UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR

ION IONESCU DE LA BRAD IAI

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE
SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE
NVMNT LA DISTAN

TNASE DUMITRU

NACU GHERASIM

MATERIAL DE STUDIU ID

REPRODUCIA ANIMALELOR
ANUL II, SEMESTRUL I

Iai, 2006

CUPRINS

1. REPRODUCIA BAZELE BIOLOGICE ALE NMULIRII I

AMELIORRII ANIMALELOR...........................................................................3
1.1. Consideraii generale .......................................................................................3
1.2. Cile reproducerii organismelor.......................................................................4
1.2.1. Reproducia asexuat ........................................................................4
1.2.2. Reproducia sexuat ..........................................................................4
1.2.2.1. Cile reproducerii sexuate..................................................5
1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare i legtura reproduciei cu alte
discipline .................................................................................................................5
1.3.1. Obiectul de studiu .............................................................................5
1.3.2. Metodele de cercetare .......................................................................6
2. BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE ................7
2.1. Etapele procesului de reproducere la animale..................................................8
2.2. Caracteristicile biologice i zootehnice ale maturitii sexuale i corporale . 10
2.2.1. Determinismul maturitii sexuale .................................................. 10
2.2.2. Factorii care influeneaz apariia maturitii sexuale .................... 11
2.2.2.1. Factorii interni.................................................................. 11
2.2.2.2. Factorii externi ................................................................. 12
2.3. Dezvoltarea aparatului genital ....................................................................... 15
2.3.1. Bazele genetice i citologice ale determinrii sexului .................... 15
2.3.2. Gonadogeneza................................................................................. 16
2.3.3. Formarea cilor genitale interne i externe ..................................... 17
2.4. Gametogeneza................................................................................................ 18
2.4.1. Spermatogeneza .............................................................................. 19
2.4.1.1. Compartimentarea funcional a testiculului ................... 19
2.4.1.2. Ciclul spermatogenetic..................................................... 19
2.4.1.3. Spermatozoidul ................................................................ 21
2.4.1.4. Maturarea spermatozoizilor ............................................. 28
2.4.1.5. Factorii care influeneaz spermatogeneza ...................... 30
2.4.1.6. Tulburri ale spermatogenezei ......................................... 33
2.4.2. Sperma ............................................................................................ 35
2.4.2.1. Rolul glandelor anexe n formarea spermei ..................... 35
2.4.2.2. Proprietile fizice ale spermei......................................... 36
2.4.2.3. Proprietile biochimice ale spermei................................ 37
2.4.2.4. Proprietile biologice ale spermei................................... 39
2.4.2.5. Proprietile histologice ale spermei ................................ 40
2.4.2.6. Factorii care influeneaz formarea spermei.................... 41
2.4.3. Ovogeneza....................................................................................... 41
2.4.3.1. Ovulaia............................................................................ 47
2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal)................................... 49
2.4.3.3. Tulburri ale ovogenezei i ovulaiei ............................... 54
3. ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR ............................. 57
3.1. Clasificarea hormonilor implicai n reglarea funciei de reproducie ........... 58
3.2. Circulaia, reglarea i dozarea hormonilor..................................................... 59
1

3.3. Mecanismul de aciune al hormonilor ........................................................... 62

3.4. Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie ................................................. 63
3.5. Hormonii hipofizari cu rol n reproducie...................................................... 66
3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol n reproducie.............................................. 68
3.7. Hormonii steroizi cu rol n reproducie ......................................................... 68
3.7.1. Hormonii estrogeni ......................................................................... 69
3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali ............................................. 69
3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici ............................................ 70
3.7.1.3. Estrogenii vegetali ........................................................... 70
3.7.1.4. Estrogenii minerali .......................................................... 70
3.7.2. Hormonii gestageni......................................................................... 70
3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali ............................................ 70
3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici ............................................ 71
3.7.3. Hormonii androgeni........................................................................ 71
3.8. Prostaglandinele............................................................................................. 72
3.9. Feromonii....................................................................................................... 73
3.10. Influena tiroidei, corticosuprarenalei i a epifizei asupra funciei de
reproducie ............................................................................................................ 73
4. CICLUL SEXUAL ........................................................................................... 75
4.1. Modificrile morfofiziologice ale aparatului genital n timpul ciclului
sexual ............................................................................................................ 76
4.1.1. Modificrile morfofuncionale ovariene......................................... 76
4.1.2. Modificrile cilor genitale ............................................................ 76
4.2. Reglarea neurohormonal a ciclului sexual................................................... 78
4.3. Factorii care influeneaz desfurarea ciclului sexual ................................. 80
4.4. Tulburri ale ciclului sexual .......................................................................... 80
4.5. Particularitile ciclului sexual pe specii ...................................................... 81
4.5.1. Ciclul sexual la vac ....................................................................... 81
4.5.2. Ciclul sexual la bivoli ................................................................. 83
4.5.3. Ciclul sexual la iap........................................................................ 84
4.5.4. Ciclul sexual la oaie........................................................................ 86
4.5.5. Ciclul sexual la capr...................................................................... 87
4.5.6. Ciclul sexual la scroaf................................................................... 87
4.5.7. Ciclul sexual la cea ...................................................................... 88
4.5.8. Ciclul sexual la pisic ..................................................................... 89
4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaic.............................................................. 90
4.5.1.0. Ciclul sexual la nutrie .................................................................. 90
4.5.11. Ciclul sexual la nurc ................................................................... 90
4.5.12. Ciclul sexual la vulpe ................................................................... 91
4.5.13. Ciclul sexual la cobai, obolanc, oricioaic i hamster ............. 91

CAPITOLUL 1

REPRODUCIA BAZELE BIOLOGICE ALE NMULIRII I

AMELIORRII ANIMALELOR
REZUMAT
Reproducia este funcia prin intermediul creia
organismele dau natere unor fiine asemntoare lor. Sub raport
genetic, reproducia este unirea materialului nuclear al celor dou
celule sexuale. Acest fenomen implic ntregul material genetic, cum
este cazul la animale i plante sau numai schimbul unor segmente
ale cromozomilor, care se produce la bacterii.
Procesul sexual apare ca o manifestare a reflexului
necondiionat de perpetuare a speciei pe o anumit treapt de
evoluie a materiei vii, ceea ce justific diversele aspecte ale
perpeturii speciei pe scara evoluiei zoologice.
Realizarea celor mai evoluate forme de sexualitate, aa cum
se manifest la mamifere, reprezint un proces extrem de complicat
deoarece fiecare etap ontogenetic prezint particularitile ei.
Perioadele de sexualizare sunt interdependente, asfel nct o nou
etap nu poate fi parcurs dac, n prealabil, nu a fost efectuat
etapa precedent, deoarece o etap de sexualizare o condiioneaz
pe urmtoarea.
n funcie de gradul de evoluie al materiei vii, reproducerea
organismelor se realizeaz pe dou ci: asexuat sau agam i
sexuat sau syngam.
Reproducia
asexuat
(vegetativ)
caracterizeaz
vieuitoarele inferioare i se realizeaz pe seama unui singur individ.
Ea include trei procese reproductive distincte: sciziparitatea,
nmugurirea (gemiparitatea) i sporulaia.
Reproducia sexuat este proprie animalelor superioare,
care fac obiectul zootehniei. Const n contopirea a dou celule
sexuale total diferite: spermatozoidul i ovocitul, celule care, prin
fecundaie, vor da natere unei noi fiine.

1.1. Consideraii generale

Reproducerea este nsuirea de baz a materiei vii i reprezint o
form din manifestarea ciclic a vieii. Reproduc]ia este func]ia prin care
vie]uitoarele dau na[tere unor fiin]e asem\n\toare lor. Prin intermediul
reproduciei se asigur continuitatea i asemnarea genetic dintre
ascendeni i descendeni.
Pentru toate fiinele, funcia de reproducie reprezint un atribut
esenial al fiziologiei i este integrat ansamblului altor mari funcii ale
organismului i indisociabil de acestea (Ziller, 1973).

1.2. Cile reproducerii organismelor

Reproducia organismelor n natur se realizeaz pe dou ci:
asexuat sau agam i sexuat sau syngam (digen).
1.2.1. Reproducia asexuat
Este caracteristic vieuitoarelor inferioare. Se face pe seama unui
singur individ i se realizeaz prin trei procese distincte: sciziparitate,
nmugurire (gemiparitate) i sporulaie.
Sciziparitatea const n diviziunea direct a corpului animal prin
simpl mitoz (alge unicelulare, protozoare). Celula se divide n dou
jumti care evolueaz i formeaz doi indivizi normali. Acest tip de
nmulire se ntlnete i la unele metazoare ca anelide i celenterate.
nmugurirea (gemiparitatea) se caracterizeaz prin aceea c, ntr-un
anumit punct sau n mai multe puncte ale corpului, o celul sau un grup de
celule ncep s prolifereze, formnd muguri; fiecare mugure se difereniaz
ntr-un organism nou. Acetia se pot despri pentru a supravieui
independent sau rmn unii de organismul din care provin (Protozoare,
Celenterate, . a.).
Sporulaia este caracteristic protozoarelor parazite (sporozoarelor).
Datorit unor condiii nefavorabile ale mediului extern, nmulirea
vegetativ nu mai are loc, protozoarele secret o membran de protecie
asemntoare chitinei (membran chistic) care le acoper n ntregime. n
interiorul membranei poate persista mult timp, ducnd o via latent. n
acest interval de timp nucleul se fragmenteaz, protoplasma se adun n
jurul fiecrui fragment de nucleu i formeaz celule mici numite spori.
Cnd condiiile de mediu devin din nou favorabile, membrana chistului se
rupe iar sporii sunt pui n libertate i reconstituie noi organisme.
1.2.2. Reproducia sexuat
Este proprie animalelor superioare care fac obiectul zootehniei i
const n contopirea a dou celule diferite: una mascul spermatozoidul i alta femel ovulul - care prin fecundaie dau natere oului sau zigotului.
Toate Eucariotele se reproduc plecnd de la oul fecundat care reprezint
rezultanta fuziunii a dou celule sexuale sau gamei, furnizate de doi prini.
Acest mod de reproducere se numete reproducie sexuat.
La animalele superioare gameii sunt produi la nivelul gonadelor
testicul la mascul, ovar la femel prin procesul de gametogenez.
Gonadele reprezint caracterele sexuale primare. Celelalte organe ale
aparatului genital, precum i diferenierile morfostructurale la nivelul
organismului animal, determinate de existena gonadelor mascule,
reprezint caracterele sexuale secundare.
Diferena dintre spermatozoid i ovul este considerabil. La
vieuitoarele inferioare diferena morfologic dintre spermatozoid i ovul nu
este totdeauna aa de net ca la metazoare. n acest caz vorbim de izogamie
dac gameii sunt asemntori sau anizogamie dac ntre cei doi gamei
sunt diferene morfologice.
4

La metazoare, gametul mascul este de talie mic, mobil i flagelat,

de unde i denumirea de spermatozoid care etimologic nseamn smn n
form de animal. Gametul femel este imobil, de talie mult mai mare, bogat
n citoplasm i n substane de rezerv, fiind nconjurat de o membran
protectoare. Din contopirea celor doi gamei, n urma fecundaiei, rezult un
ou sau zigot care, prin diviziuni succesive, va da natere unui embrion care
va evolua ntr-un nou organism.
Reproducia sexuat este forma cea mai evoluat a proceselor de
nmulire a vieuitoarelor.
1.2.2.1. Cile reproducerii sexuate
Reproducia animalelor se realizeaz pe trei ci: oviparitate,
ovoviviparitate i viviparitate.
Reproducia prin oviparitate se caracterizeaz prin depunerea
oulor, nefecundate sau fecundate, n mediul extern unde are loc ntreaga
dezvoltare embrionar. Pentru a se realiza evoluia embrionului este
necesar existena unor condiii favorabile, difereniate cu specia. La p\s\ri
femela depune un anumit numr de ou care dac sunt fecundate, prin
incubaie natural sau artificial, asigur dezvoltarea embrionului pn la
ecloziune. La pe[ti, ovulele sunt depuse, nefecundate, n mediul extern
(fenomen denumit pont), iar dup depunerea spermatozoizilor (lapilor) de
ctre mascul are loc fecundaia i evoluia embrionului.
Reproducia prin ovoviviparitate const n aceea c oul fecundat
este reinut o anumit perioad n diversele segmente ale tractusului genital
femel (oviduct, cloac) unde, fr a stabili legturi anatomo-funcionale cu
mama, se produce prima parte a dezvoltrii embrionare. ntr-un anumit
stadiu al dezvoltrii embrionului, acesta este eliminat n mediul extern unde
i desvrete dezvoltarea, dac exist condiii favorabile. Aceast cale de
reproducere se ntlnete la reptile i la unele insecte.
Reproducia prin viviparitate este caracteristic mamiferelor i
const n aceea c produsul de concepie se dezvolt n organele genitale
femele cu care stabilete legturi morfo-fiziologice prin intermediul
placentei. La parturiie, produsul de concepie este complet constituit ceea
ce i permite s se adapteze relativ repede la condiiile mediului extern,
mama asigurndu-i n prima perioad a vieii neonatale necesarul de hran
prin intermediul laptelui secretat de glandele mamare.
1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare i legtura
reproduciei cu alte discipline
1.3.1. Obiectul de studiu
Obiectul de studiu al Biologiei [i patologiei reproducerii
animalelor l reprezint procesele normale care au loc n organism pentru
formarea i dezvoltarea unei fiine noi, precum i cauzele diferitelor
tulburri care mpiedic evoluia normal a funciei de reproducie. Biologia
reproducerii animalelor detaliaz i clarific numeroasele i complexele
procese legate de fiziologia, tehnologia i unele aspecte patologice ale
reproducerii.
5

1.3.2. Metodele de cercetare

La fel ca i n cazul altor discipline, metodele de cercetare tiinific
la care apeleaz Biologia i patologia reproducerii animalelor sunt
observaia i experiena.
Observaia a constituit principala metod de investigare a
proceselor legate de funcia de reproducere la animale. n prezent,
observaia constituie prima metod de investigare folosit de orice cresctor
de animale pentru a urmri rapid i eficient diversele aspecte legate de
reproducie, att la femel ct i la mascul, precum i efectul unor formule
medicamentoase folosite n corectarea unor tulburri ale funciei de
reproducie.
Experiena ca metod modern de cercetare a fost folosit cu
ntrziere din cauza lipsei unor mijloace adecvate de investigaie. ncepnd
cu a doua jumtate a secolului al XIX-lea i continund i n zilele noastre,
prin experiene au fost clarificate majoritatea aspectelor legate de:
histofiziologia aparatului genital; dozrile hormonale; diagnosticul
gestaiei; diluarea i conservarea spermei. n prezent se apeleaz la cele mai
moderne metode de investigaie prin intermediul microscopiei electronice,
cromatografiei, ecografiei, dozri biochimice automate, folosirii trasorilor
radioactivi etc., n scopul elucidrii unor aspecte mai puin clarificate pn
n prezent i pentru a pune bazele perfecionrii biotehnologiilor din
domeniul reproduciei animalelor.
Ca tiin, Biologia i patologia reproducerii animalelor s-a dezvoltat
i perfecionat ndeosebi n primele decenii ale secolului XX ntruct,
pentru interpretarea i aprofundarea problemelor au fost necesare cunotine
de la alte discipline care s-au dezvoltat relativ trziu. n plus, a fost necesar
o aparatur modern de laborator.
Reproducia are strnse legturi cu o serie de discipline biologice,
tehnologice ca: anatomia, histologia, embriologia, fiziologia, biochimia,
genetica, endocrinologia etc. Totodat, ajut la nelegerea i interpretarea
biologic a anumitor procese i tehnologii n cadrul disciplinelor de
specialitate care profileaz pregtirea n problemele de cretere a animalelor
ca ameliorarea i zootehniile speciale.
mpreun cu alimentaia i zooigiena, reproducia asigur pregtirea
fundamental biologic a viitorilor specialiti n zootehnie.
Pentru realizarea acestui deziderat se impune cunoaterea proceselor
biologice care condiioneaz funcia de reproducie, precum i aprofundarea
studiului metodelor biochimice actuale care vizeaz creterea natalitii i
prolificitii la animalele de ferm. Reproducia dobndete astfel un
caracter aplicativ, ntruct urmrete sporirea numrului de animale
concomitent cu ameliorarea acestora.
ntrebri recapitulative

1. Definii noiunea de reproducie

2. Definii principalele procese ale reproduciei vegetative
3. n ce const reproducia sexuat i care sunt cile de realizare?
6

CAPITOLUL 2

BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE

REZUMAT
Dup parturiie, orice individ parcurge din punct de vedere
reproductiv, trei perioade: pregenital (impuber), genital i
postgenital, a cror cunoatere este important n vederea
asigurrii celor mai bune condiii de cretere i exploatare.
Un moment de cotitur n viaa sexual a fiecrui individ este
reprezentat de debutul maturitii sexuale, moment corespunztor
unei metamorfoze a ntregului organism. Maturitatea sexual se
datoreaz unei stricte coordonri neuroendocrine i este legat de o
anumit vrst care variaz cu specia, rasa, clima, alimentaia,
ngrijirea i cu particularitile individuale.
La mamifere, sexul genetic se datoreaz reunirii gonozomilor
ntr-o combinaie XX sau XY. La nceputul dezvoltrii sale, aparatul
genital trece printr-un stadiu indiferent, putnd evolua fie spre
mascul, fie spre femel. La fetusul mascul, o gen de pe cromozomul
Y induce organizarea gonadei primitive indiferente n testicul. n
absena acestui impuls, gonada indiferent se structureaz n ovar.
Activarea dezvoltrii cilor genitale mascule i inhibarea celor de tip
femel se datoreaz hormonilor androgeni secretai de testiculul
embrionar.
Odat cu atingerea maturitii sexuale se declaneaz
procesul gametogenetic: spermatogeneza la mascul i ovogeneza la
femel. Ambele procese parcurg cte trei perioade: germinativ, de
cretere i de maturare.
Spermatogeneza
cuprinde
totalitatea
diviziunilor
i
diferenierilor celulare, pornind de la spermatogonia-su pn la
spermatozoizi. Pentru aceasta, ctre sfritul perioadei pregenitale,
spermatogoniile-su din interiorul tubilor seminiferi se divid de 5 ori
i ating stadiul de spermatocite de ordinul I. Acestea parcurg
perioada de cretere care continu cu perioada de maturare.
Perioada de maturare se caracterizeaz printr-o prim diviziune de tip
meiotic n urma creia spermatocitele de ordinul I se transform n
spermatocite de ordinul II haploide. Spermatocitele de ordinul II se
divid mitotic, rezultnd spermatidele cu n cromozomi.
Transformarea spermatidelor n spermatozoizi se numete
spermiogenez i se desfoar n 4 faze: Golgi, cap, acrozom i de
maturare. Numrul spermatidelor ce rezult din diviziunile unei
spermatogonii-su este de 64 la taur i berbec i 96 la vier.
Spermatozoidul rezultat este gametul mascul haploid, o
celul profund transformat, nzestrat cu mobilitate, alctuit din
cap, gt i flagel. Forma i dimensiunile spermatozoidului difer cu
specia.
Procesul spermatogenetic este condiionat att de factori
externi ct i interni, factori de care trebuie s inem cont atunci cnd
cretem i exploatm reproductorii masculi. Spermatozoizii
mpreun cu secreiile cilor genitale i ale glandelor anexe formeaz
un complex biologic numit sperm, caracterizat prin unele nsuiri
fizice, biochimice, biologice i histologice, difereniat cu specia.

Ovogeneza const ntr-un ansamblu de procese biologice

prin intermediul crora ovogonia ajunge pn la stadiul de ovul apt
pentru a fi fecundat de ctre spermatozoizi. Ovogeneza se
desfoar concomitent cu foliculogeneza, ovocitul fiind parte
component a foliculului ovarian. n timp ce ovogonia parcurge
perioadele de multiplicare, cretere i maturare, foliculul ovarian
corespunztor parcurge mai multe etape evolutive: primar, secundar
i teriar. O parte din foliculii teriari ating stadiul de folicul pe cale de
dehiscen, denumit i folicul de Graaf. Ciclic, funcie de specie, mai
muli foliculi de Graaf, sub coordonare neuro-hormonal, se deschid,
proces numit dehiscen folicular, n urma creia ovocitul apt pentru
fecundare este eliminat din folicul i captat de pavilionul oviductului
care-l conduce spre locul unde se produce fecundaia, dac tractusul
genital este populat cu spermatozoizi. n urma ovulaiei, din structurile
fostului folicul, prin rennoire citologic i biochimic rezult o nou
gland endocrin denumit corp galben (luteal, progestativ) cu rol n
crearea condiiilor favorabile meninerii gestaiei la nivelul uterului.

2.1. Etapele procesului de reproducere la animale

n viaa intrauterin, o parte din sistemele i aparatele produsului de
concepie (circulator, urinar, digestiv) ncep s funcioneze parial, gradul
de activitate fiind redus, funcionarea lor fiind condiionat de marile funcii
ale organismului matern. Dup parturiie, toate aparatele i sistemele nounscutului ncep s funcioneze, excepie fcnd doar aparatul genital.
Acesta intr n activitate mult mai trziu i anume, n momentul n care
indivizii de sex opus ncep s-i manifeste dorina de mpreunare numit i
instinct genezic care st la baza vieii sexuale. Instinctul genezic se
manifest n momentul n care organele genitale ncep s funcioneze i se
manifest odat cu maturitatea sexual care apare atunci cnd femelele sau
masculii sunt capabili s elaboreze gamei fecundani.
n perioada dezvoltrii embrio-fetale, stimularea funcional a
aparatului genital se datorete hormonilor estrogeni, progestativi i
gonadotropinelor de origine corionic. Aceti hormoni traverseaz
complexul de membrane placentare i ajung n circulaia fetal. Hipofiza
fetusului ncepe s secrete hormonii gonadotropi care influeneaz favorabil
dezvoltarea gonadelor.
Dup natere, orice individ, din punct de vedere reproductiv,
parcurge trei perioade: pregenital, genital i postgenital.
Perioada pregenital (impuber) debuteaz odat cu naterea
produsului de concepie i se caracterizeaz, la nceput, prin modificri
endocrine importante. La natere, organismul nou-nscutului conine
cantiti mari de hormoni steroizi care au rolul de a stimula dezvoltarea
aparatului genital. Dei organele genitale nu funcioneaz, acestea cresc i
se dezvolt concomitent cu ntregul organism animal. Aceast perioad
corespunde stadiului de troficizare progresiv a aparatului genital care este
receptiv la stimulii de natur hormonal. Tineretul, n aceast etap, se
numete impuber.
8

Din punct de vedere zootehnic, aceast perioad prezint importan

ntruct prin alimentaie i ntreinere corespunztoare a tineretului se poate
influena att dezvoltarea organismului n ansamblu ct i a aparatului
genital care trebuie s devin apt pentru reproducere. n caz contrar,
organele genitale rmn la sfritul perioadei pregenitale infantile,
individul respectiv fiind compromis pentru reproducie.
n mod normal, la sfritul perioadei pregenitale apare instinctul
genezic manifestat prin dorina de mpreunare.
Perioada genital dureaz de la apariia maturitii sexuale pn la
climacterium. n aceast perioad, individul este capabil de reproducere,
organele genitale gsindu-se n plin activitate, iar glandele sexuale ating
maturitatea morfo-fiziologic. Ca urmare a activitii organelor genitale se
elaboreaz gamei api pentru fecundaie (ovule i spermatozoizi). Viaa
sexual se manifest numai n aceast perioad, sub form ciclic la femele
i continu la masculi.
Factorul determinant al apari]iei maturit\]ii sexuale l reprezint\
debutul activit\]ii endocrine a gonadelor sub influen]a gonadotropinelor
antero-hipofizare.
Perioada genital se ncheie dup un anumit timp care variaz cu
specia, condiiile de ntreinere i exploatare, alimentaie, individ etc.
Din punct de vedere al funciei de reproducere, perioada genital este
cea mai important din viaa animalelor.
Funcionarea normal a aparatului genital este strns legat de
alimentaia i ntreinerea animalelor, precum i de starea de sntate a
organismului. Astfel, restricia global a hrnirii provoac la mascul o
ntrziere a apariiei maturitii sexuale, iar la femele o atrofie ovarian i a
tractusului genital, ceea ce se manifest prin blocarea ciclului ovarian.
Animalele nu se folosesc la reproducie odat cu apariia maturitii
sexuale. Masculii folosii de timpuriu la mont se epuizeaz mai repede i
dau produi debili sau spermatozoizi inapi pentru fecundaie. Femelele care
se folosesc prea devreme la mont rmn subdezvoltate i determin o
cretere a distociilor de natur maternal cu repercusiuni asupra viabilitii
ftului i a duratei folosirii la reproducie a acestora.
Perioada postgenital (climacterium) corespunde trecerii treptate a
organelor genitale femele i mascule n starea de inactivitate. Dei la
nceputul climacteriumului organele genitale mai funcioneaz, gameii care
rezult sunt parial sau total lipsii de capacitate fecundant. n continuare
gonadele i ncetinesc progresiv funcia, concomitent cu modificri
morfologice profunde.
Cunoaterea momentului apariiei acestei etape este de o mare
importan pentru practicienii care trebuie s elimine la momentul oportun
exemplarele inapte pentru reproducie care manifest o sterilitate senil.
Cnd animalele de reproducie sunt furajate, ngrijite i exploatate
necorespunztor, climacteriumul poate apare prematur.

2.2. Caracteristicile biologice i zootehnice ale maturitii sexuale

i corporale
Maturitatea sexual (pubertatea) este reprezentat de acea perioad a
vieii individului care este marcat de debutul activitii gonadelor i a
manifestrii unor caractere sexuale secundare. Maturitatea sexual nu este
dect momentul saltului calitativ al unor acumulri cantitative i care este
relevat ntr-o anumit perioad a vieii. Reprezint o etap n cursul creia
se realizeaz n ntreg organismul o metamorfoz.
2.2.1. Determinismul maturitii sexuale
Factorul esenial al declanrii pubertii este intrarea n funciune a
gonadostatului hipotalamo-hipofizar care secret cantiti din ce n ce mai
mari de hormoni gonadotropi (Cziba, 1973). Sub influena stimulilor neurohormonali hipotalamici, anterohipofiza secret hormoni gonadotropi care
vor determina, la rndul lor, nceputul procesului de maturare folicular la
femele i elaborarea spermatozoizilor la mascul. Pentru a putea rspunde la
stimulii gonadotropi este necesar ca nsi gonada s fi atins un anumit grad
de maturitate morfofiziologic i enzimatic.
Dup natere se produce o lent maturare hipotalamic ce devine
funcional n momentul maturitii sexuale. Aceast maturare este dat de
factori genetici i este modulat de factorii de mediu.
La nceput, epifiza joac un rol frenator asupra hipotalamusului, apoi
regresia progresiv a epifizei n preajma pubertii mpiedic inhibiia
exercitat pn n acel moment. Nucleele neurosecretoare
ale
hipotalamusului elibereaz cantiti progresiv crescute de hormoni
hipotalamici care provoac o maturare a celulelor responsabile de secreia
hormonilor gonadotropi de la nivelul hipofizei anterioare. Aceste celule
elibereaz, la rndul lor, niveluri crescute de gonadotropine FSH i LH.
La mascul, FSH-ul anterohipofizar sensibilizeaz testiculele la
aciunea LH-ului. Sub aciunea LH-ului se produce maturarea celulelor
interstiiale care ncep s secrete cantiti progresiv crescute de testosteron.
Impregnarea organismului de ctre hormonii androgeni provoac
dezvoltarea caracterelor sexuale secundare. Totodat, testosteronul
provoac maturarea celulelor Sertoli i sub efectul conjugat al LH-ului,
testosteronului i FSH-ului, care sunt secretai n cantiti crescnde,
spermatogeneza se declaneaz (Cziba, 1973).
La femel, factorul esenial al declanrii maturitii sexuale este
intrarea n activitate a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care ncepe s
secrete cantiti crescnde de hormoni gonadotropi. Dup o maturare lent,
hipotalamusul secret hormoni care provoac la nivelul anterohipofizei
secreia i excreia gonadotropinelor FSH i LH. FSH-ul antreneaz, la
rndul lui, nceputul maturrii foliculilor ovarieni care ncep s secrete
cantiti din ce n ce mai mari de hormoni estrogeni. Estrogenii sunt
responsabili de dezvoltarea aparatului genital i comportamentul specific al
femelelor n faza estrogenic maxim.
Cnd secreia de LH atinge un nivel suficient, aciunea sa, conjugat
cu cea a FSH-ului, permite ovulaia i formarea corpului galben care va
secreta hormonul progestativ.
10

Maturitatea sexual este legat de o anumit vrst care variaz n

funcie de specie, ras, climat, alimentaie, ngrijire i individ. Maturitatea
sexual apare nainte ca individul s devin adult. n timpul i dup
pubertate organismul continu s creasc. ntre apariia maturitii corporale
i a celei sexuale exist diferene variabile cu specia, fiind de 2-3 ani la
animalele de talie mare i 3-12 luni la cele de talie mic.
ntruct maturitatea sexual apare naintea maturitii corporale, n
practica zootehnic masculii i femelele trebuie folosii la reproducie
numai dup ce organismul a ajuns aproape la starea de adult.
La femele, durata vieii sexuale este n funcie de specie, alimentaie,
ngrijire, evoluia ciclurilor estrale, frecvena ftrilor, numrul fetuilor
expulzai la natere, sntatea organismului etc.
La masculi, durata vieii sexuale are aproximativ aceleai limite ca la
femele. n apropierea andropauzei, masculii nu se folosesc la reproducie,
calitatea spermei fiind sczut.
n dirijarea optim a proceselor de reproducie trebuie s se in
seama de principalele etape ale vieii animalelor, legate de funcia de
reproducere (tab. 2.1).
Tabelul 2.1

Vrsta apariiei instinctului genezic, a maturitii sexuale i perioada

optim de folosire la reproducere (prelucrare)
Specia
Taurine
Cabaline
Ovine
Suine
Carnivore

Apariia
instinctului genezic
(luni)
6-8
6-9
4-5
4-5
4-5

Durata vieii sexuale

Apariia
maturitii
sexuale (luni)
8-12
15-18
7-8
5-8
6-8

Instalarea perioadei postgenitale (ani)

12-15
15-20
10-12
7-8
10-12

Perioada optim de
folosire la reproducere
De la:
Pn la:
(luni)
(ani)
15-18
24-48
10-12
10-12
10-12

7-9
10-12
7-8
4-5
7-8

2.2.2. Factorii care influeneaz apariia maturitii sexuale

Momentul apariiei maturitii sexuale este condiionat genetic.
Marea majoritate a animalelor unei specii devin pubere la o anumit vrst,
cu variaii relativ mici. La unii indivizi, maturitatea sexual apare la limite
de vrst diferite n raport cu o serie de factori de natur intern sau extern.
2.2.2.1. Factorii interni
Factorii interni care influeneaz apariia maturitii sexuale sunt:
factorul genetic (specia, rasa, linia, varietatea, consangvinitatea); factorul
hormonal, vrsta, greutatea corporal i viteza de cretere.
Specia este un factor important, existnd diferene mari ntre diferite
specii de animale. Cu ct durata de via a indivizilor aparinnd unei specii
este mai lung, cu att maturitatea sexual apare mai trziu. De exemplu, la
cabaline maturitatea sexual apare la vrsta de 15-18 luni, la suine la 5-8
luni, la obolan la 2 luni, iar la oarece la 35-40 de zile.
11

Rasa, funcie de specie poate influena considerabil vrsta apariiei

maturitii sexuale. Rasele ameliorate ajung mai repede la maturitate
sexual. Rasele uoare de cabaline sunt mai precoce dect cele grele, la
bovine, vacile de lapte sunt mai precoce, iar la iepuri, rasele de talie mic
sunt mai precoce comparativ cu cele mijlocii i mari.
Consangvinitatea la toate speciile ntrzie apariia maturitii
sexuale.
Vrsta, greutatea i viteza de cretere sunt factori care se
coreleaz n apariia pubertii. Exist o corelaie pozitiv ntre viteza de
cretere i vrsta atingerii maturitii sexuale, ca i aceea dintre viteza de
cretere i greutatea la pubertate.
Interrelaia vrst greutate corporal constituie la unele specii un
criteriu pentru folosirea la reproducie a femelelor. Astfel, vi]elele se
nsmneaz prima dat cnd ating 70-75% din greutatea medie a rasei, iar
la ovine, cnd ating 50-60% din greutatea oii adulte a rasei respective.
Vulpile albastre se dau la mont pentru prima dat cnd au atins o greutate
de 5,5-6 kg, iar nutriile trebuie s aib 3,5-4,5 kg cnd se introduc prima
dat la mont.
Factorul hormonal este principalul responsabil de apariia
maturitii sexuale. Sistemul neuro-endocrin trebuie s fie normofuncional
pentru a se realiza condiiile necesare declanrii maturitii sexuale, n
condiiile n care animalele sunt ntreinute n condiii normale. n cazul
unor secreii deficitare de hormoni gonadotropi sau de insuficient maturare
a hipotalamusului sau a gonadelor, momentul declanrii maturitii sexuale
va fi ntrziat sau chiar abolit, n raport cu gravitatea dereglrilor din
organism i, ndeosebi, din sistemul neuro-endocrin.
2.2.2.2. Factorii externi
Sunt cel mai frecvent implicai n dereglarea atingerii maturitii
sexuale n conformitate cu inducia genetic. Factorii mediului ecologic i
etologic influeneaz, mai mult sau mai puin pregnant, apariia normal a
maturitii sexuale.
Alimentaia constituie unul dintre cei mai importani factori ai
mediului extern care joac un rol hotrtor n apariia maturitii sexuale.
Numeroasele cercetri ntreprinse n aceast direcie au evideniat efectul pe
care l poate avea asupra evoluiei organismului n ansamblu i deci i a
apariiei maturitii sexuale diverii factori de natur alimentar: nivelul
raiei de hran, factorul proteic, lipidic, energetic, vitaminic, mineral.
Astfel, reducerea cu 50% a raiei de hran la viele a ntrziat cu 8-9 luni
vrsta maturitii sexuale, iar o reducere cu 20% a raiei de hran a ntrziat
apariia pubertii cu o lun. n general, restricia global a hrnirii
provoac, att la mascul ct i la femel, o ntrziere a maturitii sexuale,
iar la femela adult determin hipotrofia ovarian, blocarea ciclului ovarian
i atrofia tractusului genital. Reducerea raiei de hran la suine ntrzie
apariia maturitii sexuale cu peste 2 sptmni, iar scderea nivelului
proteic al raiei de hran determin o ntrziere cu aproape 3 sptmni a
atingerii pubertii (Seiciu i colab., 1987).
12

Reducerea nivelului proteic din raie la ovine determin o scdere cu

25% a greutii corporale la nou-nscui, iar mieii au o viabilitate redus.
La obolanul impuber, un regim srac de proteine (0-1,5%) sau prea
bogat (90%) mpiedic apariia pubertii (Klein, 1970).
Factorul lipidic are o influen minim care este legat de aceea a
energiei. O raie lipsit de grsimi, n perioada pregenital, ntrzie apariia
primului estru la scrofie i frneaz creterea ovarian (Boitor I., 1983).
Deficien]ele grave n vitaminele A, B12 sau Mn pot ntrzia
dezvoltarea sexual, concomitent cu hipotrofia ovarian (Lesbouyries,
1951).
mbuntirea strii de ntreinere a oilor n sezonul de primvar
influeneaz pozitiv declanarea estrului. Experienele au demonstrat
existena unor corelaii pozitive ntre starea de ntreinere i maifestarea
estrului la oi n perioada de iarn. Suplimentarea raiei de hran timp de
dou sptmni determin o grbire a apariiei sezonului de reproducie.
Lumina acioneaz diferit cu specia asupra apariiei maturitii
sexuale.
Iepele inute n grajduri ntunecoase au un sezon de reproducie mai
ntrziat, fr a fi lipsite de activitate sexual, la o parte din iepe ovulaia
putnd apare. Funcia gonadotrop la iap are un ritm endogen iar lumina
apare ca un modulator. Prelungind ziua-lumin n lunile noiembriedecembrie, activitatea ovarian la iepe apare mai devreme cu 2-3 luni, fa
de sezonul de reproducie, iar la armsari crete greutatea testicular i se
mbuntete calitatea spermei (Seiciu FL. i colab., 1987).
La bovine, lumina influeneaz mai puin desfurarea funciei de
reproducie.
La suine, creterea duratei zilei-lumin a redus vrsta ajungerii la
pubertate.
La ovine, lumina are o influen marcant asupra funciei de
reproducie, sezonul reproductiv corespunznd reducerii zilei-lumin.
La psri, lumina are un efect pronunat asupra funciei de
reproducie prin stimularea secreiei de gonadotropine hipofizare.
Nurcile i nutriile ntreinute n adposturi ntunecoase au o
ntrziere a apariiei primelor clduri (Seiciu Fl. i colab., 1987).
Temperatura este un factor extern care influeneaz momentul
apariiei maturitii sexuale.
La iepe, o temperatur relativ sczut (6-7 oC) favorizeaz procesele
de reproducie. n anii n care lunile iunie-august sunt ploioase i reci,
sezonul de reproducie apare mai repede.
La scroafe, temperaturile extreme, n special cele ridicate,
influeneaz nefavorabil apariia pubertii. Astfel, Steinbach (1972) a
constatat o proporie de 10% dintre scrofie care au intrat n anestru n
perioada sezonului cald, comparativ cu o proporie de 5% dintre scrofie
care au manifestat anestru n sezonul rece.
La vieri, fecunditatea sczut care se nregistreaz n lunile de var
poate fi cauzat de vier care compenseaz creterea temperaturii mediului i
prin reducerea libidoului i a produciei spermatice (Kojima Y., 1973,
Weteman i colab., 1973, Signoret i colab., 1968, Tnase D., 1982).
13

Nutriile nu se mperecheaz n zilele cu temperaturi prea sczute sau

prea ridicate.
Domesticirea a scurtat apariia maturitii sexuale. Astfel, la scroafa
domestic, maturitatea sexual apare la vrsta de 5-8 luni, pe cnd la
scroafa slbatic la 18-19 luni.
Factorul social este reprezentat de ansamblul interaciunilor dintre
animalele care fac parte din aceeai specie. Rolul factorilor sociali n
procesele de reproducie este un subiect de actualitate. La unele specii,
multe dintre tulburrile relativ comune ale funciei de reproducere i au
originea n ignorarea factorilor sociali care pot favoriza, atunci cnd sunt
cunoscui, un mediu n care reproducia poate continua natural i eficient
(Wrathall A. E., 1975).
Prezena masculilor n boxe alturate femelelor sau ntre femele,
precum i creterea n grup (colectivitatea) sunt factorii cei mai importani
n a influena maturitatea sexual. Prezena masculilor, la toate speciile
influeneaz favorabil funcia de reproducie, femelele ajungnd mai repede
la maturitate sexual. Influena reciproc a indivizilor de sexe diferite se
datorete stimulilor vizuali, olfactivi, tactili i auditivi care se rsfrng n
sens pozitiv asupra desfurrii funciei de reproducie. Un rol deosebit l au
feromonii la suine, ovine i carnasiere.
La suine, prezena vierului ntre scrofiele n vrst de 150-170 de
zile favorizez apariia pubertii. Efectul este mrit dac se folosesc, prin
rotaie, mai muli vieri.
La ovine, bovine i alte specii, masculii se folosesc ca
genitostimulatori (cu or, cu penis deviat, rezecie de epididim etc).
La cabaline, creterea tineretului n grupe i n libertate au un efect
favorabil asupra apariiei maturitii sexuale. La ovine, separarea tineretului
pe sexe prea devreme are efect defavorabil asupra apariiei maturiii
sexuale.
Stres-ul este un factor frecvent ntlnit n creterea animalelor. La
animalele domestice exist o multitudine de factori stresani care
acioneaz, n general, nefavorabil asupra funciei de reproducie la
majoritatea animalelor. De aceea, se recomand evitarea, pe ct posibil, a
stresrii animalelor. Totui, unii factori stresani pot avea un efect benefic
asupra apariiei maturitii sexuale. Astfel, schimbarea mediului
nconjurtor la scrofiele n vrst de peste 6 luni grbete manifestarea
primului estru, determinnd o grupare a intrrii n clduri n urmtoarele 46 zile. Transportul scrofielor n vrst de 150-170 de zile influeneaz
favorabil manifestarea maturitii sexuale. Dac cei doi factori acioneaz
concomitent, rezultatele sunt i mai bune. Scrofiele ntreinute n padocuri
sunt mai precoce, comparativ cu cele crescute n loturi dense. Limitarea
spaiului la o vrst prepuber (200 zile) ntrzie apariia maturitii sexuale
la suine, proporia cldurilor silenioase crescnd.
La psri, stres-ul provocat de contenionarea lor este capabil s
ntrzie apariia pubertii la tineret (Seiciu Fl. i colab., 1987).

14

2.3. Dezvoltarea aparatului genital

2.3.1. Bazele genetice i citologice ale determinrii sexului
Pentru toi indivizii unei specii de mamifere, fiecare celul a
corpului, cu excepia esutului germinal, conine n nucleul su un numr
constant, diploid (2n) de cromozomi: 78 la cine, 64 la cabaline, 60 la
bovine, 54 la ovine, 40 la porcine, 44 la iepure, 38 la pisic etc. Cariotipul
sau garnitura cromozomic a corpului (soma) unei specii comport, spre
exemplu la iepure, 42 de autozomi sau cromozomi somatici i 2 gonozomi
sau heterocromozomi sexuali, desemnai arbitrar prin literele XY la mascul
i XX la femel.
Reproducia sexuat presupune unirea gametului mascul cu gametul
femel. Spermatozoidul i ovulul, prin procesul de diviziune reducional,
conin o formul cromozomial haploid. De exemplu, la iepure, formula
cromozomial a spermatozoidului se scrie 21X sau 21Y (formula
heterogametic) iar cea a ovulei 21X (formula homogametic) (fig.2.1).

Fig. 2.1 Schema reproducerii sexuate la animale

Haploidia gameilor consecina meiozei i unirea lor n

momentul fecundaiei fac ca celulele iniiale ale zigotului s recupereze
statutul diploid iniial i s conin un numr egal de cromozomi paternali
i maternali i acesta va fi n toate celulele organismului care deriv din cele
dou celule primordiale. Reunirea gonozomilor ntr-o combinaie XX sau
XY determin sexul genetic al noii fiine. Acest sex genetic sau
cromozomic care depinde de cariotipul individului este fixat n timpul
fecundaiei de ctre natura cromozomului sexual al spermatozoidului. Un
spermatozoid purttor al cromozomului Y (androspermatozoid) n
combinaie cu ovulul va da un mascul, iar un spermatozoid purttor al
cromozomului X (ginospermatozoid) n combinaie cu ovulul va da o
femel. Rezult c, ntruct ovulul este ntotdeauna purttor de gonozom X,
sexul genetic al produsului de concepie este determinat de gonozomul Y
existent n spermatozoidul fecundant. Aceast teorie se numete singamie
(fig. 2.2).
15

Fig. 2.2 Determinarea genetic a zigotului (Vaissaire, 1977)

Acest dimorfism cromozomic al sexului zigotului menine o proporie

de aproximativ 50% masculi i 50% femele ntr-o populaie gonocoric, ceea
ce constituie sex-ratio care poate fi: primar care se stabilete n momentul
fecundaiei; secundar, care se stabilete la natere; teriar, care este cea de
la btrnee. Sex-ratio primar este n favoarea sexului mascul ns
mortalitatea este mai ridicat la acest sex n viaa embrionar. Sex-ratio
secundar este uor n favoarea masculilor. n perioada senil se constat o
inversiune a raportului care devine n favoarea sexului femel. Astfel, la
hamster, pe oule nc neimplantate n uter s-a determinat proporia
combinaiilor cromozomice XX i XY. S-a gsit 64,7% masculi, n timp ce
sex-ratio este n jur de 50% (Bouliere, 1974, cit. de Vaissaire, 1977).
La psri situaia este invers: femela este heterogametic iar
masculul homogametic.
2.3.2. Gonadogeneza
Formarea gonadei ncepe destul de timpuriu ca organ cu potenialitate
dubl. Primele schie ale aparatului genital i urinar sunt n contact strns.
La nceputul dezvoltrii sale, aparatul genital trece printr-un stadiu
indiferent n timpul cruia se gsesc elemente nedifereniate: creasta
genital, gonade, canalele Wolff i Mller, schiele organelor genitale externe.
Prin proliferarea i invaginarea epiteliului germinativ se formeaz
cordoane scurte i groase care rmn n vecintatea epiteliului germinativ
i cordoane lungi, subiri i ondulate care ptrund n profunzimea crestei
germinative.
Testiculele se formeaz din medulara gonadei primitive. La masculi,
o gen de pe cromozomul Y face ca gonada embrionar indiferent s se
organizeze ntr-o gonad de tip mascul pornind de la structuri care, n
absena acestei gene, cteva zile mai trziu, s-ar transforma n componente
caracteristice ovarului (Jost i colab., 1973).
Embrionul conine primordii att ale tractusului genital mascul
(canalele Wolff) ct i ale tractusului genital femel (canalele Mller).
Cordoanele sexuale medulare se desprind din zona cortical i se
transform n tubi seminali primordiali ai cror perei sunt cptuii cu
16

celule germinative spermatogonii. Celulele mezenchimale dintre tubii

seminiferi se transform n celule interstiiale, numite i celule Leydig. Din
corticala involuat a gonadei primitive se formeaz albugineea.
Ovarele se dezvolt pe seama corticalei prin proliferarea din aceast
zon a cordoanelor lui Valentin i Pflger care se fragmenteaz n grupuri
de celule sub forma unor cuiburi. n interiorul fiecrui cuib se gsete o
celul germinal ovogonia nconjurat de celule mici, turtite, delimitate
la exterior de o teac de esut conjunctiv. Aceste formaiuni poart
denumirea de foliculi primordiali.
Dup formare, gonadele de la ambele sexe ncep s migreze, ovarele
rmnnd n regiunea sublombar, pe cnd testiculele se deplaseaz, la
majoritatea speciilor, n pungile scrotale.
2.3.3. Formarea cilor genitale interne i externe
La originea organelor genitale interne sunt canalele Wolff i
canalele Mller cu structuri ambisexuate, situate simetric de o parte i de
alta a liniei mediane.
Activarea dezvoltrii sistemului de canale mascule i inhibarea celor
de tip femel este dirijat de hormonii secretai de testiculul embrionar.
Astfel, celulele Leydig ale gonadei mascule fetale secret testosteron care
stimuleaz dezvoltarea conductelor mezonefrice Wolff n conuri eferente,
epididim, canale deferente i glande seminale. Celulele Sertoli din stadiul
fetal secret hormonul de inhibare a conductelor Mller, mpiedicnd
dezvoltarea unui tractus genital intern femel (Josso i colab., 1979).
Pe msur ce se realizeaz diferenierea conductelor Wolff, apariia
enzimei 5-alpha reductaza permite transformarea testosteronului n
dihidrotestosteron care va induce diferenierea prostatei, glandelor bulbouretrale, a uretrei de tip mascul i a penisului.
Din canalele Mller iau natere cile genitale interne caracteristice
sexului feminin: oviductele, uterul, vaginul, n timp ce canalele Wolff
involueaz i rmn sub forma unor vestigii cunoscute sub numele de
canale Gaertner.
Organele genitale externe se dezvolt din formaiunile existente n
sinusul uro-genital, tuberculul uro-genital, bureleii genitali.
n evoluia spre feminizare, din aceste structuri iau natere
vestibulul vaginal, clitorisul, labiile vulvare, n timp ce la mascul, din
aceleai elemente se formeaz uretra membranoas, prostata, glandele
bulbo-uretrale, penisul, scrotul i furoul.
Glandele mamare au o origine ectodermic, reprezentate la nceput,
la ambele sexe, prin crestele mamare, vizibile la 12 zile la oarece i la 13
zile la iepure. Ele se vor dezvolta numai la femele. La nivelul crestelor
mamare apar, dispui regulat, burjeonii mamari primitivi care stau la baza
dezvoltrii mamelelor.
Testiculul fetal va influena histogeneza glandei mamare mascule, n
absena sa schiele mamare evolund n sens femel (Raynaud A., 1969).
Sexualizarea neuro-comportamental este un proces care are loc
n intimitatea structurilor nervoase, n special n hipotalamus, fr
modificri somatice. n acest fel se stabilete tipul de comportament al
17

produsului de concepie (masculin sau feminin) i modul de secreie al

hormonilor hipotalamici de eliberare (Gn-RH) care controleaz elaborarea
de hormoni gonadotropi. n cazul femelei, secreia de LH are caracter
pulsatil, necesar ovulaiei i formrii corpului galben, iar n cazul
masculului secreia de LH este de tip continuu.
2.4. Gametogeneza
n stadiul embrionar, epiteliul germinativ provine direct din epiteliul
celomic, nedifereniat. n acest stadiu, epiteliul germinativ formeaz dou
categorii de celule:
- o categorie de celule mici care vor da natere celulelor interstiiale cu
rol endocrin la nivelul ovarului sau al testiculului, precum i celulele foliculare;
- o categorie de celule mai mari, rotunde, din care se vor forma
goniile, care constituie sursa viitoarelor celule sexuale, mascule i femele.
n funcie de determinismul sexual, din gonii se vor forma, prin
transformri succesive, spermatozoizii i ovulele. Totalitatea
transformrilor prin care trec goniile pn ajung la stadiul de gamei
constituie gametogeneza, respectiv spermatogeneza i ovogeneza.
Spermatogeneza i ovogeneza parcurg o serie de faze asemntoare,
care sunt:
- perioada germinativ (de multiplicare) care const n nmulirea
goniilor;
- perioada de cretere caracterizat prin mrirea n volum a
spermatocitelor i ovocitelor;
- perioada de maturare se manifest prin aceea c spermatocitele i
ovocitele de ordinul I trec prin dou diviziuni succesive de maturare care
duc la reducerea numrului de cromozomi la jumtate, celulele sexuale
avnd numr haploid (n) de cromozomi (fig. 2.3).

Fig. 2.3 Schema gametogenezei

18

2.4.1. Spermatogeneza
ncepe de la pubertate i se desfoar continuu n perioada genital
i la nceputul perioadei postgenitale. Reprezint una din funciile cele mai
active i mai complexe din organismul mascul.
2.4.1.1. Compartimentarea funcional a testiculului
Testiculul funcional posed trei compartimente (Amann R.P.;
Schaubacher B. D., 1983):
- compartimentul celulelor interstiiale Leydig;
- compartimentul bazal;
- compartimentul adluminal.
Celulele Leydig au fost descrise de Leydig n anul 1857 de unde
deriv i numele lor de celule Leydig sau celule interstiiale al cror
ansamblu constituie glanda interstiial sau glanda diastematic. Sunt
celule mari, poliedrice, grupate n insule n esutul conjunctiv lax i situate
n asociaie cu vase limfatice i capilare sanguine n compartimentul
interstiial al testiculului (Setchell, 1978). Celulele Leydig nconjur i
scald tubii seminiferi cu un fluid bogat n testosteron, deversat n
capilarele sanguine (Poirier S., 1970).
Celulele Leydig sunt active la nceputul dezvoltrii embrionare,
ulterior regreseaz i sunt reactivate la nceputul activitii sexuale.
Celulele Leydig ocup cca 15-20% din volumul testicular la vier, 15% la
cine (Kothari, 1972), 1,7% la obolan (Girod, 1969) etc. Celulele Leydig
reprezint sursa primar de testosteron, progesteron i estrogeni. Diversele
specii secret o varietate de steroizi testiculari, principalul steroid fiind
testosteronul.
Compartimentele bazal i adluminal se gsesc n interiorul tubilor
seminiferi. Compartimentul bazal conine spermatogonii care se multiplic
mitotic. Compartimentul adluminal conine un mediu special, izolat, n care
spermatocitele sufer meioza iar spermatidele se difereniaz n
spermatozoizi. Dei celulele Sertoli se extind din compartimentul bazal n
cel adluminal, cele dou compartimente ale tubilor seminiferi sunt separate
prin jonciuni complexe care funcioneaz ca un component major al
barierei hemato-testiculare. Aceast barier exclude, total sau parial, din
compartimentul adluminal muli compui ai sngelui sau ai lichidului
celulelor interstiiale (Waites i Gladwell, 1982).
Celulele Sertoli sunt situate pe lamina propria a tubilor seminiferi i
sunt singurele celule somatice care se gsesc n interiorul tubilor seminiferi.
Prelungirile lor citoplasmatice emerg spre lumenul tubilor seminiferi i
asigur dezvoltarea celulelor germinale. Celulele Sertoli reprezint singura
legtur a barierei hemato-testiculare. Aceste celule asigur mediul necesar
dezvoltrii celulelor germinale care sunt ancorate, prin prelungirile lor
citoplasmatice specializate, n interiorul celulelor Sertoli.
Organitele celulare Sertoli, inclusiv reticulul endoplasmatic, au rol
activ n modificarea spermatidelor n faza alungirii nucleului i a formrii
acrozomului, jucnd n acest fel un rol important n desfurarea
spermatogenezei.
19

Celulele Sertoli urmeaz un ciclu de evoluie ritmic, sincronizat cu

ciclul spermatogenetic. Ultimul punct de impact al hormonilor gonadotropi
i androgeni este reprezentat de celulele Sertoli al cror produs de secreie
va declana ciclul spermatogenetic i va asigura meninerea
spermatogenezei. Modificri morfologice i biochimice ale celulelor Sertoli
sunt induse de FSH-ul hipofizar, celulele Sertoli fiind singurele celule de la
nivelul testiculului cu locusuri specifice de legare pentru FSH-ul legat
radioactiv (Schanbacher, 1979). n acest fel aciunea FSH-ului asupra
spermatogenezei este indirect, prin intermediul celulelor Sertoli i nu
direct asupra celulelor germinale.
Din cauza barierei hemato-testiculare, calea de acces a FSH-ului n
tubii seminiferi o constituie poriunea bazal a celulelor Sertoli. Aceste
celule sunt stimulate de FSH, nivelul AMPc crete (Dorrington, 1975;
Steinberger, 1975) n vederea secretrii proteinei de legare a androgenilor
(ABP) care are o mare afinitate pentru testosteron i metabolitul su activ
dihidrotestosteron
(DHT).
Androgenii
testiculari
stimuleaz
spermatogeneza, ei fiind necesari stadiilor diviziunii meiotice (Steinberger,
1971). n mod normal LH-ul acioneaz asupra celulelor Leydig pentru a
induce secreia de testosteron. ABP poate transporta acest hormon sau
metabolitul su DHT la nivelul celulelor germinale unde vor stimula
procesul meiotic.
Ca rspuns la stimularea FSH i n prezena testosteronului, celulele
Sertoli secret pe lng ABP i inhibina, hormon care acioneaz asupra
hipofizei anterioare pentru a diminua secreia de FSH i a stimula secreia
de LH (Steinberger, 1981, Ritzen i colab., 1981)
Exist o comunicare continu ntre hipofiza anterioar, celulele
Sertoli i celulele germinale.
Rolul celulelor Sertoli. Sunt cele mai numeroase elemente din
epiteliul seminal la animalele impubere. n testiculul ectopic al adultului sau
n testiculul senil, celulele Sertoli reprezint singura populaie celular a
epiteliului tubilor seminiferi (Runceanu L., Cotea C., 2002). Unei celule
Sertoli i revin trei spermatocite I de pe stratul bazal. Celulele Sertoli
ndeplinesc urmtoarele funcii:
- rol mecanic, de susinere i protecie a celulelor germinale;
- asigur nutriia celulelor seminale, prin produii rezultai din
activitatea lor secretorie;
- rol n fagocitarea resturilor celulare rezultate n cursul
spermatogenezei;
- rol n punerea n libertate a spermatozoizilor maturi n lumenul
tubilor seminiferi;
- la nivelul celulelor Sertoli sunt secretate diverse polipeptide cu rol
mitogen, proteine care intervin n spermatocitogenez i spermiogenez,
lactat, folosit ca surs de energie pentru spermatide.

20

2.4.1.2. Ciclul spermatogenetic

Reprezint ansamblul diviziunilor i diferenierilor celulare care,
pornind de la spermatogonia su, ajunge la spermatozoizi (Girod, 1969).
Spermatogeneza ncepe la pubertate i se desfoar pe toat perioada
genital a masculului. Proteinele specifice spermatozoizilor sunt antigenice
pentru individ. Bariera reprezentat de tubii seminiferi mpiedic
imunizarea contra propriei sale sperme (Zhang J., Ricketts S. W., Tammer
S. J., 1990, cit de Pascale Chavatte, 1992).
Elaborarea spermatozoizilor se desfoar n tubii seminiferi n
direcie centripet, urmnd coordonate spaio-temporare foarte precise.
Spermatogeneza se desfoar n trei faze: de multiplicare, de
cretere i de maturare.
Faza de multiplicare are loc la sfritul perioadei prepubere i
const n diviziunea spermatogoniilor-su care se gsesc n apropierea
membranei bazale. Pornind de la o spermatogonie-su se dezvolt mai
nti generaii spermatogoniale succesive care se difereniaz progresiv,
pentru a ajunge la stadiul de spermatocit de ordinul I (fig. 2.4, 2.5 i 2.6 ).
La nceputul ciclului spermatogenetic, spermatogoniile-su intr n
mitoz i se transform fiecare ntr-o nou spermatogonie-su (identic cu
celula mam) care vor mri numrul goniilor primare (tip A) i alte celule
mai mari (tip A2) numite spermatogonii prfoase sau pulverulente care,
dup cteva diviziuni dau natere spermatogoniilor crustoase ce vor
continua linia seminal.

Fig. 2.4. Spermatogeneza

21

Fig. 2.5 Schema spermatogenezei la mamifere

Spermatogoniile crustoase sau difereniate (tip B) se divid de 2 sau 3

ori, funcie de specie, pentru a da spermatocitele de primul ordin numite
spermatocite I.
La mamifere, numrul de generaii spermatogoniale este de 5 (6). La
taur au fost identificate 5 generaii spermatogoniale succesive care cuprind:
- dou generaii de spermatogonii A;
- o generaie de spermatogonii intermediare (In);
- dou generaii de spermatogonii difereniate.

Fig.2.6 Schema spermatogenezei

1. membrana bazal; 2. spermatogonie; 3. spermatocit I; 4. spermatocit
II - 5. Spermatide; 6. spermatozoizi; 7. Sinciiul Sertoli
22

Morfologic, celulele se difereniaz unele de altele prin variaii ale

volumului nuclear, nucleolar i ale cromatinei. Volumul nuclear al
diferitelor categorii spermatogoniale diminueaz progresiv de la
spermatogoniile A2 pn la spermatogoniile B2 i spermatocitele I tinere din
leptoten.
Numrul spermatocitelor produse de spermatogonia-su variaz de
la o specie la alta: 16 la taur, armsar, berbec, maimu, iepure i 24 la
obolan i hamster. Numrul de spermatocite I produse de celula-su
reprezint randamentul diviziunilor spermatogoniale. Randamentul variaz
n dependen de numrul diviziunilor spermatogoniale i de modul de
rennoire a celulei-su. n cursul ciclului spermatogenetic survin frecvente
degenerescene celulare, ndeosebi dup a doua diviziune spermatogonial,
limitnd n acest fel eficacitatea proceselor spermatogenetice (Oprescu St.
i Oel V., 1982).
Se consier c randamentul diviziunilor spermatogoniale este limitat
de numrul de spermatocite I care pot nconjura o celul Sertoli, numrul de
celule Sertoli raportat la celulele-su constituind factorul limitant al
randamentului diviziunilor spermatogoniale.
Faza de cretere. Spermatocitul de ordinul I este o celul mic,
rotund care crete treptat devenind o celul mai mare, ovalar care, cnd
ajunge la dezvoltarea maxim, se numete auxocit. Spermatocitele sunt
aezate, de regul, pe unul sau mai multe rnduri.
Faza de maturare. Spermatocitele I sufer o diviziune reducional,
heterotipic sau meiotic, din care rezult dou spermatocite II, fiecare
coninnd jumtate din numrul de cromozomi fa de spermatocitul din
care provin.
Spermatocitele II sunt celule mici grupate n perechi. Aceste celule
sufer o a doua diviziune de maturare, mitotic (ecvaional) n urma creia
rezult dou spermatide haploide.
Numrul spermatidelor produse, pornind de la o spermatogonie-su,
este de 64 la taur, berbec, de 96 la vier i hamster i de 112 la obolan.
Totalitatea transformrilor succesive de la spermatogonie pn la
spermatid reprezint spermatocitogeneza.
Trecerea de la stadiul de spermatid la cel de spermatozoid se face
fr diviziune, numai prin metamorfoz celular, constituind
spermiogeneza sau spermiomorfogeneza.
Spermiogeneza se desfoar n 4 faze succesive: Golgi, cap,
acrozom i de maturare (fig. 2. 7).
celulei. Prin contopire, granulele proacrozomice ale idiozomului constituie
n zona central a aparatului Golgi o formaiune unic numit proacrozom.
Aparatul Golgi mpreun cu proacrozomul se deplaseaz spre polul anterior
al nucleului i formeaz o ngroare. Cei doi centrioli migreaz spre polul
opus al nucleului i se dispun radiar, unul ctre nucleu (proximal) iar
cellalt ctre membrana celular (distal). De la centriolul distal pleac,
perpendicular pe citoplasm, un nceput de filament axial care va depi
ulterior membrana spermatidei.

23

Fig. 2.7 Spermiogeneza

Faza Golgi. Nucleul spermatidei tinde s se deplaseze ctre un pol al

Faza cap. Proacrozomul atinge dezvoltarea maxim dup care se
detaeaz de aparatul Golgi i prin turtire ia forma unui capion dispus
deasupra polului anterior al nucleului. Dup separarea de proacrozom,
aparatul Golgi migreaz ctre polul anterior al celulei.
La sfritul acestei faze, ADN-ul celular, aflat sub form de granule,
se acumuleaz la cei doi poli i las o zon ecuatorial mai clar. Cei doi
centrioli se apropie de polul posterior al nucleului, cel proximal adernd de
membran.
Faza acrozom. Nucleul spermatidei se alungete ca o spatul i se
orienteaz ctre membrana bazal a canaliculului seminifer. Acrozomul
acoper mai mult de jumtate din polul anterior al nucleului iar citoplasma
se deplaseaz ctre polul posterior al acesteia. Maneta spermatidei, n
form de guler, se alungete ca un tub n jurul polului posterior al nucleului
i prii anterioare a cozii i se contopete cu membrana celular.
Centriolul distal se mparte n dou jumti: jumtatea anterioar,
sub form de disc, se altur centriolului proximal, iar jumtatea
posterioar, de forma unui inel, numit inelul lui Jensen, strbtut de flagel,
migreaz ctre periferia spermatidei.
Faza de maturare. Poriunea de flagel cuprins ntre cele dou
jumti ale centriolului distal se numete pies intermediar. n vecintatea
nucleului, cteva mitocondrii se orienteaz paralel cu filamentul axial al
flagelului. Marea majoritate a mitocondriilor se dispun sub forma unui
manon mitocondrial n form de spiral n jurul filamentului de la nivelul
piesei intermediare. Pornind de la marginea posterioar a acrozomului,
maneta spermatidei acoper att nucleul ct i piesa intermediar.
Citoplasma rezidual, condensat de-a lungul gtului i piesei
intermediare, se elimin treptat persistnd la unii spermatozoizi, o cantitate
mic la nivelul gtului sau a piesei intermediare, ceea ce constituie
pictura citoplasmatic.
24

Spermatidele devin astfel spermatozoizi, care stau cu capetele

implantate n sinciiul Sertoli i cu cozile libere ctre lumenul canalului
seminifer, ceea ce constituie aa-numita fasciculaie a spermatozoizilor
sau imagine n sfenic (fig. 2.8).

Fig. 2.8 Schema unei poriuni a unui tub seminifer

1. peretele tubului seminifer; 2. spermato-gonii; 3. celule fice cu nucleu mare; 4a. celule
fice cu nucleu crustos; 4b. spermatocite I; 5. auxocite ordin I; 6-9. spermatide n
metamorfoz (dup Lesbouyries).

ntre celulele Sertoli i spermatide exist raporturi particulare care se

manifest prin ptrunderea ramificaiilor sertoliene n invaginaiile celulelor
sexuale. Eliberarea spermatozoizilor n lumenul tubilor seminiferi constituie
spermiaia.
Cercetrile ntreprinse pe hamster au evideniat faptul c sub
influena LH - ului are loc o retenie a ionilor de Na+ urmat de turgescena
celulelor Sertoli care se depliseaz, criptele care adpostesc capetele
spermatozoizilor se terg i spermatozoizii sunt pui n lumenul tubului
seminifer de o for centripet axial.
2.4.1.3. Spermatozoidul
Este o celul apt de a fecunda ovulul, de form alungit, srac n
citoplasm, cu un nucleu haploid i un flagel care i asigur mobilitatea sau,
dup ali autori, este o celul profund transformat al crui singur rol este
de a propulsa ADN-ul parental n ovocit dup ce va strbate cile genitale
femele i membranele ovocitului (Thibault, 1969).
Morfologic, spermatozoidul este alctuit din cap, gt i flagel, format
la rndul lui din piesa intermediar, principal i terminal (fig. 2.9).
Capul reprezint partea esenial i are o form variabil cu specia:
oval-alungit la taur i armsar; oval - mciucat la berbec, ap, vier; piriform
la carnivore i iepure; sub form de secer la psri; falciform la roztoare
(fig. 2.10). Capul spermatozoidului conine nucleul care este acoperit de
acrozom.

25

Fig. 2.9 Spermatozoidul (dup Girod; Cziba, 1969)

Fig. 2.10 Aspecte ale capului spermatozoidului ( David, 1973)

A obolan; B cobai; C - taur

26

Nucleul este dens i conine mult cromatin n care ADN-ul

(depozitul codificat al caracterelor ereditare) reprezint circa 43%.
Acrozomul, numit i galea capitalis sau capionul cefalic este o
formaiune citoplasmatic ngroat care deriv din idiozom i acoper mai
mult de jumtate din partea anterioar a nucleului i determin profilul
capului. Prin marginea sa posterioar delimiteaz inelul sau segmentul
ecuatorial. n structura acrozomului se gsesc proteine conjugate cu
polizaharide complexe (fructoz, manoz, galactoz, hexozamin) precum
i enzime care asigur ataarea i ptrunderea spermatozoidului n ovocit.
Perforatorul este o formaiune densificat situat n partea anterioar
a capului ntre acrozom i membrana nuclear i printr-un proces enzimatic
are rolul de a strbate membrana nuclear. n momentul ptrunderii
spermatozoidului, perforatorul formeaz un canal n citoplasm, prin care se
transfer coninutul nucleului spermatozoidului.
Protuberanele bazale sunt formaiuni proteice semicirculare sau
triunghiulare situate pe partea bazal a capului, n jurul fosei de implantaie,
provenind din condensarea citoplasmei.
Fosa de implantaie este o depresiune localizat n partea bazal a
nucleului, ntre cele dou protuberane, servind la implantarea extremitii
apicale a filamentului axial.
Gtul (piesa de conjugare) este o formaiune scurt, cuprins ntre
centriolul proximal i jumtatea anterioar a centriolului distal, care face
legtura ntre capul i coada spermatozoidului. Este format dintr-un nveli
mitocondrial spiralat i dintr-un mnunchi de fibrile axiale care constituie
partea central a spermatozoidului, strbtnd piesa intermediar pn la
partea terminal. Filamentul axial este format din 20 de microfibrile care
alctuiesc un inel extern, unul intern i o pereche central. Inelul extern este
format din 9 microfibrile, dintre care 4 sunt mai groase dect celelalte 5.
Inelul intern este alctuit tot din 9 microfibrile mai fine, cu densitate
electronic aproximativ egal. Microfibrilele pornesc de la nivelul
centrozomului proximal, rolul contractil al acestora explicnd
contractibilitatea cozii i mobilitatea spermatozoizilor.
Coada (flagelul) este compus din trei piese: intermediar,
principal i terminal.
Piesa intermediar reprezint poriunea cozii cuprins ntre cele
dou jumti ale centriolului distal fiind aproximativ egal cu lungimea
capului spermatozoidului.
Structural este format din complexul filamentar (9+9+2) nconjurat
de filamentul spiralat dublu, de origine mitocondrial, totul acoperit de o
membran bogat n lipide care este dobndit n timpul maturrii
spermatozoidului. nveliul mitocondrial care se continu de la gt, este
format din dou spirale formate din 15-25 de mitocondrii care se rotesc
uniform de aproximativ 32 de ori n jurul mnunchiului de fibrile axiale
pn la inelul lui Jensen. Volumul mitocondriilor reprezint cca 80% din
totalul prii mijlocii a spermatozoidului.
La nivelul piesei intermediare se gsete aproape toat zestrea
enzimatic a spermatozoidului necesar metabolismului propriu.

27

Piesa principal este segmentul cel mai lung al flagelului

spermatozoidului (40-50 m) i este alctuit din filamentul axial
(axonem) nconjurat la exterior de dou membrane fine ntre care se
interpune un strat de citoplasm. La exteriorul celor 9 fibrile se gsesc 2
fibrile proteice groase, inegale ca mrime, dispuse n spiral, ce imprim
micarea de rotire n jurul propriului ax al spermatozoidului. Micarea de
rotire se transform n micare de naintare spiralat datorit scheletului
tecii fibrilare. La periferia tecii fibrilare se evidenieaz o cantitate redus
de citoplasm delimitat la exterior de plasmalem (membrana
spermatozoidului).
Piesa terminal a flagelului are o structur identic cu a unui cil i
anume: dou microfibrile centrale i nou microfibrile duble principale. La
acestea se adaug membrana celular dublu stratificat care acoper ntreg
spermatozoidul.
Mobilitatea spermatozoizilor const n contraciile i relaxrile
microfibrilelor din filamentul axial, cu deosebire a celor din stratul inelar
extern, mai groase, avnd ca punct de plecare granulele bazale de la nivelul
gtului de unde pornesc excitaiile care sunt transmise acestor microfibrile.
Contraciile se propag pe toat lungimea microfibrilelor.
Dimensiunile componentelor spermatozoidului sunt redate n tabelul
2.2

Durata spermatogenezei este o constant biologic i difer cu

specia, fiind de 65 de zile la taur, de 49 de zile la berbec, de 38 de zile la
vier, de 48-52 de zile la obolan (Vaissaire, 1977), de 45 de zile la iepure i
36 de zile la maimu (Thibault, cit. de Vaissaire, 1977).
Tabelul 2.2

Dimensiunile spermatozoizilor la mamifere (dup Vaissaire, 1977)

Capul

Gtul

Piesa
intermediar (m)

>0,5
-

Specie
Lungime

Lungime
total
(m)

9,5-10

Piesa
principal
i termi
nal (m)
43-50

14
10

40-45
30-38

75-80
60-65
50-58

Lime

Grosime

8,5-9

0,3-0,4

9
8
8

5
4,5-5
4-5

6-7

3-4

<2

< 0,5

8-10

41-42

55-60

Cine

6,5-7

3,5-4

40-44

60

5
12-18
8,3
13

2,6
1,5
2,3

>0,5
0,5
-

9-10

Cotoi
obolan
oarece
Hamster

>1
1
1
-

55
180-190
125
155-250

6,5-9

1-3

< 0,5
-

42,5
164
92,5

Iepure

>1
1

7
49
9

39

55-57

Taur
Berbec
ap
Vier
Armsar

<1

65-80

2.4.1.4. Maturarea spermatozoizilor

Fecundaia solicit din partea gametului mascul caliti i potene
deosebite pe care acesta, dup formarea sa n testicul (dei morfologic
complet structurat) nc nu le are. Dup formare, spermatozoidul este
imobil i este antrenat de secreiile provenind din canaliculele seminifere,
tubii drepi i reeaua lui Haller n canalul epididimar.
28

Spermatozoizii care intr n epididim sunt infecunzi i obin

capacitatea de fecundare n timpul unui proces de maturare care se
desfoar n epididim. Capul i corpul epididimului constituie locul de
maturare al spermatozoizilor.
Segmentul terminal, reprezentat de coada epididimului, mpreun cu
poriunea proximal a canalului deferent sunt implicate n depozitarea
spermatozoizilor. Secreiile epiteliului epididimar sunt cele care induc
modificri de maturare ale spermatozoizilor. Cnd prsesc capul
epididimului spermatozoizii sunt fecunzi.
Mecanismul de aciune al epididimului pentru maturarea
spermatozoizilor nu este pe deplin lmurit. Se tie c spermatozoizii sufer
o maturaie n cursul creia se desvrete dezvoltarea lor i dobndesc
capacitatea fecundant complet. La nivelul capului epididimului se
resoarbe lichidul intratesticular cu rol n vehicularea spermatozoizilor i,
totodat, se secret substane specifice.
Maturarea spermatozoizilor are loc n corpul epididimului i este
dependent de secreiile epiteliului epididimar ca i de transportul ionilor de
Na+, K+ i a altor elemente, procese care sunt dependente de prezena
dihidrotestosteronului i, probabil, a altor hormoni. Epididimul este capabil
de a acumula i reine hormonii androgeni. Prezena receptorilor
androgenici, de origine testicular, n epididim a fost demonstrat la
obolan, iepure i maimu. Sub influena hormonilor androgeni, epididimul
capt nsuirea de a desvri maturarea spermatozoizilor. Astfel, la cobai,
sperma prelevat de la nivelul cozii epididimului conine 93,3%
spermatozoizi maturi. Dup 14 zile de la castrare, proporia
spermatozoizilor maturi a sczut la 30% (Baquier, 1972). Hipofizectomia i
orhidectomia diminu puterea fecundant a spermatozoizilor din coada
epididimului.
Maturarea spermatozoizilor este asociat cu:
- migrarea picturii citoplasmatice de la nivelul gtului spermatozoidului
ctre extremitatea distal a piesei intermediare;
- variaiile proprietilor fizice ale spermatozoizilor care se refer la
densitate, refrigerena, permeabilitatea la anumii colorani, migrarea
electroforetic i autoaglutinarea;
- unele modificri morfologice, cum ar fi reducerea dimensiunilor i
schimbarea formei acrozomului spermatozoidului i condensarea
perforatorului (Jones R. C., 1971);
- acoperirea spermatozoizilor cu un nveli lipoidic protector care are
rolul de a-i proteja de aciunea nociv a unor factori de mediu (pH-ul acid);
o proporie redus de spermatozoizi nu i formeaz nveliul lipoidic i se
gsesc n ejaculat sub forma spermatozoizilor nematurai, fiind prezent
pictura protoplasmatic;
- ncrcarea spermatozoizilor cu sarcin electric negativ care le
asigur independena n mediul spermatic.
- dobndirea capacitii selective de legare a membranei pelucide
homoloage, responsabil de specificitate n momentul fecundaiei.
La nivelul epididimului spermatozoizii au un metabolism foarte
sczut, ei gsindu-se n anabioz acid care este favorizat de condiiile
29

deosebite pe care le asigur epididimul: reacie uor acid, temperatur mai

sczut cu 3-5 0C, vascularizaie bogat care favorizeaz schimburile
metabolice.
Spermatozoizii devin activi n momentul contactului cu secreiile
glandelor genitale anexe, n timpul ejaculrii.
Spermatozoizii depozitai n epididim i menin viabilitatea 1-2 luni,
apoi mbtrnesc i mor. Rezerva de spermatozoizi din epididim asigur
necesarul pentru mai multe ejaculate, difereniat cu specia: 10 ejaculate la
taur, 30 de ejaculate la berbec. La iepure, rezervele din epididim se situeaz
la nivelul de 900 de milioane de spermatozoizi putnd ajunge pn la 1,43
miliarde (Thibault, 1969).
Rata de naintare a spermatozoizilor prin capul i corpul
epididimului nu este influenat de frecvena ejaculrilor. Intervalul de timp
n care spermatozoizii stau la nivelul cozii epididimului este profund
influenat de frecvena ejaculrii (Amann, 1981). Numrul de spermatozoizi
din coada epididimului este maxim la masculii care n-au ejaculat de 7-10
zile i se reduce pn la 25% la masculii care ejaculeaz zilnic sau o dat la
dou zile (Pickett i colab., 1981).
2.4.1.5. Factorii care influeneaz spermatogeneza
Complexitatea procesului spermatogenetic presupune intervenia
unor factori de ordin intern sau extern. Dintre factorii interni menionm:
ereditatea, disgeneziile gonadice, sistemul neuro-endocrin, temperatura
corporal i scrotal, factori circulatori etc. Principalii factori de mediu
extern care influeneaz spermatogeneza sunt: alimentaia, lumina, variaiile
sezoniere ale factorilor de mediu, factorii toxici.
Factorii interni. Ereditatea acioneaz fie asupra organogenezei
aparatului genital, fie asupra spermatogenezei. nsuirile legate de producia
spermatic se transmit ereditar.
Diversele disgenezii gonadice precum aplazia testicular,
monorhidia, criptorhidia ca i anomaliile celulelor seminale sunt n msur
s influeneze procesul spermatogenetic.
Producia spermatic difer n raport cu specia, rasa i cu vrsta.
Activitatea testicular este dependent de funcia sistemului neuroendocrin. Spermatogeneza se desfoar sub coordonarea permanent a
sistemului neuro-endocrin care influeneaz dezvoltarea gonadelor, a
tractusului genital mascul, a comportamentului sexual, precum i calitatea
ejaculatului. Astfel, spermatogeneza este influenat direct de
gonadotropinele hipofizare SSH (hormon de stimulare a spermatogenezei;
omologul FSH-ului de la femele) i ICSH (hormon de stimulare a celulelor
interstiiale; omologul LH-ului de la femele) care la rdul lor se afl sub
control hipotalamic. Excitaiile din mediul extern, prin intermediul scoarei
cerebrale, ajung pn la nivelul centrului sexual situat la nivelul
ventriculului III. De aici, impulsurile se transmit la hipotalamus care
elaboreaz hormonii hipotalamici (Gn-RH) pentru eliberarea
gonadotropinelor. Dac hipofiza este funcional va secreta cantiti
crescnde de SSH i ICSH. SSH-ul, prin intermediul celulelor Sertoli, va
stimula creterea, diferenierea i funcionarea celulelor germinative. La
30

rndul lui, ICSH-ul asigur funcia secretorie a celulelor Leydig, deci

elaborarea hormonilor androgeni.
Experienele au relevat c numai secreia normal a ambilor hormoni
hipofizari SSH i ICSH asigur o activitate prelungit a liniei seminale
(Clermont, Harvey, cit. de Seiciu Fl., 1987).
Testosteronul secretat de glanda interstiial determin caracterele
sexuale secundare, influeneaz secreia glandelor anexe i favorizeaz
spermatogeneza (fig. 2.11).
Inhibina este un hormon cu aciune estrogenic ce inhib formarea
SSH-ului i stimuleaz secreia de ICSH (Klinefelter i colab., cit. de Seiciu
Fl., 1987).
Prepuberal, testiculul produce cantiti reduse de hormoni androgeni.
Continua stimulare a acestuia de ctre gonadotropine conduce la o maturare
a celulelor interstiiale n perioada prepuber iar producia de testosteron
crete.
Activitatea spermatogenetic a testiculului se mai gsete i sub
influena altor glande cu secreie intern: timusul, tiroida i
corticosuprarenala.
Timusul
favorizeaz
coborrea
testiculelor
i
debutul
spermatogenezei.
Tiroida, la unele specii, influeneaz morfogeneza spermatozoidului
i manifestarea instinctului genezic.

Fig. 2.11 Reglarea neuro-hormonal a spermatogenezei

(dup Drosdowsky, 1975)

Corticosuprarenala secret hormoni steroizi cu rol n funcia

testiculului. La maturitatea sexual, androgenii secretai de
corticosuprarenale cresc, cu influene pozitive asupra spermatogenzei.
31

Creterea temperaturii scrotale, consecutiv unor plgi, infecii,

influeneaz negativ spermatogeneza. La variaii normale a temperaturii
scrotale, dartosul i cremasterul, prin apropierea sau deprtarea testiculelor
de corp, pot menine n limite normale funcia exogen testicular. Dac
temperatura este prea ridicat sau prea sczut, reglarea local este depit
i sunt influenate negativ procesele spermatogenetice. La masculii
criptorhizi, linia seminal degenereaz i se menine numai funcia
endocrin.
La majoritatea speciilor, hipertermia corporal provoac tulburri la
nivelul spermatogenezei.
Factorii circulatori, prin mecanismul de termoreglare, intervin n
spermatogenez. n caz de staz sau ischemie, dac sunt de durat, se
produc tulburri ale liniei seminale.
Factorii externi cnd depesc limitele normale pot modifica
spermatogeneza. Rspunsul organismului la variaiile factorilor de mediu,
difer n raport cu specia, rasa, starea de ntreinere, sntatea, individul.
Cele mai sensibile elemente seminale la aciunea factorilor de mediu
sunt spermatidele i spermatocitele de ordinul I, iar cele mai rezistente
spermatogoniile i celulele Sertoli. n consecin, primele tulburri se
manifest prin ncetarea meiozei, spermiogeneza nu mai are loc iar
spermatidele se desprind i apar sub forma unei mase multinucleate n
lumenul tubului seminifer.
Unii dintre factori i exercit o aciune care se limiteaz la unele
sectoare testiculare, celelalte zone funcionnd normal (leziuni, inflamaii).
Alimentaia constituie unul dintre cei mai importani factori ai
mediului extern de care depinde dezvoltarea aparatului genital n perioada
pregenital, funcia testicular i a sistemului neuro-endocrin n perioada
genital.
n general, animalele imature sexual sunt sensibile la deficienele
alimentaiei, sensibilitate manifestat prin tulburri temporare sau
permanente ale funciei reproductive.
Subalimenta]ia masculilor impuberi are drept consecin ntrzierea
dezvoltrii sexuale, a apariiei caracterelor sexuale secundare i a debutului
spermatogenezei. Furajarea restrictiv n perioada impuber inhib
producerea de hormoni androgeni i, n consecin, diminuarea activitii
spermatice (Villa-Gosday, 1990, cit. de Halga P. i colab., 1999).
Pe de alt patre, ra]iile hiperenergetice grbesc instalarea pubertii
nsoit de o reducere a performanelor reproductive.
La masculii aduli, mbuntirea raiei sub raport energetic i proteic
determin o cretere a greutii corporale, testiculare i a produciei
spermatice.
La vieri, reducerea calitii nutreurilor combinate administrate n
hran influeneaz negativ libidoul, reflexele sexuale i calitatea
ejaculatului.
Excesul sau deficitul proteic din raie determin tulburri ale
spermatogenezei, manifestate prin diminuarea reflexelor sexuale, alterri
ale eficienei seminale etc. De asemenea, diversele caren]e n s\ruri
minerale i vitamine, pentru o perioad mai mare de timp, determin
32

tulburri ale spermatogenezei i ale comportamentului sexual (Seiciu Fl. i

colab., 1987).
Lumina stimuleaz spermatogeneza la armsar i coco, are efect
inhibitor la berbec i nu are nici o influen la taur.
Temperatura mediului extern are un rol important n
spermatogenez. La majoritatea speciilor domestice se constat indici
calitativi ai spermei mai sczui n sezonul cald, comparativ cu sezonul
rece, iar activitatea sexual se reduce.
Diversele substane toxice, precum derivaii clorici ai naftenului
prezeni n hran produc degenerarea epiteliului seminal, epididimului i a
glandelor seminale. Derivaii arsenului, care se folosesc la mbierea
animalelor provoac tulburri ale spermatogenezei la berbec. Srurile de
cadmiu, fitoestrogenii perturb funcia testicular.
2.4.1.6. Tulburri ale spermatogenezei
Tulburrile funciei de reproducie la mascul determin n mod
constant infecunditatea sau sterilitatea. ntre cauzele care provoac
infecunditatea sau sterilitatea, un rol important revine tulburrilor
spermatogenezei. Factorii implicai n tulburarea spermatogenezei pot fi de
natur genetic, sau provenind din mediul exterior.
Tulburrile spermatogenezei se exprim sub forma unui tablou
etiopatologic polimorf.
Separarea complet\ ntre cap [i flagel este un defect de natur
ereditar i se datoreaz unei gene autozomale recesive.
Modific\ri structurale ale cromozomilor, caracterizate printr-o
vscozitate cromozomial crescut, mpiedic migraia anafazic i
desfurarea stadiilor ulterioare ale spermatogenezei.
Formarea la nivelul spermatocitelor de ordinul I a mai multor fuse nucleare
care, prin proliferarea lor anarhic, formeaz celule gigantice cu nuclei
picnotici.
Prezena n ejaculat a unor spermatozoizi cu coninut dublu de ADN,
diploizi, anomalie determinat de o predispoziie genetic i se datorete
transformrilor directe ale spermatocitelor de al II-lea ordin n spermatide i
spermatozoizi, fr a suferi cea de a doua diviziune de maturaie.
La nivelul spermatozoidului s-au constatat modificri n ceea ce
privete structura intern: aplazia ansamblului fibrilar axial, detaarea
acrozomului, anomalii mitocondriale caracterizate prin hipoplazia sau
dispunerea defectuoas a spiralei mitocondriale, rsucirea cozii n jurul
capului, prezena acrozomului bont.
Din cele de mai sus rezult c mecanismul cromozomic, factorul
continuitii genetice, poate suferi diverse accidente care pot s determine
sterilitatea congenital la animale. Majoritatea defectelor spermatozoizilor
sunt de natur ereditar, motiv pentru care se impune eliminarea de la
reproducie a masculilor purttori ai acestor defecte.
Toate caracterele spermei sunt ereditare i sunt dependente de
specie, ras, individ etc.
Dintre caracterele spermei, cea creia i s-a acordat o atenie mai
deosebit este prezena formelor patologice de spermatozoizi.
33

Spermatozoizii anormali pot s apar n urma unor tulburri primare

i secundare. Tulbur\rile primare afecteaz spermatogeneza i produc
devieri de la normal ale capului, piesei intermediare i acrozomului
spermatozoizilor, precum i repartizarea defectuoas a cromatinei.
Tulbur\rile secundare apar dup dezvoltarea complet a spermatozoizilor
i modificrile se refer, ndeosebi, la flagel.
Din punct de vedere morfologic s-au descris mai multe tipuri de
spermatozoizi anormali: anencefal (lipsit de substan nuclear);
microspermatozoidul (coninut nuclear diminuat, redus la jumtate sau la o
treime fa de mrimea normal); macrospermatozoidul (form normal dar
cu dimensiuni mai mari); megalospermatozoidul (form normal dar cu
dimensiune gigant); spermatozoid cu capul n form de par, lir, lit,
ascuit spre vrf; spermatozoidul bicefal etc.
Distribuia anormal a cromatinei se poate ntlni sub urmtoarele
aspecte: forme de vacuolizri ca urmare a degenerrii cromatinei nucleare;
repartizarea substanei cromatice fie la periferie, fie endoplasmatic. Capul
poate aprea fie intens i uniform colorat, fie complet decolorat. Cromatina
mai poate fi rspndit sub form de pete (maculoz) sau sub form de bare
(zoniform)
Gtul spermatozoidului anormal poate fi mare i ngroat
(macrocol); mic (microcol) sau poate lipsi total. Forma gtului poate fi mai
conic, fusiform sau atipic.
Coada spermatozoidului anormal poate fi mai scurt (microcaudat)
sau mai lung i ngroat (macrocaudat). Spermatozoizii pot prezenta dou
cozi (bicaudat) sau mai multe cozi (policaudat). Mai pot fi prezeni n
ejaculat spermatozoizi cu coada inelar, cnd pH-ul mediului este modificat
sau spermatozoizi la care coada este implantat lateral.
Un semn al degenerrii epiteliului testicular este apariia de
spermatozoizi imaturi care vor influena negativ fertilitatea. Spermatozoidul
imatur prezint o pictur citoplasmatic la nivelul gtului care, la nivelul
epididimului, n cazul unui stocaj prelungit, va fi deplasat la nivelul piesei
intermediare sau se va desprinde complet de spermatozoid.
Anomaliile secundare sunt cauzate de reinerea prelungit a
spermatozoizilor n epididim sau la nivelul canalelor deferente (ampule)
sau, n unele situaii, de manipulri defectuoase legate de recoltarea i
examenul spermei.
Cele mai frecvente anomalii sunt: discontinuitatea calotei
acrozomiale, consecutiv mbtrnirii spermatozoizilor n epididim sau a
efectului glandelor anexe care au un coninut modificat al componentelor
biochimice i biofizice; perforarea acrozomului i pierderea coninutului
acrozomial ca urmare a ocului termic din timpul congelrii; condensarea
acrozomului, ca urmare a infeciilor virale; despriderea capului de coad;
diferite forme de torsionare a cozii ( n form de bici, de opt, n jurul
capului etc); fracturarea cozii etc.
n cadrul examenului complex al caracterelor spermei se include i
examenul citostructural care se face cu scopul de a preciza proporia de
spermatozoizi normali i a celor anormali (cu anomalii primare, secundare
i nematuri) dintr-un ejaculat.
34

2.4.2. Sperma
Dup formare, spermatozoidul trebuie s parcurg o distan mare
pn la nivelul cilor genitale femele (tubi seminiferi, tubi drepi, reeaua
Haller, epididim, canal ejaculator, uretr). Transportul i asigurarea
mediului de micare, nutriie i maturare sunt asigurate de canaliculele
testiculare la care se adaug, succesiv, secreia epididimului i a canalului
deferent. Rolul cel mai important revine secreiilor glandelor anexe ale
aparatului genital: glandele seminale, prostata i glandele bulbo-uretrale. Se
formeaz, astfel, un complex biologic sperma sau smna care este
compus din dou fraciuni: elemente celulare (spermatozoizi) elaborate de
testicule i un mediu lichid, numit mediu seminal sau plasm seminal,
secretat de glandele anexe ale aparatului genital mascul.
2.4.2.1. Rolul glandelor anexe n formarea spermei
Dup formare, spermatozoizii sunt antrenai de secreia canaliculelor
testiculare, albuminoid, care are rol nutritiv i de transport. La aceast
secreie se adaug i secreia epididimului i canalului deferent. Odat cu
ejacularea se descarc n uretr i secreia glandelor anexe. Canaliculele
testiculare i epididimul, prin secreia lor formeaz mediul lichid cu rol
nutritiv i de transport al spermatozoizilor. Dup unii cercettori, secreia
testicular se absoarbe la nivelul capului i corpului epididimului i este
nlocuit cu secreia epididimar mai ales a corpului.
Canalele deferente au rol secretor i de transport al
spermatozoizilor, secreia avnd i rol nutritiv. Ampulele canalelor
deferente permit acumularea spermatozoizilor, care vor fi primii expulzai
n timpul ejaculrii. La cine i vier, lipsind ampulele canalelor deferente,
durata actului sexual este mai lung trebuind s fie mobilizai din coada
epididimului.
Glandele seminale secret un lichid mucos, bogat n proteine,
lipide, glucide (fructoz), sruri minerale, acid citric, acid ascorbic i
sorbitol. Unele substane care se gsesc n lichidul secretat de glandele
seminale (fructoz, acid citric) sunt influenate de testosteron i prin
dozarea lor se poate estima funcia androgen.
Prostata este cea important gland anex, fiind prezent la toate
mamiferele. Secreia are un caracter seros, opalescent, srac n mucus i cu
un pH uor alcalin. n componena lichidului prostatic intr sruri de K, Cl,
Ca, P i Zn, lipide, colesterol, citrai, proteine, aminoacizi, urme de glucoz
i enzime (fosfataza acid, fibrinolizina, enzime proteolitice). Secreia
prostatei are un rol important n meninerea i vitalitatea spermatozoizilor.
Glandele bulbo-uretrale (Cowper) sunt prezente la masculii
mamiferelor cu excepia cinelui. Secreia are un caracter mucos, vscosopalescent, cu reacie alcalin. Secreia are rol n ndeprtarea impuritilor
de la nivelul uretrei i n diluarea ejaculatului.
Secreiile glandelor anexe se elimin succesiv. n prima parte a
ejaculatului se elimin coninutul glandelor Cowper, precedat de secreia
glandelor uretrale (Littr). n partea a doua se elimin secreia prostatic i
lichidul seminal cu spermatozoizi. n partea a treia se elimin secreia
35

glandelor seminale mpreun cu puini spermatozoizi. Aceste etape sunt

evidente la speciile cu volum mare de sperm la care ejacularea dureaz
mult.
La roztoare, veziculina coninut n secreia glandelor seminale, n
contact cu veziculaza (ferment prostatic) formeaz coaguli mari, albuminoi
care optureaz vaginul i mpiedic refularea spermei.
Sperma posed o serie de proprieti fizice, chimice, biologice i
citologice care condiioneaz capacitatea fecundant a masculului.
2.4.2.2. Proprietile fizice ale spermei
Volumul ejaculatului variaz n funcie de specie, iar n cadrul
speciei de ras, individ, vrst, sezon, frecvena ejaculrilor, starea de
ntreinere, metodele de recoltare, factorii igienici i alimentari etc.
Volumul mediu al ejaculatului este de 5-8 ml la taur, 0,8-2 ml la berbec, 1
ml la ap, 150-300 ml la vier, 60-70 ml la armsar, 5-7 ml la cine, 0,040,07 ml la cotoi, 0,5-0,7 ml la coco, 0,3 ml la curcan etc.
Culoarea spermei, n general este albicioas sau cenuie opac.
Cnd este amestecat cu urin, snge, secreii purulente etc. sperma i
modific culoarea iar masculul se oprete de la reproducie.
Sedimentarea const n separarea n straturi diferite a
spermatozoizilor de plasma seminal dac sperma este lsat un timp n
repaus. Viteza de sedimentare a spermatozoizilor este mai mare la sperma
cu volum mare i mai mic la sperma concentrat.
Vscozitatea spermei depinde de concentraia n spermatozoizi i
oscileaz ntre limite foarte largi.
Greutatea specific a spermei variaz n funcie de specie i este
strns legat de densitatea spermei, de presiunea osmotic, de punctul
crioscopic etc. La cine, greutatea specific a spermei este de 1,011 iar la
taur de 1,035.
pH-ul spermei (reacia spermei) este influenat de cantitatea de acizi
prezeni n plasma seminal, cea mai puternic influen fiind exercitat de
ionii de H+ pe care i pun n libertate n urma disocierii. Reacia spermei
este determinat de secreia glandelor anexe i difer cu specia. Astfel
sperma de taur, berbec, ap i iepure are un pH uor acid (6,7-6,8), iar
sperma de armsar vier i coco are pH uor alcalin (7,3-7,6). n cadrul
speciei, chiar la acelai reproductor pH-ul poate s difere de la un ejaculat
la altul.
pH-ul spermei este influenat i de concentraia spermei n
spermatozoizi i mobilitatea acestora. Cu ct densitatea spermei este mai
mare, cu att pH-ul tinde spre aciditate, datorit metabolismului crescut i a
acumulrii acidului lactic rezultat din metabolismul glucidelor din sperm.
Sarcina electric negativ cu care se ncarc spermatozoizii la
nivelul epididimului reprezint un factor important n prevenirea aglutinrii
lor. Reducerea sau pierderea total a sarcinii electrice determin aglutinarea
spermatozoizilor care are loc n urma schimbrii pH-ului. Spermatozoizii se
grupeaz n rozet cnd pH-ul este uor acid, iar cnd aciditatea este
pronunat se produce aglutinarea dezordonat a spermatozoizilor.
36

Presiunea osmotic este apropiat de cea a sngelui i variaz cu

specia. Presiunea osmotic a plasmei seminale este izotonic cu cea a
spermatozoizilor. Mediul hipotonic sau hipertonic determin moartea
spermatozoizilor.
2.4.2.3. Proprietile biochimice ale spermei
Plasma seminal, prin componenii ei, are un rol deosebit de
important pentru meninerea viabilitii i mobilitii spermatozoizilor din
momentul ejaculrii i pn n momentul nsmnrii. n acest mediu lichid
se gsesc n soluie sau n suspensie un numr mare de elemente care
asigur funciile vitale ale spermatozoidului. Ca orice lichid biologic,
sperma conine n compoziia ei reprezentani din toate categoriile de
substane specifice organismului: glucide, lipide, protide, vitamine, hormoni
i substane minerale. Felul i cantitatea acestor constituieni variaz cu
specia, iar n cadrul speciei apar diferene de compoziie ntre spermatozoizi
i plasma seminal.
Plasma seminal conine constitueni anorganici, organici, vitamine,
hormoni, enzime etc.
Constituenii anorganici se gsesc sub form combinat sau sub
form de electrolii. Srurile minerale asigur presiunea osmotic necesar
meninerii integritii celulare a spermatozoizilor iar pe de alt parte, prin
ionii formai, contribuie la activarea unor reacii enzimatice.
Elementele principale care se gsesc n sperm fac parte din clasa
metalelor alcaline: Na, K, Mg, Ca i a metalelor grele: Fe, Zn, Cu, legate cu
anionii clor, fosforic, carbonic, sulfuric, citric etc. La mamifere, ionii de K
i Mg sunt indispensabili pentru viabilitatea spermatozoizilor.
Dintre metalele grele, Zn are un rol deosebit, sperma fiind lichidul
biologic cel mai bogat n Zn (5,3-22,0 mg% n sperma omului). Fierul, n
cea mai mare parte, se gsete n flagel iar cuprul se gsete sub forma unui
complex cuproproteic, asemntor ceruloplasminelor din snge.
Constituenii organici au rol deosebit n biologia spermatozoizilor,
cum ar fi: asigurarea substratului energetic necesar metabolismului
spermatozoizilor; asigurarea aciunii protectoare asupra spermatozoizilor;
neutralizarea aciunii duntoare a unor constituieni anorganici din sperm;
prevenirea aglutinrii spermatozoizilor.
Glucidele se gsesc sub forma unor glucide simple (oze) i
complexe (ozide). Sunt o surs important de energie i contribuie la
micarea spermatozoizilor. Au fost identificate n sperm: glucoza,
galactoza, fructoza, arabinoza, riboza, ribuloza, acizi neuraminici (n special
acidul sialic) libere sau sub forma unor ozide legate cu protidele sau cu
lipidele.
Glucoza este glucidul principal din sperm. Sinteza are loc n
glandele seminale i prostat, sub influena hormonilor androgeni secretai
de celulele interstiiale testiculare. Are rol de baz n declanarea micrii
spermatozoizilor i se sintetizeaz din glucoza sanguin.
Sorbitolul este secretat de glandele seminale i servete ca surs de
energie pentru spermatozoizi.
37

Acidul citric este secretat n principal de glandele seminale, sub

influena testosteronului. Este activator al fosfatazei alcaline, contribuie la
coagularea spermei i mpreun cu Na i Ca contribuie la realizarea
presiunii osmotice a lichidului spermatic.
Lipidele din sperm se gsesc n cantitate mic i provin din secreia
prostatei. Mai importante sunt: fosfatidele, lecitina, colesterolul. Dintre
fosfatide predomin colina.
Proteinele se gsesc n sperm ntr-o gam foarte variat. Au rol de
protecie i de activare a spermatozoizilor. S-au identificat toi aminoacizii
care compun proteinele. Secreia aminoacizilor liberi n sperm este
dependent de hormonii androgeni, de aceea determinarea aminoacizilor
liberi din sperm ofer indicii asupra intensitii spermatogenezei.
Proteinele din sperm variaz cantitativ i calitativ cu specia, activitatea
sexual, vrsta, alimentaia, anotimpul, starea sntii etc.
Vitaminele. Sperma conine aproape toate vitaminele cunoscute. Au
fost puse n eviden vitamina A, C, D, complexul B, niacina. Nivelul
vitaminelor din sperm este influenat de coninutul respectiv al raiilor
alimentare.
Hormonii. Sperma conine hormoni steroizi elaborai de testicule. n
sperma tuturor masculilor se gsesc hormoni androgeni i n cantiti mai
reduse hormoni estrogeni. nc din anul 1934, Euler a semnalat n lichidul
seminal o substan pe care a denumit-o prostaglandin cu aciune
hipotensiv i stimulativ asupra fibrelor musculare netede.
Prostaglandinele sunt de natur lipidic i provin din metabolizarea acizilor
grai nesaturai, n special a acidului arachidonic. Iniial considerate drept
compui specifici ai glandelor anexe ale aparatului genital mascul, ulterior
s-a dovedit c sunt sintetizate de aproape toate celulele organismului. n
plasma seminal s-au identificat 13-14 prostaglandine care provin din
transformarea acizilor grai nesaturai cu 3, 4 sau 5 duble legturi.
Prostaglandinele au un larg spectru de aciune care se moduleaz dup
structura lor chimic, ceea ce a dus la sinteza a numeroi analogi, unii
antagoniti, alii agoniti. Aceti hormoni sunt secretai de glandele
seminale i alte segmentre ale aparatului genital i au rol important n
procesul de reproducie.
Enzimele se gsesc n plasma seminal i la nivelul
spermatozoidului i au rol important n procesele vitale ale celulelor
seminale. Dintre acestea amintim: catalaza, fosfatazele, mucinaza, tripsina,
hialuronidaza.
Catalaza intervine n procesele de oxidoreducere a metabolismului
spermatozoizilor, influennd mobilitatea lor.
Fosfatazele au rol n metabolismul glucidelor, principala surs de
energie pentru spermatozoizi. Fosfataza acid este secretat n cea mai mare
parte de prostat, fiind un indicator al activitii androgenice. Fosfataza
alcalin este secretat ndeosebi de glandele seminale i intervine n
procesul de hidroliz a fructozei.
Mucinaza este secretat de glandele anexe i are rolul de a lichefia
mucusul cervical.

38

Hialuronidaza este o enzim mucolitic i realizeaz

depolimerizarea acidului hialuronic care particip la formarea gelului ce
leag celulele coroanei radiata. Este localizat n acrozomul
spermatozoidului.
Tripsina are rol n denudarea ovocitului de coroana radiata i se
gsete n spermatozoid i n plasma seminal.
2.4.2.4. Proprietile biologice ale spermei
Sperma are nsuiri biologice specifice, necesare meninerii
capacitii fecundante a spermatozoizilor. Principalele caractere biologice
ale spermei sunt: metabolismul i mobilitatea spermatozoizilor.
Metabolismul reprezint nsuirea biologic fundamental prin care
se asigur energia necesar mobilitii i viabilitii spermatozoizilor. Prin
procesul de fructoliz apare o cantitate de energie chimic ce se acumuleaz
sub form de acid adenozintrifosforic (ATP) care, ulterior, prin desfacerea
legturilor macroergice, furnizeaz energia necesar spermozinei, proteina
contractil care se gsete n flagelul spermatozoidului.
n procesul de metabolism, spermatozoizii folosesc substanele
energetice care se gsesc n plasm. Cnd aceste rezerve se epuizeaz,
spermatozoizii folosesc fosfolipidele care constituie principala surs de
energie intracelular. Metabolismul spermatozoizilor poate avea loc n
mediul aerob sau anaerob.
Metabolismul n mediul aerob are la baz mecanismul glicolitic
care const ntr-o activitate respiratorie intens nsoit de diminuarea
progresiv a fructozei. Metabolismul aerob const n: metabolismul
endogen al spermatozoizilor; glicoliza aerob a spermatozoizilor; glicoliza
plasmei seminale.
Metabolismul endogen al spermatozoizilor const n folosirea
surselor proprii de energie care este o fosfolipid (plasmalogenul) care va fi
oxidat n condiii de aerobioz.
Glicoliza aerob a spermatozoizilor. n condiii oxibiotice,
spermatozoizii scindeaz fructoza n acid lactic. O parte din fructoz este
oxidat pn la CO2 i H2O.
n aerobioz, spermatozoizii folosesc ca surs de energie fructoza
din sperm i dup epuizarea rezervelor de fructoz, apeleaz la
metabolismul endogen.
Glicoliza plasmei seminale are la baz oxidarea fructozei din plasm
cu ajutorul enzimelor fructolitice care provin din elementele celulare
distruse sau trec din spermatozoizi. Aceste enzime din plasm sunt n
cantiti reduse. Fructoza din plasm este oxidat pn la nivelul de acid
lactic sau chiar pn la CO2 i H2O.
Metabolismul n mediul anaerob se caracterizeaz prin scindarea
fructozei, glucozei sau manozei din plasm pn la nivelul de acid lactic.
Mobilitatea spermatozoizilor constituie un factor indispensabil
viabilitii spermatozoizilor i reprezint una din caracteristicile principale
ale spermatozoidului prin care acesta se deosebete de celelalte celule ale
organismului. Mobilitatea spermatozoizilor necesit utilizarea energiei
chimice i transformarea ei n energie biologic.
39

Micarea spermatozoidului pe baza energiei biologice se datorete

flagelului. Prin contraciile cozii se asigur micarea de naintare iar capul,
prin forma sa uor excavat, determin rotirea n jurul axului su
longitudinal (de nurubare). Micarea se datorete glisrii microfibrilelor
filamentului axial, inegale ca dimensiune, curbrii i reveniri lor n poziie
iniial.
Spermatozoizii pot avea mai multe tipuri de micare: de naintare,
circular (n manej), vibratorie i retrograd. n aprecierea calitii spermei
se ine seama de mobilitatea spermatozoizilor, determinat prin precizarea
proporiei spermatozoizilor dintr-o prob care au micare de naintare
rectilinie i a vitezei cu care nainteaz.
Mobilitatea i viteza de naintare a spermatozoizilor sunt dependente
de specie, modul de conservare, de intervalul de timp care s-a scurs de la
recoltare pn la examen, pH-ul spermei, de temperatura mediului etc.
Sperma brut, se consider corespunztoare calitativ dac proporia de
spermatozoizi cu micare de naintare este de minim 70%, iar viteza de
naintare la animale oscileaz ntre 1,8 mm/minut la iepure i 7,2 mm/minut
la taur.
Centrul cinetic al spermatozoizilor este localizat la nivelul gtului i
al piesei intermediare.
2.4.2.5. Proprietile histologice ale spermei
Parte component a organismului, sperma poate fi asemnat, n linii
mari, cu sngele. Plasma seminal prezint importan din punct de vedere
biochimic, iar elementele figurate din punct de vedere histologic i biochimic.
Examenul histologic const n determinarea prezenei sau absenei
spermatozoizilor, aprecierea desimii spermei, a concentraiei
spermatozoizilor, evaluarea proporiei de spermatozoizi cu morfologie
normal i anormal etc.
Prezena sau absena spermatozoizilor ntr-un ejaculat ca i desimea
spermei se fac pe baza examenului ntre lam i lamel a spermei recent
recoltat. Identificarea n preparat a spermatozoizilor cu morfologia lor
caracteristic, denot prezena acestora n ejaculat iar pe baza distanei medii
dintre spermatozoizi n cmpul microscopic se apreciaz desimea spermei.
Determinarea numrului de spermatozoizi pe unitatea de volum
(mm3, ml) se face cu ajutorul hemocitometrului, prin metoda
fotocolorimetric sau prin mijloace electronice. Numrul total de
spermatozoizi dintr-un ejacualat difer cu specia: 7-15 x 109 la taur, 2,4-3,6
x 109 la berbec, 3,5 x 109 la ap, 30-90 x 109 la vier, 5-40 x 109 la armsar,
0,6-9,0 x 109 la cine, 60-300 x 106la iepure etc.
Studiul morfologic al elementelor figurate din sperm necesit s se
recurg la colorarea spermei imediat dup recoltare. Dup colorare, se pot
observa spermatozoizii normali i anormali dintr-un ejaculat. Prin colorri
speciale se pot identifica spermatozoizii vii sau mori.
Excesul de forme patologice se numete teratospermie.
Teratospermia primar este determinat genetic. Pe lng spermatozoizi,
sperma conine i alte celule: spermatocite, spermatide, celule epiteliale
descuamate, eritrocite, leucocite i spermiofage.
40

2.4.2.6. Factorii care influeneaz formarea spermei

Formarea spermei este coordonat direct de sistemul hipotalamohipofizar. Sistemul nervos central, stimulat de excitaiile ecologice, induce
formarea Gn-RH care prin intermediul sistemului port ajunge la hipofiz
unde determin o secreie crescut de SSH i ICSH. La mascul, nivelul
ICSH-ului crete concomitent cu vrsta pn la maturitatea sexual, n timp
ce nivelul SSH-ului rmne neschimbat. Sub influena ICSH-ului se
stimuleaz secreia de testosteron la nivelul celulelor Leydig i ntr-o mai
mic msur sinteza de estrogeni n celulele Sertoli.
SSH-ul influeneaz diviziunea mitotic a spermatogoniilor ca i
transformarea spermatidelor n spermatozoizi, pe cnd androgenii i ICSHul influeneaz procesul meiotic.
Testosteronul acioneaz asupra glandelor anexe ale aparatului
genital mascul determinnd secreia plasmei seminale, apariia i
meninerea caracterelor sexuale secundare, habitusul general, metabolismul,
comportamentul sexual.
La nivelul celulelor Sertoli se elaboreaz inhibina care controleaz
secreia de FSH i sensibilizeaz celulele interstiiale la aciunea LH-ului.
Androgenii sunt implicai n excitarea sexual, actul sexual fiind
rezultatul comun al excitaiilor endogene i exogene.
Importana excitaiilor ecologice este deosebit la diferitele specii de
animale (auditive, tactile, vizuale, olfactive).
Ejacularea se produce pe baza senzaiilor de presiune, n special de
temperatur, transmise de terminaiile nervoase ale penisului la centrul
nervos al ejaculrii din mduva lombar. De la acest nivel, prin inervaia
simpatico-motor se produc contracii ale musculaturii glandelor anexe, iar
prin inervaia parasimpatico-motor se produc contraciile muchilor ischiocavernoi i bulbo-cavernoi, care acioneaz n erecie.
Alimentaia, lumina, temperatura mediului, factorii psihici, condiiile de
ntreinere i exploatare sunt doar civa dintre factorii mediului extern i intern
care pot influena, ntr-o mare msur, procesul spermatogenetic la masculii
animalelor de ferm. Pentru a se evita efectul negativ al acestor factori, se impune
a fi asigurai n permanen la nivel optim. La unele specii, activitatea
spermatogenetic este puin influenat i condiionat de anotimp (taur, vier,
iepure, nutrie, oarece), iar la altele activitatea spermatogenetic este dependent
de anotimp (berbec, armsar, nurc, vulpe, cine, pisic etc). De aceste aspecte
trebuie s se in seama la pregtirea masculilor pentru sezonul de reproducie.

2.4.3. Ovogeneza
Ovogeneza (oogeneza, oogenia) reprezint ansamblul proceselor
prin care trece celula sexual femel de la stadiul de ovogonie pn la
stadiul de gamet matur sau ovul apt pentru a fi fecundat. Concomitent cu
ovogeneza are loc foliculogeneza, care include totalitatea proceselor care
asigur apariia i maturarea foliculilor. Ovogeneza este rezultatul funciei
exocrine a ovarului.
Ovogeneza include urmtoarele faze: de multiplicare, de cretere i
de maturare.
41

Faza de multiplicare se caracterizeaz prin faptul c celulele

germinale sau gonocitele primare se transform n ovogonii la nceputul
stadiului de gonad difereniat. Ovogoniile se multiplic activ n timpul
vieii intrauterine a fetusului femel i se transform n ovocite de ordinul I
(ovocite I) care ncep diviziunea reducional a meiozei i rmn n stadiul
de profaz.
Foliculul primordial cuprinde ovocitul I, un singur strat de celule
foliculare cu caracter endoteliform i un nveli conjunctiv membrana
Slavjanski. Cea mai mare parte a foliculilor primordiali sufer un proces
involutiv, degenerativ. Aceast atrezie folicular poate atinge 75% din
foliculi la obolanc (Seiciu Fl. i colab., 1987) i se manifest dup natere.
n cursul foliculogenezei, foliculii evolutivi trec prin faza de cretere,
apoi de maturare pentru ca n final s libereze ovulul, n momentul
ovulaiei.
Faza de cretere. Multiplicarea nceteaz, fiecare ovocit crete n
volum modificnd structura sa pentru a da un ovocit de ordinul I. n cursul
acestei faze, foliculul ovarian trece succesiv prin stadiile de folicul primar,
secundar i teriar (fig. 2.12).
Citoplasma ovocitului se ncarc cu materii de rezerv i cu
substane diverse care sunt sintetizate de celul. Ansamblul acestor
substane diverse formeaz vitelusul a crui formare se numete
vitelogenez. La mamifere, vitelogeneza este foarte redus, ns la reptile i
la psri cantitatea vitelusului este foarte mare, oule acestor animale fiind
celule gigante.
n aceast faz, ovocitul este separat de granuloas printr-un strat
hialin (membrana hialin) care se numete membrana pelucid (Adams C.
E., 1971).
Faza de maturare. La sfritul vitelogenezei, sintezele se opresc,
maturarea ovocitului i a peretelui folicular se sincronizeaz sub dependen
neuro-endocrin. Diviziunile care au loc n acest stadiu sunt diferite de cele
ale spermatocitelor I.
n foliculul matur are loc prima diviziune de maturare heterotipic,
cu formarea a dou celule diferite. Una primete aproape toat citoplasma
ovocitului I i devine ovocit de al doilea ordin (ovocit II), cu n
cromozomi, comparabil cu spermatocitul de al doilea ordin. O a doua celul
primete foarte puin citoplasm, numit i globul polar, care posed tot n
cromozomi.
A doua diviziune de maturare, homeotipic, afecteaz ovocitul I i,
uneori, primul globul polar. Ovocitul II d la rndul su o ootid (n
cromozomi) omolog spermatidei i al doilea globul polar (fig. 2.13).
n rezumat, pornindu-se de la o oogonie (2 n ) se ajunge la o ootid
(n) i la trei globuli polari (dac primul s-a divizat).
Diviziunile de maturare sunt foarte inegale, aceast inegalitate avnd
un efect capital n sensul c substanele viteline adic substanele de
rezerv i substanele necesare funcionrii ulterioare a celulei nu se
divizeaz. Materialul nutritiv rmne concentrat n ootida unic, globulii
polari neconinnd dect o infim parte din citoplasma oocitului I i
degenereaz.
42

Vitelogeneza constituie o faz original a dezvoltrii oocitelor,

ncepe printr-o acumulare de ARN n nucleoli i n citoplasm, apoi oocitul
acumuleaz vitelusul, adic substanele de rezerv care pot fi utilizate n
cursul dezvoltrii zigotului (glicogen, proteine complexe). n momentul
primei diviziuni de maturare, primul globul polar este expulzat de oocit
ntr-un punct precis, numit polul animal al oului, foarte concentrat n ARN;
punctul diametral opus reprezint polul vegetativ care reine vitelusul.
Oocitul este nconjurat de celule accesorii care deriv din linia germinal
care au rol de a rennoi rezervele acestuia.

Fig. 2.12 Schema foliculogenezei (dup Secchi, 1975)

Anterior s-a artat c diviziunile ovogoniilor pn la stadiul de

ovocit I au loc n ovarul embrionului femel. Aceste celule ncep prima lor
diviziune de maturare, apoi dezvoltarea lor se oprete, fiind nconjurate de
celulele foliculare. Maturarea ovocitelor se termin dup un timp mai mult
sau mai puin ndelungat dup natere, n faza prepuber. nainte de
pubertate se constituie foliculul de Graaf, astfel nct n momentul ovulaiei
ovocitul II se gsete n stadiul de metafaz. La cea, ovocitul este expulzat
din folicul fr a fi eliberat primul globul polar (Vaissaire, 1972).

43

Fig. 2.13 Schema ovogenezei

Vascularizarea foliculilor este asigurat printr-o reea perifolicular.

Prezena celulelor musculare n jurul tecii externe confirm mecanismul
neuro-muscular n contractilitatea pereilor foliculului ovarian (fig. 2.14).
Pentru prima dat de Graaf (1672) a descris, la femeie, foliculul
ovarian matur i ovulaia. Ulterior, o serie de cercettori au cutat s
elucideze mecanismul acestui proces. n foliculul preovulator au loc
modificri importante, cum sunt:
- dezvoltarea foliculului i apropierea de suprafaa ovarului pe care o
deformeaz;
- n celulele granuloasei crestele mitocondriale devin tubulare,
reticulul endoplasmatic este agranular i lizozomii devin numeroi;
- raporturile ntre celulele granuloasei i celula germinal se
caracterizeaz printr-o intim juxtapunere a membranelor celulare adiacente
prin intermediul numeroaselor prelungiri celulare din granuloas n
citoplasma celulei germinale (fig. 2.15).
44

Aceste raporturi intercelulare indic rolul celulelor granuloasei n

nutriia celulei germinale (ovocitului) i n formarea zonei pelucide.

Fig. 2.14 Schema vascularizaiei foliculului de Graaf

(dup Secchi, 1974)

Totodat, celulele granuloasei pot avea o influen direct asupra

maturrii celulelor germinale (Gondes, 1970, cit. de Vaissaire, 1977);
- lichidul folicular crete cantitativ i este constituit dintr-un amestec
de produse secretate i excretate de celulele foliculare i de celulele tecale,
fiind bogat n hormoni steroizi (progesteron, estradiol, testosteron), n
proteine, lipide i n mucopolizaharide, ceea ce explic vscozitatea sa
ridicat;
- activitatea celulelor contractile din jurul foliculului ovarian, sub
posibila influen a prostaglandinelor;
- detaarea discului proliger i deplasarea ovocitei n lichidul
folicular;
- subierea peretelui folicular, prin disocierea stromei conjunctive, ca
urmare a aciunii enzimelor proteolitice (proteaz, colagenaz) eliberate de
lizozomi.
n urma acestor modificri apare o zon avascular ntre teaca
extern i epiteliul de acoperire.
De la exterior ctre interior, foliculul matur este alctuit din:
- teaca extern, predominant fibroas, format din fibre conjunctive,
celule mezenchimatoase i vase fiind foarte subire;
- teaca intern, predominant celular, coninnd capilare i celule
steroidogene alctuind o gland endocrin;
- membrana Slavjanski, cu caracter vitros;
-granuloasa, cu rol n hrnirea ovocitului, formarea zonei pelucide,
maturarea ovocitului i n ovulaie;

45

Fig. 2.15 Structura ovocitului n foliculul de Graaf (dup Secchi, 1975)

- lichidul folicular, care prezint produsul de secreie al celulelor

foliculare i al celulelor tecale;
- discul proliger, cu rol n susinerea ovocitei;
- coroana radiata, alctuit din celule foliculare dispuse radiar n
jurul ovocitei (cumulus ooforus);
- ovocitul, care reprezint gametul femel matur, fiind format, la
rndul lui, din citoplasm, mitocondrii, aparat Golgi, nucleu cu 1-2 nucleoli.
Din foliculii care ajung la maturitate se expulzeaz periodic
ovocitele, ncepnd de la pubertate i pn la climacterium.
Foliculii atrezici sufer un proces de degenerescen gras,
granuloas sau hialin a celulelor foliculare i a avocitului, iar teaca intern
continu s funcioneze ca gland cu secreie intern.
Formarea stigmei este rezultatul unei serii de modificri
morfologice, biologice i biochimice care apar ntr-o zon bine circumscris
de la nivelul peretelui foliculului matur. Prin ruperea peretelui foliculului i
a zonei limitrofe de la suprafaa ovarului, se scurge lichidul folicular, care
antreneaz i ovocitul mpreun cu o parte din celulele care formeaz
coroana radiata (fig. 2.16).

46

Fig. 2.16 Ovulaia (dup Secchi, 1976)

2.4.3.1. Ovulaia
n cadrul evoluiei gametului femel, ovulaia reprezint un bioritm
care const n liberarea unuia sau mai multor gamei femeli, dup plesnirea
foliculului, pentru a fi fecundai (ponta ovaric sau ponta ovular).
n cursul activitii ciclice ovariene, n evoluia foliculilor se remarc
dou perioade:
- prima perioad se caracterizeaz printr-o cretere moderat a unor
folicului, fiind urmat de degenerescena celular (atrezie) a unora dintre ei;
- a doua perioad n care are loc o cretere rapid, exploziv, a unuia
sau a mai multor foliculi, rezultatul final constituindu-l dehiscena.
Factorii care controleaz creterea foliculilor ovarieni i selecia
foliculilor care vor ovula nu sunt complet elucidai. Dezvoltarea foliculilor
pn la stadiul antral poate avea loc fr s fie dependent de aciunea
gonadotropinelor LH i FSH, ns rata de cretere a foliculilor preantrali
este accelerat de gonadotropine.
Condiionarea neuro-endocrin a ovulaiei
Investigaiile endocrinologice au relevat c acest proces se
desfoar sub coordonarea sistemului neuro-endocrin, att la femelele cu
ovulaia spontan ct i la cele cu ovulaia provocat.
La femelele cu ovulaia spontan (vac, iap, scroaf, oaie, cea,
vulpe, cobai), dezvoltarea foliculilor preantrali este supus numai
controlului intraovarian, motiv pentru care ovarul nu rspunde la aciunea
hormonilor gonadotropi. Din momentul n care foliculii formeaz antrul i
apar celulele tecii interne, creterea lor devine direct dependent de
gonadotropine.
Principalul hormon implicat n creterea foliculului antral este FSHul care acioneaz mpreun cu cantiti mici de LH. Sub aciunea FSH-ului,
celulele granuloasei produc enzime aromatizante care permit sinteza
47

estradiolului din androgenii secretai de teaca intern, ca rspuns la

nivelurile sczute de LH. Foliculii destinai s ovuleze cresc n diametru,
celulele granuloasei prolifereaz rapid i produc cantiti mari de estradiol
al crui nivel plasmatic atinge un vrf de 60-90 pg/ml la scroaf, n a 9-a zi
(Wrathall A. E., 1890).
n momentul nivelului maxim de estrogeni sunt declanate dou
fenomene strns legate ntre ele: femela intr n stadiul de estru; este
programat timpul de ovulaie.
Ovulaia este determinat printr-un mecanism feed-back pozitiv,
estrogenii acionnd mai nti asupra hipotalamusului care, la rndul su,
secret cantiti crescute de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de
LH din hipofiz. n momentul nivelului maxim de LH, foliculii maturi au
peretele destins, aproape transparent i conin un lichid clar; mai trziu
acest lichid devine vscos i celulele cumulus care nconjoar ovocitul se
detaeaz. n estru avansat, peretele folicular i modific proprietile sale,
devine fluctuent n urma scderii presiunii intrafoliculare. Apar zone
hemoragice n urma ruperii capilarelor sangvine din teaca intern. Aceste
modificri i ruperea peretelui folicular se datoresc prostaglandinelor
intrafoliculare i enzimelor proteolitice, a cror producie este determinat
de valul de LH (Wrathall A. E., 1890).
Din zecile de mii de foliculi primordiali prezeni n ovarele femelelor
la natere, marea majoritate degenereaz, printr-un proces de atrezie,
ntlnit la majoritatea animalelor.
Atrezia este procesul degenerativ prin care oocitele i foliculii de
Graaf asociai sunt pierdui din ovar altfel dect prin ovulaie. Atrezia
foliculilor preantrali este obinuit n viaa postnatal timpurie. Atrezia
foliculilor din faza medie i avansat poate fi nsoit de o multiplicare a
elementelor celulare din teaca intern.
Factorii de mediu intern i extern tind s diminueze rata de ovulaie.
Muli factori, printre care vrsta, rasa, alimentaia i diversele boli afecteaz
rata de ovulaie i deci i rata de atrezie.
La femelele cu ovulaie spontan, factoriii externi i factorii interni
(activitatea hormogen estrogenic i progesteronic a ovarului) vor
determina momentul din cadrul ciclului sexual cnd se va produce activarea
hipotalamic iniiatoare de excreia de LH i, de asemenea, de FSH.
Astfel, creterea nivelului estradiolului sanguin va provoca, prin
retroaciune pozitiv, eliberarea de Gn-RH de ctre hipotalamus care va
antrena o descrcare de LH, ajungnd la un nivel maxim ovulator care,
n general, coincide cu un vrf de FSH. Inducerea ovulaiei poate, de altfel,
s fie realizat prin administrarea parenteral de Gn-RH.
La femelele cu ovulaia provocat pisic, iepuroaic, nevstuic,
nutrie, nurc ovulaia se produce numai dup actul sexual, n urma
activizrii, prin stimulii tactili coitali, a structurilor hipotalamice supuse, n
prealabil, aciunii sensibilizatoare de ctre hormonii estrogeni.
mperecherea declaneaz un reflex neuro-endocrin necesar eliberrii de
gonadotropine hipofizare, inductoare ale ovulaiei. Astfel, mperecherea
stimuleaz zonele erogene ale tractusului genital femel i duce la
integrarea prin sistemul nervos medular, apoi central, a unor informaii
48

capabile s produc ovulaia. Zonele erogene cuprind un ansamblu de

receptori tactili, grupai n sistemul somestezic de percepie al corpului.
Aceste informaii sunt ordonate n mduva spinrii i transmise
bulbului rahidian i formaiunii reticulare. Formaiunea reticular mai
deine i centrul somnului, al trezirii etc. Mesajul tactil ajunge apoi la
talamus i rinencefal unde se afl zona neocortical, centrul care
declaneaz reacia reflex a femelei, de refuz fa de mascul. Tot n
neocortex sosesc i stimulii olfactivi, vizuali, auditivi etc. Mesajele
erotice olfactive, vizuale, auditive, etc. sunt comparate cu memoria
corespondent acestora. Dac aceast comparaie este conform cu faptul c
monta s-a desfurat calitativ bine, atunci ovulaia se produce uor.
Este foarte important influena factorilor de mediu asupra
receptorilor senzoriali, ce pot influena negativ (de ex. factorii stresani) i
pot compromite buna derulare a ovulaiei.
S-a demonstrat c stimularea electric sau mecanic experimental a
aparatului genital, la nivel vagino-cervical, poate declana ovulaia.
Comanda de declanare a ovulaiei pleac de la neocortex pe cale nervoas
i ajunge la hipotalamus. Mesajul electric nervos este convertit n mesaj
hormonal denumit Gn-RH. Gn-RH, pe cale sanguin, capaciteaz axul
hipotalamo-hipofizar n scopul eliberrii de hormoni gonadotropi hipofizari,
responsabili de inducerea ovulaiei.
Momentul ovulaiei difer n raport cu specia, iar n cadrul speciei se
nregistreaz unele diferene de la individ la individ. n general, la femelele
cu ovulaia spontan, dehiscena foliculilor are loc la mijlocul sau ctre
sfritul perioadei de estru. La femelele cu ovulaia provocat, de regul
ovulaia se produce dup 12-24 de ore de la mperechere.
La cea, ovulaia se produce la aproximativ 32 de ore de la vrful
preovulator de LH sau la 3-5 zile dup nceputul cldurilor.
La vac, ovulaia se produce, n medie, la 15 ore dup sfritul
estrului (Katila T. i colab., 1987); n jur de 25 de ore dup vrful
preovulator de LH (Dobson, 1975; Schams i colab., 1977). Nivelul sanguin
al LH-ului crete de la 1 ng/ml la mai mult de 20 ng/ml (Dobson, 1975); 1214 ore dup ncetarea cldurilor (Seiciu Fl. i colab., 1987).
La oaie, ovulaia are loc ntre orele 21 i 26 dup vrful preovulator
de LH; 1-2 ore naintea terminrii cldurilor (Seiciu Fl. i colab., 1987).
La scroaf, ovulaia se produce la 36-48 de ore dup nceputul
estrului (Derivaux, 1971); ncepe n medie la 38,5 ore i se ncheie la 42,3
ore dup apariia estrului (Signoret, 1971).
La iap, la cca 4-5 zile de la nceputul estrului (Stanbenfeld, 1972)
sau la 1-2 zile naintea terminrii estrului.
La pisic, la 24-30 ore dup copulaie (Derivaux, 1971).
La iepuroaic. La 10-12 ore de la mperechere.
La nurc i nutrie, la cca 20-30 ore dup mperechere.
2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal)
n urma dehiscenei foliculare i a expulziei ovocitului, n ovar
rmn din fostul folicul celulele granuloase, teaca intern, teaca extern,
resturi de lichid folicular i mici coaguli sanguini. Din aceste structuri, prin
49

remaniere citologic i biochimic, rezult o nou gland endocrin, cu

existen efemer, denumit corpul galben, corp progestativ sau corpul
luteal.
Corpul galben este aproximativ sferic, consisten elastic-buretoas,
de culoare galben la majoritatea speciilor.
n geneza i evoluia corpului galben se disting trei faze: de
luteogenez (proliferare i vascularizare sau organizare), luteotrofic (de
eflorescen), de luteoliz (de involuie sau de regresie) (fig. 2.17).

Fig. 2.17 Aspecte ale ciclului ovarian la vac (dup Lunca N. i Oel V., 1954)

Faza de luteogenez. Dup ovulaie, teaca extern, teaca intern,

membrana Slavjanski i granuloasa se cuteaz i delimiteaz cavitatea
vechiului folicul, care se umple cu o serozitate albuminoas, sanguinolent
n urma ruperii capilarelor tecii interne. Apoi are loc organizarea
vascularizaiei. La bovine, acest proces ncepe la 12 ore dup ovulaie.
Capilarele de neoformaie i esutul conjunctiv ptrund spre interior
formnd muguri radiari vasculo-conjunctivi. Parenchimul glandular rezult
50

din celulele foliculare i din celulele tecii interne ale fostului folicul. Partea
cea mai mare a parenchimului glandular se formeaz din celulele foliculare,
celule care se hipertrofiaz de 4-8 ori, iau o form poliedric, se ncarc cu
lipoide, granule albuminice, pigmeni carotenoizi i xantofil, care-i confer
culoarea galben. Aceleai modificri se produc i la nivelul tecii interne.
La cea, celulele foliculare pot ncepe luteinizarea lor chiar nainte de
ovulaie.
esutul luteinic rezultat este bogat n substane grase (6-12%),
colesterol (2-15%) vit. C (0,5-1%), mai ales n perioada de maxim
activitate.
Celulele granuloasei foliculare se transform n celule luteinice,
alturi de care se gsesc i alte celule, mici, cu protoplasma eozinofil, cu
nuclei mici, puternic cromatofili, care provin din teaca intern (celulele
tecale luteinice).
Se admite c primele secret progesteron, iar celulele tecale secret
estrogeni.
Celulele tecii interne ptrund n granuloas nct esutul luteal,
compus din diferite tipuri de celule, este heterogen. La vac, oaie, capr,
scroaf, cobi, obolanc i maimu, corpul galben deriv att din
celulele granuloasei, ct i din celulele tecii interne. La iap i oricioaic,
corpul galben se formeaz numai din celulele granuloasei.
Prezena mitocondriilor sub forma unor creste tubulare, a unui
abundent reticul endoplasmatic neted, a enclavelor lipidice, a numeroase
substane (acid ascorbic etc) i a unui echipament enzimatic foarte divers,
relev puterea steroidogen a celulelor corpului galben.
Faza de luteogenez se ncheie la vac dup 5-6 zile de la ovulaie,
cnd corpul galben poate fi palpat prin examen transrectal. La vac, corpul
galben are un diametru de 22-30 mm, iar la scroaf, n a 6-a zi atinge
diametrul de 9-11 mm.
Reorganizarea cavitii centrale necesit un timp mai ndelungat,
coagulul de snge i lichidul seros avnd, adeseori, un aspect uor chistic.
Dac evoluia corpului galben continu din cauza gestaiei, cavitatea
central se oblitereaz prin esut conjunctiv i prin hipertrofia celulelor
luteinice. Uneori, cavitatea central rmne anormal de mare nct ntreg
corp galben este mrit i este denumit corp galben chistic a crui
semnificaie patologic rmne nc discutabil.
Corpii galbeni ciclici nu sunt funcionali la obolanc, oricioaic i
hamster ntruct durata de via este foarte scurt pentru a asigura o
eventual implantare a oului. Pentru a deveni funcional, corpul galben
trebuie s fie stimulat de factorii aparinnd complexului luteotrofic. La
femele cu ovulaia provocat nu se formeaz corpi galbeni ciclici.
Faza luteotrofic. n timpul acestei faze de meninere funcional,
corpul galben are urmtoarea structur:
- o membran extern (fosta teac folicular);
- o gland tecal, format din celule tecale, numite i paraluteinice
(fosta teac intern a foliculului);
- un strat progestativ, alctuit din celule luteinice numite i luteocite;
- un coagul central.
51

Factorii luteotrofici sunt:

- LH-ul este hormonul luteotrop major la vac i oaie. La scroaf,
valurile de LH determin formarea i funcia corpului luteal. Odat
programarea fcut de LH, corpul luteal continu s se dezvolte devenind
independent fa de un nou control gonadotropic pe cel puin durata ciclului
sexual. Astfel, hipofizectomia scroafelor n prima zi a estrului nu a
influenat formarea corpului luteal, care rmne activ 15 zile (Wrathal A.
E., 1980).
- Gn-RH poate aciona ca un hormon luteotrop;
- catecolaminele intensific sinteza progesteronului i a AMPc de
ctre esutul luteal in vitro i in vivo dar nu sunt nc dovezi c aceti
compui au i rol luteotrop, cu excepia animalelor stresate;
- estrogenii sunt luteotrofici la scroaf, iepuroaic, obolanc. Ei
acioneaz prin creterea activitii generale a celulelor luteinice. n schimb,
la taurine i ovine estrogenii au efect luteolitic (Hansel W., Convey E. M.,
1983).
La scroaf, tratamentul cu estrogeni provoac creteri ale
concentraiei progesteronului plasmatic i o prelungire a duratei vieii
corpilor galbeni. Dup administrarea estradiolului, se produce o reducere a
concentraiei de PGF2 din plasma venei utero-ovariene i din endometru.
Transformarea celulelor granuloasei i a tecii interne n celule
luteinice se face sub dependena FSH i a LH. O dat transformarea
efectuat, LH i PRL sunt hormonii eseniali pentru secreia de progesteron.
Ambii hormoni sunt necesari pentru funcia normal a corpului luteal
(Denamur i colab., 1973; Schulz i colab. 1976).
PGE are un efect luteotrofic important.
Concluzionnd, nu se poate vorbi cu siguran de un singur factor
luteotrofic valabil pentru toate speciile ci, mai curnd, de un complex
luteotrofic care acioneaz difereniat cu specia.
Activitatea corpului galben ciclic, n absena fecundaiei, dureaz cca
16 zile la vac, 15-17 zile la oaie, 14-16 zile la scroaf, 10-12 zile la iap,
14-15 zile la maimu, 12-14 zile la cobai etc.
Faza de luteoliz (de regresie, de involuie). Dac ovocitul nu este
fecundat, corpul luteal, datorit scderii progesteronului plasmatic i sub
aciunea factorilor luteolitici, regreseaz i devine o mas fibrohialin,
numit corpus albicans (corp fibros albicios).
Funcia corpului galben ncepe cu vascularizaia granuloasei i se
ncheie cu vasoconstricia de la nivelul esutului luteal, nsoit de reducerea
activitii enzimatice de la nivelul acestui esut. Regresia corpului luteal la
vac este extrem de rapid, ceea ce face ca n mai puin de 24 de ore masa
corpului progestativ s se reduc cu mai bine de 50% (Thibier, 1976).
Astfel, cam la 14 zile dup ovulaie la scroaf, sau 15-16 zile la vac,
la nivelul ovarelor i a uterului se ia o decizie critic, n sensul prelungirii
duratei activitii corpului galben la femela gestant sau, din contra,
regresia rapid a corpului galben, n cazul n care nu s-a produs fecundaia.
Involuia corpului galben se produce n urma unui proces de
degenerare gras, n urma creia celulele se vacuolizeaz, se lizeaz i sunt
fagocitate de leucocite. Celulele luteale se ratatineaz rapid, iar nucleii
52

devin picnotici. Invazia de polimorfonucleare, de macrofage i apoi de

fibroblaste duce la suprimarea celulelor luteinice i la nlocuirea acestora
printr-un esut conjunctiv. Regresia morfologic este nsoit paralel de
ncetarea funciei luteale, nivelul progesteronului scznd ntre zilele 15 i
18 ale ciclului sexual. Mecanismul prin care durata vieii corpului galben se
termin sau se prelungete este complex i incomplet elucidat.
Factorii luteolitici identificai sunt:
- estrogenii, la vac, oaie cobai, maimu, au un rol luteolitic
important. Acest efect este, ntr-o anumit msur, independent de uter.
Astfel, injeciile cu estradiol provoac la aceste specii regresia corpului
galben. Efectele luteolitice ale estradiolului sunt adiionate cu cele ale
PGF2, i anume se datoresc aciunii LH-ului asupra celulelor luteale.
- luteolizina (PGF2) de origine uterin este transferat din vena
utero-ovarian, prin contracurent, n artera ovarian de aceeai parte i
ajunge la corpul luteal determinnd luteoliza. Acest efect a fost sugerat
pentru prima dat de Mc Cracken i colab., 1971 (cit. de Hansel W. i
colab., 1983). n urma cercetrilor efectuate pe ovine. Secreia de PGF2
este stimulat de estradiol i acioneaz asupra endometrului supus aciunii
progesteronului. PGF2 mpiedic utilizarea gonadotropinelor de ctre
corpul galben i determin o vasoconstricie ovarian. Sinteza sau aciunea
luteolizinei este inhibat de factorii luteotrofici produi de trofoblast n faza
de preimplantare.
La suine, spre deosebire de vac i oaie, estrogenii au efect
luteotrofic. Corpul galben la scroaf este insensibil la luteolizin pn n
ziua a 10-a, astfel nct efectul luteolitic al uterului negestant este limitat la
o perioad scurt i anume ntre zilele 14 i 17. La scroafa gestant trebuie
s fie prezeni n uter un numr de minim 4 blastociti vii n jurul celei de a
12-a zi dup fecundaie pentru ca faza luteal s fie prelungit i gestaia
instalat. Acest fapt demonstreaz c embrionii sunt rspunztori de
semnalarea prezenei lor ctre ovar iar intensitatea semnalului este
proporional cu numrul acestora determinnd evoluia sau regresia
corpilor galbeni.
La scroafele negestante, luteolizina are o concentraie mare n venele
uterine spre sfritul fazei luteale (naintea regresiei luteale). Cantiti
sczute de luteolizin sunt secretate i de uterul scroafelor gestante n jurul
zilelor 14-16, ns nivelul este insuficient pentru a produce liza corpilor
galbeni sau efectele luteolitice sunt neutralizate de semnalele blastocitilor
(Wrathall A. E., 1980).
Blastocitii din ziua a 10-a sunt sferici, cu un diametru de 3-5 mm.
Ctre ziua a 12-a, creterea rapid a blastocitilor determin alungirea
masiv a trofoblastului. Ctre zilele 13-14, fiecare blastocist ocup cam 2030 cm de lungime a uterului, astfel nct ntregul lumen este ocupat de
trofoblast. Aspectul filiform al blastocitilor este ideal adaptat pentru a
exercita un efect local asupra uterului, adic efect luteotrofic i/sau
antiluteolitic. n momentul cnd are loc recunoaterea gestaiei, fixarea
blastocitilor la nivelul endometrului este minim. Dac cel puin 25% din
uter este ocupat, durata funcionrii corpilor galbeni va fi prelungit.
53

Blastocitii porcini secret cantiti crescnde de estrogeni, ncepnd

cu ziua a 12-a, sub form de estron. Estrona este sulfatat la nivelul
endometrului, ceea ce face ca estrogenii embrionari s apar n plasma
sanguin periferic a scroafelor ca estron-sulfat care poate fi detectat
ncepnd cu a 16-a zi. Estrogenii secretai de embrioni au efect antiluteolitic
uterin, dar pot aciona i asupra hipotalamusului, a hipofizei i a corpului
galben.
n concluzie, activitatea corpului galben este rezultanta interveniei
factorilor luteotrofici i a celor luteolitici. n prezent, se admite concepia
complexelor luteotrofice i a complexelor luteolitice a cror structuri i
importan sunt variabile cu specia. Dup momentul cnd acioneaz asupra
corpului galben, aceiai factori pot fi luteotrofici sau luteolitici i pot avea
rezultate opuse, dup cum aciunea lor este studiat in vivo sau in vitro
(Mayer G., Denamur, 1973).
2.4.3.3 Tulburri ale ovogenezei i ovulaiei
Tulburarea ovogenezei poate fi determinat de ovocite care nu au
potenial genetic de dezvoltare pentru a ajunge la dimensiuni normale. ntre
acestea menionm: ovocite cu anomalii nucleare, ale membranei pelucide,
ovocite care se gsesc n foliculii poliovocitari, ovocite din foliculii primari
i preantrali atrezici etc.
Dup ce dezvoltarea ovocitului devine dependent de foliculul
asociat, evoluia ovocitului depinde de capacitatea de dezvoltare a
foliculului (ovocitele din foliculii mici degenereaz) i de capacitatea de
fixare a LH-ului, precum i de steroidogeneza folicular.
Dup apariia vrfului preovulator de LH, ovocitul trebuie s rmn
n folicul 6-8 ore pentru a ajunge la dezvoltarea complet. Ovocitele
eliberate sau extrase mai devreme sunt inapte pentru fecundare i
predispuse la polispermie. Cnd survin tulburri n steroidogenez, este
afectat maturarea citoplasmatic a ovocitului. O serie de factori endo- sau
exogeni influeneaz ovogeneza i maturarea ovocitelor.
Intrauterin, factorul esenial este cel genetic: diferenierea sexual,
gonadogeneza, gametogeneza i foliculogeneza.
Extrauterin, factorii endo- i exogeni, singuri sau n
complementaritate, determin o inciden crescut a atreziilor foliculare,
care se pot manifesta nc din faza timpurie de dezvoltare.
Lipsa ovulaiei are drept cauze, unele de natur exogen, altele de
natur endogen, altele locale. Factorii exogeni implicai n absena
ovulaiei sunt numeroi, ntre care menionm pe cei de natur alimentar
(subnutriie, dezechilibre alimentare, aport insuficient de energie, protein,
vitamine, microelemente, infestare cu micei), diversele stres-uri (de
cldur, fonic, de exploatare, de ntreinere etc.), stabulaia prelungit,
ngrarea excesiv a femelei etc. Ca urmare a ciunii unor astfel de factori,
se produc dismetabolii nsoite de disendocrinii, la nceput cu o manifestare
discret i concretizat n creterea atreziilor foliculare, n creterea
incidenei cldurilor anovulatorii, tulburri ale ovogenezei.
Cauzele locale se refer la cele cu localizare intraovarian sau
intrafolicular, care se coreleaz cu nivelul secreiei gonadotropinelor
54

hipofizare. Cele mai frecvente tulburri de aceast natur sunt: luteinizarea

preovulatorie exagerat ce mpiedic dehiscena folicular; dezvoltarea
insuficient a foliculilor antrali; dereglri ale steroidogenezei locale, n
special n sinteza i depleia estrogenilor, cu afectarea feed-back-ului
pozitiv n scopul descrcrii hormonilor gonadotropi; sinteza insuficient de
prostaglandine i de enzime proteolitice la nivelul foliculului matur;
tulburri circulatorii la nivelul ovarului i al foliculului de Graaf etc.
Consecinele directe ale absenei ovulaiei sunt cldurile
anovulatorii, atrezia folicular sau chitii foliculari.
La nivelul corpului galben (luteal) pot surveni o serie de tulburri,
cu implicaii asupra evoluiei normale a funciei de reproducie. Consecutiv
dehiscenei unor foliculi subdimensionali sau a unei glandulogeneze
defectuoase, se formeaz corpi progestativi hipotrofici ce nu pot asigura
secreia fiziologic de progesteron n vederea unei bune pregtiri a
endometrului. n consecin, intervine moartea embrionilor. n alte cazuri,
corpul galben, dei normal dezvoltat, are o activitate secretorie sczut
datorit texturii densificate, parenchimul fiind nlocuit cu esut de susinere.
Hipofuncia corpului galben poate fi determinat i de reducerea
receptivitii ovarului la aciunea LH-ului hipofizar, ca urmare a numrului
redus de receptori hormonali, insuficient pregtii de un nivel sczut de
FSH i estrogeni.
Degenerarea corpului galben (luteal) ncepe la nivel central i,
uneori, rmne doar o membran de esut luteal, ceea ce afecteaz
activitatea secretorie a acestei glande.
Etiologia tulburrilor morfo-funcionale ale corpului galben
progestativ se datoreaz, printre altele, dezechilibrelor alimentare (aport
insuficient de energie, protein, vitamine, microelemente), stresurilor de
orice natur, produciilor mari de lapte (taurine), stabulaiei prelungite,
aciunilor nefavorabile ale diverilor factori de natur ecologic sau
etologic ntlnii n unitile zootehnice.
Cauza determinant rezid ntr-o insuficien secretorie de LH i
PRL sau a altor factori luteotrofici sau unui dezechilibru ntre complexele
luteotrofice i luteolitice.

55

ntrebri recapitulative

1. Care sunt perioadele parcurse de orice individ, din punct de

vedere reproductiv?
2. Ce este maturitatea sexual i cui se datoreaz?
3. Care sunt factorii care influeneaz momentul apariiei maturitii
sexuale?
4. Care este determinismul genetic la mamifere?
5. Care sunt factorii implicai n geneza aparatului genital?
6. n ce const spermatogeneza?
7. Care sunt nsuirile spermei?
8. Caracterizai ovogeneza i foliculogeneza la mamifere.
9. Ce este ovulaia i de cine este condiionat?
10. n ce const geneza i care este rolul corpului luteal?
TEME

1. Examenul general al spermei

2. Aprecierea mobilitii spermatozoizilor
3. Determinarea concentraiei spermei n spermatozoizi
4. Examenul morfologic al spermatozoizilor
REFERATE

1.
2.
3.
4.

Spermatogeneza la rumegtoare
Spermatogeneza la cabaline i suine
Ovogeneza i ovulaia la mamifere
Corpul galben: structur, rol, evoluie, tulburri

56

CAPITOLUL 3

ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR

REZUMAT
Reglarea funciei de reproducie la animale se realizeaz prin
intermediul sistemului neuro-endocrin, caracterizat prin trei trepte
funcionale care se stimuleaz sau se inhib reciproc: hipotalamus,
hipofiz, gonade. Orice perturbare a acestui reglaj se materializeaz
n diverse disfuncii reproductive cu repercusiuni negative asupra
performanelor de reproducie i, implicit, de producie a animalelor.
Reglarea funciei de reproducie se face prin intermediul hormonilor,
substane chimice elaborate de celule specializate de la nivelul
hipotalamusului, hipofizei sau a gonadelor, care, pe cale sanguin
ajung la celulele int unde exercit aciuni reglatoare asupra
proceselor metabolice.
Hormonii pot fi clasificai dup locul secreiei, dup
proprietile biochimice i dup efectul asupra organelor int.
Hormonii sunt vehiculai de snge sub dou forme: liber i legat.
Reglarea nivelului hormonal din organism se efectueaz conform
mecanismului cibernetic denumit feed-back sau retroaciune, adic
aciunea n retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat.
Funcie de structura lor chimic, mecanismul de aciune al
hormonilor difer: cu aciune lent sau trofici (hormoni sexuali
steroizi) i cu aciune rapid sau funcionali (hormoni peptidici,
proteici, glicoproteici, prostaglandine).
Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie sunt: Gn-RH,
PIH, PRH, TRH i ocitocina. Hormonii hipofizari cu rol n reglarea
activitii gonadelor sunt: FSH, LH i PRL. Hormonii gonadali
placentari i corticosuprarenali din punct de vedere chimic sunt
steroizi i au rolul de a asigura la nivelul sferei genitale echilibrul
fiziologic, dezvoltarea i meninerea caracterelor sexuale i
corelaiilor indispensabile funciei de reproducere (mperecherea,
fecundarea, gestaia, parturiia). Cei mai reprezentativi hormoni
steroizi sunt: hormonii estrogeni, androgeni i progesteronul.

Funcionarea normal a organismului este asigurat de un complex

de aparate i organe care se adapteaz continuu la solicitrile factorilor de
mediu. Pentru a se realiza adaptarea sunt necesare ci de informare asupra
modificrilor din mediu. Intero- i exteroceptorii din organism culeg
informaii care sunt integrate n centrele de comand care decid asupra
rspunsului. Ca sisteme majore de integrare i coordonare sunt admise
dou: sistemul nervos care utilizeaz preponderent calea simpatic i
sistemul endocrin care folosete calea umoral.
ntre cele dou sisteme exist o interdependen i relaii extrem de
complexe, dar integrative, elementul de legtur fiind reprezentat de
celulele neurosecretoare, care au caractere de celule nervoase i de celule
glandulare. Aceste celule care ndeplinesc funciile celor dou tipuri de
57

activitate, primesc stimulii venii de la nivelul centrilor nervoi superiori i

reacioneaz prin eliberarea de hormoni la nivelul terminaiilor axonice.
Hipofiza reprezint o verig a unui lan foarte complicat de cnd se
recunoate c celulele nervoase hipotalamice secret neurohormoni. Acesta
este fenomenul neurosecreiei.
Concepia independenei sistemului nervos i endocrin a fost
nlocuit cu concepia interdependenei sistemului nervos i endocrin, ceea
ce a condus la transformarea endocrinologiei n neuroendocrinologie.
Marile funcii ale organismului, cum sunt metabolismul (proteic,
glucidic, lipidic, macro- i microelemente, apa), funcia de cretere,
reproducia, secreia lactat, nu pot funciona izolat, separarea lor fiind
numai didactic.
Organismul este capabil s menin constant o funcie prin ngrdirea
factorului nociv. Excitanii din mediu care depesc media capacitii de
recepionare, suprasolicit capacitatea de adaptare i compensare.
Pentru reglarea funciei de reproducie sunt responsabile trei trepte
funcionale care se stimuleaz sau se inhib reciproc: hipotalamus, hipofiza
i gonadele.
3.1. Clasificarea hormonilor implicai n reglarea funciei de
reproducie
Hormonii sunt substane chimice specifice, secretate de esuturi
glandulare specializate, numite glande cu secreie intern, care sunt
deversate n snge sau n limf i vehiculate de acestea spre diferite esuturi
i organe asupra crora i exercit aciunea lor specific.
Hormonii se clasific dup locul de secreie, dup proprietile
chimice i dup efectul asupra esuturilor sau a organelor int.
Dup locul unde sunt secretai, hormonii pot fi:
- hipotalamici, secretai de hipotalamus i care favorizeaz sau
inhib liberarea hormonilor hipofizari (Gn-RH, PRH, PIH, TRH);
- hipofizari, secretai de lobul anterior al hipofizei (gonadotropine)
sau liberate de lobul posterior, care sunt implicai n maturarea i liberarea
gameilor i n stimularea secreiei hormonilor genitali ( FSH, LH, PRL,
OXT);
- genitali, secretai n principal de gonade i de placent, cu rol de a
asigura n sfera genital echilibrul fiziologic, corelaiile indispensabile
reproduciei, de a crea condiiile apropierii sexuale, fecundaiei, gestaiei i,
de asemenea, de a aciona asupra ntregului organism la nivelul cruia i
pun amprenta specific sexului.
Gonadostimulinele hipofizare i hormonii genitali constituie grupul
hormonilor sexuali. Hormonii gonadotropi, numii i gonadotrofi sau
gonadostimuline, sunt hormoni care acioneaz asupra glandelor sexuale
(gonade). Hormonii luteotropi menin activitatea corpului galben pe ovar.
Contrar analogiei lor funcionale, hormonii implicai n reproducie
aparin la categorii chimice foarte diverse.
Dup proprietile chimice se disting hormoni steroizi, peptidici i
proteici.
58

Hormonii steroizi sexuali sunt reprezentai de toi hormonii sexuali a

cror structur deriv din nucleul steran sau ciclopentanperhidrofenantren.
Formula lor chimic conine 18, 19 i 21 de atomi de carbon. Aceti
hormoni fac parte din grupele estran (18 atomi de C), androstan (19 atomi
de C) i pregnan (21 atomi de C). Aceti hormoni constituie cvasitotalitatea
hormonilor gonadali, suprarenalieni i o parte a celor de natur placentar.
Hormonii androgeni sau masculini sunt cei care asigur dezvoltarea
i meninerea caracterelor sexuale masculine. Testosteronul este cel mai
reprezentativ pentru hormonii androgeni.
Hormonii estrogeni sunt hormonii care declaneaz estrul sau rutul
(ansamblul fenomenelor contemporane ovulaiei), care stimuleaz creterea
organelor genitale femele i a glandelor mamare, care provoac stratificarea
i cornificarea mucoasei vaginale i proliferarea mucoasei uterine.
Estradiolul i estrona sunt principalii estrogeni naturali.
Hormonii progestageni sau progestativi pregtesc mucoasa uterin
pentru nidaie i gestaie i menin gestaia la femelele castrate.
Progesteronul reprezint hormonul esenial al acestui grup.
Hormonii estrogeni i progestativi constituie hormonii sexuali
femeli.
Hormonii peptidici sunt produi de condensare a unui numr redus
de aminoacizi. Astfel, TRH este un tripeptid, ocitocina este un octapeptid,
Gn-RH este un decapeptid
Hormonii proteici rezult din condensarea unui mare numr de
aminoacizi, unii ntre ei prin legturi amidice. Prolactina este un hormon
proteic.
Dup efectul asupra esuturilor sau organelor int, hormonii se
clasific n morfogeni sau trofici i funcionali sau metabolici. Primii
acioneaz lent iar ultimii au o aciune rapid.
3.2. Circulaia, reglarea i dozarea hormonilor
Circulaia. Hormonii vehiculai de snge traverseaz ficatul unde
sunt transformai i degradai. O parte se elimin prin rinichi, iar alta ajunge
la esuturile i organele int. n plasm, hormonii se gsesc sub o dubl
form:
- forma liber (free) a crei proporie este redus;
- forma legat (bound) cnd hormonul formeaz cu o protein un
complex.
Cele dou forme sunt n stare de echilibru. Se cunosc mai multe
proteine plasmatice de transport sau proteine vectoare: albumina, betaglobulina desemnat cu iniialele SBP (Sex Steroid Binding Plasma
Protein), PBG (Progesteron Binding Globulin).
Legarea unui hormon la proteina sa plasmatic depinde de doi
parametrii:
- capacitate, reprezentat de concentraia situsurilor de legtur;
- afinitate, care este expresia forei i intensitii legturii.
Proteina purttoare reprezint o form de rezervor circulant, de
stocaj a hormonului n plasm, pe care l protejeaz contra absorbiei la
nivelul pereilor vasculari, contra agresiunilor chimice n plasm, a
59

degradrii hepatice, a excreiei urinare i evit, n unele esuturi, un

eventual exces hormonal.
Hormonul liber asigur funciile metabolice i particip la
mecanismele care regleaz funcionalitatea glandei.
Reglarea endocrin se efectueaz conform unui mecanism
cibernetic cunoscut sub denumirea de feed-back sau retroaciune, adic
aciune n retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat.
Mecanismul feed-back comport:
- un efector care are rolul de a emite un mesaj ce va retroaciona, n
variaiile sale asupra unui sistem detector-efector;
- reactorul care emite un factor reglat ce va modula activitatea
efectorului i, n consecin, efectul.

Fig. 3.1 Schema general de reglare a funciei gonadelor

n acest sistem, reglat n permanen, cnd efectul crete, factorul

reglat scade i invers. Feed-back-ul este negativ cnd creterea efectului
este nsoit de reducerea factorului reglat i este pozitiv n situaia n care
creterea efectului este urmat de creterea factorului reglat.
60

Dozarea hormonilor se face prin mai multe metode: biologice,

radioimunologice i chimice.
Dozarea prin metodele biologice const n injectarea plasmei
sanguine care conine hormonul de dozat la un animal reactiv. Se pot
constata i cuantifica efectele acestui hormon asupra ntregului organism al
animalului de experien i/sau asupra unui organ int (creterea greutii
uterului, a glandelor seminale), sau asupra unei funcii metabolice. De
asemenea, se poate evidenia hormonul, se poate doza sau identifica pe un
organ int, in vitro.
Gonadotropinele se pot doza n uniti oarece sau n uniti
obolan dup specia folosit la testul de determinare, sau n uniti
internaionale. Unitatea oarece (u. .) sau unitatea obolan (u. .)
reprezint cantitatea minim de hormon gonadotrop care produce o reacie a
ovarului, vizibil macroscopic la 50% dintre animalele testate.
Pentru gonadotropina seric de iap gestant i cea corionic uman
se prepar standarduri internaionale obinute din amestecul a ase
preparate. Unitatea internaional (u.i) de gonadotropin corionic uman
corespunde cu activitatea specific gonadotropic a 0,1 mg din acest
standard. Unitatea internaional de gonadotropin seric este egal cu
activitatea a 0,25 mg din standard.
Dozarea prolactinei se bazeaz pe aciunea specific la nivelul guei
i se folosete testul porumbel.
Dozarea ocitocinei se bazeaz pe aciunea acesteia asupra uterului i
a glandei mamare n lactaie de la o cobi i obolanc, sau prin metoda
scderii presiunii sanguine. Activitatea ocitocic se determin n uniti
internaionale (u.i. sau u. o. unitate ocitocic), o unitate internaional
fiind egal cu activitatea a 0,05 ng din substana de etalon).
Metodele radio-imunologice au la baz principiul: fie un hormon
(H) de dozat ntr-un mediu biologic; el se comport ca un antigen (Ag). Se
prepar un anticorp antihormonal (Ac) pe un animal de laborator adecvat.
Anticorpul folosit n cantiti fixe i limitate este capabil de a lega o
anumit proporie din hormonul prezent (H Ac). Procentajul de hormon
legat este n funcie de concentraia iniial de hormon i poate fi
determinat, ajutndu-ne de un hormon marcat (H*-Ag marcat), naintea
incubaiei, prin msurarea radioactivitii libere i legate (H* -Ac i H* liber)
dup separare. Compararea procentajului hormonului legat nregistrat cu o
curb standard, stabilit n aceleai condiii cu cantiti cunoscute de
hormoni, permite determinarea, prin interpolare, concentraiei hormonului
de dozat din eantionul respectiv
H*
Ac H
+ H + H*
2H + 2H* + Ac H
H
*
H = hormon marcat, liber (trasor);
Ac H = complex antigen-anticorp;
H = hormon nemarcat, de dozat;
Ac H = anticorp specific.
Aplicarea acestui principiu se poate face tuturor substanelor
proteice, ntruct sunt, n mod natural, imunogene, permind dozarea
61

hormonilor a cror concentraie poate fi de ordinul nanogramelor/ml de

plasm.
Metode chimice se folosesc pentru dozarea hormonilor steroizi.
Dozarea steroizilor se bazeaz pe principiul Kober Weillant care const n
reacia de culoare dintre hormonii estrogeni i acidul sulfuric concentrat
(fluorescen verde).
Dozarea prin metode chimice a hormonilor progestativi se bazeaz
pe determinarea pregnandiolului urinar, ns nu este o metod concludent,
datorit fluctuaiilor mari n metabolizarea progesteronului.
Hormonii androgeni se dozeaz chimic prin determinarea 17cetosteroizilor urinari.
3.3. Mecanismul de aciune al hormonilor
Hormonii regleaz nivelul activitii celulelor int acionnd n
concentraii foarte sczute. Pentru a fi sensibile la aciunea hormonal,
celulele, ca efectoare hormonale, trebuie s posede receptori specifici
pentru a reine i declana semnalul care va fi amplificat de celul.
Dup efectul asupra esuturilor sau organelor-int, hormonii au fost
ncadrai n dou grupe: morfogeni sau trofici, cu aciune lent i funcionali
sau metabolici, cu aciune rapid.
Hormonii morfogeni cuprind hormonii sexuali steroizi.
n snge, hormonii circul sub o form liber i alta legat de
proteinele plasmatice de transport (albumin, globulin, proteina de
transport a corticosteroizilor). n celul, hormonul ptrunde pentru a se
localiza n nucleu. Ptrunderea steroizilor n celul este saturabil i
prezint o specificitate hormonal particular. Ptruns n celula-int,
steroidul sau derivatele sale se leag de un receptor citoplasmatic cu care
constituie complexul hormon-receptor citosolic i care determin o
modificare a organizrii spaiale a receptorului. Acesta i confer un tropism
crescut pentru o structur nuclear acceptoare. Complexul hormonreceptor migreaz n nucleu unde se va fixa de cromatina cromozomial
pentru a aciona la nivelul substratului genetic i a induce sintezele
particulare (Baulieu, 1972).
De exemplu, testosteronul n plasma sanguin se gsete sub o form
liber i una legat cu proteine cu afinitate slab. Hormonul liber ptrunde
n celula-int unde sufer o 5-alfa-reducie i se transform n
androstanolon sau dihidrotestosteron (DHT). Acest metabolit este mai activ
dect testosteronul de unde i opinia unor cercettori c testosteronul nu
este dect un prehormon al crui mesaj este modulat de celula-int
(Baulieu, 1972). n citoplasma celulei (de exemplu prostata) sau mai precis
n citosol (supernatantul omogenizatului tisular centrifugat) DHT se leag
de o protein receptoare care joac rolul de receptor de transfer. Astfel,
complexul hormon-receptor este capabil s ptrund n nucleul celulei-int.
n nucleu, complexul hormon-receptor se leag de un element al cromatinei
acceptoare specific organelor androgenodependente i induce o sintez
rapid de ARN, nsoit de sinteza proteic, aceasta fiind expresia ultimului
mesaj hormonal (fig. 3.2).
62

Hormonii funcionali sunt reprezentai de hormonii peptidici,

proteici etc (Gn-RH, FSH, LH).
Hormonul, prim-mesager interacioneaz cu un receptor specific
reprezentat de o protein din constituia membranei externe a celulei-int.
Receptorul va activa o enzim adenil-ciclaza i va provoca
sinteza crescut de acid adenil ciclic (AMP ciclic) pornind de la ATP.
AMPc are rol de mesager secund i transmite, ntr-un termen scurt, n
celul incitaia hormonal care s-a oprit la exterior. Hormonii funcionali nu
ptrund n celul (fig. 3.3).

Fig. 3.2 Mecanismul de aciune al testosteronului asupra celulei int (dup

Bomme, 1975)

3.4. Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie

Hipotalamusul, numit i creierul vegetativ, este situat la partea
mijlocie a bazei creierului intermediar numit i diencefal. Este delimitat
anterior de chiasma optic, posterior de corpii mamilari i lateral de lobii
temporali.
Dorsal, hipotalamusul este separat de talamus prin silonul
hipotalamic. Hipotalamusul constituie planeul ventriculului III.
Hormonii hipotalamici sunt sintetizai la nivelul unei zone
hipofizotrope care cuprinde, n principal, n domeniul reproduciei, nucleii
arcuai i ventro-mediani, cu o prelungire posterioar ctre regiunea
premamilar.
n perioada evoluiei intrauterine a embrionului, centrul de control
hipotalamic are o tendin spontan de a regla secreia gonadostimulinelor
hipofizare de o manier ciclic. La mascul, sub aciunea testosteronului,
aceast secreie devine continu.
Apariia pubertii este dependent de modificarea sensibilitii
hipotalamice la aciunea hormonilor sexuali circulani.
63

Conexiunile nervoase sunt inserate ntr-un ansamblu foarte complex

de organizare nervoas, hipotalamusul fiind o adevrat rspntie ntre
sistemul nervos i sistemul endocrin. Hipotalamusul primete informaii
aparinnd tuturor modalitilor senzoriale: vizuale direct; olfactive prin
intermediul rinencefalului; auditive prin formaiunea reticulat.

Fig. 3.3 Schema mecanismului de aciune al hormonilor funcionali

Hipotalamusul emite, pe de alt parte, ci ctre formaiunea

reticular i ctre neuronii motori bulbo-spinali, fiind un centru elaborator
de comportamente motoare.
Datorit legturilor strnse pe care le are cu rinencefalul, neocortexul
i talamusul, funciile sale nu sunt independente de aceste structuri.
Conexiunile prefereniale cu sistemul hipofizar reprezint zona cheie
a coordonrilor neuroendocrine.
n cadrul sistemului nervos vegetativ, hipotalamusul reprezint cel
mai important centru de comand.
Intermediar ntre sistemul nervos i cel endocrin, hipotalamusul este
centrul i cheia neuroendocrinologiei. La nivelul hipotalamusului se secret
urmtorii hormoni: Gn-RH, PIH, PRH, TRH i ocitocina.
Gn-RH (Gonadotropin Releasing Hormone) numit i
gonadoliberin sau gonadorelin. Este un decapeptid i are rolul de a libera
gonadotropinele hipofizare. Este transportat prin sistemul vascular la
hipofiza anterioar. Perioada de njumtire este estimat la 7 minute la
obolan.

64

Efectul Gn-RH este cel mai pronunat n proestru iar efectele sunt
modulate de nivelul hormonilor steroidieni circulani i ndeosebi de
estrogeni, care, funcie de doz, exercit un retrocontrol pozitiv (doze foarte
sczute) sau negativ (doze crescute).
n scop terapeutic, Gn-RH natural sau cel obinut pe cale sintetic
(gonadoreline) se folosete pentru a activiza reluarea ciclurilor sexuale dup
parturiie, pentru a combate ovulaia ntrziat, n cldurile anovulatorii,
pentru inducerea ovulaiei, n tratamentul chitilor ovarieni etc.
PIH; PRH. La mamifere, PIH predomin n reglarea funciei
prolactinei. PIH (Prolactin Inhibiting Hormone) sau prolactostatina este
secretat la nivelul eminenei mediane (lng centrul mamilar).
n cursul gestaiei i pe parcursul lactaiei este suspendat inhibiia
fa de prolactin, ceea ce corespunde dispariiei PIH-ului de la nivelul
hipotalamusului. Aceast dispariie poate fi condiionat umoral i nervos.
Umoral, prin faptul c estrogenii liberai n exces n timpul gestaiei
videaz hipotalamusul de PIH.
Nervos, prin aceea c n timpul suptului sunt stimulate celulele
prolactinice i dispar cele de PIH din hipotalamus.
Alturi de PIH exist i un hormon de eliberare PRH a crui
formul nc nu este precizat. Acesta este PRH (Prolactin Releasing
Hormone) sau prolactoliberina. Efectul acestui hormon a fost observat la
obolanul mascul.
TRH (Tireotropin Releasing Hormone) sau tiroliberin
Este hormonul hipotalamic care favorizeaz liberarea de
tireostimuline (TSH) sau tireotropine, hormon adenohipofizar care
stimuleaz producia de hormon tiroidian. TRH este un tripeptid care are i
rolul de a stimula liberarea de prolactin.
Ocitocina (Oxitocina). Este primul hormon peptidic, biologic activ,
care a fost sintetizat n anul 1954.
Denumirea de ocitocin este dat substanelor care sunt capabile s
creasc tonusul, fora sau ritmul contraciilor uterului.
Este un octapeptid produs separat n nucleii supraoptici i
paraventriculari. Octapeptidele se cupleaz cu o protein specific
neurofizina care se formeaz concomitent i reprezint o protein de
transport, complexul hormon-protein specific fiind nmagazinat n
posterohipofiz.
Eliberarea se face sub influena hormonilor genitali, estrogeni i
progesteron, n proporii adecvate.
Ocitocina este preluat de glanda mamar, uter i muchii
scheletului. n momentul mperecherii motricitatea miometrului crete, ceea
ce faciliteaz ascensiunea i chiar aspiraia (iap) spermatozoizilor n
direcia oviductului.
n uter sunt enzime care neutralizeaz ocitocina. Inactivarea este mai
evident n timpul ovulaiei i a gestaiei, realizndu-se preponderent la
nivelul ficatului i, ntr-o mai mic msur, la nivelul rinichilor i a glandei
mamare.
Rol: contracia celulelor musculare netede. Estrogenii sensibilizeaz
iar progesteronul desensibilizeaz celulele musculare ale uterului fa de
ocitocin.
65

Ocitocina se folosete pentru provocarea avortului la nceputul

gestaiei, n distocii, hipochinezii, metrite, piometrite (dup deschiderea
cervixului), dup repunerea prolapsului uterin, pentru a grbi involuia
uterin etc.
3.5. Hormonii hipofizari cu rol n reproducie
Hipofiza sau glanda pituitar realizeaz uniunea anatomic a dou
formaiuni distincte:
- o gland endocrin complex,
- o expansiune a sistemului nervos central.
Cele dou formaiuni sunt denumite adenohipofiz i neurohipofiz.
Secreia hormonilor adenohipofizari este controlat de hormonii
hipotalamici de la nivelul ariei hipofizotrope. Hormonii hipotalamici sunt
deversai n capilarele eminenei mediane (plexul port primar superior) de
ctre axonii neuronilor hipotalamici care-i secret. Prin intermediul venelor
porthipofizare, hormonii ajung n a doua reea capilar, apoi n
adenohipofiz unde acioneaz asupra celulelor glandulare de la acest nivel.
Hormonii hipotalamici stimuleaz sau inhib secreia hormonilor hipofizari.
Fr controlul hipotalamic, hipofiza libereaz hormonii secretai la acest
nivel de o manier anarhic. Centrii hipotalamici, la rndul lor, sunt supui
influenei stimulilor nervoi sau hormonali care moduleaz funcionarea lor.
Rspunsul hipotalamusului la aceti stimuli diveri se concretizeaz ntr-o
elaborare de hormoni care sunt deversai n vasele portale i antrenai ctre
anterohipofiz.
Neurohipofiza este legat de hipotalamus prin dou fascicule de fibre
nervoase formate din axonii neuronilor magnocelulari condensai i dou
perechi de nuclei distinci: supraoptici i paraventriculari. La nivelul acestor
nuclei are loc o neurosecreie care, prin intermediul axonilor, ajunge n
neurohipofiz unde se depoziteaz. Hormonii secretai de hipotalamus sunt
liberai de neurohipofiz. Astfel, lobul posterior al hipofizei nu este dect
un rezervor i nu un loc de secreie ca lobul anterior.
Sub influena Gn-RH-ului hipotalamic, adenohipofiza produce dou
gonadotropine eseniale pentru reproducie: FSH-ul i LH-ul. Ambii
hormoni sunt glicoproteine i au fiecare cte dou subuniti diferite alfa
i beta care au o slab activitate biologic, luate separat. Subunitile alfa
ale celor doi hormoni par a fi identice pe cnd subunitile beta sunt unice
pentru fiecare din cei doi hormoni. Efectul maxim se obine numai prin
unirea celor dou fraciuni, alfa i beta.
Eliberarea celor dou gonadotropine are loc mpreun, ns n
raporturi diferite.
FSH (hormon foliculostimulant, folitropin)
Structural, FSH-ul este o glicoprotein format dintr-o hexoz i o
hexozamin i conine mai mult de 200 de resturi de aminoacizi, iar
greutatea molecular variaz ntre 25000 i 30000. Perioada de njumtire
a FSH-ului este n jur de 300 minute la bovine, 335 minute la oaie, 120 de
minute la iepure i 95 de minute la obolan.

66

Eliberarea FSH-ului n sngele periferic se realizeaz sub forma unor

valuri de mic amplitudine. FSH-ul se gsete n cantiti suficiente n
adenohipofiza de taurine, suine, ovine, pisic, obolan, iepure.
Secreia FSH-ului este coordonat de Gn-RH hipotalamic i de
factorii periferici. Hormonii frenatori ai FSH-ului sunt, n principal,
estrogenii.
Efecte fiziologice. La femele, FSH-ul stimuleaz creterea i
dezvoltarea glandelor sexuale, a foliculilor ovarieni, evit atrezia foliculilor
antrali, regleaz activitatea endocrin a foliculilor n cretere.
La masculi, stimuleaz spermatogeneza i contribuie la maturarea
final i la eliberarea spermatidelor.
LH (hormon luteinostimulant; lutropina)
Simbolizarea LH-ului provine de la efectul su de transformare a
foliculului n corp galben (efect luteinizant).
Este tot o glicoprotein, componentul alfa coninnd 96 de
aminoacizi iar fraciunea beta 126 de aminoacizi.
Secreia de LH se caracterizeaz, la nivelul sngelui periferic, printrun nivel de baz denumit tonic aproape tot timpul ciclului, iar pe de alt
parte printr-un vrf de mare amplitudine (de 10 30 de ori nivelul de baz),
care ncepe la aproximativ 6 ore de la declanarea estrului i dureaz 6-8
ore, precednd cu aproximativ 24 de ore ovulaia. Vrful corespunde unei
descrcri ciclice foarte intense i scurte i are loc sub influena descrcrii
de Gn-RH, care o precede.
Efecte fiziologice. La femele, efectul combinat al LH-ului i FSHului duce la maturarea folicular, secreie de estrogeni i la ovulaie. La
unele specii LH-ul are efect luteotrofic, stimulnd secreia de progesteron
de ctre corpul galben. Are efect luteinizant pentru celulele granuloasei n
stadiul preovulator.
La masculi, LH-ul stimuleaz creterea celulelor Leydig i secreia
de hormoni androgeni, motiv pentru care mai este simbolizat i ICSH
(Interstitial Cell Stimulating Hormone). mpreun cu FSH-ul acioneaz
asupra maturrii spermatozoizilor.
PRL (LTH; prolactin; hormon mamotrop)
Prolactina este un hormon proteic i conine 198 de resturi de
aminoacizi. Timpul de njumtire este de aproximativ 25-30 de minute.
Reglarea i secreia PRL se afl sub dependena hormonilor circulani
hipotalamici (PIH, PRH), a suptului i a hormonilor genitali circulani.
Efecte fiziologice. La femele, acioneaz asupra secreiei glandei
mamare stimulnd att dezvoltarea morfologic ct i secreia de lapte.
Efectul stimulant este mai evident dac acioneaz dup estrogeni i
progesteron. Are aciune luteotrop la obolanc i oricioaic. Inhib
contraciile miometrului i relaxeaz colul uterin. Determin apariia i
meninerea instinctului matern. Favorizeaz secreia lactozei n glanda
mamar n lactaie.
La masculi, n sinergism cu androgenii, acioneaz asupra creterii
glandelor anexe.

67

3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol n reproducie

Placenta asigur schimburile materno-fetale i reglarea hormonal a
gestaiei. La nivelul placentei se secret mai muli hormoni: gonadotropi,
estrogeni, progesteron, androgeni, relaxin.
HCG (gonadotropina corionic uman)
Este o glicoprotein secretat de trofoblastul corionic al femeii
gravide. Este excretat n urin dup 7 zile de la fecundare i este folosit ca
test pentru diagnosticul gestaiei la femeie. S-a pus n eviden i n urina
unor primate i a iepei gestante.
Structural, este constituit din dou subuniti: subunitatea alfa
asemntoare gonadotropinelor hipofizare i format din 52 de aminoacizi;
subunitatea beta format din 145 de aminoacizi, coninnd fa de
fraciunea beta a LH-ului hipofizar nc 20-30 de aminoacizi. Producia de
HCG ajunge la valoarea de vrf la aproximativ 62 de zile de la fecundare.
Efecte fiziologice: are aciune de tip LH.
PMSG (gonadotropin seric; SIG sau SGIG)
Este secretat de endometrul iepelor gestante, secreia maxim avnd
loc ntre 40 i 120 de zile de la fecundaie i atinge o concentraie maxim
dup 60 de zile. Secreia de PMSG scade progresiv dup 120 de zile i
dispare dup 150 de zile de la fecundaie. Este o glicoprotein care are o
activitate hormonal asemntoare FSH-ului i a LH-ului.
Efecte fiziologice: efect puternic de FSH i slab de LH.
PL (lactogenul placentar)
Hormonul este un polipeptid care are rol n dezvoltarea glandei
mamare, creterea fetusului i n patogenia acetonemiei puerperale. La
vac, oaie i capr are un efect lactogen i de stimulare a creterii ftului.
Efecte fiziologice: dezvoltarea glandei mamare, creterea fetusului,
predispoziia rumegtoarelor la cetoze.
Relaxina (mobilizina)
Este un hormon proteic care se sintetizeaz la nivelul celulelor
luteinice din corpul galben i placent. Efectul relaxinei depinde de
prezena steroizilor sexuali care preced eliberarea relaxinei.
Efecte fiziologice: intensific hidratarea esuturilor moi ale
bazinului; relaxeaz ligamentele bazinului i produce o infiltraie a
articulaiilor; dup o prealabil pregtire cu estrogeni i gestageni are loc o
relaxare a cervixului, ca i o edemaiere a acestuia.
3.7. Hormonii steroizi cu rol n reproducie
Sunt produi, n principal, la nivelul gonadelor, corticosuprarenalei i
a placentei.
Hormonii steroizi genitali sunt responsabili de asigurarea la nivelul
sferei genitale a echilibrului fiziologic, dezvoltarea i meninerea
caracterelor sexuale i corelaiilor indispensabile funciei de reproducere
(mperecherea, fecundarea, gestaia, parturiia). Toi steroizii deriv din
colesterol i au la baz o structur chimic comun, cea a sterolului,
format din trei inele sau cicluri hexagonale i un inel pentagonal, respectiv
sistemul inelar ciclopentanperhidrofenantrenic pe care sunt grefate grupri
fucionale alcoolice i cetonice, frecvent la C3 i C17.
68

Hormonii secretai de gonade se numesc sexuali i din punct de vedere

chimic sunt substane chimice simple, n comparaie cu hormonii hipofizari.
Cei mai importani steroizi sunt: estrogenii (estradiolul, estrona,
estriolul C18), androgenii (testosteronul C19) i progestagenii
(progesteronul C21).
3.7.1. Hormonii estrogeni
Termenul de estrogeni se refer la o categorie de substane, larg
rspndite n regnul animal i vegetal, care, dei diferite din punct de vedere
chimic, exercit efecte fiziologice asemntoare, producnd modificri
caracteristice estrului.
Dup regnul n care se gsesc, estrogenii se clasific n animali,
vegetali (fitoestrogeni) i minerali.
3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali
Au la baz structura estranului cu 18 atomi de carbon (C18 H24 O2).
Sunt secretai de ovar, de testicul, de corticosuprarenal i de placent.
Hormonul principal este estradiolul care, din cauza efectului
estrogenic crescut, este considerat un veritabil hormon ovarian. Se formeaz
la nivelul granuloasei i a celulelor tecale, sub influena FSH-ului i a LHului, cu participare enzimatic. Are aciune asupra uterului, vaginului i a
glandei mamare. Estradiolul se gsete la nivelul foliculului ovarian cuplat
cu acidul glucuronic sau sulfuric.
Estrona este produsul de metabolizare a estradiolului i n cea mai
mare parte este esterificat cu acidul sulfuric. Activitatea estrogenic a
estronei este de 10 ori mai redus dect a estradiolului.
Estriolul rezult din catabolizarea estradiolului. Are aciune mai
redus dect estrona i acioneaz cu predilecie asupra cervixului,
vaginului i vulvei.
Din urina de iap s-au izolat, pe lng estron, i ecvilin i
ecvinilin, care au o activitate hormonal mai slab dect a estronei.
n procesul de metabolizare, rolul cel mai important revine ficatului
care convertete estrona i estradiolul n estriol.
n plasma sanguin, estrogenii se gsesc sub form liber sau legat
de proteine plasmatice, n special de gama-globuline.
Secreia estrogenilor este reglat de hormonii gonadotropi
anterohipofizari: FSH-ul pentru estrogenii foliculari i LH-ul pentru cei din
esutul interstiial.
Efecte fiziologice:
- intrauterin, sexualizeaz hipotalamusul n sensul feminin;
- dezvolt i menine caracterele sexuale secundare i regleaz
comportamentul sexual al femelei;
- declaneaz estrul i provoac stratificarea mucoasei vaginale;
- provoac congestia tractusului genital;
- determin proliferarea endometrului;
- stimuleaz creterea peristaltismului oviductului i uterului;
- relaxeaz musculatura cervixului, mrind lumenul;
- multiplicarea glandelor endocervicale i hipersecreia acestora;
69

- prin retroaciune asupra hipotalamusului, determin indirect

ovulaia;
- particip la feed-back-ul negativ sau pozitiv;
- stimuleaz creterea i dezvoltarea sistemului canalicular al glandei
mamare;
- sensibilizeaz miometrul la aciunea ocitocinei,
- acioneaz sinergic cu relaxina n reglarea cervixului;
- crete puterea de autoaprare n uter prin intensificarea activitii
macrofagice;
- dozele mici stimuleaz lactaia iar dozele mari scad cantitatea de
lactoz secretat.
3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici
Sunt obinui prin sintez chimic i, dei nu au o structur sterolic,
au proprieti estrogenice. Cei mai rspndii n practica zootehnic sunt
dietilstilbestrolul ca i derivaii unor grupri aromatice: Dinestrolul,
Hexestrolul etc. Acetia provoac simptomele de estru la femelele care nu
sunt n estru, deschiderea cervixului etc.
3.7.1.3. Estrogenii vegetali
S-au evideniat activiti estrogenice la peste 300 de specii de plante,
n majoritate nefiind de natur sterolic: trifoi, salcie, lucern, varz,
porumb, cartofi etc. Toi fitoestrogenii sunt liposolubili i se gsesc n
plante sub form de esteri cu acid fosforic, glucozizi, gliceride.
n cantiti obinuite, fitoestrogenii au un rol stimulator asupra
funciei de reproducie i a produciei de lapte.
Opus fitoestrogenilor n plante s-au gsit i substane antiestrogenice,
mai frecvent n lucerna uscat, leguminoase, graminee etc. n general, au un
efect biologic redus.
3.7.1.4. Estrogenii minerali
Sunt substane nesterolice dar cu un pronunat efect estrogenic. De
exemplu, huila are o activitate estrogenic mai mare dect a parenchimului
ovarian.
3.7.2. Hormonii gestageni
Sunt un grup de hormoni steroizi naturali care sunt secretai n
principal de ovar, de placent, testicul, corticosuprarenal. Progestagenii
acioneaz asupra mucoasei uterine, pregtit de estrogeni, pentru a permite
nidarea i a menine gestaia.
Dup origine, hormonii gestageni se clasific n naturali i sintetici.
3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali
Sunt secretai de corpul galben, foliculii preovulatori, glanda
interstiial a ovarului (la unele specii), corticosuprarenal, testicul i
placent.
70

Progesteronul are la baz structura pregnanului cu 21 de atomi de

carbon (C21 H30 O2).
Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau n aciunea lor
specific asupra tractusului genital femel i a glandei mamare. Principalele
efecte sunt:
- regleaz activitatea ovarelor i pregtesc mucoasa uterin pentru
nidaie, n prealabil pregtit de estrogeni;
- transform endometrul proliferativ (produs de estrogeni) n
endometru secretor;
- intensific secreia oviductului i uterului, scade cantitatea
mucusului cervico-vaginal cruia i crete vscozitatea;
- produce secreia de embriotrof i favorizeaz meninerea troficitii
zigotului nainte i dup nidaie;
- glandele uterine se alungesc, se ramific, mucoasa devine dantelat
i secret intens embriotrof;
- scade sensibilitatea miometrului fa de ocitocin, excitaii
mecanice etc;
- continu influena estrogenilor asupra dezvoltrii glandelor
mamare, a sistemului canaliculo-alveolar i n lactogenez;
- inhib ovulaia;
- crete secreia prolactinei;
- inhib vrful preovulator de Gn-RH;
- reduce excitabilitatea sistemului nervos central.
3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici
Se numesc i progestine sau progestagene i sunt substane de
sintez derivate din progesteron, testosteron precum i din compuii
nesteroizi cu aciune progestativ i antiovulatorie.
Chimic, progestinele sunt, n principal, derivate din progesteron prin
legarea la C6 a unui radical metil (medroxiprogesteron, melengestrol) sau a
unui atom de clor (clormadinon) sau a unui atom de fluor (fluorogeston).
Aceti derivai sunt supui esterificrii cu acid acetic la C17, form sub care
se gsesc aproape toate preparatele progestinice. Se cunosc peste 1000 de
gestageni sintetici dar nu se folosesc dect 20-30.
Cu ajutorul progestinelor se poate controla ciclul estral la animale.
Se pot administra oral, intravaginal, sau sub form de implant subcutan i
au rolul de a bloca axul hipotalamo-hipofizar i, n consecin, eliberarea de
FSH i mai ales de LH. n urma suprimrii terapiei, are loc o descrcare
masiv de hormoni gonadotropi anterohipofizari nct n decurs de 5-7 zile
femelele manifest estru.
3.7.3. Hormonii androgeni
Sunt steroizi cu 19 atomi de carbon (C19 H28 O2). Principala gland
care produce hormonii adrogeni este testiculul, dar pot fi secretai i de
corticosuprarenal i de ovare.
Reprezentantul cel mai important este testosteronul, ceilali
androgeni fiind considerai ca metabolii.
71

Efectele fiziologice ale androgenilor constau n:

- stimularea dezvoltrii i meninerii caracterelor sexuale primare i
secundare la masculi;
- intrauterin, androgenii produc diferenierea de tip mascul a
sistemului uro-genital;
- influenarea migraiei testiculare, a comportamentului sexual i a
libidoului;
- creterea, dezvoltarea i activitatea secretorie a glandelor anexe,
- stimularea spermatogenezei i maturarea spermatozoizilor la
nivelul epididimului;
- reglarea metabolismului tisular;
- stimularea producerii feromonilor la mascul;
- blocarea producerii de gonadotropine,
- la nivelul aparatului genital femel, androgenii au pn la un
moment efect sinergic cu estrogenii, dar se comport mai mult ca
progesteron.
Secreia testosteronului este reglat de sistemul hipotalamohipofizar. LH-ul stimuleaz secreia testosteronului.
3.8. Prostaglandinele
Prostaglandinele (PG) sunt hormoni tisulari i au fost descoperite n
anul 1930 de Kurzrok i Lieb n SUA, de Goldblatt n Anglia i, ulterior de
von Euler n Suedia.
Euler (1973), presupunnd c substanele acide liposolubile
descoperite i care au rolul de a stimula contracia musculaturii netede
provin de la nivelul prostatei le-a denumit prostaglandine. n prezent se
cunosc mai multe prostaglandine naturale care au fost ncadrate n 9 grupe,
notate cu A, B, C, D, E, F, G, H, I, dintre care cele din grupele E i F au rol
n reproducere.
La baza structurii chimice st acidul prostanoic, cu 20 de atomi de
carbon n molecul, avnd un nucleu pentagonal i dou lanuri colaterale
nesaturate, unul carboxilic iar cellalt alchilic. Cele 9 grupe de
prostaglandine se difereniaz dup poziia i natura gruprilor de la nivelul
inelului pentagonal i dup gradul de saturare al inelului. Cifra care
urmeaz literei indic prezena dublelor legturi la nivelul lanurilor
laterale. Literele greceti alfa i beta precizeaz c gruparea carboxil este
situat deasupra sau dedesuptul planului median al inelului pentagonal.
Prostaglandinele se gsesc n toate esuturile i organele
mamiferelor: creier, mduva spinrii, tiroid, medulosuprarenal, rinichi,
pulmon, lichid amniotic, glande seminale etc. Prostata este foarte srac n
PG.
PG, n majoritatea cazurilor, acioneaz n locul n care sunt
sintetizate.
Efete fiziologice:
- luteoliza corpului galben, urmat de reducerea i sistarea secreiei
de progesteron;
- stimuleaz contraciile uterine prin potenarea ocitocinei (cele din
grupele A i B relaxeaz miometrul);
72

- mpreun cu ocitocina particip la ftare;

La mascul, PG stimuleaz contraciile glandelor seminale i ale
canalelor deferente. Favorizeaz progresia spermatozoizilor de-a lungul
tractusului genital femel.
Principalele indicaii ale folosirii prostaglandinelor sunt:
- inducerea parturiiei la majoritatea femelelor;
- luteoliz;
- tratamentul endometritelor nsoite sau nu de corp galben
persistent;
- activizarea contraciilor uterine n hipotonie i hipokinezie.
3.9. Feromonii
Interrelaiile ntre vieuitoare sunt asigurate prin intermediul
stimulilor sonori, luminoi i chimici. Agenii chimici sunt numii feromoni
(gr. fherein = a transporta).
Feromonii sunt substane chimice secretate de anumite esuturi din
organism (glande prepuiale, vaginale, urin, fecale, glande tegumentare,
lacrimare, salivare etc.) i emanate n mediul exterior, att la masculi ct i
la femele. Feromonii declaneaz schimburi de informaii capabile s
provoace semnale de rspuns, de comportament sexual la parteneri de sex
opus. Feromonii au fost denumii i hormoni ai homeostaziei sociale
(Mornex, 1974).
La mamifere, feromonii sunt indispensabili reproducerii. Principalele
procese reproductive (comportamentul sexual, apropierea sau respingerea
partenerilor n timpul montei, durata ciclurilor sexuale, apariia maturitii
sexuale, meninerea gestaiei) depind de aceste substane. Feromonii sunt
eliminai prin secreiile prepuiale, vaginale, urin i fecale, sunt
recepionai de epiteliul olfactiv al cavitii nazale. Astfel, comportamentul
sexual a masculului depinde de nivelul feromonilor secretai i excretai de
femele. Un cine poate percepe de la distan o cea n clduri. Pisica se
comport specific dac se introduce ntr-o cuc n care nainte a fost un
motan.
Feromonii acioneaz strict intraspecific la vertebrate, avnd efect
numai n cadrul speciei care i-a produs.
3.10. Influena tiroidei, corticosuprarenalei i a epifizei asupra
funciei de reproducie
Tiroida produce tiroxin (T4) triiodtironin (T3) care regleaz
creterea celular, diferenierea i oxidarea, intensific catabolismul
hidrailor de carbon, a proteinei, a proceselor oxidative i eliberarea
hidrogenului. Tiroxina are rol n gestaie, n cadrul complexului lactotrop.
Hiper- i hipotiroidismul deregleaz activitatea ovarelor. n
hipofuncia tiroidei scade libidoul i calitatea spermei la masculi.
Corticosuprarenala particip la secreia de hormoni steroizi
ncepnd nc din perioada intrauterin. Spre sfritul gestaiei,
corticosuprarenala ftului secret corticosteroizi care particip la
declanarea parturiiei.
73

ntre corticoizi i steroizii sexuali sunt multe asemnri chimice i de

efect. Ca urmare a unor stresuri puternice sau prelungite, corticosuprarenala
secret cantiti mari de corticoizi. Stresul frneaz toate fazele
reproduciei, inclusiv ovulaia. Valorile crescute ale corticosteroizilor
plasmatici influeneaz negativ concepia i nidaia, nregistrndu-se
fenomene degenerative endometriale.
Epifiza (glanda pituitar) este un organ neuroglandular.
Elibereaz un factor antigonadotrop care exercit aciunea sa prin
intermediul axului hipotalamo-hipofizar. Pe de alt parte, secret un factor
progonadotrop, responsabil de cheratinizarea vaginal la roztoarele
impubere. Administrarea de extracte pineale animalelor impubere mpiedic
evoluia normal a caracterelor sexuale secundare i ncetinirea dezvoltrii
gonadelor. Aceasta demonstreaz c epifiza influeneaz dezvoltarea
genital i funcia gonadelor.

ntrebri recapitulative

1.
2.
3.
4.

Clasificai hormonii implicai n reglarea funciei de reproducie

n ce const circulaia, reglarea i dozarea hormonilor?
Cum acioneaz hormonii?
Care este rolul hormonilor hipotalamici implicai n reglarea funciei
de reproducere?
5. Care este rolul hormonilor hipofizari implicai n reglarea funciei de
reproducere?
6. Care este rolul hormonilor steroizi?
TEM

Folosirea hormonilor n corectarea funciei de reproducie

REFERATE

1. Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie

2. Hormonii hipofizari cu rol n reproducie
3. Hormonii genitali cu rol n reproducie

74

CAPITOLUL 4

CICLUL SEXUAL
REZUMAT
n viaa sexual, de la apariia maturitii sexuale i pn la
climacterium, aparatul genital femel funcioneaz n mod ciclic, cu
perioade de activitate urmate de perioade de linite. Ciclicitatea
modificrilor morfofuncionale ale aparatului genital femel este dat
de ovulaie, care, la rndul su se gsete sub coordonarea
sistemului hipotalamo-hipofizar. Periodic i spontan, organele
genitale sufer modificri morfofiziologice care descriu o evoluie
ciclic. Modificrile survenite la nivelul aparatului genital femel ntre
dou faze identice sunt denumite generic ciclu estral sau sexual. Sub
raportul frecvenei ciclurilor sexuale, n decurs de un an, femelele se
mpart n: monoestrice, diestrice i poliestrice. n evoluia unui
ciclu sexual se disting trei faze: foliculinic, luteinic i
interestrual i patru stadii: proestru, estru, metestru i diestru.
Pe perioada unui ciclu sexual la nivelul aparatului genital se
produc o serie de modificri histofiziologice necesare maturrii i
eliminrii gametului femel, pregtirii mucoasei uterine pentru nidaie i
a manifestrii libidoului. Fiecare faz a ciclului sexual se
caracterizeaz prin modificri specifice la nivelul ntregului aparat
genital femel la care se adaug i modificrile receptivitii sexuale,
modificri datorate predominanei aciunii hormonilor steroizi:
estrogenii i progesteronul secretai la nivelul foliculului ovarian sau al
corpului galben. Exist particulariti ale ciclului sexual la diversele
specii de interes zootehnic.

Ciclul sexual, numit i ciclul gametogen, reprezint ansamblul

modificrilor morfo-fiziologice ale aparatului genital femel precum i
modificrile comportamentului sexual ntre dou ovulaii.
n perioada genital, aparatul reproductor femel funcioneaz ciclic,
cu perioade de activitate urmate de perioade de linite. Aceste caracteristici
funcionale sunt condiionate de ovulaie i de asigurarea condiiilor optime
pentru mperechere i gestaie.
Sezonul sexual reprezint perioada din timpul anului n care ciclurile
sexuale se manifest fie obinuit, fie mai intens. Din punct de vedere al
frecvenei ciclurilor sexuale, femelele se mpart n monoestrice, diestrice i
poliestrice.
Din grupa animalelor monoestrice fac parte femelele slbatice
(lupoaica, vulpea etc.) a cror ciclu sexual se caracterizeaz printr-o singur
perioad de estru pe an i o lung perioad de anestru.
Dintre animalele diestrice fac parte carnasierele (cea, pisic) ns,
uneori pot avea mai multe perioade estrale pe an. Femelele poliestrice
(vaca, iapa, scroafa, bivolia, iepuroaica, nutria etc) se caracterizeaz prin
aceea c ciclurile se repet de mai multe ori pe an. Oaia este un animal
poliestric sezonier.
75

n evoluia unui ciclu sexual se disting trei faze: foliculinic,

luteinic i interestrual. Cele dou faze sunt separate de ovulaie.
n cadrul fazei foliculinice sunt cuprinse stadiile de proestru i de
estru, iar n cadrul fazei luteinice este inclus stadiul de metestru. Faza
interestrual corespunde stadiului de diestru (echilibru). n fiecare stadiu
exist modificri specifice cu caracter morfo-fiziologic la nivelul aparatului
genital i cu caracter neuro-hormonal la nivelul sistemului neuro-endocrin.
Se pot diferenia modificri caracteristice fiecrui stadiu n ceea ce privete
comportamentul sexual al femelei.
4.1. Modificrile morfofiziologice ale aparatului genital n timpul
ciclului sexual
n timpul ciclului sexual, la nivelul aparatului genital au loc o serie
de procese histologice care au ca scop maturarea i eliminarea ovulului,
pregtirea mucoasei uterine pentru nidaie, manifestarea dorinei de
mpreunare.
4.1.1. Modificrile morfofuncionale ovariene
Ca organ int a hormonilor gonadotropi, ovarul rspunde prin
liberarea de gamei api pentru fecundare i, pe de alt parte, secret
hormonii steroizi.
La nivelul ovarului are loc foliculogeneza, ovulaia, formarea i
secreia corpului galben. Din punct de vedere structural, se matureaz unul
sau mai muli foliculi ovarieni i sincron cu maturarea foliculilor are loc
ovogeneza. Sub raport biochimic, la nivelul ovarului se secret hormoni
steroizi, estrogeni i androgeni, iar dup ovulaie se formeaz corpul galben
care va funciona ca o gland cu secreie intern secretnd predominant
progesteronul i hormonii estrogeni.
Funcia ovarian ncepe cu foliculii primordiali care se gsesc n
corticala ovarului i se formeaz intrauterin. Dezvoltarea folicular este un
proces permanent, foliculii teriari fiind prezeni n toate fazele ciclului
sexual. Aceti foliculi pot deveni dehisceni sau involutivi. n urma
dehiscenei foliculilor se formeaz corpii galbeni care trec prin stadiile de
luteogenez, luteotrofic i luteoliz.
Funcie de evoluia ciclic a foliculilor ovarieni i a corpului galben
rezult fazele ciclului estral, respectiv fazele foliculinic i luteinic
separate de ovulaie.
4.1.2. Modificrile cilor genitale
n stadiul de estru, paralel cu modificrile ovariene se produc i
importante modificri la nivelul oviductelor, uterului i vaginului. Datorit
congestiei generale a tractusului genital, oviductele se contract, se apropie
de ovar, l nconjur prin pavilionul trompei n scopul captrii ovocitului
dup dehiscena foliculului ovarian.
Sub influena estrogenilor secretai n cantiti crescute, uterul este
puternic hiperemiat ca urmare a eliberrii de histamin i acetilcolin.
76

Estrogenii sunt responsabili de contractilitatea miometrului care are o mare

nsemntate pentru transportul spermatozoizilor.
La nceputul fazei estrogenice endometrul ncepe s prolifereze
activ, glandele endometriale sunt subiri, rectilinii, cu epiteliul format din
celule cilindrice nalte, secretoare, cu nuclei situai bazal i cu numeroase
mitoze. La sfritul fazei estrogenice, endometrul se afl ntr-un stadiu
avansat de dezvoltare, epiteliul este cilindric, glandele sunt tubulare,
alungite. Arterele au aspect spiralat, sunt alungite i dezvolt o reea
vascular periglandular.
n faza estrogeno-progesteronic, cnd de regul se produce ovulaia,
predomin aspectul proliferativ. Glandele prolifereaz, au aspect sinuos,
corionul este edemaiat, arterele spiralate se nmulesc etc.
Cervixul, morfofiziologic prezint modificri hormonale. Glandele
endocervicale ncep s secrete cantiti crescute de mucus de clduri care se
elimin la exterior, la unele specii.
Sub influena estrogenilor, vulva se tumefiaz favoriznd monta. La
nivelul epiteliului vaginal estrogenii favorizeaz proliferarea epiteliului
(stratificarea), dup care urmeaz cheratinizarea celulelor superficiale, pHul mucoasei vaginale devine acid iar rezistena electric a mucoasei scade.
Alturi de modificrile organice, n estru se produc modificri de
ordin nervos ale animalelor. Aceste modificri constau n manifestarea
instinctului genezic care se exteriorizeaz prin dorina de mpreunare a
femelei, tradus printr-o stare de surexcitare i o atitudine caracteristic n
prezena masculului. n timpul estrului, femela caut masculul, se apropie
de el, ia o poziie caracteristic actului montei, urineaz des, contract
ritmic labiile vulvare etc. Dorina de mpreunare se manifest cu o
intensitate care difer de la specie la specie i chiar de la individ la individ.
Dup ncheierea ovulaiei se reduce secreia mucusului i dispare
dorina de mpreunare. Hiperemia i secreia glandelor uterine dispar iar
gtul uterin se nchide, se instaleaz o perioad de linite, mai scurt la
animalele poliestrice i mai lung la cele monoestrice.
Dac femela a fost fecundat, dup ncetarea cldurilor uterul trece
la starea placentar, care dureaz toat gestaia. Modificrile congestive,
proliferative i secretoare suferite de uterul gestant, dup ftare regreseaz.
Uterul se descongestioneaz i revine la starea anterioar, constituind
procesul de involuie uterin. Dac femela nu a fost fecundat, involuia
mucoasei uterine are loc imediat dup terminarea cldurilor.
Odat cu apariia unor noi clduri, uterul sufer iari modificrile
pregtitoare, care pot trece la starea placentar sau pot ceda dac femela nu
a fost fecundat.
Aadar, aparatul genital femel se gsete ntr-o permanent
transformare ciclic de la pubertate pn la climacterium. La o vrst
naintat, din cauza modificrilor neuroendocrine, viaa sexual nceteaz i
cldurile dispar.

77

4.2 . Reglarea neurohormonal a ciclului sexual

Maturitatea sexual apare odat cu manifestarea primului ciclu
sexual, iar aceasta corespunde unei receptiviti a centrilor sexuali cerebrali
fa de factorii mediului extern (lumin, temperatur, hran) i intern
(metabolism, mediu umoral, concentraia hormonilor etc). Pentru a avea loc
primul ciclu sexual este necesar o troficizare i receptivitate a ovarelor fa
de hormonii gonadotropi hipofizari.
Cnd femela a ajuns la maturitatea sexual, excitanii pozitivi din
mediul extern conduc la apariia reflexelor opto-, olfacto- i fonosexuale,
iar alimentaia raional asigur un metabolism corespunztor, cu aciune
favorabil asupra centrilor nervoi superiori.
Sistemul nervos are un rol important n activitatea sexual, realiznd,
mpreun cu glandele endocrine, o armonie neurohormonal, n cadrul
creia se desfoar activitatea sexual.
Un rol important pentru reproducere l are i modificarea tonusului
sistemului nervos simpatic i parasimpatic. n cazul unor condiii de
furajare, ntreinere i microclimat necorespunztoare domin sistemul
nervos simpatic, determinnd dereglarea i ntreruperea ciclului sexual.
Excitanii de diferite naturi determin impulsuri la nivelul centrilor
hipotalamici, iar celulele nervoase de la nivelul acestor centri transmit pe
calea sistemului hipotalamo-hipofizar declanatori de secreie (Gn-RH)
pentru hipofiz. Sub influena Gn-RH-ului, anterohipofiza va secreta FSH
n cantiti crescnde care, prin circuitul sanguin, ajunge la ovar. Pe lng
FSH se elibereaz i cantiti mici de LH, raportul fiind n favoarea FSHului (fig. 4.1).
Tiroxina, secretat ca urmare a creterii activitii tiroidei,
stimuleaz granularea bazofil a celulelor cromofobe, sporind secreia de
FSH iar pe de alt parte sensibilizeaz 1-2 sau mai muli foliculi fa de
aciunea FSH-ului. Sub influena FSH-ului, are loc creterea i maturarea
unuia sau mai multor foliculi ovarieni i se activeaz progresiv teaca intern
a foliculilor, ceea ce va conduce la o continu cretere a cantitii de
estrogeni secretai. Aa se ajunge la stadiul foliculinic.
Estrogenii produc hiperemie, hiperplazie i hipersecreie la nivelul
tractusului genital. Prin efectul lor asupra sistemului nervos central,
estrogenii provoac i manifestrile psihice ale cldurilor libidoul.
Datorit acumulrii unor cantiti mari de estrogeni, intervine
mecanismul de corelaie invers sau retroaciune (feed-back).
Hipotalamusul este informat de starea gonadelor prin intermediul acestor
mesaje de reacie, reprezentate de nivelul crescut al estrogenilor.
Creterea titrului estrogenic influeneaz i tiroida care va influena
reducerea numrului i a activitii celulelor secretoare de FSH i creterea
numrului i a activitii celulelor secretoare de LH.
Sub influena estrogenilor n cantiti crescute, hipotalamusul secret
cantiti mari de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de LH din
anterohipofiz.

78

Fig. 4.1 Reglarea neurohormonal a ciclului sexual (dup Dell, 1971)

Cantitile crescute de LH pregtesc ovulaia, formarea esutului

luteinic i organizarea corpului galben i mpreun cu LTH-ul rspunde de
secreia de progesteron.
n acest mod se trece la stadiul luteinic n care activitatea centrilor
subcorticali inhib elaborarea hormonilor de eliberare pentru LH i
stimuleaz elaborarea hormonilor de secreie pentru FSH.
Pn la capacitarea ntregului sistem intervine o faz de repaus, de
echilibru, care corespunde diestrului. Dup acest stadiu de refacere a
potenialului de sintez, ciclul se reia sub influena factorilor de mediu
intern i extern.
Uneori acest circuit poate fi blocat n oricare din fazele ciclului
sexual, mai ales cnd acioneaz factori nefavorabili de mediu extern i
intern.
79

n reglarea neuroendocrin a ciclului sexual intervin i mecanisme

feed-back cu circuit scurt, intern, ca de exemplu, ntre hipofiz i
hipotalamus, hormonii gonadotropi participnd la propria lor reglare n mod
direct.
4.3. Factorii care influeneaz desfurarea ciclului sexual
Principalii factori care deregleaz ciclicitatea sexual sunt:
alimentaia,
sezonul,
stres-ul,
factorii
sociali,
microclimatul
necorespunztor, fotoperiodismul, temperatura, umiditatea, precipitaiile,
presiunea atmosferic, factorul om, organizarea proceselor de reproducie,
sntatea femelelor, echilibrul hormonal etc.
Alimentaia are cea mai mare influen asupra meninerii n limite
normale a funciei de reproducere la femele. Subnutriia, supraalimentaia,
diversele carene alimentare afecteaz desfurarea ciclului sexual. n
consecin, apar tulburri trofice sau funcionale la nivelul gonadelor sau
tulburri morfofiziologice ale cilor genitale.
Sezonul intervine frecvent n desfurarea normal sau anormal a
ciclului sexual, acesta desfurndu-se numai n anumite perioade ale
anului la unele animale (oaie, vulpe, cea, nurc etc).
Stres-ul, destul de frecvent n creterea animalelor, constituie una
dintre principalele cauze ale dezechilibrelor hormonale cu repercusiuni
negative asupra ciclicitii normale a femelelor.
Factorul social provoac modificri fiziologice i de comportament
care, uneori, sunt necesare pentru meninerea unei reproducii normale.
Creterea femelelor n boxe situate n apropierea masculilor influeneaz
pozitiv manifestarea semnelor de estru.
Microclimatul necorespunztor influeneaz negativ sntatea
animalelor i deci i funcia de reproducie.
Unii ageni microbieni patogeni care au tropism pentru aparatul
genital, prin tulburrile pe care le determin n sfera genital, perturb ciclul
sexual.
Factorul om (ngrijitorul sau chiar specialistul) poate contribui la
creterea incidenei tulburrilor de reproducie prin instituirea unor msuri
de profilaxie greite, aplicarea unor tratamente greite, diagnosticul greit al
tulburrilor de reproducie i instituirea unor msuri inadecvate pentru
combaterea lor.
De regul, dereglarea ciclicitii sexuale se datorete unui complex
de factori i nu unuia singur.
4.4. Tulburri ale ciclului sexual
Cele mai frecvente tulburri ale ciclului sexual sunt: absena sau
diminuarea manifestrilor nervoase ale estrului, lipsa ovulaiei, hiperestrul
i nimfomania.
Absena sau diminuarea manifestrilor nervoase ale estrului se
ntlnete la femelele ntreinute n condiii necorespunztoare de igien, n
caz de boli cronice etc.

80

Lipsa ovulaiei se caracterizeaz prin manifestarea normal a

libidoului i a modificrilor morfofiziologice ale tractusului genital femel,
ns ovulaia este absent. Cauzele sunt de natur endocrin.
Hiperestrul i nimfomania se produc n urma tulburrilor
endocrine, a chistizrii ovarelor, cnd hormonii estrogeni sunt secretai n
cantiti mari i pot avea un caracter permanent, sau a dificultilor n
secreia de LH.
4.5. Particularitile ciclului sexual pe specii
4.5.1. Ciclul sexual la vac
Vaca este un animal poliestric la care ciclul sexual se repet n tot
timpul anului. Totui, la majoritatea vacilor se constat un sezon sexual mai
intens primvara i un al doilea sezon sexual toamna.
Ciclul sexual are o durat de 20-21 de zile, cu oscilaii ntre 18 i 24
de zile. La viele, ciclul sexual este, n medie, de 20 de zile iar la vacile
adulte de 21 de zile. Cldurile dureaz, n medie, 12-36 de ore (media 24
de ore) fiind mai scurte la viele dect la vacile adulte.
Din punct de vedere al comportamentului sexual, variaia ciclic este
redus. Etologic vorbind, ciclul sexual la vac se caracterizeaz printr-o
perioad relativ lung n care nu se remarc nici o activitate sexual i o
perioad scurt n care femela are un comportament particular, care se
materializeaz n reflexul de acceptare a masculului. Manifestarea dorinei
de mpreunare se exteriorizeaz ciclic, n strns corelaie cu activitatea
ovarelor i este limitat la o durat de 18-24 de ore, la sfritul fazei
estrogenice. Dup ali autori, durata cldurilor este de 14 ore la viele i 19
ore la vaci (Chupin i colab., 1971). Numai 25% dintre vaci au o durat a
estrului mai mare de 18 ore.
Durata cldurilor depinde de ras, sistem de cretere, metoda de
depistare a cldurilor.
Investigaiile efectuate prin mijloace clinice i paraclinice
evideniaz modificri care particularizeaz stadiile ciclului sexual.
Aprecierea stadiilor ciclului sexual se bazeaz pe examenul clinic
prin explorarea transrectal a ovarelor i a uterului, prin examenul
colposcopic, prin examene histologice ale frotiului vaginal, prin
comportarea psihic a femelei i dozarea hormonilor din serul sanguin.
Durata stadiilor ciclului sexual sunt: proestru 3 zile, estru 18 ore,
metestru 2-3 zile, diestru 14 zile (Katila F i colab., 1987). Modificrile
anatomo-clinice sunt difereniate cu stadiul ciclului sexual.
Proestru. Femela este puin nelinitit i rareori prezint modificri
de apetit. Prin examenul transrectal, pe suprafaa unui ovar se sesizeaz 1-2
denivelri, cu un diametru de 1,0-1,5 cm, consisten elastic-fluctuent,
dat de foliculii pe cale de maturare. Ovarul are o consisten elastic.
Uterul este uor mrit n volum, hiperton, hiperkinetic, reacioneaz la
palpare i devine rigid pentru o perioad scurt de timp. Cervixul apare
mrit n volum.

81

Prin examenul colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginal este uor

hiperemiat, floarea involt uor congestionat, mucusul cervical ncepe s
devin abundent, translucid.
Frotiul executat din secreiile vaginale evideniaz celule epiteliale
nucleate i leucocite.
Estru. Modificrile de comportament i semnele nervoase sunt
evidente. Vaca este nelinitit, are apetit capricios sau absent,
hiperexcitabilitate, uneori agresiv, mugete des. n libertate face salturi pe
alte femele i execut micri asemntoare montei. Accept saltul altor
femele lund o poziie campat. n prezena masculului se apropie de acesta
i campeaz n poziie caracteristic actului sexual. La unele vaci acest
comportament specific se manifest ters sau pote fi chiar absent
(primipare, n stabulaie permanent, subnutrite, condiii improprii de
ntreinere etc). Prin inspecie se constat c vulva este edemaiat,
congestionat, printre labii scurgndu-se un mucus translucid, filant, care
poate atrna pn la jarete. Mucusul se exprim mai bine cnd femela se
gsete n decubit sterno-abdominal, motiv pentru care se recomand
descoperirea femelelor n clduri dimineaa devreme cnd animalele se
odihnesc.
Examenul transrectal al tractusului genital evideniaz un ovar uor
hipertrofic, consisten moale i prezint pe suprafaa lui foliculul matur ca
pe o proeminen sferic, la care se sesizeaz fluctuaia lichidului sub
tensiune. Dac examenul se face dup ce a avut loc dehiscena folicular, se
remarc o cavitate n care se poate introduce vrful degetului mic. Coarnele
uterine sunt uor ngroate, hipertone, hiperchinetice, contractile (erectile)
rmnnd mult timp contractate. Cervixul este rigid, uor hipertrofiat.
Prin examen colposcopic se remarc congestia mucoasei vestibulovaginale, vasele sanguine submucoase sunt evideniate, uneori cu mici
puncte hemoragice. Floarea involt este congestionat, cu faldurile destinse.
Ostiumul vaginal al cervixului este ntredeschis. Mucusul vaginal este
crescut cantitativ, translucid, filant, fr urme de flocoane sau striuri
sanguinolente.
Frotiul mucusului vaginal evideniaz celule descuamate, fr
nucleu sau cu nucleu picnotic. Mucusul etalat pe o lam d la cristalizare un
aspect asemntor frunzei de ferig.
Metestru. Femela este linitit, consum cu poft raia de hran i
rspunde normal la excitanii mediului nconjurtor.
Prin examenul transrectal al ovarului se remarc un corp galben, ca
o formaiune proeminent, cu un diametru de cca. 2 cm, delimitat de
suprafaa ovarului printr-o gtuitur, de consisten buretoas-ferm.
Coarnele uterine au pereii uor ngroai, sunt normokinetice i hipotone.
Cervixul este de consisten ferm i uor redus n volum.
Prin examenul colposcopic se constat c mucoasa vestibulovaginal este de culoare roz-palid, iar orificiul cervical este nchis. Dispare
edemul vulvar.
n frotiul mucusului vaginal sunt prezente numeroase celule nucleate
epiteliale i leucocite polinucleare.

82

Diestru. Femela prezint aceleai simptome ca n metestru.

Viica hrnit i ntreinut corect, manifest semne distincte de estru
n jurul vrstei de 9-12 luni.
Reducerea activitii sexuale manifestat prin anestru este fiziologic
la vac dup ftare, cnd se produce involuia uterului. Intervalul dintre
parturiie i viitorul estru depinde de ras, vrst, sezon, nutriie,
management, producia de lapte etc. O alimentaie i o ntreinere
necorespunztoare pot prelungi perioada de dup ftare n care femela nu
manifest estru, la cteva luni.
La vacile hrnite i crescute n condiii optime, primul estru dup
ftare apare la un interval de 14-17 zile. De regul, acest estru este linitit,
scurt ca durat i anovulator (Katila T. i colab., 1987). Dozarea
progesteronului din lapte relev c 85% dintre vaci ncep ciclul ovarian la
35 de zile dup eliminarea anexelor fetale. Al doilea ciclu, cu estru distinct,
apare n jur de 55 de zile postpartum. Peste 20% dintre vacile cu producii
mari de lapte nu manifest semne exterioare de clduri n primele 60 de zile
dup ftare.
Anestrul este considerat patologic dac nu se manifest semne
estrale timp de 6 sptmni dup parturiie.
Revenirea cldurilor dup avort variaz cu stadiul de gestaie n care
s-a produs avortul. n cazul unui avort precoce, cldurile apar dup cca. 3
sptmni. Dup avortul produs n stadiul tardiv al gestaiei, ciclul estral
reapare dup un interval de timp corespunztor evoluiei normale a gestaiei
(diferena de la luna de avort pn la luna a noua i jumtate).
Dup tratamentul anestrului patologic, cldurile reapar la cca. 3-7
zile dup ncetarea tratamentului, n funcie de afeciunea ginecologic ce a
determinat starea de anestru i de specificul tratamentului efectuat.
Cercetrile histomorfologice, citoenzimatice, radioimunologice au
evideniat modificri specifice fiecrui stadiu al ciclului sexual att la
nivelul ovarului ct i a celorlalte segmente ale aparatului genital femel. n
aceste condiii, se poate vorbi de ciclu ovarian, endometrial, miometrial,
cervical, vaginal pe baza modificrilor caracteristice ale fiecrui segment n
parte al aparatului genital, pe parcursul ciclului sexual. Modificrile
specifice fiecrui segment al aparatului genital femel sunt strns corelate cu
modificrile morfofiziologice de la nivelul ovarului, care le determin.
4.5.2. Ciclul sexual la bivoli
Bivolia este poliestric, ns din cauza condiiilor climatice, de
alimentaie i ntreinere etc., ciclul sexual se manifest mai pregnant n
anumite sezoane. n regiunile de munte, sezonul sexual corespunde lunilor
iunie i iulie, iar n regiunile de deal i es n lunile martie i septembrie.
Ciclul sexual dureaz, n medie, 25 de zile, cu limite cuprinse ntre
21 i 30 de zile. Cldurile dureaz 1-3 zile. Dup ftare, cldurile apar
ntre 22 i 63 de zile, uneori chiar dup 5 luni. Ciclul sexual la bivoli are
acelai aspect clinic ca la vac, ns dorina de mpreunare este mai
accentuat.

83

4.5.3 Ciclul sexual la iap

La iap, ciclul sexual prezint cele mai multe neregulariti dintre
toate speciile domestice. Variaiile mai largi ale duratei ciclului sexual sunt
legate de ras, regiune, altitudine, metode de cretere, alimentaie,
ntreinere, individualitate i vrst.
Reproducia la cabaline este restrns de perioada lung de gestaie
i de sezonul scurt de reproducie. Fiziologia reproduciei la cabaline are o
serie de aspecte unice, nentlnite la alte specii.
Iapa domestic este poliestric, cu 3-5 cicluri, care se repet, n
cazul n care, fecundaia nu s-a produs. Ciclurile sexuale apar n mod
obinuit primvara i toamna. Iepele care au o alimentaie i ntreinere
bune manifest estru tot timpul anului (20-25%).
n emisfera sudic, sezonul de reproducie cel mai favorabil este
primvara, cu ncepere din luna februarie i pn n iunie. Cldurile cele
mai regulate i mai intense se ntlnesc n martie, aprilie i mai. La 50%
dintre iepe exist un al doilea sezon de toamn, din septembrie pn n
noiembrie.
Perioada linitei sexuale (anovulatorii) este caracteristic
reproduciei la cabaline. Funcia sexual a iepelor este reglat de cantitatea
de lumin a mediului ambiant. Scderea luminii stimuleaz secreia de
melatonin de ctre epifiz; la rndul ei, melatonina inhib activitatea
hipotalamic. Cantitatea de Gn-RH descrete i, ca urmare, i cantitatea de
gonadotropine. Ciclul sexual se ntrerupe, de regul, n perioada octombriedecembrie. La aproximativ 15% dintre iepe ciclul sexual continu tot timpul
anului. n timpul anestrului de iarn, ovarele sunt netede i iapa nu
manifest semne externe de estru.
n ianuarie, secreia de melatonin ncepe s scad, odat cu
creterea zilei-lumin. Secreia de Gn-RH crete i, ca urmare, cresc i
gonadotropinele. Ovarele cresc n volum i ncep s se dezvolte foliculii.
Foliculii timpurii nu ovuleaz i sufer treptat procesul de atrezie. Aceast
perioad de tranziie este caracterizat prin manifestri neregulate de estru.
Unele iepe manifest estru continuu, pentru o perioad lung de timp, pe
cnd altele manifest estru cu regularitate la interval de trei sptmni, ns
fr ovulaie.
Perioada ovulatorie se caracterizeaz prin regularitatea ciclurilor
sexuale. Durata ciclului sexual este, n medie, de 21-22 de zile cu variaii
medii cuprinse ntre 2 i 12 zile. Ciclurile sunt mai lungi primvara dect
vara. Pentru fiecare iap ciclul sexual are aproape totdeauna aceeai durat,
motiv pentru care, n practic se recomand cunoaterea particularitilor
individuale.
Dup ftare, cldurile apar ntr-un interval de 6-9 zile, iar momentul
optim pentru mont sau nsmnare este n a 9-a zi. Modificrile aparatului
genital sunt determinate de evoluia foliculilor ovarieni i a corpilor galbeni.
Stadiul de proestru dureaz 3-4 zile , cnd se dezvolt 1 sau 2
foliculi ovarieni, greu de palpat. La nivelul oviductului se dezvolt celulele
prismatice ciliate iar cele neciliate ncep s secrete. Uterul este
congestionat, gtul uterin devine rigid, glandele endocervicale se
84

invagineaz mai mult n corionul subiacent. Mucoasa vaginal este

congestionat, edemaiat. Iapa este linitit i nu accept masculul.
Stadiul de estru dureaz, n medie, 7 zile cu oscilaii ntre 3 i 12
zile. Manifestarea estrului ncepe cu 1-2 zile dup ce nivelul
progesteronului a sczut la 1 nmol/l. Foliculul este foarte mic i nivelul
estrogenilor relativ sczut.
Punctul estrogenic maxim nu se atinge dect cu 1-2 zile nainte de
ovulaie. Nivelul crete progresiv n timpul estrului ns valoarea de vrf
se nregistreaz numai cu 1-2 zile dup ovulaie. Nivelurile de vrf ale
estradiolului i ale LH-ului sunt corelate; estradiolul atinge valoarea
maxim cu 1-2 zile naintea vrfului de LH. Ovulaia se produce cu 1-2 zile
nainte de sfritul estrului. Nivelul progesteronului ncepe s creasc cu
12-24 ore dup ovulaie. Dac ovulaia nu se produce, PGF2 eliberat de
uter poate determina luteoliza n zilele 14-15 a ciclului.
n timpul estrului, datorit dezvoltrii foliculului ovarian, au loc
modificri eseniale privind forma, mrimea, consistena i topografia
ovarului.
Ovarul corespunztor foliculului pe cale de maturare este mrit n
volum, piriform, sensibil i cobort spre marginea anterioar a pubisului. n
fosa de ovulaie se percepe o formaiune sferic proeminent, care la
palpaie prezint o fluctuaie caracteristic. Dup ovulaie, ovarul i
modific forma percepndu-se cavitatea folicular. Ovarul are o consisten
flasc, micorat n volum. Ctre finele estrului ncepe formarea corpului
galben. Ovarul este reniform, turtit lateral, elastic, nedureros.
Oviductul prezint un epiteliu prismatic cu celule hipertrofiate.
Uterul este mrit n volum, consisten elastic, cu mucoasa hiperplaziat.
Gtul uterin este hipertrofiat, deschis i congestionat.
Glandele endocervicale secret mucusul caracteristic de clduri care
se elimin cu intermiten pe la comisura inferioar a labiilor vulvare.
Ostiumul vaginal al cervixului este relaat i asemntor unei rozete.
Mucoasa vaginala este congestionat.
Iapa este nervoas, nelinitit, ridic i mic coada dintr-o parte n
alta, deprteaz i apropie ritmic labiile vulvare, cu proiectarea clitorisului.
Iapa ia poziie uor campat prin deprtarea membrelor posterioare,
n preajma armsarului. Urineaz des cu eliminarea unei cantiti mici de
urin, amestecat cu mucus. Accept monta.
Stadiul de metestru (postestru) dureaz 4-5 zile cu variaii ntre 2 i
8 zile.
Pe ovar ncepe formarea corpului galben care ajunge la nivelul fosei
de ovulaie la finele stadiului.
La nivelul oviductului predomin celulele neciliate. Uterul i pierde
elasticitatea, devine flasc. Gtul uterin se nchide i nceteaz secreia
mucusului la nivelul glandelor endocervicale.
Mucoasa vaginal\ se descongestioneaz iar n frotiul vaginal se
reduc celulele cornificate. Apar numeroase celule bazofile i polinucleare.
Iapa refuz monta.
Stadiul de diestru (linite) dureaz 7-8 zile cu limite ntre 5-13 zile.

85

Pe ovar se gsete corpul galben, greu de diagnosticat prin

investigaie transrectal. Uterul este flasc, gtul uterin nchis i indurat.
Mucoasa vaginal\ este palid, slab vascularizat; n frotiul vaginal apar
filamente de mucus i celule polinucleare.
Iapa este n anestru i nu accept armsarul.
4.5.4. Ciclul sexual la oaie
Cele mai multe oi manifest primul estru la vrsta de 5-8 luni; cele
nscute primvara trziu nu manifest ciclul dect n anul urmtor. Calitatea
furajului i condiiile de cretere i ntreinere afecteaz vrsta atingerii
maturitii sexuale. Cea mai bun natalitate i prolificitate se obine dac
oile sunt montate dup vrsta de 12 luni.
La oile din emisfera nordic sezonul de reproducie are loc n
septembrie-decembrie (influena zilelor scurte). Oile finlandeze sunt
policiclice tot timpul anului.
n ara noastr, la majoritatea raselor de oi, sezonul sexual este
toamna. La unele rase se remarc un al doilea sezon primvara, ndeosebi
la oile care nu au fost fecundate toamna. La rasa Merinos australian i la
rasele de carne englezeti, ciclul sexual se manifest tot timpul anului.
Ciclul sexual la majoritatea oilor dureaz 16-17 zile (limite 14-19)
iar durata estrului este de 1-2 zile. Faza luteal dureaz cca. 13 zile. n
general se produce o ovulaie dar pot avea loc i dou sau mai multe.
n general, oile din ara noastr manifest primele clduri dup ftare
la 4-5 luni (rasa urcan) i la 6-8 luni (Merinos).
Lactaia, n prima parte frneaz manifestarea estrului ns nu i
producerea ovulaiei.
Stadiile ciclului sexual la oaie dureaz: proestru - 3 zile, estru - 12
zile, metestru - 2 zile, diestru - 10 zile.
Modificrile anatomo-clinice n cele 4 stadii ale ciclului sunt mai
mult sau mai puin evidente.
Proestru. Nu se remarc modificri de comportament i semne
nervoase. Colposcopic, se evideniaz nchiderea orificiului cervical i
uoara hiperemiere a acestuia. Mucusul vaginal este lucios i translucid.
Frotiul efectuat din mucusul vaginal pune n eviden celule epiteliale,
unele avnd tendin de cheratinizare i multe leucocite.
Estru. Semnele nervoase i modificrile de comportament se
manifest discret. Oaia behie frecvent, se mic mereu n turm, caut
masculul, urineaz frecvent i puin, accept saltul masculului, are apetit
capricios etc.
Prin examen colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginal apare
hiperemiat, orificiul cervical este ntredeschis, pliurile acestuia sunt
edemaiate, hipertrofiate i hiperemiate. Din canalul cervical se scurge un
mucus translucid, filant, fr flocoane albicioase, iar labiile vulvare sunt
ngroate i edemaiate cu tendin de cheratinizare, iar leucocitele sunt
absente.
Metestru i diestru. Femela este linitit, i consum raia de hran.
Examenul colposcopic evideniaz mucoasa vestibulo-vaginal roz-palid,
orificiul cervical nchis, mucus vaginal de culoare albicioas, cleios.
86

Frotiul mucusului cervical pune n eviden multe celule epiteliale

nucleate i puine leucocite.
4.5.5. Ciclul sexual la capr
Capra face parte din animalele poliestrice. Femelele tinere hrnite
corespunztor ating maturitatea sexual la vrsta de 6-8 luni, cnd pot fi
date la mont. Sezonul de reproducie la capr este mai evident n lunile
august-septembrie. Perioada ciclului estral este de 17-23 de zile, iar la
nulipare durata ciclului sexual este de 16-18 zile.
Din punct de vedere clinic, ciclul sexual la capr se aseamn cu cel
descris la oaie. Cldurile i libidoul sunt mai accentuate dect la oaie.
Estrul dureaz 2-3 zile, cu manifestarea mai intens n ultimele 1224 de ore. n prezena masculului, capra i schimb comportamentul, ridic
i coboar coada etc.
Vulva este edemaiat i hiperemiat. Prin examen colposcopic se
remarc faptul c cervixul este edemaiat i ntredeschis. Cantiti crescute
de mucus translucid se scurg din lumenul cervical, se adun n vagin apoi se
elimin la exterior. Mucusul, dup perioada de estru, devine treptat vscos,
la nceput de culoare gri, apoi alb. Cele mai bune rezultate de fecunditate se
obin cnd secreia mucoas devine de culoare gri. Izolat de mascul, capra
n estru behie puternic. Ovulaia, la capr, are loc la sfritul cldurilor.
Dup ftare, cldurile reapar dup 10-15 zile.
4.5.6. Ciclul sexual la scroaf
Scroafa este poliestric, ciclurile sexuale succedndu-se tot timpul
anului. Totui, n sezonul canicular se constat o diminuare a fecunditii
dependent ndeosebi de nivelul ridicat de temperatur.
Durata ciclului sexual este, n medie, de 20-21 de zile, cu variaii
ntre 18 i 25 de zile. Durata ciclului sexual este influenat de ras, climat,
temperatur, individ, starea de sntate a organismului etc.
Scroafa manifest anestru de lactaie. Post-partum, estrul apare la 5-7
zile dup nrcarea purceilor. Anestrul de lactaie este, prin natura lui, un
subestru, cauzat de secreia de prolactin (PRL).
Estrul dureaz, n medie, 2-3 zile (45-72 de ore) cu limite cuprinse
ntre 2 i 6 zile. Stadiile ciclului sexual au urmtoarea durat: proestru 3
zile, estru 2-3 zile, metestru 7 zile i diestru 8 zile.
Proestru. Scroafa este uor agitat i are un apetit capricios. Labiile
vulvare sunt edemaiate, iar mucoasa vestibulo-vaginal este uor
congestionat.
Estru. Femela este nelinitit, are apetit capricios, execut saltul pe
alte scroafe, unele scroafe devin agresive i sar pe pereii despritori ai
boxei. Manifest reflexul de imobilitate cnd sunt srite de alte femele, de
vieri sau la presiunile exercitate n regiunea lombar.
Mucoasa vestibulo-vaginal este congestionat, canalul cervical este
ntredeschis, din canalul cervical scurgndu-se un mucus translucid. n
frotiul executat din mucusul vaginal se constat celule epiteliale, iar
leucocitele lipsesc.
87

n timpul ciclului sexual, scroafa are un comportament sexual

caracteristic numai n stadiul de estru, cnd este agitat, gui strident,
refuz hrana, nu se culc, sare pe alte scroafe. Aceste semne pot fi
observate cnd loturile de scroafe sunt mai mici, respectiv n creterea de
tip tradiional. n creterea de tip industrial, depistarea scroafelor n estru se
face cu vieri ncerctori, n prezena crora manifest reflexul de
imobilitate. n restul stadiilor ciclului sexual, comportamentul sexual al
scroafei este cel obinuit.
Ciclul ovarian la scroaf const n aceea c maturarea foliculilor
ovarieni se face n timp mai ndelungat (o sptmn). La scroaf se
matureaz 10-30 de foliculi, n funcie de ras, ceea ce ulterior se va
concretiza prin prolificitatea caracteristic acestei specii. De obicei exist o
corelaie ntre numrul de foliculi maturai i numrul de purcei ftai. n
faza de clduri, ovarul este puternic congestionat, nct nu se recomand
castrarea scroafelor n aceast perioad (Bogdan A. T., 1981).
Numrul corpilor galbeni, comparativ cu numrul fetuilor,
constituie un mijloc de diagnostic direct al mortalitii embrionare la
scroaf. Mortalitatea embrionar reprezint cea mai frecvent cauz a
sterilitii, mai ales n unitile de cretere i exploatare cu flux tehnologic
industrial.
Ciclul uterin i vaginal mbrac aceleai caracteristici ca la celelalte
specii.
4.5.7. Ciclul sexual la cea
Ceaua este un animal diestric, cu o durat a ciclului sexual de 6
luni. Cldurile apar, de regul, primvara i toamna. La rasele de
apartament, cldurile pot apare n orice perioad a anului.
Durata stadiilor ciclului sexual este: proestru 4-7 zile, (pn la 15
zile); estru 8-14 zile; metestru 1-2 luni; anestru 3-4 luni. Foliculii se
matureaz succesiv, motiv pentru care fecundaia se poate realiza cu
spermatozoizi provenii de la masculi diferii, ceea ce determin
superfecundaia.
n proestru, femela este puin nelinitit, cu tendin de
dromomanie. Unele femele devin agitate, agresive, urineaz des. Mucoasa
vestibulo-vaginal este uor hiperemiat. Vulva este puin edemaiat. n
frotiul vaginal apar celule epiteliale i leucocite.
n estru, femela este nelinitit, prsete incinta, caut masculul iar
acuitatea mirosului se reduce. La palpaia profund a pereilor abdominali
se pot sesiza coarnele uterine sub forma unor cordoane de consisten
crescut. Mucoasa vestibulo-vaginal este hiperemiat i acoperit de
mucus translucid. Labiile vulvare sunt tumefiate, congestionate, iar pe la
comisura inferioar se scurge un mucus roietic la nceput, apoi translucid
i cu un miros specific.
n metestru i n diestru, femela este linitit, mucoasa vestibulovaginal este roz-palid iar mucusul este redus cantitativ, lipicios i aderent.

88

4.5.8. Ciclul sexual la pisic

Activitatea sexual este sezonier desfurndu-se ntre ianuarie i
octombrie. Perioada ntre sfritul toamnei i nceputul iernii corespunde
unei perioade de anestru. La pisicile care triesc n libertate se observ o
reducere a activitii sexuale pe timpul verii, probabil legat de activitatea
de alptare. Global, ftrile au o inciden bianual, cu un vrf principal
primvara i un vrf secundar ctre sfritul verii. Factorul determinant al
acestei sezonaliti a activitii sexuale este variaia fotoperiodismului:
reducerea duratei zilei corespunde intrrii n anestru. Absena caracterului
sezonier al activitii sexuale la pisicile care triesc ntre tropice i ecuator
confirm aceast ipotez. Sezonul sexual la pisic depinde i de tipul
genetic.
n afara perioadei de anestru sezonier, pisica este o femel cu sezon
sexual poliestric cu ovulaia provocat prin mperechere.
Proestrul, n cursul cruia un anumit numr de foliculi intr ntr-o
cretere accelerat, constituie prima faz a ciclului i dureaz, n medie, 1-2
zile (limite ntre 12 ore i 72 ore). Pisica manifest o reducere a activitii
generale, miaun des, execut micri alternante ale membrelor posterioare,
se rostogolete pe jos, se freac de obiecte, este mai prietenoas cu stpnul,
iar agresivitatea sa fa de motan este diminuat.
Estrul dureaz ntre 6 i 10 zile (limite ntre 1 i 19 zile), funcie de
ras. Comportamentul din proestru se intensific i accept masculul pentru
mperechere. n absena mperecherii, estrul este urmat de o faz de
postestru care dureaz 24-72 de ore.
Urmeaz o faz de diestru n cursul creia pisica are un
comportament normal i refuz orice contact sexual cu masculul. Aceast
faz dureaz 2-3 sptmni, cu o medie de 21 de zile la pisicile nemontate.
Durata ciclului sexual anovulator la pisic este varibil, n medie
situndu-se ntre 8 i 30 de zile (Bosse P. H. i colab., 1990).
n momentul estrului, mperecherea induce ovulaia. Dup cum
coitul este fecundant sau nu, ciclul va evolua spre gestaie sau
pseudogestaie. n cazul pisicilor vagabonde, pisica este montat de mai
multe ori n cursul aceluiai estru, cnd vorbim de superfecundare.
Referindu-ne la ovulaie, menionm c foliculii care atinseser 0,5
mm diametru la sfritul proestrului, cresc foarte rapid, nct n prima zi de
estru, n medie, 4 foliculi preovulatori (limite ntre 1 i 7) cu un diametru de
2,5-4 mm sunt gata pentru dehiscen. Pentru a provoca ovulaia este nevoie
de stimulii coitali. Reflexul const n excitarea receptorilor de la nivelul
cervixului i din partea anterioar a vaginului care induce o liberare de GnRH din hipotalamus, urmat de o liberare de LH de ctre anterohipofiz.
Creterea LH-ului ncepe n primele 15 minute dup coit i atinge un vrf
ntre 4 i 9 ore dup mperechere. Ovulaia survine dup 24-30 de ore dup
stimulul declanator, iar dup ali autori dup 48-72 de ore (Schmidt P. M.,
1986).
Dup ovulaie, corpii galbeni se formeaz rapid, n 24-36 de ore,
nivelul progesteronului crescnd semnificativ dup 2-5 zile dup ovulaie.
Dac pisica nu este gestant, corpii galbeni regreseaz lent i nivelul de
progesteron revine la minim ntre zilele 30-36 dup coit.
89

4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaic

Iepuroaica este poliestric, numrul gestaiilor ntr-un an putnd fi
de 4-5, obinndu-se 36-45 de produi pe an de la o iepuroaic. Practic se
pot obine 20 de pui nrcai ntr-un an de la o iepuroaic, din trei ftri.
Cldurile sunt mai evidente primvara i toamna. Ovulaia este provocat.
Sezonul de reproducie ncepe n februarie-martie i se ncheie n august. n
creterea intensiv, reproducia are loc tot timpul anului.
Durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile.
n proestru, ovarul conine 1-4 foliculi n cretere. Uterul se
hipertrofiaz, celulele cuboidale devin cilindrice, glandele uterine se
nfund n endometru iar vaginul ia aspectul unor cute longitudinale, cu
mucus evident.
n estru, ovarul are foliculii de Graaf normal dezvoltai, uterul
atinge un diametru maxim iar vaginul are aceleai caracteristici. Iepuroaica
este uor nelinitit, rscolete aternutul, face cuib, smulge prul de pe
abdomen, stau ntinse. Organele genitale externe sunt congestionate,
tumefiate. Introdus n cuca masculului, iepuroaica l accept.
Metestrul se caracterizeaz prin organizarea i dezvoltarea corpilor
galbeni, dac ovulaia s-a produs. Corpii galbeni se dezvolt n 5-6 zile.
Sunt posibile dou situaii: ovulele sunt fecundate i corpii galbeni intr n
activitate; ovulele nu au fost fecundate i corpii galbeni regreseaz iar ciclul
sexual se continu cu diestrul.
n diestru, foliculii de Graaf sunt abseni i la 10 zile de la ovulaie
corpii galbeni ncep regresia.
Durata medie a estrului este de 1-3 zile i revine dup 12, 18, 22,
27 i 31 de zile dup mperecherile sterile cu pseudogestaie. Dup ftare,
cldurile apar la 1-3 zile, ns monta se recomand dup 10-15 zile de la
ftare.
4.5.10. Ciclul sexual la nutrie
Nutria este poliestric, fr condiionare de anotimp.
Durata ciclului sexual oscileaz ntre 23 i 30 de zile. Dup ftare
cldurile apar n primele trei zile i se manifest prin nelinite, urinare
frecvent, reducerea poftei de mncare. Modificrile organelor genitale
externe sunt discrete i cer mult experien pentru a fi sesizate.
Procedeul cel mai simplu pentru a stabili dac femela accept
masculul este introducerea femelei n boxa masculului. La nceput femela
miroase masculul, umbl dup el prin cuc i l accept. Dac femela nu
este n clduri, ip i fuge de el, se apr cu labele etc.
Ovulaia este provocat. Cldurile dureaz 4-6 zile.
4.5.11. Ciclul sexual la nurc
Nurca este monoestric i manifest n martie cldurile, timp de
25-30 de zile. Ovulaia este provocat de actul sexual, dup 18-20 de ore.
Ovulele fecundate ncep imediat diviziunea celular, ajung pn la stadiul
de blastul i rmn n aceast faz 10-40 de zile fr a se nida.

90

Estrul dureaz 25-30 de zile, n luna martie, este slab exteriorizat,

cldurile putndu-se manifesta n acest interval de 2-6 ori.
Recunoaterea are loc nu att dup modificrile organelor genitale,
ct mai ales dup comportarea femelelor cnd sunt introduse n cutile
masculilor. Dac nu sunt n estru, nu permit masculului s se apropie, l
muc i bat.
4.5.12. Ciclul sexual la vulpe
Vulpea este monoestric, ovulaia fiind spontan. Perioada de estru
dureaz 2-5 zile la vulpea argintie i 3-8 zile la cea polar. Ovulaia are loc
la 2-3 zile de la debutul cldurilor la vulpea argintie i dup 1-2 zile dup
nceputul cldurilor la vulpea polar.
Modificrile estrale constau n tumefierea vulvei, curirea i
congestia acesteia, devenind mai proeminent. La vulpile care nu sunt n
clduri, vulva nu se observ, fiind acoperit cu pr. Masculul umbl dup
femel, st n preajma ei, fr a se mai bate. Dup 2-3 zile vulva se
tumefiaz i mai mult, clitorisul se mrete. Dup alte 1-2 zile, vulva este
puternic congestionat, iar clitorisul ia o form aproape sferic. Vulpea este
agitat, umbl dup mascul dar cnd acesta ncearc s o monteze se
ndeprteaz.
Dup alte 1-2 zile ncepe ovulaia, vulva se rsfrnge, i pierde din
turgescen, se nchide la culoare i la unele femele prezint scurgeri.
Aceast perioad dureaz, n medie 2-3 zile iar femela accept monta.
Uneori, la vulpile tinere, modificrile vulvei sunt greu de observat.
4.5.13. Ciclul sexual la cobai, obolanc, oricioaic i hamster
La cobai, ciclul sexual dureaz 15 zile (limite ntre 12 i 20 de zile),
funcie de linii, indivizi, condiii de ntreinere. Proestrul dureaz 36, 40 de
ore, estrul 50 de ore, metestrul 6 zile iar diestrul 8 zile. Ovulaia este
spontan i are loc la 10-12 ore de la debutul cldurilor.
La obolanc, proestrul dureaz 24 de ore, estrul 12-34 de ore,
metestrul 12 ore iar diestrul 48 de ore. n perioada de estru activitatea
motrice a femelei este intens, se exteriorizeaz un tremur al urechilor,
cambreaz trenul posterior la apropierea masculului.
La oricioaic, durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile:
proestrul are o durat de o zi, estrul de 12 ore, metestrul de o zi, iar diestrul
de 2-3 zile.
La hamster, ciclul sexual dureaz 4 zile, din care estru 25-24 de ore.

91

ntrebri recapitulative

1.
2.
3.
4.
5.
6.

Care sunt fazele i stadiile ciclului sexual?

Ce modificri survin la nivelul ovarului n perioada ciclului sexual?
Care sunt modificrile cilor genitale femele n faza estrogenic?
Care sunt modificrile cilor genitale femele n faza luteinic?
Descriei reglarea neurohormonal a ciclului sexual.
Caracterizai particularitile ciclului sexual la principalele specii de
animale.
TEME

Semiologia ciclului sexual la rumegtoare

Semiologia ciclului sexual la iap i scroaf
Semiologia ciclului sexual la carnasiere i animale de blan

92