CEREBELUL I FUNCIILE MOTORII (ASPECTE NEUROFIZIOLOGICE)

Litovcenco Anatolii Institutul de Fiziologie i Sanocreatologie al Academiei de tiine a Moldovei Cerebelul este privit ca un organ polifuncional, care, pe lng controlul i coordonarea micrilor, posturii, echilibrului, tonusului muscular, particip n reglarea multor funcii nonmotorii (vegetative, cognitive, psihomotorii etc). Dup cum se tie, la bolnavii cu afectarea cerebelului sunt prezente o serie de simptome motorii, cum ar : nendemnare general, cderi frecvente, deciene n procesul micrilor ne, hiperactivitate, hiperchinezii, stereotipii motorii (cltinare antero-posterioar etc.), stereotipii verbale, horeoatetoze, mioclonii de genez neepileptic, tremur al membrelor, ticuri etc. ns simptomele tipice sunt urmtoarele: astenia, astazia, distonia muscular, tremurul, dismetria, ataxia, dizartria. La nceputul secolului XX Holmes G. a descris trei decite principale la bolnavii cu plci cerebeloase provocate de glonte. Primul se refer la hipotonia muscular (diminuarea rezistenei la micri pasive, ntrzierea rspunsului de efectuare a unor micri rapide, inabilitatea opririi rapide a micrii unui membru, producerea reexelor pendulare); al doilea simptom se refer la ataxie (ntrzieri n iniierea rspunsului membrului afectat, erori n efectuarea micrilor, erori cu privire la rata i regularitatea micrilor, imposibilitatea efecturii unor micri alternative rapide i ritmice, erori legate de efectuarea n timp a diferitor componente ale unei micri complexe multiarticulare); al treilea simptom se refer la tremurul intenional (mai marcat la terminarea micrii). Cerebelul particip la coordonarea micrilor att la nivelul unui membru, ct i la nivelul de interaciune a membrelor [37]. n afectarea cerebelului este dereglat strategia realizrii programului locomotor cu implicarea armonioas a articulaiilor, ceea ce duce la ataxie, hipermetrie [2]. Se presupune c hipermetria este un semn de hipercompensare n procesul locomoiei [37]. Se tie c n afectarea de focar a cortexului cerebral apar semne de decit motor n anumite articulaii i grupe delimitate de muchi. Spre deosebire de aceasta, n afectarea de focar a cerebelului apar dereglri de coordonare a muchilor n mai multe articulaii i grupe de muchi [18]. Una din explicaii este c cerebelul integreaz activitatea muchilor i articulaiilor separate ntr-un program motor; alt explicaie encefalul este responsabil de funciile motorii contiente, iar cerebelul, de cele incontiente, automate, care necesit includerea a mai multor grupe de articulaii i muchi [50]. Aceste programe motorii complexe apar n procesul de nvare i antrenament. n realizarea actelor motorii automate i a procesului de corectare a erorilor motorii o importan deosebit are circuitul neuronal motor cerebel-cortex premotor [49]. Au fost demonstrate conexiunile difereniate ale structurilor cerebeloase cu diferite grupe de muchi, n special se difereniaz muchii distali i proximali ai membrelor [39]. Aceste date permit nelegerea mai profund a fenomenelor de coordonare spaial a micrilor, a ataxiei cerebeloase, a micrilor ne de coordonare a degetelor. Se consider c toate zonele cerebelului particip la actul de locomoie, ns ecare din ele are particularitile sale.

34

Vermisul primete bre aferente de la nucleii vestibulari, reticulari i pontini, de asemenea, de la mduva spinrii [33]. Deoarece controlul facial este localizat n vermis, afectarea lui poate provoca tulburri n articularea vorbirii (disartrie) cu ncetinire i monotonie, neclariti verbale cunoscute sub denumirea de vorbire sacadat sau exploziv. Prima descriere a disartriei la cerebeloi a fost fcut de Charcot I.M. n anul 1877 [6]. n mod tradiional, disartria ataxic este descris ca ind o disfuncie executiv motorie legat de dereglarea coordonrii i hipotonie muscular. Dup cum s-a demonstrat, ns la aceti bolnavi un rol important l are decitul de programare a actului verbal [48]. Autorii aduc argumente, care demonstreaz convingtor afectarea procesului de programare: vorbirea sacadat, iregulariti verbale temporale, decompoziia silabelor i monotonia verbal, nexibilitatea verbal [48]. Se argumenteaz c circuitele neuronale care controleaz activitatea verbal sunt similare cu circuitele care controleaz activitatea motorie n general. Informaia preliminar referitoare la scopul verbal este trimis de la cortexul cerebral ctre cerebel, unde are loc activarea proceselor legate de programare bazate pe nvare, experien i informaia senzorial preliminar [10]. Dicultile n programarea verbal pot explicate anume prin afectarea acestor conexiuni [48]. S-a stabilit c vermisul are o importan deosebit n coordonarea micrilor precise ale membrelor n timpul locomoiei. Vermisul are un rol important nu numai n meninerea balanei i posturii, dar i n coordonarea micrilor membrelor, posibil datorit interseciei liniei mediane a brelor nervoase. De exemplu, s-a observat c la copii cu procese expansive vermale funcia locomotor a ecrui membru n parte era destul de bine pstrat, pe cnd funcia de coordonare a micrilor membrelor era defectat [2]. Zona medial a cerebelului proiecteaz autputurile prin nucleul fastigial ctre nucleii vestibulari i reticulari; aceast zon are autputuri prin intermediul talamusului ctre zona motorie a cortexului cerebral. Zonele mediale ale cerebelului particip la integrarea inputurilor spinale, vestibulare i reticulate [4]. Sistematiznd multiple investigaii, autorii [32] au ajuns la concluzia c zonele mediale ale cerebelului joac rolul principal n reglarea tonusului extensorilor, n meninerea i controlul dinamic al balanei, n modularea activitii musculare ritmice (ataxia apare n afectarea vermisului i regiunilor paravermale). Zonele intermediare ale emisferelor cerebeloase primesc inputuri de la tractul spinocerebelar dorsal i ventral, de la nucleii reticulai i ariile corticale cerebrale [33]. De la zonele intermediare pornesc autputurile prin nucleii globos i emboliform ctre n. ruber i prin talamus ctre cortexul cerebral. Investigaiile demonstreaz c decitele motorii n afectarea zonelor intermediare sunt mai puin exprimate, comparativ cu zonele mediale [2; 50]. Zonele intermediare ale cerebelului mai puin sunt implicate n controlul posturii, ns joac un rol important n direcionarea deplasrii membrelor, n reglarea activitii muchilor perechi agoniti/antagoniti (amplituda, traiectoria micrilor, n special, cnd este necesar o precizie mai mare). Zona lateral a emisferelor cerebelare primete inputuri de la zonele corticale cerebrale prin intermediul nucleelor punii [16]. Aceast zon proiecteaz autputurile prin intermediul nucleului dinat ctre n.ruber i multiple zone corticale cerebrale prin intermediul talamusului [11; 35]. Zonele laterale ale emisferelor cerebeloase particip

35

la realizarea actelor locomotorii cu integrarea lor la cel mai nalt nivel cerebelocortical, joac rolul esenial n planicarea i ajustarea patternului locomotor la condiiile complexe ale mediului [32]. Prile laterale ale emisferelor cerebeloase sunt destinate obinerii preciziei n controlul micrilor rapide ale braelor i sunt implicate n sarcinile care cer o dexteritate n [7; 27]. Lezarea nucleului dinat sau a cortexului care l acoper produce patru feluri de tulburri: 1) ntrziere n iniierea i terminarea micrii; 2) tremur terminal la sfritul micrii; 3) tulburri n coordonarea temporar a micrilor care implic mai multe articulaii; 4) tulburri n coordonarea spaial a muchilor minii i degetelor. Lobul oculonodular este considerat ca o zon anatomo-funcional separat primete inputuri de la nucleii vestibulari i reticulari. Celulele Purkinje din lobul oculonodular proiecteaz autputuri asupra nucleilor vestibulari care particip la controlul micrilor globilor oculari, reglarea balanei i locomoiei [60]. Paraoculus primete inputuri de la nucleii vestibulari i nucleii punii (inputuri vizuale) [2; 7; 17]. Dup cum s-a menionat, cerebelul particip la articularea vorbirii, ns rolul lui n realizarea limbajului este mult mai mare. Conform concepiei lui Bernstein N.A. [3], organizarea ierarhic a nivelurilor motorii verbale ar putea privit n felul urmtor: nivelul A reglarea paleokinetic (inervarea, tonusul i activitatea muscular a aparatului articulator); nivelul B sinergiile motorii (asigur micrile coordonate sinergice, fr de care este imposibil actul vorbirii); nivelul C coordonarea spaial (n asociere cu structurile subcorticale asigur parametrii actului verbal tempoul, ritmul etc.); nivelul D funciile gnostice i de reproducere (asigur identicarea stimulului concret i reproducerea articulaiei etc.); nivelul E simbolic, verbal (asigur capacitatea de acumulare a cunotinelor pe baza simbolurilor obinute litere, cifre, guri geometrice etc). n investigaiile lui Orbeli L.A. [58] nc n anii 40-50 al secolului XX a fost demonstrat participarea cerebelului n calitate de modulator al proceselor sensorii. Mai trziu a fost emis ipoteza referitoare la rolul cerebelului n integrarea aferentaiei sensoriale de diferit natur i n monitorizarea strii de vigilen sensorial a creierului (nu numai sub aspect sensoriomotor) [9]. De exemplu, s-a demonstrat c senzaiile de sete i foame sunt legate de structurile logenetice mai vechi (vermisul, nucleul fastigial, arhicerebelul se a n relaii strnse cu emoiile primitive i funciile vegetative legate de sete), pe cnd structurile neocerebelului sunt legate de aspecte sensoriale adaptive i funciile cognitive legate de sete i satisfacia dorinei de a bea [40]. Cercetrile neuroziologice au evideniat n stare de sete pronunat o activare i a structurilor logenetic mai vechi ale encefalului insula, regiunea parahipocampal regiunea cingulat. Referitor la rolul cerebelului n realizarea controlului sensoriomotor exist opinii contradictorii. S-a demonstrat c cerebelul, pentru a realiza funciile sale de control i dirijare a funciilor locomotorii, primete informaie de la diferii analizatori (vestibular, auditiv, vizual etc.), ndeplinind funcia de integrator sensoriomotor [56; 58; 59]. Analiznd mecanismele ziologice care stau la baza controlului sensoriomotor, se consider c cerebelul este implicat datorit acelui fapt, c lo- i ontogeneza lui sunt legate preponderent de sistemele sensorii, care n procesul evoluiei s-au perfecionat, alturi

36

de exactitatea i controlul actelor motorii [57]. S-a dovedit c evoluia cerebelului la diferite animale coreleaz cu specializarea anumitor sisteme sensoriale (electrorecepia la peti, auzul la liliac, senzaiile tactile la mamifere). Cerebelul particip la ltrarea informaiei sensoriale, n special a celei legate de aprecierea traiectoriei i controlul micrilor, coordonarea actelor motorii. Pe de alt parte, scoara cerebeloas integreaz impulsurile motorii centrale cu aferentaia periferic [20]. Primind informaia de la cortexul cerebral i organele senzoriale periferice, cerebelul joac rolul de comparator, care apreciaz corectitudinea executrii actului motor, corecteaz greeala n lanul neuronilor implicai n aciune. Una din concepiile referitoare la rolul cerebelului este monitoringul i detecia greelilor n baza comparrii uxului informaional curent extero- i interoceptiv cu modelele copiilor existente n cerebel i corectarea greelilor n cooperare cu diferite structuri cerebrale [47]. Cerebelul conine un numr enorm de neuroni (mai mult dect alte structuri cerebrale), care sunt organizai structural ntr-un anumit mod, avnd legturi complexe cu cele mai diferite structuri cerebrale. Aceste particulariti au dat natere la mai multe ipoteze privind funcia cerebelului n calitate de main de calcul, neurocomputer, n care sunt pstrate modelele interne ale actelor motorii i modelele predictive, care sunt selectate n baza comparrii copiilor motorii cu uxurile senzoriale [32]. Studiind relaiile sensoriomotorii, s-a ajuns la concluzia c exist mecanisme neuronale complexe de reglare a actelor motorii rapide (automate) cu posibila participare a modelelor motorii preexistente interne [12]. Pentru realizarea funciilor nominalizate un rol deosebit au tractul cortico-ponto-cerebelar i complexul olivar inferior. Rolul nucleilor punii se studiaz n special n formarea programelor motorii i controlului sensoriomotor cu participarea cerebelului (dependente i independente de cortexul cerebral motor) [29; 38], iar rolul complexului olivar inferior n funciile de comparator al uxului senzorial (cortexul sensor, mduva spinrii, cerebelul) [15; 22; 55]. Integrarea semnalelor de la complexul olivar inferior i nucleii pontini are loc n celulele Purkinje [32; 38]. S-a demonstrat c diferite structuri cerebelare particip n procesul de integrare sensoriomotorie, inclusiv lobulul oculo-nodular, care se considera la nceput ca parte preponderent vestibular a cerebelului [60]. Autorii presupun existena a mai multor ci de transmitere a informaiei somatosensoriii ctre lobulul oculo-nodular (tracturile spinocerebelare, vestibulocerebelare, olivocerebelare etc). Comanda pentru orice act motor contientizat este primit din neocortex, iar cerebelul precizeaz micarea i corecteaz greelile n corespundere cu carta cognitiv elaborat. De menionat ns, c meninerea activitii rapide i sincrone nu poate explicat numai prin teoria legturilor directe i feedback. De ce? S-a stabilit c timpul n care semnalul trece n brele corticocerebelare este aproximativ de 10 ms, pe cnd timpul de trecere prin cile periferice directe i feedback care au o mulime de sinapse i sunt destul de lungi constituie aproximativ 100 ms [26]. n aceste condiii, corectarea greelilor motorii nu este efectiv. Se presupune c n cerebel se formeaz copiile actelor motorii ale neocortexului i acesta din urm le folosete n calitate de surs pentru realizarea feedback-ului, ndeplinind acte motorii precise i coordonate, fr a implica cile recurente lungi de la organele senzoriale [23]. Investigaiile au demonstrat c cerebelul contribuie la compararea actelor motorii realizate cu implicarea modelului

37

preexistent al acestui act i alegerea optimal a programului actual de aciune. Modelele interne ale actelor motorii (algoritmul intern) se dezvolt treptat n procesul nvrii actelor motorii i se consolideaz n memorie [25]. Anume cerebelului i se atribuie rolul de a pstra acest algoritm. n disfuncia cerebelului apar simptome precum ataxia, dismetria, tremurul, cnd controlul motor se realizeaz numai n baza legturilor periferice. Kawato M. i Gomi H. [25] au elaborat ipoteza referitoare la participarea cerebelului n mecanismele de reglare sensoriomotorie i nvare. Conform autorilor, interaciunea neocortexului i scoarei cerebeloase are loc prin intermediari nucleele precerebelare ale punii i mezencefalului. n scoara cerebeloas se formeaz copia actului motor (modelul interior motor), care se prezint ca un element feedback, completnd reeaua recurent de la organele senzoriale. Fibrele paralele conduc informaia de la receptorii i regiunile senzoriale ale encefalului referitor la activitatea motorie curent, pe cnd brele crtoare semnalizeaz despre greelile actelor motorii. Coincidena uxurilor informaionale n microzonele scoarei cerebeloase conduce la formarea LTD (long term depression), care blocheaz rspunderea mai departe a erorilor motorii. Acest mecanism este posibil datorit organizrii somatotopice a legturilor cerebelului cu neocortexul, nucleele trunchiului i mduva spinrii. Pentru a evidenia rolul factorului motor n procesul de cogniie, n ultimii ani se folosete termenul motor cognition [14]. Exist opinii diferite referitoare la corelarea dereglrilor motorii i cognitive n afectarea cerebelului unii autori consider c aceast legtur este obligatorie, alii aduc argumente c aceste dereglri exist izolat i delimiteaz dismetria motorie de dismetria cognitiv, ambele ind rezultatul alterrii cerebelare [19]. S-a stabilit c exist sisteme funcionale neuronale att pentru actele motorii, ct i pentru cele cognitive cu participarea cerebelului, structurilor subcorticale i zonelor prefrontale [35]. Unul din argumente este depistarea decitului cognitiv la bolnavii cu infarct cerebelar fr apariia concomitent a dereglrilor motorii i viceversa. Aplicnd metode de imagerie funcional, s-a stabilit c n procesul de imaginare a actelor motorii (fr realizarea lor real) are loc activarea zonelor prefrontale i parietale n asociere cu zonele laterale ale cerebelului [8]. Pe de alt parte, s-a demonstrat c funciile cognitive sunt n strns legtur cu gradul i caracterul decitului motor [13; 28]. Unii autori consider c anume dereglrile funciilor motorii stau la baza multor semne patologice n sfera cognitiv [43; 51]. A fost evideniat c unele dereglri ale ateniei i funciilor verbale sunt n strns legtur i n mare msur depind de dereglrile componentului motor [43; 46]. Cele mai controversate viziuni se refer la rolul cerebelului n categorizarea actelor motorii n timp. S-a stabilit c pentru neuronii olivei inferioare sunt caracteristice anumite oscilaii, care formeaz patterne temporale complexe, inuennd activitatea cerebelului prin intermediul brelor crtoare, care iau natere n oliva inferioar [24; 32; 55]. A fost demonstrat rolul importat al sistemului olivocerebelar n generarea patternului motor temporar i evideniate particularitile activrii zonelor laterale i mediale cerebeloase [54; 55]. Sistematiznd rezultatele obinute n acest aspect, s-a formulat ipoteza existenei unui sistem reglator care funcioneaz la nivelul stratului granular sistemul de generare a ritmului i ceasornicului [5]. Oscilaiile ritmice ale celulelor Golgi cu frecvena de 10-40 Hz (pornite prin aciunea puternic a intrrii

38

sinaptice a brelor muchiulare) sincronizeaz descrcrile celulelor granulare [30]. ns trigerul primar al acestui proces este mecanismul feedback prin intermediul sinapselor, stabilite ntre brele paralele ale celulelor granulare i dendritele celulelor Golgi. Fibrele paralele joac rolul de sincronizator, care regleaz descrcarea celulelor Golgi ntr-un ritm anumit, iar apariia inhibiiei feedback sincronizeaz diapazonul descrcrii celulelor granulare cu ritmul descrcrii celulelor Golgi. Legturile interneuronale au o particularitate important pentru organizarea optimal a ritmului sincron, i anume legturele reciproce ale celulelor granulare i Golgi se realizeaz n lipsa total a conexiunilor sinaptice ntre neuronii omonimi [52]. n cortexul cerebelos exist dou sisteme ritmogene cu participarea neuronilor n form de co i celulelor Golgi primul sistem funcioneaz n special prin legturile reciproce monosinaptice ale neuronilor, iar al doilea prin mecanismul feedback polisinaptic de inhibare a celulelor granulare. Diferena n organizarea structural a acestor sisteme conduce la apariia efectelor ziologice diferite cu implicare funcional diferit a celulelor Purkinje [53]. Ivry R.B. [24] a presupus existena unor reele neuronale (network timing model) cu o sensibilitate diferit la intervalele de timp. Structurile- cheie ale acestor reele sunt cerebelul, cortexul frontal i ganglionii bazali, care la rndul lor conecteaz diferite centre operative ale creierului, n funcie de sarcina temporal existent la moment. Se difereniaz timing-ul n diapazon de milisecunde cu implicarea primordial a cerebelului i diapazon de secunde i minute cu implicarea primordial a nucleilor bazali. Aceast presupunere nu este ns susinut de ali autori [31]. Pe baza cazurilor clinice cu afectarea cerebelului s-a demonstrat c zonele laterale ale emisferelor cerebeloase i nucleul dinat sunt implicate n primul rnd n procesul de time-keeping. Persoanele cu afectarea cerebelului (n special a zonelor laterale ale emisferelor) au diculti n diferenierea audiosemnalelor de diferit durat [24]. Aceste dereglri apar fr ca persoanele investigate s aib diculti n sfera motorie. Inactivarea nucleului dinat disrupe secvenele precise de timp (nceputul i durata de activare a muchilor) dintre activarea agonitilor i antagonitilor n procesul micrilor rapide, ceea ce conduce la apariia hipermetriei. ncercarea de a corecta determin o nou eroare, astfel apare tremurul terminal. Emisferele cerebeloase sunt implicate n operaia de control central de programare a timpului, n timp ce regiunile mediane ale cerebelului sunt responsabile de executarea acestor rspunsuri [24]. Pacienii cu leziuni laterale ale cerebelului nu numai c prezint dicit legat de timing-ul motor, dar i abilitatea lor de a judeca timpul scurs pentru efectuarea probei respective este sever tulburat [7]. De exemplu, ei nu pot spune dac un ton cu o anumit durat este mau lung sau mai scurt dect altul i nici nu pot evalua viteza micrii stimulilor. Se ajunge la concluzia c pacienii cerebeloi au tulburri n abilitatea de discriminare a micilor diferene de durat (timing sens) din punct de vedere perceptiv (ipoteza referitor la rolul cerebelului n controlul percepiei i al execuiei performanelor n timp, funcia de ceasornic). Spencer R.M. et al [48] a demonstrat c n afectarea cerebelului are loc afectarea timing-ului n realizarea micrilor discontinui (ritmice i aritmice) i pstrarea lui n realizarea micrilor continui (desenarea cercului etc). Un aspect al acestei probleme este apariia erorilor n activarea consecutiv a muchilor agoniti i antagoniti n timpul realizrii micrilor rapide cu minile [34] i creterea variabilitii ndeplinirii testului de repetare ritmic [36].

39

n ultimii ani existena unor sisteme specializate timing este pus la ndoial de ctre unii autori [44; 45], ns ei nu neag rolul ceasornicului n geneza unor dereglri cognitive. Se aduc argumente c dereglarea timing-ului motor este secundar fa de decitul sensoriomotor [41]. Rao S.M. i coautorii [42] au demonstrat c n timpul testelor legate de timing activarea structurilor cerebeloase avea loc puin mai trziu fa de activarea ganglionilor bazali. Ali autori au evideniat c la bolnavii cu infarct cerebelar sunt dereglate numai unele sub-aspecte ale timing-ului, i nu mecanismele lui centrale per se [21]. Unii autori nu au depistat dereglri n rspunsul pacienilor cu procese atroce cerebeloase la probele de sincronizare sensoriomotorie [36]. ns s-a observat o activare pronunat a regiunilor postero-laterale ale cerebelului n timpul testelor legate de ritm, temp i pattern ale audiosemnalelor gradul de activare era direct proporional cu gradul de noutate al stimulului i complexitatea lui. n baza investigaiilor similare [36; 40] s-a ajuns la concluzia c activarea cerebelului este mai mult legat de gradul de noutate a stimulului dect de procesele time-keeping-ului per se. Cu toate c cerebelul, fr ndoial, particip n procesele time-keeping-ului, unii autori consider c rolul lui n aceste procese nu este primar [21; 36]. n acest context este propus ipoteza coordonrii sensorii cerebelul are un rol deosebit n procesul de coordonare a uxurilor sensore, care optimizeaz procesele de percepie i nvare. Pentru realizarea acestor funcii, cerebelul are o poziie anatomic i ziologic perfect [1]. Generaliznd multe investigaii, se ajunge la concluzia c cerebelul nu este primar implicat n funciile cronometrice (msurarea timpului) i cronotopice (stocarea n module neuronale a intervalelor de timp), ns joac un rol important la nivelul creierului n procesul global de optimizare a funciilor nominalizate [36]. Conform viziunilor moderne, modelul lomotoiei include trei componente: primul patternul de baz cu generarea activitii musculare reciproce (exor/extensor), al doilea controlul echilibrului n timpul locomoiei; al treilea capacitatea de adaptare la condiii noi sau schimbarea scopului locomotor. Cerebelul particip la realizarea tuturor componentelor [37]. Bibliograa
1. Andre P., Arrighi P. Hipnic modulation of cerebellar information processing: implications for the cerebro-cerebellar dialogue // Cerebellum. 2003; 2(2): 8495. 2. Bastian A.J., Zackowski K.M., Thach W.T. Cerebellar ataxia: torque deciency or torque mismatch between joints? // J. Neurophysiol. 2000; 83(5): 30193030. 3. Bernstein N.A. The coordination and regulation of movement. Oxford. 1967. 4. Bosco G., Poppele R.E. Proprioception from a spinocerebellar perspective // Physiol. Rev. 2001; 81(2): 539568. 5. Braitenberg V., Heck D., Sultan F. The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: experiments and theory // Behav. Brain Sci. 1997; 20: 229-245. 6. Charcot J.M. Lectures on the diseases of the nervous system. New Sydenham Society, London. 1877. 7. Dnil L., Golu M. Tratat de neuropsihologie // Ed. Medical. Bucureti. 2006; Vol. 1: 649 p. Vol. 2: 654 p. 8. Decety J., Sjoholm H., Ryding E., Stenberg G., Ingvar D.H. The cerebellum participates

40

in mental activity: tomographic measurements of regional cerebral blood ow // Brain. Res. 1990; 535: 313317. 9. Denton D., Shade R., Zamarippa F., Egan G. Correlation of regional cerebral blood ow and change of plasma sodium concentration during genesis and satiation of thirst // Proc. Natl. acad. Sci. USA. 1999; 96(5): 2532-2537. 10. Duffy J.R. Motor speech disorders: substrates, differential diagnosis and management. Mosby, St Louis. 2005. 11. Dum R.P., Strick P.L. An unfolded map of the cerebellar dentate nucleus and its projections to the cerebral cortex // J. Neurophysiol. 2003; 89(1): 634639. 12. Eskiizmirliler S., Papaxanthis C., Pozzo T., Darlot C. A model of the cerebellar sensorymotor control applied to fost human forearm movements // J. Integr. Neurosci. 2008; 12: 146. 13. Frank B., Schoch B., Hein-Kropp C., Dimitrova A., Hovel M., Ziegler W. Verb generation in children and adolescents with acute cerebellar lesions // Neuropsychologia. 2007; 45: 977-988. 14. Fuentes C.T., Bastian A.I. Motor cognition what is it and is the cerebellum involved? // Cerebellum. 2007; 6(3): 232-236. 15. Gibson A.R., Horn K.M., Pong M. Activation of climbing bers // Cerebellum. 2004; 3: 212-221. 16. Glickstein M. How are visual areas of the brain connected to motor areas for the sensory guidance of movement? // Trends Neurosci. 2000; 23(12): 613617. 17. Glickstein M., Gerrits N., KralJ. -Hans I., Mercier B., Stein J.F., Voogd J. Visual pontocerebellar projections in the macaque // J. Comp. Neurol. 1994; 349: 5172. 18. Goodkin H.P., Thach W.T. Cerebellar control of constrained unconstrained movements. I. Nuclear inactivation // J. Neurophysiol. 2003; 89: 884895. 19. Gottwald B., Wilde B., Mihajlovic Z., Mehdorn H.M. Evidence for distinct cognitive decits after focal cerebellar lesions // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 2004; 75(11): 15241531. 20. Hagura N., Oouchida Y., Aramaki Y., Okada T., Matsumura M., Sodato N., Naito E. Visokinesthetic perception of hand movement is mediated by cerebro-cerebellar interaction between the left cerebellum and right parietal cortex // Cerebral Cortex. 2009; 19(1): 176-186. 21. arrington D.L, Lee R.C, Boyd L.A, Rapcsak S.Z., Knight R.T. Does the representation of time depend on the cerebellum? Effects of cerebellar stroke // Brain. 2004; 127: 561574. 22. Horn K.M., Pong M., Gibson A.R. Discharge of inferior olive cells during reaching errors and perturbations // Brain Res. 2004; 996: 148-158. 23. Ito M. Historical review of the signicance of the cerebellum and the role of Purkinje cells in motor learning // Ann. NY. Acad. Sci. 2002; 978: 273-288. 24. Ivry R.B., Spencer R.M. Evaluating the role of the cerebellum in temporal processing: beware of the null hypothesis // Brain. 2004; 127(8). 25. Kawato M., Gomi H. A computational model of four regions of the cerebellum based on feedback-error-learning // Biol. Cybern. 1992; 68: 95-103. 26. Kistler W.M., De Zeeuw C.I. Time windows and reverberating loops: a reverseengineering approach to cerebellar function // Cerebellum. 2003; 2: 44-54. 27. LacustaV. Cerebelul i funciile cogntive. Chiinu.2010. 219p. 28. Lehnung M., Leplow B., Ekroll V., Herzog A., Mehdorn M., Ferstl R. The role of locomotion in the acquisition and transfer of spatial knowledge in children // Scand. J. Psychol. 2003; 44: 79-86. 29. Luft A.R., Manto M.U., Taib N., Oulad Ben. Modulation of motor cortex excitability by sustained peripheral stimulation: the interaction between the motor cortex and the cerebellum // Cerebellum. 2005; 4: 90-96. 30. Maex R., De Schutter E. Synchronization of Golgi and granule cell ring in a detailed

41

network model of the cerebellar granule cell layer // J. Neurophysiol. 1998; 80: 2521-2537. 31. Malapani C., Dubois B., Rancruel G., Gibbon J. Cerebellar dysfunction of temporal processing in the second range in humans // Neuroreport. 1998; 9: 39073912. 32. Manto M., Bastian A.J. Cerebellum and the deciphering of motor cognition // Cerebellum. 2007; 6(1): 3-6. 33. Matshushita M., Okado N. Spinocerebellar projections to lobules I and II of the anterior lobe in the cat, as studied by retrograde transport of horseradish peroxidase // J. Comp. Neurol. 1981; 197: 411424. 34. McNaughton S., Timmann D., Watts S., Hore J. Overarm throwing speed in cerebellar subjects: effect of timing of ball release // Exp. Brain. Res. 2004; 154: 470478. 35. Middleton F.A., Strick P.L. Cerebellar projections to the prefrontal cortex of the primate // J. Neurosci. 2001; 21(2): 700-712. 36. Molinari M., Leggio M.G. Cerebellar information processing and visuospatial functions // Cerebellum. 2007; 6(3): 214-220. 37. Morton S.M., Bastian A.J. Mechanisms of cerebellar gait ataxia // Cerebellum. 2007; 6: 79-86. 38. Nagao S. Pontine nuclei-mediated cerebello-cerebral interactions and its functional role // Cerebellum. 2004; 3: 11-15. 39. Nowak D.A., Hermsdrfer J., Timann D., Topka H. Predective and reactive nger force control during catching in cerebellar degeneration // Cerebellum. 2004; 3(4): 227-235. 40. Parsons L.M., Denton D., Egan G., McKinley M. Neuroimaging evidence implicating cerebellum in support of sensory/cognitive processes associated with thirst // Proc. Natl. Acad. USA. 2000; 97(5): 2332-2336. 41. Penhune V.B., Zattore R.J., Evans A.C. Cerebellar contributions to motor timing: a PET study of auditory and visual rhythm reproduction // J. Cogn. Neurosci. 1998; 10(6): 752765. 42. Rao S.M., Mayer A.R., Harrington D.L. The evolution of brain activation during temporal processing // Nat. Neurosci. 2001; 4(3): 317323. 43. Richter S., Dimitrova A., Hein-Kropp C., Wilhelm H., Gizewski E., Timmann D. Cerebellar agenesis II: motor and language functions // Neurocase. 2005; 11: 103-113. 44. Riecker A., Kassubek J., Groschel K., Grodd W., Ackermann H. The cerebral control of speech tempo: opposite relationship between speaking rate and BOLD signal changes at striatal and cerebellar structures // Neuroimage. 2006; 29(1): 46-53. 45. Salman M.S. The cerebellum: its about time! But timing is not everything new insights into the role of the cerebellum in timing motor and cognitive tasks // J. Child Neurol. 2002; 17(1): 19. 46. Schoch B., Gorissen B., Richter S., Ozimek A., Kaiser O., Dimitrova A., Regel J.P., Wieland R., Hovel M., Gizewski E., Timmann D. Do children with focal cerebellar lesions show decits in shifting attention? // J. Neurophysiol. 2004; 92(3): 1856-1866. 47. Schweighofer N., Doya K., Kuroda S. Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding // Brain. Res. Rev. 2004; 44: 103-116. 48. Spencer K.A., Slocomb D.L. The neural basis of ataxic dysarthria // Cerebellum. 2007; 6(1): 58-65. 49. Tanaka Y., Fujimura N., Tsuji T., Maruishi M., Muranaka H., Kasai T. Functional interactions between the cerebellum and the premotor cortex for error correction during the slow rate force production task: an fMRI study // Exp. Brain Res. 2009; 1(13): 85. 50. Thach W.T. On the mechanism of cerebellar contributions to cognition // Cerebellum. 2007; 6: 163-167. 51. Timmann D., Dimitrova A., Hein-Kropp C., Wilhelm H., Dorer A. Cerebellar agenesis: clinical, neuropsychological and MR ndings // Neurocase. 2003; 9: 402-413. 52. Traub R.D., Spruston N., Soltesz I. et al. Gamma-frequency oscillations: a neuronal

42

population phenomenon, regulated by synaptic and intrinsic cellular processes, and inducing synaptic plasticity // Neurosci. 1998; 55: 563-575. 53. Volny-Luraghi A., Maex R., Vos B., De Schutter E. Peripheral stimuli excite coronal beams of Golgi cells in rat cerebellar cortex // Neurosci. 2002; 113: 363-373. 54. Xu D., Liu T., Ashe J., Bushara K.O. Role of the olivocerebellar system in timing // J. Neurosci. 2006; 26(22): 59905995. 55. Yarom Y. The olivo-cerebellar system as a generator of temporal patterns // Cerebellum. 2004; 3: 64. 56. .. . . ... . 1990. 57. .., .., .., .., .. - // . . . 2006; 106(8): 21-25. 58. .. // . . 1940;13: 207-219. 59. .. . . . 1975. 60. .., .. - // : . . 1974. 111-116.

43