REFERAT LA DISCIPLINA:

MICROBIOLOGIE

DENUMIREA TEMEI:

BACTERII SULFAT - REDUCTOARE

1. Definiie ...................................................................................... 4
2. Rspndirea n natur ............................................................... 4
3. Rolul n natur ........................................................................... 4
4. Caracteristici morfologice .......................................................... 5
5. Structura celular ...................................................................... 6
6. Caractere fiziologice ................................................................ 10
7. Creterea i multiplicarea. Curba de dezvoltare ...................... 13
8. Sporularea ................................................................................ 17
9. Variabilitatea ............................................................................ 19
10. nmulirea .......................... 20
11. Clasificarea ........................... 22
2

12. Importana n natur. Implicaii n economia uman ....... 23

Bibliografie . 24

1.

Definiie

Bacteriile sulfat reductoare sunt bacterii chimioautotrofe

anaerobe cu organizare celular caracterizat prin faptul c nu au un
nucleu adevrat, ci doar un echivalent al acestuia, fr membran
nuclear, numit nucleotid, format dintr-un singur cromozom, alctuit
din ADN bicatenar circular i sunt rspndite n sol, ape dulci i
srate, nmoluri.

2.

Rspndirea n natur

Bacteriile sulfat reductoare sunt larg rspndite n mediile

acvatice si terestre anaerobe. Ele suport variaii mari de frig,
cldur, salinitate i presiune. Aceste bacterii au fost izolate n minele
de sulf i sondale de petrol de la adncimi de peste 4.000 metri sau
din sedimentele marine situate pn la 10.000 metri adncime.
Aceste tulpini pot fi cultivate la 65 o 85oC i chiar la 104oC i presiuni
de 1.000 atmosfere. Triesc n sol i ape termale sulfuroase.

3.

Rolul n natur

n activitile realizate de microorganisme procesul

sulfato reduceri are rol deosebit, datorit modificrilor profunde pe
care le poate imprima ecosistemului. Degajarea hidrogenului sulfurat
cauzeaz adesea schimbri importante n raportul gazelor dizolvate,
ducnd la apariia unor microorganisme strict adaptate la viaa
anaerob.
n apa lacului Izvorul Muntelui germenii sulfato reductori se
ntlnesc foarte rar i n numr nensemnat, situaie de altfel normal
bazinelor oligotrofe i mezotrofe. Aceasta se datoreaz att unei
concentraii normale de sulfai (zeci de miligrame/litru) ct i
condiiilor bune de oxidare. n sedimente, n schimb,
sulfato reductorii se dezvolt mult mai bine, numrul lor fiind aici
de zeci i sute de germeni/g ml.
n ceea ce privete rspndirea acestor bacterii n diferite
sectoare ale lacului ea este oarecum uniform, n sensul c att n
zonele superioare ct i inferioare valorile cantitative se ncadreaz
ntre aceleiai limite. Se poate aprecia, de asemenea, c evoluia
lunar a numrului de germeni sulfato reductori nu reflect
modificrile sezonale de ansamblu ale ecosistemului, supus evoluiei
anuale a climatului regiunii, valori ridicate i coborte ale
concentraiei acestor bacterii ntlnindu-se att n perioada cald ct
i n cea rece.
Ca rezultat al procesului sulfato reducerii ar putea s se
acumuleze, n apropierea sedimentelor, cantiti variabile de hidrogen
sulfurat. n analizele hidrochimice efectuate pn n prezent nu s-au
depistat nc urme de H 2S ci doar o reducere pronunat a
concentraiei oxigenului n startele profunde ale apei, concentraie
care poate cobor uneori sub 2 mg/l oxigen. n sedimente ns, are
loc, indiscutabil, o degajare de hidrogen sulfurat; fenomenul este
confirmat de intercalaiile de culoare alb cenuie care apar n
grosimea sedimentelor i care reprezint sulfura de fier format prin
oxidarea hidrogenului sulfurat degajat de sulfato reductori.
Bacteriile sulfat reductoare au rol important n coroziunea
conductelor i blocarea acestora, a sistemelor de nclzire i a
structurilor subacvatice. Bacteriile sulfat reductoare sunt asociate
cu poluarea apelor (miros dezagreabil determinat de acumularea H 2S
i nnegrirea apelor datorit precipitrii sulfurii de fier). n asociaie cu
4

bacterii metanogene, bacteriile din genul Desulfovibrio pot produce

acetat, cu rol de precursor al metanului.

4.

Caracteristici morfologice

Caracterele morfologice se refer la aspectul exterior al

bacteriilor. Fiind organisme unicelulare individul este reprezentat de o
singur celul, morfologia referindu-se la aspectele externe ale
celulei i anume la form i mrime.
Bacteriile sulfato reductoare aparin ordinului Spirillales,
familia Vibrionaceae. Genul respectiv cu cele mai multe specii
implicate i n coroziune este Desulfovibrio. Sunt bacterii
nesoporulate, speciile deosebindu-se prin capacitatea de a
dehidrogena diferii comui organici i prin tolerana diferit fa de
temperatur i salinitate.
Desulfovibrio desulfuricans, este o specie caracteristic, care
se prezint sub form de bacili cu o lungime de 3 4 i 0,5
diametru, uor curbai, izolai sau n lanuri scurte. n afar de aceste
bacterii, s-a mai descris nc o serie de forme: Microspira aestuaria,
Vibrio Thermodesulfuricans
etc. Celulele btrne sunt negre datorit acumulrii de sulfur feric
precipitat.
Mrimea acestor bacterii este de 25 . Mrimea este controlat
genetic, dar influenat de factorii de mediu. Mrimea bacteriilor
permite calcularea greutii lor specifice, a suprafeei celulare, a
volumului i a masei, mrimii care sunt utilizate frecvent n
microbiologia acvatic n vederea stabilirii aportului microbiotei la
circuitul materiei n bazinele acvatice.
Greutatea specific oscileaz la bacteriile acvatice ntre
1,07 1,3, fiind dependente de compoziia lor chimic.
Volumul celulei este dependent de specie.

5.

Structura celular

Structura se refer al alctuirea intern a celulei. Bacteriile

prezint o structur celular de tip procariot. Fiind indivizi, celula
conine organite celulare care au diferite structuri i ndeplinesc toate
funciile necesare supravieuirii i perpeturii individului. Astfel n

celul exist unele structuri obligatorii (nucleoid, citoplasm,

membran citoplasmatic, perete celular etc.).
Peretele celular are rol n asigurarea formei i rigiditii celulei,
ct i a carcterelor de colorare diferenial a bacteriilor. Este
rspunztor de structura antigenic a bacteriilor, determinnd
declanarea unei reacii de aprare a organismelor parazite.
Peretele celular este alctuit din dou straturi:
stratul bazal n partea din interior, care are o structur comun
tuturor bactariilor. Este format dintr-un peptidoglican (murein),
care este un compus macromolecular heteropolimer format din
fibre polizaharidice, unite prin puni peptidice. Acest strat sigur
rigiditatea. El constituie 80 90 % din greutatea peretelui
celular. Mureina este alctuit din molecule lungi, aazate
paralel, legate prin puni polipaptidice, avnd structur de reea
care nconjoar protoplastul, asigurndu-i forma.
stratul specific situat spre exterior, este difereniat de grupe de
bacterii i confer acestora proprieti tinctoriale diferite.
Comportamentul difereniat la colorare se explic prin structura
diferit a acestui strat.
Desulfovibrio desulfuricans fiind bacterii Gram nagativ, au un
strat subire, de 10 mm, format dintr-un singur substrat, dar care are
o structur mai complex. Folosete hidrogenul din subsatnele
organice, reduce sulfaii, sulfiii i tiofosulfaii la H 2S. n compoziia sa
intr un macropolimer de natur polizaharidic format din fosfolipide
i lipoproteine. El formeaz un complex peptodoglican lipoprotein.
Dintre compuii stratului extern cel mai important este
lipopolizaharidul, care este un constituent termostabil, care confer
acestor bacterii i caracterele endotoxice i de patogenitate.
Genul Desulfomaculum cuprinde bactrii sporulate, strict
anaerobe, care se prezint sub form de bacili mobili de 3 6
lungime.
Membrana citoplasmatic, acoper de jur mprejur citoplasma
celular. Ea este detaat de peretele celular.
La microscopul electronic apare ca o formiune triplu
stratificat.
Este alctuit din 75 % fosfolipide care formeaz o reea
macromolecular n care se gsesc 25 % proteine globulare.
Membrana celular are rol de a delimita spaiul intercelular,
compartimentndu-l ca o structur vie. Ea este implicat n multe

procese celulare. Funcioneaz ca o barier osmotic a celulei, fiind

semipermeabil. Ea realizeaz o reglare a schimbului de substane
ntre mediul de cultur i celul. La nivelul ei sunt localizate i enzime
de tipul permezelor, hidrolazelor i fosfatolazelor care i confer rol de
transport. Particip la formarea i eliminarea enzimelor i a
exotoxinelor. Are rol n procesul de oxido reducere al celulei, la
nivelul ei fiind localizate majoritatea enzimelor respiratorii. Intervine n
sinteza peretelui celular.
Mezozomii se formeaz prin invaginarea membranei celulare.
Are rol n replicarea ADN-ului i n (distribuia) materialului genetic n
timpul diviziunii celulare, fiind echivalenii fusului de diviziune din
celulele eucariote. Sunt deasemenea sediul enzimelor din ciclul
energetic al celulei fiind echivalentul mitocondriilor din celulelel
eucariote.
Citoplasma reprezint coninutul celular format dintr-un sistem
coloidal complex, n care sunt dizolvate substane organice i
anorganice cu rol n metabolismul celular. Ea formeaz matricea
celular. Nu prezint organizare definitiv ca n cazul celulei
eucariote. Aspectul ei este stabil n funcie de vrsta celulei i de
condiiile de mediu. La celulele tinere i n condiii normale de
dezvoltare, citoplasma ader la peretele celular i se prezint ca o
mas dens omogen i intens colorabil. La celulelel btrne
citoplasma i pierde afinitatea tinctorial, se retract ndeprtndu-se
de peretele celular. Citoplasma conine toi constitueni celulari
interni.
Nucleoidul are o orgnizare primitiv el nefiind separat de
citoplasm printr-o membran celular. Materialul nuclear este format
dintr-un singur cromozom, n structura cruia intr o molecul
gigantic de ADN bicatenar circular cu o lungime de 1400 , care
conine circa 100 de gene, care condiioneaz ntreaga activitate a
celulei i legat de membrana citoplasmatic prin cromozom.
Nucleoidul nu sufer modificri de tip miditic n timpul diviziunii.
Ribozomii sunt corpusculi alctuii din ARN structurat cu
proteine, de form caracteristic. Ei sunt responsabili de sinteza
proteic intermolecular. n acest proces, ribozomii individuli au
tendina de a se grupa n iruri liniare pentu a forma polisomi de-a
lungul filamentelor de ARNm.
Aparatul fotosintetic este reprezentat de ntregul complex de
structuri membranoase i particulate, care particip n procesul de
conversie a energiei luminoase n energie chimic. Spre deosebire
7

de eucariote, unde aparatul fotosintetic este localizat ntr-o structur

bine delimitat (cloroplastele), la procariote, este localizat n
invaginrile plasmatice care au diferite forme.
Incluziunile sunt formaiuni structurale inerte care apar n
citoplasm. Pot fi constituite de lipide, glicogen, glucoz, granule de
polifosfai i diferite metale. Ele apar la sfritul perioadei de cretere.
Prezena i ambundena lor variaz n funcie de condiiile de mediu.
Ele sunt structuri legate de activitatea metabolic a celulei,
reprezentnd n cele mai multe cazuri materiale de rezerv pentru
celul. n funcie de compoziia lor chimic pot fi polimeri organici
(glicogen, amidon), polimeri anorganici (granule de volutin, care
constituie o rezerv de fosfor i energie intracelular), incluziuni
anorganice simple (granule de calciu, sulf coloidal, glucoz).
Vacuolele sunt formaiuni sferice, mai puin refrigente dect
citoplasma, care apar n celula bacterian n perioada ei de cretere
activ.
Cilii sau flagelii sunt apendice filamentoase, unice sau
multiple, flexibile cu o lungime de 5 25 , care repeazint organe de
locomoie caracteristice procariotelor, ele conferind mobilitate celulei.
Filamentul flagelului este pus n micare de o formaiune special
numit corpuscul bazal, care se rotete ca o elice propulsnd celula.
Compoziia chimic
Copoziia chimic a celulei bacteriene este format din
substane organice i anorganice specifice celulelor vii. Acestea
formeaz mai mult macromolecule.
Apa liber reprezint 75 85 % din masa celular. Ea are rol
n solubilizarea celorlalte substane i n circulaia lor. Este mediul de
desfurare a tuturor reaciilor entzimatice din metebolismul celulelor
becteriene. Scderea coninutului de ap duce la micorarea vitezei
reaciilor metabolice i la creterea proporional a rezistenei termice
a bacteriilor.
Substanele organice sunt reprezentate de acizi nucleici
(ADN 20 %, ARN 10 20 %), proteine 50 %, glucide - 25 %,
lipide - 1 20 %.
ADN-ul conine informaia genetic celular, iar ARN-ul are rol
de a transporta informaia genetic i a coordona sinteza proteic.
Proteinele intr n structura organitelor celulare sau n
constituia enzimelor metabolice.
8

Lipidele intr n structura membranelor i a citoplasmei.

Enzimele sunt sintetizate n interiorul celulelor baceriene. Ele
au rol de biocatalizatori specifici ai reaciilor enzimatice prin care
bacteriile transform substratul pe care se dezvolt. Majoritatea
enzimelor acioneaz n interiorul celulei. Bacteriile pot sintetiza
enzime care sunt eliminate n mediu cataliznd aici tranformarea
substratului.
Sinteza enzimelor este indus i coordonat genetic. Mediul
extern poate interveni n acest proces. Enzimele constitutive, care
sunt absolut necesare vieii celulei sunt sintetizate permanent
indiferent de condiiile de mediu. Alte enzime sunt sintetizate n
funcie de nevoile celulare. Mediul poate induce sau reprima sinteza
unor enzime, ct i cantitatea acestora n funcie de compoziia
substratului.
Substanele minerale reprezint 2 30 % din masa celular.
Ele sunt repezentate de P, K, Na, Ca, S, Cl, Fe, Mg, Cu, Zn,
difereniate cantitativ i compoziional n funcie de specie i de
starea de activitate metabolic a celulei. Substanele minerale au rol
n permeabilitatea celular, n reglarea presiunii osmotice
intracelulare, n constituia unor enzime i organite celulare.

6.

Caractere fiziologice

Nutriia este un complex de procese fiziologice fundamentale,

prin care bacteriile metabolizeaz substratul nutritiv pentru ai
asigura sinteza de constitueni celulari, echipamentul enzimatic, de
reproducere, energia i ali produi necesari metabolismuli.
n procesul de nutriie, microorganismele folosesc din mediu
diferite componente ale substratului nutritiv numite nutrieni, care i
sigur toate elementele chimice cu rol plastic, care servesc la
formarea materiei vii (proteide, acize aminici, sruri amoniacale,
glucide) sau energetic (glucide, lipide). Nutrienii sunt descompui, n
organism, eliberndu-se energia folosit n procesele vitale. Produii
de descompunere, rezultai n urma metabolismului, care nu mai sunt
utili organismului, sunt eliminai n mediu.
Prin nutriie bacteriile i asigur deci necesarul de substane
pentru sinteza de constitueni celulari i pentru obinerea de energie
necesar vieii.

Specific nutriiei bacteriene este marea diversitate de substane

care pot constitui substane nutritive. Aceste substane pot fi
elemente chimice n stare moleculer (N, S, P, Fe) de natur
anorganic (sulfai, sulfii) sau organic (glucide lipide, proteine etc.),
n funcie de capacitatea genetic a bacteriilor de a sintetiza enzimele
necesare transformrii acestor substane n constitueni metabolici.
Tipul de nutriie al bacteriilor sulfat reductoare face parte din
tipul de nutriie al bacteriilor autotrofe, care sunt capabile s
stimuleze toi componenii celulari organici pornind de la compuii
anorganici simpli, CO2 i carboni. Ca surs de azot folosesc
substane anorganice. Ele folosesc o energie extern ntruct
transformarea bioxidului de carbon este posibil numai prin folosirea
unei surse de enegie strine.
Organismele autotrofe, n funcie de natura energiei folosite, pot
fi fototrofe i chimiotrofe.
a)
Bacteriile fototrofe folosesc ca surs de energie,
energia radiant luminoas pentru a produce materie
organic i elibereaz oxigen. Ele au n compoziia lor
pigmenii de tipul clorofilei, care pot realiza captarea
energiei radiante n procesul de fotosintez.
Din aceast grup fac parte i bacteriile fotosintetizante
(sulfobacterile verzi i purpurii, cianobacteriile). n celulele
bacteriilor purpurii se gsete un pigment special
bacteriopurpurina, care prin oxidare d un compus asemnto
clorofilei. Aceste bacterii folosesc n nutriie n special compui
anorganici din care i sintetizeaz compuii organici.
b)
Bacteriile chimiotrofe i procur energia prin reacii
chimice de oxidare a diferitelor substane minerale sau
organic.
Bacteriile chimiotrofe oxideaz substane anoganice, i
deci din aceast grup fac parte i sulfatobacteriile deoarece
oxideaz sulful i derivaii si.
Eliberarea energiei pe cale chimic se relizeaz gradat,
prin procese de dehidrogenare.
Necesitile nutriionale sunt de natur energetic, trofic i
funcional. Nutrienii conin surse de energie, carbon, azot, oxigen,
subtane mineral, factori de cretere i factori stimulatori. Ei trebuie

10

s fie sloubili i cu dimensiuni moleculare, care s le permit trecerea

prin porii peretelui celular i ai membranei citoplasmatice.
Substanele cu molecule mari vor putea fi asimilate doar de
acele microorgabisme care produc enzime extracelulare, care,
eliminate n mediu, scindeaz aici compuii macromoleculari prin
hidroliz la monomeri, care vor ptrunde n celul.
Biosinteza constituenilor celulari este condiionat deci de
prezena n mediu a unei surse adecavate de energie i a unor
cantiti suficiente de compui cu greutate molecular mic, utilizai
ca precursori sau ca materiale de construcie n biosinteze. Uneori
aceti compui sunt prezeni ca atare n mediu i microorganismele
n dirijarea direct ctre cile biosintetice. Cel mai adesea ns, mediul
nu poate furniza ntreaga gam de compui neceari biosintezelor i
ca urmare, ei trebuie preluai ca atare din mediu.
Metabolismul reprezint totelitatea reaciilor biochimice
catalizate de echipamentul enzimatic propriu, prin care substratul din
mediul extern este transformat, iar substanele eliberate sunt folosite
fie dreprt constiteni celulari structurali, fie drept rezervoare pentru
eliberarea de enrgie necesar ntreinerii tuturor proceselor vitale ale
celulei. Prin acest proces se degradeaz substanele nutritive cu
molecul mare, ptrunse n celul, n compui cu molecule mai mici.
Degradarea este asociat cu eliberarea treptat a energiei poteniale
coninut n nutrini.
Metebolismul se defoar pe ci metabolice a cor natur
este condiionat ereditar, prin asigurarea echipamentului enzimatic
propriu i prin capacitatea de a-i regla metabolimul n funcie de
condiiile oferite de mediu.
Procesele metabolice de baz
sunt catabolismul i
anabolismul.
1. Catabolismul cuprinde totalitatea reaciilor biochimice
energetice, prin care are loc descompunerea nutrienilor cu
molecule mari, ptruni n mediu, n compui cu molecule
mai mici i eliberarea treptat a energiei poteniale,
continu n nutrient. n urma poceului de catabolism
rezult:
produi intemediari;
produi finali principali sau secundari;

11

 energie din care o parte este folosit n procesele de

nabolism i alta este degajat n mediu ca energie
caloric.
2. Anabolismul reprezint totalitatea reaciilor endergonice de
biosintez, prin care microorganismele, folosind molecule
cu greutate molecular mic i consumnd energie, i
sintetizeaz compuii macromoleculari, care intr n
structura compuilor celulari, contribuind la creterea i
reproducerea celulelor.
Deci, n urma reaciilor anabolice, substratul nutritiv este
transformat cu consum de energie n biomas, n catalizatori
enzimatici, substane de rezerv, n metabolii primari i secundari.
Mobilitatea bacteriilor este asigurat de cilii bacterieni care sunt
organite speciale de locomoie celular. La bacteriile flagelete
deplasarea bacteriilr se face n mod difereniet n funcie de numrul
i poziia cililor.
Viteza de deplasare a bacteriilor flagelate este foarte mare n
raport cu mrimea celulei.
Unele bacterii sulfurose (Oscillatoria, Beggiatoa) sunt lipsite de
cili i prezint o mobilitete sub forma unor micri de alunecare lent
pe substrat sau micri de rostgolire, pendulare, rotaie sau
ondulatorie.
Patogenitatea este capacitatea unor bacterii de a provoca boli
infecioase la plante, animale i om. Aceast capacitate este
dependent de posibilitatea bacteriei de a ptrunde i de a se
multiplica n esuturile organismului gazd.

7.

Creterea i multiplicarea.
Curba de dezvoltare

Metebolismul bacterian de tip teleonomic realizeaz prin

mecanisme de reglare o aprovizionare continu i echilibrat a
structurilor chimice, de la cele mai simple la cele mai complexe,
pentru asigurarea vieii celulei. Celula are doar dou alternative fie
creterea i diviziunea ei, asigurnd perpetuarea speciei creia
aparine, fie moare.
Bacteriile ca structuri unicelulare procariote, spre deosebire de
formele superioare de organisme vii, nu au cicluri obigatorii de via,

12

care duc la diferenierea celular. Procariotele se repoduc continuu

ca celule identice, cu modificri caracteristice n perioada de
diviziune.
n condiii favorabile, dezvoltarea bacteriilor poate fi restrs la
analiza unei celule sau la studiul populaiilor de celulele similare care
constituie cultura microbian.
Dac se urmrete celula, are loc o cretere continu pn ce
toi constituenii ei ajung n cantitate dubl. Aceaste este urmat de
nmulirea celulei, care se face prin deviziune celular, prin
sciziparitate sau fiziune binar, rezultnd dou celule identice.
La culturi n faza S, diviziunea are loc printr-o strangulare pe
diametrul transversal, strangularea membranei citoplasmatice fiind
urmat de cea a peretelui celular, pn la separarea celor dou
celule fiice. Fiecare din acestea au cantiti egale din fiecare compus
al celulei. Pentru culturile R se formeaz un sept transversal complet
din membran citoplasmatic i apoi ntr-o faz ulterioar, celulele se
despart prin apariia peretelui celular i septul format de membrana
citoplasmatic. Evenimentele ce au loc ntre cele dou diviziuni
celulare constituie ciclul celular. Ele sunt coordonarte de replicarea
moleculei de ADN, cu care se iniiaz ciclul celular i prin care se
coordoneaz sinteza i activitatea enzimelor. Este de aceea posibil
ca fals s apar celule cu dou i chiar patru echivaleni nucleari,
deoarece formarea septului de separare a celulelor este ntrziat fa
de replicarea ADN-ului.
O celul ajuns ntr-un mediu favorabil se nmulete pentru a
da natere unei culturi microbiene. Aceast nmulire poate fi urmrit
n special n medii lichide i apreciat prin:
a) determinaterea numrului de celule bacteriene pe unitate de
volum. Totalul celulelor poate fi calculat prin numrarea direct n
camere de numrare. Numrul celulelor viabile se determin prin
nsmnarea unui volum de cultur pe suprafaa unui mediu solid.
Numrul coloniilor dezvoltate exprim numrul celulelor vii, tiut fiind
c o colonie are la origine o singur celul;
b) densitatea celular care se realizeaz prin mai multe tehnici:
calcularea greutii uscate a bacteriilor, msurarea azotului sau a
proteinelor din celulele dintr-un volum dat. Cea mai obinuit metod
o constituie stabilirea densitii optice cu ajutorul fotometrelor prin
absorbia luminii la o anumit lungime de und, metod care are
avantajul c poate nregistra continuu nmulirea bacteriilor.

13

Dezvoltarea n timp a unei culturi n mediu lichid prin stabilirea

la intervale de timp egale a numrului de celule vii sau a densitii
celulare poate fi nregistrat sub forma aa-numitei curbe de
dezvoltare a culturii bacteriene. Aceast curb este constituit sub
form semilongitudinal sub forma graficului. Pe aceast curb se
disting cele patru faze de dezvoltare principale i dou faze
intermediare.
Formula matematic ce st la baza acestui grafic i care
constituie legea de cretere a unei populaii este
viteza de cretere

dM
dt

dM
KM
dt

, adic

este proporional cu masa substanei vii (M)

printr-un factor K, numit constanta ratei de cretere. n realitate, K are

o valoare constant numai n perioada logaritmic.
Analiza evenimentelor care apar n cursul dezvoltrii unei
culturi microbiene ne arat urmtoarele:
Faza de laten (lag.): celulele nsmnate ntr-un mediu lichid
nu se ntlnesc, eventual are loc o cretere n volum. Este perioada
n care celulele i programeaz activitatea metabolic pentru a putea
folosi eficient substanele nutritive din mediu. Aceasta este
demonstrat de fenomenul de diauxie a lui Monod: cultivarea E. coli
pe mediu sintetic srac n glucoz (0,01 %) i bogat n lactoz
determin o curb modificat. Dup perioada de lag n care celulele
se programeaz pentru utilizarea glucozei, urmeaz o scurt
perioad logaritmic (log.) pn la epuizarea glucozei din mediu, apoi
apare o perioad de pseudolag. Aceasta se datoraz represiei prin
glucoz a biosintezei enzimelor din utilizarea lactozei. Dup
epuizarea glucozei din mediu, lactoza induce sinteza acestor enzime
i prin metabolizarea lactozei cultura intr n multipicarea logaritmic.
n acelai sens pledeaz i faptul c dac o bacterie n faza
exponenial se inoculeaz pe acelai mediu de cultur, faza de
laten dispare i cultura intr de la nceput n multiplicarea
logaritmic. Durata fazei de laten variaz mult n primul rnd de la
specie la specie i apoi, n raport cu condiiile de cultivare. Astfel
dac inoculul provine dintr-o cultur ce a ajuns n faza de declin,
timpul necesar programrii metabolice se prelungete la 2 - 4 ore. Cu
un inocul provenit dintr-un mediu complet i nsmnat pe un mediu
sintetic cu glucoz, faza de laten dureaz aproximativ 6 ore, timp

14

necesar sintetizrii enzimelor care s asigure celulei toi compuii

chimici pornind numai de la glucoz.
Faza exponenial (logaritmic). Materialul celular ncepe s fie
sintetizat cu o rat constant, el avnd n acelai timp i o funcie
catalitic, ceea ce duce la o cretere rapid a masei celulare.
Factorul K fiind constant, curba reprezint o exponenial. Acest
factor este caracteristic pentru o cultur microbian efectuat n
condiii bine definite. El poate fi uor determinat dac se ine seama
c dintr-o bacterie, dup o diviziune, rezult dou, dup dou
diviziuni rezult patru, dup n diviziuni rezult 2n germeni. Numind
intervalul dintre dou diviziuni, timp mediu de generaie sau timp de
dublare a culturii (tD) i nlocuind n ecuaia de cretere: M = Mo, dt =
tD K = 1/tD, adic are semnificaia de numr de generaii pe or. n
practic se utilizeaz mai ales t D, citiund pe abcis intervalul de timp
necesar dublrii masei bacteriene. Timpul de generaie variaz de la
specie la specie, astfel, la b. coli el poate fi de 20 n timp ce la
b. tuberculos este n jur de 1.000. apoi el este influenat de
compoziia mediului de cultur: b. coli, ntr-o cultur pe mediu
compex, are o durat numai de 20, n timp ce pe mediu sintetic cu
glucoz se prelungete la 60.
Bacteriile n faza exponenial au unele particulariti. Sunt
reprezentate de celule tinere cu o cantitate mare de ARN, n special
un numr mare de ribozomi i n consecin cu o sintez activ de
proteine. Aceste celule constituie forme tipice morfologic, biochimic
i antigenic pentru fiecare specie. Culturile n aceast faz sunt
sensibile la aciunea nociv a factorilor fizici i chimici, iar
antibioticele au efectul cel mai puternic.
Dup un numr de generaii, diviziunile se produc cu un ritm din
ce n ce mai lent, intrnd n faza intermediar de ncetinire a
dezvotrii i apoi n faza staionar. Acesata se datoreaz mai multor
factori, dintre care cei mai importani sunt epuizarea din mediu a
unuia sau mai multor metabolii eseniali dezvoltrii, acumularea de
substane toxice rezultate din metabolismul bacterian, modificri de
pH i scderea n mediu a tensiunii de O2.
Faza staionar, cu o reducere mare a diviziunii datorit
modificrilor ce se produc n mediu, se caracterizeaz prin
meninerea unui numr constant de celule vii.
Faza de declin. Dup ce cultura rmne o periad de timp n
faza staionar, perioad ce variaz n special n raport cu specia,
rata celulellor care mor crete logaritmic, evenimente ce
15

caracterizeaz faza de declin. Doar un numr mic de celule pot

supravieui sptmni sau chiar luni. Aceasta poate s se explice prin
faptul c puine celule se pot divide pe seama substanelor nutritive
rezultate din celulele moarte i lizate.
Spre sfritul fazei staionare i a fazei de declin, celulele pot li
caracterizate ca celule mbtrnite, cu pereetele celular mai gros, o
capacitate mai mic de ARN i un numr redus de ribozomi cu o
sintez proteic lent. Aceste celule sunt mai rezistente la factorii
fizici i chimici i fa de antibiotice.

8.

Sporularea

Un grup restrns de bacterii au dobndit n timp capacitatea

exprimat generic de a forma ntr-un anumit stadiu al ciclului lor de
via, o formiune intracelular denumit endospor care asigur
perpetuarea speciei datorit rezistenei mari la temperaturi ridicate i
la lipsa de ap.
n ciclul de via al unei bacterii sporogene, celula vegetativ n
condiiile apariiei unor factori defavorizai ai nmulirii, sufer anumite
transformri direcioante de cele peste 50 de gene care induc
sporularea. ntr-o prim etap are loc o concentrare a materialului
cioplasmatic i nuclear apoi n celul ncepe s se formeze un
protoplast, iar membrana plasmic nconjoar celula sporal
asigurnd condiii de protecie i cretere. n etapa urmtoare n jurul
celulei sporale se formeaz cortexul, apoi nveliul sporal propriu i
endosporul matur poate fi pus n libertate prin liza peretelui celulei
sporogen. Endosporul eliberat, n condiii favorabile germineaz
transformndu-se din nou n celul vegetativ, capabil de
reproducere prin sciziune binar.
n funcie de dimensiunile endosporului i de localizarea sa n
celula cu forma bacterium, sporii pot fi de dou tipuri i dau
denumirea genului n care sunt incluse:
tip bacilus n care diametrul endosporului este apropiat
cu al celulei, cu o poziie central sau subterminal;
16

tip clostridium n care diametrul endoporului este mai

mare dect al celulei vegetative care n urma sporulrii se
deformeaz, cu forma de suveic atunci cnd poziia este
celtral sau de bec, lumnare, atunci cnd endosporul
este format terminal.
Cu ajutorul microsscopului electronic s-a stabilit c endosporul
prezint un nveli sporal tristratificat n compoziia cruia au fost
evideniate proteine cu un procent ridicat n aminoacizi cu sulf, care
pot forma uor legturi disulfurice, cu rol n mrirea rezistenei la
denaturarea pe cale termic. Sub nveliil sporal se constat o zon
transparent numit cortex, de natur peptido/glucanic ce asigur o
rezisten mecanic i are rol important n reglarea presiunii
osmotice, prin transferul apei libere din endospor spre exterior.
Partea central a endosporului numit core este format din
sporoplasm, nucleoplasm i un numr mare de ribozomi. n
exteriorul endosporului se pot pune n eviden nite microtubuli ce
pot menine endosporul ntr-o anumit poziie. Carcasa celulei
vegetative n care s-a format endosporul poart denumirea de
exospoium i aceasta poate rmne ataat de endospor sau prin
rupere/liz s l elibereze n mediu.
O proprietate remarcabil este termorezistena: n timp ce la
celula sub form vegetativ este inactiv termic la temperaturi de
80oC/1 5 min ca urmare a denaturrii proteinelor/enzimelor din
citosol, sub form de endospori inactivarea poate avea loc la
temperaturi de 120oC/10 20 min n mediu umed sau la
180oC/45 60 min n mediu uscat. Termorezistena este explicat
prin coninutul redus n ap, de prezena proteinelor cu sulf i a
acidului dipicolinic, compui care protejeaz n anumite limite
enzimele sporale de o inactivare ireversibil.
O alt proprietate important a endosporului este rezistena la
usccine, deoarece n stare de anabioz, enzimele dei n stare
inactiv, i menin cantitatea de biocatalizatori un timp ndelungat,
prelungind starea lent de via a celulelor sporale, n condiii
favorabile sau prin reactivare are loc germinarea sporilor. Se produce
o absorbie a apei, are loc activarea enzimelor, crete activitatea de
respiraie i fermentaie i sunt eliminate substane spacifice cum ar
fi: acidul dipicolinic i unele proteine.
Sporulrea reprezint un caracter de specie, este o form de
difereniere celular i trebuie privit ca o stratefgie de adaptare a

17

procariotelor fiindc sporii sunt forme de rezisten cre pstreaz

caracterele genetice ale celulei sporegene.

9.

Variabilitatea

ntruct bacteriile se nmulesc numai asexuat, n populaiile de

celule bacteriene, ce aparin unei specii, celulele sunt toate identice.
O astfel de populaie celular este sortit pieirii n condiii de mediu
variabile. Variabilitatea necesar adaptii i evoluiei n condiii de
mediu schimbtoare este asigurat de mutaie i recombinrea
genetic.
Mutaiile reprezint modificri brute ale ereditii unei bacterii.
Ele pot apare n mod natural sau artificial, sub influena anumitor
factori de mediu. Ele afecteaz capacitatea de sintez a anumitor
enzime sau alte substane specifice determinnd deci capacitatea
metabolic a bacteriei.
Mutaiile naturale apar spontan, factorul determinant fiind
mediul. Mutaiile ntmpltor utile sunt folosite de ctre procesul de
selecie natural permind adaptarea microorganismelor la variaia
condiiilor de mediu. Astfel ele stau la baza pocesului de evoluie. O
mutaie nu este util pentru evoluie dect dac e perpetueaz la
descendeni. Bacteriile nmulindu-se foarte rapid permit rspndirea
rapid a unei mutaii utile n populii, astfel nct i adaptarea lor
este deosebit de rapid.
Recombinarea genetic permite reasortarea meterialului
genetic existent. Recombinarea genetic specific procariotelor, se
realizeaz prin:

transformare are loc prin recombinarea ADN-ului

celular cu un fragment de ADN exogen care strbate
peretele celular al celulelor bacteriene vii;

F-ducie un proces sexual al bacteriilor prin care un

factor F din anumite celule considerate mascule este
transferat n celulele lipsite de acest factor, considerate
femele. Acest fragment se poate integra n nucleoidul
celulei receptoare sau nu, inducnd diferite
comportamente fa de alte celule bacteriene.

Configurarea const n fragmentarea nucleoidului n

doi nuclei, un macronucleu staionar i un micronucleu.
Celulele sensibile se ataeaz una de alta i fac

18

schimb de micronuclei. n urma schimbului nucleoidul

se reface avnd n constituia sa macronucleul propiu
i un micronuclen exogen.

Transducia const n transferarea pasiv de

fragmente de ADN bacterian de la o bacterie la alta,
prin intermediul unor bacteriofagi.
n urma mutaiilor i a recombinrilor genetice se formeaz
clone de bacterii care au anumite caracteristici morfo fiziologice sau
metabolice specifice, diferite de celula mam iniial numite tulpini.
Acestea au o importan deosebit n practica biotehnologic.

10. nmulirea
Bacteriile se nmulesc n condii favorabile de via, n prezena
substanelor nutritive i a condiiilor compatibile cu metabolismul
celulei bacteriene cnd are loc creterea celulelor i multiplicarea lor.
Pentru a prolifera au nevoie de un mediu cu sulfai i substane
nutritive i lipsa total a oxigenului liber. Temperatura optim este de
25 30oC, pH = 6 7,5. Sunt strict anaerobe.
nmulirea bacterilor poate prezenta mai multe forme n funcie
de gradul de evoluie filogenetic a acestora.
Sciziunea este o diviziune direct simlp a unei celule ajuns la
un punct critic de cretere, n dou celule identice. Este forma cea
mai rspndit de multiplicare a bacteriilor. Sciziunea este un proces
care se repet, n urma sa avd loc creteri de mas celular a
bacteriilor. Ea are loc la nivelul de circa 30 minute. Intervalul dintre
dou diviziuni succesive este de circa 9 minute 120 ore.
Creterea i diviziunea celulelor bacteriene este influenat de
compoziia chimic a mediului i de condiiile de mediu. Viteza mare
de nmulire a celulelor bacteriene este condiionat genetic.
Etapele sciziunii bacteriene. Sciziunea bacteriilor este o
diviziune binar, celula mprindu-se n dou celule fiice. Ea
reprezint mprirea celulei mam n dou celule fiice printr-un
proces condiionat genetic.

19

Iniial are loc dedublarea moleculei de ADN a cromozomului

bacterian prin replicare, proces n care este implicat mezozomul, care
leag cromozomul bacterian de membrana citoplasmatic. Prin
dedublarea mezozomului, fiecare molecul de ADN nou format este
dirijat spre polii celulei mam. Apoi se descompun toi componeii
celulari care vor fi n numr dublu fa de o celul normal. De
asemenea, se acumuleaz substane n cantitate dubl, care se vor
repartiza n mod egal, ntre cele dou celule fiice. Apare o invaginare
a membranei citoplasmatice, care va forma un perete despritor,
care va separa cele dou celule fiice nou formate. Se formeaz astfel
doi protoplati. Urmeaz apoi formarea unui perate celular
transversal prin creterea spre interior a peretelui celular periferic, n
aa fel nct celulele care se divid au n final un nveli celular
complet care desparte cele dou celule.
Celulele formate n urma sciziunii se pot separa, sau pot
rmne unite ntre ele formnd asociaii caracteristice de celule
folosite n identificarea i clasificarea bacteriilor.
Tipuri de diviziune bacterin. Diviziunea direct a bacteriilor se
poate reprezenta sub forma mai multor tulpini. n nici unul din aceste
tulpini nu este ns implicat un proces mitodic:
1. Diviziunea prin apariia unui perete transversal este forma cea
mai comun de diviziune a bacteriiolor. Ea poate avea loc
dup unul, dou sau mai multe planuri rezultnd diferite forme
de asociaii.
2. Diviziunea prin strangulare este ntlnit la forma bacil.
3. nmugurirea este o form de nmulire caracteristic levurilor
care se ntlnesc la unele bacterii fotosintetizante. Mugurele
poate apare n unul din polii celulei, terminal sau chiar lateral.
4. Prin gonidii organe de nmulire asemntoare sporilor de la
fungi, ntlnite la bacteriile filamentoase. Gonidiile sunt nite
corpusculi sferici, uneori ciliai, prin care se nmulesc
bacteriile filamentoase. Aceste formaiuni nu sunt ns similare
cu sporii, cu care nu trebuie confundai. Ele apar endocelular
prin contracia, condensarea i apoi fragmentarea
protoplasmei unei celule vegetative. n interiorul unei celule
pot apare mai multe gonidii, care se elibereaz n mediu dup
rupere peretelui celulei generatoare. Ele reprezint cili cu care
circul n masa apei, pentru ca apoi s se prind de substrat
printr-un mucilagiu protector. Principala funcie a gonidiilor
este reproducerea, funcie ns controversat.
20

11. Clasificarea
Cele mai active bacterii sulfat reductoare sunt bacteriile
genului Desulfovinrio. n apele dulci cea mai activ specie este D.
Desulfuricans, iar n cele marine D. Aestuarii. Acestea sunt vibrioni
pevzui cu cil polar sau lofotrichi, nesporulai.
Genul Desulfomaculatum cu speciile D. Nigrificans, D.
Orientalis, D. Ruminus sunt bacili drepi sau uor curbai cu cili
peritrichi, sporulai.
Activitate sulfatoreductoare au i unele specii ale genului
Clostridium.
Toate bacteiile suforeductoare sunt obligat anaerobe i reduc
sulfaii la H2S i sulfuri utiliznd ca surs de energie i putere
reductoare hidrogenul sau donatori organici de electroni (acizi
organici, alcooli etc.).
Unele microorganisme procariote i eucariote pot reduce sulful
elementar (So) n cursul metabolismului lor normal fermentativ prin
reacii nespecifice i incidente. Alte microoganisme reduc sulful
elementar n cadrul unui proces obligtoriu al metabolismului lor.
Acestea sunt reprezentate de trei grupe de bacterii:
Bacterii sulf reductoare obligate. Sunt strict anaerobe i au
ca reprezentant Desulfuromanas acetooxydans care utilizeaz
reducerea So ca proces dezasimilator pentru cretere. Aceste bacterii
pot uiliza n anumite condiii cistina i glutationul oxidat, pe care le
reduc la cistein i glutation redus. Nu pot utiliza compuii anorgnici
oxidai ai sulfului, sunt prezente n nmol, sedimente marine i
reziduri provenite de la porcine.
Tulpinile de Desulfuromanas formeaz culturi mixte sulfurice cu
bacteriile sulfuroase verzi n care So excretat de bacteriile verzi
(provenite din oxidarea H2S) este redus la H2S n prezena acetatului
care este oxidat la CO2.
Bacterii sulf reductoare facultative. Sunt reprezentate de
unele bacterii sulfat reductoare care utilizeaz S o ca aceptor de
electroni n absena sulfului din mediu. Tot aici intr i Campyiobacter
care anaerob folosete So n metabolismul su dezasimilator.
Fotobacteriile sulfuroase verzi i purpurii. Folosesc So ca
acceptor de electroni n condiii de ntuneric.

21

12. Importana n natur. Implicaii

n economia uman
Bacteriile sulfat reductoare au fost utilizate pentru a crete
recuperarea secundar a ieiului dup injecia lor n zcminte. Au
de asemenea rol n industria hrtiei. Sunt implicate n formarea de
zcminte minerale care conin sulf.

Fedorov M. V
Microbiologia solului
Editura Agro silvic de stat; Bucureti 1957;

Dumitru Moldoveanu
Microbiologie general Vol II
Editura Acadamiei Romne 1996

Constantin Mzreanu
Florentina Jipa
22

Microbiologia lacurilor de baraj din bazinul

rului Siret
Editura Alma Mater Bacu 1999

Carmen Nicolescu
Microbiologia apei i a produselor acvatice
Editura Cetatea de Scaun Trgovite 2002

Valentina Dan
Microbiologia alimentelor

23