Sunteți pe pagina 1din 12

CURS III VIAA DIN SOL (continuare)

Morfologia i taxonomia algelor


Clasa Cyanophyceae constituie un grup distinct al algelor procariote (alge albastre),
fiind autotrofe, unicelulare sau filamentoase, coninnd pigmeni fotosintetizani. De
asemenea mai conin i glicogen, ca substan de rezerv i se nmulesc prin sciziparitate.
Deoarece Algologia prezint numeroase ncercri de clasificare, care difer att cu privire la
baza de clasificare, ct i ca ordonare n grupe, neexistnd nici mcar o graduare constant,
ierarhic n ncrengturi, clase, familii etc., echivalen ntre clasificri, am preferat
clasificarea prezentat de Fedorov (1956). Astfel, din clasa Cyanophyceae fac parte familiile:
1. Familia Chroococcaceae cuprinde mai multe genuri de alge albastre
monocelulare, cu membran groas stratificat. Adesea, celulele fiice rmn cuprinse cte
dou sau patru n aceast membran, care se rupe uneori incomplet. Aceste Chroococcaceae,
dezvoltndu-se n cantitate mare pe solul umed, formeaz o pelicul neagr-albstruie.
2. Familia Oscillatoriaceae prezint forme filamentoase, formate dintr-un ir de
celule nconjurate de membrane subiri. Celulele apar pigmentate uniform n albastru-verzui.
In stratul exterior al protoplasmei este dizolvat un pigment verde (clorofila), un pigment
albastru (fitocianina), uneori i un pigment portocaliu (carotenul) i un pigment rou
(ficoeritrina).
3. Familia Scitonemaceae cuprinde alge filamentoase, care parc se ramific. n
timpul creterii, la locul ruperii filamentului se formeaz un fel de ramificaie fals. La
capetele filamentului se difereniaz celule terminale de cretere, care se pot divide formnd
perei despritori.
4. Familia Nostocaceae este format din alge filamentoase, care formeaz colonii
sferice, putnd atinge dimensiunea unei prune. n fiecare filament exist celule speciale,
marginale (heterociste), de dimensiuni mai mari. Alte celule ale filamentului se transform n
celule ale filamentului de repaus, ovale. Algele acestei familii sunt rspndite mult n solul
orezriilor i pot fixa azotul molecular din atmosfer.
5. Familia Rivulariaceae. Reprezentanii acestei familii sunt pluricelulari. Coloniile
au o form de perini, n interiorul creia filamentele sunt aezate radiar, avnd o lime
diferit, la capete ngustndu-se sub form de con.
Algele eucariote le prezentm n clasificarea adoptat de Mller (1968). Nici pentru
aceste alge nu exist un sistem de clasificare unanim recunoscut. Foarte rspndit este
sistemul lui Pascher (1931), care mparte algele innd seama de treptele filogenetice de
dezvoltare, caracterizate i prin trepte de organizare.
Grupul Chrysophyta cuprinde algele brune-glbui i verzi-glbui. Ele apar n colonii
sau filamente. n membrana lor celulozic se poate depune silice, uneori chiar calcar.
nmulirea se face sexuat i asexuat. Toate speciile pot fi clasificate n 3 clase bine difereniate
morfologic: Chrysophyceae, Bacillariophyceae i Xanthophyceae.
Speciile clasei Chrysophyceae au cromatofori galbeni sau bruni alctuii din
clorofil, caroten i fucoxantin. Aceast clas cuprinde urmtoarele genuri care au
reprezentani n sol: Chromulina, Dinobrion, Chrysamoeba, Chrysocapsa, Chrysophyxis i
Synura.
Clasa Bacillariophyceae (Diatomeae) cuprinde alge unicelulare cu perete silicios,
alctuit din dou jumti, care se nchid ca o cutie cu capac. Ele posed nucleu bine
1

difereniat i se nmulesc asexuat, prin scisiparitate i sexuat, prin zigospori. Pigmenii


cromatoforilor sunt: clorofila, carotenul, xantofila i substane nrudite cu fucoxantina. Multe
diatomee triesc n pelicula de ap de pe i dintre particulele de sol. Din aceast clas se
gsesc n sol, reprezentanii genurilor: Penium, Pleurotaenium, Pleurosigma, Navicola,
Diatoma, Fragilaria, Pinnularia, Cymbella, Gomphonema, Ennotia i Cylindrocystis.
Clasa Xanthophyceae se caracterizeaz prin cromatofori verzi i zoospori cu flageli
dispui n diferite feluri. n sol, se gsesc alge din genurile: Botryococcus, Botrydium,
Chloramoeba, Tribonema, Chlorobotrys, Chlorocloster, Chlorosacens, Pleurochloris,
Ophiocytium i Geosyphora.
Grupul Chlorophyta (alge verzi) reune te alge uni- i pluricelulare cu cromatofori de
tip cloroplast, ca la plantele superioare. Ca produs de asimilare apare amidonul. Membrana
celular este celulozic. Se nmulesc asexuat i sexuat. Aceste alge se gsesc frecvent n ape
i ntr-o mic msur i n sol. Cei mai muli reprezentani ai algelor verzi din sol aparin
clasei Chlorophyceae.
Rolul algelor n sol, n comparaie cu al bacteriilor, actinomicetelor sau al
ciupercilor, este mult mai redus privind transformrile necesare pentru fertilitatea solului. Un
rol mai nsemnat l au algele din solul orezriilor, care prin oxigenul produs de alge
mbuntete condiiile respiratorii ale orezului.
Cianoficeele fixatoare de azot molecular contribuie la nutriia azotat a plantelor de
orez. Astfel se explic de ce orezriile permanente din Orientul ndeprtat, fr ngrminte
azotate, dau nc producii bune.
Morfologia i activitatea fagilor
In anul 1915, Twort a observat la culturile de stafilococi, c unele se lizeaz i c
filtratele culturilor lizate, lizeaz la rndul lor alte culturi de coci. Hrelle a constatat, n
acelai an, un fenomen similar cnd a filtrat diluii de fecale de la bolnavii de dizenterie i
acest filtrat a lizat culturi de bacili dizenterici. Agentul cauzal al lizei bacteriene a fost
denumit de Hrelle bacteriofag. In literatura mai nou, denumirea a fost scurtat la fag.
Numai cnd se dorete a nominaliza ce fel de fag, denumirea va include i denumirea
microorganismului lizat: rizobiofag, colifag, actinofag, micofag, mixofag sau cianofag. Fagii
sunt virusuri. Ei sunt mai mici dect bacteriile, fiind vizibili la microscopul electronic.
Dimensiunile fagilor sunt de ordinul zecilor i sutelor de milimicroni, deci de zeci i sute de
ori mai mici dect bacteriile, ceea ce face ca ei s treac prin filtrele care rein bacteriile. Fagii
nu au structur celular, nu sunt microorganisme, sunt considerai obiecte (entiti) biotice,
ultrafiltrabile. Fagii conin numai ARN sau ADN, n opoziie cu celelalte fiine microscopice
care posed ambele tipuri de acizi nucleici. Fagii sunt lipsii de un metabolism propriu i sunt
incapabili s se divid i s se nmuleasc. Ei sunt reprodui de ctre celula gazd, care, n
loc s-i sintetizeze propria substan celular, este obligat s sintetizeze fagi.
Fagii, fiind virusuri, sunt alctuii dintr-un acid nucleic (genom viral) i unul sau
dou nveliuri proteice, care nconjoar acidul nucleic. Fagul poate exista n 2 stri: fag
vegetativ (care este multiplicat n celula gazd) i profag (genomul viral este integrat n
genomul celulei gazd). Fagii sunt alctuii dintr-un cap poliedric i o coad. La colifagi se
difereniaz diferite tipuri morfologice, cu coad contractil sau necontractil, coad scurt
sau lung, capul poliedric cu nveli capsomer (subuniti structurale proteice) sau fr astfel
de nveli. Fagii celorlalte bacterii i actinofagii aparin tipului morfologic B (coada
2

necontractil, lung i subire, fr capsomere). Fagii micoplasmelor au forma poliedric sau


bacilar. Cianofagii au cap i coad. Micofagii sunt particule poliedrice alungite. Herriot
(1951) citat de Kiss, examinnd la microscopul electronic suspensii de fagi coninnd fagi T2
i celule de Escherichia coli, a constatat c fagii adsorbii prin coad pe suprafaa bacteriei nu
mai arat opacitatea capului, aa cum arat capul fagilor neadsorbii de bacterii. Explicaia
dat a fost: substana ADN, care determin opacitatea capului, a ptruns n celula bacteriei,
lsnd n urm fagul fantom, adic nveliul proteic. Cercetrile au artat c fagii atac, n
mod specific, microorganismul gazd. S-au identificat astfel, n sol, fagi specifici pentru
Enterobacter, Agrobacterium, Arthrobacter, Azotobacter, Pseudomonas, Rhizobium,
Nocardia i Streptomyces. Cei mai importani pentru agricultur sunt ns rizobiofagii, sau
fagii anti-Rhizobium i anti-Bradyrhizobium. Acetia pot zdrnici efectul tratamentului cu
Nitragin (sau al altor biopreparate de acelai tip) pentru plantele leguminoase, prin distrugerea
bacteriilor de nodoziti, simbiotice, fixatoare de azot molecular (din atmosfer), n timpul
formrii nodozitii sau chiar n timpul fabricrii biopreparatelor.
Generaliti despre micro- i mezofaun
Organismele monocelulare constituente ale regnului animal n sol (fauna solului sau
fauna edafic) formeaz, datorit dimensiunilor microscopice ale corpului lor, grupul denumit
microfaun. Lund drept criteriu primitivismul organizrii celulare, au primit i numele de
Protozoare i fac parte din subregnul Protozoa.
Dup cum afirm cercettorul romn Lepi (1965), nc nu se tie care dintre cele
aproximativ 200 de specii de protozoare, gsite n sol, au un rol semnificativ n trofismul
biosului edafic. Doar la 2 rizopode (Naegloria gruberi i Hartmannella hyalin), 3 mastigofore
(Cereomonas crassicauda, Oicomonas termo i Heteromita) i la ciliatul Colpoda cucullus sau dovedit strnse interdependene calitative i cantitative cu bacteriile din sol. Multe animale
sunt numai geofile, adic i caut n sol hrana i locuri de reproducere, dar l prsesc la
apariia condiiilor nefavorabile de via.
n ara noastr, Chiriescu-Arva (1931) s-a ocupat cel dinti de protozoarele tericole
i a publicat o list a speciilor gsite. n rizosfera grului cultivat, n Ungaria, s-au gsit 28 de
specii de flagelate, 43 de rizopode i 45 de ciliate, deci, o faun extrem de bogat n specii.
Efectul pozitiv al rizosferei asupra protozoarelor a fost evideniat prin comparaie cu numrul
celor din jurul rdcinilor din miritea grului. La alte plante (Mentha longifolia), exudatele
radiculare ar avea efect inhibitor. n rizosfer, n general, n cel mai mare numr se afl
testaceele, dup care urmeaz ciliatele i amibele nude, care sunt n numr nensemnat fa de
celelalte. Arturile reduc numrul protozoarelor.
Dup Varga (1958), reputat specialist maghiar, citat de Lepi (1965), protozoarele
sunt atrase n rizosfer, unde bacteriile sunt o hran bogat, umiditatea este mai constant i
oxigenul suficient. Varga consider c vezicula pulsatil a protozoarelor elimin substane
ureice, mbogind astfel cu azot soluiile apoase din preajma rdcinilor. Cercetrile lui
Lepi, privind efectul irigaiei cu ap din rul Bega, arat c protozoarele edafice nchistate
devin active, iar cele acvatice devin inactive i chiar dispar.
Protozoarele bacterivore nu pot consuma bacterii pigmentate. Pigmenii extrai din
Serratia marcescens, Chromobacterium violaceum i dintr-o bacterie cu pigment rou
(neidentificat) sau dovedit toxici pentru amoebe. Produsele metabolice de Bacterium
3

pyocianeum au efect toxic asupra amibelor, flagelatelor i ciliatelor tericole. Uneori, se


constat c n culturile mixte de bacterii nepigmentate i protozoare, bacteriile devin active,
dei protozoarele consumau bacterii. Se crede c protozoarele consum celulele bacteriene
mbtrnite, meninnd constant numeric, o populaie tnr, mai activ.
Morfologic, protozoarele sunt organisme microscopice monocelulare. Protozoarele
edafice au fost clasificate n 2 ncrengturi: Flagellata i Rhizopoda. ncrengtura Flagellata
cuprinde organisme foarte variate morfologic, structural i fiziologic. Limitele ntre regnul
animal i vegetal sunt foarte estompate. Unele dintre ele se hrnesc ca animalele (holozoic),
altele ca plantele (holofitic). Primele sunt incolore, celelalte conin pigmeni. In sol se
ntlnesc mai ales organisme cu nutriie holozoic. La gruparea lor, dup criterii morfologice,
se iau n consideraie, printre altele, forma i numrul flagelilor i modul de deplasare, forma
corpului i prezena vacuolelor contractile i a unei pete oculare. La flagelate exist att
nmulire vegetativ ct i sexuat. Dup mai multe diviziuni, urmeaz nchistarea. Flagelatele
edafice sunt mai mici (20-50 microni). Dac pelicula de ap de pe i dintre granulele de sol nu
permite notul, unele specii i pot pierde flagelii i se pot deplasa pe suprafaa granulelor de
sol, printr-o micare de scurgere, caracteristic rizopodelor. La un gram de sol s-au numrat
ntre 1.000 i 100.000 de protozoare, depinznd de sursa de nutriie i de umiditatea solului.
Dei ncrengtura Flagellata este mprit n 10 ordine, vor fi prezentate numai acelea care
sunt reprezentative pentru sol.
Ordinul Euglenoidina este reprezentat de flagelate mari, cu organizare superioar.
Ordinul Protomonadina are muli reprezentani n sol, unii fiind parazii, perfornd prada i
sugndu-i coninutul. Speciile ordinului Rhizomonadina au un corp celular instabil, cu unul
sau mai muli flageli. Acestea noat, sau se deplaseaz pe substratul uscat cu ajutorul
pseudopodelor. Ele constituie forma de tranziie ntre flagelate i rizopode.
ncreng tura Rhizopoda reunete organisme cu corp celular n form stabil. Ele
emit pseudopode temporare care servesc pentru deplasare i pentru nglobarea hranei.
Rhizopodele sunt de talie mic (8 - 10 microni). Exist n sol reprezentanii claselor:
1. Amoebina, rspndit n soluri de pdure, pajiti i sol cultivat.
2. Heliozoa, rspndit n soluri cu substan humic sau vie (microorganisme).
Hrana care plutete n pelicula de ap este fixat cu pseudopodele i apoi ingerat i digerat.
Aceste organisme sunt sferice, iar rizopodele lor nconjoar corpul ca nite raze. Ele au fost
izolate din staiuni umede.
ncrengtura Cilliata este caracterizat prin lipsa flagelilor i a pseudopodelor, prin
prezena cililor i a unor nuclei (macro- i micronuclei). nmulirea sexuat este o conjugare,
nu o cuplare. Ciliatele (infuzorii) sunt monocelulare, cu cea mai mare difereniere
morfologic i fiziologic. Ciliatele au suprafaa corpului parial sau total cu cili. Ele au cel
puin 2 nuclei, diferii, nu numai ca aspect, ci i funcional. Corpul este subdivizat n 2
jumti, diferite ca aspect. Uneori se pot distinge o parte ventral i una dorsal. Aceste
organisme au un citostom. La ciliatele tericole, membrana este elastic, ceea ce uureaz
deplasarea printre agregatele de sol. Hrana ciliatelor este variat: substane humice, bacterii,
micromicete, alge, precum i alte protozoare. S-a putut pune n eviden i o capacitate
pronunat de a seleciona hrana.
Un alt subregn al faunei edafice este cel al mezofaunei (animale pluricelulare),
denumite n clasificarea sistematic Metazoare. Subregnul Metazoa, marcheaz progresul
4

filogenetic fa de Protozoa. Corpul acestor animale este alctuit din asocierea unui numr
mare de celule, reunite n esuturi, cu grade diferite de specializare morfologic i funcional.
Se deosebesc celule somatice sau de constituie i celule germinale sau de nmulire,
difereniate la rndul lor, n celule femele (ovule) i mascule (spermatii). ntruct metazoarele
sunt extrem de diverse, clasificate n clase numeroase, de diferite complexiti anatomice, cu
detalii care treptat ajung s depeasc zona la care se adreseaz microbiologia, ne vom referi
numai la metazoarele inferioare (mezofauna inferioar) i la un nivel de generalitate, care s
asigure, nu att cunoaterea zoologic a lor, ct mai ales rolul lor n procesele edafice, care
concureaz la conferirea nsuirii de fertilitate a solului.
1. Clasa Turbellaria cuprinde viermii plai (ncrengtura Plathelminthes) turtii
dorso-ventral. Unele specii au orificiul bucal sub form de tromp, cu care pot prinde i suge
prada (format din alte animale mici). Viermii plai sunt hermafrodii. Se deplaseaz prin
trre sau not, circulnd numai prin spaiile goale deja existente n sol. Se nchisteaz, att la
o umiditate sczut, ct i la una prea mare.
2. Clasa Rotatoria (Rotiferi) cuprinde viermii din ncrengtura Nemathelminthes,
viermi cilindrici, al cror habitat este solul. De mrime microscopic (50-100 microni),
rotiferii au un corp care ar putea fi mprit n: cap, trunchi i picior. Se hrnesc cu ajutorul
unor cili aezai n fa i n dosul gurii, fcnd vrtejuri de ap, prin care dirijeaz hrana spre
interiorul gurii. Rotiferii triesc n soluri umede (ogoare i fnee), atingnd densiti n jur de
300.000 de indivizi/m2, n stratul de sol de la 0 la 5 cm adncime. Rezist la uscciune, ca ou
sau chiti.
3. Clasa Nemathodes (viermii filamento i) fac parte tot din ncrengtura
Nemathelminthes. Corpul lor este cilindric i n piele prezint o structur muscular cu care se
deplaseaz erpuind. Orificiul bucal este prevzut de dini chitinoi. Se nchisteaz la condiii
nefavorabile de via. Dup modul de nutriie, nematodele pot fi clasificate n: saprofite,
semiparazite pe rdcini i parazite, care produc mari daune la cultura sfeclei, cartofului i
ovzului. Nematozii sunt, la rndul lor, victime ale micromicetelor predatoare din sol:
Dactylella i Arthrobotrys, cu mai multe specii, apoi Tridentaria implicans, Trichothecium
cystosporium, precum i speciile genului Didymozoophaga. Mai sunt cunoscute i drojdii, ale
cror spori cu spini ptrund n pielea nematozilor, invadnd prin nmulire tot corpul i
omornd gazda.
Trebuie reinut c, dup protozoare, nematodele sunt cele mai numeroase
microorganisme animale din sol. Au fost gsite, n ogor, pe adncimea 0 - 3 cm, 1,6 milioane
de nematozi, 3 - 10 cm, 1,7 milioane i 10 - 17 cm, un milion/m2.
Grupa de ncrengturi Articulata, din care fac parte familiile Enchytreidae i
Lumbricide (rme), prezint o importan deosebit n procesele de solificare, dar i n cele de
evoluie a strii de fertilitate.
Enchitreidele sunt nite rme mici (0,5 - 1,5 cm), de culoare alb-glbuie. Sunt
descrise peste 25 de specii aparind solului. Ele populeaz biotopuri bogate n materii
organice, umiditate i cu o structur glomerular bun, ca s asigure simultan o aeraie i o
circulaie uoar. Rareori coboar sub 20 cm n sol. Se nmulesc foarte rapid, prin ou i
consum resturi vegetale. Hrana aleas este nmuiat cu sucuri digestive, puternic alcaline,
secretate de glandele salivare. Ele reuesc s disting ntre materia organic, care a suferit o
5

deteriorare microbian i cea neatacat, pe care nu o consum. S-a constatat c speciile


genului Fridericea, cu talie mic, populeaz solurile mai puin fertile, iar cele cu talia mare se
gsesc n soluri cu fertilitate ridicat. Jegen (1920) considera c numrul enchitreidelor poate
constitui un criteriu de apreciere a nivelului de fertilitate a solului. Enchitreidele omoar
nematodele parazite pe rdcinile plantelor i le consum dup o prealabil macerare. Dar,
dac atacul nematodelor a fost prea avansat i a produs necroze pe rdcini, atunci aceste
rme consum din esuturile necrozate ale rdcinii, contribuind la moartea plantei.
Lumbricidele, rme adevrate, sunt recunoscute pentru rolul lor benefic asupra solului fertil,
nc din vremea lui Hansen (1822) i Darwin (1881). Orizonturile mai adnci ale solului nu
sunt locuite, n general, dect de speciile Allolobophora calliginosa, Allolobophora rosea,
Allolobophora terestris longa i de Lumbricus terrestris. Galeriile spate de primele dou
specii ating 1 m n adncime. Ultimele dou specii citate sap galerii n sol, cu diametrul de
aproape 1,2 cm, cobornd peste 2 m. Rmele sap i canale orizontale, n orizontul cu humus
i rdcini. Solurile cu fertilitate sczut sunt populate cu rme puine. Rmele, ptrunznd n
sol, nmoaie cu saliv pmntul din faa gurii, l ingereaz i nainteaz, spnd astfel galeria.
Rmele sunt sensibile la ger. Ele mor la -1C sau -20 C. De aceea, ele migreaz n
profunzimea solului, nainte de rcirea solului. S-a fcut un calcul, din care rezult, c n curs
de cteva decenii, ntregul strat arabil este trecut prin intestinul rmelor. ngrarea chimic a
solului, repetat mai muli ani, duce la dispariia rmelor.
3. Procese microbiene i enzimatice
In sol, microorganismele desfoar diferite activiti, pe care le numim cu termenul
general de procese. Prin unele procese, microorganismele i obin, din mediile n care triesc,
energia necesar vieii lor, iar prin alte tipuri de procese, i obin hrana pentru construcia i
dezvoltarea biomasei proprii.
Bacteriile, care- i obin energia necesar vieii lor oxidnd substane minerale din
mediul nconjurtor, sunt clasificate n grupa bacteriilor chimio-litotrofe, iar cele care obin
energia oxidnd substane organice, din mediul n care triesc, sunt denumite chimioorganotrofe. Din aceast grup fac parte i micromicetele.
3.1. Surse energetice i de nutriie cu carbon
Bacteriile chimio-litho-autotrofe obin energia necesar vieii ca urmare a oxidrii
unor substane minerale i folosesc CO2 ca surs de carbon. Tot din surse minerale asimileaz
i celelalte elemente necesare pentru sinteza substanelor lor celulare (biomasei). Se cunosc
mai multe tipuri de bacterii chimio-litho-autotrofe: bacterii nitrificatoare, sulfobacterii
nepigmentate, ferobacterii, hidrogenbacterii i cele care oxideaz oxidul de carbon (CO).
Aceast grup de bacterii reprezint o surs primar de acumulare de materie organic n
procesele iniiale de genez a solurilor, nedepinznd de energia luminoas (solar). Acest tip
de bacterii este important chiar i n solurile evoluate.
Microflora chimio-organo-autotrof. Aceste bacterii folosesc substane organice
ca surs de energie i asimileaz carbonul din CO2. Astfel, oxidnd acidul oxalic sau acidul
formic la CO2 i H2O, obin energia cu care asimileaz carbonul din CO2. Acest proces se
aseamn cu mecanismul chimio-lito-autotrofiei, dar energia este obinut prin oxidarea
materiei organice. Acest mod de a obine energie i carbonul pentru construcia celular este
important n sol, cnd diferite materii organice sunt descompuse, n condiii anaerobe, n
substane organice intermediare (cum sunt acizii organici), care n sol mresc gradul de
6

acidifiere. Procesul descris sumar, mai sus, conduce, n final, la dioxid de carbon i ap,
dispar acizii organici, iar dioxidul de carbon, care ar forma cu apa, acidul carbonic (compus
mineral) este asimilat n biomasa bacterian i astfel dispare, parial i acidul carbonic din
mediu. Acelai tip de proces l ndeplinesc, n solul poluat cu petrol, bacteriile care oxideaz
hidrocarburile alifatice i aromatice (de exemplu, Methanomonas methanica), care prin
oxidarea metanului la CO2 i H2O asimileaz carbonul din produii intermediari ai oxidrii
metanului: CH4 (metan) CH3OH (metanol) HCHO (formaldehid) HCOOH (acid
formic) CO2 + H2O + energie.
Microflora chimio-organo-heterotrof este cunoscut sub numele clasic de bacterii
heterotrofe. Acestea folosesc substane organice, din mediul nconjurtor, ca surs de carbon
i de energie sau/i ca factori de cretere. Unele specii de bacterii sau micromicete folosesc
surse limitate de substan organic (cum ar fi cele care descompun celuloza, glucoza i alte
cteva zaharuri). Majoritatea heterotrofelor folosesc un numr mare de substane organice.
Este important de menionat c datorit acestor specii ale microflorei solului, multe substane
organice, toxice pentru organismele superioare, pot fi descompuse.
Capacitatea de sintez a constituenilor celulari difer de la bacterii la micromicete.
Majoritatea bacteriilor din sol i din rizosfera plantelor i pot sintetiza toi constituenii
celulari (biomasa), folosind o surs organic de energie i carbon (de exemplu, glucoz),
sruri minerale i ap. Alte bacterii, dar i micromicetele au nevoie, pe lng sursa organic i
srurile minerale, n plus i de factori de cretere. Totui, ascomicetele sunt mai puin
dependente de factori de cretere.
Kiss (1972) red, dup Snell (1951), definiia factorilor de cretere, astfel: factorii
de cretere sunt substane organice absolut necesare pentru cretere, dar pe care bacteria dat
nu le poate sintetiza i, astfel, le necesit din mediu. Conform acestei definiii, nu toate
substanele care stimuleaz creterea bacteriilor pot fi considerate factori de cretere.
Microelementele, dei pot fi stimulatoare de cretere, nefiind substane organice, nu pot fi
considerate factori de cretere. Nu pot fi considerate factori de cretere nici substanele, care
introduse n mediu, nltur efectul toxic al altor substane (aa cum ar fi crbunele activ, care
adsoarbe substanele toxice, care apar n mediul nutritiv ca urmare a metabolismului).
Factorii de cretere sunt de dou tipuri: a/. Factori de cretere avnd funcie de
coenzim, acestea fiind vitaminele i b/. Factori de cretere nevitaminici: aminoacizii,
glutationul, putresceina, bazele purinice i pirimidinice, civa acizi organici, colina i sterolii.

3.1.1. Respiraia microorganismelor


Respiraia este procesul prin care se realizeaz totalitatea reaciilor biochimice de
oxidoreducere asupra surselor de energie, provenite din mediul nconjurtor, elibernd n
interiorul celulei, energia necesar vieii.
Se deosebesc 3 tipuri de respiraii: respiraia aerob, respiraia anaerob i
fermentaia.
- n respiraia aerob (oxibiotic), acceptorul final de hidrogen este oxigenul
molecular. De exemplu, din glucoz (oxidat complet) rezult: CO2, H2O i energie (674
calorii), iar din glucoz (oxidat incomplet) rezult: acid oxalic, ap i 246,5 calorii.
- n fermentaia alcoolic, glucoza este donatorul, iar aldehida acetic este acceptorul
de hidrogen. In acest exemplu, din glucoz rezult alcool etilic + CO2 + 27 calorii. Dac
acceptorul de hidrogen este acidul piruvic, se produce o fermentaie lactic, rezultnd acid
lactic + 18 calorii.
Observnd cantitatea de energie, care se degajeaz n diferitele tipuri de procese de
respiraie, se constat c n respiraia aerob se degajeaz cea mai mult energie (674 calorii).
Microorganismele aerobe (care folosesc ca acceptor final de hidrogen, oxigenul molecular),
realiznd cea mai mare energie din oxidarea hranei, sintetizeaz i cea mai mult biomas
(substan celular proprie), prin comparaie cu celelalte tipuri de respiraie.
3.1.2. Randamentul respiraiei microflorei solului
Microorganismele care populeaz solurile dezvolt procese vitale i biochimice cu
implicaii n evoluia solurilor. Ele i extrag energia i hrana din mediul nconjurtor,
transformnd materia mineral i pe cea organic, care constituie solul i atmosfera din el.
Energia necesar proceselor vitale (metabolismului) se obine n interiorul celulei, prin reacii
biochimice de oxidoreducere asupra surselor energetice. Energia care se degajeaz n procesul
de respiraie este folosit n proporie de 1-40% (n funcie de tipul de respiraie: aerobanaerob, autotrof sau heterotrof). Cea mai mare parte a energiei se pierde n mediul
nconjurtor sub form de cldur, care n economia asimilaiei, a sintezei corpului celular,
reprezint o pierdere.
Coeficientul de utilizare a energiei (coeficientul Rubner) este o msur a
randamentului cu care activeaz microorganismele.
Coeficientul Rubner (K) exprim, n procente, raportul dintre valoarea caloric a substanelor
celulare (C1) i valoarea caloric a substanelor utilizate din mediu de ctre bacterii (C2);
astfel, K =C1:C2.
La bacteriile aerobe heterotrofe, K este 10-30%, restul de 70-90 % se pierde sub
form de cldur.
Micromicetele (fungii, mucegaiurile) sunt heterotrofe i n majoritate, aerobe.
Coeficientul lor de utilizare a energiei este ridicat (50-60%).
La bacteriile autotrofe, K = 5-1%, (excep ie face genul de bacterii Hydrogenomonas,
la care K = 20-40%).
La bacteriile anaerobe, K este n jur de 1%.
Implicarea microflorei n circuitul elementelor chimice din sol i atmosfer se
explic prin procesele de obinere a energiei, care presupun oxidarea substanelor: CO, CO2,
H2O, HNO3, H2SO4, H2, CH4, srurile de fier, mangan, seleniul metalic, selenurile, seleniii i
arseniii i nu numai att: n afar de procesele respiratorii, exist i procese de asimilare a
8

mineralelor ca materiale plastice (de construcie), cu care se realizeaz i se multiplic corpul


microbian. Astfel, se poate vorbi de biotransformrile azotului molecular, ale fosforului, ale
carbonului organic etc.
3.2. Surse de nutriie cu azot
Pe lng sursele de energie (carbon, hidrogen i oxigen), bacteriile - ca i celelalte
vieuitoare - au nevoie i de azot. Azotul, poate fi considerat ca al doilea element
indispensabil vieii. El intr n structura chimic a proteinelor, acizilor nucleici i a altor
compui organici, care constituie corpul vieuitoarelor. Majoritatea microorganismelor
asimileaz azotul din sruri minerale sau din compui organici (aminoacizi, peptone, proteine
etc.). Exist i microorganisme care asimileaz azotul molecular (diazotul) printr-un proces de
fixare (liber sau simbiotic).
3.2.1. Asimilarea azotului molecular
Pentru prima dat, Berthelot, n 1885, a descoperit i a dovedit natura biologic a
fixrii azotului molecular n sol. Totui, abia n 1895, Winogradsky a izolat primul
microorganism fixator de azot, o bacterie sporogen, anaerob, pe care a denumit-o
Clostridium pasteurianum, n cinstea lui Pasteur. In anul 1901, Beijerinck (i Delden, 1902) a
izolat primele bacterii nesporogene, aerobe, fixatoare de azot, pe care le-a numit: Azotobacter
chroococcum i Azotobacter agile.
Din punct de vedere nutriional, bacteriile fixatoare de azot, care triesc liber n sol,
aparin grupelor:
chimio-heterotrofe (aerobe: Azotobacter chroococcum, Azotomonas, Beijerinckia,
Derxia, Azospirillum etc; facultativ anaerobe: Klebsiella, Bacillus etc. i anaerobe:
Clostridium pasteurianum, Desulfovibrio etc.);
chimio-autotrofe (Thiobacillus);
foto-organo-autotrofe (Chromatium, Ectothiorhodospira, Chlorobium).
Nutriia speciilor de Azotobacter se face cu carbon energetic i plastic din glucoz i
fructoz (monozaharide), zaharoz i maltoz (dizaharide), acizii piruvic i lactic (acizi
organici) i acizi humici, care n cantiti mici stimuleaz creterea acestor specii. Azotobacter
chroococcum oxideaz substanele celulare i capsulare. Sursa cea mai important de azot o
formeaz atmosfera (azot molecular, diazot).
Cianobacteriile, dup denumirea lor mai veche - alge albastre - fixeaz azot
molecular n cantiti importante, transfernd n mediul de cretere 15-50% din acesta. Aceste
bacterii contribuie, n msur important, la nutriia cu azot a plantelor n orezrii.
Descoperirea lui Berthelot (1885), c exist posibilitatea ca solul s fixeze azotul
molecular pe cale biologic, a dat un impuls nou cercetrilor, care aveau la baz observaiile
foarte vechi, c i plantele leguminoase asimileaz azotul din aer. Leguminoasele nu sunt
dependente de azotul combinat, din sol, (dei l pot asimila), ci ele pot s asimileze diazotul
atmosferic, cu ajutorul bacteriilor care formeaz nodoziti pe rdcinile lor i n care se
nmulesc.
Fixarea nesimbiotic a azotului aparine, n principal, bacteriei Azotobacter
chroococcum, dar aceasta metabolizeaz 50 g de glucide pentru a fixa 1 g de azot molecular.
n natur, fixarea nesimbiotic a diazotului atmosferic, la scar terestr, se produce n
msur (aproape absolut), uneori, simultan cu cea simbiotic. Fixarea nesimbiotic (liber) a
diazotului atmosferic este un fenomen care se desfoar, eminamente, n sol, pe cnd cea
9

simbiotic se realizeaz n interiorul plantei, chiar i dac planta ar crete hidroponic.


Biologia solului ne asigur, n plus, c acolo unde se fixeaz simbiotic diazotul
(temporar, n timpul vegetaiei active a plantelor leguminoase, se fixeaz simuiltan i diazot
nesimbiotic, dar o perioad mult mai lung, cu diferite poteniale, determinate, n special, de
temperatura i umiditatea din sol.
3.3. Procese pedoenzimatice
Enzimele sau fermenii sunt componeni chimici care catalizeaz reaciile de sintez
i degradare din substana vie. Pentru c sunt produse de celulele vii i pentru c accelereaz
reacii chimice (aa cum fac i catalizatorii chimici), enzimele au primit i denumirea de
biocatalizatori.
Studiul enzimelor a nceput n 1815, cnd Kirchoff a dovedit c extractul de mal are
proprietatea s transforme amidonul ntr-o substan mult mai dulce, n glucoz. Payen i
Persoz (1833) au reuit s separe substana activ din mal sub forma unei pulberi albe,
amorfe, solubil n ap i care la 650C poate zaharifica o cantitate de fecul (amidon) de
cartofi, de 2000 de ori mai mare dect greutatea sa. Acestei substane, ei i-au dat numele de
diastaz.Unele enzime, dup ce s-au format n celula vie, difuzeaz n mediul extern i pot
aciona asupra unor anumite substane (denumite cu termenul general de substrat enzimatic
specific. Aceste enzime sunt exoenzime. Modul cum exoenzimele pot iei din celula vie nu
este nc lmurit. Exist 3 ipoteze:
a). Exoenzimele se formeaz pe suprafaa extern a membranei citoplasmatice, la
bacteriile Gram-negative. Avnd molecule flexibile, ele pot difuza, n exterior, prin porii
peretelui celular.
b). Exoenzimele se formeaz n interiorul membranei citoplasmatice. Sunt secretate n
exterior prin pinocitoz invers (nsuire special a unei molecule de a se subia n momentul
cnd traverseaz un por al peretelui celular i de a reveni la forma iniial dup ce a trecut prin
por).
c). n populaia microbian, unele celule mor. Enzimele se elibereaz n urma autolizei
acestor celule i activeaz n mediul exterior. Exoenzimele sunt n majoritatea lor, hidrolaze,
adic posed capacitatea de a descompune moleculele specifice ale substratului enzimatic
(proteine, amidon, celuloz etc.) cu molecul mare, care nu pot fi absorbite n celul.
Alte enzime nu pot fi eliminate, n mod activ, din celul. Acestea au fost denumite
endoenzime. Acestea acioneaz n celula vie i sunt denumite, dup procesele chimice pe
care le accelereaz: oxidoreductaze, liaze, izomeraze, ligaze i numeroase transferaze i
hidrolaze.
Exoenzimele i endoenzimele, eliberate din celulele vieuitoarelor i ajunse n sol, se
pot adsorbi pe particulele minerale i organice din sol. n stare adsorbit, enzimele sunt
rezistente la descompunerea microbian i pot aciona asupra substraturilor specifice din sol,
guvernnd descompuneri i sinteze, contribuind la metabolismul solului. De aceea, aceste
enzime sunt considerate ca enzimele solului sau pedoenzime.
n legtur cu sinteza enzimelor, unele sunt enzime constitutive, care sunt elaborate
n mod constant n celulele vii, altele sunt enzime adaptative sau induse sau inductibile.
Acestea sunt sintetizate de celula vie numai n prezena unei substane inductoare, care poate
ptrunde n celul sau rmne n mediul extern, dar este util celulei.
n problema originii pedoenzimelor, credem c sursa cea mai important de enzime o
10

constituie micropopulaia solului, care prin dinamica succedrii diferitelor componente ale ei,
prin multiplicare i moarte, asigur acumularea pedoenzimelor, indiferent de faptul c unele
ar fi constitutive i altele induse. Se mai adaug periorii radicelari, rdcinile, buruienile
combtute n stare de vegetaie, alte resturi vegetale, animale care triesc n sol, gunoaiele i
ngrmintele verzi etc., toate elibernd gama de enzime, prin autoliza i descompunerea
esuturilor i celulelor lor.
Pentru a se nelege corect rolul i activitatea pedoenzimelor pentru procesele de
solificare i evoluie a solului, asupra cruia se aplic diferite agrotehnologii, trebuie precizate
unele proprieti generale ale enzimelor:
- enzimele modific viteza de reacie, fr ca ele nsele s se consume;
- cantiti minime de enzim pot produce transformarea unor cantiti foarte mari de
substrat;
- aciunea enzimelor este reversibil.
De asemenea, trebuie s menionm i cteva caracteristici speciale ale enzimelor,
care deriv din structura lor coloidal, ca s se neleag mai bine, cnd, cum i ct de eficient
acioneaz n solul agricol:
-exo- i endoenzimele eliberate din celulele microbiene, ale animalelor sau ale
vegetalelor superioare lizate n sol se pot adsorbi pe particulele minerale i organice ale
solului. n stare adsorbit, enzimele sunt rezistente la descompunerea lor microbian;
- au o foarte mare specificitate fa de substana pe care o atac;
- au o mare sensibilitate fa de variaiile de temperatur;
- au o mare sensibilitate fa de pH, n mediul n care acioneaz;
- sunt foarte sensibile fa de electrolite, n general (mustul solului este un mediu cu
ncrcturi variabile de electrolite, foarte concentrat n solurile srturate).
Clasificarea enzimelor se face dup tipul de reacie chimic pe care o catalizeaz i
substratul asupra cruia lucreaz. Astfel, enzimele au fost clasificate n:
Hidrolaze, care catalizeaz reaciile de scindare a moleculei unui substrat aflat n
soluie apoas, cu fixarea concomitent a componentelor apei (H i OH) la produsele de
scindare.
Desmolaze sau redoxaze, care catalizeaz scindarea lanului carbonic al moleculelor
printr-un mecanism de oxidoreducere. Ele lucreaz, n general, asupra moleculelor rezultate
dintr-o desfacere hidrolitic prealabil i aciunea lor poate duce la produsele finite ale
degradrii (CO2 i H2O).
Hidrolazele
1. Esterazele care produc hidroliza esterilor acidului fosforic, dintre care menionm
fosfatazele, care sunt cele mai importante pentru solurile agricole, realiznd nutriia cu fosfor
a plantelor i micropopulaiei, prin eliberarea ortofosfatului din molecula organic (esteri cu
fosfor: fosfomonoesteri, fosfodiesteri i nucleaze) sau din compuii minerali: pirofosfai i
metafosfai;
2. Carbohidrazele, care catalizeaz hidroliza zaharurilor, hexozidaze (zaharaza,
maltaza) sau polizaharidelor, poliaze (amidaza, celulaza, pectinaza), oferind micropopulaiei
solului zaharurile simple necesare pentru obinerea energiei i a carbonului pentru constucia
celular.
3. Amidazele: ureaza, glutaminaza i asparaginaza hidrolizeaz legtura amidic.
11

Astfel, ureaza scindeaz ureea n amoniac i CO2, asparaginaza scindeaz asparagina n acid
aspartic i amoniac, glutaminaza scindeaz glutamina n acid glutamic i CO2 i arginaza
scindeaz arginina, rezultnd amoniac i ornitin. Toate aceste enzime au fost identificate n
sol. Aciunea ureazei este foarte evident cnd solul este ngrat cu uree, provocnd pierderi
nsemnate de amoniac prin volatilizare. Pe aceast cale se stimuleaz i nitrificarea amoniului,
dac sunt create condiiile necesare n sol (afnare i pH= > 6).
4. Proteazele, care hidrolizeaz proteinele: gelatinaza i tripsina.
5. Transferazele sunt oligaze care au aciune hidrolitic i o aciune de transfer.
Activitatea hidrolitic a acestor enzime poate fi considerat ca un caz aparte al activitii de
transfer. In acest caz, acceptorul restului de monozaharid transferat de pe zahrul donator este
apa. Dintre transferaze, a fost pus n eviden n sol levansucraza, care din molecule de
fructoz sintetizeaz polizaharidele numite levane (Kiss i Peterfi, 1959), cu rol de agregare a
particulelor de sol n agregate structurale.
6. Decarboxilazele, din care s-a evideniat decarboxilarea acidului aspartic cu
producerea alaninei.
II. Desmolazele (oxidoreductaze sau redoxaze)
n acest tip de enzime intr:
1. Dehidrazele (dehidrogenaze), sunt enzime care activeaz hidrogenul de pe substrat,
fcndu-l mobil. Pavlovschi i Groza (1947), tratnd probe de soluri cu hidrochinon au
obinut diferite valori ale activitii dehidrogenazice. Dehidrogenaza glucozei a fost folosit
de Casida (1964), ca test pentru evaluarea potenialului de respiraie a solului.
2. Oxidazele au rolul de a cataliza transportul hidrogenului direct pe molecula de
oxigen, care devine acceptor. Oxidazele nu pot lua hidrogenul direct de pe substrat, ci prin
intermediul dehidrogenazelor.
Dup metalul pe care-l conin n molecul, se cunosc:
a). fier-enzime, dintre care sunt folosite pentru testarea vitalit ii solului: catalaza i
peroxidaza;
b). cupru-enzime, dintre care prezint interes pentru procesele de humificare: mono- i
polifenoloxidaza.
Cunoaterea activitii pedoenzimatice este deosebit de important pentru
dezvoltarea tiinei solului i agriculturii. Pedoenzimologia poate fi considerat ca
reprezentnd biochimia solului i c mpreun cu microbiologia solului constituie domeniul
Biologiei solului, care permite cunoaterea vieii i evoluiei solului, nu numai de la stadiul de
roc frmiat pn la stadiul de sol productiv, ci i a evoluiei sale sub influena agriculturii.

12