1^

MORFOLOGIA ȘI BIOLOGIA BACTERIILOR

MORFOLOGIA ȘI BIOLOGIA CELULEI VEGETATIVE

FORMELE DE EXISTENȚĂ ALE BACTERIILOR ÎN NATURĂ

Un mare număr de bacterii se găs.esc în natură sub o singură formă — celula
vegetativă. Există insă și specii care se pot găsi alternativ sub doua forme
morfologic și biologic distincte: celula vegetativă și sporul. între cele două forme
există o reversibilitate, fiind posibilă trecerea dintr-una in alta in ambele sensuri.
Transformarea celulei vegetative în spor și a sporului în celulă vegetativă este
determinată de factori genetici, care la rîndul lor sint supuși acțiunii activatoare sau
inhibitoare a condițiilor de mediu.

CONSTANTELE MORFOLOGICE ȘI FIZICE ALE CELULEI BACTERIENE

FORME
Formele posibile sub care se pot prezenta bacteriile sint următoarele forme
principale:
— coc — sferic sau oval;
— bacii — bastonaș drept;
— vibrion — încurbat;
— spirochet — spiralat.
forme intermediare:
— forma cocoidă — coc ușor alungit;
— cocobacil — bacii scurt cu capetele rotunjite.
forme asimetrice caracteristice pentru anumite genuri SȘLU specii:
— forma bombată la una sau ambele extremități, cu aspect de măciucă,
respectiv de haltere — caracteristică genului Corynebacterium;
— forma lanceolată — caracteristică speciei Streptococcus pneumoniae;
— forma reniformă — caracteristică speciei Neisseria gonorrhoeas.
Reprezentarea schematică a formelor posibile la bacterii se găsește in figura 7.
2
 DIMENSIUNI
Dimensiunile bacteriilor variază între limite cuprinse, din punct de vedere al
lungimii, între 0,1 microni și 15 microni. Bacteriile cele mai mici sînt mico- plasmele
și rickettsiile, germeni, care abia în ultimii ani au fost asimilați în grupa bacteriilor,
fiind considerați pină nu de mult grupări taxonomice distincte, cu însușiri
intermediare între bacterii și virusuri. Astăzi există un acord unanim privind situarea
lor în cadrul bacteriilor. Dintre bacteriile clasice, germenii din genurile Brucella și
Pasteur ella au cele mai mici dimensiuni. Se pot considera bacterii mici cele ale căror
dimensiuni variază între 0,1 microni și 2—3 microni.
Bacteriile cele mai mari au o lungime variind între 10 microni și 15 microni.
Dintre acestea, menționăm germenii aparținînd genurilor Bacillus .si Clostridium.
Marea majoritate a bacteriilor au dimensiuni intermediare, între 2 microni și 10
microni lungime.
Diametrul transversal al bacteriilor variază între 0,2 microni și 2—3 microni.
Există, în general, o corelație între lungime și diametrul transversal, fără ca aceasta să
fie insă o regulă generală. Astfel, germenii din genurile Bacillus și Clostridium care
sînt cei mai lungi, sînt în același timp și cei mai groși. Bacilul rujetului
(Erysipelothrix rhusiopathiae ), a cărui lungime poate ajunge la 3—4 microni, este in
schimb foarte subțire, diametrul lui transversal nedepășind niciodată 0,2—0,4
microni.

MODURI DE GRUPARE
* Numeroase specii bacteriene nu au un med caracteristic de grupare. Există insă și
bacterii care au constant un anumit mod de grupare, acesta fiind uneori un important
criteriu de identificare. Grupările sînt de cele mai multe ori rezultatul nedeslipirii
celulelor bacteriene complet formate consecutiv multiplicării lor prin sciziparitate.
1
Principalele moduri de grupare posibile la bacterii sint:
— gruparea diplo — germenii sint așezați cite 2, lipiți unul de altul; în uncție de
forma bacteriilor care compun gruparea, aceasta poartă numele de:
 diplococ — constituit din doi coci;
diplobacil — constituit din doi bacili; aceștia sînt așezați de regula în linie dreaptă,
dar la uncie specii (Erysipelolhrix rhusiopathiae ) pot constitui un unghi, gruparea avînd un
aspect asemănător cu litera V;
— gruparea strepto — germenii sint așezați in lanț; in funcție de forma bacteriilor care
compun lanțul, acesta se numește:
streptococ — constituit din coci; este asemănător unui șirag de perle; streptobacil —
constituit din bacili ;
— tetrada— este constituită din coci așezați cite 4 sub forma a'doi di- plococi alăturați;
_sarcina — se compune din 8 coci așezați sub forma a două tetrade suprapuse;
—stafilococul — este o grupare de coci așezați neregulat, asemănător strugurilor dintr-
un ciorchine;
—gruparea in palisadă (grilaj) — mai mulți bacili sînt așezați paralel, asemănător
ștachetelor unui gard sau dinților unui pieptene;
—gruparea în litere chinezești — un grup mic de bacili așezați neregulat, alăturați sau
suprapuși. Ultimele două moduri de grupare menționate sint caracteristice pentru genul
Corynebacterium-,
— filamentul — este considerat de unii autori ca o formă, de alții ca un med de grupare.
Ultimul punct de vedere este mai corect întrucit filamentul reprezintă în realitate un
plasmodiu, multiplicarea citoplasmei și a materialului nuclear nefiind urmată și de
constituirea pereților celulari și a membranelor citoplasmatice separatoare între celule;
— formele ramificate — sînt o excepție la bacterii. Ele reprezintă tot plasmodii și sînt
caracteristice actinomicetelor, grup de bacterii limitrofe, din punct de vedere morfologic și al
poziției taxonomice, ciupercilor.
Pleomorfismul sau polimorfismul este capacitatea bacteriilor din aceeași specie de a se
prezenta diferit din punct de vedere al formei, dimensiunilor

27
și modului de grupare. în evoluția cunoștințelor de bacteriologic a existat o etapă
monoinorfistă caracterizată prin atribuirea unei valori aproape absolute unității deforma,
dimensiuni și mod de grupare și una pleomorfistă, care a minimalizat valoarea de criteriu al
acestor caractere. Pleomorfismul trebuie acceptat ca o însușire care se manifestă cu diferite
grade de intensitate, în funcție de tulpină și de condițiile de mediu la toate speciile bacteriene.
CONSTANTE FIZICE

Suprafața, volumul și greutatea la trei specii bacteriene, din care una din cele mai mici
(Mycoplasma sp.), una mijlocie (Escherichia coli) și una din cele mai mari (Bacillus
megateriwn), comparativ cu o celulă animală (limfo- citul), sînt redate în tabelul 2 (după Z a r
n e a, 1983).
Tabelul 2
Suprafața, volumul și greutatea unor specii bacteriene, comparativ cu limfocitul

. Specia Suprafața cniJ x 10~s Volumul cm3 X 10~1J Greutatea g x 10-12

Mycoplasma sp. 1,104 0,003 0,004

Escherichia coli 35,343 0,393 0,432
Bacillus megaterium 223,838 7,068 7,775

Limfocit 2010,619 268,083 294,890

Densitatea bacteriilor variază între 1,07 și 1,32, fiind mai mică la celulele tinere și la
cele cultivate în medii lichide.
Raportul dintre suprafață și greutate, după cum și cel dintre suprafață și volum
înregistrează la bacterii valori mult mai mari comparativ cu aceleași raporturi in cazul
organismului animal.

STRUCTURA CELULEI BACTERIENE

Celula vegetativă este constituită dintr-un înveliș și un conținut. Celulele unor specii sint
prevăzute cu organite, cum sînt cilii sau flagelii și pilii sau fimbriile.

ÎNVELIȘUL

Principalele componente ale învelișului sînt:

~ nyembrana citoplasmatică — prezentă la toate bacteriile, în contact nemijlocit cu
citoplasmă:
peretele celular — situat exterior membranei citoplasmatice, prezent, ia toate
bacteriile, cu excepția micoplasmelor ;
capsula — structură extraparietală, prezentă la un număr restrîns ac specii și numai in
anumite condiții de mediu.
Inele bacterii prezintă extraparietal o tramă de fibre numită glicocalix.
 MEMBRANA CITOPLASMATICĂ
Componentă obligatorie a tuturor bacteriilor, in contact nemijlocit cu conținutul celulei,
are o grosime de 7,5—10 nanometri și are structura trilamelară, caracteristică pentru unitatea
de membrană, constituită dintr-un strat subțire și electronotransparent, delimitat de ambele
părți de cite un strat mai gros și electronoopac.
Scheletul biochimic al membranei este constituit d'ntr-un .dublu strat de fosfolipide
arn,fipatrce cu orientare polară a regiunilor hidrofile spre exterior respectiv interior și a celor
hidrofobe față in față. Acest strat bimolecular fosfolipidic conferă membranei rolul de barieră
osmotică și oferă numeroaselor proteine ehzimatice un sediu care permite deplasarea lor către
exteriorul sau interiorul celulei. Poziția lor este proeminentă spre una sau spre ambele fețe ale
membranei. Membrana citoplasmatică, cu excepția mico- plasmelor nu conține ștergi^ iar
glucidele’"’sînt prezente^lh cantităti reduse.
Membrana citoplasmatică separa
conținutul celulei de mediu; servește drept
filtru selectiv care permite accesul în celulă
a unor substanțe nutritive și eliminarea ineta-
boliților, procese reglate enzimatic prin
permeaze și sisteme de trans-
port; constituie sediul a numeroase activități enzimatice prin care se realizează respirația și
unele procese de sinteză celulară; intervine în reglarea proceselor de diviziune celulară și
sporogeneză.
Ăfezozomii sînt amplificări ale membranei citoplasmatice rezultate din invaginarea și
plierea ei spre interior. în funcție de configurația pliurilor, mezozomii pot fi veziculari
(saciformi), lamelari sau tubulari. în funcție de .localizare se împart in: septali, periferici și
Quclgari. Mezozomii sînt sediul unor activități enzimatice; ei îndeplinesc un rol Important în
următoarele funcții biologice; suplinesc lizozomii și mitocondriile caracteristice celulei
eucariote și absenți în celula bacteriană procariotă; intervin în procese secretarii (ex.: eliberarea
din celulă a penicilinazei); au rolul de transmițători de semnale biochimice de la structurile de
la periferia celulei la materialul nuclear, reglind astfel segregarea genomului în procesele de
diviziune celulară ^i sporogeneză, unde participă și la formarea septumurilor (pe suprafața
mezozomilor s-au evidențiat sedii de legare pentru genom); reprezintă regiuni specializate
pentru pătrunderea in celulă a fragmentelor de ADN transformant.

PERETELE CELULAR

Peretele celular este situat la exteriorul membranei citoplasmatice; (este mai gros ca
aceasta, rigid și poros. Grosimea peretelui este de 15—35 nanometri, ajungînd, in rare cazuri,
la 80 nanometri.
Spre deosebire de celula vegetală, peretele celulei bacteriene nu conține celuloză; in
schimb, conține compuși chimici specifici, care nu se^ThtîîneSC m~alfe~ viețuitoare.
Structura morfochimică este determinantă pentru grosimea și gradul de rigiditate al
peretelui după cum și pentru afinitatea sa față de anumite substanțe colorante, numită și
afinitate tinctorială. în funcție de modul în care se colorează prin metoda Gram, bacteriile se
împart in Gram pozitive și Gram negative, iar prin metoda Ziehl-Neelsen, in acidorezistente și
neacidorezistente.
particularitățile structurale și biochimice determină un grad mai mare de rigiditate și
grosimea peretelui bacteriilor Gram pozitive, in timp ce peretele bacteriilor Gram negative este
mai subțire și mai elastic. Pe baza prezenței respectiv absenței peretelui și a însușirilor sale,
menționate mai sus, G i b b- son și Murray propun clasificarea regnului Procaryola in 3
subdiviziuni: 7'^n^s — bacterii fără perete (micoplasme), — bacterii Gram
pozitive cu perete mai gros și mai rigid și Gracilicutes — bacterii Gram negative cu perete mai
subțire și mai elastic.
Peretele bacteriilor Gram pozitive este constituit dintr-un ansamblu molecular numit
peptidoglican sau mureină, format dintr-o componentă peptidică și una glicanică.
Componenta peptidică este o tetra sau pentapeptidă, formată de regulă din L-alanină, acid
D-glutamic, L-lizină și D-alanină. De la o specie bacteri- ană la alta, aminoacizii pot să
varieze, alternativele posibile fiind L-orni- tina, L-homoserina acidului LL diaminopimelic etc.
Porțiunea glicanică este constituită din X-acetilglucozamină, un eter 3-D-lactic al
acesteia, numit acid X-acetilmuramfc și pentaglicina.
La unele specii bacteriene Gram pozitive, peretele mâi conține acizi teichoici (molecule
polimere lungi și flexibile de 1,5-poliribitolfosfat și TV pobglicerofosfat), acizi lipoteichoicj și
jicizi teichuronici alcâtniți din X- acetilglucozamină și acid glucoronic legați prin unități
diglucidice. Acizii teichoici intervin în menținerea concentrației unor ioni, mai ales a celor de
magneziu, au funcții antifagocitare (la streptococii patogeni), iar aciziilipo- teichoici
îndeplinesc rolul de receptori pentru bacteriofagi și bacteriocine.
Peretele bacteriilor Gram negative este mai subțire, are un grad de rigiditate mai redus și
o structură mai complexă. El este constituit dintr-o membrană externă și un ccmplex
peptidoglican-lipoproteină.
Membrana e x t e r n ă are o grosime de 6—20 nm și este alcătuită in prcpoiție de 50%
dintr-un complex țțipopcliglucidic, intercalat intre molecule de fosfolipide (35%), două tipuri
de~prmeiiiă, d!ii tare una trimeră (total proteine 15%).
Complexul lipopoliglucidic* comparativ cu ceilalți constitucnți ai membranei externe este
cel mai bine studiat, are cea mai bine definită semnificație biologică și cele mai multe
implicații practice; el este termostabil și are o formulă generală care relevă existența a trei
poițiuni: lipida A, porțiunea centrală R și poliglucidul o:
— lipida A, de fapt o glicolipidă, este constituită din acizi grași deosebiți de cei prezenți
în fosfolipide și din glucozamina 4 fosfat; compoziția ei diferă foarte puțin de la o specie
bacteriană la alta;
— porțiunea centrală R este divizată într-o zonă internă care conține heptozofosfatul,
etanolamina și acidul 2-ceto-3-deoxioctanic și una externă formată din glucoză, galactoză și N-
acetilglucozamină; există diferențe în ce privește compoziția porțiunii R între Escherichia coli
și Salmonella;
— poliglucidul O are o compoziție care diferă de la o specie la alta; specificitatea sa
chimică și antigenică prezintă importanță practică pentru identificarea sfiiologică și
serotipizarea mai multor specii bacteriene (Escherichia coli, Salmonella etc.); poliglucidul O
îndeplinește și rolul de receptor pentru bacteriofag.
în ansamblul lui, complexul lipopoliglucidic are și funcții de endoto- xină.
Complexul peptidoglican-lipoproteină are o grosime de 1,5—3 nm și este constituit dintr-
un strat de peptidoglican legat covalent de compușii membranei externe prin intermediul unor
molecule lipoproteice.
Spațiul p ev i p l a s mi c, prezent numai-la- bacteriile Gram nega- tive, este situat intre
membrana citoplasmatică și perete și conține numeroase enzîme (fosfatază alcalină,
fosfodiesterază ciclică, enzime hidrolitice și deoxi- ribonucleaze, penicilinaze etc.); acestea
pregătesc substanțele care au traversat peretele pentru trecerea prin membrana citoplasmatică.
în spațiul peri- plasmic se găsesc și proteine neenzimatice (de legare) cu rol în chimiotaxie.
Bacteriile acidorezistente au particularități morfostructurale și biochimice aparte, descrise
în detaliu la genul Mycobacterium.
 Peretele celular reprezintă un sistem de susținere mecanică, care asigură menținerea
formei bacteriei; îndeplinește un rol protector față de factorii nocivi de mediu (mai ales față de
șocul osmotic); prin porii săi mediază transportul de substanțe între mediu și celulă (pasiv la
bacteriile Gram pozitive și prin proteinele transmembranale la cele Gram negative);, conține
receptori pentru bacteriofagi și bactcriocine. Peretele celular nu este o componenta
indispensabilă pentru menținerea celulei bacteriene în viața.
Diferențele de structură chimică intre bacteriile Gram pozitive și Gram negative explică
comportarea lor diferită privind intensitatea fixării violetului degențiana (colorantul Gram),
după cum și sensibilitatea diferită față de lizo- zim și penicilină.
ISolopl^ii_jfțnt celule lipsite de perete celular obținute prin tratarea bacteriilor Gram
pozitive cu lizozim sau penicilină. Ei au o formă sferică și o sensibilitate crescută față de
factorii de mediu.
SferoplaȘtii se obțin în aceleași condiții la bacteriile Gram negative Ei păsTrează^porțiuni
din peretele celular, datorită faptului cafactoru litici cu care se acționează asupra acestuia nu
sînt activi față de compușii lipidici.

CAPSULA

Este o componentă a învelișului, prezentă numai la anumite specii bacteriene și numai în

anumite condiții de mediu. Speciile capsulogene patogene capsulează de regulă in organism
sau in cazul prezenței in mediile de cultură a unei substanțe care provine din organism (ser,
plasmă, lichid ascitic etc.).
Bacteriile capsulogene care interesează patologia veterinară sînt: Bacillus anthracis,
Streptococcus pneumoniae, Klebsiella pneumoniae, Clostridium perfringens, Pasteurella
multocida. Capsulele acestor specii diferă din punct de vedere al aderenței de peretele celular,
al grosimii și consistenței și al structurii chimice.
Proprietăți morfologice și fizice: pe baza aderenței de peretele celular, al grosimii și
consistenței se pot distinge patru tipuri de capsulă:
— microcapsula, formînd un strat fin și aderent de peretele celular, nede-
tectabila’prin metode microscopice uzuale, caracteristică pentru Pasteurella multocida;

Spahul
perip/a'smat/c
Fig. 14 - Schema structurii peretelui celular al bacteriilor Gram negative:

32
 — capsula propriu-zisă, constituită ca entitate morfologică, de o grosime variabilă,
apropiată uneori de grosimea celulei bacteriene, consistentă și evi- dențiabilă prin metode
speciale de colorare, intilnită la Bacillus anthracis și Streptococcus pneumoniae;
— substanța mucoasă capsulară moale, difuză, prezentă uneori in mediu sub formă de
mase care nu mai păstrează raporturi anatomice cu celula bacte- nană, prezentă la Klebsiella
pneumoniae

le J,, mediu și absentă „în vitro". Glicocalixul realizează atașarea bacteriei de

substraturi și îndeplinește, la bacteriile patogene, rolul unui factor de patogeni-
tate El contribuie la determinarea sau menținerea unor infecții, mai ales la nivelul
mucoasei intestinale sau a mucoaselor căilor urinare. Glicocalixul are si un rol de
apărare a bacteriei față de microorganismele care o pot parazita (bacteriofagi și
bacterii prădătoare). .
CONȚINUTUL (1
Conținutul celulei bacteriene îl constituie citoplasmă, în care este inclus
materialul genetic.
MATERIALUL GENETIC

Materialul genetic al bacteriilor este constituit din material genetic nuclear

Tabelul
(genom) și din plasmid? (plasmon).
Caracteristicile Materialul
morfologice, fizice și chimice
genetic ale capsulelor
nuclear unor bacterii
se deosebește de patogene
cel dinpentru
celula animali
eucarioță prin
!
faptul că nu este d?lim tat de o membrană proprie și este constituit d.intr-un singur
cromozom; termenii cu care este denum’t în literatura Grosime
de specialitate
Alte caractere ;
sînt cei de
Specia bacterianâ Compoziția chimică Consistență
genom bacterian, nucleoid, cromozom bacterian, nucleozom. Termenul da nucleu
este rar folosit, tocmai pentru a marca diferențele de organizare față d? nucleul
Bacillus celulei
anthraciseucariote.
Polimer al acidului Consistentă Groasă
glutamic
Din punct de dextrogir
vedere morfologic, cromozomul constituie o masă compacta
electronotransparentă, constituită dn ADN bicatenar pliat prin răsucire și
suprarăsucire,
Streptococcus Polizaharid
avînd aproximativ Consistentă
aceeași formă Subțire
ca a celulei bacteriene
Circumscrie o
pneumoniae grupare diplo
Klebsiella pneu- Polizaharid Moale (substanță Groasă difuză
moniae mucoasă)
Pasteurella multocida Polizaharid Consistentă Foarte subțire
(microcapsulă)

Indiferent de originea ei, este sigur că substanța capsulară se formează ca

rezultat al activității biosintetișe a celulei, printr-un mecanism enzimatic complex
dirijat genetic, supus variațiilor feno și genotipice.
V ari abilitate: variațiile fenotipice se pre duc sub influența factorilor de
mediu. De regulă, organismul an mal reprezintă un mcd :u favorabil capsu-
logenezci, spre deosebire de mediile uzuale de cultură care devin favorabile
numai prin adăugarea unor substanțe proprii organismului (singe, plasmă sau ser
sanguin, lichid ascitic etc.)
ă ariațiile genotipice sînt rezultatul mutațiilor. Selectarea în condiții expe-
rimentale a mutantelor s-a dovedit in cazul unor specii bacteriene patogene utilă
practicii preparării vaccinurilor. Astfel, unele variante acapsulogene ale barilului
antraxului s-au dovedit a fi bune tulpini vaccinate.
Funcția biologică a capsulei este de a proteja celula față de unii factorii din
mediul ambiant. în cazul speciilor patogene, capsula arc un rol important] in
evitarea procesului de fagocjtoză. în acest fel, capsula contribuie la exerci tarea
activității patogene a unor germeni și este considerată ca un factor de agresivitate.
<îlicocalixi^iG o structurăjnajsimplăjLecît capsula. constituită dintr-o rețea ae
fibre de natură poliglucidică cu aspect de pîslă, situată exterior peretelui celular,
prezentă la unele bacterii cînd acestea se găsesc în condiții natu-

sferică în cazul cocilor, alungită în
cazul bacililor. El ocupă 5—16% din
vofej mul celulei. Menținerea sub
formă de corp cromatic compact a
lOAvLVlllLV UI vAALVwUAAlA AUlAliaiUKUl ^t* 444iv* VAMV^vmi IC^Ula Ull» <
ORGANITELE CELULARE — lofotriha — un smoc de cili
Organitele celulare sînt formațiuni situați la unul din poli, '
specie bacteriană și asigurarea Magneiozomii sînt inclușii care conțin fier sub formă de magnetită, infinite la
transmitem lor ereditare. unele bacterii acvatice; prezența lor orientează deplasarea dirijată pc cîmpuri
magnetice a bacteriilor respective.
nutritive, care se acumulează în celulă Cromatoforii, prezenți la bacteriile fotosintetizante, sînt organite specializate,
ajungînd la 600Â diametru, care intervin in procesele biosințgtice prin mecanisme
analoge fotosintezei plantelor. Bacteriile fotosinTFfizânte sint saprofite și nu
prezintă interes pentru medicină și medicina veterinară.
Vacuolele sint variabile ca mărime (0,3—0,5 microni) și număr (6—20) mai
frecvente la celulele tinere, care pot conține lichid, îndeplinind un roi în reglarea
presiunii osmotice față de mediul extern, sau gaz, constituit de regulă din azot,
observate la unele bacterii din sol capabile să capteze azotul
utilizează deseori și tei menii

de material geneti atmosferic. .X-f r<>rrnmn-znmo 1 Ilin nimrl rlfȔnvutnrp

citoplasmă
al
se găsește cea mai importantă parte din echipamentul cnzimatic,
răspunzător de metabolismul celulei, după cum și diferitele tipuri de ARN,
analoge din punct de vedere funcțional cu cele din celulele organismelor
superioare (ARN mesager, ribozomal și solubil).
Pigmenții, prezenți în citoplasmă bacteriilor cromogene nu au o semnificație
biologică precis stabilită, dar constituie criterii taxonomice deosebit de utile.
Citoplasmă constituie principalul sediu al metabolismului bacterian; aici se
realizează asimilarea substanțelor nutritive procurate din mediu, sub supra-
vegherea riguros selectivă a învelișului, sintezele, celulare, procesele de dezasi-
iiAÎlație, urmate de eliminarea în mediu a metaboliților,' acumulările și trans-
formările calitative care pregătesc și determină alte’funcții vitale importante ale
celulei bacteriene cum sînt reproducția și sporogeneza.
nucleoiduH se datorește consistenței de
gel a citoplasmei. în raport direct cu maturizarea și existente pe suprafața celulei — peritriha — un număr de cili
Diviziunea cromozomului imbătrinirea acesteia. Ele sînt de regulă
precede diviziunea celulei bacteriene. polimeri organici sau anorganici. bacteriene, răspîndiți pe întreaga
Una apar neconcordanțe între ritmul de
•- — .. 1 *
în
1
cazul bacteriilor peritriha, numărul
a) Incluziilc constituite din
creștere al celulei și ritmul de divizii» polimeri organici sînt: cililor poate ajunge jJ
CILII (FLAGELII) Structura morfologică, chimică și
al nucleoidului. în acest caz, materialul — incluziile de amidon și
nuclear se fragmentează fără a avi loc glicogen, care se prezintă sub forma pilii sau fimbriile. antigenică a cililor. t
diviziunea celulei și apar forme multi unor mase de 50—100 nm diametru și ■
se găsesc mai frecvent la bacilii Cilii sînt formațiuni cilindrice lungi variază între 12 și 25 nm, iar lungimea
nucleate.
Plasmidele sînt moleculele mai sporulați aerobi Și și subțiri, situați p<_ suprafața celulei lor este in mediei de 25-30 maro^ ,
mici de ADN bicatenar, independefl! — incluziile de acid poli-p- Au rolul de organite de mișcare, iar depășind de mai multe ori diametrul
de cromozom, caracteristice pentiu hidroxibutiric, de dimensiuni variabile, bacteriile ciliate sînt mo ne. nnnc*. longitudinal a . ‘ • unii spirili saprofiți,
celula procariotă. Totalitatea care conferă citoplasmei un aspect
granular sau vacuolar.
Numărul și distribuția cililor pe lungimea cililor poate ajunge la n K
materialul; genetic plasmidic din celula suprafața uluit i
b) Incluziile constituite din
bacteriană constituie plasmonul. polimeri anorganici sînt:
Plasmidele pot fi considerate Iniei bacteriene, există diferențe între
— incluziile de polimetafosfat, speciile ciliate. le ntru definirea țiilor
cromozomi miniaturali cunoscute și sub numele de granulei
(minicromozomi- Pentiu desemnarea vulutină sau corpusculii Babeș-Ernst. posibile privind numărul și distribuția
lor se i suplimentar, auxiliar sau Există ipoteze care admit complexe cililor se to osc ș e t toarea
extracromozomal. Din punct de vedere chimice ÂRN-metafosfat.
CITOPLASMĂ
terminologie:
al mărimi: și masei moleculare , ele — atriha — fără cili;
reprezintă aproximativ
Citoplasmă bacteriilor1%are față de
consistența — evidente
unui gel, nu prezintă curenți și nici deplasări monotriha ale — un singur
elementelor cil
componente. în citoplasmă se găsesc mate rialul
cromozom.
genetic și mai multe structuri cu caracter de granule, incluzii și vacuole Citoplasmădispus nu conține
polar mitocondrii,
; nici reticul citoplasmatic propriu-zis.
Funcția biologică
Ribozomii a materialului
sau granulele- lui Palade- sînt structurile granulare cele mai importante — pentru
amfitriha— doicelulei;
fiziologia cili situați
au diametrulla de 20 nanometri, iar număru lor este
genetic
de ordinulconstă în determinarea
zecilor genetici
de mii; din punct de vedere chimic sînt ribonucleo proteine. în ce ceiprivește
doi poli,viteza de sedimentare la ultracentrifugare, ribozomii celulei bacteriene
asîntcaracterelor carede definesc
în exclusivitate fiecare de tip 80 S, ----------------------------------------------- -------------------—T--------------
tip 70 S. Ribozomii M

prezenți în celula eucariotă, nu se întîlnesc niciodată la bacterii. Sub raport prezente numai la unele specii, care par sa aiba un anumit rol in procese e funcțional,
3
ribozomii constituie sediul sintezei proteinelor. în faza activii adaptare la mediu. Sînt considerate organite celulare cilii sau tlag<. »i și de sinteză a acestora se pot
6
observa conglomerate de ribozomi numite pob ribozomi sau ergozomi. 3
Rhapidozontii sînt particule ribonucleoproteice, de formă tubulară, identificați la numeroase bacterii nepatogene și la unele specii patogene (Pseudomonas, 7
Proteus), a căror semnificație biologică este deocamdată necunoscută.
 Cilii sînt organite dc mișcare, cu ajutorul cărora bacteriile se pot deplasa CU
viteza de 20—80 microni pe secundă, echivalînd cu de 40 de ori lungimea
corpului bacterian pe secundă (ghepardul, considerat ca cel mai iute dintre
animale, aleargă cu o viteză care țiu depășește de 3 ori lungimea corpului pe
secundă). La baza mișcării stă interacțiunea dintre încărcătura electrică de sens
contrar de pe discurile M și S, care determină translocația activă a ionilor de pe
discul M și generează o rotație a acestuia cu o viteză de 40—50 ture , minut. în
funcție de sensul mișcării rotatorii a discului M, bacteriile vor realiza o mișcare
de rostogolire, dacă discul M (rotorul) se va învîiti in sensul acelor ceasornicului
sau o deplasare în linie dreaptă în cazul rotației acestuia in sens antiorar. în
determinarea direcției de deplasare intervin, de regulă, mecanism? de tip
chim'otactic. Substanțele utile metabolismului bacterian (glucidele, aminoacizii,
ionii de calciu și magneziu, oxigenul pentru bacteriile aerobe), sînt atractante,
exercitind un chimiotactism pozitiv asupra bacteriilor ciliate, în timp ce
substanțele nocive, de tipul acizilor grași, al alcoolilor, ionilor de hidrogen,
oxidril sau de metale grele au un efect repelent (de respingere), fiind
responsabile pentru chim’.otactismul negativ.
Analog capsulogenezei, sinteza cililor este dirijată de factori genetici, a
căror represare și derepresare este realizată de factorii mediului ambiant.
în condiții favorabile, cilii se formează în timp scurt. Creșterea filamentului
extracelular are loc cu o viteză medie de 0,15 nm pe mmut. Factorii de mediu
capabili să determine variații fenotipice în geneza și motilitatea cililor sînt
temperatura și diverse substanțe chimice. Astfel, Yersinia pseudotuberculosis și
Părțile componente ale unui cil sînt: corpusculul bazai, articulația 'sau Listeria monocytogenes sînt mobile numai dacă sînt cultivate la 20—25”C, în
cîrligul și filamentul helicoidal extracelular. timp ce la 37°C sînt imobile. Serurile hiperimune specifice inhibă mobilitatea
& — Corpusculul bazai este compus din 2 discuri la bacteriile Gram pozitive salmonelelor și a altor specii ciliate. Acidul boric, sulfatiazolul etc., inhibă
și 4 discuri la cele Gram negative, avînd următoarele poziții: mobilitatea speciei Proteus vulgaris.
— discul M (de membrană), numit și rotor, situat la nivelul membranei Variațiile genotipice se traduc prin obținerea de mutante aciliate.
citoplasmatice;
— discul S, sau stator, cu o poziție PILII (FIMBRIILE)
su- pramembranară;
— discul P, inclus în stratul Pilii sînt structuri foarte subțiri și scurte, de origine intracelulară, așezate
peptido- glicanic și foarte des (ca o perie) pe suprafața bacteriei, vizionabile numai prin examen
— discul L, situat în membrana electronooptic. Denumirile prin care sînt desemnate exprimă cu deosebită
externă a peretelui. plasticitate caracteristicile lor morfologice: fimbrii — franjuri, pili = = păr. în
Cele patru discuri sînt interconectate funcție de unele caractere morfologice, de număr și de funcția biologică pe care
printr-un ax de transmisie. o îndeplinesc, se deosebesc 6 tipuri de pili, notate: I, II III, IV, V și F (pil sexual
— Articulația sau cîrligul este o zonă sau donor).
flexibilă, intermediară între axul de transmisie în ultimii ani există tendința de a departaja, din punct de vedere semantic,
și filament. termenul de fimbrii de cel de pili, în sensul utilizării primului pentru desemnarea
— Filamentul extracelular sau cilul tipurilor I—V, iar a celui de al doilea numai pentru pilii L.
propriu-zis este constituit din flagelină, o Easterbrook și col., în 1973 (citat de Z a r n e a, 1984), au descris la unele
proteină formată din molecule sferice, cu bacterii Gram negative apendice celulare cu bază conica, legați de membrana
diametrul de 4,6 nm, masa moleculară de externă a peretelui celular și cu semnificație biologică necunoscută, pe care i-au
40000 daltoni, conținînd 11 tipuri de poli- numit spini.
peptide diferite, bla^eluia este antigenică, Numărul pililor pe suprafața celulei variază în cazul tipurilor I N între
reprezcmțindhj.tacteriileplîafeântigcnulll? limitele 1—1000, iar la tipul F între 1 și 10.
Structura morfologică și chimică: pilii au o structură proteică. analogie cu
cilii, pilii de tip I—V sînt constituiți din subunități proteice de construcție —
,,H este inițiala cuvântului german Hauch, care
înseamnă văl și iste inspirat (din faptul că unele specii molecule de fimbrilină — cu masa moleculara 16600 ualtom,
bacteriene ciliate formează o membrană (văl) la suprafața
mediului.
39
aranjate helicoidal intr-un singur șirag, care delimitează o formație tubulara Dimensiunile lor
sînt de 1—20 microni lungime și 3—14 nanometri diametru
Pilii sexuali F sînt constituiți dintr-o fosfoghcoproteină — pilina — a masa moleculară
11800 daltoni. Ei au dimensiuni mai mari, avînd de rt- gulă 20 microni lungime și 6—15
nanometri diametru transversal.
Pilii F au în centru un canal axial, iar la extremitatea lor un buton con-; stituit dintr-un disc
cu diametrul de 5—20 nanometri și o cupă veziculari sau caliciu de 40—80 nanometri.
Funcția biologica este inegal cunoscută la diferitele tipuri de pili.
Pilii de tip I—V sau fimbriile poartă responsabilitatea următoarele: însușiri ale bacteriilor
piliate (fimbriate):
— un surplus de vitalitate în comparație cu bacteriile nepiliate, manifestată prin
posibilitatea dezvoltării în concentrații mai reduse de oxigen sauj in condiții ds supraaglomerare
pe unitatea de volum de mediu de cultură;j
— capacitatea de adeziune pe celule și alte substraturi;
— activitatea aglutinantă a globulelor roșii;
— formarea de membrane la suprafața culturilor în medii lichide, consecutiv unirii
germenilor și constituirii lor în mase bacteriene.
Pilii de tip F sau pilii propriu-ziși, cunoscuți și sub numele de pili sexuali; sau pili donor,
sînt determinați genetic de p plasmida sau un episom numit factorul F (de fertilitate sau de sex).
Recent ăuTfost descriși pilii I, asemăna- tori cu pilii F, de care se deosebesc prin absența
canalului axial și prin faptul că sinteza lor este controlată genetic de o plasmidă Col. Pilul F
îndeplinește un rol analog unui organ copulator. Ca urmare a fixării extremității lui pe o celulă
F“ prin lumenul său central se realizează transferul de material genetic de la celula F+ spre cea
F“ în cadrul procesului numit conjugare. Conjugarea este o formă primitivă de sexualitate,
singura posibilă la bacterii. Pilii de tip F sînt evidențiabili la unele bacterii cu ajutorul unor
bacteriofagi fără coadă, numiți și fagi masculi, care au specificitate numai pentru pilul sexual.

FIZIOLOGIA BACTERIILOR
COMPOZIȚIA CHIMICĂ A BACTERIILOR

Compoziția chimică elementară a bacteriilor, sub aspectul conținutului in elemente biogene,

nu diferă de a celorlalte organisme vii.
Compoziția moleculară, in schimb, este diferită de a organismelor vegetale și animale prin
prezența unor constituenți macromoleculari specifici bacteriilor.
Plasticitatea este o caracteristică generală a bacteriilor, din mai multe puncte de vedere,
inclusiv din cel al compoziției lor chimice. Genotipul fiecărei specii permite o gamă largă de
fenotipuri care se exprimă în funcție de mediu. Compoziția chimică a aceleiași specii bacteriene
poate varia, mai ales în privința proporțiilor cantitative dintre diferiții compuși moleculari, în
funcție de sursele nutritive oferite de mediul în care bacteria se dezvoltă.
O celula bacteriana conține aproximativ 3000—6000 tipuri de molecule diferite, dintre care
aproximativ jumătate aparțin compușilor anorganici cu masa moleculară mică (apă și săruri), iar
jumătate compușilor organici cu diverse grade de complexitate structurală.
COMPUȘI ANORGANICI CU MOLECULA MICĂ

a) Apa. Reprezintă aproximativ 75—85% din greutatea umedă a celulei bacteriene. Ea se

găsește sub formă liberă sau „legată" de alte structuri chimice, d‘venind inseparabilă vd? acestea.
Apa constituie mediul de bază care asigură vehicularea substanțelor nutritive și a
metaboliților, desfășurarea reacțiilor chimice care stau la baza tuturor proceselor vitale, conform
aforismului bine cunoscut și general valabil „corpora non agunt nisi soluta".
b) Sărurile minerale. Elementele care intră in compoziția sărurilor minerale sînt P, K, Na,
Cl, S, O, H, și Fe și în proporții mai reduse Mg, Cu și Zn. Proporția de săruri minerale este d^.2
—30% din greutatea uscată a bacteriilor.
Ele îndeplinesc următoarele funcții biologice:
— asigură reglarea presiunii osmotice la nivelul membranei citoplasmatice:
— realizează sistemul tampon adecvat menținerii pH-ului optim al mediului celular;
— activează diferite enzime, rol îndeplinit mai ales de ionii Cm* și Mg++;
— intră în structura unui important număr de constituienți celulari.

COMPUȘI ORGANICI CU MOLECULE DE DIVERSE GRADE

DE COMPLEXITATE STRUCTURALĂ

a) Glucidele — constituie 4—25% din greutatea celulelor bacteriene uscate. Ele sînt
reprezentate de aproximativ 200 tipuri de molecule incluzînd mono, di, tri și polizaharide, după
cum și polimeri micști. Spre deosebire de celula vegetală, în structura bacteriilor nu intră
niciodată celuloza.
Rolul glucidelor în celula bacteriana poâfe fi:
— plastic și ca material de rezervă: incluziile de amidon și glicogen;
— energetic: din metabolizarea glucidelor, mai ales a polizaharidelor, rezultă cantități
considerabile de energie, necesare proceselor vitale.
b) Lipidele — variază în proporție de 1 la 20% din greutatea uscată a bacteriilor. Cantitatea
de lipide depinde de specia bacteriană, virsta ger- m?nilor și compoziția mediului de cultură.
Lipidde cel mai frecvent prezente în celula bacteriană sint fosfatidele, alături d? gliceride și
uneori de ceruri. Un conținut mai bogat din lipide se remarcă la germenii aparținînd genului
Mycobacterium. O lipidă frecvent intîlnită sub formă de incluzii citoplasmatice este poli-,3-
hidroxibutiratul. Peretele celular și citoplasmă bacteriilor Gram negative conțin constituenți
lipidici integrați în structuri complexe alături de glucide și peptide. Pentru micoplasnii este
caracteristică prezența sterolilor.
Lipidele îndeplinesc cu precădere rolul de rezerve nutritive cu un ridicat potențial energetic.
c) Acizii nucleici. Ambii acizi nucleici sînt prezenți în celula bacteriana, important caracter
diferențial față de virusuri care conțin un singur tip de acid nucleic.
Acidul deoxiribonucleic, notat curent cu inițialele ADN, este constituentul nucleoidului,
respectiv al cromozomului bacterian. El are masa moleculară de 2,5 x IO 9 și este compus din
1500 perechi de nucleotide. ADN reprezintă cam 1 /5 din conținutul celulei. ADN
extracromozomal, constituent a plasmidelor, este nesemnificativ sub aspect cantitativ.
— 4cidul ribonucleic, notat prescurtat cu inițialele ARN, se gășeStl in citoplasmă sub cele
trei forme diferite sub aspectul mărimu moleculdr Si al funcției biologice îndeplinite in
mecanismul sintezei proteinelor: Altt mesager, ARN de transport sau solubil și ARN ribozomal.
Cantități reduse de ARN se găsesc și în membrana citoplasmătică.
ARN total constituie 10—20% din greutatea uscată a celulei.
Rolul biologic al acizilor nucleici este identic pentru toate organismele vii. El a fost
menționat la structura celulei bacteriene și urmează a fi amplificat și detaliat la capitolul de
genetică microbiană.
d) Proteinele. Componenți esențiali pentru viața celulei bacteriene, proteinele reprezintă în
jurul a 60% din greutatea uscată a bacteriilor. In total sînt aproximativ IO 6 molecule de 2000—
3000 tipuri diferite. Pentru fiecare; tip, numărul moleculelor variază între 1 și 105. Proteinele pot
fi în stare purii sau combinate cu molecule neproteîce sub formă de complexe lipo sau glico-
proteice.
Din punct de vedere al rolului lor biologic, proteinele pot fi împărțite în:.
Proteine constitutive, care fac parte din structura diferitelor componente celulare și
proteine enzimatice, care sînt biocatalizatorii întregii activități metabolice a celulei
bacteriene; rolul lor esențial în viața celulei justifică tratarea lor în continuare mai pe larg.
Enzimele constituie în ansamblul lor aparatul sau echipamentul enzi- matic al celulei
bacteriene. El este specific pentru o specie bacteriană sub raport calitativ și cantitativ și
reprezintă de aceea un important criteriu taxonomic. Punerea în evidență a diferitelor enzime
bacteriene prin reacții sau teste biochimice face parte din conduita curentă a identificării
bacteriilor din punct de vedere al grupărilor taxonomice cărora le aparțin.
Structura și modul de acțiune al enzimelor bacteriene nu se deosebesc de a enzimelor
celorlalte viețuitoare. Enzimele bacteriene pot fi clasificate după mai multe criterii și anume:
După locul de acțiune în raport cu celula, se împart în:
— exoenzime sintetizate în celulă și apoi eliminate în mediul exterior; de aceea sînt
considerate secreții bacteriene; în mediu ele descompun structuri moleculare complexe în
molecule mai mici accesibile celulei bacteriene;
— endoenzime nedifuzibile în mediu — pot fi decelate în filtratele culturilor lizate; sînt, în
majoritatea cazurilor, enzime de sinteză, avînd un rol esențial în procesele anabolice. La rîndul
lor se împart în:
— enzime solubile care pot fi separate cu destulă ușurință din lipazele celulare și
— enzime particulate, care sînt practic inseparabile de resturile celulare în structura cărora
se găsesc sub foima unor constituienți insolubili.
După permanența sintezei lor în cursul vieții bacteriilor, se împart în:
— enzime constitutive, elaborate permanent de bacterie, indiferent de substratul pe care se
dezvoltă:
-—enzime adaptative (inductibile), sintetizate numai în prezența unui anumit substrat.
Substratul exercită o acțiune de derepresare a genelor responsabile de sinteza enzimei
adaptative. Apariția enzimei adap tative este privită ca un fenomen de variație fenotipică;
— enzime inductive (mutative), inexistente in mod obișnuit la o specie bacteriană. Ele apar
consecutiv unei mutații, iar sinteza lor are loc numai la mutanta respectivă.
e) Pigmenții. Sînt substanțe colorate care se găsesc în citoplasmă bacteriilor cromogene.
Speciile patogene pentru om și animale producătoare de pigmenți sînt: Staphylococcus aureus,
Pseudywujnas aeruginosa, Cory nebac-, lerium equi, Mycobacterium tuberculosis. Tangențial
prezintă interes pentru medicina veterinară și unele specii saprofite prezente în alimentele de
origină animală — Serratia marcescens, producătoare de vitamine — specii din microflora
ruminaW’Satr intestinală, secretoare de antibiotice — diferite actino- micete etc.
Structura chimică a pigmenților bacterieni variază, fiind posibilă diferențierea următoarelor
feluri de pigmenți:
— pigmenții fenazinici cum sînt: fluoresceina de culoare galbenă și pio- cianina de culoare
albastră-verde, prezente la mai multe specii din genul PffîîdWwnas;
— pigmenții carptgnpizijjde culoare roșie, galbenă sau portocalie, cum sînt lutexina,
xantina, licopenul, întîlniți mai ales la stafilococi;
— pigmenții chinoinici, cum este cel al bacilului tuberculozei;
— pigmenți melanici, de culoare brună, frecvenți la unele bacterii care contribuie la
îmbogățirea solului în ccmpuși azotați — genul Azotobacter;
— pigmenți? ântociamci, elaborați ma.i ales de actinomicete, printre care și unele specii
producătoare de antibiotice din genul Streptomyces și
— derivații pirolici de tipul clorofilelor, prezenți la bacteriile fotosinteti- zante.
Clasificarea bacteriilor cromogene pe baza localizării pigmentului în diferitele
compartimente ale celulei și a posibilității lui de difuziune în mediu este următoarea:
— bacteriile cromofore conțin pigmentul cantonat la locul sintezei acestuia ;
— bacteriile paracromofore au pigmentul localizat în peretele celular;
— bacteriile cromopare elimină pigmentul în mediu sub forma unei secreții, colorîndu-I.
Semnificația biologică a pigmenților bacterieni este diferită în funcție de natura chimică a
pigmentului și specia bacteriană pigmentogenâ, fără a fi destul de bine cunoscută în toate
cazurile.
Rolul clorofilelor în fotosinteza este bine stabilit, dar asupra funcției îndeplinite în viața
celulei de către ceilalți pigmenți există diferite păreri, care au mai degrabă valoarea unor ipoteze.
Pigmenții carotenoizi par să protejeze bacteriile de radiațiile luminoase Și mai ales de cele
ultraviolete.
Lnn pigmenți ca piocinanina și pigmenții elaborați de numeroase actinomicete se comportă
ca antibiotice și intervin în fenomenele de antagonism microbian.
Alții sînt din punct de vedere biologic vitamine cum este flavoproteina (vitamină de tip B2)
produsă de Lactobacillus ddbrueckii sau ftiocolul produs e Mycobacterium phlci. Dacă astfel de
substanțe au o certă valoare biogenă pentru organismul animal, mai puțin lămurit este efectul lor
pentru însăși microorganismul producător.
în practica identificării bacteriilor, prezența pigmenților este un criteriu ax°nomic valoros și
ușor decelabil.
EXIGENȚE ȘI TIPURI NUTRITIVE LA BACTERII
 Posibilitățile bacteriilor de a folosi diverse surse plastice și energetice' sînt extrem de
variate. . •
a) Tipuri nutritive' în funcție de prezența pigmenților fotosintctizanți și
prin urmare a posibilității folosirii energiei luminoase in piocesul de nutriție, j bacteriile se
încadrează în două tipuri principale: ....
— tipul fototrof, caracterizat prin prezența cloroplastclor, conțimnd pigmenți de natura
clorofilelor, adevărate organite de fotosinteza similare celor ale plantelor care utilizează lumina
ca sursă de energie și
— tipul chimiotrof (chimiosintetizanț) lipsit de pigmenți fotosintctizanți pentru care unica
sursă de energie rezultă din reacțiile biochimice efectoare ale metabolismului energetic.
Pe baza criteriului capacității de utilizare a substanțelor anorganice sau organice ca surse
plastice și energetice pot fi deosebite la bacterii următoarele tipuri nutritive:
— tipul auiQțrpf (litotiof) căruia îi sînt accesibile substanțele anorganice și
— tipul heierotrof (organotrof) dependent de substanțe organice.
Asamblindcele" două criterii, bacteriile fototrofe pot fi împărțite in fotoautotrofe
(fotolitotrofe) și fotoorganotrofe (fotoheterotrofe). Bacteriile chimiotrofe, de asemeea, se pot
clasifica in chimioautotrofe (chimiolitotrofe) și chimioheterotrofe (chimioorganotrofe). In rîndul
bacteriilor chimiotrofe se pot însă deosebi și tipuri intermediare, capabile să folosească atit
compuși organici, cit și anorganici. Astfel, există bacterii capabile să utilizeze carbonul organic
sau anorganic și azotul anorganic, constituind un subtip numit mezotrof. Altele pot metaboliza
numai carbonul organic și azotul anorganic; pe acestea, unii autori le încadrează în subtipul
prototrof (asupra termenului prototrof nu există însă un acord unanim, el avînd în literatură mai
multe semnificații semantice). O redare sintetică a principalelor tipuri nutritive și a
caracteristicilor acestora se găsește în tabelul 4.
Folosirea diferitelor substanțe ca surse nutritive este în funcție de echipamentul enzimatic.
Ca orice mecanism dirijat genetic și procesul de nutriție este supus variațiilor feno și genotipice.
Variațiile ftmotipjce sînt de regulă fenomene de adaptare la diferite substraturi la care bacteria
"răspunde prin elaborarea enzimelor adaptative (inductibile).
Variațiile genotipice constau în mutații privind pierderea sau dobîndirca capacității de a
metaboliza diferiți compuși chimici.
Mutantele auxotrofe reprezintă un exemplu în acest sens: ele sînt capabile să metabolizeze
anumite substanțe inaccesibile celorlalte tulpini din aceeași specie bacteriană. Totodată, aceste
substanțe devin indispensabile pentru tulpinile respective. Crearea unei dependențe totale a unei
tulpini față de o substanță dată are deseori implicații practice, oferind avantajul punerii la punct a
unor tehnici de dozare microbiologică a substanței respective. Astfel de metode se folosesc
pentru dozarea unor vitamine și aminoacizi.
b) Swrse fMdn/îvej; întrucit bacteriile autotrofe nu interesează bacterio- logia medicala și
mcdical-vcterinară, vor fi menționate în continuare numai sursele de substanțe organice pentru
cele mai importante clemente biogene necesare bacteriilor chimioheterotrofe.
Principala sursă de carbon utilizată de bacterii o reprezintă glucidele — ?.P?\’^ ufide— și
poli alcoolii. în afară de glucide, pot fi meta- bolizați și diferiți acizi organici, cetone, lipide,
acizi grași etc.
 Principalele surse de azot organic sînt reprezentate în primul rînd de srrpnnorizi urmați, în
cazul a numeroase specii, de substanțe cu azot, a căror compoziție variază ca grad de
complexitate: uree, peptone, proteine macro- moleculare. Unele bacterii patogene pot folosi și
surse de azot anorganic cum este amoniacul, rezultat din hidroliza ureii sau din reducerea
nitraților în nitriți și a nitriților în NH3.
în afara carbonului și azotului, substraturile nutritive trebuie să conțină și cantitățile necesare
de P, S, O, H, K, Mg, Fe, Ca, Mn etc., după cum și oligoelementele Cu, Zn, Mo, necesare
activării catalitice a unor enzime.
Concomitent cu sursele plastice și energetice de baza, pentru numeroase bacterii patogene
sînt indispensabile dezvoltării lor anumite substanțe care au fost numite factori de creștere, în
cazul unei nevoi permanente, sau factori țLplecare, în cazul cînd substanța respectivă este
necesară numai la izolare și în timpul primelor treceri pe medii de cultură. Astfel de factori pot fi
re- prezentați de substanțe foarte variate cum sînt diferite vitamine, aminoacizi, hematine, baze
purinice și pirimidinice etc.
Posibilitatea și felul în care sînt folosite diferitele surse nutritive, cit și nevoia de factori de
creștere sau plecare, formează obiectul investigațiilor Wnte de laborator și constituie importante
criterii taxonomice în practica identificării speciilor bacteriene.

ACCESUL SUBSTANȚELOR NUTRITIVE ÎN CELULA BACTERIANĂ lui C ]Parte

substanțele nutritive pătrund ca atare prin porii invelișu- invri' C C^Fe ^ator^a urâriudi moleculelor
sau structurii lor nu pot traversa strnch 111 Preakbil degradate de și reduse dimensional și
citoohsn r” ara *nC*î sa P°ata străbate peretele celular și membrana ind-nlin U|l<? i i Ca traversarea
peretelui celular este un act pasivx acesta
* — ro^ unui filtru mecanic, pătrunderea prin membrana citoplas-

18
matică se realizează în majoritatea cazurilor printr-un fenomen de transport! selectiv determinat,
pe de o parte de diferențele de presiune osmotică dintre| ineHiul intern și cel extern și, pe de altă
parte, prin activitatea unor enzime-| permeazele — sau a unor complexe enzimatice care
acționează interdependent | șiinTru-anumită succesiune — sistemele de transport.

pr METABOLISMUL BACTERIAN

Prin analogie cu celula vegetală și animală, metabolismul bacterian im-l plică totalitatea
proceselor prin care celula bacteriană preia din mediul am-l biant diferite substanțe, le utilizează
pentru biosinteză și creștere, procurîndu-și | cantitățile de energie indispensabile acestora.
Metabolismul se realizează printr-un lanț de reacții biochimice interdependente,
sistematizabile astfel:
— Reacții catabolice, necesare procurării și producerii energiei, cu sau j fără crearea de
rezerve energetice. Ele constau într-o primă etapă în degradarea enzimatică a unor substraturi
din mediu din care rezultă în final importante cantități de energie, iar o parte din hidrogenul
eliberat prin aceste reacții este preluat în circuitul proceselor respiratorii, verigă esențială a meta-
bolismului energetic.
— Reacții anabolice, necesare biosintezei constituenților celulari, pe seama ! cărora bacteria
crește și in cele din uimă se reproduce.
— Reacții amfibolice care servesc, in funcție de nevoi, ambele căi ale metabolismului.

CATABOLISMUL

Susbtraturile exogene care pot constitui principalele surse energetice pentru bacterii, fiind
accesibile reacțiilor catabolice, sînt din cele mai variate. Ele șint repi ezentate în majoritatea
cazurilor de proteine (mai ales polipeptide), glucjde și lipide. Acestea sînt descompuse enzimatic
prin mecanisme de oxidare- red acere biologică, care se desfășoară de regulă în trei faze:
Petici 1 . mrcromoleculele sînt desfăcute in unitățile lor de construcție: proteinele in
aminoacizi, polizaharidele în monozaharide, iar lipidele în acizi grași. In aceasta primă fază
cantitatea de energie eliberată este foarte redusă (aprox mativ 1 % din energia totală a
macromoleculelor).
Faza a 2-a: are loc o degradare incompletă a ami no acizilor, monozaha- ndelor și acizilor
anrnoac z
grași, cu formarea de produși intermediari, d'-carlicxil’ r ’ " P01 degradați pe două căi: prin
dezaminare sau xmîna^e irezyltâ ăUJoniac și un ccmpus a cărui
1
structura chimica depinde de modul in care se produce dezaminarea, după cum uimează:
— prin dezaminarea oxidativă — un cetoacid.
R R
I I
< H - NH2 + 1/2 Oj -----------> c = O + NHa
COOH ioOH
— prin dezaminarea reductivă — un acid organic

CH - NH8 + H2 ---------► CH, + NH3

COOH COOH

___prin dezaminarea desaturantă — un acid^rganic-nesalurat R R

CH — NHj------> CH 4-NH3
COOH COOH
— prin dezaminarea hidrolitică — un hidroxiacid
R R
 CH - NH2-f- H,0 -------* CHOH + NH3
COOH COOH
— Prin decarboxilare rezulta totdeauna o amină și CO2
R R
CH - NH2--------> CH., + CO,
1
COOH NH2
Monozaharidele sînt catabolizate în majoritatea cazurilor pe calea hexo- zwliWaților —
Embden-Meyerhof —, produsul intermediar esențial care"~se formează fiind acidul piruvic:
1—
C6H12O8 + 2 NAD + 2 ADP + 2 Pi ---------> 2 CH3 COCOOH 4- 2 NADH + 2 ATP
Alte căi posibile de degradare a monozaharidelor sînt: a pentozofosfaților> a
hexozomonofosfaților și calea Entner-Doudoroff.
Acizii grași se degradează în trepte, cu intervenția coenzimeL A, in acizi grași cu moleculă
din ce in ce mai mica, la fiecare treaptă rezultindcîte un acid gras cu cite doi atomi de carbon
mai puțin.
In cursul celei de a doua faze se eliberează aproximativ o treime din energia totală a
substraturilor inițiale cu formarea de CO 2 și H2O.
a _• produșii intermediari sînt descompuși în CO 2 și H,0 pe <a ea ciclului acizilor
tricarboxilici. în cazul catabolîsmului glucidelor, care P r?*;c'PaJu^ furnizor de energie, acidul
piiajxic poate fi metabolizat pe u 1 prin ciclul lui Krebs sau prin decarboxilare neoxidativă
cu for-
mare; de acetaldehidă.
n ultii^a etapă rezultă, de regulă, cantitatea maximă de energie însă oate substraturile ajung
la această ultimă fază. în multe cazuri, degradarea Se oprește la produșii intei median.
TV «
pentr m aCtlV^a*ea catabolică rezultă deci produși intermediari sau finali. \ ai,r Ce^l^a bacteriană dispune
de multiple căi de utilizare, și anume: Jdrogenul rezultat din procesele de oxidare este preluat de
dehidro- rn lntl0(bis în circuitul respirator sau folosit pentru reacții de reducere lu cedare către alți
acceptor!;
 —oxigenul rezultat în urma reacțiilor de reducere este valorificat la rindul
lui în procesele de oxidare;
— energia rezultată în diferitele etape ale degradării catabolice în proporțiile
amintite este utilizată în procesele endoergonice ale biosintezelor celulare;
— produșii intermediari proveniți din descompunerea unor substraturi sint
deseori utilizați ca precursori în sintezele celulare. Astfel, NH 3 rezultat din
reacțiile de dezaminare este de regulă folosit pentru sinteza altor substanțe
azotate; din metabolizarea acidului piruvic prin ciclul lui Krebs se formează
precursori pentru numeroși aminoacizi ca: lizina, alanina, serina, izoleucina etc.

AN ABOLI SMUL

O parte din substanțele preluate din mediu, după cum și o serie de compuși
rezultați din activitatea catabolică, sînt preluați sub formă de precursori și
introduși în filiera reacțiilor anabolice sub acțiunea enzimelor biosintetizante.
Acestea vor da naștere constituenților celulari sub determinismul codificării
genetice inscrise în genomul bacterian.
Biosinteza aminoacizilor este posibilă pornind de la diverși produși
intermediari prin aminare directă sau transaminare.
Aminarea directă este reacția care are loc între NH 3 și cetoacidul omolog
aminoacidului care-va rezulta. Astfel, din reacția dintre NH 3 și acidul alfa-
cetoglutaric va rezulta acid glutamic și oxigen:
 în mod analog, în urma aminării acidului piruvic va rezulta alanina, a acidului oxalacetic
— acidul aspartic etc.
Transaminarea consta in transferul radicalului NH 2 al unui aminoacid in poziția a a unui
cetoacid. Astfel, aminoacidul donator al grupării aminice se transformă in cetoacid, în timp ce
cetoacidul acceptor al NH2 devine aminoacid conform reacției generale:
R Ri R R,
transaminază 1
CHNH2 + C = O-------------------------» C= O + CHNH2
COOH COOH COOH COOH
‘Așa de exemplu, din trecerea radicalului NH 2 a acidului glutamic la acidul piruvic,
rezultă acid a-cetoglutaric și respectiv alanina:
COOH COOH
I CH3 1 CH3 CHNH2 I C= O I
I + c = O -----------------► I + CHNH2
CH2 | CH2 I
| COOH I COOH
CH2 CH2
COOH COOH
Transaminarea este o reacție amfibolică, ea intervenind în metabolismul aminoacizilor
atît în calea anabolică, cit și în cea catabolică, în funcție de nevoile celulei bacteriene.
Biosinteza proteinelor celulare se realizează din aminoacizii activați de către enzima de
pH 5, prin care aminoacidul se cuplează cu gruparea ade- nilică a ATP rezultînd un complex
enzimă-aminoacil-adenilat. Acesta mediază cuplarea aminoacidului la capătul acceptor al
unei molecule de ARN solubil (de transport). Pentru fiecare din cei 20 aminoacizi există cite
un ARN solubil specific, capabil să-1 recunoască datorită complementarității chimice dintre
aminoacid și capătul acceptor al ARXs. ARNs transportă apoi aminoacidul la nivelul
ribozomilor, unde are loc legarea aminoacizilor unul de altul și formarea lanțurilor
polipeptidice într-o secvență impusă de modelul ARN mesager, care ia rîndul lui a copiat
informația genetică după ADN constituent al aparatului nuclear.
în ce privește biosinteza celorlalți compuși organici, glucidele ocupă un loc în general
minor în activitatea anabolică a bacteriilor. Ele sint folosite îndeosebi ca surse energetice. Cu
toate acestea, trebuie menționate citeva din reacțiile anabolice mai importante ale
metabolismului glucidelor la bacterii. Așa este cazul proceselor de conversie la nivelul
nucleozidelor, al transformării glucozei în galactoză, al sintezei componenților glucidici ai
peretelui celular sau ai endotoxinelor bacteriilor Gram negative (complexul glucido- lipido-
polipeptidic).
Lipidele bacteriene sînt sintetizate din acizi grași, iar aceștia, la rîndul lor, se formează pe
o cale inversă celei catabolice, prin adiționarea a cite doi atomi de carbon.
Chiar dacă biosinteza constituenților celulari neproteici nu este dirijata nemijlocit de
mecanismele genetice, ea este tot rezultatul unei activități vnzimatice, iar enzimele respective
sint proteine și se supun legilor general 'alabilc sintezei acestora; determinismsul genetic se
exercită, așadar, in «icest caz, prin proteina enzimatică ca verigă efectoare.
 METABOLISMUL ENERGETIC

Energia necesară activității biosintetice a celulei bacteriene se realizează prin două

categorii de mecanisme: reacțiile catabolice și respirația.
Modalitățile în care reacțiile catabolice își îndeplinesc rolul de sursă de energie și
cuantumul rezultat în fiecare fază a catabolismului au fost deja arătate intr-un subcapitol
anterior.
RESPIRAȚIA

Respirația la bacterii constă într-un șir de procese de oxidare și de ȚC ducere prin care
bacteriile își procură cea mai importantă parte'a energiei necesară celorlalte procese vitale. Ea
se rezuma, în esență, la toate bacteriile, la preluarea hidrogenului rezultat din diferite reacții
catabolice, prin intermediul unei dehidrogenaze (enzima indispensabilă, fără de care viața nu
ar fi posibilă) și ceclafTrTui către un acceptor care poate fi oxigenul sau o altă substanță.
Transferul hidrogenului către acceptor se realizează printr-un număr mai mic sau mai mare de
etape intermediare (trepte) și cu intervenția unui întreg arsenal de enzime respiratorii. Acest
transfer de hidrogen și electroni în trepte îmbracă de regulă caracteristicile
fo§foj4arn__oxidatjve. în funcție de acceptorii posibili ai hidrogenului, modalitățile și etapele
transferului, se pot deosebi la bacterii mai multe tipuri și subtipuri respiratorii și anume:
a) Tipul aerob. Este determinat de posibilitatea folosirii oxigenului ca acceptor de
hidrogen. în etapele intermediare intervin cdocromii și ^i_- tocroinpxidazfile, iar la unele
bacterii și diferite coenzime și flavoproteine. în faza finală, din combinația H 2 (preluat din
substrat și fixat de dehidroge- nază) și O 2 (din aer sau din mediul de cultură fixat de o cițo-
croiuoxidază sau de o oxidază) rezultă fie
H2O, fie H2O2. Sub acțiunea catalazelor sau
pero- xidazelor, H2O2 este descompus în H2O
+ 1 /2O2 CU producție de energie.
Subtipul strict (obligat)" aerob,
cuprinde bacterii pentru care oxigenul
atmosferic este indispensabil. Caracteiul
aerob se datorește fie lipsei enzime- lor
necesare respirației anaerobe, fie toxicității
pentru bacteriile respective a produșilor finali
rezultați din respirația anaerobă. Exemple de
bacterii patogene aparținînd acestui tip sînt:
Mycobacterium tuberculosis, Bacillus
subtilis etc.
 b) Tipul anaerob încadrează
bacteriile care utilizează alt acceptor
de hidrogen decît oxigenul, care
poate fi un compus organic
(aminoacid, glucidă) sau anorganic
(NO3~, SO;*, CO2). Bacteriile anae-
robe sînt lipsite de enzime fixatoare
și activatoare ale oxigenului
(citocromi, oxidaze) sau de enzime
capabile să descompună peroxidul de
hidrogen (catalaze, peroxidaze).
Subtipul strict anaerob include
bacteriile pentru care oxigenul are
proprietățile unui gaz toxic; în acest
subtip se încadrează Fusobacterium
ne- crophorum, Clostridium tetani,
Clostridium botulinum etc. Pentru
explicarea intoleranței absolute a
acestor bacterii față de oxigen s-au
adus mai multe argumente, și anume:
absența citocromilor și mai ales a
citocromoxidazei, absența catalazei și
sensibilitatea deosebită a proteinelor
enzi- matice ale acestor bacterii la
procesele de oxidare.
Subtipu microatrofil include
bacterii care au nevoie de oxigen, dar
in proporție mai redusă decit cel din
aer. .Unele din enzimele lor par a fi
sensibile la condițiile de oxidare
puternică.
c) Tipul aerob — anaerob
facultativ. Este determinat de
posibilitatea folosirii ambelor
mecanisme respiratorii. în acest tip se
integrează majoritatea speciilor
bacteriene care interesează patologia
veterinară.
 Depozitarea energiei suplimentare este posibilă la bacterii prin înmaga- zinarea acesteia în
acidul adeuozintrifosforic, din care poate fi apoi eliberata la nevoie, prin scindarea radicalilor
acidului fosforic.

CREȘTEREA ȘI MULTIPLICAREA BACTERIILOR

CREȘTEREA BACTERIILOR

Celula bacteriană crește pe seama depunerii de substanță celulară noua și a sporirii

conținutului în apă. Creșterea se poate realiza uni sau multi-[ dimensional, în funcție de locul și
modalitățile de depunere a substanței nou elaborate. Conform schemei propuse de Lamanna,
acestea sînt:
— creșterea la o singura extremitate a celulei;
— la ambele extremități;
— în vecinătatea constituirii viitorului sept de diviziune;
— prin intususcepțiune (depunerea de substanță nouă, diseminat și intercalat printre
constituenții celulari preexistenți);
— prin depunerea materialului nou în zona periferică a celulei (limitroi învelișului).

MULTIPLICAREA

FORMELE DE MULTIPLICARE

Bacteriile se multiplică în marea majoritate a cazurilor prin diviziune directă sau

sciziparițațe și numai la un număr limitat de grupurrtaxonomice pot fTîhtiîniTe și alte forme,
cum sînt multiplicarea prin corpi elementari da micoplasme) și prin ramificare și înmugurire (la
unele bacterii fotosinteti- zante). La actinomicete multiplicarea se~poude realiza și prin forme
proprii ciupercilor (prin spori).
Multiplicarea bacteriilor este, ca regula generală, asexuată. Ea poate fi uneori precedată de
foi mc rudimentare de sexualitate care constau într-un schimb de material genetic intre două
celule-bacteriene, prin fencmenul de conjugare. Acest fenomen are loc intre o celulă donatoare

de material genetic, care este considerată de sex mascul și una acceptoare sau receptoare, de sex
femei. Transmiterea materialului genetic este unidirecțională și este posibilă datorită
permeabilizării invelișulurilor ambelor celule. Celula masculâ este prevăzută cu un pil sexual de
tip F, cu care se fixează pe celula femelă și prin lumenul căruia materialul genetic (de cele mai
multe ori o plasmidă) trece din celula donatoare la cea acceptoare. Procesele de conjugare pot
avea loc între celulele aceleași specii bacteriene, dar și intre celulele aparținind unor specii
apropiate filogenetic (ex.: Escherichia coli și Salmonella).
a) Multiplicarea prin diviziune directă sau simplă (sciziparitate). Constă în divizarea unei
celule bacteriene în doua celule fiice. La bacteriile de formă alungită, ea are loc transversal, pe
un plan perpendicular pe marele ax al celulei, în centrul acesteia și rareori excentric. La coci,
diviziunea poate avea loc după unul, două sau trei planuri. în uima diviziunii celulele fiice se pot
desprinde una de alta, dar la numeroase specii ele rămîn lipite. în acest din urmă caz, in funcție
de direcțiile și planurile diviziunilor celulare, rezultă grupările caracteristice unor specii
bacteriene descrise la pag. 26 și 27.
Diviziunea celulei are loc în momentul cînd bacteria a ajuns la maturitate și începe cu
modificări ale materialului nuclear, care se alungește și apoi se segmentează. Informația prin
care se reglează scindarea celulei in zona ei centrală se transmite prin mezozemii pe care
membrana citoplasmatica ii formează prin invaginarea ei pînă la nivelul fiecărui segment din
materialul nuclear (după Ry t er și Jacob, 1964).
în funcție de felul in care se produce separarea celulei bacteriene in cele două celule fiice,
sînt descrise dcuă modele de diviziune:
— Diviziunea prin strangulare se caracterizează prin invaginarea concomitentă atît a
membranei citoplasmatice, cit și a peretelui celular; ea este mai frecventă la bacteriile care
aparțin tjjubii
— Diviziunea prin sept transversal se caracterizează prin constituire intr-o primă fază a unui
sept rezultat* clin invaginarea rimai a membranei citoplasmatice fără a fi interesat și peretele
celular; intr-o a doua fază se constituie și partea de perete celular, care urmează să despartă
celulele fiice rezultate; acest mod de diviziune se întîlnește mai ales la bacteriile de tip R-

b) Multiplicarea prin corpi elementari a fost descrisă la diUiuid.ii, la care, alături de

diviziunea directă, se1presupune posibilitatea existenței unui ciclu vital. Punctul de plecare al
acestui ciclu este reprezentat de structuri mici corpusculare electronoopace, avînd diametrul de
aproximativ 0,2—0,5 microni, numite corpi elementari. în celula gazdă fiecare corp elementar
crește transformîndu-se în corp inițial sau reticulat, ajungînd la 0,8—1,5 microni. Apoi corpii
inițiali se multiplică prin diviziune, celulele fiice reor- ganizîndu-se în sensul transformării lor în
corpi elementari.
c) Multiplicarea prin ramificare și înmugurire. Este o posibilitate de multiplicare rar
întîlnită la bacterii. Actinomicetele, după cum și unele bacterii fotosintetizante, se pot înmulți pe
această cale.
d) Multiplicarea prin spor. Se întîlnește numai la actinomicete. Acest mod de multiplicare
1 to lag (cngl.) . a întîrzia, a rimîne în urmi.
este, în general, caracteristic ciupercilor, iar actinomicetele se găsesc de fapt prin însușirile lor
morfofiziologice, pe o treaptă filo- genetică intermediară între ciuperci și bacterii. Datorită
modului lor de organizare, care este de tip procariot, ele au fost însă definitiv amplasate printre
bacterii.

DINAMICA MULTIPLICĂRII BACTERIILOR ÎN / PE MEDIILE DE CULTURĂ

Cultivarea bacteriilor „in vitro", pe medii inerte, a permis un studiu de detaliu al relațiilor
dintre multiplicare și factorii de mediu. Pentru multiplicarea bacteriilor în medii de cultură se
folosesc curent, dar de fapt impor- priu din punct de vedere semantic, termenii de creștere și
dezvoltare.
în funcție de felul mediului (starea de agregare, compoziția chimică, pH etc.) se constată o
serie de particularități ale multiplicării, referitoare la: morfologia bacteriilor, viteza cu care se
succed diviziunile celulare, expresia microscopică a populațiilor bacteriene (caracterele
culturale), longevitatea bacteriilor în culturi etc.
a) Particularitățile multiplicării bacteriilor în medii lichide. în dezvoltarea unei culturi
bacteriene într-un mediu lichid se deosebesc 4 faze:
— Faza de adaptare sau de latență (de lag *): durata acestei faze, care este în medie de 2
ore, depinde de condițiile de mediu și de cantitatea de celule bacteriene vii însămânțate. în
această fază o parte din germeni mor, datorită unei neacomodari cu mediul, iar o altă parte suferă
unele transformări morfofiziologice in sensul unei creșteri în volum și a unei activări a tuturor
proceselor metabolice.
— baza de multiplicare exponențială sau logaritmică: în această fază celulele bacteriene se
divid activ. Viteza de diviziune este în funcție de specia bactenană și de factorii de mediu.
Majoritatea speciilor, în condițiie adecvate < e mediu, se divid la intervale de 20—30 minute,
timp care reprezintă vîrsta unei generații. în cazul unor specii, diviziunile se succed la intervale
mult mai mari, cum este cazul bacilului tuberculozei, la care durata unei generații este mult mai
lungă.
în tabelul 5 este redată durata medie a intervalului între două diviziun la citeva specii
bacteriene în condiții de mediu optime.
Dintre factorii de mediu mai importanți, care influențează multiplicarea, trebuie menționați
următorii: temperatura, pH-ul, conținutul în sub-
stanțe nutritive și gradul de
aerare a mediului. Temperatura
optimă pentru multiplicarea
majorității bacteriilor patogene
este de 37CC, pH-ul optim este
slab alcalin, între 7 și 8, nevoile
de substanțe nutritive sînt
foarte variate, în funcție de
specia bacteriană, iar gradul de
aerare al mediului influențează
multiplicarea în sens favorabil
sau defavorabil, după cum
bacteria este aerobă sau
anaerobă. Durata fazei de
multiplicare loga- ritmică este
de regulă intre 6 și 24 ore. în
practica curentă de laborator, o
cultură este considerată
dezvoltată la 24 ore, iar
majoritatea examenelor și ă
experiențelor bacteriologice se
exe- cută_pe culturi ăvînd
această
— Faza staționară: aceasta
etapă începe din momentul în
vîrstă. în cazul bacilului tuberculozei, durata dezvoltării unei culturi variază între
15—60 zile (in funcție de specie sau tip). în faza de multiplicare loga- ritmică
bacteriile au unele însușiri, deosebite de ale culturilor din fazele următoare, ca de
exemplu sensibilitatea crescută față de antibiotice și fața de bacteriofagi. în
general, in această fază toate procesele vitale sînt mai intense. Astfel, bacteriile
ciliate sînt mai mobile, procesele enzimatice sînt mai active, iar gradul de
infecțiozitate, in cazul bacteriilor patogene, este mai ridicat.

care se micșorează considerabil ritmul diviziunilor celulare bacteriene. încetinirea multiplicării

este condiționată de realizarea, unei anumite concentrații limită de celule bacteriene pe unitatea
de volum, care variază între 3 x 10 ' și 3 X 10* pe ml. Concentrația Tn^x-rr: de germeni pe
unitatea de volum, care determină încetinirea multiplicării logariunice și trecerea la faza
staționară est e la t iadul ei dependentă de factorii de mediu. Astfel, în cazul unor specii aerobe,
în urma intensificării condițiilor de aerobioză, concentrația limită crește St în faza staționară,
principala cauză a diminuării numărului de diviziuni este o problemă de spațiu și nu de epuizare
a mediului în substanțe nutritive. ■ Acest fapt este demonstrat de altfel prin continuarea
diviziunilor celulare in această fază, dar numai în limita disponibilităților dc spațiu creat prin
moartea | unor celule (multiplicare de înlocuire).
— Faza de declin. în această fază nu mai au loc diviziuni celulare. Bacteriile mor datorită
epuizării mediului în substanțe nutritive și datorită acțiunii toxice exercitate de diferiți metaboliți
acumulați în mediu. Acidifierea mediului are, de asemenea, un efect nociv asupra bacteriilor vii.
b) Particularitățile multiplicării bacteriilor pe medii solide. Dinamica multiplicării din
mediile solide este diferită de aceea din mediile lichide datorită absenței mișcării browniene, iar
la speciile slab mobile, a dificultății de difuziune în mediu sau pe suprafața acestuia. în funcție
de abundența bacteriilor însămînțate și de activitatea aparatului ciliar, multiplicarea pe suprafața
mediilor solide poate îmbrăca două forme: colonia izolată sau gazonul bacterian.
— Colonia: este unitatea de dezvoltare a bacteriilor pe medii solide. Ea reprezintă o
aglomerare de celule rezultate de regula din multiplicarea unei celule bacteriene. Dinamica
dezvoltării pe medii solide este deosebită de cea caracteristică mediilor lichide. După
declanșarea fazei logaritmice, diviziunile se distanțează treptat ca timp, pe măsură ce bacteriile
se aglomerează. Se creează diferențe privind posibilitățile de acces al bacteriilor la substanțele
nutritive din mediu sau la oxigen, în funcție de poziția lor, limitrofă mediului sau la periferia
coloniei. Cu cit coloniile sînt mai numeroase și mai dese, cu atit sînt mai mici, datorită faptului
că se jenează reciproc prin eliminarea de metaboliți toxici și prin împuținarea substanțelor
nutritive din mediu.
Dezvoltarea pe medii solide, sub formă de colonii izolate, stă la baza tehnicilor uzuale de
izolare a bacteriilor în culturi pure.
— Gazonul sau pînza: este forma de dezvoltare în cazul insamînțărilor abundente cind
coloniile confluează, formînd un gazon bacterian. La bacte- liile care au un aparat ciliar foarte
activ, dezvoltarea sub formă de gazon este rezultatul invaziei mediului (a fenomenului de roire).

CARACTERELE CULTURALE
Constituie expresia morfologică a modului de dezvoltare a culturilor, de sînt determinate fie
de aspectul miselor bacteriene (peliculele și depozitele c in culturile în medii lichide, coloniile
de pe mediile solide), fie de modificarea aspectului mediului consecutiv unor activități
fiziologice ale bacteriilor (pigmentarea mediilor în cazul bacteriilor cromopare).
Caracterele culturale constituie criterii taxonomice utile și accesibile m practica identificării
bacteriilor. Ele sînt supuse diferitelor fenomene de b! 4e^raiinate atît de factorii de mediu, cît și de
însușirile morfo- ogice ale tulpinilor bacteriene. Dintre fenomenele de variabilitate a aspectului
K are a
trnhniA i * nwltiple însușiri ale bacteriilor, o atenție deosebită
a a disociem intîlnite la diverse specii bacteriene, dar cu precă-
<lcre la cele Gram negative, in tipurile culturale Ș,...........= neted) și R
(rough = aspru, rugos).
Pentru unele specii bacteriene, tipul R este un caracter de specie, tul pinile dezvolt îndu-se
din momentul izolării sub această formă (exemplu: tenul Bacillus, Mycobacterium tuberculosis,
Nocardia etc.). Pentru altele, tipul cultural la izolare este S, iar în urma trecerilor tulpinilor pe
medii inerte si a păstrării lor în condiții de laborator se produce disocierea acestora prin trecerea
lor treptată spre tipul R, proces numit rough-izare (rofizare). Așa se ccmportă bacteriile Gram
negative, Mycobacterium bovis, Mycobacterium avium etc. Caracterele distinctive intre tipurile
S și R sint redate in tabelul 6.

MORFOLOGIA ȘI BIOLOGIA SPORULUI BACTERIAN

Sporul bacterian este o formă de conservare a unor specii bacteriene. ■ pond ia naștere
dintr-o celulă vegetativă, care se transformă în spor, adică ^porulează. Formarea sporului arfe
loc în interiorul celulei vegetative, fapt <are face ca pentru desemnarea sporului bacterian să se
folosească și termenul e.nc*ospor. în marea majoritate a cazurilor, într-o celulă vegetativă se
onneaza un singur spor. Numai în cazuri rare și la specii lipsite de importanță pen ru patologia
veterinară în interiorul unei celule vegetative se pot forma oi spori bacterii bisporulate. • zist t
^acteriile clasice, sporul are funcția biologică de a asigura, prin re- ența sa crescută față de
factorii nocivi din mediu, conservarea speciei. El nu îndeplinește nici un rol de multiplicare.
Excepție fac actinomicet ele, singurele bacteiii la care, ca și la ciuperci, sporul este o formă de
înmulțire.
' Procesul de formare a sporului poartă numele de sporogeneză. Sporul, la rîndul lui, se
poate transforma din nou în celulă vegetativă, proces numit germinare. Prin germinarea unui
spor ia naștere o singură celulă vegetativă.
 —Atît sporogeneză, cît și germinarea, sînt determinate de factori genetici existenți în
celulele speciilor bacteriene sporogene. La rîndul lor, factorii genetici sînt represați sau
derepresați de anumite procese interne din celulă și de diverși factori de mediu.
Speciile sporogene care interesează bacteriologia veterinară aparțin genurilor Bacillus și
Clostridium. La bacteriile de formă sferică, sporogeneză este o însușire mai rar întîlnită. Singura
specie sporogenă din grupa cocilor este Sporosarcina ureae.
Primele observații privind existența sporilor aparțin lui Pasteur, 1865, iar primul studiu mai
amplu asupra sporulării bacteriilor, lui Koch, 1877.
Sporul bacterian, spre deosebire de celula vegetativă biologic activă, este o forma
dormantă, fiind caracterizat prin următoarele proprietăți esențiale:
— absența activității biosintetice;
— absența funcției de multiplicare;
— o intensitate mai redusă a celorlalte funcții vitale;
— rezistența crescută față de acțiunea factorilor de mediu.
Sporogeneză. Procesul de sporogeneză se desfășoară în mai multe etape și anume:
Pregătirea celulei pentru procesul de sporogeneză, caracterizată prin următoarele
fenomene succesive:
— contopirea materialului genetic nuclear în cazurile cînd se găsește divizat intr-o singură
masă cromatică, urmată apoi de
—segmentarea și reorganizarea acesteia prin replicare rezultînd doi cromozomi distincți.
Formarea presporului, stadiu incipient al viitorului spor, realizată prin:
— constituirea unui sept transversal în urma invaginării membranei citoplasmatice, care
separă cei doi cromozomi; septul se poate forma central sau excentric (mii apropiat de unul din
polii celulei vegetative);
evoluția pe doua căi diferite a celor două segmente celulare, una din ele devenind
prespor, iar a doua sporangiu:
presporul își mărește gradul de refringență și de opacitate fața de lumuiă și electroni,
paralel cu încetarea replicării cromozomului și inițierea organizării învelișurilor
sporale;
— sporangia!, reprezentînd restul celulei vegetative, păstrează caracteristicile
morfologice ale acesteia; la unele specii, ca de exemplu Bacillus cercus, el se lizează
sub acțiunea unor enzime autolitice specifice, în timp ce la altele, ca de exemplu
Clostridium tetani, rămîne atașat de spor un timp nedefinit, fără a se putea preciza
dacă păstrează sau nu însușirile vieții.
^yal^rar^ sPoru}u\ c‘s.te stadiul final, de organizare a constituenților sP°rah, însoțita de dobindirea
însușirilor biologice caracteristice; ea se realizează prin uimitoarele transformări care se petrec
în prespor:
 — morfogeneza învelișurilor sporale;
— apariția unor compuși chimici specifici sporului, inexistenți în celula vegetativă;
— reducerea sensibilă a activității metabolice;
— dobîndirea rezisenței la căldură și la alți factori fizici și chimici, la care celula vegetativă
este sensibilă.
Constantele morfologice și fizice ale sporului. Sporul se deosebește de celula vegetativă prin
mai multe constante morfologice, prin structură și afinități tinctoriale.
Constantele morfologice ale sporului sînt următoarele:
— forma sporului la majoritatea speciilor sporogene este ovală, cu excepția sporului de
formă sferică, caracteristic pentru Clostridium tetani',
— dimensiunile variază între limitele: 1,5—2 microni lungime și 0,5— 1,2 microni
diametru transversal;
— volumul sporului este mai redus ca al celulei vegetative; la Bacillus sublilis s-a putut
stabili ca fiind de 0,593—0,07 microni 3.
jf Structura sporului este, în general, mai densă decît a celulei vegetative, constituenții celulari
găsindu-se intr-o forma mai concentrată. Părțile constitutive ale sporului bacterian, pornind de la
interior spre exterior,
S inima sporului numită și sîmbure, „core" sau protoplast sporul analog fonținutului celulei
vegetative, este compusă din:
sporoplasmă, corespunzătoare citoplasmei, dar mai densă, în care se observă numeroase
granule de aproximativ 10 nm, corespunzînd probabil nbozomilor și
• nucleoplasmă sau materialul nuclear format din ADX.
toarele straturi (de la interior spre exterior): membrana externă a prespo- rului (limitrofă
cortexului), stratul de sub înveliș, stratul cu scobituri și stratul „peticelor" încrucișate;
/ exosporiumul, un înveliș suplimentar analog cu capsula celulei vegetative ;”esle prezFnt
U membrana interna a sporului,
numită și întina, similara
membranei citoplasmaticc, de-
limitează nemijlocit sporoplasma
; ea poate forma uneori și
mezozomi;
7 cortexul, strat gros al în-
velișului exterior membranei
interne a sporului, cu un grad
redus de opacitate clectrono-;
optică, constituit din peptido-
glican modificat;
învelișul extern, cunoscut m
liteartura de specialitate și sub
denumirile de ^gxjnă" sau
„tunicisporale", avîncllaTindul
lui o structură plurilamelară; la
Bacillus cereus, Aronson și Fitz-
James (1976), a- plicînd tehnica
de înghețare- fracturare,
evidențiază urmă
numai la sporii anumitor specii; în unele cazuri aderă intim de învelișul extern, iar la altele are
caracterul unei anvelope laxe, intre spor și exosporium putindu-se observa un spațiu perisporal
traversat de filamente suspensoare care atașează exosporiumul de exină;
apendicii, expansiuni situate de obicei la o extremitate a sporului, orientate paralel, dispuse
sub forma unui smoc; sînt structuri de 2—3 ori mai lungi decit lungimea sporului, avînd
diametrul de 130 nm; au o structură multi- stratificată și aspectul unor tuburi turtite, iar din punct
de vedere al funcției biologice se crede că ar avea un rol în diseminarea sporilor în natură, o
funcție nutritivă in perioada maturării sporului sau că ar fi rezultatul unor alterări metabolice;
sînt prezenți numai la sporii anumitor specii;
corpii parasporali sint formații cristaloide observabile pe suprafața sporilor unor specii ca
Bacillus subtilis, Bacillus megatherium etc., a căror semnificație biologică este incertă; unii
autori corelează prezența corpilor parasporali cu patogenitatea bacteriei pentru insecte.
Afinitățile tinctorialc ale sporului sînt distincte de ale celulei vegetative. Prin tehnica Gram
se colorează palid numai conturul sporului, nu și conținutul, pentru colorarea căruia sînt
necesare metode energice, implicînd colorarea la cald cu soluții concentrate capabile să
impregneze structurile sporale dense.
Raporturile anatomice între spor și sporangia. frot.iuri sporii se pot găsi fie liberi, fie atașați
sau integrați în celula vegetativă in interiorul căreia s-au format. în cazul cînd sporii rămîn în
interiorul sporangiului, pot fi luate în considerare, ca criterii taxonomice, două categorii de
raporturi anatomice între spor și sporangiu: raportul între diametrul transversal al sporului față
de cel al sporangiului și poziția sporului în raport cu axul longitudinal al sporangiului.
 Raportul dintre diametrele transversale evidențiază două posibilități:
— diametrul sporului este mai mic decît al celulei vegetative, și
— diametrul sporului depășește pe cel al celulei vegetative și din această cauză o
bombează.
Așezarea sporului de-a lungul axului longitudinal permite diferențierea a trei feluri de
poziții:
— sporul central — situat aproximativ la mijlocul axului longitudinal al celulei
vegetative;
— sporul subterminal — situat către una din extremități, delimitat de porțiuni inegale din
sporangiu — la unul din capete o porțiune foarte mică, la celălalt cea mai mare parte din corpul
bacterian;
— sporul terminal — situat la una din extremități, și
— sporul lateral — situat central sau asimetric in raport cu grosimea bacteriei.
în funcție de ambele categorii de raporturi arătate mai sus, bacteriile sporulate pot adopta
diferite forme, cu semnificație taxonomică, și anume:
— forma de bacii nedeformat, cu sporul situat central, caracteristic pentru genul Bacillus;
— forma de lamîie — spor (central cu diametrul transversal mai mare ca al celulei
vegetative, întîlnit laTmai multe specii ale genului Clostridium;
— forma de sticlă de lampa de petrol — spor^subterminal cu diametrul, mai mare ca al
celulei vegetative, de asemenea irecvent în cadrul genului Clostridium;
-— forma de racheta dg^țenis sau de ac cu gămălie sau de instrument de bătut toba — spor
sfericelermina^ cu diametrul transversal mai mare ca al celulei vegetative, specific pentiu
Clostridium tetam;
— forma asimetrică excentrică pe o singură latură a celulei vegetative — spor lateral
caracteristic, speciei Bacillus laterosporus.
B a r ti c u laritățile b i o c hi m i ce, fiziologice șt b t o~ f o g f c e Z d spor u l u i. Sporul
are mai multe particularități biochimice și fiziologice din care apoi derivă însușirile sale
biologice caracteristice și determinante pentru starea criptobiotică care-1 definește.
Barticularități biochimice: sporii se caracterizează printr-un conținut mai redus în apă
liberăx în sărurLile fosfor și potasiu, după cum și in acizi nucleici. Sînt totar'ab^ente incluziile
de poli-B-hidroxibutirat, enzimele ci-
 ciulul Krebs și unii transportori de electroni din membrană. Sporul conține în
proporție mai ridicată decît celula vegetativă ioni de calciu, magneziu si mangan.
după cum și cisteînă. In spor se găsesc și unii compuși chimici absenți în celula
vegetativă: unele proteine structurale, enzime litice sporale, glucozodehidrogenază
etc. Spre deosebire de enzimele celulei vegetative,, cele sporale au masa
moleculară mai mică și sînt termQjx^ișțeiițe. Termosta- bilitatea lor pare a se
datora unei configurații moleculare aparte, conferită de o substanță de asemenea
absentă în celula vegetativă — acidul dipicolinic — l| un acid aiomatic cu formula
CSH3(COOH)2N, care se găsește sub forma de sare de calciu (dipicolinat de
calciu). Există un raport direct între cantitatea de acid dipicolinic și gradul de
teimorezistență al sporilor.
Particularități fiziologice: procesele metabolice în interiorul sporului sel
desfășoară cu o intensitate redusă, spoiul fiind o foimă doimantă, la niveljil căruia
nu au loc schimburi de substanțe cu mediul ambiant, care nu creștei și nu se
multiplică.
însușiri biologice: sporii bacterieni sînt caracterizați printr-o rezistență mult
mai accentuată față de factorii de mediu, în raport cu formele vegetative.
— Teimorezistență: căldura este mult mai puțin activă față de spori, care
rezistă uneori pînă la 120cC în cazul căldurii umede și 180°C în cazul căldurii
uscate, în comparație cu celulele vegetative care sînt omorîte obișnuit la 69°C.
Gradul de teimorezistență al sporilor nu este egal. El depinde de mai mulți
factori, dintre care cei mai importanți sînt prezentați în continuare.
— Specia bacteriană: există unele diferențe de teimorezistență între sporii
diferitelor specii, de exemplu sporii de Bacillus subtilis sînt mai re- zistenți la
temperatură decît cei de Bacillus anthracis.
— Biotipul: în cadrul aceleaiași specii există diferențe de rezistență între i
biotipuri. Astfel, sporii tipului E de Clostridium perfringens au un grad mai ridicat
de termorezistență în comparație cu cei aparținînd tipurilor C și D.
— Condițiile de mediu în care s-a produs sporogeneză: în cazul speciei
Bacillus megatherium s-a constatat că sporii formați în prezența ionilor de calciu
sînt mai rezistenți decît cei formați în absența acestora.
Rezistența la uscăciune: sporii bacterieni se caracterizează printr-o
remarcabilă capacitate de supraviețuire în condiții de uscăciune. Sînt greu de
precizat limitele de timp, oricum foarte îndelungat, în care sporii pot rămine viabili
in diverse materiale în stare uscată.
— Rezistența la factorii chimici: substanțele chimice cu acțiune anti-
bactenană sînt, în general, mai puțin active față de spori. Unele sînt chiar total
inactive (ex. alcoolul și cloroformul); altele cum este gîiceriiia au o acțiune
conservantă asupra sporilor Pe această însușire se bazează utilizarea glicerinei
pentru stabilizarea suspensiilor de spori în practica preparării vaccinului
anticărbunos.
. Capacitateasporogenetică a bacteriilor este uneori corelată cu alte însușiri
biologice cum sînt toxinogeneza și antibioticogeneza. Astfel, secreția toxinei la
Clostridium histolyticum și cea de antibiotic la Bacillus subtilis sînt proprietăți care
nu se manifestă la variantele asporogene.
În rH ermtn“* Ca sporului. Este procesul de transformare a sporului tinete- VCgetatlvă‘
La se realiz
ează în două faze, morfologic și biologic dis-
- inițierea germinării: prima fază, cînd sporul se mărește în volum,
consecutiv absorbției de apă și pierde majoritatea însușirilor specifice sporului
«o
— termorezistența, refringența și impermeabilitatea față de coloranți. în această
fază, învelișul sporal, la unele specii cum sînt Bacillus cercus și Bacillus mycoides,
se lizează, iar la altele, ca Bacillus subtilis, se dezintegrează mecanic;
— creșterea (dezvoltarea) postgerminativă: este a doua fază și se caracterizează
prin redobîndirea de către bacterie a tuturor însușirilor morfologice și fiziologice
caracteristice celulei vegetative.
Germinarea este considerată încheiată în momentul reluării mul tipii- căjiL—
Determinismul proceselor de sporogeneză și germinare. Ambele procese se
găsesc sub controlul a aproximativ 50 gene, situate în loci diferiți pe cromozom. în
celula vegetativă ele sînt represate sub acțiunea unor represori sintetizați de
bacterie pe baza utilizării anumitor compuși chimici dinjna4tu. Cînd substanțele
respective sînt epuizate, represorul niTmai este sintetizat, genele sînt derepresate și
se exprimă fenotipic prin declanșarea procesului de sporogeneză. Factorilor
genetici le revine responsabilitatea ratei de sporulare și de germinare caracteristice
fiecărei specii, iar in cadrul speciei fiecărei tulpini. Ca rezultat al proceselor
mutative sau de recombinare genetică au loc variații genotipice și anume apariția
de variante oligosporogene cu rata de sporulare redusă sau asporogene, lipsite total
de capacitatea de a sporula. La rîndul lor, sporii pot și ei suferi variații în sens
invers, devenind spori avegetativi, incapabili de a mai germina.
Controlul genetic al sporogenezei pare să fie corelat la unele specii bacteriene
cu cel al sintezei de antibiotice. Astfel, producția de gramicidină, de către Bacillus
brevis, de bacitracină de către Bacillus poly my xa etc. este în relație directă cu
capacitatea sporogenetică a tulpinilor. Mutantele asporogene ale speciilor amintite
sînt lipsite de proprietăți antibioticosecretoare. L n interesant studiu al interrelației
dintre fenomenele de sporogeneză și antibiotico- secreție a fost realizat de Stamatin
în perioada 1968—1981, la Bacillus lalerosporus. Autorii constată un raport de
proporționalitate directă între intensitatea sporogenezei și cantitatea de antibiotic
produsă.
Factorii de mediu exercită un rol activant sau inhibant asupra proceselor de
sporogeneză și germinare, în funcție de modul în care acționează asupra sintezei
represorului care menține genele sporale în stare nefuncțională. Factorii de mediu
care acționează inhibitor asupra sintezei represorului vor declanșa sporogeneză.
Astfel, sporularea are loc numai intre anumite limite de temperatură (la B.
anthracis între 18°C și 40°C). Uscăciunea, prezența oxigenului la bacteriile aerobe
și absența luîla CelUanaerobe o anumită densitate a germenilor pe unitatea de
volum etc. au de asemenea un efect favorabil asupra sporogenezei.
Germinarea sporilor este influențată în sens pozitiv de: o anumita temperatură,
în general cea apropiată de temperatura optimă de multiplicare; umiditate; șocul
termic (încălzirea bruscă la 60—80cC) și pH-ul între 6 și 8; diferite substanțe
chimice ca glucoza, unii aminoacizi (L-alanina), ionii de sodiu, potasiu și calciu.
Au o acțiune inhibantă asupra germinării apa distilată, glicerina și unele
antibiotice, ca laterosporinele.
Implicațiile ecologice ale sporogenezei bacteriilor pentru patologia animală și e
p i z o o t o 1 o g i e. bacteriile sporogene se caracterizează printr-o existență
saprofita. Ele su găsesc, supraviețuiesc teoretic un timp nelimitat și, de cele mai
multe ori, se și multiplică in mediile naturale. Deseori, nișa ecologică a speciilor
sporogene
 patogene pentru animale este solul. De aici, bacteriile ajung accidental in organism și astfel
provoacă infecții ca antraxul, tetanosul, cărbunele emfi- zematos, majoritatea anaerobiozelor
etc. Datorită acestor stări de fapt, infecțiile provocate de bacteriile sporogene sînt, în general,
neeradicabile. Prin măsuri imunoprofilactice incidența lor poate fi considerabil redusă, dar se
poate greu sconta pe dispariția lor.

GENETICA BACTERIANĂ

Așezarea geneticii pe bazele ei actuale se sprijină în principal pe studiile executate în

ultimele decenii, avînd ca instrument de lucru bacterii și virusuri, cu toate că aceste
microorganisme au intrat relativ tîrziu în cercetările geneticienilor. Vn timp îndelungat,
genetica s-a sprijinit pe studiul hibrizilor ce se reproduc pe cale sexuată. Prin asociația analizei
genetice cu observația citologică, s-a stabilit rolul cromozomilor în mecanismul eredității.
Pentru astfel de studii, microorganismele erau puțin adecvate. Reproducerea vegetativă,
incidența scăzută și primitivismul fenomenelor de sexualitate, dimensiunile foarte mici și
simplitatea organizării, însușiri caracteristice microorga nismelor, creau dificultăți în
diferențierea între somatic și germinai, caractei si factor, fenotip și genotip. Așa se explică de
ce lumea microbiană părea pînă aproape de mijlocul secolului nostru, străină conceptelor și
metodelo geneticii.
Experimentul microbiologic, a cărui semnificație pentru genetica modern; nu a lost
sesizată decit 15 ani mai tîrziu, a fost efectuat în 1928 de Griffith Injectînd la șoareci două
tipuri de pneumococi, distincți antigenic, din can un tip virulent (sub formă de suspensie de
germeni omorîți), împreună cu tipu avirulent (sub formă de suspensie de germeni vii), Griffith
a observat prezențe la șoarecii morți a pneumococilor aparținînd tipului virulent. El nu a putui
să explice cum a fost posibilă transfoimarea pneumococilor avirulenti, sul influența germenilor
virulenți omorîți.
Abia în 1944,0. T. Avery, C. M. Mac Leod și M. Mc Carty demonstrează că
responsabilitatea transformai ii pneumococilor vii și aviru- Icnți, în tipul virulent, revine
acidului deoxiribonucleic eliberat de pneumo- ' ocii \ irulenți omoriți și introduși apoi în
celulele bacteriene ale tulpinii virulențe. Astfel, s-a dovedit, pentru prima dată, rolul acizilor
nucleici de purtători ai informației genptjce ~~~ - -------c—
Din momentul acestei descoperiri epocale sporesc observațiile de genetică pe
microorganisme. Levura N euros por a crasa și bacteria Escherichia coli e?,in .^CUIP obiectul de
studiu al diferitelor mecanisme genetice. Folosirea cu urilor bacteriene, ca obiect de studiu, a
oferit avantaje importante, de < arc g« neticienn devin conștienți și încep să le exploateze la
maximum. Aceste avantaje sint:
simplitatea și rapiditatea efectuării experimentului;
nUmărul imens dc in(livizi
mic ~ (Pînă la 10 miliarde/ml) într-un volum foarte d.n.G dUrata fo?rtc re-duS? a
interv
alului dintre generații, timpul scurs intre lo a diviziuni ale unei celule bacteriene fiind in
medie de 20 minute; posibilitatea detectării rapide a variațiilor;
— accesibilitatea investigării și manipulării materialului genetic.
în acest fel, caracterul rudimentar de organizare a microorganismelor, care fusese cândva o
piedică în efectuarea experiențelor de genetică, devine acum un argument care pledează in
acest sens. La nivelul microorganismelor studiul relației între două din formele clasice ale
mișcării materiei — cea fizico-chimică și cea biologică — se caracterizează prin maximum de
accesibilitate. i , ..
Pe baza experimentului microbiologic a luat naștere domeniul numit astăzi genetică
moleculară, care se interferează inseparabil cu biochimia și biologia celulară.
 COMPOZIȚIA CHIMICĂ ȘI FUNCȚIILE MATERIALULUI GENETIC ALE BACTERIILOR

COMPOZIȚIA MOLECULARĂ A MATERIALULUI GENETIC

Substratul molecular al materialului genetic este acidul deoxiribonucleic (ADN), constituit

din lanțuri (catene), ce conțin:
— o pentoza — deoxiriboza ;
— o bază azotată, care poate fi:
— o purină: adenina (A) sau guanina (G) ;
— o pirimidină: citozina (C) sau timina (T);
— un radical fosforic.
Acești trei compuși constitutivi de bază se combină, rezultînd următoarele ansambluri
moleculare cu grade de complexitate crescîndă:
— nucleozidul, rezultat din combinarea pentozei cu baza azotată;
— nucleotidul, esterul fosforic al nucleozidului, format în urma combinării nucleozidului
cu radicalul fosforic;
— lanțul sau catena de acid nucleic rezultat din polimerizarea nucleoti- delor intr-o
succesiune lineară; această configurație moleculară o prezintă acizii nucleici monocatenari;
— dubla catenă sau dublul helix rezultat din unirea a două catene complementare.
Catenele dublului helix sînt reunite prin perechi de baze azotate. împerecherea bazelor,
dispuse față în față, se realizează prin punți de hidrogen care leagă gruparea aminată a bazei
situată pe un lanț cu cea hiUroxilică a bazei de ps lanțul complementar. împerecherea bazelor
este guvernata de ..legea complementarității bazelor azotate". Conform acesteia, o purină se
leagă în mod constant de o pirimidină și invers. Specificitatea acestui mod ^'legare are un
caracter riguros și constă în faptul că adenina se leagă tot- leauna cu timina (prin două punți de
hidrogen), iar guanina de citozină (prin [ei punți de hidrogen). Rezultă astfel patru feluri de
punți posibile: A-1, r-A, G-C și C-G.

UNITĂȚILE FUNCȚIONALE ALE MATERIALULUI GENETIC LA BACTERII

Succesiunea bazelor pe traiectul longitudinal al lanțului se poate tace nlr-o infinitate de
variante. Secvența bazelor pe traiectul catenei stă la baza 'Citaților funcționale ale
mecanismului determinismului genetic.
este secvența de ADN care, transcrisă într-una sau mai multe ■to <‘<ule de ARNm,
este capabilă sa controleze sinteza unei proteine (respon- nla pentru un anumit caracter).