i
nsoit de o trire afectiv, iniial anxioas, iar ulterior anxios-depresiv, cuprinznd n
cele din urm dou componente: una algoperceptiv i alta algopsihic.
n general semnalele dureroase au un nalt ecou afectiv. Celelalte mesaje
senzitivo-senzoriale sunt n anumite limite indiferente din acest punct de vedere. Durerea
se nsoete de reacii psihice i vegetative. Reaciile psihice constau n: o stare de
nelinite, de team, de disconfort. Prezena unor modificri psihice n durere este atestat
i de faptul c att durerile psihice ct i cele fizice au modificri exterioare identice:
plns, micri involuntare, strigte etc. Aceste manifestri reprezint modul universal de
exprimare a durerii, prezent att la om ct i la animale.
Durerea se asociaz cu modificri vegetative ce constau n schimbarea ritmului
respirator, a ritmului cardiac, modificarea presiunii arteriale, intensificarea
peristaltismului intestinal, intensificarea motilitii vezicii urinare, dilatarea pupilelor,
transpiraii etc. Prezena modificrilor vegetative sunt cele care au dat posibilitatea
obiectivizrii i cuantificrii durerii, deoarece modificrile vegetative sunt n relaie
direct cu intensitatea durerii.

50

Receptorii durerii
n trecut se considera c durerea survine prin stimularea foarte puternic a oricrui
receptor. Ideea i avea obria n constatarea c excitarea aparatului auditiv cu un
zgomot puternic sau a aparatului vizual cu o lumin puternic provoac durerea.
Actualmente se consider c durerile aprute n aceste condiiuni sunt produse prin
contracia foarte puternic a musculaturii ce protejeaz receptorul (muchi din urechea
medie sau muchiul constrictor al pupilei care genereaz durerea prin contracie
puternic).
Receptorii algici sunt reprezentai de terminaiile libere nervoase, care sunt de 10
ori mai numeroase n tegument comparativ cu restul receptorilor. Din aceast densitate
reiese i importana receptorilor algici. Stimulii care declaneaz durerea sunt stimuli
nocivi, distructivi. Din acest motiv algoreceptorii sunt denumii i nociceptori. Dovad c
terminaiile libere nervoase constituie receptorii algici este dat i de observaia c
durerea poate fi provocat i n esuturile prevzute exclusiv cu terminaii libere
nervoase. Astfel de esuturi sunt corneea, timpanul i pulpa dentar. Se pune problema
prin ce factori se produce stimularea receptorilor algici? Receptorii algici nu se afl
distribuii n toate esuturile. Sunt prezeni n tegumente i mucoase, n organele situate n
profunzime, n periost, n osul spongios, n muchi, n tendoane, fascii, n articulaii (n
suprafeele articulare, n capsula sinovial, ligamente articulare), n pereii vasculari, mai
ales n artere, n meninge (mai ales n coasa creierului i corpul calos), n peritoneul
parietal.
Receptorii algici lipsesc din parenchimul organelor viscerale (ficat, plmni,
rinichi i intestin).
La nivelul pielii avem dou tipuri de algoreceptori, reprezentai de terminaile
nervoase libere: algoreceptorii mecanici alctuii de terminaiile nervoase libere din
imediata vecintate a membranei bazale a epidermului, care sunt excitai de presiunile
foarte mari i algoreceptorii termici formai din terminaiile nervoase libere care rspund
att la presiunea puternic ct i la variaiile de temperatur foarte mari.
O caracteristic foarte important a receptorilor algici este faptul c ei se
adapteaz foarte lent. Din acest motiv durerea este o senzaie foarte persistent n timp.
Durerea avnd o funcie de protecie a organismului nu dispare pracic dect la ncetarea
aciunii stimulului.
Stimularea algoreceptorilor
Factorii ce stimuleaz receptorii algici se mpart n dou categorii: factori exogeni
i endogeni. Factorii exogeni pot fi factori fizici i factori chimici.
Factorii fizici sunt reprezentai de factorii mecanici (presiunile
mecanice foarte mari), factorii termici (arsuri sau degerturi) i factori
stimulatori electrici. Pentru ca factorii mecanici s poat declana
Factori
senzaia de durere trebuie s aib o intensitate supraliminal. Ei sunt
exogeni
extrem de variai (presiune, vibraie, neptur, distensie sau traciune).
Factorii exogeni chimici sunt reprezentai de acizi, baze, solveni
organici, precum i soluii hiper i hipotone.
Dintre factorii endogeni care stimuleaz receptorii algici cea mai
mare importan o prezint factorii chimici. Factorii termici declaneaz
senzaia de durere cnd temperatura mediului depete 45 C.
Algoreceptorii din profunzime sunt stimulai de substanele chimice
Factori
rezultate ndeosebi din procesele de metabolism: aminele biogene
endogeni
(histamina, serotonina, bradichinina, substana P), prostaglandinele
(PGE i PGF), unii ioni (H+, K+, unii ioni metalici etc), hipoxia (n
51

special ischemia local). Faptul c substanele catabolice sunt incriminate n stimularea

endogen a algoreceptorilor se poate dovedi prin durerea ischemic.
Aplicarea pe un bra a unui garou care ntrerupe circulaia sngelui determin cca
3-4 min apariia senzaiei dureroase. Dac se efectueaz contracii musculare ale braului
n timpul aplicrii garoului, durerea apare foarte rapid la 15-20 s. Din cauza acumulrii
cataboliilor care excit receptorii algici.
Dintre substanele polipeptidice incriminate au fost luat n considerare substana
P, mediatorul durerii (denumirea vine de la cuvntul englezesc pain=durere). Puternic
implicat n stimularea durerii este bradikinina, un peptid, eliberat de sistemul
kininoformatir i care este capabil s reduc pragul durerii n algoreceptori, crescnd
astfel sensibilitatea dureroas. n discuie sunt puse apoi prostaglandinele n special PGE
care mpreun cu bradikinina intervine n focarul inflamator, stimulnd receptorii algici.
Cile de conducere a durerii
Cile de propagare a durerii sunt fascicolele spinotalamice. Prin fascicolele
spinotalamice se mai propag i informaiile termice i tactile nediscriminate. Semnalele
dureroase sunt conduse prin fibrele superficiale ale fascicolului spinotalamic lateral. Cel
de al treilea neuron al cii este localizat n complexul ventral posterior al talamusului, n
nucleul ventro-postero-lateral i ventro-postero-median din talamus. La acest nivel
sensibilitatea dureroas este proiectat dup somatotopia binecunoscut. n poriunea
ventral postero-lateral extern se proiecteaz durerea de la nivelul trunchiului i
membrelor inferioare, iar n poriunea ventrala posterioar, median i centro-median
este proiectat sensibilitatea dureroas a membrelor superioare i extremitii cefalice.
Din aceste zone pleac apoi fibrele spre ariile de proiecie cortical a somesteziei.
Aproximativ 75% dintre semnalele dureroase se rspmdesc n formaia reticular a
trunchiului cerebral i n nucleii intralaminari talamici. Caracterul neplcut al durerii se
datoreaz conexiunilor dintre talamus i alte formaiuni nervoase. Dup lobectomia
prefrontal (operaie efectuat la bolnavii cu dureri atroce n stadii terminale a bolii
canceroase) bolnavul simte durerea dar nu-l mai deranjeaz.
Clasificarea durerii
Clasificare durerii se face n funcie de localizarea receptorilor algici i a cilor
extranevraxiale. Astfel avem: durerea somatic care poate fi cutanat sau profund;
durerea visceral i durerea vascular
a. Durerea somatic cutanat
Durerea somatic cutanat poate fi provocat de un agent nociv ce acioneaz
asupra algoreceptorilor cutanai. Dup stimularea receptorilor algici este perceput o
durere imediat, vie, ascuit, bine localizat, ce persist atta timp ct acioneaz
excitantul. Aceast durere este urmat de o durerea tardiv, surd, difuz, neplcut care
apare dup o laten de 1 s. Cele dou tipuri de durere se pot resimi i cu att mai bine
pot fi disociate cu ct stimularea receptorilor se face la mai mare distan de extremitatea
cefalic. Prezena a dou semnale dureroase se explic prin transmiterea informaiilor pe
dou ci extranevraxiale. Durerea bine localizat se propag prin fibrele mielinice A
fiind transmis la nucleii ventro-postero-median i ventro-postero-lateral ai talamusului
lng zona de proiecie talamic a informaiilor tactile. Datorit acestei proiecii talamice
agentul nociv poate fi bine localizat, avnd un rol decisiv n nlturarea pericolului.
Durerea tardiv se transmite n formaia reticular i prin sistemul activator ascendent
al formaiei reticulare via formaiunile reticulare ale talamusului, se ndreapt spre
scoar. Semnalele propagate prin fibrele amielinice i formaia reticular sunt
52

responsabile de manifestrile subcontiente ale durerii cum ar fi indispoziia, agitaia,

reaciile agresive i chiar reaciile de atac sau fug, grea, vrsturile sau transpiraiile.
Apariia tardiv a durerii se explic pe de o parte prin stimularea mai lent a
receptorilor, iar pe de alt parte prin aceea c fibrele amielinice C au drept mediator al
protoneuronului din substana gelatinoas a cornului dorsal al mduvei spinrii, substana
P. Sinteza i distrugerea substanei P se face lent. Concentraia local a neuropeptidului
ncepe s creasc dup o secund. Din acest motiv durerea tardiv se amplific n
intensitate dup o laten de la aciunea agentului nociv. Degradndu-se mai lent
determin persistena mai mare, ceea ce contribuie la durata mai lung a durerii tardive.
Cele dou tipuri de dureri cutanate pot fi disociate una de alta. Durerea imediat
dispare dup ischemia local. Fibrele A sunt foarte sensibile la lipsa de O2 (reacia de a
strnge un deget nepat duce la dispariia durerii imediate). Fibrele amielinice C ce
propag durerea tardiv sunt ns mai sensibile la narcoticele locale chiar n doze mici
(cocain, xilin, novocain etc).
Lipsa durerii se numete analgezie, iar creterea hiperalgezie. Hiperalgezia se
constat n cazul unui focar inflamator, datorat scderii pragului de excitabilitate a
receptorilor algici. Durerea se poate aprecia cu ajutorul unor aparate denumite algometre
sau esteziometre.
Evaluarea durerii se poate face prin folosirea unor aparate. Aceste aparate se
numesc algometre sau esteziometre. Pentru simularea algoreceptorilor sunt utilizate fie
esteziometrele mecanice, de presiune, fie cele termice.
b. Durerea profund
Durerea profund i are originea n muchi (mialgie), articulaii (artralgie), fascii,
periost, pulpa dentar (durerea dentar). Experimental se poate produce prin injectarea
unei soluii hipertone saline sub periost sau n ligamente. Impulsurile dureroase sunt
transmise pe aceleai ci ca i durerea cutanat.
Durerea profund este difuz, nsoit frecvent de bradicardie i hipotensiune
arterial. n durerea cutanat se produce tahicardie i hipertensiune arterial.
Durerea profund se nsoete de contractur muscular din zona din imediata
apropiere. Astfel, dup o fractur, cu deplasarea capetelor osoase, contractura muscular
din vecintate nu permite readucerea oaselor deplasate n axa lor. Pentru a se putea face
aceast readucere este utilizat narcoza care abolete aceast contractur.
Un exemplu clasic de durere profund l reprezint crampa muscular sau
crcelul. Se produce o compresiune a vaselor sanguine care genereaz producerea de
catabolii, ce nu pot fi nlturai din muchi, ceea ce excit algoreceptorii. O durere
similar se produce n miocard n angina pectoral. Angina pectoral se ntlnete n
insuficiena coronarian. Criza de angin de piept se declaneaz mai ales n efortul fizic.
Aportul de O2 nu face fa necesitilor metabolice ale miocardului. Din cauza aportului
insuficient de O2 se produc cantiti mari de catabolii. ntreruperea efortului fizic,
reducerea ritmului cardiac faciliteaz splarea cataboliilor de ctre irigaia coronarian.
Criza de angin poate aprea de asemenea i n emoii. Crampa muscular apare apoi n
arteritele periferice, datorit ngustrii arterelor. Dup mai muli pai apare o durere
puternic n muchi deoarece irigaia acestora este insuficient. Dup un scurt repaus
circulaia spal musculatura de catabolii. Aceast simptomatologie poart numele de
claudicaie intermitent.
Durerea profund poate fi o durere raportat ca i n cazul celei viscerale aa cum
vom vedea mai departe.

53

c. Durerea visceral
n cursul activitii viscerale numeroase semnale se ndreapt spre sistemul nervos
central, dar nu ajung n lumina contienei.
Chirurgul poate seciona parenchimul hepatic, renal, pulmonar, intestinul sau
esutul nervos fr a declana durerea. Acest lucru ne-ar face s credem c viscerele nu
sunt nzestrate cu receptori algici, tactili sau proprioceptori. Durerea visceral este ns
provocat de excitarea algoreceptorilor rspndii n mezouri, n seroase, n submucoase
i n pereii vaselor sanguine, mai ales n artere. Pentru c densitatea receptorilor algici
este mai mic dect n zona cutanat, durerea visceral are un caracter difuz fiind
acompaniat de grea, transpiraii i o iradiere cutanat.
Se admite c durerea visceral se transmite prin fibre algoconductoare pe calea
nervilor vegetativi. Dei iau calea nervilor vegetativi, nu sunt componente ale acestui
sistem. Ele au protoneuronul n ganglionul spinal la fel ca fibrele algoconductoare
somatice. Aceste fibre ale sensibilitii viscerale merg alturi de fibrele vegetative
efectoare n structurile vegetative periarteriale i n trunchiul nervilor vegetativi, de unde
ajung n ganglionii simpatici laterovertebrali pe care-i strbate fr s fac sinaps.
Strbat apoi ramura comunicant alb i intr n trunciul nervului spinal i de aici n
ganglionul spinal, unde este pericarionul acestor fibre. Axonii acestor neuroni ptrund n
mduv din rdcina posterioar n cornul dorsal. Aceste fibre sunt ns n numr
incomparabil mai redus dect fibrele algoconductoare somatice.
n ciuda numrului relativ redus de fibre algoconductoare aferente viscerale,
acestea inerveaz o arie visceral extins (arie care echivaleaz cu din suprafaa
corpului). Fiecare rdcin posterioar este format din fibre de la mai multe arii
viscerale, existnd o larg suprapunere ntre cmpurile receptoare viscerale adiacente.
Din aceste motive durerea visceral este mai puin precis.
Factorii ce declaneaz durerea visceral sunt n primul rnd ischemia, din cauza
creia se adun cataboliii care excit algoreceptorii i n al doilea rnd spasmul
musculaturii netede al organelor cavitare. Mecanismul de producere este similar cu cel
din crampa muscular.
La nivelul organelor cavitare i supradistensia organelor produce dureri, deoarece
vasele se turtesc n aceast situaie provocnd o ischemie. Dup unii durerea visceral
apare datorit traciunilor aplicate pe mezouri. Mai ales n viscerele cavitare durerea
capt un caracter de colic. Durerile intestinale se exacerbeaz n reprize. Aceste variaii
ale intensitii durerii se explic prin undele peristaltice. Astfel de dureri apar apoi i pe
cile extrarenale sau extrahepatice n uter, n cursul naterii, n dismenoree.
Durerea visceral se acompaniaz i de o durere raportat. Durerea raportat este
foarte bine ilustrat n clinica neurologic la bolnavii cu hernie de disc. Un exemplu de
durere raportat este cea din angina pectoral. Ea se propag n umrul stng, n membrul
superior stng i n ultimele dou degete ale mnii stng. Durerea raportat n afeciunile
biliare se propag n spate i n umrul drept. Durerile renale la brbai se propag n
scrot. Durerile viscerale se propag n metamerul n care s-a dezvoltat organul n perioada
embrionar.
Durerea raportat poate fi acompaniat i de contractura muscular raportat.
Astfel n apendicita acut, n perforaiile gastrice, intestinale sau biliare are loc o iritaie
puternic a peritoneului acompaniat de o contractur a musculaturii peretelui abdominal
de tip lemnos. Aceast stare se numete aprare muscular i ferete organul lezat de
insulte externe ntmpltoare, de aceea medicii o numesc aprare muscular.

54

d. Durerea vascular
Durerea vascular. Intereseaz predominent extremitatea cefalic, sub form de
migrene i cefalee vascular nemigrenoas (febr, sindrom de ischemie cerebral, stri
hipoxice, consum de alcool, unele efecte medicamentoase etc.). Este dependent n
special de sectorul arterial, datorndu-se unui mecanism arterio-dilatator mai ales cu
implicaii biochimice, de exemplu serotonina sensibilizeaz vasele dilatate i
hiperpulsatile, la aciunea unor substane algogene cum ar fi bradikinina, neurokinina,
histamina etc. Un rol important l deine componenta senzitiv a nervului trigemen.
Modularea durerii
n prezent este stabilit c asupra mesajelor dureroase ascendent acioneaz o serie de mecanisme
complexe cu rol n controlul i modularea vehiculrii stimulilor nociceptivi. n acest sens s-a sugerat ideea
c durerea ar putea fi mai degrab rezultatul pierderii capacitilor modulatoare i n special al celor
inhibitoare, dect a unor procese de stimulare propriu-zise.

Modularea durerii la nivelul mduvei spinrii

Mduva spinrii reprezint prima treapt a controlului durerii. n ultimul timp, tabloul clasic al
cilor centrale ale durerii a fost profund modificat. Numeroase dovezi au dus la concluzia c fibrele
algoconductoare ale protoneuronului (din ganglionul spinal) de la nivelul rdcinii posterioare, prezint
un fenomen de convergen. Cercetrile au dovedit c nervii care ajung la cornul dorsal conin mai multe
fibre dect fibule ale fasciculului spino-talamic lateral, care conduc impulsurile dureroase spre etajele
superioare. Protoneuronul contracteaz mai multe sinapse cu unul sau mai muli neuroni intercalari situai
n substana gelatinoas Rollando a cornului dorsal. Aceti neuroni interpui ntre protoneuronul
ganglionului spinal i al doilea neuron sunt neuronii scuri, care la rndul lor vor face sinapsa cu un neuron
mai lung care constituie de fapt originea tractului spino-talamic lateral, iar printr-o alt ramur fac sinaps
cu un neuron vegetativ din coarnele laterale ale mduvei spinrii.
Interneuronii din substana gelatinoas a mduvei pot fi divizai n dou grupe principale: unii
rspunznd numai unei modaliti senzitive i alii mai multor modaliti.
n acest caz se constat convergena variatelor tipuri de influx, tactil i nociceptiv, din acelai
cmp periferic sau de la variate arii periferice, uneori chiar foarte deprtate unele de altele. Cea de a doua
categorie de neuroni se numesc neuroni multimodali i dispun de proprietatea de a transmite diferite
modaliti de excitaie primite. Eferena acestor neuroni poate fi influenat nu numai de aferenele
periferice, dar i prin aciunea facilitatoare sau inhibitoare a sistemului nervos central descendent.
La nivelul acestor neuroni se realizeaz interaciunea dintre diferitele grupe de fibre neuronale: A
, A , A i C. Este cunoscut faptul c activarea neuronilor afereni A i A blocheaz impulsurile
nociceptive la nivel medular.
Descoperirea neuronilor intercalari a modificat conceptul clasic preciznd c:
a. Neuronul spino-talamic nu este de fapt un al doilea neuron, un deutoneuron, ci un neuron de
ordinul III, deutoneuronii fiind de fapt neuronii intercalari.
b. Un impuls dureros declaneaz n acelai timp un reflex vegetativ (de ex. vasomotor sau
secretor).
c. n afara fenomenelor excitatorii n cornul dorsal au loc i fenomene inhibitorii. La nivelul acestor
grupuri neuronale se realizeaz interaciunea dintre fibrele groase cu conducere mai rapid (A i
A care conduc sensibilitile exteroceptive specifice i fibrele algoconductoare (A i C). Din
fibrele senzitive ce intr n alctuirea fascicolului Goll i Burdach se desprind colaterale care fac
sinapsa cu neuronii intercalari din substana gelatinoas a cornului posterior. Aceste colaterale
determin o inhibiie fie direct asupra fibrelor presinaptice, fie printr-un neuron inhibitor
intercalar, care va bloca eliberarea substanei P la nivelul sinapsei, blocnd astfel transmiterea
impulsurilor pe calea spino-talamic lateral. n acest sens s-a dovedit experimental c stimularea
unui nerv somatic blocheaz impulsurile nociceptive. Este o inhibiie numit inhibiie de poart,
inhibiie presinaptic, care explic acest mecanism prin controlul la poarta de intrare a
impulsurilor nociceptive. De acest sistem inhibitor se ine seama n medicin cnd se utilizeaz
diferite metode de influenare a durerii (de ex. rahianestezia).
Mduva spinrii reprezint doar prima poart de control a durerii. Centri nervoi superiori
ndeplinesc rolul unui sistem multietajat de modulare a impulsurilor nociceptive spino-talamice-corticale.

55

Modularea durerii la etajele supraspinale.

S-a constatat c excitarea prin curent electric a nucleului posterior al rafeului produce o inhibiie
ce intereseaz doar sensibilitatea dureroas.
Lobectomia prefrontal a fost practicat n scopul atenurii durerilor cronice netratabile. Dup
operaie pacienii deveneau mai degrab indifereni n faa durerii. Ea a mai fost practicat pentru
ameliorarea comportamentului bolnavilor psihici agitai. Lobectomiile prefrontale au fost aplicate ntre anii
1935-1955. Aceste tratamente psihochirurgicale actualmente sunt mult discutate n ceea ce privete
oportunitatea lor.
Efecte asemntoare se obin i prin excitarea zonei periapeductale i periventriculare (din jurul
apeductului Sylvius i ventriculului IV) de la nivelul trunchiului cerebral. Nucleul dorsal al rafeului i
nucleul magnus al rafelui primesc impulsuri din lobul insulei, sistemul limbic, hipotalamus i mai ales din
substana cenuie periapeductal i periventricular. Aceste formaiuni ale trunchiului cerebral fac parte din
formaia reticular, formaie care ocup o zon cheie n procesul de integrare a impulsurilor
heterosenzoriale de diferite surse n vederea facilitrii sau inhibrii reaciilor somatice i vegetative. Prin
fibrele descendente serotoninergice, colaterale reticulo-spinale, acioneaz asupra neuronilor din substana
gelatinoas din cornul dorsal al mduvei.
O alt zon de aciune inhibitoare este locus ceruleus din punte, n care i are originea o cale
noradrenergic descendent cu aciune inhibitoare postsinaptic asupra neuronilor din substana gelatinoas
Rollando a cornului dorsal al mduvei spinrii.
La nivelul talamusului se realizeaz modularea, filtrarea i controlul aferenelor nociceptive, mai
ales n nucleii nespecifici ai liniei mediane a talamusului.
n ceea ce privete participarea cortical la perceperea i modularea durerii se tie c din cortexul
temporal, calea de conducere a stimulilor nociceptivi se continu spre lobii frontali, unde se realizeaz
percepia dureroas complex integrat n personalitatea subiectului (ex. lobectomia).
Aceast integrare, manifestat mai ales prin capacitatea de evaluare a senzaiei dureroase i
reaciei motivaional-afective legate de acestea, se realizeaz prin importante conexiuni cu sistemul limbic
i n strns legtur cu hipotalamusul, talamusul i substana reticular a trunchiului cerebral.
Schematic se pot distinge urmtoarele nivele fundamentale de integrare, implicate n organizarea
complex a comportamentului la durere:
a. Mduva spinrii, care la nivelul cornului dorsal prezint prima poart, poarta de intrare, n
modularea senzaiei dureroase.
b. Trunchiul cerebral care prin formaia reticular este sediul reaciilor de orientare n legtur cu
durerea.
c. Etajul talamo-hipotalamic al durerii asigur antrenarea reaciilor reflexe generale cu componentele
sale somatice, reacia de fug sau atac i vegetative (vasomotorii i secretorii). Aceste reacii sunt
sediul esenial al reaciilor de stress care acompaniaz de regul durerea.
d. Sistemul limbic, joac rol n reaciile emoional-afective i motivaionale legate de durere.
e. Neocortexul este indispensabil n generarea reaciilor adaptative temporo-spaiale.

Receptorii opiacei
Pe neuronii nucleului dorsal al rafeului s-au evideniat receptori cu afinitate
pentru morfin, aa numiii receptori opiacei. Substanele opiacee din care face parte
morfina, produc analgezie prin interaciunea cu aceti receptori. Receptorii opiacei s-au
evideniat i n poriunea median a talamusului, n substana gelatinoas din coarnele
dorsale a mduvei spinrii, pe traiectul cii spino-talamice, n nucleul caudat i
amigdalian. n organism se produc dou grupe de substane opiacee: endorfinele i
enkefalinele, opioide endogene. Sunt peptide care se leag de receptorii morfinici i sunt
implicai n controlul informaiei dureroase.
Principalele opioide i structura lor chimic n acizii aminai este
Met-enkefalina
Tyr-Gly-Gly-Phen-Met-OH
Leu-enkefalina
Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-OH
Dynorfina
Tyr-Gly-Gly-Phen-Leu-Arg-Arg-Ile-OH
-endorfina
Tyr-Gly-Gly-Phen-Thr-Ser-Glu-Lys-Ser-Gly-Thr-Pro-Leu-ValThr-Leu-Phe-Lys-Asu-Aln-Ile-Val-Lys-Asu-Ala-His-Lys-GlyGlu-OH
56

Aa cum se observ din punct de vedere structural toate opiaceele au o regiune

homoloag coninnd o structur de 4 acizi aminai: Tyr-Gly-Gly-Phen.
S-au pus n eviden dou tipuri principale de endorfine:
Endorfine
endorfina i endorfina. Dup administrarea endorfinelor se
instaleaz analgezia la trei-patru ore. Aciuni similare cu endorfinele
le au i enkefalinele care sunt polipeptide alctuite din 5 acizi
aminai sunt deci pentapeptide. n cadrul acestor pentapeptide trei sunt mai importante:
met enkefalina, care intr n structura endorfinelor, leu-enkefalina i dinorfina. Dinorfina
este un opiaceu care depete de 200 de ori activitatea analgezic a morfinei. Toate
substanele opioide deriv din trei propeptide: proenkefalina, proopiomelanocortina i
prodinorfina. Proenkefalina d natere la met- i leu enkefalina, proopiomelanocortina d
natere endorfinei iar prodinorfina este precursorul dinorfinei.
Concentraii mai mari de enkefaline se ntlnesc n mduva
Enkefaline
spinrii. Enkefalinele provoac o inhibiie presinaptic prin
blocarea canalelor de Ca++ de pe membrana terminaiei
protoneuronului cii spinotalamice. Eliberarea mediatorilor de la
acest nivel necesit prezena Ca++. Substanele opiacee mpiedic ptrunderea ionilor de
Ca++ n butonul presinaptic oprind astfel eliberarea mediatorilor, reprezentai la nivelul
cornului dorsal al mduvei de substana P. Enkefalinele acioneaz att asupra fibrelor
amielinice C ct i asupra fibrelor mielinice A .
Substanele opiacee endogene au fost descoperite n anul
1975.
Odat
cu descoperirea a noi i noi opiacee endogene s-au
Opiacee endogene
evideniat i noi receptori celulari pentru acestea. S-au identificat
astfel cinci tipuri de receptori pentru substanele opiacee
endogene: receptorii delta, kapa, sigma, epsilon i miu. Receptorii miu sunt responsabili
de blocarea central a durerii acionnd asupra lor -endorfina, enkefalinele acioneaz
mai ales pe receptorul delta, iar dinorfina acioneaz preferenial pe receptorii kapa.
Blocarea receptorilor miu se realizeaz de ctre naloxon, un antagonist al -endorfinei i
al morfinei. Acupunctura d o stare de analgezie. Efectele acupuncturii sunt blocate prin
administrarea naloxonului. Aceste observaii au dus la concluzia c efectele acupuncturii
ar putea fi produse prin intermediul opiaceelor endogene. Morfinomanii nu prezint
intoxicaii nici la cantiti foarte mari de morfin. La morfinomani, dependena de
opiaceele exogene se produce datorit scderii numrului de receptori opiacei. Se pare c
aceast obinuin, aceast dependen la morfin, se datoreaz tocmai reducerii
numrului de receptori opiacei. n cursul administrrii de substane opiacee exogene se
produce scderea concentraiei de opiacee endogene astfel nct, la ntreruperea
administrrii i pn n momentul reechilibrrii sintezei endogene apare un deficit de
endorfin, enkefalin i dinorfin ce ar declana manifestrile abstinenei, care constituie
sindromul de sevraj (sindromul de abstinen).
Semnificaia fiziologic a durerii
Durerea este unui dintre cele mai comune i neplcute simptome ale experienei
umane. Ea constituie o preocupare att a medicului ct i a psihologului n practica sa.
Durerea este o senzaie neplcut de intensitate variabil, rezultat prin excitarea
receptorilor de ctre stimuli care produc lezarea esuturilor sau amenin esuturile cu
distrugerea lor.
Durerea este constituit n primul rnd dintr-o senzaie independent i distinct i
n al doilea rnd, printr-o reacie individual, trit n sfera psiho-afectiv. Ea devine n
ultim instan o problem personal, cu tonalitate emoional larg reflectat, att n
57

receptorii somatici i vegetativi, ct i n eforturile voluionale de a o evita sau de a scpa

de ea.
Durerea este nrudit cu suferina i difer de la o persoan la alta, fiind
influenat de o multitudine de factori cum ar fi: vrsta, sexul, natura, durata, intensitatea
stimulului i personalitatea celui care sufer precum i multe ali factori implicai.
S-au fcut numeroase cercetri legate de corelaia dintre percepia durerii n starea
de trans hipnotic, respectiv n stare de veghe obinuit. n urma studiilor s-a constatat
c n timpul transei hipnotice crete tolerana la durere, aceasta fiind suportat un timp
mai ndelungat dect n stare de veghe. De exemplu: subiecii aflai n trans au rezistat la
durerea provocat de aplicarea unui garou la nivelul treimii inferioare a braului timp de
aproximativ 11 minute, spre deosebire de cei care se aflau n stare de veghe i care au
suportat garoul doar pentru cinci minute. De asemenea, sub hipnoz apare o diminuare a
estimrii subiective a durerii. Una dintre cele mai importante aplicaii ale hipnoterapiei
este reprezentat de analgezie. Aceasta are aplicabilitate n stomatologie, chirurgie i
medicina intern (n tratamentul durerilor cronice).
Din punct de vedere cognitiv-comportamental durerea reprezint un model
biopsihosocial, care se subordoneaz principiilor nvrii.
Dac declanarea durerii i probabilitatea ei de apariie depinde de unele variabile
anterioare, atunci durerea este de tip responsiv (pavlovian). Dac din contr durerea este
controlat de variabile consecutive instalrii ei (solicitudinea anturajului, evitarea unei
situaii generatoare de stress, ateptarea unei recompense, conflict medico-legal n curs
etc.) durerea primete un caracter operant.
Interaciunile dintre subiectul care prezint durere i anturajul su familial i
social prezent sau trecut influeneaz semnificativ intensitatea, modul de manifestare i
evoluia durerii spre cronicizare.
Psihalgiile (durerile psihogene)
Cele mai recente sisteme de clasificare a bolilor (DSM-IV emis de ctre Asociaia American de
Psihiatrie, respectiv ICD-10 aparinnd OMS) ajut medicul i/sau psihologul s diferenieze o durere
somatic de una psihogen (fr substrat organic decelabil prin mijloacele vizuale de investigaie).
Durerile psihogene (psihalgiile) pot fi ncadrate nosologic n urmtoarele diagnostice:
o Durere somatoform a crui element esenial este preocuparea pentru durere
indiferent de localizare n absena oricror date somatice adecvate care s justifice
durerea sau intensitatea ei.
o Tulburarea de somatizare n care alturi de dureri la diferitele nivele apar i o serie
de alte acuze somatice i au caracter recurent, au durat de ani de zile, cum ar fi:
voma, greaa, balonarea, diareea, intolerana alimentar, palpitaii, ameeli, pierderea
vocii, surditate etc.
o Simulare:n care simptomele sunt produse intenionat, pacientul acuznd dureri cu
scopul de a obine de exemplu morfin.
o Tulburri depresive, schizofrenie, n care pacienii pot ocupa diverse dureri, dar
acestea domin doar rar tabloul clinic.
o Tulburarea de conversie (sau nevroza de tip isteric) n care simptomele nu se
limiteaz doar la durere, existnd i o pierdere sau o alterare a activitii somatice
sugernd o tulburare somatic.
o n tulburarea obsesiv-compulsiv, neurastenie i tulburarea hipocondriac se
ntlnesc cenestopatiile, care sunt percepii false inclusiv dureroase sau localizare
variabil, difuz i lipsit de modificri organice decelabile. Cenestopatiile se leag
n primul rnd de scderea pragului de sensibilitate i foarte posibil de existena unor
tulburri funcionale locale, care constituie obiectul percepiei deformate.
Fordyce a stabilit o list a criteriilor care permit diferenierea unei dureri organice una psihologic:
a. durata i periodicitatea variabil a episoadelor dureroase;
b. caracterul acut al episoadelor (nu mai mult de cteva sptmni)
c. anturajul nu poate discrimina dac i cnd subiectul sufer;
58

d.
e.
f.
g.

existena unei pauze ntre debutul alterrii fizice i a celei a durerii, pacientul continund nc un
timp activitatea nainte de a se opri;
timpul ntre diminuarea durerii consecutive opririi activitii care declaneaz durerea este
variabil, ca de altfel i cel al intervalului ntre administrarea medicamentului i diminuarea durerii;
anturajul nu reacioneaz pentru reducerea durerii, nici nu ofer protecie n tentativele de iniiere
a unor activiti care ar putea crete intensitatea durerii.
relaxarea i reducerea stimulrii senzoriale crete intensitatea durerii.

Din punct de vederea practic, diferenierea durerii organice de una psihogen se face printr-o
examinare atent a tegumentelor ntregului organism. Cel mai important criteriu care pledeaz pentru
natura organic a durerii este respectarea riguroas a limitelor dermatoamelor, n timp ce durerea psihogen
nu are limite precise, este variabil n timp i poate fi influenat prin sugestie de ctre examinator.
Exist un truc de examinare foarte simplu i valoros: pacientul aflat cu ochii nchii va trebui s ne
rspund prin da sau nu dac a simit sau nu durerea pe care examinatorul o anun cu o clip nainte
de producerea ei cu ajutorul unui ac sterilizat. La un examen rapid executat, unele excitri nu se efectueaz
ci numai se anun. Felul n care reacioneaz pacientul la anunurile false ne poate lmuri asupra naturii
psihogene a durerii.
Cenestopatia este percepia fals privind funcionarea organelor interne, caracterizat prin senzaii
ciudate, dureri ce apar n cadrul unor tulburri disfuncionale.
Durerea exercit asupra organismului mai multe efecte: protejeaz organismul (dispariia
sensibilitii dureroase de ex. n serinomielie sau sclerodermie, duce la leziuni i distrucii tisulare);
intensific activitatea sistemului nervos vegetativ (n special durerea visceral; crete reflex tonusul
muscular (n special durerea profund); produce modificri n psihicul individului (anxietate, iritabilitate);
produce tulburri ale somnului (insomnii i alte tulburri de somn).
n general durerea acut este asociat cu anxietatea, iar durerea cronic se asociaz cu depresia.
Prin durerea cutanat organismul este protejat de aciunea agenilor duntori din mediul
nconjurtor. Durerea are deci valoare funcional de a dezvlui pericolele din mediul nconjurtor.
Dar nu toi agenii nocivi din mediu sunt semnalai de receptorii dureroi. Astfel organismul nu
rspunde prin durere la efectele nocive ale radiaiilor ionizante (raze gama i X) i ultraviolete. Reaciile
dureroase apar doar dup apariia tardiv a inflamaiei esuturilor expuse. De asemenea unele tumori sau
inflamaii cronice pot evolua o bun perioad de timp n lipsa durerii.
n medicin durerea este un simptom foarte important pentru stabilirea diagnosticului pozitiv al
unei boli. Din acest motiv medicul nu recurge la tratamentul subiectiv al durerii pn nu stabilete
diagnosticul pozitiv al bolii.

Sensibilitatea termic
Semnalele termice din mediul nconjuror sunt culese de receptorii pentru frig i
cald. Din punct de vedere fizic stimulii adecvai rece i cald sunt n realitate dou
grade diferite ale cldurii, deoarece rece nu este o form de energie. Termoreceptorii
reacioneaz la dou nivele diferite a energiei termice. Se poate distinge apoi o
termorecepie extern care revine receptorilor termici cutanai i o termodetecie visceral
i hipotalamic care recepioneaz temperatura intern. Receptorii termici sunt
reprezentai de terminaiile nervoase libere. Fibrele nervoase care transmit senzaia pentru
frig sunt reprezentate de fibrele mielinice A , iar cele pentru cald fibrele amielinice C. n
general, receptorii pentru rece sunt mai numeroi de 4-10 ori comparativ cu cei pentru
cald.
Sensibilitatea termoreceptorilor este foarte mare, fiind suficient o
schimbare de temperatur de 0,001C pentru a produce descrcarea i deci
Receptori
de a iniia o senzaie termic. Exist diferene n ceea ce privete modul de
pentru frig descrcare a termoreceptorilor. n timp ce receptorii pentru frig transmit
impulsuri ritmice i continue, cei pentru cald reacioneaz prin impulsuri
neregulate cu o frecven mult mai joas. Datorit acestor caracteristici
cei doi termoreceptori pot fi studiai separat.
Receptorii pentru cald descarc obinuit ntre 20 i 45C cu un
maxim
cuprins ntre 37 i 42C, n timp ce receptorii pentru rece
Receptori
59
pentru cald

descarc ntre 10 i 31C, cu un maximum ntre 15 i 20C. Receptorii pentru frig ncep
s descarce n mod paradoxal, din nou la temperaturi de peste 45C producnd o
senzaie paradoxal. Dar peste 45C apar la nivelul tegumentelor distrucii tisulare,
motiv pentru care peste aceast temperatur sunt stimulai i algoreceptorii. De altfel i
sub 10C sunt stimulai algoreceptorii aprnd senzaia de durere la frig.
Receptorii termici pentru frig prezint peste o anumit limit de temperatur
fenomenul de adaptare. Nu exist date certe privind existena fenomenului de adaptare a
receptorilor pentru cald, dar se presupune c i receptorii pentru cald sufer un proces de
adaptare. Astfel se explic senzaiile termice ce apar n timp, dup imersiunea sau dup
ieirea dintr-un mediu acvatic cu o anumit temperatur. Fenomenul de adaptare nu se
realizeaz pn la dispariia senzaiei termice, rspunznd i la o stare termic staionar,
astfel putndu-se aprecia temperatura relativ a mediului acvatic (apa este rece sau este
cald).
Atunci cnd se stimuleaz o arie tegumentar foarte mic este dificil de a se
aprecia modificrile de temperatur, fapt ce devine ns foarte uor de realizat cnd se
stimuleaz o arie mai ntins. Aceast constatare pledeaz pentru existena fenomenului
de sumaie spaial n funcionarea receptorilor termici.
Se pare c stimularea termic nu este consecina unei aciuni directe a
temperaturii, ci s-ar exercita n mod indirect, prin modificrile biochimice pe care
temperatura le produce la nivelul termoreceptorilor. Temperatura modific n general rata
reaciilor chimice de la nivelul esuturilor intracelulare astfel nct aceasta crete cam de
2-3 ori pentru fiecare 10C.
Fibrele aferente A i C de care am amintit la nceput, intr n mduv prin
rdcina posterioar i dup una sau mai multe sinapse prin neuronii intercalari din
cornul posterior, fac sinapsa cu neuronul de origine a cii spino-talamice care vor forma
fasciculul spino-talamic lateral n partea sa median. Aceti neuroni se termin la nivelul
talamusului. Cele mai multe fibre vor face sinapsa n nucleii intralaminari, iar unele fibre
(n special cele A ) n poriunea cea mai caudal a talamusului, n nucleul ventropostero-median.
De la nivelul talamusului pleac axonii n cortexul parietal n girusul postcentral
n ariile 3, 2, 1 n special n aria somestezic (S1) i mai puin n aria somestezic
secundar (S2). Lezarea girusului postcentral determin i o reducere a capacitii de a
diferenia diferitele grade de temperatur.
Prin conexiunile cortico-hipotalamice, precum i prin conexiunile talamohipotalamice, informaiile termice ajung n centrii termoreglatori ai hipotalamusului care
intervin n homeostazia termic.
Receptorii termici cutanai particip la procesele de termoreglare alturi de
termodetectorii hipotalamici. Termoreglarea se produce numai n condiiile n care centrii
nervoi primesc de la periferie un numr egal cu pragul de excitare al termoreceptorilor
hipotalamici. n cazul n care o suprafa cutanat este mic, sau o suprafa cutanat este
srac n termoreceptori i este supus scderii temperaturii, impulsurile primite nu ating
pragul central de excitare al receptorilor hipotalamici, motiv pentru care mecanismele
termogenetice nu sunt puse n funciune. Astfel se explic rcelile i guturaiul, cnd
individul st n curent de aer rece, condiie n care este rcit o prea mic suprafa
cutanat pentru a genera reaciile termogenetice.

Sensibiliti cutanate combinate. Pruritul i gdilatul

Pruritul sau mncrimea este o senzaie caracterizat prin dorina iminent de scrpinare,
variabil de la o simpl iritaie abia perceptibil, pn la o senzaie sever chiar cu tent dureroas, care
domin comportamentul. Unii l consider ca o modalitate particular a sensibilitii dureroase cutanate.
60

Astzi se consider c pruritul este determinat de stimularea terminaiilor nervoase libere diferite de cele
care propag sensibilitatea dureroas, dar probabil i prin stimularea receptorilor tactili, fiind determinat
mai ales de stimularea mecanic fin a tegumentelor, cu micri mai ales longitudinale pe suprafaa
cutanat. Senzaia de prurit atrage atenia asupra unor stimulri uoare la nivelul tegumentului i
declaneaz reflexul de grataj. Anularea senzaiei de prurit se produce numai cnd agentul iritant este
ndeprtat sau gratajul este att de puternic, nct determin o senzaie dureroas. n aceast situaie pruritul
este suprimat printr-un proces de inhibiie a aferenelor la nivel medular, la poarta de intrare a stimulilor.
Dei exist o strns interrelaie ntre prurit i celelalte tipuri de sensibiliti, i n special tactil i
dureroas, aceste senzaii nu sunt identice. Afirmaia se bazeaz pe faptul c pruritul chiar foarte suprtor
nu se asociaz cu durerea i nici durerile chiar cele mai intense nu sunt nsoite de prurit. Apoi aria de
distribuie a pruritului nu se suprapune cu aceea a durerii. Pruritul se localizeaz la suprafaa tegumentelor
i mucoaselor, pe cnd durerea poate fi profund i visceral, zone n care nu se percepe senzaia de prurit.
Reacia de rspuns a organismului la senzaia de prurit este gratajul (scrpinatul), pe cnd la stimulii algici
este reflexul de flexiune. Prin grataj este nlturat agentul prurigen de pe suprafaa tegumentar. Stimularea
receptorilor pentru prurit se face prin stimuli leni de pe suprafaa pielii sau stimuli cu frecven redus.
n ceea ce privete localizarea aparatului senzorial implicat n prurit, s-a dovedit c jonciunea
dermo-epidermic este locul cel mai activ n producerea pruritului. nlturarea epidermei nu blocheaz
senzaia de prurit dar lezarea fascicolul spino-talamic lateral suprim senzaia de prurit. n aceste condiii
sensibilitatea tactil persist nealterat. n timpul unei ischemii moderate dispare sensibilitatea tactil,
meninndu-se nemodificat senzaia de prurit. n ambele situaii de mai sus menionate, senzaia de durere
este nemodificat.
Fibrele care transmit sensibilitatea de prurit sunt reprezentate de fibrele amielinice C. Fibrele aduc
impulsurile de la receptori. Studiile de neurofiziologie au demonstrat existena unor terminaii nervoase
libere care, stimulate, genereaz numai senzaia de prurit. Aceste terminaii au fost identificate aproape
exclusiv n straturile cele mai superficiale ale pielii, de unde se declaneaz aceast senzaie, aa cum am
vzut mai nainte.
Stimularea spontan a receptorilor pentru prurit poate fi provocat i de ctre substanele chimice
cum ar fi: histamina, bradikinina n doze mici, polipeptidul vasoactiv intestinal (VIP), prostaglandina F1
(PGF1), substana P i serotonina.
Impulsurile sunt transmise aa cum am vzut prin fasciculul spino-talamic lateral. Mecanismele
centrale nervoase responsabile pentru generarea senzaiei de prurit sunt similare celor descrise pentru
durere. Unele leziuni centrale, cum ar fi tumorile substanei cenuii medulare sau pontine pot produce
foarte precoce un prurit intolerabil, probabil prin iritarea unor neuroni centrali afectai senzaiei de prurit.
Gdilatul este o senzaie plcut considerat ca o component mai uoar senzaiei de prurit. Ea
apare prin stimularea receptorilor algici i tactili i dispare dup secionarea fasciculului Goll i Burdach.
Pruritul i gdilatul prezint fenomenul de postdescrcare, fiind prezente nc un timp dup
ncetarea stimulului, dar cu persisten i localizare mai difuz i imprecise.
Gdilatul apare ca o senzaie agreabil, pruritul este suprtor, pe cnd durerea este de-a dreptul
dezagreabil.
Unele stri psihogene pot determina un prurit general. Acest prurit psihogen poate fi uneori
tranzitoriu, aa cum apare n perioadele de stres emoional, iar alteori el poate fi persistent cum poate
aprea n cursul psihonevrozelor.

SUMAR
Analizatorii sunt sistemele specializate pentru detectarea stimulilor din diferite
modaliti senzoriale si procesarea informaiilor legate de acetia. Aceste funcii ale
analizatorilor sunt realizate de receptori, care iniiaz semnale nervoase care sunt
transmise pe ci de conducere specifice i analizate la nivelul unor centri nervosi
specializai. n afar de olfacie, calea de conducere a tuturor analizatorilor trece prin
diferite regiuni ale talamusului. Proiectia primara se realizeaz n diferite regiuni
corticale. Acest capitol descrie analizatorul somestezic. Sunt analizate particularitile
durerii.
61

Tema nr. 2 i modalitatea de evaluare

Identificai cel puin trei motive pentru care durerea este diferit de senzaiile tactile
si termice, n general. Rspunsul nu trebuie s depeasc o pagin (tehnoredactat).
Aceast tem se va preda la a doua consultaie. Pentru rezolvarea corespunztoare a
temei se va acorda 1 punct.

Bibliografie minimal pentru parcurgerea acestui modul

DE PARCURS OBLIGATORIU
1. A. Olteanu, V. Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale.
Editura Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca. (CAPITOLUL 3:
FUNCIA SENZITIVO-SENZORIAL A SISTEMULUI NERVOS)
5. J. P. J. Pinel (1990). Biopsychology. Allyn & Bacon, Boston. (CAPITOLUL 7,
MECHANISMS OF PERCEPTION, CONSCIOUS AWARENESS, AND
ATTENTION)

62

MODULUL 3
NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATORILOR SENZORIALI

Scopul modulului: Familiarizarea studentului cu neurofiziologia analizatorilor

senzoriali
Obiectivele modulului: Dup parcurgerea acestui modul cursanii trebuie:

S cunoasc fiziologia analizatorului vizual

S explice mecanismele fotorecepiei pentru lumina necolorat
i colorat
S prezinte mecanismele transduciei n analizatorul auditiv
S cunoasc transducia semnalului olfactiv
S cunoasc mecanismele de transducie a gusturilor
fundamentale.

Structur logic a capitolului

Capitolul prezint analizatorii vizual, olfactiv i gustativ, cu particularitile de recepie a
stimulilor, conducere i procesare central a semnalului. Sunt descrise unele implicaii
psihologice ale funciilor i disfunciilor acestor analiizatori.
I. Analizatorul vizual
Vederea recepioneaz cantitatea cea mai mare de informaii din mediul
nconjurtor. Peste 85% din informaiile pe care le primim din mediu sunt obinute pe
cale vizual. Vederea are o mare importan n viaa omului asigurnd adaptarea la
mediu, orientarea n spaiu, meninerea echilibrului, meninerea strii de veghe i a
ateniei, prin activarea cortical.
Ochiul realizeaz o imagine optic a lumii nconjurtoare. Din punct de vedere
fizic ochiul se aseamn cu un aparat fotografic, colectnd undele luminoase din mediu i
proiectndu-le pe retin. n acelai timp ochiul este i un receptor senzorial foarte
complex, avnd capacitatea de a transforma imaginile de pe retin n impuls nervos care
apoi l transmite ariilor corticale unde ele sunt prelucrate. Din ntreaga gam a
frecvenelor radiaiilor electromagnetice doar a opta parte stimuleaz retina. Aria
spectrului vizual este cuprins ntre lungimile de und de 375 nm i 760 nm.
n apropierea spectrului vizibil sunt radiaii infraroii i ultraviolete. Aceste
radiaii au efecte biologice, primele fiind percepute ca radiaii calorice, putnd produce
arsuri pe cornee, iar celelalte determin fluorescena cristalinului.
Anatomia ochiului
Analizatorul vizual este format n ultim instan din retin, la nivelul creia se
gsesc receptori sensibili pentru radiaiile luminoase, din cile de
transmitere (segmentul intermediar) i zonele de proiecie corticale, unde se
Tunica
face analiza i sinteza informaiilor sosite de la ochi (segmentul central).
extern
La nivelul globului ocular se gsete captul periferic al
Globul
63
ocular

analizatorului, retina. Globul ocular este adpostit n cavitatea orbitei. ntre globul ocular
i peretele osos al orbitei se afl o capsul adipoas n care se gsesc muchii extrinseci ai
globului ocular. muchi striai cu rol n motilitatea globilor oculari. Globul ocular este
format din trei tunici concentrice i din mediile transparente.
Tunica extern este fibroas i format din dou poriuni inegale: posterior se afl
sclerotica i anterior, corneea. ntre sclerotic i cornee se afl anul sclerocornea, n
profunzimea cruia se afl canalul Schlemm prin care este resorbit umoarea apoas spre
venele scleroticii.
Corneea este transparent avascular i puternic inervat. Sclerotica care ocup
suprafaa cea mai mare este tunica opac conjuctiv-fibroas, pe care se prind muchii
extrinseci ai globului ocular. Este perforat de vasele sanguine i limfatice iar la nivelul
polului posterior, n partea inferioar de fibrele nervul optic. Pe faa ei intern se gsesc
celule pigmentare.

Tunica
medie

Tunica
intern

Tunica medie vascular prezint trei segmente care dinspre posterior

spre cea anterioar sunt: coroida, corpul ciliar i irisul. Coroida se ntinde
posterior de ora seratta, care reprezint linia dintre coroid i corpul ciliar.
n partea posterioar coroida este prevzut cu un orificiu prin care ies
fibrele nervului optic. Corpul ciliar se afl imediat naintea orei seratta i
prezint n structura sa muchii ciliari i procesele ciliare. Muchii ciliari
sunt formai din fibre musculare netede, unele radiale, altele circulare.
Muchiul ciliar are rol important n procesele de acomodare la distan,
acionnd asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor suspensoare
care alctuiesc zonula ciliar a lui Zinn, care se inser pe faa extern a
capsulei, pe cristaloid, pe care o tensioneaz, meninnd astfel forma de
lentil biconvex a cristalinului. Cristalinul lipsit de ligamentele suspensoare
devine sferic datorit compoziiei sale gelatinoase. Procesele ciliare sunt
alctuite din aglomerri de capilare cu rol n secreia umoarei apoase. Irisul
este o diafragm n partea anterioar a cristalinului care prezint n mijloc
un orificiu numit pupila. Culoarea, aspectul i structura irisului variaz n
funcie de individ. Din punct de vedere structural, irisul apare format din
mai multe straturi. Stroma irisului este bogat n celule pigmentare. Un
numr mare de celule pigmentare realizeaz culoarea nchis brun, n timp
ce o cantitate mic de pigment determin o culoare deschis, albastr. Tot n
aceast poriune a irisului, n jurul orificiului pupilar se gsesc fibre
musculare orientate circular (sfincterul pupilar) i radiar (dilatatorul
pupilar). Aceti doi muchi, mpreun cu muchii ciliari formeaz
musculatura intrinsec a ochiului. Muchiul sfincter este inervat de fibre
parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului oculomotor (III),
iar muchiul dilatator din fibre simpatice care provin din cornul lateral al
mduvei C8-T2 (centrul irido-dilatator. Irisul are rolul unui diafragm ce
permite reglarea cantitii de lumin ce sosete la retin.
Tunica intern a ochiului este reprezentat de retin. Retina este o
membran fotosensibil responsabil de recepia i transformarea stimulilor
luminoi n influx nervos. Din punct de vedere morfologic i funcional i se
disting dou regiuni: retina vizual i retina iridociliar care vine n raport
cu irisul i corpul ciliar.
64

Structura retinei
Retina vizual se ntinde posterior de ora seratta i prezint dou regiuni
importante:
a. Pata galben (macula luteea) situat n dreptul axului vizual. La nivelul ei se
gsesc mai multe conuri dect bastonae. n centrul maculei se afl o
adncitur de 1,5 mm2 numit foveea centralis, n care se gsesc numai conuri
b. Pata oarb (papila optic) situat medial i inferior de pata galben i care
reprezint locul de ieire a nervului optic i intrare a arterelor globului ocular.
La acest nivel nu se gsesc elemente fotosensibile.
n structura retinei se descriu 10 straturi n care ntlnim 7 tipuri de celule aflate n
relaii sinaptice ntre ele. Acestea sunt: celulele fotoreceptoare cu prelungiri n form de
bastona sau n form de con, celulele bipolare i celulele multipolare sau ganglionare. n
afar de aceste trei tipuri de celule funcionale n retin ntlnim celulele de susinere
(celule Mller) i celule de asociaie (celulele orizontale i celulele amacrine)
Cele zece straturi ale retinei sunt din spre coroid spre interiorul globului: 1)
Stratul epiteliului pigmentar. 2) Stratul conurilor i bastonatelor format din elemente
externe ale celulelor vizuale cu conuri i bastonae. 3) Membrana limitant extern pe
care se fixeaz aceste elemente, format din prelungiri ale celulelor Mller. 4) Stratul
granular extern, care cuprinde corpul celular al celulelor cu conuri i bastonae. 5) Stratul
plexiform extern care reprezint sinapsa dintre celulele vizuale i celulele bipolare. 6)
Stratul granular intern format din corpii celulari ai celulelor bipolare. 7) Stratul plexiform
intern format din sinapsele dintre celulele nervoase bipolare i celulele multipolare
(ganglionare). 8) Stratul ganglionar sau stratul celulelor multipolare. 9) Stratul fibrelor
nervului optic format din axonii celulelor multipolare. 10) Membrana limitant intern
care limiteaz retina de corpul vitros, format de asemenea din prelungiri ale celulelor
Mller.
Celulele cu bastona sunt celule nervoase modificate n numr de
aproximativ 125 milioane, Sunt mai numeroase spre periferia retinei
Celule cu optice. n macula luteea numrul lor este mic iar n fovea centralis lipsesc.
Bastonaele sunt adaptate pentru vederea nocturn, pentru lumina slab,
bastona
crepuscular. Mai multe celule cu bastonae fac sinaps cu o singur
celul bipolat n zona periferic a retinei. Mai multe celule bipolare fac
sinapsa cu o singur celul multipolar. Deci la o celul multipolar
corespund ntre 90 i 180 celule cu bastonae.

Celulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate,

n numr de aproximativ 5,5 milioane. Sunt mai numeroase n macula
Celulele cu luteea. n foveea centralis sunt numai celule cu conuri. Fiecare celul cu
conuri
con de la nivelul foveei face sinaps cu o singur celul bipolar, iar
aceasta cu o singur celul multipolar. Celulele cu con sunt sensibile
pentru vederea diurn, colorat, fiind sensibile la lumina intens.
Mediile refringente ale ochiului sunt reprezentate de cornee, umoarea apoas,
cristalinul i corpul vitros. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. Vor fi prezentate la
aparatul dioptric al ochiului.
Anexele ochiului
Anexele ochiului se mpart n anexe de micare i anexe de protecie.
65

Anexele de micare sunt reprezentate de muchi extrinseci ai

globului
ocular. Sunt patru muchi drepi (dreptul intern, extern, superior
Anexe de
i inferior) i doi oblici (unul superior i altul inferior), formnd un trunchi
micare
de con cu baza pe sclerotic i vrful la nivelul unui inel fibros situat la
vrful orbitei. Muchii oblici sunt unul superior i altul inferior i se
gsesc pe peretele superior i inferior al orbitei.
Micrile globului ocular sunt micri conjugate prin conlucrarea bilateral a mai
multor muchi. De ex. micarea de lateralitate se efectueaz prin contracia dreptului
extern de la un ochi, mpreun cu dreptul intern de la ochiul opus. Micarea de
convergen a ochilor se realizeaz prin contracia ambilor muchi drepi interni.
Micarea n sus se realizeaz prin contracia muchilor drepi superiori i a celor oblici
inferiori. Micarea n jos se realizeaz prin contracia drepilor inferiori i a oblicilor
superiori.
Nervul oculomotor (III) inerveaz oblicul inferior i muchii drepi superior,
inferior i intern. Nervul trochlear IV) inerveaz oblicul superior iar nervul abducens (VI)
inerveaz dreptul extern.
Anexe de
protecie

Anexele de protecie sunt: sprncenele, pleoapele cu genele, conjunctiva

i aparatul lacrimal.

Fiziologia analizatorului vizual

Funciile principale ale analizatorului vizual sunt percepia luminozitii, a formei
i culorii obiectelor din lumea nconjurtoare.
Recepia vizual se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al
ochiului. Ea reprezint cea mai mare parte a globului ocular, fiind prevzut cu elemente
optice puternice, care au capacitatea de a focaliza pe retin, razele luminoase ce cad pe
cornee. Acest sistem este asemntor cu un aparat fotografic format din trei sisteme
optice: o camer obscur format din poriunea posterioar a globilor oculari, un sistem
de lentile, aparatul dioptric al ochiului i o suprafa fotosensibil unde se desfoar
procesele fotochimice i bioelectrice ale recepiei.
Ochiul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii, reprezentat de
cornee i cristalin i un ecran pigmentat, reprezentat de iris. Ochiul reflect i refract
lumina n proporie de 91%. Puterea total de refracie a ochiului este de circa 60 de
dioptrii, din care corneea are o putere de refracie de 45 d, iar cristalinul n stare relaxat
de 15 d i n stare contractat de 30 d.
Mediile refringente ale ochiului
Ochiul are patru medii refringente: corneea transparent, cristalinul, umoarea
apoas i corpul vitros.
o Corneea transparent este un esut avascular, care preia O2 necesar prin difuzie direct
din aerul cu care vine n contact, precum i din structurile nconjurtoare.
Aprovizionarea cu glucoz i transferul acidului lactic se face tot prin difuzie, n
primul rnd, din i n spre umoarea apoas. Corneea este bogat inervat, avnd o
bogat reea de terminaii nervoase libere, sensibile la durere, la presiune, la tact, la
cald i la rece. Inervaia aparinnd nervilor ciliari lungi i scuri ramuri ale nervului
trigemen. Fiind avascular, transplantele de cornee se pot realiza uor, fiind ferite de
pericolul respingerii histologice. n plus, ramurile nervoase se regenereaz n cteva
sptmni refcndu-se sensibilitatea corneei.
66

o Cristalinul este o lentil biconvex convergent, avascular, situat ntre iris i corpul
vitros, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive, ntre care
exist o mas amorf interfibrilar. Este nvelit la exterior de o membran epiteliat
numit cristaloid, subire i foarte elastic pe partea posterioar. Fibrele cristalinului
sunt aranjate concentric. Cristalinul se menine la locul su printr-un sistem de fibre
ligamentare care alctuiete ligamentul suspensor sau zonula ciliar Zinn. n
compoziia sa chimic exist un coninut proteic ridicat ceea ce reprezint 35% din
greutatea sa. Cristalinul absoarbe aproximativ 10% din lumina care ptrunde n ochi,
absorbie mai ridicat radiaiilor cu lungime de und mai mic. Puterea dioptric a
cristalinului se modific cu vrsta. La natere ea este n jur de 10 dioptrii. Cu
naintarea n vrst se produce o pierdere a elasticitii, ceea ce determin scderea
acuitii vizuale. Cristalinul utilizeaz O2, glucoz i produce acid lactic transportate
din spre i n spre umoarea apoas difuznd prin cristaloid. Traversarea capsulei de
ctre diferite substane organice sau anorganice nu se face printr-o simpl difuziune,
ci cu un consum energetic ca rezultat al activitii metabolice a stratului epitelial al
cristaloidei. Transparena capsulei i a cristalinului depinde de starea fizico-chimic a
proteinelor constitutive i de proprietile mediului lichidian din jurul cristalinului.
Variaia osmolaritii umorii apoase sau a corpului vitros vor atrage i variaii de
hidratare a cristalinului cu modificarea complexelor proteice, pierderea transparenei
i elasticitii sale.
o Corpul vitros este din punct de vedere fizic o substan amorf de consistena unui
gel, transparent i a crui modalitate de formare nu este nc bine cunoscut. Are rol
trofic, susine i menine forma globuloas a ochiului, furnizeaz retinei o serie de
substane cum ar fi glucoza, iar din retin se elimin n el catabolii. Mai are rol
termoizolator i protector al retinei fiind un amortizor al ocurilor i micrilor
oculare.
o Umoarea apoas este un lichid transparent, hiperton, uor acid ce umple camerele
anterioar i posterioar a ochiului. Are o compoziie asemntoare cu plasma
sanguin, din care lipsesc proteinele. Umoarea apoas este principalul transportor al
metaboliilor pentru cornee i cristalin i regleaz presiunea intraocular care depinde
meninerea formei i transparena ochiului. Are un indice de refracie inferior fa de
cristalin, dnd astfel posibilitatea cristalinului de a-i realiza puterea de refracie
maxim. Umoarea apoas se formeaz n cea mai mare parte la nivelul capilarelor
proceselor ciliare. Rata de formare a umoarei apoase este de aproximativ de 2 ml /
min. Umoarea apoas este drenat din camera posterioar delimitat de cristalin i
iris, prin pupil spre camera anterioar delimitat de iris i cornee i de aici trece n
canalul Schlemm i se resoarbe n sistemul venos al scleroticei. Gradientul de
temperatur dinspre camera anterioar unde corneea este mai rece, venind n contact
cu mediul exterior, spre camera posterioar determin o circulaie continu a umorii
apoase. Un circuit complet se realizeaz n aproximativ o or.
ntre cantitatea de umoare apoas format i cea resorbit n venele sclerei se
menine un echilibru constant, genernd o presiune intraocular normal de 23 mm Hg.
Cnd se produce o obstrucie n resorbia ei la nivelul venelor scleroticii, presiunea
intraocular crete prin formarea continu a umoarei apoase, dnd boala numit glaucom,
una din principalele cauze de orbire.
Mecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprinde urmtoarele
etape succesive: formarea imaginii pe retin, fotorecepia i formarea imaginii la nivelul
SNC.
67

Formarea imaginii pe retin

Imaginea se formeaz pe retin cu ajutorul sistemului dioptic al ochiului. Imaginea care se
formeaz este o imagine real, rsturnat i mai mic dect obiectul vizat. Ochiul are toate punctele
cardinale situate pe axa optic. Toate suprafeele de refracie ale ochiului se comport ca i cum ar fi o
singur lentil cu centrul la 17 mm naintea retinei i cu o putere de refracie total de cca 60 dioptrii. Mult
vreme s-a considerat c echivalent acestei lentile este cristalinul. Dar cea mai mare putere de refracie nu o
are cristalinul, ci faa anterioar a corneei. Diferena maxim de densitate a mediilor transparente strbtute
de razele luminoase se ntlnete la interfaa aer-cornee.
Totalitatea proceselor prin care se formeaz imaginea clar pe retin, a obiectelor situate la
distane diferite de ochi formeaz acomodarea ochiului i presupune trei aspecte care se realizeaz prin
mecanisme diferite:
1 reglarea cantitii de lumin ce ptrunde n ochi se realizeaz prin reflexul pupilar;
2 acomodarea ochiului pentru vederea clar a obiectelor apropiate se realizeaz prin creterea
puterii de refracie a cristalinului;
3 convergena axelor globilor oculari n scopul suprapunerii n cortexul vizual a imaginilor de la
cei doi ochi se realizeaz prin contracia difereniat a muchilor extrinseci ai globilor oculari se obine
vederea stereoscopic.
Reglarea cantitii de lumin n ochi
Pupila limiteaz cantitatea de lumin care intr n ochi, avnd diametrul variabil ntre 2 i 8 mm,
cu un optim ntre 2 i 3 mm (diametrul mai mare favorizeaz aberaiile sferice i cromatice, iar diametrul
mai mic modific difracia i degradeaz imaginea). Sfincterul muscular neted al irisului modific
diametrul pupilar producnd mioza, adic reducerea diametrului pupilar. Contracia sfincterului se produce
prin stimularea parasimpaticului. Dilatatorul pupilar produce midriaz prin stimularea simpaticului,
determinnd creterea diametrului pupilar.
Reducerea sau mrirea diametrului pupilar joac rolul de protejare a ochiului fa de intensitatea
variabil a luminii, aa cum am vzut cnd am descris irisul.
Prin modificrile de curbur, cristalinul funcioneaz ca o lentil biconvex convergent ce
refract i concentreaz razele de lumin pe retin.
Indicele de refracie al cristalinului este neuniform (variind ntre 1,386 lng suprafa i 1,406 n
centrul su). Razele de lumin care cad n regiunea central a cristalinului vor fi mai mult refractate n timp
ce razele periferice vor fi mai mult refractate astfel c acestea nu vor fi focalizate exact n acelai punct cu
cele ce trec prin centru, fenomen numit aberaie sferic. De asemenea, indicele de refracie variaz i n
funcie de lungimea de und a radiaiei luminoase (de exemplu albastru este refractat mai mult dect roul).
Acest fenomen se numete aberaie cromatic.
Pentru ca imaginea s se formeze pe retin, deci pentru ca ochiul s posede o acuitate vizual
normal, indiferent de distana la care se afl obiectul fa de ochi, acesta prezint fenomenul de acomodare
la distan.
Prin acuitate vizual se nelege precizia cu care sunt percepute detaliile i contururile obiectelor,
distingerea clar a formelor, dimensiunilor i reliefurilor acestora, precum i a distanelor pn la obiectul
vizat. Acuitatea vizual se caracterizeaz prin doi parametri: Minimum separabil, definit ca distana cea
mai mic dintre dou puncte sau linii care se percep separat i minimum vizibil definit ca linia sau punctul
cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen.
Cea mai mic imagine perceput este cea a unui punct cu un diametru de 1,4 mm la o distan de
5-6 metri. In aceast situaie imaginea perceput este foarte clar deoarece se formeaz pe macula lutea,
ndeprtarea sau privirea sub aceast distan face ca imaginea s nu se mai formeze clar pe macul. Pentru
ca imaginea s se formeze pe retin i ochiul s aib o acuitate vizual normal indiferent de distana la care
se afl obiectul fa de ochi, aceasta prezint fenomenul de acomodare la distan.

Acomodarea
Procesul de acomodare se realizeaz de ctre cristalin, care i modific raza de
curbur a suprafeei anterioare. Aceasta va determina creterea sau scderea puterii de
refracie a cristalinului.
Acest lucru l putem remarca prin experiena Purkinje: se aeaz o lumnare n
faa ochiului unei persoane ntr-o camer obscur, ochiul privind un obiect aflat la o
distan de peste 6 m. Imaginea lumnrii se reflect pe cornee ca ntr-o oglind convex,
pe care imaginea este mai mic, dreapt i anterioar; pe faa anterioar a cristalinului ca
68

ntr-o oglind convex n care imaginea lumnrii este mai mare, dreapt, situat n
mijloc i pe faa posterioar a cristalinului ca ntr-o oglind concav n care imaginea
lumnrii este posterioar, mai mic i rsturnat. Cnd subiectul privete n apropiere,
imaginea din mijloc se apropie de cornee i se micoreaz. Acest fapt este dat de
bombrii feei anterioare a cristalinului.
Acomodarea la distan se datoreaz elasticitii cristalinului, ligamentului
suspensor i muchiului ciliar. Organul activ este muchiul ciliar. Cnd ochiul privete la
o distan mai mare de 6 m, muchiul ciliar este relaxat iar ligamentul suspensor este inut
sub tensiune. Acesta va pune sub tensiune i cristaloida, aplatiznd cristalinul. Ca urmare
raza de curbur a cristalinului crete, iar puterea de convergen scade la valoarea minim
de 15 dioptrii. Aceasta este acomodarea la distan, care permite ochiului emetrop s
vad clar, fr efortul muchiului ciliar obiectele situate la distane mai mari de 6 m.
Cnd privim obiectele situate n apropiere, muchiul ciliar se contract i
relaxeaz ligamentul suspensor. Tensiunea din cristalin scade, iar datorit elasticitii,
convergena suprafeei anterioare crete de la 15 la 30 de dioptrii. Acomodarea pentru
vederea de aproape se face cu efort contractil din partea muchiului ciliar i se face
pentru distane mai mici de 6 m. Deci aceast modificare a cristalinului se realizeaz prin
contracia sau relaxarea muchilor ciliari.
Acest mod de acomodare este propriu numai omului i unor mamifere. Din cele
relatate pn aici rezult c muchiul ciliar determin modificarea cristalinului n cursul
acomodrii la distan. Acest muchi este format de fapt din dou poriuni, una cu
dispoziie circular numit i sfincterul ciliar, inervat de parasimpatic i alt poriune cu
orientare radial numit tensorul coroidei, inervat de simpatic. Fibrele circulare au rol n
acomodarea de aproape, iar fibrele radiale intervin n acomodarea la distan.
Acomodarea este un proces reflex a crei cale aferent se propag prin nervul optic.
Acomodarea se ctig n cursul vieii prin autonvare. Ea se realizeaz n jurul
vrstei de doi ani cnd funcionarea muchilor s-a dezvoltat complet. Prin contracia
fibrelor musculare circulare se slbete tensiunea ligamentelor asupra cristaloidei. Aceste
fibre circulare au rol n vederea de aproape.
Prin contracia fibrelor radiare se produce creterea tensiunii ligamentelor
suspensoare, care joac rol n vederea la distan.
Calea eferent a reflexului de acomodare de aproape este
parasimpatic. Aceste impulsuri ajung n zona posterioar a nucleului
mezencefalic care este centrul acomodaiei. Partea anterioar a acestui
nucleu reprezint centrul pupilo-contrictor. Cile aferente sunt prin
Acomodare
nervul oculomotor (III), a crui impulsuri ajung la ganglionul ciliar i
apoi prin nervii ciliari scuri se termin pe fibrele sfincterului ciliar.
la apropiere
Calea eferent a acomodrii la distan este simpatic, care se
vs. distan
termin n coarnele laterale C8 - L2, dup ce au trecut n prealabil prin
hipotalamus. Cile aferente trec prin lanul ganglionar laterovertebral
i anume n ganglionul cervical superior i de aici prin plexul
pericarotidian, prin ramura oftalmic a nervului trigemen, se termin
prin nervii ciliari scuri pe fibrele radiale ale muchiului ciliar
(muchiul tensor al coroidei).
Prin jocul contractil al celor doi muchi ciliari, cristalinul se bombeaz din ce n
ce mai mult pe faa sa anterioar, cu ct obiectul este privit mai aproape de ochi.
Contracia maxim a muchilor ciliari duce la creterea maxim a puterii de refracie a
cristalinului.
Aceast acomodare a ochiului la distan se face cu mare cheltuial de energie,
consumat de contracia muchiului ciliar, pe cnd privirea obiectelor n ndeprtare duce
69

la o cheltuial minim de energie. Aa se explic de ce ochiul obosete foarte repede cnd

privete obiectele din apropiere (de ex. scrisul, cititul, cusutul etc).
Oboseala general, insomniile i hipoxia prelungit, diminu puterea de
acomodare a ochiului. Punctul remotum corespunde celei mai mari distane de la care
ochiul vede clar un obiect. La un ochi emetrop el se afl la o distan mai mare de 6 m.
Punctul proxim, este punctul cel mai apropiat de ochi la care un obiect se vede clar. El se
afl la o distan de 10 cm fa de corneea transparent, iar dup vrsta de 75 de ani se
confund cu punctul remotum situat la infinit. Miopul va avea punctul remotum mai
aproape de ochi dect emetropul, iar hipermetropul l va avea mai ndeprtat. Distana
dintre punctul proximum i punctul remotrum, exprimat n metri poart denumirea de
parcursul acomodrii, iar modificrile refraciei oculare exprimate n dioptrii reprezint
amplitudinea acomodrii. La procesul de acomodare mai particip pe lng contracia
muchiului ciliar convergena axelor oculare i modificrile diametrului pupilar.
Acomodarea se face egal i simultan la ambii ochii. Acomodarea scade progresiv n
medie de 24 mm cu vrsta datorit diminurii elasticitii cristalinului. Se produce un
proces de coagulare i aglutinare a proteinelor cristalinului n prezena Ca+. n aceast
situaie punctul proximum se ndeprteaz ducnd la presbiie, defect corectabil cu lentile
biconvexe convergente.
Mecanismele fotorecepiei pentru lumina necolorat
De aceast fotorecepie sunt responsabile celulele cu bastona.
Structura celulelor cu bastona.
Cercetarea ultrastructural a retinei a artat c celulele receptoare sunt formate
dintr-un segment extern, unul intern i o zon sinaptic. Segmentul extern, ce ptrunde
pn n stratul pigmentar este format la rndul su din dou segmente numite articole:
dintr-un articol extern i unul intern, diferite la bastonae fa de conuri.
Articolul extern al bastonaelor are forma unui cilindru lung de 50-60 m,
terminat n partea intern a retinei printr-o strangulaie. Aceast poriune este format din
suprapunerea de 600-900 discuri flotante, separate ntre ele de un spaiu de 10 nm. Aceste
discuri flotante sunt formate dintr-o membran dubl lipoproteic cu o grosime de 4-5
nm, ce provine din plierea membranei celulare. Aceste discuri conin ntre 107 i 108
molecule de substan fotosensibil, de rodopsin. Articolul extern este legat prin cilii
conectori de articolul intern, care sunt de fapt microtubuli.
Articolul intern este format la rndul su din dou poriuni: o poriune extern,
poriunea elipsoidal, care conine circa 300 de mitocondrii, reticulul endoplasmatic i
rdcina cilului conector. Aceast poriune a celulei este productoare de energie. A doua
poriune intern este poriunea mioid care conine ergastoplasm, aparatul Golgi i
neurotubuli. Aceast poriune are rol n sinteza poriunii receptoare. Constituenii proteici
ai articolului extern sunt sintetizai n poriunea mioid a articolului intern i de aici
transportai prin cilii conectori la baza articolului extern, unde sunt incorporai n
membranele discurilor care se formeaz, i se regenereaz n mod continuu. Ele au rol de
a renlocui discurile care sunt mpinse spre poriunea exterioar a receptorului, iar n final
sunt fagocitate i resorbite de celulele epiteliului pigmentar. Discurile au o longevitate
ntre 9 i 13 zile, iar naintarea lor din spre poriunea intern spre cea extern se face cu o
vitez de l,6 m/zi. Deci se remarc un turnover intens al discurilor celulelor receptoare
i a rodopsinei.
Epiteliul pigmentar, pe lng rolul su de fagocitare a discurilor vechi din
poriunea extern a receptorului au i alte roluri i anume: rol fotoprotector al retinei,
formnd adevrate camere obscure n jurul fiecrei celule receptoare i rol metabolic,
70

nutritiv pentru retin, fiind un adevrat cordon ombilical ce leag capilarele din coroid
de retin, formnd o barier hematoretinian comparabil cu bariera hemato-encefalic.
Prin acest proces de rennoire continu a receptorului se asigur n permanen
rennoirea rodopsinei de la nivelul discurilor. Aceast poriune extern a receptorului este
fixat de membrana limitant extern. Corpul celulei ce conine nucleul este separat prin
aceast membran i se gsete n stratul granular extern.
Zona sinaptic dispus n stratul plexiform extern este poriunea care conecteaz
receptorii cu celulele neuronale subiacente i anume celulele bipolare i celulele
orizontale. Celulele bipolare constituie protoneuronul cii optice. Celulele orizontale au
rol de a stabili legturi orizontale ntre fotoreceptori i celule bipolare cu rol foarte
important n inhibiia lateral.
Deutoneuronul cii optice este constituit din celulele ganglionare sau multipolare
dispus n stratul ganglionar. Axonii acestor celule formeaz fibrele nervului optic care
prsesc retina prin pata oarb.
n retina n stratul granulari intern se evideniaz corpii celulelor gliale Mller ce
traverseaz retina de la o extremitate la alta. Aceste celule au rol de susinere prin
formarea membranelor limitante intern i extern i au rol metabolic. Celulele amacrine
fac sinapsa cu mai multe celule ganglionare fcnd legtura ntre aceste celule.
Geneza potenialelor bioelectrice n celulele fotoreceptoare
Modificrile de potenial care iniiaz potenialele de aciune n retin sunt
generate de aciunea luminii asupra componentelor fotosenzitive din bastonae i din
conuri. Cnd lumina este absorbit de aceste substane, structura molecular a acestora se
modific, iar aceste modificri declaneaz o serie de secvene care vor determina
iniierea activitii neuronale. Potenialul generator al fotoreceptorilor i rspunsurile
electrice ale celor mai multe elemente neuronale din retin sunt poteniale locale i
gradate. Numai celulele ganglionare transmit poteniale conform legii tot sau nimic la
distane apreciabile. Rspunsurile bastonaelor, conurilor i celulelor orizontale sunt.
Rspunsurile celulelor bipolare sunt fie hiperpolarizante fie depolarizante. Celulele
amacrine produc poteniale depolarizante, iar potenialul de vrf din aceste celule poate
aciona ca un potenial generator pentru producerea potenialelor de vrf propagate,
produse de celulele ganglionare.
Potenialul de receptor al conului are o invazie brusc i compensat, pe cnd
potenialul de receptor al bastonaului are invazie brusc dar sunt slab compensate. Curba
relaiei ntre amplitudinea potenialelor de receptor i intensitate a stimulului este la fel de
brusc n bastonae i conuri, dar n schimb bastonaele sunt mult mai sensibile
comparativ cu conurile.
Rspunsurile bastonaelor sunt proporionale cu intensitatea stimulului la nivele
ale iluminrii care sunt sub valoarea prag pentru conuri. Pe de alt parte, rspunsurile
conurilor sunt proporionale cu intensitatea stimulului la nivele ridicate ale iluminrii n
timp ce n aceste condiii rspunsurile bastonaelor sunt maximale i nu produc
modificri. Iat de ce conurile genereaz rspunsuri la schimbarea intensitii luminii
deasupra nivelului fondului, dar nu scoate bine n eviden iluminarea absolut, pe cnd
bastonaele detecteaz iluminarea absolut.
Aceste proprieti ale bastonaelor determin vederea scotopic care definete
capacitatea de a discrimina ntre alb i negru sub un nivel critic al intensitii luminii,
caracteristica vederii crepusculare.
Bazele ionice ale potenialelor n celulele fotoreceptoare
71

Canalele de Na+ din segmentul extern al bastonaelor i conurilor sunt deschise n

ntuneric astfel c se produce un flux de curent dinspre segmentul intern spre cel extern.
Curentul de asemenea circul spre terminaiile sinaptice ale fotoreceptorului.
ATP-aza, Na+, K+ dependent din membrana segmentului intern menine echilibrul
ionice. Eliberarea mediatorilor chimici sinaptici se efectueaz n mod constant i continuu
n ntuneric. Cnd lumina acioneaz asupra segmentului extern canalele de Na+ se nchid
i determin hiperpolarizarea potenialului de receptor. Hiperpolarizarea reduce
eliberarea mediatorilor chimici i acest lucru genereaz un semnal care n cele din urm
determin producerea potenialelor de aciune n celula ganglionar. Potenialele de
aciune sunt apoi transmise spre creier prin intermediul sistemului retino-geniculo-striat.
Deci, la ntuneric permeabilitatea pentru Na+ n segmentul extern este mai mare.
Lumina reduce permeabilitatea pentru Na+, fenomen acompaniat de efluxul crescut de
Ca++ din segmentul extern.
Componentele fotosensibile ale celulelor cu bastona
Componentele fotosensibile n bastonaele ochiului uman i al celor mai multe
mamifere sunt formate dintr-o protein numit opsin i din retinen, aldehida a vitaminei
A. (Folosim termenul de retinen1 pentru a-l deosebi de retinenul2 care se gsete n retina
unor specii de animale. Retinenul este o aldehid care se mai numete i retinal.
Vitaminele A sunt alcooli care mai sunt denumii retinoli).
Pigmentul fotosensibil din bastonae se numete rodopsin sau pigment vizual i
este de culoare purpurie. Obsina lui se numete scotopsin. Rodopsina are vrful de
sensibilitate la lungimea de und de 505 nm, ce corespunde aproximativ culorii galbenverzui din spectru. De aceea se explic de ce aceast culoare genereaz cea mai puternic
senzaie de lumin. Puterea de absorbie a rodopsinei scade spre albastru pn la 40%
fiind foarte mic pentru rou, astfel purtarea ochelarilor roii de ctre persoanele car
lucreaz n camere obscure (radiologi, fotografi etc) permite adaptarea bastonaelor la
ntuneric.
Rodopsina uman este o protein cu o greutate molecular de 41 kD. Rodopsina
se gsete n membrana discurilor bastonaelor i reprezint cca 90% din totalul
proteinelor membranale, reprezentnd 4% din greutatea unui bastona. Rodopsina este de
fapt n ultim instan un receptor serpentinic cuplat cu proteina G. Ea are apte domenii
prin care ptrunde prin membrana discului bastonaului (avnd captul C terminal
intracitoplasmatic, iar cel N terminal la suprafaa intradiscal).
Retinenul1 este ataat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei, plasndu-se
ntr-o poziie paralel cu suprafaa membranei.
La ntuneric, retinenul1 din rodopsin este din punct de vedere chimic n
configuraia 11-Cis. Lumina modific forma retinenului, transformndu-l n izomerul
trans. Aceast activare a rodopsinei se realizeaz prin formarea a o serie de derivai
intermediari, ntre care, metarodopsina II, pare s fie componentul cheie care iniiaz
nchiderea canalelor de Na+. n final se produce o modificare conformaional a
moleculei de rodopsin care duce la separarea a retinenului1 de obsin decolornd
pigmentul.
Cnd energia luminoas este absorbit de rodopsin ncepe n cteva fraciuni de
secund s se decoloreze, parcurgnd mai multe etape intermediare. n cteva psec (10-12
s) se transform n preluminorodopsin, din care n cteva nona sec (10-9 s) rezult
luminorodopsin, apoi n microsecunde (10-6 s) se transform n metarodopsina I, iar
aceasta n milisec (10-3 s) d natere metarodopsinei II.
n acest stadiul pigmentul este decolorat. Ciclul descompunerii i recompunerii
rodopsinei se numete ciclul Wald.
72

Dup degenerarea sa retinenul se regenereaz printr-o cale invers. O parte din

rodopsin este regenerat n mod direct. O alt parte are loc n celula epitelial
pigmentar unde este redus de enzima alcooldehidrogenaz (n prezena NADH) n
vitamina A i de aici reaciile se rentorc la forma de rodopsin.
Prima faz a regenerrii rodopsinei este reconversia formei trans n forma cis (sub
aciunea retinen-izomerazei). Aceast transformare necesit un consum energetic,
asigurat de poriunea elipsoidal a articolului extern al bastonaului. Forma 11Cis a
retinenului se combin spontan cu scotopsina refcnd molecula de rodopsin. Procesul
de refacere a moleculei este ceva mai lung necesitnd minute (aprox. 3 min).
Toate reaciile exceptnd formarea izomerului trans al retinenului, proces ce
dureaz cteva milisecunde, sunt independente de lumin, producndu-se la fel att la
lumin ct i la ntuneric. Cantitatea rodopsinei din receptor variaz invers proporional
cu lumina incident. Cu ct este mai mare lumina incident cu att vom avea mai puin
rodopsin n discurile bastonaelor.
Legtura dintre rodopsin i canalele de Na+
Transformarea rodopsinei de ctre lumin activeaz o protein G cunoscut sub numele de
proteina Gt1 sau transducina.
Pentru nelegerea mecanismului prin care acioneaz diferiii mesageri asupra receptorilor n
vederea producerii mecanismelor biologice specifice sunt necesare cteva cuvinte prin care s explicm
cum funcioneaz proteinele G.
Hormonii, mesagerii chimici polipeptidici, fotonii, substanele odorante sau unele substane
gustative sunt mesageri de ordinul I. Ei nu pot interaciona cu sistemele intracitoplasmatice din cauz c nu
pot penetra membrana celular. Din acest motiv ei interacioneaz cu receptorii prezeni n membrana
citoplasmatic. Pentru ca s-i exercite efectele biologice este necesar s ia natere n citoplasm mesagerii
de ordinul II, responsabili de declanarea efectelor biologice ale mesagerilor de ordinul I.
Mesagerii de ordinul II pot fi reprezentai de adenozin-monofosfatul ciclic (c-AMP), guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP), inozitoltrifosfatul (IP3) sau ionii de Ca++. Pentru producerea mesagerilor de
ordinul II este necesar activarea unor enzime transmembranare (cum ar fi adenilciclaza, guanilciclaza,
fosfodiesteraza etc.). Legtura dintre receptorii activai de mesagerii de ordinul I i aceste enzime
productoare de mesageri de ordinul II se realizeaz de ctre proteinele G (proteina reglatoare de guanozinnucleotide). Guanozin-nucleotidele sunt reprezentate de guanozitrifosfat (GTP) i de guanozindifosfat
(GDP).
n general receptorii proteici strbat membrana celulei de mai multe ori, motiv pentru care se
numesc receptori serpentinici. Proteina G se fixeaz pe una din ansele acestui receptor (de obicei pe ansa a
treia).
Proteina G este alctuit din trei subuniti polipeptidice, denumite subunitile , i . Aceste
subuniti au greuti moleculare descresctoare de la subunitatea care are greutatea cea mai mare, la
subunitatea cu greutatea cea mai mic. Subunitatea ancoreaz proteina G de ansele receptorului
serpentinic. Subunitatea are fixat pe ea GDP-ul. Activarea proteinei G are loc n momentul cuplrii
mesagerului de ordinul I pe receptorul serpentinic. Datorit acestei interaciuni subunitatea i schimb
conformaia molecular, transformnd GDP-ul n GTP. Subunitatea n acest moment se desprinde de pe
subunitile i i interacioneaz cu enzima generatoare a mesagerului de ordinul II pe care o activeaz.
Astfel apare n citoplasm mesagerul de ordinul II care va produce unele reacii biochimice care
sunt responsabile de efectele fiziologice specifice mesagerului de ordinul I. Astzi se cunosc un numr
foarte mare de proteine G n diferitele celule ale organismului. Cu ajutorul acestei descoperiri s-au putut
lmuri mecanismele transduciei n analizatorii senzitivi: n analizatorul vizual, n analizatorul olfactiv i n
analizatorul gustativ pentru recepia senzaiei de dulce. Proteina Gt1 sau transducina este o astfel de protein
prin care s-a lmurit legtura dintre rodopsin i canalele de Na+.
Transducina se leag de GTP i aceasta activeaz fosfodiesteraza care catalizeaz transformarea
guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP) n 5-GMP. Guanozinmonofosfatul ciclic n citoplasma
fotoreceptorului acioneaz n mod direct asupra canalelor de Na+ meninndu-le n poziie deschis.
Transformarea c-GMP n 5-GMP duce la nchiderea canalului de Na+ i hiperpolarizarea fotoreceptorului.
Semnalul luminos amplific n cascad aceste reacii, ajutnd creterea remarcabil a senzitivitii
fotoreceptorului bastona. Aceti fotoreceptori sunt capabili s produc un rspuns detectabil la aciunea
unui foton.
73

Interaciunea dintre rodopsin, transducin i fosfodiesteraz au fost complet elucidate n cercetri

recente. Activarea rodopsinei este semnalul nlocuirii GDP de pe subunitatea alfa a transducinei. Coninnd
GTP subunitatea se separ de subunitile i din molecula transducinei i activeaz fosfodiesteraza.
Cnd GTP-ul de pe subunitatea este transformat n GDP cele trei uniti (, i ) ale transducinei se
reunesc terminnd reacia. Deci procesul de transducie a fotonului n mesaj bioelectric cunoate trei etape:
Etapa I transformarea rodopsinei sub aciunea luminii i producerea metarodopsinei II
Etapa II-a interaciunea metarodopsinei II cu transducina i activarea acesteia cu eliberarea
subunitii purttoare de GTP.
Etapa III activarea fosfodiesterazei de ctre GTP purtat de subunitatea alfa i transformarea cGMP n 5-GMP avnd ca urmare nchiderea canalelor de Na+ i hiperpolarizarea fotoreceptorului.
Amplificarea cascadei se produce n prima i a treia etap. Fiecare molecul de rodopsin activat
activeaz la rndul su 500 de molecule de transducin i fiecare molecul de fosfodiesteraz activat,
hidrolizeaz 1000 de molecule de c-GMP. Deci activarea unei molecule de rodopsin controleaz formarea
a 500.000 de molecule de c-GMP.
Sinteza de c-GMP n fotoreceptori
Mai recent s-au adus dovezi i pentru implicarea ionilor de Ca++ n acest proces, n sensul c o
anumit concentraie de Ca++ activeaz guanilatciclaza care va genera c-GMP. La ntuneric permeabilitatea
articolului extern pentru Na+ necesit o anumit concentraie de Ca++ n interiorul discului (estimat la 1,4
mmol de Ca++), care menine o concentraie de c-GMP responsabil de meninerea deschis a canalelor de
Na+ i deci a curentului de Na+, responsabil de depolarizarea fotoreceptorului bastona la ntuneric. Spre
deosebire de ali receptori, fotoreceptorii sunt polarizai n repaus i hiperpolarizai n activitate. Lumina
reduce concentraia Ca++ la fel ca i concentraia Na+ n citoplasma fotoreceptorului. Se produce n aceast
situaie un eflux al ionilor de Ca++, care vor reduce i ei concentraia c-GMP.
Mediatorii sinaptici n retin
La nivelul retinei au putut fi evideniai o mare varietate de mediatori chimici sau
neurotransmitori. Astfel au putut fi evideniai: acetilcolina, dopamina, serotonina, GABA, glicina,
substana P, somatostatina, enkefalinele, endorfina, CCK, VIP, neurotensina i glucagonul. Celulele
amacrine sunt celule care secret acetilcolina n retin. n afar de celulele amacrine colinergice s-au
evideniat celule amacrine dopaminergice i serotoninergice fiecare cu anumite funcii.

Vederea scotopic
nseamn capacitatea de a discrimina nuanele ntre alb i negru sub un nivel critic
al intensitii luminii. Dei acuitatea vizual este mai mic n regiunea periferic a retinei
comparativ cu cea din macula luteea, vederea nocturn este mai bun, din cauza densitii
mai mari a celulelor cu bastonae, elemente adaptate specifice pentru vederea nocturn.
Bastonaele sunt sensibile la un nivel inferior de iluminare, comparativ cu conurile, ns
au un nivel sczut de acuitate vizual, a 1/20-a parte fa de cea din fovea centralis.
Impulsurile descrcate de bastonae prezint ns un mare grad de convergen (90-180
de bastonae converg pe o celul multipolar).
n cazul iluminrii slabe, crepusculare, numai bastonaele sunt capabile s fie
excitate, este caracteristica vederii scotopice.
Adaptarea retinei la ntuneric
Retina are capacitatea de a-i regla sensibilitatea. Sensibilitatea bastonaelor este n relaie
exponenial cu concentraia ridopsinei. Aceeai relaie o vom ntlni i n cazul conurilor. Scderi mici ale
concentraiei rodopsinei reduc foarte mult sensibilitatea bastonaelor. La ntuneric sau la lumin puin
intens, ochiul se adapteaz prin urmtoarele procese: dilatarea pupilei de aproximativ trei ori, creterea
sensibilitii retinei prin regenerarea rodopsinei, producerea unor modificri structurale ale fotoreceptorului
i o deplasare a reaciei din celulele receptoare de la acid la alcalin. Dup un minut de edere la ntuneric
sensibilitatea retinei crete de 10 ori, iar dup 40 de minute de 25.000 ori, deci adaptarea la ntuneric se
face ntr-un timp relativ mare. n circa 15-60 s se produce adaptarea. Se produc fenomenele n sens invers
celor petrecute n adaptarea la ntuneric.
Studiul adaptrii la ntuneric a artat c la nceput se adapteaz conurile, care au capacitate mai
rapid de adaptare comparativ cu bastonaele. Ele i mresc sensibilitatea de 20-50 de ori n primele 5
minute. Din acest motiv la ntuneric putem s ncepem s percepem obiectele ns ele ne apar neclare.
74

Adaptarea bastonaelor se face mai lent, dar adaptarea este complet la 30 de minute, fiind intens la 40 de
minute. Acest lucru face ca s fie distinse i detaliile obiectelor n ntuneric. Adaptarea bastonaelor poate
continua i dup acest interval nc multe ore, dac se menine ntunericul. n aceste condiii crete sinteza
rodopsinei, ceea ce are ca rezultat creterea progresiv a sensibilitii bastonaelor. n aceste condiii
bastonaele sunt excitate de cantiti extrem de mici de lumin.
La revenirea la lumin ochiul este la nceput orbit, chiar i de o lumin slab. n cursul adaptrii
ochiului la ntuneric i lumin se produc modificri ale sensibilitii retinei de 500.000 1.000.000 de ori.
Fuziunea stimulilor luminoi
Imaginea format pe retin persist o zecime de secund, din cauza ineriei proceselor
fotochimicce din retin. La stimularea luminoas cu o frecven de 70 Hz fiecare stimul apare separat.
Creterea frecvenei stimulilor luminoi peste acest frecven, determin o fuziune a imaginilor fiind
percepute ca o imagine continu. Din cauza acestei fuziuni a stimulilor luminoi de la o anumit frecven
de emisie se explic imaginile percepute la cinematograf sau la televiziune. Frecvena critic de fuziune
definete frecvena la care lumina intermitent fuzioneaz. Ea este conform legii Ferry-Porter direct
proporional cu logaritmul intensitii luminii. Din acest motiv la o intensitate luminoas slab, frecvena
critic de fuziune poate ajunge la 2-7 Hz. La lumina obinuit frecvena critic de fuziune este la peste 70
Hz.

Mecanismele fotorecepiei pentru lumina colorat

Senzaia cromatic, prezent nc din primele dou luni dup natere, este o
senzaie distinct de cea de luminozitate. Omul poate distinge 190 de nuane colorate.
Articolul extern a celulelor cu con, care reprezint aproximativ 40% din segmentul extern
este mai scurt i mai gros dect al bastonaelor, avnd forma unui trunchi de con.
Articolul intern ptrunde mai profund dect al bastonaelor n stratul epitelial pigmentar,
asigurnd n acest mod un contact mai intim i foarte necesar schimbrilor metabolice.
Articolul extern a celulei cu con conine ntre 200 i 500 de discuri neflotante i cu o
membran mai subire dect a discurilor din celulele cu bastonae (cca 5 nm). La fel, ca i
la bastonae, i n membrana discurilor din celulele cu con conin substane
fotoreceptoare.
Din punct de vedere al compoziiei chimice fotopigmenii din celulele cu con sunt
asemntori cu ai rodopsinei. Ceea ce difer la aceti fotopigmeni este poriunea
opsinic, retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei. Cu metode microspectrofotometrice
au fost identificai trei tipuri de pigmeni: eritrobalul, pigment sensibil pentru rou,
clorolabul, sensibil pentru verde, cianolabul, sensibil pentru albastru.
Msurarea absorbiei spectrale a unor conuri i bastonae izolate din poriuni de
retin separat a dus la concluzia c bastonaele au absorbie maxim la o lungime de
und egal cu 505 nm. Conurile ar fi de trei tipuri diferite, avnd vrfuri de absorbie,
unele cu lungimea de und de 419 nm, corespunztor albastrului, altele la 531 nm
corespunztor verdelui i altele la 560 nm corespunztor roului.
Nu s-a putut pune n eviden la nivelul conurilor ciclul de transformare
asemntor ciclului Wald din bastonae. Procesul de descompunere al fotopigmenilor
din conuri de ctre lumina colorat i regenerarea lor rmne nc necunoscut. Uurina
cu care aceti pigmeni sunt izomerizai de ctre lumina colorat este comparabil cu
aceea a rodopsinei, dar viteza de regenerare n ochi este de 3-4 ori mai rapid pentru
conuri (aproximativ 1 min), comparativ cu rodopsina (3 min.).
Referitor la mecanismele perceperii culorilor s-au emis numeroase ipoteze fr a
se cunoate astzi precis acest mecanism. Exist totui unele teorii care ncearc s le
explice.
Teoria tricromatic a lui Young-Helmholtz
Teoria tricromatic sau teoria componenial preconizeaz existena a trei culori diferite,
considerate culori fundamentale i corespunztoare celor trei tipuri de conuri cunoscute astzi (albastru,
75

verde i rou), din al cror amestec rezult toate culorile spectrului. Cnd un con este excitat separat cu o
lumin monocromatic se percepe numai o culoare, iar dac sunt stimulate simultan mai multe conuri, n
proporie adecvat se obine lumina alb. Culorile rezult din combinarea n proporii variabile a excitrii a
1,2 sau a tuturor categoriilor de conuri. Dei aceast teorie a dominat mai bine de 150 de ani, fiind
elaborat de Helmholtz aproape intuitiv n 1852, abia cercetrile recente au adus argumente convingtoare,
fotometrice fizico-chimice i morfologice n sprijinul ei. Aceast teorie nu este suficient pentru explicarea
percepiei culorii galbene de ctre retin i nici a multitudinii de tonuri i nuane pe care le percepe ochiul
(peste 190).
Teoria tetracromatic a lui Hering
Teoria tetracromatic este teoria procesului oponen sau a perechilor opuse, propus de Hering n
1878. Se sugereaz existena a cte dou clase diferite de celule n sistemul vizual specializate pentru
codarea culorilor i una pentru codarea luminozitii. Ipoteza lui Hering consider c fiecare din cele trei
clase de celule codific dou tipuri complementare de percepie. Teoria presupune existena a trei perechi
de pigmeni vizuali:
1. Pentru percepia luminozitii modificarea activitii bastonaelor n sensul hiperpolarizrii
produce senzaia de negru, iar modificarea n sensul hipopolarizrii produce senzaia de alb.
2. Pentru vederea galben-albastru modificarea n sensul hiperpolarizrii produce senzaia de
albastru, iar n sensul hipopolaritii senzaia de galben.
3. Pentru vederea verde-rou modificarea n sensul hiperpolarizrii produce senzaia de rou iar n
sensul hipopolarizrii senzaia de verde.
Adepii actuali ai acestei teorii consider c receptorii retininei sunt doar absorbani ai luminii i
c adevrata discriminare a culorilor ncepe printr-o codificare n segmentul intermediar al analizatorului
(celulele bipolare, multipolare, fibrele nervului optic, corpii geniculai laterali) i n segmentul central al
analizatorului, n cortexul occipital.
Mecanismul perceperii culorilor pare un proces constituit din dou etape: 1) la nivelul receptorilor
n acord cu teoria lui Young-Helmholtz i 2) la nivelul segmentului intermediar i central al analizatorului
n acord cu teoria Hering.
Astzi se consider c mecanismul fotorecepiei pentru lumina colorat const ntr-un proces
receptor iniial, care ncepe la nivelul retinei, prin reaciile fotochimice ce au loc n cele trei tipuri de celule
cu con i care continu printr-un proces de codare ce ncepe la nivelul celulelor bipolare, prin cupluri de
celule cu polaritate opus i care corespund cuplurilor de culori antagoniste.
Excitarea conurilor cu radiaii monocromatice cu o lungime de und de 610 nm (corespunznd
luminii roii) a produs o stimulare a conurilor roii n proporie de 75%, dar i a conurilor verzi n proporie
de 13%, nu ns i a celor albastre, deci a determinat un raport de stimulare a conurilor de 75 / 13 / 10,
raport interpretat de sistemul nervos drept culoare roie.
Dac se excit conurile cu o radiaie monocromatic cu lungime de und de 450 nm, corespunznd
luminii albastre, nu se obine o stimulare a conurilor roi, o stimulare de 14 % a conurilor verzi i de 86% a
celor albastre, raportul de 0 / 14 / 86 fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare albastr. Prin
stimularea cu lumin verde raportul obinut era de 85 / 50 / 15 interpretat de sistemul nervos drept culoare
verde, iar raportul de 100/50/0 ca o culoare galben. Aceste date sugereaz c n percepia culorilor ar
participa att mecanisme retiniene ct i cele cerebrale, ce interpreteaz un anumit raport de stimulare al
diferitelor tipuri de conuri.
Nu exist date care s ateste existena unor ci separate spre creier pentru fiecare categorie de
conuri, dei aparent exist procesele de codificare la nivelul retinei, care convertete informaia colorat n
rspunsuri ON sau OFF, n fibre individuale ale nervului optic sau chiar mai departe de el, n
segmentul intermediar al analizatorului.

Vederea fotopic
Vederea fotopic nseamn capacitatea de a discrimina culorile, funcie vizual
realizat de celulele cu con, care din banda de absorbie cuprins ntre lungimile de und
de 400 i 700 nm, prezint cea mai mare sensibilitate la lungimea de und de 550 nm,
corespunztor luminii verde-glbui. Vederea fotopic este mai bine exprimat n centrul
retinei i mai puin la periferia ei, unde predomin bastonaele. Datorit acestei
particulariti, la lumina zilei galbenul apare culoarea cea mai luminoas, cea mai
strlucitoare, iar la lumin crepuscular albastrul apare cea mai luminoas culoare.
76

n afar de luminozitate (care trdeaz gradul de apropiere a unei culori de negru),

senzaia de culoare se caracterizeaz i de tonul cromatic i saturaie. Tonul cromatic este
proprietatea dup care o culoare se deosebete de alta, rou de verde sau albastru.
Saturaia reflect puritatea unei culori cromatice, gradul ei de apropiere de
culoarea gri, avnd aceeai luminozitate. Prin varierea i corelarea acestor trei caliti se
obine o gam foarte ntins de nuane i tonuri.
Omul obinuit poate diferenia pn la 160 de tonuri cromatice pure, cca. 200 de
gradaii ale luminozitii i n jur de 20 de gradaii de saturaie.
Organizarea cmpului receptor retinian
Cercetrile moderne au precizat c formarea imaginii la nivelul SNC este un proces extrem de
complex, la care particip toate compartimentele implicate n analizatorul vizual, ncepnd cu celulele
fotoreceptoare i sfrind cu zona cortical occipital vizual, numit aria striat.
Retina, captul periferic al analizatorului vizual, reprezint nu numai sediul unde se realizeaz
fotorecepia, dar i poriunea unde sunt prelucrai i codificai stimulii. Aceast prelucrare i codificare
ncepe cu celulele bipolare. Celulele bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o nou codificare a
stimulilor prin modularea acestora n amplitudine. n final, la nivelul retinei celulele ganglionare cu ajutorul
celulelor amacrine intensific progresiv codificarea prin modularea n frecven a impulsurilor, obinnduse astfel rspunsuri conform legii tot sau nimic.
Celulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni care transmit semnale vizuale prin poteniale
de aciune supunndu-se legii tot sau nimic. Aceste celule ns transmit semnalele n ntregime spre
creier. n schimb, toi ceilali neuroni retinieni, inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale
printr-o conducere electrotonic. Conducerea electrotonic nseamn deplasarea n citoplasma neuronal a
unui flux de curent electric i nu a unor poteniale de aciune. Aceasta nseamn c, atunci cnd n
segmentul extern al celulei fotoreceptoare apare o hiperpolarizare ca rspuns la lumin, acelai nivel de
hiperpolarizare este condus prin cureni electrotonici direct spre sinaps. n aceast situaie nu apare nici un
potenial de aciune la nivelul sinapsei, la nivelul ieirii.
Importana conducerii electronice rezult din aceea c permite conducerea gradat a intensitii
semnalului. Astfel de exemplu pentru bastonae i conuri, semnalul de ieire hiperpolarizant este n
legtur direct cu intensitatea iluminrii. Deci semnalul nu este de tip tot sau nimic cum este n cazul
conducerii prin potenial de aciune.
ntr-un anumit sens procesul informaiei vizuale la nivelul retinei implic formarea a trei imagini.
Prima imagine format n urma aciunii luminii asupra fotoreceptorilor. Aceast imagine este ns
modificat ntr-o a doua imagine realizat la nivelul celulelor bipolare, iar aceasta este convertit ntr-o a
treia imagine la nivelul celulelor ganglionare. Pentru formarea celei de a doua imagini semnalul este
modificat de intervenia celulelor orizontale, iar pentru formarea celei de a treia imagini intervin celulele
amacrine. La nivelul celui de al treilea neuron al cii analizatorului vizual, n corpii geniculai laterali exist
o foarte mic modificare a impulsurilor sosite de la retin, astfel c cea de a treia imagine ajunge practic la
nivelul cortexului occipital n aria striat. La nivelul corpilor geniculai laterali se produce mai ales o
mixare a imaginilor din cele dou retine.
O caracteristic a celulelor bipolare i ganglionare, dar i a celulelor din corpii geniculai lateral i
a celulelor mai ales din cortexul striat occipital este aceea c se organizeaz n cmpuri receptoare circulare
(CR).Totalitatea celulelor fotoreceptoare, bipolare, orizontale i amacrine care sunt conectate direct sau
indirect cu o celul ganglionar, formeaz cmpul receptor al celulei ganglionare.
Exist cmpuri receptoare a cror zon central prin excitare determin o cretere a frecvenei
descrcrilor n celulele ganglionare. Ele sunt cmpuri ON-OFF sau cmpuri centru ON
A doua categorie de cmpuri receptoare la iluminarea centrului cmpului apare o blocare a
descrcrilor, iar ntreruperea luminii determin excitarea celulelor ganglionare. Ele sunt cmpurile OFFON sau centru OFF.
Mrimea cmpurilor receptoare poate fi stabilit prin metode neurofiziologice sau psihofizice.
Metodele psihofizice folosesc reeaua Hermann-Hering care const dintr-o reea de ptrate negre
intersectate de zone albe. Vizarea zonei de intersecie ntre patru ptrate negre face s apar din cnd n
cnd un punct ntunecat la acest nivel. Aceast apariie este dat de interceptarea unui cmp receptor
retinian. Metodele neurofiziologice experimentale se bazeaz pe nregistrarea activitii bioelectrice din
fibrele nervului optic, dup aplicarea unui spot luminos focalizat n diferite zone ale suprafeei retiniene.
Cmpul receptor centru ON avnd o polaritate pozitiv n centru i negativ la periferie se
activeaz prin aplicarea unui spot sau a unei iluminri centrale. n cazul aplicrii unui spot sau a unei
iluminri periferice activitatea bioelectric a celulelor ganglionare dispare aprnd la ntreruperea
77

iluminrii. Activitatea cmpului receptor centru OFF este maxim n cazul n care spotul sau iluminarea
este aplicat la periferia cmpului receptor, centrul fiind ntunecat.
Existena acestor dou cmpuri receptoare centru ON i centru OFF se explic prin intervenia
a dou mecanisme neurofiziologice. Pe de alt parte, datorit inhibiiei laterale exercitate de celulele
orizontale asupra celulelor bipolare, iar pe de alt parte prin existena a cel puin a dou tipuri de celule
bipolare A i B.
Celulele orizontale fac legtura lateral ntre corpii sinaptici ai bastonaelor i conurilor, cu
dendritele celulelor bipolare. De cele mai multe ori semnalul de ieire al celulelor orizontale este inhibitor.
Deci aceste celule exercit o inhibiie lateral, care previne rspndirea lateral a modelelor vizuale
transmise spre SNC. Este vorba de un mecanism esenial pentru acuitatea vizual nalt i pentru percepia
contrastelor marginilor vizuale.
Exist apoi dou tipuri de celule bipolare, unele de tip B depolarizante, care descarc semnale
excitatorii, iar altele de tip A hiperpolarizante care transmit semnale inhibitorii spre cile vizuale. Astfel
cnd celulele fotoreceptoare sunt excitate, unele celule bipolare se depolarizeaz iar altele se
hiperpolarizeaz. Relaia dintre aceste dou tipuri de celule reprezint un mecanism secundar de inhibiie,
suplimentar inhibiiei laterale exercitat de celulele orizontale. Deoarece celulele bipolare B depolarizante i
A hiperpolarizante se afl una lng alta, acest fapt creeaz o modalitate de delimitare prin contrast a
marginilor imaginii vizuale, atunci cnd marginea se afl exact ntre doi fotoreceptori adiaceni.
Cele mai multe celule ganglionare nu rspund la gradul real de iluminare al imaginii vizuale, ci
numai la contrastul luminos de la marginea imaginii. Este modalitatea principal prin care imaginea se
transmite la creier. n ce const acest proces ?
Cnd un fascicul omogen de lumin este aplicat pe ntreaga retin, adic cnd toi fotoreceptorii
sunt stimulai egal de ctre lumina incident, celulele ganglionare nu sunt nici inhibate nici stimulate.
Aceasta se datoreaz faptului c semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare B
depolarizante sunt excitatorii n timp ce semnalele laterale prin celulele orizontale i celulele bipolare A
hiperpolarizante, sunt inhibitorii. Astfel semnalele excitatorii sunt complet neutralizate de ctre semnalele
inhibitorii din cile laterale.
De exemplu s lum trei fotoreceptori: cel din centru excit o celul bipolar B depolarizant.
Cnd doi fotoreceptori laterali sunt n legtur cu aceiai celul bipolar, dar prin intermediul celulelor
orizontale inhibitorii, aceste celule orizontale vor neutraliza semnalul excitator direct, n cazul c i cei doi
fotoreceptori dispui lateral sunt de asemenea stimulai de lumin.
Acum s vedem ce se ntmpl dac n imaginea vizual apare o linie de contrast. S ne imaginm
c fotoreceptorul central este stimulat de un spot de lumin, n timp ce un fotoreceptor lateral este n
ntuneric. Spotul luminos va excita calea direct prin celula bipolar. Una din celulele orizontale este ns
inhibat deoarece fotoreceptorul lateral este n ntuneric. Deci, aceast celul i va pierde efectul inhibitor
asupra celulei bipolare. Astfel, cnd lumina este rspndit uniform pe retin, semnalele excitatorii i
inhibitorii la nivelul celulei bipolare se neutralizeaz unele pe altele. Dar atunci cnd apare contrastul
semnalele se amplific reciproc prin cile directe i laterale.
Astfel se explic de ce n cazul benzilor lui Mach n zona adiacent fiecrei limite, dunga mai
luminoas apare i mai luminoas dect n realitate, iar cea mai ntunecat va aprea i mai ntunecat,
sporind n acest fel contrastul pentru fiecare limit de contrast i fcndu-l astfel pe fiecare mai uor de
remarcat. Prin acest mecanism percepia contururilor devine mai bun dect realitatea obiectiv.
Multe celule ganglionare sunt excitate n special de modificrile de intensitate a luminii.
n ceea ce privete vederea cromatic avem urmtoarele posibiliti: O prim posibilitate cnd o
celul ganglionar este stimulat de mai multe celule cu con ca n cazul percepiei maculei. Cnd cele trei
tipuri de celule cu con: rou, albastru i verde stimuleaz aceiai celul ganglionar, semnalul transmis de
aceasta va fi acel al culorii roii, albastru sau verde. Excitarea celor trei conuri ntr-o anumit proporie
dnd senzaia de alb.
A doua posibilitate este cnd doar o singur celul ganglionar, ca n cazul foveei centralis, este
excitat de un singur con i inhibat de un alt tip de con. Acest lucru apare frecvent la conurile roii i
verzi. S-au observat cmpuri receptoare fie cu centrul ON ce reacioneaz la lumina roie i periferic
OFF la lumina verde. Un astfel de tip reciproc apare de asemenea ntre conurile albastre, pe de o parte i
o combinaie de conuri roii i verzi pe de alt parte. n acest caz, excitarea n centru ON va genera
culoarea galben, iar a periferiei culoarea albastr.
Mecanismul acestor efecte dual oponente (opuse) ale culorilor este urmtorul: un tip de con
colorat excit celula ganglionar pe o cale excitatorie direct, printr-o celul bipolar B depolarizant, n
timp ce alt tip de con colorat inhib celula ganglionar printr-o cale inhibitorie indirect printr-o celul
orizontal sau o celul bipolar A hiperpolarizant. Acest mecanism de contrast pentru culoare este
important pentru c permite nc retinei s nceap s diferenieze culorile. Astfel, fiecare tip de celul
78

ganglionar pentru realizarea contrastului de culoare este excitat de culoarea complementar. De aici
concluzia c procesul de analiz a culorilor ncepe nc la nivelul retinei.
Pentru fiecare celul din retin exist un antagonism i o interaciune ntre influenele excitatorii i
inhibitorii ce ajut la definirea stimulilor nc de la nivelul retinian n termenii de contrast, de form i de
culoare.
Cantitatea de informaii pe care o primete retina este impresionant, iar numrul de impulsuri pe
care-l transmite spre creier este incomparabil mai mic dect cel primit din mediul nconjurtor. Acest lucru
demonstreaz fenomenul de convergen i de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei.
Prin aceste mecanisme n ultim instan o celul ganglionar sumeaz i trage concluzia asupra
informaiei pe care trebuie s o transmit centrilor nervoi superiori.
Din acest punct de vedere retina se comport ca un adevrat creier periferic ce transmite
impulsurile nervoase dup ce le-a comparat ntre ele, le-a sintetizat, ajungndu-se la concluzia existenei
unor contraste pe care le transmite apoi neuronilor corticali.

Calea intermediar a analizatorului vizual

o Nervul optic
Nervul optic grupeaz axonii celulelor ganglionare. Dei nervul optic este
considerat al doilea nerv cranian, el este n realitate un tract central, reprezentnd o
extindere a substanei albe cerebrale (vezi dezvoltarea embrionar a nervului optic).
Nervul optic este inclus n meningele cerebrale, este scldat de lichid cefalorahidian,
fibrele fiind cptuite de astroglie i oligodendroglie. Fibrele nervului optic sunt parial
mielinizate, lipsite de teact Schwann i separate unele de altele doar de celulele gliale.
Nervul optic conine 1,2 - 1,6 milioane de fibre grupate n fascicole ce conin circa 1000
de fibre nervoase. Sunt formate din trei categorii de fibre, care sunt axoni a tot attea
categorii de neuroni ganglionari: 40% dintre fibre sunt subiri i conduc impulsul nervos
cu viteza de 8 m/s; 55% conduc cu 14 m/s i 5% din fibre sunt groase conducnd
impulsul nervos cu o vitez de 35 m/s.
Mesajele transmise prin fibrele nervului optic rspund n mod difereniat la
stimulii luminoi. O prim grup de fibre sunt cele n care mesajele cresc imediat ce
ncepe iluminarea (efect ON), fenomen ce se menine pentru un scurt timp intervenind
fenomenul de adaptare (efect OFF). O alt categorie de fibre la care efectul ON i
OFF apare la nceputul i sfritul iluminrii, iar intensitatea influxului crete uor i
progresiv. O ultim categorie de fibre are rol de dispersie a tuturor mesajelor pe tot
parcursul iluminrii, fiind vorba de un fel de inhibiie a transmiterii influxului nervos.
Nervul optic transmite att semnale luminoase, semnale referitoare la limita i
contrastele vizuale, semnale privind modificrile intensitii luminoase, ca i semnale
colorate ce vor modifica frecvena potenialului de aciune n funcie de lungimea de und
a luminii.
Nervul optic conine i fibre eferente de la creier la retin, care fac sinapsa direct
cu celulele ganglionare, prin care scoara cerebral controleaz recepia retinian,
amplificnd-o sau diminund-o n funcie de semnificaia informaiei primite de la retin.
o Chiasma i tractusurile optice
Chiasma optic este locul unde se ncrucieaz aproximativ jumtate din fibrele
nervului optic. Excepie fac fibrele care pleac din regiunile temporale ale retinei, care
rmn nencruciate.
Tractusurile optice iau natere dup aceast decusaie parial a fibrelor i care se
mpart n: Tractul optic accesoriu, format din foarte puine fibre care se duc la tegumentul
mezencefalic a crui funcie este legat de discriminarea luminii i tractul optic principal
care se termin fie n mezencefal, tuberculii cvadrigemeni anterior (coliculi super), fie n
79

diencefal n corpul geniculat lateral, fie n regiunea epitalamic, fie n hipotalamus prin
fibrele retino hipotalamice cu rol n ritmul circadian.
o Corpii geniculai laterali
Corpul geniculat lateral este format din 6 straturi celulare: la straturile 2, 3 i 5
sosesc fibule din poriunea temporal a retinei, deci de aceeai parte iar n straturile 1, 4 i
6 sosesc fibule din poriunea nazal deci din retina contralateral. Aceast mperechere a
straturilor cu fibre din ambii ochi probabil joac un rol important n fenomenul de fuziune
a vederii i n perceperea profunzimii vederii i vederii stereoscopice. Straturile 3-6 sunt
formate din celule care se numesc neuroni parvocelulari iar straturile 1 i 2 au celule mari
care se numesc neuroni magnocelulari.
Neuronii corpului geniculat lateral transmit informaii ca i celulele ganglionare,
adic cu privire la luminozitate, micarea obiectelor n cmpul vizual i culoarea lor.
Cmpurile receptoare retiniene au o reprezentare i la acest nivel, identificndu-se
neuroni excitatori nconjurai de neuroni inhibitori sau invers. La acest nivel se
nregistreaz aceleai tipuri de rspunsuri ca i la nivelul retinei rspuns ON, OFF
sau ON-OFF.
Relativ la semnalele colorate s-a putut stabili c straturile 1 i 2 ale corpului
geniculat lateral sunt n relaie cu stimularea alb-negru, n timp ce straturile de la 3 la 6 se
afl n legtur cu stimularea colorat.
Prin aceste interaciuni complexe i variate informaia colorat din imaginea
vizual este progresiv analizat, fiind apoi transmis creierului prin tractul geniculocalcanin, ca un semnal ce exprim mai degrab raportul diferitelor culori i care apoi va
genera culoarea caracteristic imaginii vzute. Neuronii corpului geniculat lateral trimit
axonii la cortexul cerebral, dar i primesc fibre inhibitorii de la nivelul cortexului i de la
formaia reticulat mezencefalic.
De la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt transmise
cortexului prin radiaiile sau striile optice (tractusul geniculo-calcanian).
Segmentul central al analizatorului vizual
Este situat n lobul occipital n ariile 17, 18 i 19. Aria 17, aria striat este aria
vizual primar avnd rol n perceperea formei obiectelor, strlucirii sau ntunecrii
prilor lor componente. Aria 17 este nconjurat de aria 18 parastriat ce are rol n
diferenierea obiectelor n micare, de cele statice i este legat de memoria vizual i de
aria 19 peristriat, cu rol de a compara senzaiile vizuale prezente cu cele stocate anterior
i de asemenea n orientarea vizual i corectarea imaginii. Ariile 18 i 19, ariile vizuale
secundare sunt ariile psihovizuale unde se produc procesele integrative complexe cu
decodificarea informaiilor vizuale i perceperea imaginii globale a obiectelor.
La nivelul cortexului occipital este pstrat topografia retinian, n sensul c
fibrele din cadranele superioare ale cmpului vizual (temporal i nazal) se proiecteaz
dedesubtul scizurii calcarine, cele din cadranele inferioare deasupra scizurii calcarine.
Macula se proiecteaz n partea posterioar constituind aproape jumtate din
proiecia cortical i avnd o reprezentare mult mai mare ca suprafa comparativ cu cea
de la nivelul retinei.
Cortexul vizual occipital percepe imaginea rsturnat. Imaginea este confruntat,
n timp, cu realitatea i prin procesul de nvare se realizeaz o imagine real a obiectului
privit.
Cortexul occipital cuprinde 200 milioane de neuroni grupai pe coloane radiale
Studiile efectuate cu ajutorul microelectrodelor au demonstrat c neuronii cortexului
80

vizual pot fi divizai din punct de vedere funcional n trei categorii: neuroni simpli,
neuroni compleci i neuroni hipercompleci.
Din activitatea conjugat a multitudinii de neuroni din cortexul vizual putem
aprecia forma obiectelor, poziia lor, orientarea n spaiu, culoarea etc. O caracteristic a
cmpurilor receptoare corticale este aceea c ele nu sunt organizate circular ci grupate
sub forma coloane radiale.
Cmpurile corticale simple
Cmpurile receptoare corticale simple sunt formate funcional din neuroni simpli
care la rndul lor sunt divizai n cmpuri adiacente i distincte spaial. Cmpurile
excitatorii i inhibitorii sunt aranjate n coloane n diferite combinaii, cu particularitatea
c ntotdeauna zona excitatorie ON i inhibitori OFF sunt separate printr-o margine
rectilinie sau prin dou linii paralele.
Neuronii simpli sunt cei mai numeroi n scoara occipital i primesc impulsuri
fiecare de la mai muli neuroni din corpul geniculat lateral. Ei rspund la un stimul
rectilin liniar care separ o zon luminoas de una ntunecat. Aceste cmpuri sunt
codificate pentru perceperea orientrii i poziiei contururilor rectilinii. De exemplu
rspund la un dreptunghi foarte ngust negru pe un fond luminos. n aceste situaii cmpul
receptor simplu const dintr-o band ngust excitatoare, flancat de-o parte i de alta de
zone liniare inhibitprii mai largi. Se semnaleaz de asemenea regiuni excitatorii i
inhibitorii situate fa n fa. n aceast situaie delimitarea dintre cele dou zone se face
printr-o linie dreapt.
Cmpurile complexe
Cmpurile complexe care sunt mai ntinse dect cele simple, cuprind neuronii
compleci ce primesc aferene de la mai muli neuroni simpli care nu rspund la sursa la
sursa de iluminare ci la contururi luminoase drepte, cu o anumit orientare, orizontal
specific i direcional. Rspunsul este maxim atunci cnd stimulul linear se deplaseaz
paralel cu direcia de orientare a cmpului (fie de la dreapta la stnga fie de la stnga la
dreapta) i minim sau absent dac intersecteaz perpendicular att prile excitatorii ct i
pe cele inhibitorii ale cmpului. Aceste cmpuri neuronale complexe rspund la un contur
cu o orientare corect, indiferent de poziia acesteia la nivelul retinei.
Cmpurile receptoare hipercomplexe
Cmpurile receptoare hipercomplexe formate din neuroni hipercompleci, mai
puin numeroi, dar avnd cmpurile mai ntinse dect cele simple. Aceti neuroni
rspund n mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumit orientare, fie la poziia exact
a acestuia cu condiia ca stimulul s aib o anumit durat. Acest rspuns este dat de
neuroni hipercompleci de ordin inferior. n cazul neuronilor hipercompleci de ordin
superior rspunsul la stimulul rectiliniu sau poziia exact a acestuia trebuie s fie
alctuit din dou linii perpendiculare sau s formeze un unghi ascuit de o anumit
valoare.
Se presupune c aceti neuroni hipercompleci primesc aferene excitatorii de la
neuronii compleci al cror cmp acoper o regiune de activare i aferene inhibitorii de
la neuronii compleci al cror cmp receptor este situat de o parte i de alta a neuronilor
compleci excitatori.
Neuronii simpli sunt localizai n proporii variate n aria 17, cei compleci ar fi
situai n ariile 17, 18 i 19, iar cei hipercompleci n ariile 18 i 19.
S-a propus un model de organizare ierarhic al cortexului vizual, n care primele
prelucrri s-ar produce n neuronii simpli, ce primesc aferene de la neuronii corpului
81

geniculat lateral i care converg apoi pe cmpurile complexe, iar acestea pe cele
hipercomplexe. Neuronii din ariile 18 i 19 rspund la forme vizuale mult mai complexe
comparativ cu cele observate la aria 17. Astfel pot rspunde la forme geometrice
(margini, curbe, unghiuri etc.). n aceste zone se realizeaz astfel procesele de codificare
a semnalelor primite i este posibil n final realizarea imaginii globale vizate de ochi.
La nivelul acestor arii exist un amestec omogen de rspunsuri excitatorii i
inhibitorii primite de la neuronii cmpurilor simple i nu de la neuronii corpilor geniculai
laterali.
Organizarea n coloane a cortexului vizual
Cortexul cerebral vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale.
Pe baza cercetrilor efectuate cu ajutorul microelectrodelor implantate n cortexul vizual, Hubel i
Wiesel au emis ipoteza dup care cortexul vizual primar este divizat n coloane de celule, funcional
independente. Fiecare coloan este rspunztoare de impulsurile primite de la o arie receptoare a cmpului
vizual. Cortexul vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale puse n eviden prin
microelectrode implantate perpendicular pe suprafaa scoarei. Fiecare coloan are un diametru de cca. 0,5
mm, ntinzndu-se de la suprafa pn n profunzimea celor ase straturi neuronale corticale.
Aceste cercetri au putut evidenia coloane specifice pentru orientare a cror neuroni sunt sensibili
la nclinarea stimulului vizual. Fiecare coloan cortical se divide n dou: jumtate fiind dominat de
ochiul drept, iar cealalt jumtate de ochiul stng. Aceste ipoteze ale lui Hubel i Wiesel au fost confirmate
de injectarea unui aminoacid radioactiv ntr-un ochi, care ptrunznd de-a lungul sistemului retinogeniculo-striat printr-un mecanism de transport axoplasmatic transsinaptic au putut fi evideniai prin
autoradiografia cortexului vizual. Pe autoradiografie se remarc straturile alternante ale coloanelor.
Coloane marcate radioactiv, de la ochiul n care s-a injectat aminoacidul radioactiv alterneaz cu coloane
nemarcate radioactiv provenite de la ochiul opus neinjectat.
O alt caracteristic a cortexului vizual este organizarea sa orizontal, format din neuroni grupai
n coloanele orizontale. Aceast caracteristic a fost sugerat de Hubel i Wiesel printr-un studiu n care s-a
inserat microelectrozi n cortexul vizual primar paralel cu straturile sale. Existena acestor coloane
orizontale au putut fi dovedit apoi prin injectarea de 2-Deoxiglucoz ntr-un ochi al unei maimue. Dup
45 de minute substana era captat de neuronii activi care au fost activai prin expunerea la micri verticale
a imaginii.
Hubel i Wiesel au prezentat un model de organizare funcional a coloanelor cortexului vizual pe
un bloc de esut cortical care analizeaz semnalele de la o anumit arie a cmpului vizual. Pe vertical apar
cele ase straturi celulare ale cortexului vizual. Fiecare lam a blocului de esut se presupune a fi
specializat n analiza liniilor drepte cu o orientare specific. Jumtate din blocul de esut se presupune c
este dominat de impulsurile venite de la ochiul drept i cealalt jumtate de la ochiul stng.
Analiza cortical a culorilor
Analiza culorilor de ctre cortexul vizual pare a fi identic cu cea descris la nivelul retinei i a
corpilor geniculai laterali. Unii neuroni primesc aferene de la toate cele trei categorii de conuri, iar alte
cmpuri corticale au un compartiment de celule color, dual-oponente. Prin urmare, avem un mecanism de
procesare componenial i un mecanism de procesare oponenial. Celulele color dual-oponente au fost
demonstrate n cortexul vizual. Ele rspund cu o puternic descrcare de tip "ON" cnd centrul cmpului
receptor circular este iluminat cu o lungime de und, de ex. verde, iar n jur simultan apare lungimea de
und complementar, adic rou. Aceleai celule i nceteaz descrcarea aprnd efect OFF n cazul
inversrii iluminrii. De exemplu rou n centru i verde la exterior. Aceste celule dual-oponente rspund la
contrastul dintre lungimile de und reflectate de ariile adiacente ale cmpului vizual.
Livingston i Hubel au putut constata c aceste celule dual-oponente sunt distribuite n cortexul
vizual sub forma unor coloane nfipte ca nite rui n straturile cortexului vizual formate din neuroni
sensibili la culoare. De la acest aranjament face excepie doar stratul neuronal al patrulea al cortexului
vizual. Datorit faptului c n aceti neuroni s-a constatat o concentraie crescut a citocromoxidazei,
distribuia i dispoziia acestor neuroni a putut fi evideniat histochimic prin colorarea acestei enzime.
Fcndu-se seciuni paralele cu straturile corticale din esutul cerebral striat s-au evideniat pete de culoare
mprtiate n toat grosimea cortexului exceptnd stratul al IV-lea. Aceste pete apar ca nite rui nfipi
n grosimea cortexului vizual. Aria 18 prezint din punct de vedere al colorrii histoenzimologice a
citocromoxidazei o reea de benzi nguste sau late. S-a constatat c benzile nguste sunt legate de acele
structuri nfipte ca nite rui n cortexul vizual iar benzile late primesc aferene de la neuronii stratului IV
din aria 17. Acest strat este n relaie direct cu neuronii corpilor geniculai lateral. Organizarea n coloane
82

difer n aria 18 fa de aria 17, fiind ns paralel cu aceasta. Coloanele de neuroni sensibile la orientare
sunt situate ntre coloanele nfipte i cele sensibile la culoare.
Simul formelor
Detectarea formelor obiectelor se bazeaz pe capacitatea neuronilor corticali vizuali de a detecta
organizarea spaial a imaginilor. Aceast capacitate depinde de funcia cortexului vizual primar, aria 17.
Detectarea formelor se bazeaz pe sesizarea strlucirii i ntunecrii prilor componente ale obiectului
vizat.
Detectarea orientrii liniilor, a marginilor i a lungimii liniilor implic organizarea n coloane a
neuronilor corticali. Pentru o astfel de organizare pledeaz faptul c scoara vizual posed cca. 200 de
milioane de neuroni fa de 1.200.000 de fibre ale nervului optic, deci neuronii corticali sunt de 200 de ori
mai numeroi dect fibrele nervului optic.
Pentru aprecierea cu mare finee a formelor este nevoie nu numai de receptorii periferici, ci i de
proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul cortexului vizual, unde are loc discriminarea, analizarea i
sintetizarea informailor vizuale primite. Zona macular a retinei are o proiecie foarte mare la nivelul
cortexului. n zona extramacular apar celule cu bastonae la nivelul crora discriminarea formelor se face
tot mai imperfect, dar crete n schimb sensibilitatea la lumin. Retina extern este doar semnalizatoare, pe
cnd cea central este analizatoare pentru culori i forme.

Simul stereoscopic
Vederea binocular spaial, vederea stereoscopic este rezultatul poziiei centratconvergente a celor doi ochi. Cele dou imagini sunt combinate sau fuzionate prin
mecanisme nervos centrale ntr-o singur imagine.
Simul stereoscopic se refer la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea
obiectelor din mediul nconjurtor cu participarea nemijlocit a circuitelor neuronale
din corpi geniculai laterali i din cortexul occipital. La nivelul retinei imaginea este doar
bidimensional, iar scoara occipital vizual aduce a treia dimensiune, profunzimea.
Se tie c distana interpupilar la omul adult este de 64 mm, nct acelai obiect
va fi privit sub un alt unghi de ctre ochiul drept i de ctre cel stng. Diferenele de
detalii obinute de ctre cei doi ochi pe cele dou macule creeaz impresia de relief a
obiectelor privite.
n simul reliefului se impune vederea binocular care aduce neuronilor corticali
date puin diferite de la cei doi ochi pe care apoi acetia le convertesc ntr-o imagine
compus tridimensional.
Acest proces are la baz componente morfofuncionale nnscute, la care se
adaug ns experiena de via, o autonvare n primii ani de dup natere.
Vederea stereoscopic are rol n posibilitatea aprecierii de ctre om a distanelor.
Pentru aprecierea profunzimii obiectelor, scoara vizual occipital particip activ
cu numeroasele sale conexiuni neuronale, analiznd i sintetiznd datele primite de la
retin privind mrimea aparent a obiectelor, perspectiva, distribuia umbrelor i a
luminilor, luminozitatea i tonalitatea cromatic, conturul obiectelor etc. Toate aceste
caliti sunt nvate n primii ani de via.
La realizarea vederii spaiale mai intervin de asemenea i micrile capului, ce
ofer informaii spaiale despre distane. O dovad n acest sens o constituie faptul c i
oamenii cu un singur ochi pot percepe corect profunzimea imaginilor prin micarea
capului.
Sistemul oculomotor are dou sarcini: pe de o parte reperarea
Rolurile
intei,
graie
unei sacade (micarea rapid a globilor oculari) iar pe de
sistemului
alt parte urmrirea intei realizat printr-o micare lent (urmrirea
oculo-motor
ocular). Prima micare poate fi voluntar sau reflex, cea de-a doua
este involuntar.
Micrile de lateralitate, de verticalitate i de convergen sunt asigurate de
micrile muchilor extraoculari (trei perechi de muchi: patru drepi: dreptul intern i
83

extern, dreptul superior i inferior i doi oblici: oblicul superior i inferior). Fiecare
pereche dispune de o inervaie reciproc, avnd un muchi n contracie i altul n
relaxare. Astfel, globul ocular are posibilitatea s fac o mare varietate de micri.
Micrile oculare sunt astfel coordonate nct ambii globi oculari se mic simultan ceea
ce se numete micarea conjugat a ochilor. Coordonarea se realizeaz de trei perechi de
nervi cranieni III, IV i VI (oculomotor, trohlear i abducest).
Muchii globului ocular au micrile cele mai rapide din organism, secusele cele
mai rapide. Astfel micarea acestora pentru vizarea unui obiect se realizeat ntre 20 i
150 ms.
Centrii de control al micrii binoculare se afl n formaia reticular din
mezencefal i punte, n coliculii cvadrigemeni superiori i regiunea pretectal. Ei primesc
aferene i din scoara vizual. Sincronizarea acestor micri i precizia lor, necesit i
aciunea cerebelului. Pentru realizarea micrilor nistagmice deci a micrilor sacadate
mai intervin i receptorii vestibulari.
Nucleii celor trei perechi de nervi i au originea n trunchiul cerebral, al cror
fibre se unesc n bandeleta longitudinal posterioar. Centrii premotori din lobul frontal
programeaz sacadele, micrile de urmrire i de convergen. Nucleii vestibulari
controleaz micrile reflexe. Formaia reticular pontin este responsabil de comanda
sacadelor laterale iar nucleii rostrali ai bandeletei longitudinali de comanda sacadelor.
II. Analizatorul auditiv
Analizatorul auditiv capteaz undele sonore din mediul ambiant, le recepioneaz
i le codific n impulsuri nervoase i apoi le transmite spre scoar unde sunt
transformate n senzaie auditiv.
Spre deosebire de animale, la care senzaia auditiv este strns legat de
orientarea n spaiu, de semnalizarea hranei i pericolelor, la om senzaia auditiv are o
deosebit semnificaie n producerea i nelegerea limbajului articulat.
n timp ce analizatorul vizual este implicat i integrat n primul sistem de
semnalizare, analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare. Prin
intermediul analizatorului auditiv se primesc informaii asupra calitii sunetelor
(frecven, intensitate, tonalitate i timbru), asupra direciei din care se propag i asupra
distanei de la care s-au propagat sunetele. mpreun cu analizatorul vestibular, vizual i
cutanat, analizatorul auditiv ia parte la meninerea echilibrului, la pstrarea poziiei
corpului i capului n spaiu.
Sunetele sunt vibraii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer, ap etc.)
care reprezint excitantul fiziologic al analizatorului auditiv.
Ca orice analizator i analizatorul auditiv este format din trei
poriuni: captul periferic, unde sunetele sunt captate, recepionate,
transmise i codificate n impuls nervos; segmentul de conducere
care transmite impulsurile nervoase spre segmentul central unde se
formeaz senzaia auditiv.
Captul periferic al analizatorului auditiv cuprinde dou
pri: Prima parte asigur captarea i transmiterea mecanic a
vibraiilor sonore n urechea extern, cea medie i mai puin n
Segmentele
urechea intern. A doua parte este reprezentat de dispozitivul
analizatorului
neuro-senzorial ce asigur transformarea mesajului sonor, mecanic
n poteniale bioelectrice.
auditiv
Segmentul intermediar sau de conducere este format din
fibrele nervoase i nucleii nervoi ce asigur transmiterea mesajului
84

nervos generat de dispozitivul neuro-senzorial al captului periferic al analizatorului

auditiv.
Zona sau aria cortical cuprinde captul central al analizatorului auditiv situat n
lobul temporal n prima circumvoluiune temporal.
Sunetul i caracteristicile sale fizice
Pentru ca urechea omului s deosebeasc sunetele ntre ele, este necesar s
deosebeasc: frecvena, intensitatea, tonalitatea i timbrul sau amplitudinea sunetelor.
Frecvena sunetelor reprezint numrul de vibraii pe secund, exprimndu-se
n ciclic/s sau n Hz.
Intensitatea sunetului exprim presiunea sonor i depinde de mediul de
transmitere a vibraiilor.
Tonul sunetelor definete nlimea sunetului.
Timbrul sunetelor caracterizeaz totalul armonicelor supraadugate sunetului
de fond, permind deosebirea dintre dou sunete de aceeai tonalitate i
intensitate.
Tonul i timbrul sunetelor sunt n relaie cu amplitudinea sunetelor. Din punct de
vedere al timbrului, sunetele sunt grave sau nalte dup cum armonicele sunt n numr
mai mare sau mai mic.
Pentru a putea fi percepute sunetele trebuie s aib o anumit frecven, cuprins
ntre 16 i 20.000 Hz i o intensitate de 1 decibel. Totalitatea sunetelor capabile s
produc senzaie auditiv poart numele de cmp auditiv. Cmpul auditiv se reduce
progresiv dup vrsta de 30-40 de ani, aa nct persoanele n vrst au un cmp auditiv
cuprins ntre 50 i 8000 Hz.
Urechea uman percepe cel mai bine sunetele a cror frecven este cuprins ntre
1024 i 4096 Hz, cu sensibilitatea maxim la 2048 Hz. Domeniul vorbirii cuprinde
frecvenele ntre 2000 i 4000 Hz.
Cmpul auditiv se determin cu ajutorul audiometrului radio-electric iar grafica
obinut se numete audiogram. Percepia frecvenei unor sunete se bazeaz pe date
subiective, persoana investigat recunoscnd frecvenele variabile care sunt exprimate n
Hz. Omul poate percepe diferene de frecven de 0,3 Hz.
Din punct de vedere al intensitii sunetului se urmresc doi parametri: pragul
auditiv i pragul senzaiei.
Pragul auditiv reprezint intensitatea minim a unui sunet pentru a
produce senzaia de auz. Msurarea practic a intensitii sunetului se
exprim n uniti de msur numit bell. A zecea parte din bell se numete
Pragul
decibel (dB). Bellul este o valoare arbitrar reprezentat de logaritmul
auditiv
raportului dintre intensitatea sunetului studiat i cea a unui sunet standard.
Intensitatea standard o alege exploraionistul, fiind cea mai mic intensitate
a unui sunet perceput ntr-o camer perfect izolat fonic. Cunoscndu-se c
urechea uman percepe sunetele ntre 0 i 140 dB nseamn c pragul auditiv este zero.
Vocea optit are 20 dB, n conversaie 80 dB, iar zgomotul unui motor de avion are o
intensitate de 120 dB. O intensitate de peste 140 dB lezeaz organul lui Corti putnd duce
la surditate. De aceea la locurile de munc cu intensiti mari sonore se aplic antifoane
pentru protecia aparatului auditiv. Pragul auditiv variaz i n funcie de frecvena
sunetelor, crescnd pe msur ce frecvena undelor sonore se apropie de limita inferioar
de 16 Hz i ajungnd la maximum cea superioar de 20.000 Hz.
Pragul senzaiei reprezint intensitatea sunetului la care senzaia
auditiv este nlocuit printr-o senzaie tactil sau de presiune. n acest
Pragul
sens frecvenele joase sunt mai mult simite dect auzite, pentru c sunt
senzaiei
85

percepute i de receptorii de presiune i de ctre organul lui Corti. Pragul maxim al

senzaiei este cuprins ntre 250-1000 Hz, iar cel minim spre 20.000 Hz.
Captul periferic al aparatului auditiv
Sistemul de captare i transmitere a sunetelor
Sistemul de captare i transmitere a sunetelor este format din pavilionul urechii,
conductul auditiv extern, timpanul, lanul de oscioare, membrana ferestrei ovale i
perilimfa.
Pavilionul urechii capteaz undele sonore dirijndu-le spre conductul auditiv
extern i de aici spre timpan. Orientarea capului spre sursa sonor n vederea unei mai
bune captri a vibraiilor se realizeaz printr-un reflex auditivo-cefalogir. Sistemele de
captare se comport ca un tub fonic care nu absorb undele sonore ci le reflect, le
amplific i le localizeaz.
Timpanul este o membran elastic care funcioneaz ca membrana unui microfon
sub presiune. Integritatea sa anatomic reprezint o condiie important pentru rolul su
n transmiterea sunetelor.
Timpanul se comport ca o structur periodic, adic are capacitatea de a vibra la
orice fel de frecven. Aceast calitate este opus rezonanei, face ca orice und s-l pun
n vibraie, iar ncetarea brusc a sunetului s-i opreasc vibraia. Va avea o vibraie
perfect atunci cnd presiunea este egal pe cele dou fee ale timpanului. Egalizarea
presiunii atmosferice se datoreaz comunicrii urechii medii cu cavitile mastoidiene i
cu faringele prin trompa lui Eustachio. Aceast egalizare se face mai ales n cursul
deglutiiei.

Urechea medie
Oscilaiile timpanului produc unde mecanice auditive care vor fi preluate de lanul
de oscioare din urechea medie.
Undele mecanice auditive sunt preluate de ciocan, ajung la nicoval i scri
pentru ca apoi membrana ferestrei ovale s le transmit perilimfei.
n funcie de intensitatea undei mecanice ciocanul i scria prin muchii ce le
regleaz mobilitatea, regleaz intensitatea acestei unde. Deci urechea medie are rol n
acomodarea fa de intensitatea sunetelor receptate de pavilion. Dac sunetele depesc
80 dB impulsurile ajunse la nucleii acustici bulbari vor fi transmise nervului facial (VII)
care va produce pe cale reflex contracia muchiului scriei. Prin acest reflex se
protejeaz aparatul auditiv blocndu-se lanurile de oscioare i reducnd intensitatea
sunetului transmis. Reflexul de contracie a muchiului scriei ca i reflexul muchiului
tensor al timpanului are o laten de 40 ms.
Suprafaa timpanului este de cca 5,5 mm2 iar a membranei ferestrei ovale de 3,2
2.
mm Raportul dintre cele dou suprafee este de 13/1. Vibraia timpanului i mobilizarea
basculant a oscioarelor va produce o presiune de 22 de ori mari mare la nivelul ferestrei
ovale i deci asupra perilimfei.
Toate formaiunile anatomice mai sus amintite vor participa la adaptarea
aparatului auditiv n vederea unei captri ct mai bune a vibraiilor sonore la nivelul
dispozitivului neuro- senzorial din urechea intern.
Transmiterea vibraiilor sonore se poate realiza att pe calea aerian descris mai
sus, ct i direct prin intermediul oaselor cutiei craniene. n transmiterea osoas a
sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu oasele craniene n special cu
mastoida sau cu osul frontal pentru o ct mai bun fidelitate asupra calitilor sunetului.

86

Rolul urechii medii este n conservarea energiei sonore captate. Datorit

sistemului timpan-oscioare se realizeaz modificarea energiei sonore incidente prin
fenomene mecanice n sensul diminurii sau amplificrii sale. La acest mecanism
particip muchii scriei i muchiul tensor al timpanului care acioneaz ciocanul.
Muchiul ciocanului este tensor al timpanului prezentnd o sensibilitate deosebit la
oscilaiile timpanului. Vibraia membranei timpanului realizeaz excitarea receptorilor
fusali (fusurile neuromusculare) ai muchiului ciocnelului care pe cale trigeminal va
limita reflex oscilaiile timpanului. Muchiul scriei este inervat de nervul facial i
limiteaz deplasarea acesteia.
Cnd excitaia este prea intens pentru urechea intern, excitaiile sunt transmise
prin nervul acusticovestibular (VIII) ctre punte la nervul facial. Impulsurile sosite prin
nervul facial vor contracta muchiul scriei, contracie care va limita oscilaiile i deci
intensitatea sonor.
Acest reflex se declaneaz cnd sunetele depesc 180 dB. Este un reflex
protector al urechii interne. Aceste procese sunt explicabile datorit raportului mare ntre
timpan i scri (13/1).

Urechea intern

Structura urechii interne

Sistemul de transducere este reprezentat de urechea intern, unde este sediul
captului periferic att al aparatului auditiv ct i a celui vestibular.
Aparatul acustic al urechii interne este reprezentat de cohlee sau melc. Cohleea
este un tub conic cu origine n vestibul rsucit n jurul columelei de dou ori i jumtate.
Prezena la nivelul su a lamei osoase, a membranei bazilare i a membranei Reissner
mpart cohleea n trei compartimente distincte:
a) rampa vestibular ce comunic cu vestibulul;
b) rampa timpanic ce comunic cu urechea medie prin fereastra rotund;
c) rampa cohlear sau medie prezent ntre primele dou i melcul osos.
Rampa vestibular i cea medie sunt separate de membrana Reissner, iar rampa
timpanic de cea medie prin membrana bazilar. Rampa timpanic comunic cu cea
vestibular prin heliocotrem, orificiu aflat la vrful melcului. Ambele rampe, timpanic
i vestibular au lichid asemntor cu lichidul extracelular, bogat n ioni de Na+. Rampa
medie conine un lichid asemntor cu lichidul intracelular bogat n ioni de K+.
Vibraia sonor ajunge n rampa vestibular de la fereastra oval i de aici se
propag n rampa timpanic, crescnd uor presiunea lichidului i producnd bombarea
membranei ferestrei rotunde ctre n afar. Unda sonor se amplific progresiv pe msur
ce se ndeprteaz de fereastra oval. n acest fel este pus n vibraie membrana bazilar
n funcie de frecvena sunetului. Pentru frecvenele nalte membrana bazilar va vibra la
baz, iar pentru cele joase, la vrf. Frecvenele intermediare activeaz membrana bazilar
ntre cele dou extremiti. Rigiditatea membranei bazilare scade de la baz ctre
helicotrem, fiind i mai lat spre vrful melcului membranos, nct i amplitudinea
oscilaiilor n aceast zon este mai mare dect la baz, unde unda de propagare va avea
un maximum de ondulaie ce se va manifesta n diverse puncte ale membranei bazilare, n
funcie de frecvena sunetului. Sonorizarea cu frecvene joase va avea un maximum
ondulator spre vrf.
Celulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilar vor fi excitate n zona
de maximum ondulatoriu al membranei bazilare, nct se nelege de ce fiecare frecven
va excita alte celule receptoare.
87

Organul receptiv la urechii

Organul lui Corti reprezint adevratul organ receptor auditiv care transform
vibraiile membranei bazilare n influx nervos. El se afl dispus pe membrana bazilar pe
toat lungimea melcului i este format din celule receptoare i celule de susinere de
diferite forme.
Celulele receptoare sunt aranjate ntr-un strat intern format dintr-un rnd de celule
i dintr-un strat extern format din 3-4 rnduri de celule. Celulele stratului intern sunt n
numr de cca 3500 avnd un diametru de 12 m, iar cele din stratul extern n numr de
cca 20000 de celule cu un diametru de 8 m. La partea apical a celulei receptoare
auditive exist cili care vin n contact cu membrana tectoria pe toat lungimea organului
Corti. Membrana tectoria se prezint ca o mas rigid gelatinoas, probabil secretat de
celulele de susinere n care sunt inclavai cilii celulelor receptoare.
Mecanismul transduciei n analizatorul auditiv
Celulele receptoare auditive sunt mecanoreceptori ciliai care transmit potenialul receptor
dendritelor neuronilor din ganglionul lui Corti. La nivelul cililor i a membranei receptoare se gsesc
canale ionice mecanosensibile. Ramificaiuni dendritice sunt aranjate n spiral la baza celulelor receptoare.
Aceste dendrite transform potenialul receptor n potenial generator ce se va propaga pe calea
segmentului intermediar pn la nivelul cortexului temporal.
Ramurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spaial aa nct fibrele dintr-o anumit
zon a membranei bazilare ajung ntr-o anumit zon a nucleilor cohlear din bulb.
nregistrndu-se impulsurile din tracturile auditive i din neuronii auditivi din cortex s-a putut
observa c anumite frecvene sonore activeaz anumii neuroni corticali.
Frecvenele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru c distrugerea jumtii apicale a
cohleei, unde se afl membrana bazilar impresionat de frecvenele joase va duce la detectarea normal a
sunetelor, dar frecvenele joase vor fi mult mai puin deosebite de cele nalte. Cnd amplitudinea vibraiilor
membranei bazilare este mai mare, celulele receptoare vor fi mai puternic activate i vor produce excitaii
cu ritm mai crescut n ramificaiile dendritice. Tot aa poate aprea fenomenul de sumare spaial a
impulsurilor. Cnd membrana bazilar bombeaz spre rampa vestibular, celulele receptoare se
depolarizeaz i crete numrul potenialelor de aciune n nervii acustici. Dimpotriv, cnd membrana
bazilar are micare invers, celulele receptoare sunt hiperpolarizate i se reduc potenialele de aciune n
nervii acustici.
Rampa medie conine endolimf spre deosebire de rampele verstibular i timpanic care conin
perilimf. Endolimfa are o compoziie asemntoare lichidului cefalo-rahidian. La copii, chiar comunic
aceast ramp cu spaiul subarahnoidian.
Endolimfa este total deosebit de perilimf. Ea este secretat de stria vascularis aparinnd
pereilor rampei medii.
ntre endolimf i perilimf exist un potenial electric permanent de 80 mV cu sarcini pozitive n
interiorul rampei medii i negative n afara ei. Este vorba de potenialul endocohlear meninut prin secreia
permanent de endolimf de ctre stria vascularis.

Sistemul de conducere
Segmentul de conducere i rolul su n recepia auditiv
Celulele receptoare vor transmite difereniat impulsurile auditive dup cum aceste
celule sunt dispuse n stratul intern sau extern.
Celulele receptoare interne transmit impulsuri separate ctre o fibr senzitiv, iar
cele externe, toate n ansamblu sunt conectate cu o fibr senzitiv. Astfel se explic de ce
majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informaii de la celulele receptoare interne.
Neuronii ganglionului lui Corti constituie protoneuronul cii auditive. Sunt
neuroni care-i trimit dendritele n jurul celulelor receptoare din organul Corti, iar axonii
lor prin unire formeaz ramura acustic a nervului VIII cranian, nervul acusticovestibular. Pe aceast cale impulsurile nervoase ajung la deutoneuronul cii auditive
reprezentat de nucleul cohlear ventral bulbar de unde pleac n dou direcii:

88

1) Unele fibre formeaz corpul trapezoid i vor ajunge n oliva pontin

homolateral 1/3 din fibre i la oliva pontin heterolateral 2/3 din fibre. O parte din
aceste fibre nu fac sinaps la acest nivel i vor ptrunde n lemnisculul lateral urcnd spre
corpul geniculat median din metatalamus, dar trimind colaterale de releu spre tuberculii
cvadrigemeni inferiori.
La nivelul corpului geniculat median se afl cel de al treilea neuron al cii
acustice. Axonii acestor neuroni se proiecteaz n prima circumvoluiune temporal.
2) Alte fibre dup ce fac sinapsa n nucleul acustic ventral ajung n cel dorsal
dup care sub numele de striuri acustice vor urca homolateral fcnd releu cu diferii
nuclei ai formaiei reticulate mezencefalo-diencefalice (intrnd n alctuirea sistemul
reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoarei) sau cu fibrele descendente ale
formaiei reticulate ajungnd la motoneuronii medulari.
De la calea acustic pornesc colaterale i spre cerebel, fie direct din nucleii
auditivi fie indirect de la coliculii cvadrigemeni inferiori, de la formaia reticulat a
trunchiului cerebral sau chiar de la cortexul auditiv. Prin aceste fibre este activat vermisul
cerebelos n cazul unui zgomot brusc, neprevzut.
Diversele zone ale nucleilor cohleari sunt activate n funcie de frecvena
sunetului. Astfel n nucleul cohlear dorsal frecvenele nalte se proiecteaz pe linia
median, iar cele joase n prile laterale. Aceast orientare spaial o rentlnim i n
cortexul auditiv.
n drumul lor spre cortex fibrele cii auditive trimit colaterale i n nucleii nervilor
cranieni VI i VII abduces i facial.
Potenialele microfonice cohleare
Variaiile de potenial care iau natere n nervul cohlear n timpul stimulrii
celulelor receptoare de ctre undele sonore se numesc poteniale microfonice cohleare.
Dup unii la nivelul cohleii are loc un proces de analiz a sunetelor conform teoriei
piezoelectrice, dup care vibraia unei fibre din membrana bazilar ar exercita o serie de
presiuni i depresiuni mecanice asupra celulelor receptoare corespunztoare, care le-ar
transforma n potenial electric. Fenomenul s-ar asemna cu producerea unui potenial
piezoelectric n urma exercitrii unei presiuni mecanice pe un cristal de cuar.
n nervul acustic iau natere poteniale microfonice care sunt datorate
modificrilor sincrone ale cmpurilor electrostatice cohleare, ca urmare a variaiei
permeabilitii celulelor receptoare fa de ionii monovaleni n momentul comprimrii
cililor. Aceste variaii ale compresiei cililor duc la schimbri n structura molecular a
canalelor ionice din membrana celulelor i n consecin modificarea permeabilitii
pentru ionii de K+ i Na+
n ultim instan potenialul de receptor determin eliberarea mediatorului
chimic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare i ramificaiile dendritice ale primului
neuron al cii acustice. Eliberarea mediatorilor vor realiza potenialele de aciune care se
vor transmite separat prin fibrele nervului acustic, n funcie de celulele receptoare
activate. Fiecare fibr a nervului acustic provine dintr-un domeniu strict delimitat al
cohleei, aa cum am artat de la o singur celul receptoare intern sau corespunztor de
la cele 3-4 celule receptoare externe.
Cohleea este sensibil la diferite frecvene n diferitele sale zone, aa c fiecare
fibr nervoas poate fi maxim excitat de ctre anumite frecvene. Dac sunetul conine
frecvene diferite sunt excitate mai multe grupuri de fibre nervoase, iar dac conine o
singur frecven doar anumite fibre, limitate vor conduce potenialele microfonice spre
etajele superioare.

89

Dac sunetul are o frecven foarte mare pot fi recrutate i fibrele nervoase
nvecinate celei care conduce frecvena nconjurtoare, ceea ce duce la o excitare
simultan a mai multor grupe de fibre nervoase.
Producerea influxului nervos are la baz dou legi:
1) Legea tot sau nimic, conform creia influxul nervos apare
la un anumit prag de excitaie i nu variaz n amplitudine sau durat
indiferent dac crete intensitatea excitantului.
Legile
2) Legea perioadei refractare dup care influxul nervos este
producerii
urmat de o perioad refractar de 1/1000 s. nseamn c pn la
frecvena de 1000 Hz exist un rspuns automat a unor fibre specializate
influxului
pentru frecvenele respective, iar peste aceast frecven transmisia se
nervos
face global nct la nivelul scoarei cerebrale sunetul va fi nregistrat cu
toate calitile sale.
Procesul de integrare auditiv i de interpretare a limbajului se realizeaz cu
intervenia mai multor mecanisme neurofiziologice, atenia, memoria, condiionarea,
habituarea etc.
Dac cohlea recunoate caracterul stimulului sonor, scoara cerebral difereniaz
sunetele presupunnd o condiionare anterioar i o memorizare separat a acestora.
Integrarea auditiv de la nivelul cortexului va permite obinerea calitii de simbol a
mesajului sonor, care va deveni i noiune abstract i va putea fi estimat prin cuvnt.
Acest proces este specific omului care va nelege o multitudine de mesaje sonore
simbolice, cum ar fi cuvintele, ce vor compune n ultim instan limbajul. Cu ajutorul
aparatului auditiv omul i perfecioneaz limbajul n mod continuu pe parcursul ntregii
sale viei, bineneles cu participarea i a altor procese complexe intelectuale.
Segmentul central al aparatului auditiv
Proiectarea cortical se face n special n cortexul temporal, n girusul temporal
superior, mai puin n cortexul insular i chiar n prile laterale ale operculului parietal.
Cortexul auditiv este reprezentat de ariile 41, 42 i 22 a lui Brodmann.
Neuronii cortexului de asociaie nu rspund la toate frecvenele sonore. Ele au
posibilitatea s apreciere frecvena sunetelor cu informaiile din alte zone senzoriale
corticale. De exemplu, aria de asociaie din lobul parietal asociaz informaiile auditive
cu cele somestezice.
Distrugerea complet i bilateral a cortexului auditiv la animal arat c animalele
detecteaz sunetele i chiar are unele reacii la acestea, dar nu mai poate discrimina
nlimea, frecvena i natura lor. Cortexul auditiv are rol deosebit n diferenierea
tonalitii sunetelor. Leziunile n cortexul de asociaie la om cu pstrarea ariei primare se
constat existena diferenierii tonalitilor sunetului, dar se face o interpretare simplist a
calitii acestuia, fr a nelege semnificaia sunetului, cum ar fi semnificaia cuvntului
rostit.
Distrugerea bilateral a cortexului auditiv nu permite aprecierea direciei din care
vine sunetul. Direcia sunetului este apreciat datorit diferenei de timp cu care ajung
sunetele la o ureche fa de cealalt, ct i diferena de intensitate a stimulului sonor ntre
cele dou urechi aflate la distane inegale fa de sursa sonor. Micrile de rotire a
capului ajut de asemenea att la analiza stereoscopic, ct i la cea stereofonic.
n momentul n care un sunet parcurge conductul auditiv extern i ajunge la
celulele receptoare din urechea intern, va realiza un potenial de aciune ce se va
transmite neuronilor din zona median a nucleului olivar superior contralateral, dar n
acelai timp va inhiba pentru cteva milisecunde i neuronii din nucleul olivar superior i
lateral. Deci detectarea direciei sunetului se realizeaz la nivelul nucleilor olivari
90

superiori, dar se perfecteaz n cortexul auditiv, care va indica sunetul n funcie de

zona care excit maximal.
Scoara cerebral auditiv trimite eferene spre cohlee, care trec prin nucleul
olivar superior i de aici ajunge la organul lui Corti.
Aceste fibre cortico-cohleare sunt inhibitoare. Stimularea direct a unor puncte
din nucleii olivari vor inhiba zone corespunztoare din organul lui Corti, reducndu-i
sensibilitatea cu 15-20 dB. Subiectul i poate ndrepta atenia spre un sunet de o anumit
calitate. De exemplu un instrumentist dintr-o orchestr simfonic rmne atent doar la
anumite sunete muzicale emise de instrumentul su, iar pe altele nici nu le aude.
III. Analizatorul olfactiv
La animalele inferioare mirosul este un sim dominant. Senzaiile olfactive
regleaz comportamentul animalelor de cutare i selecie a hranei, de recunoatere a
teritoriului, de cutare a animalului de sex opus etc.
Mult vreme s-a considerat c la om mirosul ndeplinete un rol cu totul minor.
Din punct de vedere cognitiv, al capacitii sale de reflectare a lumii externe, aparatul
olfactiv al omului se situeaz n urma vzului i auzului. Mirosul are o valoare foarte
mare n reglarea echilibrului psihoafectiv al organismului. Fiind puternic colorat
emoional, senzaiile olfactive exercit o influen considerabil asupra tonusului
funcional i bunei dispoziii a individului. n mod indirect influeneaz asupra ntregii
dinamici a activitii psihice.
Dintre toate cele cinci forme clasice ale sensibilitii, sensibilitatea olfactiv
este cea mai puin cunoscut. Aceast situaie este justificat de o serie de dificulti
obiective privind alegerea i stabilirea stimulului standard, eliminarea influenelor
contaminatoare a mediului ambiant, construirea unor instrumente suficient de sensibile
pentru msurarea stimulilor administrai. n plus, sensibilitatea olfactiv este extrem de
subiectiv i foarte variat perceput de diferiii subieci analizai. Datorit acestui caracter
foarte subiectiv al mirosului, el nu poate fi studiat pe animalele de experien. Un alt
detriment n studiul fiziologic al simului olfactiv rezid din faptul c epiteliul receptor
olfactiv este greu de abordat, nervii olfactivi primari sunt foarte scuri i extrem de subiri
(cca 0,2 m) i n cea mai mare parte a traseului lor sunt ascuni n nveliul osos al
osului etmoid. nregistrarea electrofiziologic este dificil, deoarece celulele receptoare
i fibrele nervoase ocup aceeai zon cu o serie de celule i fibre satelite. Rezultatele
obinute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. n timp ce animalele sunt n
general fiine macrocosmice, omul este o fiin microcosmic, simul olfactiv fiind
aproape rudimentar la om.
Segmentul periferic al analizatorului olfactiv
Mucoasa olfactiv
Mucoasa olfactiv la om are o suprafa redus, avnd cca 250 mm2. Mucoasa
olfactiv este reprezentat de mucoasa galben localizat la nivelul zonei superioare a
septului nazal, pe faldurile cornetului nazal superior, numit i pata olfactiv. Aceast
poriune din mucoasa nazal este denumit pata olfactiv. n aceast zon mucoasa
nazal prezint unele modificri fa de restul mucoasei nazale respiratorii. Prezint
epiteliul olfactiv receptiv, esut conjunctiv i o bogat vascularizaie i o puternic
inervaie cu fibre senzitive i vegetative.

91

Epiteliul olfactiv
Epiteliul olfactiv este format din trei feluri de celule: celule receptoare, de
susinere i bazale. Celulele receptoare olfactive sunt n numr de cca 100 de milioane, al
cror numr scade cu vrsta, fapt ce explic scderea mirosului n senescen.
Celulele receptoare sunt celule n form de fus fiind n realitate
neuroni bipolari care alctuiesc n acelai timp i protoneuronul cii
Celule
olfactive. Ele au o origine comun cu sistemul nervos, din ectoderm.
receptoare
Aceti neuroni se afl inclavai ntre celulele epiteliale de susinere. La
captul apical prelungirea dendritic a acestor celule se termin cu o
dilatare (butonul olfactiv)ce conine 6, 8 vezicule mici (2-3 m diametru).
Din butonul olfactiv pleac 6-12 prelungiri amielinice numite cilii
olfactivi (cu diametru de 0,1-0,3 m i lungimea de 50-150 m). Cilii strbat stratul de
mucus care are o grosime de 10-40 m i se proiecteaz la suprafaa mucoasei nazale.
Neuronii receptori olfactivi spre deosebire de ali neuroni, se pot regenera pe seama
celulelor bazale. Regenerarea are loc n aproximativ 30 de zile.
Celulele de susinere nu sunt celule epiteliale obinuite. Ele sunt
celule de natur nevroglic avnd la captul apical numeroi microvili
Celule de
(cca 1000 pentru fiecare celul) cu un diametru de 0,2 m i lungime de
susinere
2 m. Celulele de susinere sunt bogate n granule de caroten sau esteri
ai vit. A. Semnificaia fiziologic a acestor celule este ns puin
cunoscut. Printre celulele receptoare i de susinere olfactive se gsesc
multe glande care secret mucusul (numite glandele Bowmann).
Mucusul se gsete pe suprafaa mucoasei olfactive. Mucusul secretat produce influene
fizicochimice asupra substanelor odorante, care au implicaii n producerea
mecanismului de transducie i inducerea potenialului de receptor n cilii celulelor
receptoare. Aceste glande mpreun cu celulele de susinere secret pigmentul galben ce
confer culoarea caracteristic mucoasei olfactive. Celulele bazale eu rol de a da natere
n mod continuu la noi celule receptoare i de susinere.
Neuroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o reea capilar foarte complex,
inervat de fibre simpatice foarte bogat ramificate.
Captul bazal profund al neuronilor receptori olfactivi se
Celule
continu cu o fibr axonal amielinic (cu diametrul de 0,2 m, cu o
bazale
lungime de civa mm i cu o vitez de conducere de 0,2 m/s). Fibrele
axonale ale acestor neuroni receptori se unesc n fascicule de cca 60 de
fibre, nvelite de o teac Schwann, formnd nervul olfactiv. Nervul traverseaz lama
ciuntit a osului etmoid i se termin n bulbul olfactiv.
Terminaiile libere ale ramurilor oftalmic i maxilar a nervului trigemen,
prezente n mucoasa olfactiv, sunt rspunztoare nu numai de recepia algic, dar sunt
simulate i de substanele odorante, avnd ns un prag de recepie mai ridicat dect
celulele receptoare olfactive.

Pragul olfactiv

Celulele receptoare olfactive se caracterizeaz printr-o sensibilitate deosebit, necesitnd pentru

stimulare cantiti foarte mici de substane odorante.
Receptorii olfactivi rspund numai la substanele care vin n contact cu epiteliul olfactiv i sunt
dizolvate n stratul de mucus care-l acoper. Pragul olfactiv variaz n funcie de substana odorant. Pentru
unele substane receptorii olfactivi sunt de o sensibilitate deosebit. De exemplu metil mercaptanul poate fi
sesizat de miros n concentraie de 500 picograme pe litru aer (se pune o parte la 25 milioane pri de gaz
metan). Omul distinge ntre 2000 i 4000 de substane odorante diferite din cele 60.000 de mirosuri
identificate n natur.
Prezentm cteva praguri olfactive:
92

Etil eter
5,83 mg/l aer
Cloroform
3,30 mg/l aer
Piridin
0,03 mg/l aer
Iodoform
0,02 mg/l aer
Acid butiric
0,009 mg/l aer
Propil mercapt
0,006 mg/l aer
Mosc
0,00004 mg/l aer
Metil mercaptan
0,0000004 mg-l aer
Pragul olfactiv este n raport, pe de o parte cu gradul de absorbie pe suprafaa hidro-lipidic a
membranei olfactive la trecerea aerului i pe de alt parte de volumul i forma moleculelor odorante. De
aceste caracteristici ale moleculei substanelor odorante depinde interaciunea substanelor odorante cu
receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea substanei odorante.
Din cauza pragului olfactiv foarte sczut un numr relativ redus de molecule odorante (cca 50)
sunt suficiente pentru a produce stimularea olfactiv.
Pragul olfactiv variaz n funcie de diferii factori:
- de la un individ la altul;
- n raport de vrst (maximum de sensibilitate olfactiv se ntlnete la 6 ani pentru ca apoi s
scad, crescnd ns capacitatea discriminativ;
- temperatura (olfacia optim este ntre 37 i 38 C). Creterea temperaturii diminu mirosul;
- umiditatea aerului. n aerul uscat concentraia substanelor odorante este mai mare;
- lumina stimuleaz olfacia;
- puritatea aerului. Aerul pur scade pragul olfactiv pn la 25%;
- medicamentele. Unele cresc olfacia, cum sunt stricnina, cofeina, efedrina, altele, o scad, cum
sunt cocaina, eterul;
- gradul de saietate. Foamea crete pragul olfactiv, iar saietatea l micoreaz;
- fumatul scade olfacia;
- sexul. Brbaii au o sensibilitate olfactiv mai mic dect femeile. Acuitatea olfactiv a femeilor
crete foarte mult n timpul ovulaiei i n cursul sarcinei.

Discriminarea olfactiv

n cazul mirosului se vorbete mai mult de o discriminare cantitativ i mai puin de una calitativ.
Peste anumite concentraii nu se mai poate face o discriminare calitativ. Substanele olfactive n
concentraia de 10-50 ori mai mari dect valoarea pragului evoc intensiti maxime. Rezult deci c simul
olfactiv este bazat mai mult pe percepia prezenei sau absenei mirosului, deci pe detectarea calitativ.
n aerul ambiant mirosurile sunt ntotdeauna amestecate, ceea ce ridic problema mecanismului
fiziologic al discriminrii mirosurilor individuale. Omul are capacitatea de separare chimic a mirosurilor
n prile lor componente. nc nu s-a gsit nici o explicaie problemei anihilrii unui miros de ctre altul,
contopirii mirosurilor, compensarea acestora, existenei unui control olfactiv concomitent.

Clasificarea substanelor odorante

Dei nu exist un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ 60.000 de substane odorante
cunoscute n natur, se pare c moleculele odorante de natur diferit sunt n general cele care conin de la
3 pn la 20 atomi de carbon. Dar moleculele cu acelai numr de atomi de carbon, ns cu o configuraie
structural diferit, posed i mirosuri diferite. Deci i configuraia spaial a moleculei are rol n olfacie.
Numeroi fiziologi consider c senzaiile olfactive sunt rezultatul unor senzaii primare. Sunt
discutate n jur de 50 de astfel de senzaii primare. Din combinarea lor ar rezulta ntreaga gam a simului
olfactiv caracteristic omului.
Mai important pentru practic este clasificarea care are ca baz neurologic excitarea diferiilor
receptori: senzaii olfactive pure (ex. mosc), senzaii olfactive i trigeminale (mirosuri neptoare),
olfactive i gustative (vanilia) sau olfactive, trigeminale i gustative (piridina).
Pentru ca o substan odorant s stimuleze receptorii olfactivi trebuie s ndeplineasc
urmtoarele condiii fizico-chimice:
- s fie cel puin volatil la temperatura mediului ambiant;
- s fie cel puin parial solubil n ap;
- s fie solubil i n lipide;
- s micoreze tensiunea superficial a interfeei ap-lipide;
- s posede o anumit presiune a vaporilor.
93

Modalitile de stimulare a receptorilor olfactivi

Celulele receptoare olfactive sunt stimulate numai cnd aerul ajunge n regiunea
superioar a nasului, de aceea mirosul se produce intermitent, apare n inspiraie i se
termin n expiraie. La om exist trei modaliti distincte de stimulare:
1) Olfacia pe cale nazal condiionat de inspiraia aerului. n timpul
unei inspiraii forate i scurte, caracteristic efortului de mirosire, se
Stimularea
creeaz un curent de aer, cu caracter turbulent care ia o direcie
receptorilor
perpendicular pe mucoasa nazal, favoriznd intrarea aerului n
olfactivi
contact cu celulele receptoare.
2) Olfacia retronazal. Substanele odorante din alimente influeneaz
receptorii olfactivi n cursul masticaiei i mai ales n cursul
Stimularea
deglutiiei. Substanele odorante din alimente care trec din cavitatea
bucal sunt antrenate de aerul expirat i altfel ajung n zona
receptorilor
receptoare a analizatorului olfactiv. Aceste substane odorante de
olfactivi
obicei sunt denumite arome i rareori determin senzaii olfactive
pure. Sunt rezultatul stimulrii concomitente al receptorilor
trigeminali i gustativi.
3) Olfacia pe cale hematogen. Anumite substane odorante prezente n snge pot
exercita receptorii olfactivi direct, cu condiia s fie excretate sau secretate prin
mucoasa respiratorie sau nazal.

Transducia semnalului olfactiv

Moleculele odorante ajung n contact cu mucusul care tapeteaz mucoasa olfactiv, se dizolv n
acesta i secundar sunt absorbite pe membrana cililor celulelor receptoare. Pentru realizarea acestei
interaciuni n prealabil substanele odorante sunt fixate pe nite proteine purttoare care leag substana
odorant de receptor. Astfel s-a identificat aa numita protein OBP 18 kDa (Odorant Binding Proteins 18
kDa) asemntoare cu moleculele proteice din plasma sanguin care transport substanele lipidice.
Cilii au o densitate de cca 10.000/mm2. Contactul substanei odorante cu receptorii de pe
membrana cililor produc o cascad de mesageri chimici ce au drept repercursiune modificarea potenialului
de repaus i genereaz potenialul de receptor. nregistrarea acestui potenial constituie electroolfactograma
sau osmograma. Fiecare molecul odorant are efect stimulator pentru anumii receptori i inhibitori pentru
alii. Specificitatea este legat de un complex de caractere ale moleculei odorante.
Cilii celulelor receptoare olfactive sunt considerai sediul transcripiei moleculei odorante n
potenial receptor. Astzi aceast transducie este lmurit. Receptorii olfactivi prezeni n mucoasa cililor
celulelor receptoare au fost identificate.
Receptorii olfactivi sunt cuplai cu proteina G localizat n cilii celulelor receptoare. S-a gsit o
protein G numit Golf. Se pare c aceast protein G este unic pentru sistemul olfactiv. Ea face legtura
dintre receptorii odorani i pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de alt parte cu fosfolipaza C. Avem trei
etape ale transduciei. n etapa I a transduciei, etapa de receptor, n urma interaciunii substanelor odorante
cu receptorii din membrana cililor se va activa proteina Golf. Pentru realizarea acestei interaciuni cu
receptorul n prealabil substana odorant se fixeaz pe o protein de legare a substanei odorante cu
receptorul. n stare de repaus subunitatea a proteinei Golf fixeaz GDP. Dup interaciunea substanei
odorante de receptor, GDP este nlocuit de GTP de pe subunitatea , care se desprinde de pe subunitile
i ale proteinei G. n etapa a II-a subunitatea cu GTP desprins, interacioneaz cu adenilciclaza pe care
o activeaz i care transform ATP n c-AMP. n etapa a III-a se modific conductana membranei pentru
Na+ prin deschiderea canalelor de Na+ i penetrarea Na+ sub aciunea cAMP. Transformarea GTP n GDP
readuce subunitatea n poziia iniial pe proteina Golf i procesul revine la starea de repaus. Penetrarea
Na+ n celula receptoare duce la depolarizarea celulei.
Unii dintre receptorii olfactivi se cupleaz n momentul activrii lor de ctre substanele odorante
prin proteina Golf cu fosfolipaza C producnd hidroliza fosfoinozitoldifosfatului i va elibera IP3 care va
crete Ca++ citosolic care este responsabil de deschiderea canalelor de Cl- i inhibarea celor de Na+.
Potenialul receptor format la nivelul cililor olfactivi va difuza pn la nivelul corpului celular i
de aici spre hilul axonului celulei. De aici ia natere potenialul propagat care este transmis prin nervul
olfactiv. n comparaie cu potenialele de aciune ale altor receptori, potenialul de aciune olfactiv este
relativ lent durnd cca 4-6 s. Acest lucru este explicabil datorit etapelor care preced apariia potenialului
94

n celul: dizolvarea substanelor odorante n mucus, transportul acesteia pe receptor, generarea

potenialului receptor n cil i difuzarea lui n corpul celular spre axon. Amplitudinea i rata potenialelor de
aciune sunt proporionale cu logaritmul puterii stimulului.
Olfacia bilateral (n cele dou narine ale nasului) este mult mai precis comparativ cu cea
unilateral. Direcia mirosului (discriminarea localizatorie sau stereoosmia) este sesizat prin uoara
diferen de intensitate i timp (de cca 1 ms) cu care sosesc moleculele odorante la cele dou narine.
Aceast diferen minim este suficient pentru ca persoana s-i ndrepte capul spre sau de la sursa de
miros.
Adaptarea olfactiv fa de mirosul unei substane nu provoac o diminuare fa de mirosul altor
substane, ceea ce demonstreaz c nu se produce un proces de epuizare a receptorilor olfactivi. Adaptarea
este un proces activ i selectiv.
Receptorii olfactivi se adapteaz rapid n proporie de 50% n prima secund dup stimulare i
apoi restul foarte lent n cteva minute.
n contrast cu pragul sczut al stimulrii olfactive, atunci cnd membrana cililor este intact, s-a
constatat c receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare i un timp de laten mai lung. n plus,
moleculele lipofile productoare de miros trebuie s traverseze mucusul hidrofil de pe mucoasa olfactiv
nazal pentru a interaciona cu receptorii de pe cilii olfactivi. Acest lucru sugereaz c mucusul olfactiv
trebuie s conin una sau mai multe proteine de legtur odorante. Aceste proteine OBP au rolul de a
concentra mirosurile i s transfere moleculele odorante receptorilor olfactivi. Pn n prezent s-a pus n
eviden o protein de legtur odorant de 18 kDa. Ea este unic n mucoasa nazal i a fost izolat. Se
pare c ar exista i alte astfel de proteine. Aceast protein de legtur cu substanele odorante de 18 kDa se
aseamn foarte mult cu alte proteine transportatoare de lipide din organism. O protein de legtur
similar se presupune c este n legtur cu gustul.

Calea de conducere a analizatorului olfactiv

Fibrele axonice ale celulelor receptoare olfactive se asociaz n buchete de cca 60
de fibre i ptrund n lama ciuruit a etmoidului n cavitatea cranian, ajungnd n zona
bulbului olfactiv, unde vor face sinapsa cu dou tipuri de celule: celulele mitrale i
celulele viloase (sau granulare).
Celulele viloase se gsesc mai profund, iar cele mitrale alctuiesc un strat dispus
deasupra lor. Dendritele acestor celule sunt dirijate spre periferie, unde se ramific stufos,
formnd glomerulii olfactivi. La nivelul glomerulilor se realizeaz sinapsa ntre axonii
celulelor receptoare i dendritele celor dou tipuri de celule din bulbul olfactiv. Axonii
celulelor viloase trec n bulbul olfactiv de partea opus prin comisura anterioar a
creierului, iar axonii celulelor mitrale intr n alctuirea tractului olfactiv. n fiecare
glomerul i trimit fibre un numr de cca 25 celule mitrale, un numr de cca 68 de celule
viloase i 26.000 de celule receptoare realizndu-se astfel o puternic convergen a
celulelor receptoare pe celulele mitrale.
Diversitatea funcional neuronal de la nivelul mucoasei receptoare olfactive este
mai evident la nivelul bulbului olfactiv n sensul c unii neuroni sunt stimulai, iar alii
inhibai, datorit interveniei procesului inhibiiei laterale, realizate de celulele
interneuronale orizontale. nregistrrile cu microelectrozi intracelulari au precizat c
celulele mitrale prezint descrcri spontane, continue i neregulate, iar excitarea
olfactiv poate stimula sau inhiba aceast activitate spontan de baz.
Exist un grad pronunat al controlului inhibitor de-a lungul cilor olfactive.
Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale i celulele viloase
mediaz controlul inhibitor al rspunsului celulelor mitrale.
Axonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive ce se vor ndrepta spre
zonele de protecie cortical.
Captul central al analizatorului olfactiv
La extremitatea sa posterioar tractul olfactiv se bifurc n dou bandelete mici
numite i striuri olfactive, cu direcii diferite. Bandeleta extern se va termina la nivelul
hipocampului (uncusul hipocampic), iar cea median la nivelul septului. Aceste arii fac
95

parte din paleocortex sau rinencefal, ntre ele fiind numeroase legturi, aa cum vom
vedea la sistemul limbic.
La realizarea unei imagini olfactive complexe pe lng analizatorul olfactiv
particip i cel gustativ, ramura maxilar i oftalmic a trigemenului, precum i
sensibilitatea somestezic din aceast regiune.
La om, zona central a analizatorului olfactiv particip la funciile afectivoemoionale, comportamentale i viscero-reglatorii, structurile acesteia fcnd parte din
sistemul limbic. Fibrele tractului olfactiv vin n contact cu numeroasele structuri ale
sistemului limbic. Legturile cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefal comand
orientarea capului i ochilor spre o surs olfactiv. Fibrele terminale la nivelul formaiei
reticulate vor comanda reaciile vegetative motorii legate de olfacie (de ex. reacia de
adulmecare ce orienteaz corpul i capul spre o surs olfactiv).
Dac neuronii mitrali din bulbul olfactiv constituie centrii olfactivi primari,
primind informaia olfactiv brut o transmit centrilor olfactivi secundari situai n
paleocortex n structurile rinencefalice. De aici, informaia olfactiv este transmis
centrilor olfactivi teriari care face asocierea cu funciile somatice vizuale, tactile i
ndeosebi vegetative, ctignd atributele unei senzaii olfactive contiente i complexe i
care este punctul de plecare a unor rspunsuri comportamentale sau de aprare.
Segmentul central cortical este reprezentat de cortexul primar format din aria
piriform, prepiriform i aria septal) i de cortexul secundar format de aria entorinal
(aria 28). De la nivelul segmentului cortical pleac ci eferente spre toate structurile
sistemului limbic, epitalamus i spre hipotalamus.
Zona olfactiv cortical prin fibrele eferente are de asemenea un rol inhibitor
asupra neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Dac celulele mitrale au o activitate prea
intens, excitnd cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente, acesta are posibilitatea
s limiteze ritmul descrcrilor celulelor mitrale prin circuite feed-back negative de
protecie a cortexului.
Implicaiile psihofiziologice ale olfaciei
Cnd se pornete chiar de la un criteriu obiectiv, riguros i controlabil al sensibilitii olfactive, n
cele din urm se alunec n plan subiectiv. Aceste studii pun n ultim instan n eviden componenta
emoional-afectiv (plcut neplcut, tonic depresiv). Din acest motiv nu poate fi abordat coninutul
obiectiv al senzaiei.
Datorit puternicei lor rezonane afective i legturii directe cu procesele vegetative din organism,
excitaiile din sfera analizatorului olfactiv au o influen deosebit asupra echilibrului fiziologic i psihic al
individului. Aceste excitaii i pun amprenta n primul rnd asupra dispoziiei generale afective. De obicei
mirosurile agreabile stimuleaz instalarea bunei dispoziii i ridic tonusul activitii mintale. Cele
neplcute, dezagreabile i cu tent sufocant, produc stri de indispoziie i ncetinesc tonusul activitii
mintale.
Pe baza senzaiilor olfactive se elaboreaz tipare psihocomportamentale n raport cu multitudinea
substanelor odorante, crendu-se o anumit nevoie de stimulare olfactiv. Acest nevoie de stimulare
olfactiv are o puternic amprent personal, o anumit preferin individual. Unul i acelai miros va fi
perceput n nuane afective diferite de diferii subieci: pentru unul va fi un miros plcut i preferat; pentru
altul, un miros plcut dar nu neaprat preferat; pentru un al treilea, va fi un miros indiferent, pentru un al
patrulea va fi un miros neplcut i respingtor i aa mai departe.
Din aceste motive se manifest tendina fiecrui individ de a veni n contact i de a-i impregna
astfel mediul ambiant, imediat cu mirosuri plcute sau cu mirosuri linititoare sau, din potriv, incitatoare,
tonifiante. Din aceleai motive individul evit sau ndeprteaz mirosurile neplcute i respingtoare.

IV. Analizatorul gustativ

96

Gustul este o form special a chemorecepiei. n ciuda importanei biologice i

cognitive pe care o are gustul, modul de organizare i funcionare al analizatorului
gustativ este nc insuficient cunoscut. Unele probleme referitoare la semnificaia
fiziologic a gustului la om sunt nc neclarificate. Cu toate acestea se poate susine c
gustul joac un rol important n apetitul preferenial fa de un anumit aliment, n
concordan cu dortina. La om mai puin pregnant, apare o selectare a alimentelor dup
nevoile organismului.
Gustul este o senzaie complex rezultat att al stimulrii chimice a receptorilor
gustativi ct i al excitrii receptorilor tactili, termici, dureroi i olfactivi de la nivelul
mucoasei linguale i bucofaringiene i mucoasei olfactive.
Captul periferic al analizatorului gustativ
Sediul principal al receptorului gustativ este limba, dei multe senzaii gustative
pot fi produse i prin stimularea mugurilor gustativi din alte zone ale cavitii bucale,
existena la nivelul palatului moale, uvulei, faringelui, esofagului, amigdalei, mucoasei
obrazului i a planeului bucal. Cmpul gustativ accesoriu l ntlnim n special la tineri i
la copii.
Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurele
gustativ care conine receptori gustativi, reprezentai de celule specifice, ce iau natere n
mod permanent prin diviziunea mitotic a celulelor de susinere din jurul acestora. n
afara celulelor receptoare i celulelor de susinere mugurele gustativ mai conine i celule
bazale.

Mugurii gustativi

Mugurii gustativi sunt organele de sim propriu zise ale captului periferic al analizatorului
gustativ. Au o form ovoid de 50 pe 70 m. Fiecare mugure este alctuit din patru tipuri de celule.
Celulele de tip I (denumite i celule ntunecate, datorit aspectului electronmicroscopic) au rol
de suport i funcii secretorii. Ele se mai numesc i celule subtentaculare.
Celulele de tip II i III au mai mic densitate electromicroscopic de aceea se mai numesc celule
clare, luminoase. Ele fac conexiuni sinaptice cu fibrele senzitive i sunt considerate a fi celule
chemoreceptoare. Celulele de tip I, II i III sunt celule subiri ntinzndu-se de la zona bazal a mugurelui
gustativ pn la zona sa apical, terminndu-se la nivelul porului gustativ. Mugurelele gustativ se deschide
la suprafaa limbii sau mucoasei bucale printr-un por cu diametrul de cca 1 m numit porul gustativ. El
funcioneaz ca o diafragm activ care limiteaz ptrunderea substanelor sapide la nivelul cililor celulelor
receptoare. Din ele iau natere la acest nivel structurile microvililor n zona poriunii apicale a celulei,
penetrnd n mucusul din zona porului gustativ.
Acest mucus conine glicoproteine i proteine transportoare a stimulilor gustativi, iar compoziia
sa ionic este foarte important pentru mecanismul transduciei.
Stimulii gustativi ptrund n mucus i interacioneaz cu microvilii celulelor receptoare gustative.
Celulele de tip IV se plaseaz pe membrana bazal n profunzimea mugurelui gusativ. Ele sunt
celule bazale i nu particip la mecanismul de stimulare gustativ dar alctuiesc celule precursoare pentru
alte celule receptoare gustative. Celulele receptoare gustative au un timp de supravieuire de scurt durat i
sunt rennoite n aproximativ dou sptmni. Ele se distrug i sunt nlocuite cu celule ce i au originea n
celule bazale. Din aceste motive mugurii gustativi conin att celule receptoare tinere ct i mature.
La om mugurii gustativi sunt localizai n mucoasa epiglotei, a palatului i faringelui i n pereii
papilelor fungiforme, foliale i circumvalate ale limbii.

Papilele gustative

Papilele gustative la adult sunt n numr de 10.000-12.000 i se mpart pe baza unor criterii
morfologice n:
Papile fungiforme, care sunt cele mai numeroase la nivelul limbii, repartizndu-se mai ales la
vrful i n cele dou treimi anterioare ale limbii. Fiecare papil fungiform conine 3-5 muguri gustativi.
Papile foliate, care sunt mai rudimentare, situate mai ales pe marginea limbii i au 150-200
muguri gustativi pe fiecare papil.
97

Papile caliciforme sau valate, care sunt cele mai voluminoase, sunt n numr de 10-15 formnd Vul lingual n poriunea posterioar a limbii. Fiecare papil valat conine de la 200 la cteva mii de muguri
gustativi.
Papilele filiforme sunt mici, conice situate pe partea dorsal a limbii, ele nu conin muguri
gustativi, doar receptori tactili.
Fibrele dendritice aferente, terminale sunt subiri i amielinice fcnd sinapsa cu fiecare celul
receptoare gustativ i alctuind n zona bazal a mugurelui plexul amielinic intragemal.
Sub membrana bazal se va forma plexul subgemal. Fibrele de la periferia mugurelui formeaz
plexul mielinic perigemal, fibrele nervoase devenind mielinice i vor forma n final nervii gustativi.
Integritatea mugurilor gustativi depinde de inervaia lor. Degenerarea fibrelor nervoase ca urmare a
seciunii nervilor gustativi duce la dispariia mugurilor n cca 7 zile. Regenerarea fibrei nervoase determin
i reapariia mugurilor. Aceste observaii arat influenele trofice ale fibrei nervoase asupra celulelor
mugurilor gustativi. S-a constatat c neuronii din ganglionii de origine ai nervilor gustativi sintetizeaz o
protein care migreaz de-a lungul prelungirilor nervoase prin transport axoplasmatic i se concentreaz n
mugurii gustativi.

Pragul gustativ
Receptorii gustativi sunt stimulai numai de substanele sapide solubile n ap.
Pentru fiecare substan sapid exist un anumit prag de percepie, adic o concentraie
minim de substan necesar pentru a genera senzaii gustative liminale la aplicarea sa
pe suprafaa limbii. Redm mai jos cteva substane cu pragurile lor gustative:
Substan
Senzaia gustativ
Concentraie prag (mol/l)
Acid clorhidric
acru
100
Clorur de Na
srat
2000
Stricnin hidroclorit
amar
1,6
Glucoz
dulce
80.000
Sucroz
dulce
10.000
Zaharin
dulce
23

Pragul gustativ este influenat de urmtorii factori:

- suprafaa de stimulare;
- temperatura (temperatura optim este ntre 30 i 40 C);
- gradul de saietate. Pragul pentru dulce i srat scade cu foamea, n timp
Factori ce
ce pragul pentru amar i acru are tendina s creasc;
- influena luminii. Sensibilitatea gustativ scade la ntuneric i crete la
influeneaz
lumin;
pragul
- cantitatea de O2 din aerul inspirat. Scderea O2 reduce sensibilitatea
pentru dulce, iar pentru srat, amar i acru nti o crete apoi o scade;
gustativ
- variaii circadiene. Sensibilitatea este mai crescut seara.
Creterea pragului gustativ se realizeaz prin dirijarea de ctre limb a
substanelor i alimentelor spre diferite regiuni ale limbii i cavitii bucale n care
receptorii gustativi sunt mai rspndii.
Senzaia de gust plcut sau neplcut variaz n funcie de concentraia substanei. Astfel
pentru dulce gustul plcut se pstreaz indiferent de concentraia substanelor, n timp ce acrul, sratul i
amarul (n ordinea descresctoare) sunt plcute numai n concentraii mici, pentru a deveni neplcute n
concentraii mari.

Senzaiile gustative fundamentale

Se accept astzi existena a cel puin patru senzaii gustative fundamentale, contiente: acru, srat,
dulce i amar.
Aceste senzaii fundamentale au fost reprezentate sub forma unei prisme gustative, care ncearc
s explice complexitatea senzaiilor gustative i n care fiecare unghi ar reprezenta o categorie de gust
fundamental, laturile o combinaie a celor dou gusturi, feele o combinaie a celor trei gusturi
fundamentale, iar fiecare punct din interiorul prismei, o rezultant a celor patru gusturi fundamentale. n
realitate o persoan poate avea sute de senzaii gustative care ar reprezenta de fapt combinaii n grade
98

diferite a celor patru senzaii primare, cu senzaiile tactile, termice, olfactive i dureroase. Cam aproximativ
n aceeai manier n care vederea cromatic este rezultanta combinrii celor trei culori fundamentale.
n legtur cu senzaiile gustative se ridic problema gustului astringent, perceput la consumul
unor fructe necoapte, vinuri precum i a substanelor tanante sau a unor soluii de sruri de CuSO4, AgNO3,
AuCl3, ZnSO4, Al2(SO4)3, FeSO4 etc. Aceast senzaie nu este pur gustativ, ci are un caracter tactil,
deoarece apare n urma iritrii mucoasei cu aciune asupra citoplasmei celulelor sau a coagulrii unor
proteine superficiale.
Strnsa legtur a senzaiilor pur gustative cu cele olfactive, tactile, dureroase i termice, precum
i cu proprioreceptorii din muchii masticatori i linguali creeaz dificulti pentru studiul senzaiilor pur
gustative.
Exist o repartiie topografic la nivelul limbii n ceea ce privete rspndirea celor patru stimuli
fundamentali. Astfel vrful limbii percepe n special gustul dulce, marginile laterale percep gustul acru i
srat, iar baza limbii gustul amar.

Mecanismul de transducie a gusturilor fundamentale

I.

Gustul acru

Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzaiei este aproximativ proporional cu
logaritmul concentraiei ionilor de H+, cu gradul de disociere a acidului. Aceast senzaie nu este ns
valabil pentru toi acizii. De exemplu acidul boric este insipid, acidul citric are un gust dulce-amar iar
acidul picric care are un gust amar. Acidul acetic care este un acid organic slab, produce o senzaie mai
puternic dect acidul clorhidric la aceeai concentraie. Faptul se pare c este datorat puterii de penetraie
tisular mai mare a acidului acetic. Nu este exclus ns ca i ali factori s joace un rol n determinarea
intensitii senzaiei gustative acide cum ar fi: puterea ionic a unei soluii, sarcina electric a membranei
care devine mai pozitiv n prezena ionilor de H+ absorbii i care apoi, la rndul lor, ar atrage ionii
negativi ai acidului. Substanele acide depolarizeaz celula receptoare gustativ pentru acru. Ionii de H+
blocheaz canalele apicale pentru K+ din celula receptoare.
2. Gustul srat
Gustul srat este determinat primar de compui anorganici ionizabili n soluie. Calitatea gustului
variaz ns de la o sare la alta i de cele mai multe ori srurile genereaz i alte gusturi dect cel srat.
Cationii srurilor ionizabile (Na+, NH4+, Ca2+, Li+, K+) sunt principalii responsabili pentru gustul srat.
Anionii contribuie doar n unele cazuri n determinarea gustului. Capacitatea receptorilor celulari de a lega
cationii difer de la o celul la alta, ceea ce face ca i rspunsul gustativ s difere, existnd numeroase
variaii individuale.
Ionii de Na+ depolarizeaz celula receptoare pentru srat, prin ptrunderea prin canalele apicale de
+
Na , care nu sunt canale voltaj dependente. Aceste canale de Na+ sunt canale amilorid sensibile. Aplicarea
pe limb a amiloridului blocheaz aceste canale de Na+, abolind capacitatea de percepie pentru srat la om.
Amiloridul este un diuretic care blocheaz canalele de Na+ n tubul contort proximal, mpiedicnd
reabsorbia tubular a acestuia i declannd astfel o diurez osmotic.
Gustul srat, asemntor cu cel al NaCl, produs de acetatul de Na sau gluconatul de Na este
posibil s fie cauzat de penetrarea ionilor de Cl- n cantiti mici printre jonciunile strnse din jurul
celulelor receptoare, limitnd hiperpolarizarea celulei receptoare, n momentul n care Na+ este pompat n
zonele latero-bazale ale celulei de ctre ATP-aza Na+ i K+ dependent.
3. Gustul dulce
Gustul dulce este determinat de mai multe clase de substane, cum ar fi zaharurile, glicolii,
alcoolii, aldehidele, cetonele, amidele, eterii, cloroformul, aminoacizii, acizii sulfurici i halogenici, srurile
anorganice de Pb, beriliu i altele. Majoritatea din ele sunt ns de origine organic i cuprind n structura
lor chimic gruparea oxidril. La om s-a studiat la nivelul nervului coarda timpanului, ramur a nervului
facial care este uor abordabil, rspunsul determinat de aplicarea diferitelor zaharuri pe limb, ajungndu-se
la concluzia c n legarea acestora de receptor un rol important l joac ionul de H+.
Substanele care declaneaz senzaia de dulce se fixeaz pe nite receptori specifici de pe
membrana microvililor celulelor receptoare gustative. n momentul acestei fixri este activat o protein G
asemntoare ca structur cu celelalte proteine G, care va activa la rndul su adenilciclaza care va
determina creterea intracelular a c-AMP care va activa proteinkinaza A intracelular reducnd conductana
pentru ionii de K+. Proteinkinaza A fosforileaz canalele de K+ n membrana latero-bazal a celulelor
receptoare gustative.
99

Se pare c prezena nu numai a unor grupri chimice, dar i o anumit conformaie spaial a
moleculei, are importan n perceperea gustului dulce. Astfel, recent s-a izolat din membrana cililor
gustativi o protein numit miraculin, cu o greutate momecular de 44 kDa, ce determin timp de o or de
la aplicarea pe limb, o senzaie de dulce.
4. Gustul amar
Gustul amar este produs de substane aproape n totalitate de origine organic cu lanuri lungi i n
special de alcaloizi i de unele medicamente (cum ar fi chinina, cofeina, stricnina, nicotina). Alte substane
(sruri anorganice cum ar fi Mg, Rb, Cs, Ca) produc un gust amar atribuit cationului din soluie. Gustul
amar are o mare semnificaie biologic deoarece multe dintre substanele toxice i otrvitoare din natur au
un gust amar.
Substanele cu gust amar interacioneaz cu receptori specifici de pe microvilii celulelor
receptoare gustative. Aceast interaciune va activa o protein G care va activa la rndul su fosfolipaza C,
care va activa fosfatidil 4,5-difosfatul (PIP2) transformndu-l n diacilglicerol (DAG) i inozitol trifosfat
(IP3), care vor declana eliberarea n citosol a ionilor de Ca++ din reticulul endoplasmatic.
La nivelul mugurilor gustativi a fost evideniat o protein G a crei subunitate se numete gusducin. Ea se aseamn cu proteina Gt1 (transducina) i cu proteina Golf. De asemenea n mucusul
elaborat de glandele Ebner de la nivelul anurilor laterale din jurul papilelor gustative circumvalate a fost
izolat o protein purttoare ale moleculelor gustative asemntoare cu proteina fixatoare a substanelor
odorante de la nivelul analizatorului olfactiv (OBP de 18 kDa).
Aproape n mod cert se poate susine c ntreaga gam a senzaiilor gustative iau natere prin
interaciunea celor patru submodaliti ale sensibilitii gustative: pentru dulce, pentru srat, pentru acru i
pentru amar.

Calea de conducere a analizatorului gustativ

Fibrele senzitive care conduc impulsurile gustative au o vitez lent de conducere,
ceea ce explic perioada lung de laten de la stimularea receptorilor pn la apariia
senzaiei gustative. Cele mai multe date pledeaz n favoarea nespecificitii fibrelor
aferente. Ele induc att impulsuri gustative, ct i termice, tactile i dureroase.
Impulsurile din cele 2/3 anterioare ale limbii sunt aduse de nervul coarda
timpanului, ramur a nervului facial (VII). Ele transport impulsurile legate de gustul
dulce, srat i acid. De la nivelul treimii posterioare a limbii prin nervul glosofaringian
(IX) sunt transportate impulsurile legate de gustul amar i savoarea alimentelor. n
sfrit, de la baza limbii, faringe, palatul moale, epiglot i laringe sunt transmise
impulsurile gustative prin nervul vag (X). Protoneuronii se gsesc n ganglionii senzitivi
ataai acestor nervi.
Cel de al doilea neuron se gsete n nucleul tractului solitar din bulb i
mezencefal. Nervul coarda timpanului face sinaps cu deutoneuronul n poriunea
proximal a nucleului, iar glosofaringianul i vagul n poriunea caudal a tractului
solitar.
De la dentoneuronii nucleului tractului solitar pornesc axonii, care dup ce se
ncrucieaz pe linia median, intr n alctuirea panglicii Reil (lemnisculul median),
terminndu-se n nucleul ventro-postero-lateral al talamusului (n regiunea unde se afl
proiectat i sensibilitatea tactil a feei), unde fac sinaps cu cel de al treilea neuron.
De la neuronii talamici axonii ajung n neocortexul gustativ din girusul postcentral al
lobului parietal.
Gustul nu are o arie de proiecie cortical separat, dar este reprezentat de
poriunea posterioar a girusului postcentral care servete somestezia pentru fa.
De la nucleul tractului solitar pornesc de asemenea o serie de colaterale axonice
spre:
- Nucleul salivar inferior i superior, unde fac sinaps cu neuronii care trimit
impulsurile eferente glandelor salivare submaxilare, sublinguale i parotide i regleaz
secreia salivar n cursul digestiei bucale i la
100

- Nucleul reticular al formaiei reticulare de unde pe calea tractului reticulo-bulbar

ajung de asemenea la glandele salivare.
Segmentul central al analizatorului gustativ
Aria cortical gustativ este situat deasupra anului lui Sylvius, n regiunea
inferioar a girusului postcentral (aria 43), cam n acelai loc unde se afl centrii
senzoriali i motori ai limbii, musculaturii masticatorii i actului deglutiiei. La acest
nivel sunt prelucrate i transformate senzaiile gustative contiente. Aria receptoare
senzorial primar are conexiuni cu diferite arii de asociaie implicate n funcia cognitiv
gustativ.
Se accept existena a cel puin patru senzaii gustative fundamentale contiente:
acru, acid, srat, dulce i amar.
n ceea ce privete recepia i codificarea senzaiei gustative se admite att o
participare periferic ct i una central. Recent este respins ipoteza care pledeaz
pentru existena receptorilor specifici corespunztori pentru cele patru gusturi
fundamentale. Aceste cercetri au demonstrat reele nervoase complexe i existena unei
mari convergene la cele cca 10.000 de fibre gustative. Fiecare fibr se ramific la rndul
su i inerveaz mai multe zeci de muguri gustativi. nregistrrile cu microelectrozi au
demonstrat c cel mai obinuit se pot obine dintr-o celul gustativ rspunsuri la mai
muli stimuli sau chiar la toi cei patru stimuli fundamentali. Celulele care rspund numai
la unul dintre stimuli constituie doar o excepie.
Prin codificarea periferic a senzaiilor gustative trebuie s nelegem rezultanta
excitrii n ansamblu al celulelor receptoare i fibrelor gustative. Aceste elemente
receptoare au praguri de excitabilitate individuale i diferite. Prin urmare aceast
codificare nu se realizeaz prin celulele receptoare i fibrele specifice. Acest fapt a
sugerat ipoteza c i unele zone ale segmentelor intermediare ar fi capabile s perceap
un anumit raport al stimulilor inegali a diferitelor tipuri de muguri gustativi. Aceast
informaie mpreun cu percepia i a altor informaii de la ceilali receptori, n afara celor
gustativi, genereaz n final complexitatea i bogia senzaiilor gustative umane.
O problem neelucidat rmne cea a locului transduciei, proces ce se pare c nu
are loc chiar la locul de stimulare, la nivelul cilului gustativ, ci mai la distan, undeva pe
membran n apropierea locului de contact sinaptic, unde informaia culeas de cili este
transmis printr-un mecanism nc necunoscut
Dei problema separrii senzaiilor gustative i a locului transduciei rmne nc
nelmurit, n procesul de excitare a receptorilor gustativi putem distinge dou faze: O
prim faz prenervoas, n care substanele sapide traverseaz porul mugurelui gustativ,
ale crui dimensiuni variaz i par s fie reglate de modificrile conformaionale ale unor
proteine, denumite proteine portar care cptuesc membrana porilor gustativi. Unele
substane au rolul de a diminua diametrul porului iar altele de al dilata. O a doua faz
nervoas, cnd substana sapid vine n contact cu cilul celulei receptoare gustative.
Adaptarea gustativ
Adaptarea gustativ apare mai rapid pentru substanele srate i dulci i mai ncet pentru cele acre
i amare. De aceea pentru meninerea senzaiei gustative dulci este necesar micarea continu a substanei
n gur pentru a stimula intermitent receptorii. Adaptarea este cu att mai rapid i mai complet, cu ct
excitantul este mai slab. Studiile au artat c adaptarea este un fenomen periferic. Exist o reducere a
impulsurilor nervoase transmise prin nerv, paralel cu scderea senzaiei gustative. Se pare c i SNC
particip la acest mecanism de adaptare dar aceste aspecte nu sunt nc cunoscute.

101

Implicaii psihofiziologice ale recepiei gustative

Orice senzaie gustativ simpl, sau complex, este nsoit de o anumit tent afectiv: plcutneplcut. Ea influeneaz dispoziia general a individului.
ntre stimulii gustativi se stabilesc raporturi complexe, care genereaz n plan psihofiziologic
fenomene de contrast, fenomene de alternan, de asimilare. Toi aceti parametrii accentueaz nota de
agreabil sau dezagreabil a substanei sapide.
Sensibilitatea gustativ este o funcie dinamic, dependent de multe variabile. Aa cum am vzut,
ea este influenat de o serie de factori obiectivi (ex. temperatura, lumina, gradul de saietate etc.). Pe lng
aceti factori obiectivi avem i factori subiectivi, psihofiziologici care au rol n reglarea procesului de
discriminare i de evideniere a substanelor sapide. Aceti factori pot avea un efect frenator, perturbator
asupra stimulilor gustativi.
Sensibilitatea gustativ este implicat n reglarea proceselor metabolice, de aceea este influenat
n primul rnd de dinamica necesitilor de alimentare a organismului i de apetitul preferenial pentru un
anumit gen de substane alimentare. Iniial, apariia senzaiei de foame determin o cretere general a
acuitii gustative. Dac aceast senzaie nu este satisfcut, odat cu reducerea senzaiei de foame are loc o
modificare divergent a sensibilitii gustative: scade sensibilitatea pentru dulce i srat i crete
sensibilitatea pentru amar. Se instaleaz o senzaie de fond persistent, de nuan amruie. n general,
alimentele conin substane de care organismul are nevoie mai mare fa de care subiectul i-a fcut o
prere bun, par deosebit de gustoase. Scade sensibilitatea gustativ fa de alimentele negustoase, fa de
cele cu care organismul este saturat sau fa de care i-a fcut o prere proast.
n configuraia individualitii senzaiilor gustative o importan deosebit o are tonusul afectivoemoional. Acuitatea gustativ pentru diferite substane depinde de experiena perceptiv i emoionalafectiv anterioar a subiectului.
Nivelul sensibilitii gustative, ca i a celorlalte sensibiliti (olfactive, auditive i vizuale) este
influenat pozitiv de factori nvai. Sensibilitatea gustativ poate fi i n funcie de activitatea
profesional. Aa de exemplu degusttorii posed o sensibilitate gustativ superioar mediei.
Din acestea putem afirma c dinamica sensibilitii gustative este o component de baz a
homeostaziei psihofiziologice, dndu-ne relaii asupra strii funcionale a organismului.

SUMAR
n acest capitol, sunt abordate vzul, mirosul i gustul, cu particularitile lor
neurofiziologice. Receptorii (fotoreceptorii din retin; receptorii olfactivi; mugurii gustativi),
cile de conducere i centri nervoi fundamentali sunt descrii sintetic.

Tema nr. 3 i modalitatea de evaluare

Pe baza informaiilor din cursul electronic i bibliografia obligatorie, realizai un
tabel n care s fie descrise caracteristicile funcionale ale neuronilor simpli,
compleci i hipercompleci.
Aceast tem se va preda nainte de examen. Pentru rezolvarea corespunztoare a
temei se va acorda 1 punct.

102

Bibliografie minimal OBLIGATORIE pentru parcurgerea acestui modul

1. Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale.
Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca.
2. John P. J. Pinel (oricare din ediii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn &
Bacon, Boston (CAPITOLUL 6, THE VISUAL SYSTEM; CAPITOLUL 7,
MECHANISMS OF PERCEPTION, CONSCIOUS AWARENESS, AND
ATTENTION).
3. David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 I 8) Cartea poate fi
descrcat gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm

103

ANEXE

104

ANEXA A1

Bibliografia complet a cursului

Andrei C. Miu, & Adrian I. Olteanu (2002). Neurotiine: de la mecanisme moleculare i
celulare la comportament i evoluie. Vol. I: Dezvoltarea sistemului nervos. Editura
Dacia, Cluj-Napoca. (capitolele 1, 3, 4, 5)
Adrian Olteanu, Viorel Lupu (2000). Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale.
Presa Universitar Clujean, Cluj-Napoca.
John P. J. Pinel (oricare din ediii; de ex., 1990 sau 2007). Biopsychology. Allyn &
Bacon, Boston.
Andrei C. Miu, Simona Pan, Ana Matei, Raluca Szekely, Anca Bblai. (2008). What is
neuroscience? A century after Gheorghe Marinescus La Cellule Nerveuse. n: D.
Dumitracu, C. Hooleanu (Red.): Clinical applications of recent knowledge in
neurosciences (pag. 10-40). Editura Medical Universitar Iuliu Haieganu, ClujNapoca.
David Hubel, Eye, Brain, and Vision. (CAPITOLELE 1-5 I 8) Cartea poate fi descrcat
gratuit de la adresa: http://hubel.med.harvard.edu/bcontex.htm
Dale Purves, George J. Augustine, David Fitzpatrick, Lawrence C. Katz, AnthonySamuel LaMantia, James O. McNamara, S. Mark Williams. (2001) Neuroscience
2nd ed. Sinauer Associates. Cartea poate fi gsit online la adresa:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?call=bv.View..ShowTOC&rid=neu
rosci.TOC&depth=10
Kolb, B. & Whishaw, I.Q. (2001). An Introduction to Brain and Behavior, New York:
Worth Publishers.
Gheorghe Badiu, Ioan Teodorescu Exarcu (1978). Fiziologia i fiziopatologia sistemului
nervos. Editura Medical, Bucureti.
Bear, M.F.; B.W. Connors, and M.A. Paradiso (2001). Neuroscience: Exploring the
Brain. Baltimore: Lippincott.
Kandel, ER; Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principles of Neural Science, 4th ed.,
New York: McGraw-Hill.
Squire, L. et al. (2003). Fundamental Neuroscience, 2nd edition. Academic Press.
Byrne and Roberts (2004). From Molecules to Networks. Academic Press.
Sanes, Reh, Harris (2005). Development of the Nervous System, 2nd edition. Academic
Press.
Siegel et al. (2005). Basic Neurochemistry, 7th edition. Academic Press.
Rieke, F. et al. (1999). Spikes: Exploring the Neural Code. The MIT Press.

105

ANEXA A2

Glosar

















Intensitatea minim a curentului, capabil s produc excitaia ntr-un timp

nedefinit se numete reobaz.
Timpul n ms n care un curent rectangular de o reobaz produce excitaia poart
denumirea de timp util principal.
Cronaxia reprezint timpul n care un curent de dou reobaze produce excitaia.
Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsuri.
e) Legea integritii neuronului. Neuronul distrus chiar parial nu
conduce excitaia.
f) Legea conducerii izolate. Excitaia transmis de o fibr nu trece n
fibra alturat.
g) Legea conducerii indiferente. Impulsurile se transmit prin neuroni i
prelungirile sale n ambele direcii.
h) Legea conducerii nedecremeniale. Transmiterea influxului nervos se
face fr scderea amplitudinii potenialului de aciune pe tot parcursul
fibrei nervoase, deoarece intervin procesele biologice n mecanismele
conductibilitii.
Degenerarea dinspre som spre segmentul distal se numete degenerare
anterograd, iar cea dintre segmentul distal spre som se numete degenerare
retrograd.
Proiectarea i retragerea rapid a unor procese de cretere se numete filopodie.
Prin act reflex se nelege reacia de rspuns involuntar i incontient a
organismului, aprut la aplicarea unui stimul asupra unei zone receptoare, cu
participarea sistemului nervos.
Receptori tonici sunt cei care se adapteaz foarte ncet sau incomplet.
Receptorii care se adapteaz rapid se numesc receptori fazici.
Impulsurile nervoase sunt transmise de la un neuron la altul prin jonciuni
funcionale interneuronale denumite sinapse.
Neurotransmitorii sunt principalele substane a cror eliberare i aciune asigur
transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei.
Cnd potenialul de repaus din membrana postsinaptic, care are valoare de 70
mV ncepe s se depolarizeze, atingnd valori mai puin negative, se realizeaz un
potenial postsinaptic excitator (PPSE).
n cazul n care se realizeaz o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un
potenial postsinaptic inhibitor (PPSI).
Placa motorie: denumit i sinapsa neuromotorie sau jonciunea neuromotorie,
este o formaiune anatomic specializat la nivelul creia o fibr motorie somatic
contacteaz o fibr muscular striat.
Analizatorul este o unitate funcional format din receptori senzoriali sau organe
de sim, ca segment periferic; din calea aferent, de conducere a impulsurilor
receptate, ca segment intermediar sau de conducere; i din proiecia cortical, ca
segment central al analizatorului.
Recunoaterea contient a aciunii unui stimul ce acioneaz ntr-un anumit
teritoriu periferic se numete senzaie.
106



























Percepiile sunt procese senzitivo-senzoriale elementare, care se caracterizeaz

prin sintetism, prin unitate i prin integritate.
Sensibilitatea tactil i cea profund contient reprezint sensibilitatea somatic
sau somestezia (soma = corp; estesia = sensibilitate).
Durere - senzaie de disconfort, dezagreabil, determinat de intervenia stimulilor
nociceptivi i nsoit de o trire afectiv, iniial anxioas, iar ulterior anxiosdepresiv, cuprinznd n cele din urm dou componente: una algoperceptiv i
alta algopsihic.
Lipsa durerii se numete analgezie, iar creterea hiperalgezie.
Pruritul sau mncrimea este o senzaie caracterizat prin dorina iminent de
scrpinare, variabil de la o simpl iritaie abia perceptibil, pn la o senzaie
sever chiar cu tent dureroas, care domin comportamentul.
Gdilatul este o senzaie plcut considerat ca o component mai uoar
senzaiei de prurit.
Cristalinul este o lentil biconvex convergent, avascular, situat ntre iris i
corpul vitros, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive,
ntre care exist o mas amorf interfibrilar.
Umoarea apoas este un lichid transparent, hiperton, uor acid ce umple camerele
anterioar i posterioar a ochiului.
Minimum separabil este definit ca distana cea mai mic dintre dou puncte sau
linii care se percep separat.
Minimum vizibil este definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput
pe un fond omogen.
Pigmentul fotosensibil din bastonae se numete rodopsin
Vederea fotopic nseamn capacitatea de a discrimina culorile.
Simul stereoscopic se refer la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea
obiectelor din mediul nconjurtor cu participarea nemijlocit a circuitelor
neuronale din corpi geniculai laterali i din cortexul occipital.
Analizatorul auditiv capteaz undele sonore din mediul ambiant, le recepioneaz
i le codific n impulsuri nervoase i apoi le transmite spre scoar unde sunt
transformate n senzaie auditiv.
Sunetele sunt vibraii ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer, ap etc.)
care reprezint excitantul fiziologic al analizatorului auditiv.
Frecvena sunetelor reprezint numrul de vibraii pe secund, exprimndu-se n
ciclic/s sau n Hz.
Intensitatea sunetului exprim presiunea sonor i depinde de mediul de
transmitere a vibraiilor.
Tonul sunetelor definete nlimea sunetului.
Timbrul sunetelor caracterizeaz totalul armonicelor supraadugate sunetului de
fond, permind deosebirea dintre dou sunete de aceeai tonalitate i intensitate.
Pragul auditiv reprezint intensitatea minim a unui sunet pentru a produce
senzaia de auz.
Pragul senzaiei reprezint intensitatea sunetului la care senzaia auditiv este
nlocuit printr-o senzaie tactil sau de presiune.
Legea tot sau nimic, conform creia influxul nervos apare la un anumit prag de
excitaie i nu variaz n amplitudine sau durat indiferent dac crete intensitatea
excitantului.
Legea perioadei refractare dup care influxul nervos este urmat de o perioad
refractar de 1/1000 s. nseamn c pn la frecvena de 1000 Hz exist un
rspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenele respective, iar peste
107

aceast frecven transmisia se face global nct la nivelul scoarei cerebrale

sunetul va fi nregistrat cu toate calitile sale.
Mugurii gustativi sunt organele de sim propriu-zise ale captului periferic al
analizatorului gustativ.

108

ANEXA A3

Calendarul sintetic al disciplinei

Modaliti de evaluare

Modul

Termen de predare

Tema nr. 1

Prima consultaie

1 punct

Tema nr. 2

A doua consultaie

1 punct

Tema nr. 3

nainte de examen

1 punct

Proiect de semestru

---

nainte de examen

2 puncte

Examen

---

---

5 puncte

109

Punctaj

ANEXA A4

Scurt biografie a titularului de curs

Andrei C. Miu este Liceniat n Psihologie (Universitatea Babe-Bolyai), Master n
Medicin molecular i Neurotiine (Universitatea de Medicin i Farmacie Iuliu
Haieganu) i Doctor n Psihologie (Universitatea Babe-Bolyai). Conduce Laboratorul
de Neurotiine ale Emoiei i Cogniiei (EmCogLab) de la Catedra de Psihologie a
Universitii Babe-Bolyai din Cluj-Napoca, cu o intens activitate de cercetare n
domeniul neurotiinelor cognitive, afective i clinice. Este Vicepreedintele Societii
Naionale de Neurotiine din Romnia. Membru n numeroase alte asociaii profesionale
de neurotiine i psihologie, precum i comitete editoriale ale unor reviste tiinifice
internaionale de prestigiu. Autor a peste 30 de articole de cercetare, citate n zeci de
studii, capitole, tratate i rapoarte guvernamentale din toat lumea. Pentru mai multe
detalii, vizitai: www.emcoglab.org i www.psychology.ro.

110