BACTERIA: PROTEOBACTERIA

DESCRIEREA STUDIULUI
INTRODUCERE
Acesta este cel mai mare i mai diversificat grup de bacterii.
Este mprit n cinci clase: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria,
Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria i Epsilonproteobacteria.
Observarea faptului c bacteriile fotosintetice purpurii sunt difuzate prin
phylum a condus la presupunerea c proteobacteria provine din strmoi
fotosintetici.

CLASA ALPHAPROTEOBACTERIA
Aceast clas include majoritatea proteobacteriilor oligotrofice
BACTERIILE NESULFURICE PURPURII

La fel ca i toate celelalte bacterii purpurii, bacteriile nesulfurice purpurii

utilizeaz fotosinteze cu oxigenare, posed bacterioclorofilii a sau b, au propriile
fotosisteme n membrane ce sunt continuate cu membrana de plasm, i sunt n
general mobile prin flagelare; cu o singur excepie, toate bacteriile nesulfurice
purpurii sunt alfaproteobacterii. Acestea sunt flexibile dac au posibilitatea de
obinere a unei surse de energie; n mod normal acestea se dezvolt anaerobic la
fel ca i protoorganoheterotophi, dar de asemenea se pot dezvolta aerobic la fel
ca i chemoorganotrofi, iar unii pot transporta fermeni.
Acestea pot lua forme de spirale, ace; unele formeaz muguri i bumbi.

Acestea se gsesc n noroiul i apa lacurilor i iazurilor cu materii

organice abundente i nivele sczute de sulfide; unele specii marine sunt
cunoscute.
GENURILE RICKETTSIA I COXIELLA.

Membri din genul Rickettsia fac parte din grupul de alfaproteobacterii iar
membri din genului Coxiella fac parte din grupul de gammaproteobacteriilor;
totui acetia sunt discutai mpreun datorit modurilor de via similare. Aceste
bacterii se gsesc sub forme de ace, cocoid, pleomorf, cu perei gram-negativi
i nu prezint flagel; dimensiunile variaz dar tind la dimensiuni mici (0,3 2,0
um)
Toi sunt Richeiai parazii sau mutuali ce intr n gazd prin fagocitoze,
elimin fagozomi iar apoi se reproduc n citoplasm prin fisiune binar. Coxiella
rmne n fagozom dup fuziune mpreun cu lizozomul i se reproduce n
interiorul acestuia rezultnd fagolizozomul. Pentru ambele specii, celula gazd
eventual se distruge elibernd noi organisme. Metabolismul richeiailor este
neobinuit.
ndrumarea glicolitic lipsete iar glucoza nu se utilizeaz ca surs de
energie; n schimb este intermediar glutamat oxidaza i ciclul TCA. Nutrieni,
coenzimele i ATP-ul se extrag din celula gazd. Aceste dou clase conin
numeroi ageni patogeni importani:
Febra R. prowazekii i R. typhi-typhus
Febra punctiform de munte R. riketsii-Rocky
Febra burnetii-Q
Acetia sunt de asemenea importani ageni patogeni n cini, cai, oi i
vaci. Caulobacteraceae i Hyphomicrobiaceae au una din cele trei caracteristici
distinctive.
Prostheca o extindere a celulei, incluznd membrana plasmatic, ce este
mult mai ngust dect la celula matur.
3

Stalk o anex nemictoare produs de celule i extinderea din aceasta.

n urma reproducerii prin devenire printe, celulele i rein identitile i
descendeni ns aceasta este mult mai mic dect la celula printe.
GENUL HYPHOMICROBIUM-CHEMOHETEROTROPHIC

Acest gen este aerob, bacteria n devenire este frecvent fixat de prile
solide din apa proaspt, din mediile marine i terestre.
Pe durata procesului de formare, celula matur produce o hif sau
prostec ce se alungete; nucleoidul se divide i o copie se mut n hif n timp
ce un nou boboc se formeaz la captul acesteia; bobocul se maturizeaz,
produce unul pn la trei flageli iar o membran divide bobocul de hif; bobocul
este eliberat ca o celul multiplicativ oval sub form de par. Aceasta are o
nutriie i o dezvoltare fiziologic distinctiv n etanol, acetate i molecule cu un
singur atom de carbon precum metanol, formate i formaldehide (ex. Acesta este
un metilotrof ntmpltor). Este posibil ca tot att de mult ca 25% din totalul
populaiei bacteriale i aria de rspndire din apa proaspt oligotrof sau srac
n nutrieni.
GENUL CAULOBACTER

Pot fi ace polare flagelatesau pot poseda prostheca i crampon, prin care
acetia se ataeaz de substratul solid.
De obicei se gsesc n apa proaspt cu coninut mic n nutrieni i n
mediu marin, dar este de asemenea prezent i n sol; deseori ader la bacterii,
alge i alte microorgabisme i poate absorbi nutrieni eliminai de ctre gazd.
Prostheca difer fa de cea a Hyphomicrobium prin faptul c nu conine
componente citoplasmatice i este compus aproape n totalitate din plasma
membranar i pereii celulei.
Reproducerea implic formarea unui singur flagellum la capt opus fa
de prosteca; fisiunea transversal asimetric fomeaz o celul multiplicativ ce

se desprinde; cnd celula multiplicativ vine s se odihneasc, aceasta formeaz

o nou prostheca la captul flagelar, elimin flagelul i ncepe s formeze celule
multiplicative; ntreg ciclul necesit doar dou ore.

FAMILIA RHIZOBIACEE
Aceast familie conine clasele Rhizobium i Agrobacterium
GENUL RHIZOBIUM

Ace mobile (deseori cu coninut de granule poli--hidroxibutirat) ce devin

polimorfe n condiii adverse. Acestea se dezvolt simbiotic n interiorul
nodulilor surs din celulele de legume precum bacteroizii fixatori de nitrogen.
GENUL AGROBACTERIUM

Nu este capabil de fixarea nitrogenului.

Invadeaz coroana, rdcinile i piciorul plantelor i transform celulele
plantei infectate n tumori cu rspndire autonom.
A. tumwfaciens (cel mai bine studiat) provoac boala ofilirii coroanei prin
mijlocele de inducere a unei tumori (Ti) plasmide.
Nutrifierea bacteriei se face prin descompunere n alfa-, beta-, i
gammaproteobacterii, dar n acest caz sunt considerate mpreun.
Toate organismele aerobe, gram-negative lipsite de endospori; capabile s
oxideze fie amoniacul fie nitrii. Pot lua forme de ace, elipsoidale, sferice,
spiralate sau lobate fie cu flagel polar sau peritrichos. Deseori prezint o
membran cu compleci variai n citoplasm. Acetia au un importat rol
ecologic. Nitrobacter i Nitrococcus oxideaz nitritul n nitrat n timp ce
Nitrosomonas, Nitrosospira i Nitrosococcus oxideaz amoniacul n nitrit. Dac
dou genuri cum sunt Nitrobacter i Nitrosomonas se dezvolt mpreun n
acelai mediu, amoniacul este convertit n nitrat (nitrificare). Nitratul este rapid
5

utilizat de plante dar este de asemenea solubilizat cu uurin din sol sau
denitrifiat n nitrogen gazos.

CLASA BETAPROTEOBACTERIA
Clasa Neisseiales conine o familie cu 14 genuri, inclusiv genul
Neisseria (descris mai jos)
Membri genului Neisseria nu prezint motilitate, aerobicitate, coci gramnegativi care cel mai adesea apar n perechi cu prile plate adiacente; acetia
pot avea capsule i flagel.
Chemoorganotrofic, oxidazo-pozitiv i aproape tot timpul cataliz
pozitiv. Vieuitoare specifice mediului mucusului membranelor animalelor;
unele sunt patogeni i pentru om (ex. Neisseria gonorrhoeae agentul provocrii
gonoreei i Neisseia meningitidis unul din ageni de producere a meningitei
bacteriale).

SPECIILE BURKHOLDERIALES

Conine cinci familii, trei dintre acestea cu genuri binecunoscute.

FAMILIA BURKHOLDERIACEAE
GENUL BURKHOLDERIA

Aceast familie este gram-negativ, aerob, nefermentativ, nu formeaz

spori, mozofilic, sub form de ace drepte; toate cu excepia unei singure specii
sunt mobile posednd un singur flagel sau un mo de flagel polar. Cataliza

pozitiv i deseori oxidaza pozitiv; utilizarea poli-b-hidroxibutiratului ca i

rezerv de carbon.
B. cepacia este foarte activ n materialele organice reciclabile; este un
mecanism patogen; poate cauza boal la pacieni n spitale din cauza
echipamentului contaminat i tratamentelor; o problem particular este cea a
pacienilor cu fibroze cistic.

FAMILIA ALCALIGINACEAE
GENUL BORDETELLA

Aceast familie este gram-negativ, coccobacili aerobi. Chemoorganotrofi

cu metabolism respiratoriu; pentru dezvoltare necesit sulf i azot organic (sub
form de aminoacizi).
Parazii mamiferi ce se multiplic n celulele epiteliale respiratorii.
B. pertussis este o specie nemobil, ncapsulat responsabil pentru
provocarea tusei convulsive.

FAMILIA COMAMONADACEAE
Conine 15 genuri cu diferite caracteristici. Unele (ex. Sphaerotilus i
Leptothrix) au nveli, cu o structur tubular scobit ce nconjoar un lan de
celule, ce ajut la ataarea bacteriei de suprafee pentru obinerea nutrienilor din
apele lent curgtoare cum ar fi un curs trecut; teaca furnizeaz de asemenea
protecie mpotriva prdtorilor.
Membri din genul Sphaerotilus formeaz lanuri ntinse de nveliuri de
ace, adesea ataate de suprafee solide prin crampon, se reproduc i difuzeaz
prin celule multiplicative, prefer apele proaspete poluate cu cursuri lente cu

deversri sau reziduuri industriale i pot forma reaciona cu masele ce se

interfereaz cu mlul tancurilor utilizat n tratarea deversrilor.
Membri genului Leptothrix depoziteaz mari cantiti de fier i oxizi
manganoi n nveliuri; acest lucru furnizeaz protecie i permite dezvoltarea
n prezena concentraiilor mari de compui solubili de fier.

SPECIILE NITROSOMONADALES

Aceast clas include bacteriile de nitrifiere Nitrosomonas, Nitrosococcus

i Nitrosospira discutate anterior. De asemenea include genul Gallionella (un
chemolitotrof activ) i Spirillum.

SPECIILE HYDROGENOPHILALES

Conin genul Thiobacillus, un membru proeminent al bacteriilor sulfurice

mai puin colorate (utilizeaz sulful ca surs de electroni, dar nu sunt
fotosintetice)
Thiobacillus ace gram negative, cu membrana intern extensiv absent.
Thiobacillus se dezvolt pe cale aerob prin oxidarea compuilor
anorganici sulfuroi; aprovizionarea necesarului de carbon se face cu dioxid de
carbon (chemolitoautotrofi); unii sunt heterotrofi; alii se dezvolt anaerob,
utiliznd nitratul ca i electron acceptor.
Bacteria oxidrii sulfului are o larg distribuie i o mare importan
practic. Se gsete n sol i medii acvatice, n special cele acidifiate cu acid
sulfuric. Producia lor de acid sulfuric i fier feric permite acestora corodarea
concret i structurilor evilor. Aceasta poate de asemenea fi benefic prin

creterea fertilitii solului i procesarea minereului la grade mici (extracie prin

dizolvare)

CLASA GAMMAPROTEOBACTERIA
Este clasa cea mai numeroas de proteobacterii; mprit n 13 categorii,
20 de familii i aproximativ 160 de specii
Sulfo Bacteria purpurie (clasa Chromatiales)
Este divizat n dou familii: Chromatiaceae i Ectothiorhodospiraceae

FAMILIA ECTOTHIORHODOSPIRACEAE
Conine cinci genuri, inclusiv Ectothiorhodospira, ce are celule roii,
flagelate polar, n forme de spirale ce depoziteaz globulele de sulf n exteriorul
i n interiorul membranei fotosintetice ce sunt organizate ca i grmezi
lamelare. n mod normal sulfo bacteria purpurie face parte din familia
Chromatiaceae ce conine 22 de genuri. n mod normal sulfo bacteriile purpurii
sunt strict anaerobe i de obicei fotolitoautotrofe; ce oxideaz sulfitul de
hidrogen n sulf pe care l depoziteaz n interior sub form de granule de sulf;
hidrogenul poate servi de asemenea ca i electron donor.
GENURILE THIOSPIRILLUM, THIOCAPSA I CHROMATIUM

Aceste genuri sunt n mod normal sulfobacterii purpurii; acestea se gsesc

n mod normal n zonele sulfidice bogate ale lacurilor.

SPECIILE THIOTRICHALES

Acesta conine trei familii, dintre care cea mai numeroas este
Thiotrichiaceae; aceast familie conine una dintre cele mai puin colorate
bacterii.
GENUL BEGGIATOA

Acest gen este microaerofilic; crete n zonele sulfidice bogate;

filamentos; lipsit de membran; metabolic versatil; poate oxida sulfitul de
hidrogen n sulf (depozitat intern) i poate oxida sulful n sulfat; poate de
asemenea s se dezvolte heterotropic cu acetatul ca i o surs de carbon; unii pot
ncorpora dioxidul de carbon autotrofic.
GENUL LEUCOTHRIX

Chemoorganotrofi aerobici ce formeaz filamente lungi (periori); sunt

bacterii marine ce se ataeaz substraturilor solide printr-un crampon. Au un
mod de via complex n care dispersarea este produs de formaiunile de
gonidia.
Thiotrix este un gen nrudit ce formeaz nveliul filamentelor i este
chemolitotrofic; oxideaz sulfitul de hidrogen i depoziteaz intern granulele de
sulf; necesit compui organici pentru dezvoltare (mixotrof); se gsete n apele
line curgtoare cu coninut bogat n sulfit i activeaz mlul sistemelor de
canalizare.

SPECIILE METHYLOCOCCALES

Conine ace, vibrioni i coci ce utilizeaz metanul i metanolul ca surs de

carbon precum i ca surs energetic (metilotrofi) n condiii aerobe i
10

microaerobe; printre cele ase generaii se numr Methylococcus (form

sferic, nemobil) i Methylomonas (ace drepte, curbate sau ramificate cu un
singur flagel polar). Cnd oxideaz metanul se obine un complex de membrane
intracelulare. Se gsete n medii anaerobe, unde metanul de obicei se gsete
din abunden. Utilizeaz metanul ca i surs att energetic ct i ca surs de
carbon. n urma oxidrii metanul devine metanol iar apoi trece n formaldehid.
Formaldehida este apoi asimilat n material celular.

SPECIILE PSEUDOMONADALES

Genul Pseudomonas este cel mai important din aceast categorie i

conine ace drepte sau ace uor curbate; acestea sunt mobile prin flagelul polar i
le lipsete nveliul sau prosthecae. Acesta are o respiraie aerob
chemoheterotrof, totui cteodat efectueaz respiraii anaerobe utiliznd
nitratul ca electron acceptor final. Acesta are ciclul funcional TCA i utilizeaz
ndeosebi calea Entner-Dourderoff dect calea glicolitic. Membri acestei
categorii au un mare impact. Mineralizarea unei largi varieti de compui
organici; folositori n tratamentul canalelor pentru ape uzate. Sunt subieci
experimentali importani. Civa sunt animale majore i plante patogene. Civa
sunt implicai n alterarea alimentelor refrigerate datorit faptului c acetia se
pot dezvolta la 4C i degradeaz lipidele i proteinele. De asemenea din acest
gen face parte i genul Azotobacter; sunt mari bacterii ovoide ce sunt mobile
prin flagel peritrichous; sunt aerobi, prezint cataliz pozitiv i fixeaz
nitrogenul nesimbiotic; sunt larg rspndii n sol i ap.

11

SPECIILE VIBRIONALES

Conine doar o singur familie, Vibrionaceae

Sunt gram-negative, sub form de ace drepte sau curbate cu flagel polar.
Sunt oxidazo-pozitivi i utilizeaz D-glucoza sau carbonul primar ca baz i
surs de energie. Sunt acvatici cu o larg rspndire n apa proaspt i mediile
marine.

Conine

ase

specii:

Vibrio,

Photobacterium,

Enhydrobacter,

Salinivibrio, Listonella i Allomonas. Agenii patogeni din acest gen includ V.

cholerae (cholera), V. parahaemolyticus (gastroenterite dup consumarea
fructelor de mare contaminate), i V. anguillarum (un pete patogen).
Unele (ex. V.fischeri i cel puin dou specii de Photobacterium) sunt
printre puinele bacterii marine capabile de bioluminescen; unele specii
bioluminescente triesc simbiotic n organele luminescente ale petelui n timp
ce alii sunt triesc liber.

SPECIILE ENTEROBATERIALES

Este constituit dintr-o singur familie ce conine 41 de specii; toate aceste

specii sunt gram-negative, flagelate peritrichos sau nemobile, facultativ
anaerobe, sub form de ace drepte cu necesiti nutriionale simple. Proprietile
lor metabolice sunt utilizate pentru caracterizare i identificare. Acetia
degradeaz zahrul prin calea Embden-Meyerhof i separ acidul piruvic n acid
formic i fermeni ai acidului piruvic. Marea majoritate (ex. Echerichia, Proteus,
Salmonela i Sigella) depoziteaz amestecurile de fermeni acizi, n timp ce alii
(ex. Enterobacter, Serratia, Erwinia i Klebsiella) depoziteaz fermenii
butandiolul. De obicei acetia sunt identificai utiliznd sisteme comerciale de
identificarea rapid (ex. Enterotube, API 20 E) ce se bazeaz pe aceste

12

caracteristici biochimice. Sunt foarte ntlnite, larg rspndite i totodat

importante.
Echerichia coli este probabil cea mai bine studiat bacterie i cel mai
adesea ales organism experimental pentru multe microorganisme; acesta este un
locuitor al tractului intestinal i organism indicator pentru calitatea apei
(contaminarea cu fecale).
Salmonella febra tifoid i gastroenterite
Shigella dizenterie bacilar
Klebsiella pneumonie
Yersinia plgi
Erwinia plante patogene

SPECIILE PASTEURELLALES

Mic, nemobil, n mod normal oxidaz-pozitiv cu necesiti nutriionale

complexe, parazit n vertebrate.
Patru specii: Pasteurella, Haemophilus, Actinobacillus i Lonepinella
Cel mai bine cunoscut pentru boala pe care acetia o cauzeaz.
P. multilocida holera la psri
P. haemolytica pneumonia la bovine, oi i capre (ex. febra ncrcrii n
vaci)
H. influenzae agent patogen uman major ce provoac o varietate de boli,
inclusiv meningita la copii.

13

CLASA DELTAPROTEOBACTERIA
SPECIILE DESUFOVIBRIONALES,
DESULFOBACTERALES, I DESULFUROMONADALES

Sunt gram-negative, bacterii sulfo- sau sulfatoreductoare; strict anaerobe,

utilizeaz sulful elementar sau compuii sulfului ca i electroni acceptori pe
durata respiraie anaerobe. Au un rol important n ciclul sulfului din ecosistem.
Se dezvolt rapid n noroi, sedimentele lacurilor poluate, lagunele apelor
reziduale i digestibilitorii metanului, soluri mbibate cu ap i sedimente marien
anaerobe i estuare. Pot avea un impact negativ asupra industriei datorit rolului
lor primar n coroziunea anaerobe a fierului din evi, sistemele nclzite i alte
structuri.

SPECIILE BDELLOVIBRONALES

Conin doar o singur familie i trei specii inclusiv specia Bdellovibrio

(descris mai jos)
Au aspect de ace curbate gram-negative cu flagel polar; prdeaz alte
bacterii gram-negative i alterneaz ntre faza de prad ce nu se dezvolt i o
faz reproductiv intracelular. Au un mod de via complex. ncep cu viteze de
coliziune mari asupra przii. Ptrund n prad prin perforare unei guri n
peretele celulei gazd; acest lucru este efectuat prin aciuni mecanice i
enzimatice; flagelul se pierde n timpul penetrrii. Popularea celulei gazd n
interiorul spaiului cuprins ntre perei celulei i plasma membranar. Popularea
gazdei cu DNA, RNA i sinteze proteice. Dispersarea plasmei membranei

14

celulei gazd pentru ca astfel s aib loc eliminarea constituenilor celulari. Se

dezvolt n filamente lungi iar apoi se divid (fisiune multipl) n mai muli
descendeni flagelai de dimensiuni mici, ce sunt eliberai atunci cnd celula
gazd lezeaz.

SPECIILE MYXOCOCCALES

Myxobacteria este gram-negativ, o bacterie sol aerob cu mobilitate prin

alunecare i cu un ciclu de via interesant. Formeaz corpuri sub form de
fructe i myxosposi lateni. Toate au form de ace ce pot fi subiri cu capete
conice sau robuti cu capete rotunjite sau tocite. Sunt microprdtori sau
curtori ce lezeaz bacteriile i drojdiile prin secretarea unui sortiment bogat
de enzime. Multe de asemenea secret antibiotice pentru omorrea przii.
Utilizeaz peptidele eliminate i amino acizii ca surse primare de carbon,
nitrogen i energie.
Toate sunt chemoheterotrofe cu metabolism respiratoriu. Modul de via
este asemntor cu cel al humusului celular aluvionar. Atunci cnd masa
hrnitoare este bogat, acetia migreaz de-a lungul suprafeelor solide,
hrnindu-se i eliminnd o uoar urm. Atunci cnd sursele nutritive sunt
sectuite, acetia se aglomereaz i se difereniaz n corpuri fructifere. Unele
celule n forme fructifere se dezvolt n myxospori; acestea sunt frecvent
protejate de structuri protectoare numite sporangioli sau sporangia. Myxosporii
sunt lateni i desicato-rezisteni; corpurile fructifere protejeaz i ajut
mprtierea de myxospori; o colonie se dezvolt automat atunci myxosporii
sunt eliberai i acest lucru ajut digestia prin furnizarea unor concentraii
enzimatice mai mari dect capacitile oricror alte bacterii individuale. Se
gsesc n solurile neutre, n materialele din plantele dezintegrate i blegarul de

15

animale; se gsesc din abunden n zonele calde dar se pot dezvolta i n zonele
de tundr artic.

CLASA EPSILONPROTEOBACTERIILOR
Este clasa cea mai mic din grupul proteobacteriilor. Toate sunt ace
subiri, gram-negative ce pot fi drepte, curbate sau elicoidale. Aceast clas
conine un singur gen cu dou familii.
Camplylobacter i Helicobacter sunt cele mai importante specii; ambele
sunt microaerofile, mobile, gram-negative, sub form de ace elicoidale sau
vibroide.
GENUL CAMPYLOBACTER

Conine ambele specii de patogene i nepatogene.

C. fetus boal reproductiv i avortri la vite i oi; la om poate provoca
septicemia i enterite.
C. jejuni provoac avort la oi i diaree enteric la oameni
GENUL HELOCOBACTER

Izolat din stomac i intestinele superioare la om, cini, pisici i alte

mamifere.
H. pylori provoac boli de gastrit i ulcer peptidic; produce mari
cantiti de ureaz i apariia hidrolizei ureei asociat cu toxicitatea lor.

16