Sunteți pe pagina 1din 23

Sistemul limbic

Toate structurile pe care le-am prezentat pana acum, cu exceptia


neostriatului si neotalamusului, se gasesc la toate vertebratele.

Fig. 14.1 – Creierul reptilelor Fig.14.2 – Creierul paleomamalian


(Mapping the Mind) (Mapping the Mind)

Ele formeaza ceea ce Mac Lean a denumit creierul reptilian. Este


un creier primitiv, care insa asigura existenta, adaptarea la mediu si
reproducerea vertebratelor inferioare cu sange rece, carora le confera un
comportament simplu, compulsiv, stereotipat, cu motivatii primare
biologice .cu aspecte rudimentare de emotionalitate cu functii cognitive
schitate si putand totodata sa invete in limite destul de restranse.

Lobul cingular
Nervii Lancisi

Sept
Trigon

Bulbii
olfactivi
Hipocamp
Corp mamilar
Circ.hipocampului
Amigdala

Fig. 14.3– Secţiune mediană cu sistemul limbic(w.w.w.)


Odata cu aparitia animalelor cu sange cald (pasari si mamifere),
performantele acestora devin mai complexe si mai subtile, datorita unor
adaosuri la creierul reptilian. La pasari si la mamiferele inferioare aceste
adaosuri constau din dezvoltarea nucleilor de la baza, prin aparitia
neostriatului, la mamifere si a epistriatului, la pasari, ceea ce le ingaduie
o motilitate net superioara (printre altele zborul) si prin aparitia
sistemului limbic. Acesta le confera un comportament mult mai nuantat,
motivatii mai elaborate,o capacitate considerabil sporita de a invata, ca si
imbogatirea apectelor primare de placere si neplacere ale sistemului de
rasplata, cu o viata emotionala mai bogata. La acestea contribuie si
prezenta unui cortex cerebral(e drept mai simplu). Ansamblul acestor
componente defineste creierul paleomamalian, al lui P.Mac Lead. Se stie
ca acesta a propus modelul triunic al encefalului uman (si al mamiferelor
superioare), care cuprinde in ordinea complexitatii crescande: creierul
reptilian, cel paleomamalian si cel neomamalian.
La pasari, necesitatea de a avea perceptii vizuale foarte elaborate pentru orientarea in
timpul zborului, a dus la dezvoltarea mare a tectumului optic (echivalentul tuberculilor
quadrigemeni anteriori), care formeaza lobii optici’Recent s-a demonstrat existenta unui cortex
cerebral simplu la pasari care le confera surprinzatoare capacitati cognitive .
Mentionam totodata ca dinosaurii zburatori (ca Archaeopterix), desi reptile, aveau deja
acum 15.000.000de ani un creier de pasare (2004).
Sistemul limbic este un ansamblu complex situat pe fata interna a
hemisferelor cerebrale, dispus in jurul corpului calos, cu care nu are nici
o relatie functionala. Nu este decat un concept abstract (Ben Best),
didactic, care reuneste structuri disparate ce coopereaza pentru
realizarea anumitor functii.
Sistemul limbic din motive de morfologie macroscopica, a fost
asociat clasic cu sistemul olfactiv, in cadrul a ceea ce a fost numit
rinencefalul. Sistemul olfactiv, numit si rinencefal anterior, l-am
prezentat in capitolul despre nervii cranieni si nu ne vom mai preocupa
de el aici, caci din punct de vedere functional el reprezinta o structura
complet diferita de sistemul limbic sau rinencefalul posterior.
Termenul de sistem limbic este recent (1970) si il datoram tot lui P.Mac Lead. El provine
de la numele marii circonvolutiuni limbice, o parte importanta a sistemului.
Lobul cingular
Septul
Trigon

Corp mamilar
Hipocamp
Amigdala
Fig. 14.4 – Schema sitemului limbic (E.Borelli şi colab.)

A) Nucleii septali
Nucleii septali se află în partea inferioară a septumului, înaintea
comisurii albe anterioare. Ei reprezintă un procesor neuronal extrem de
important, situat la punctul de convergenţă a mai multor subsisteme.
Au conexiuni colinergice in ambele sensuri cu, zona entorinală,
cortexul orbitar şi, , cu amigdala, hipocampul si hipotalamusul lateral.
Cuprind opt nuclei de fiecare parte: nucleii septali dorsal, lateral, medial si triunghiular,
nucleul septofimbric, al bandeletei diagonale, al comisurei anterioare si nucleul striei terminale
Eferentele lor principale sunt grupate în trei dispozitive care merg
a) către hipotalamus, printr-un fascicol anteroposterior care poartă
numele de fascicolul olfactiv bazal (fascicolul bazal, fascicolul bazal
prosencefalic) şi care pătrunde între nucleii mediali şi cei laterali ai
hipotalamusului, de unde ajung pana in formatia reticulata
b) către nucleii habenulari formand taenia habenularis(stria
medularis) si
c)catre hipocamp formand taenia semicircularis(stria terminalis)

Cele două septuri (drept şi stâng) sunt, în genereal, alipite. În unele cazuri sunt separate
printr-un spaţiu denumit ventricol suplimentar sau ventricol V a lui Verga (o rămăşiţă din
perioada embrionară care de obicei dispare).

Fig. 14.5 – Componentele sistemului limbic (w.w.w.)

Nucleii septali sunt unul din centrii de putere ai sistemului limbic.


B) Hipocampul
Hipocampul este formatia cea mai interesanta si mai bine studiata a
sistemului limbic.
Corp calos
Sept (20)
Ventricol V Plex coroid

Ventricol lat.

N.Caudat

Trigon
Bandeleta Giacomini
Uncus
Reg.entorinala

Uncus
Fimbria

Hipocamp
Corp godronat

Cornul lui
Ammon

Ventricol lateral
Fig. 14.6 – Secţiune orizontală . Se vede hipocampul (Testut şi Latarget)
Pe faţa internă a hemisferei cerebrale si pe marginea superioara a
lobului temporal, hipocampul apare ca un fel de creastă în relief,
despărţită de aria entorinală printr-un şanţ (fisura hipocampică). Aceasta
creasta in relief se numeste corpul godronat sau girul dentat.
REGIUNE ENTORINALA BANDELETA
LUI GIACOMINI
CORP GODRONAT
(girus dentat)

FIMBRIA UNCUS
(corp
bordant)
TRIGON
Corn Ammon (stalpul post)

Corp calos

Eminenta
marginala
(20)

Fig. 14.7 – Hipocampul (cornul lui Amon) (Testut si Latarget)

În ventricolul lateral (în prelungirea lui temporală), el apare ca un


relief în formă de corn (ce corespunde fisurii hipocampice) şi care a fost
numit cornul lui Amon (nume sub care unii desemnează hipocampul).
Corp godronat
Bandeleta lui
Giacomini

Fimbria

Fig 14 8 Uncusul hipocampului(Testut si Latarget)


Hipocampul este astfel o plicatură cu două porţiuni: deasupra şi dedesuptul fisurii
hipocampice. Porţiunea superioară (deasuapra fisurii) a mai fost numită şi hipocamp inversat
(Eliot Smith)
Ambele componente ale acestei plicaturi sunt formate din trei straturi. Aceasta portiune a
scoartei cerebrale cu trei straturi defineste cea mai veche portiune a ei, numita si arhicortex sau
arhipalium.
LENTICULAR CORP GEN.LAT.
(20)
CORP GEN MED

CAUDAT
FASC.LONGITUDINAL MEMBRANA EPENDIMARA
CREASTA EPENDIMARA
VENTRICOL LATERAL FIMBRIA
TAPETUM
CORN AMMON CORP GODRONAT
ALVEUS
LAMA ALBA FISURA
CENTRALA HIPOCAMPICA

REG.ENTORINAL

Fig. 14.9– Organizarea hipocampului (secţiune frontală - Testut şi Latarget)

Stratul din mijloc e format din celulele caracteristice hipocampului, celulele piramidale
bipolare, mari, dese, hipercrome (la coloraţia lui Nissl), mai intunecate in hipocampul inversat (
ce corespunde corpului godronat), formând pe secţiuni o bandă colorata plicaturală şi ea (cu o
porţiune inferioară şi una superioară)

CORP GODRONAT SUBICULUM


PRIMA LAMA SANT HIPOCAMPIC
LAMA MEDIE

Ca3

ALVEUS
Ca2 A DOUA LAMA
Cortex entorinal
CORNUL LUI AMMON
Ca1 VENTRICOL
Dupa Cajal
Fig. 14.10 – Citoarhitectonica hipocampului ( S.R.y Cajal)

Prin polul lor dinspre fisura hipocampică, aceste celule trimit arborizaţii dendritice bogate,
printre care se află mici celule tip Golgi II şi numeroase fibre orizontale. Ele formează stratul
lacunar în porţiunea de sub fisura hipocampică şi stratul molecular (mai îngust) în hipocampul
inversat, straturi care sunt receptoare.
Prin polul lor opus fisurii hipocampice, celulele piramidale trimit axonii lor care se
orizontalizează, formând al treilea strat al hipocampului, strat efector alb mielinic, care coafează
spre ventricol tot hipocampul şi se numeşte alveus. El formează învelişul exterior (spre
ventricolul lateral) al cornului lui Amon. Printre fibrele sale se află numeroase celule Golgi II şi
celule (celulele Martinotti) cu axonul inversat spre celulele piramidale, cu care formează un fel de
circuite reverberanteEste impartit de unii in componentele Ca1,Ca2,Ca3(Ca4). În componenta
inferioară (de sub fisura hipocampică) acest strat se mai numeşte subiculum (aflat în continuarea
lui alveus). În subiculum, celulele Golgi II şi Martinotti sunt mai dense şi formează un fel de strat
secundar numit stratul oriens.

Girul dentat sau corpul godronat se continua anterior cu bandeleta


lui Giacomini, care se aseaza cum vom vedea pe carligul (uncusul)
circonvolutiunii hipocampice, unde este usor vizibila.
Pe marginea superioara a corpului godronat merge o panglica alba
de fibre mielinice numita fimbria sau corpul bordant, care se continua
posterior in stalpul posterior al trigonului, impreuna cu fibre provenite
din alveus ce contin eferentele hipocampului.
Portiunea inferioara a hipocampului (de sub fisura hipocampica) se
continua (pe sectiunile frontale) medial cu parahipocampul care
insoteste in lungul lui hipocampul si face trecerea spre regiunea
entorinala , ambele apartinand circonvolutiunii hipocampice (cingulare
inferioare), o portiune veche a scoartei cerebrale (paleocortex sau
paleopalium), ce apartine tot sistemului limbic si cu care hipocampul
este conectat in ambele sensuri.
CAUDAT CORP GENICULAT MED
CORP GENICULAT LAT
PLEX COROID CORP GODRONAT INVERSAT

FIMBRIA
VENTRICOL LAMA MEDIE
SUBICULUM

SANTUL HIPOCAMPIC
ALVEUS
CORP GODRONAT(Girus dentat)
A DOUA LAMA NUCLEUL GODRONAT

PRIMA LAMA STRAT MOLECULAR


STRAT LACUNAR

Fig. 14.11 – Hipocamp.Secţiune frontală (coloraţie Nissl)

Hipocampul mai primeste aferente de la nucleii septali, corpii


mamilari, talamus (n.anterior si dorsomedial) si hipotalamus si trimite
eferente mult mai numeroase catre nucleii septali, hipotalamus, corpii
mamilari si amigdala.
Cei doi hipocampi (drept si stang) functioneaza solidar, datorita
masivei lor interconexiuni, realizata de fibrele transverse ale sistemului
trigonal.
Girul dentat sau godronat al hipocampului este sediul unui insolit si
interesant proces de neurogeneza.
Cortex

Lob cingular

Trigon

Talamus

Sept N.Mamilar

Hipotalamus

Amigdala
Reg,entorinala

HIPOCAMP
Fig. 14.12 – Conexiunile hipocampului

O serie de cercetatori (P.Erikson si col.-1988; E.Gould si colab.-


1987; J.Parrent si colab.-1997; G.Kempermann si F.Gage-1999 s.a.) au
aratat ca in corpul godronat exista un numar semnificativ de celule stem
neuronale multipotente.
Fig. 14.12 – Conexiunile hipocampului (în parte după w.w.w)

Acestea in tot cursul vietii genereaza noi neuroni, care apoi sunt
integrati in retelele neuronale hipocampice. Este o forma extrem de
puternica de plasticitate, caci duce la remanieri structurale mult mai
semnificative decat cele pricinuite prin modificari dendritice sau
simnaptice, asa cum se intampla in alte regiuni ale sistemului nervos.
Acest proces de neurogeneza a fost pus in legatura cu interventia majora
a hipocampului in procesele de invatare si memorizare.
Am descris mai detailat această formaţiune enigmatică, cu nume şi
aspect pitoresc, pentru că, atât prin structura ei, cât şi prin unele date
funcţionale (electrocorticograma, leziuni experimentale etc.),
hipocampul se dovedeşte a avea un rol important în procesele de
învăţare şi în memorie (alături de cele vegetative şi emoţionale).
De asemenea participă şi la procesele onirice (din vise, halucinoze
şi halucinaţii), ceea ce explică stările de vis (dreamy states) descrise de
Jackson în tumorile ce afectează vârful circumvoluţiunii hipocampului
(uncus-ul).
C) Amigdala(nucleul amigdalian)
Amigdala este o formatiune a sistemului limbic, care in urma
cercetatarilor recente s-a dovedit a fi una din structurile importante ale
encefalului.

Fig. 14.13 –Neurogeneza din hipăocamp Fig. 14.14 – Poziţia amigdalei


(w.w.w.)

Ea se prezinta ca o masă cenuşie globulară (în formă de migdală),


situată în profunzimea lobului temporal, în dreptul porţiunii anterioare a
circumvoluţiei hipocampice şi sub zona sublenticulară (de sub corpii
striaţi, în care se află substanţa nenumită a lui Reichert). A fost numita şi
arhistriat desi este o formatiune ce deriva din cortexul temporal si nu are
nimic de a face cu striatul in afara de faptul ca se invecineaza cu el.
Tipurile neuronale sunt asemanatoare cu cele din neocortex. Predomina
celulele piramidale si stelate cu spini dendritici.
Amigdala cuprinde opt componenete: nucleii medial, central, lateral, bazal magnocelular,
bazal parvocelular, bazal accesoriu, perilaminar si cortexul periamigdalian(nucleul cortical). Ei
au fost grupati in trei ansambluri principale: grupul bazal lateral (n.bazal magnocelular si n.bazal
accesoriu) care este receptiv, grupul centromedial (n central si cel medial) care este efector si cel
cortical periamigdalian (care are rol olfactiv caci primeste aferente din bulbul olfactiv).
AMIGDALA

Fig. 14.15 – Schema frontală cu amigdala(w.w.w.)

Portiunea laterala a amigdalei este in general inhibitorie si


corelata cu mediul exterior in timp ce cea mediala este mai mult
facilitatorie si corelata cu mediul intern.
Striat

Talamus

AMIGDALA
Fig.14.16 – Secţiune frontală (coloraţie mielinică)

Amigdala este un procesor extrem de important pentru viaţa


vegetativă şi cea emoţională.
Ea primeste aferente sensitivosenzoriale (mai ales vizuale si
auditive)ce coboara din arile receptive ale scoartei cerebrale si ajung la
grupul nuclear bazal lateral si aferente olfactive (inclusiv cele legate de
feromoni) ce ajung la nucleul cortical.
Primeste aferente importante prin trigon dela hipocamp Aceasta
conexiune poate explica printre altele modularea afectiva a amintirilor S-
au descris si conexiuni dela amigdala la hipocamp

Amigdala trimite numeroase conexiuni eferente (in special din


grupul neuronilor centromediali) Cele mai multe din ele se grupeaza in
doua formatii: stria terminala si calea amigdalofugala ventrala.

Dela N.Central
hipotalamus N.Medial
Cortex
periamigdalian N.Bazal
Dela cortex magnocelular

N.Bazal
accesoriu Dela
receptori
N.Bazal
parvocelular
Dela hipocamp N.Lateral
N.Paralaminar

Fig. 14.17 - Nucleii din amigdală (w.w.w.)

Prin stria terminala(sau taenia semicircularis) este conectat cu


nucleul striei terminale (numit si amigdala extinsa), situat sublenticular
in substanata nenumita a lui Reichert,cu nucleii septului(pe care i-am
mentionat mai sus) si cu nucleul accumbens din sistemul de rasplata(cu
care este legat prin fibre glutaminergice)care asugura implicarea
amigdalei in afectivitate.Tot prin aceasta cale mai este conectata cu
hipotalamusul si nucleul dorsomedial al talamusului,importante
formatiuni vegetative centrale
. Prin calea amigdalofugala ventrala este in special conectata in dublu
sens cu formatia reticulara Prin aceasta conexiune cu formatia reticulara
ca si prin cele amintite cu hipotalamusul si talamusul,amigdala poate
determina fenomenele vegetative proprii starilor afective.Tot prin aceasta
cale este conectata cu nucleii nervului facial (implicat in expresia
mimica a starilor emotionale)
Amigdala are conexiuni glutaminergice importante cu nucleii
caudat si putamen din striat ceeace probabil permite expresia mimica si
gestica a starilor afective.
Mai are conexiuni cu spatiul perforat anterior si cu aria
subcaloasa.a caror rol este necunoscut
Paralel cu aferentele amintite ce-i vin din ariile senzoriale corticale
amigdala are si conexiuni in dublu sens cu cortexul cerebral si anume cu
regiunea piriformă (entorinala), cortexul temporal, regiunea insulara,
fata interna a lobului frontal şi cortexul orbitar.Aceste conexiuni asigura
constientizarea partiala a activitatii amigdalei(in domeniul emotivitatii)
dar si controlul cortical asupra trairilor si manifestarilor afective

Cortex si sistem limbic

Talamus
Hipocamp

Sistemul Trunchi
de rasplata cerebral,maduv
AMIGDALA a si receptori

Fig. 14.18 – Conexiunile amigdalei (w.w.w.)


Cei doi nuclei amigdaleni (din dreapta si stanga) sunt interconectati
prin comisura alba anterioara, astfel incat opereaza solidar.
Prin eferentele sale in special cele ale nucleului central, amigdala
declanseaza anxietatea, frica si chiar panica, atat ca traire subiectiva cat
si ca manifestari vegetative (tahicardie, polipnee, cresteri de tensiune,
transpiratii) prin intermediul hipotalamusului si formatiei reticulare, Are
un rol in declansarea fenomenelor de stress acut(rin adrenalina)si
cronic(prin cortisol)Aceste efecte endocrine le relizeaza prin conexiunile
sale cu hipotalamusul, Se pare ca intervine in instalarea blocajului
motor,al fijarii motorii din spaima, precum si asa cum am mai mentionat
in realizarea expresiile mimice. In neuronii amigdalieni s-a putut
evidentia existenta in cantitate mare a genei stathmin, care dupa
G.Schumyatsky si E Kandel sta la baza fricii inascute si conditionate.
Declansarea fricii pare sa fie una din implicarile majore ale amigdalei in
viata psihica.
In nucleii amigdalieni se gasesc numerosi gabareceptori ce fixeaza diazepinele, ceea ce
explica in parte efectul anxiolitic al acestora. Deasemenea in acesti neuroni se gasesc receptori
pentru cortizol ceea ce explica de ce acest hormon faciliteaza potentialele de lunga durata din
amigdala.
Tot amigdala printr-un alt set de neuroni efectori declanseaza si
trairi emotionale pozitive.
Toate aceste stari emotionale se datoresc antrenarii neuronilor
amigdalieni efectori de catre neuronii receptori din grupul nuclear
laterobazal care, asa cum am vazut, primeste stimulari sensitivo-
senzoriale din ariile corticale,si stimulari din partea hipocampului.
Nucleul amigdalian faciliteaza si conditionarea in sens pavlovian a
acestor reactii emotionale (de ex. reflexul conditionat de spaima) printr-
un proces de invatare, care e mijlocit de plasticitatea sistemului
amigdalian. Si de conexiunile sale cu hipocampul Totodata J.M.Gaugh a
aratat ca amigdala intareste invatarea intervenind printr-o modulare
emotionala. Prin aceasta modulare afectiva a invatarii, amigdala joaca
un rol si in realizarea dependentei fata de droguri. Implicarea amigdalei
in procesul de invatare este a doua functie importanta neuropsihologica a
acesteia.
Exista un interesant dimorfism sexual cu privire la amigdala.
Aceasta este bogata in receptori pentru androgeni si estrogeni in
portiunea ei posteromediala, care este cu 20% mai mare la barbati.
Amigdala poate declansa ovulatia la femei si este implicata in libidoul
masculin (nu in cel femenin). Implicarile amigdalei in sexualitate sunt
mai putin importante decat cele ale septului si inca incomplet clarificate.
Distrugerile experimentale sau patologice ale nucleilor amigdalieni, odata cu lobii
temporali, produc la maimute si la om o tulburare de comportament numita sindromul Kluver –
Bucy care se manifesta dominant printr-o placiditate (indiferenta) emotionala, si prin lipsa de
frica, la care se adauga, unele tulburari de memorie, un impuls de a explora in special prin
atingere obiectele si persoanele din jur si o desinhibare a motivatiei alimentare (bulimie) si
sexuale (hipersexualitate fara discernamant si fara rusine).
D) Corpii mamilari
Corpii mamilari sunt doua formatiuni rotunde ce apartin sistemului
limbic, dar care se afla localizate in hipotalamusul posterior. Ei apar ca
doi sani (de unde numele lor) pe fata inferioara a encefalului, inapoia
tuberului cinereum si inaintea spatiului perforat posterior. Fiecare corp
mamilar cuprinde un nucleu medial si altul lateral.
Aferentele corpului mamilar vin din hipocamp prin trigon, al carui
stalp anterior se termina in ambii nuclei mamilari.
Unele eferente ale corpilor mamilari ajung prin fascicolul lui Viq
d'Azyr in nucleul anterior al talamusului (de unde se continua
transsinaptic pana in cortexul cingular anterior, in lobul orbitar si cel
frontal). Alte fibre ajung in trunchiul cerebral prin pedunculul corpului
mamilar, in special pana la ariile tegmentale inferioara si superioara.
Corpii mamilari mai au unele conexiuni in dublu sens cu nucleii
septului si unii nuclei hipotalamici (supermamilar si tuberomamilar).
Nu se cunosc inca bine functiile acestor corpi mamilari. Aferentele
lor hipocampice indica o implicare in memorie si anume in procesul de
transpunere a datelor din memoria scurta in cea lunga. Examinari
anatomopatologice la alcoolicii cu sindrom (psihoza) Korsakoff,
caracterizata printr-o importanta amnezie anterograda insotita de confa-
bulatii compensatorii, au descoperit leziuni in corpii mamilari. Din
analiza cazurilor publicate rezulta ca astfel de amnezii pot apare si in
leziuni ale hipocampului sau nucleului anterior al talamusului. Se poate
considera ca nucleii mamilari se afla pe o axa hipocampo-talamica sau
intr-o extensie a hipocampului implicata in memorie.
E) Circuitele limbice
Formatiunile limbice pe care le-am mentionat pana acum sunt
interconectate prin niste cai, care din cauza modului in care s-a dezvoltat
telencefalul, au luat aspectul unor circuite. Exista patru astfel de cicuite
limbice concentrice, dintre care trei sunt sub corpul calos iar al patrulea
trece deasupra acestuia. Aceste cicuite sunt, dinnauntru spre periferie:
a) Circuitul epitalamic (pe care l-am mai descris), începe în nucleii
septului, se continuă cu habena (stria sau tenia talamica sau medulara),
ajunge la nucleii habenulari şi se continuă prin fascicolul retroreflex al
lui Meynert până la nucleul interpeduncular al lui Gudden.
b) Circuitul amigdalian, începe în nucleii septumului, hipotalamus ,
talamus si spatiul perforat anterior sub forma teniei (striei)
terminalis,(semicirculare) ocoleşte talamusul, cum am văzut, in santul de
la limita acestuia cu n. caudat, cuprinde in prima sa portiune roiuri de
neuroni care formeaza nucleul striei terminale pătrunde în treimea
anterioară a circumvoluţiei hipocampului şi se termină în nucleul (sau
complexul) amigdalei. Este principala cale de conexiuni (in ambele
sensuri, predominent amigdalofugal) a amigdalei;
c) Circuitul trigonului este format de un important mănunchi de
fibre care pleacă din zona hipocampică, şi anume din alveus şi din
fimbria (corpul bordant). De aici merge antero-posterior până la capătul
posterior (splenium) al corpului calos, trece sub acesta, lipit de el, se
curbează in sens bazal şi începe să se depărteze progresiv de corpul calos.
Fig. 14.20 – Circuitele limbice (R.Leslie şi F.Smith)

În spaţiul astfel creat, între fibrele trigonului şi corpul calos, se


situează septumul (cu nucleii lui). Fibrele trigonului plonjează apoi în
hipotalamus şi se termină, asa cum am vazut, in corpii mamilari.
Porţiunea ascendentă de la hipocamp la corpul calos formează
pilierul posterior al trigonului, în timp ce porţiunea descendentă spre
corpii mamilari formează pilierul anterior al trigonului.
Între concavitatea pilierului anterior şi polul anterior al talamusului se află orificiul lui
Monro, prin care ventricolul III comunica cu ventricolul lateral. Înainte de a pătrunde în
hipotalamus, cei doi pilieri anterior sunt încrucişaţi anterior de comisura albă anterioară, cu care
delimitează un fel de orificiu triunghiular denumit vulva cerebrală.
Cele două arcuri trigonale, depărtate posterior la nivelul
hipocampului, se apropie anterior pana ce aproape se alipesc. Între
arcurile trigonale, sub corpul calos se află trigonul propriu-zis, care este
o lamă de substanţă albă triunghiulară străbătută de o serie de fibre
transversale ce leagă cele două circuite trigonale între ele, cu aspectul
unor corzi de liră. De aceea trigonul a mai fost numit psalterion, corpus
psalloides sau liră. Trigonul este astfel cea mai importantă comisură a
sistemului limbic, urmată de comisura albă anterioară.
Corp Nervi Lancisi
calos

Trigon
Hipotalamus
Bulb olfactiv Hipocamp
Corp mamilar
Nucl.Gudden
Amigdala
Uncus

Fig 14 19 Circuitele limbice (www mod.)


Menţionăm că, în literatura anglosaxonă, trigonul este de obicei
numit fornix.
Stâlpul anterior al trigonului nu se termină exclusiv în corpii
mamilari, ci mai trimite fibre spre circumvoluţiunea subcaloasă, spre
nucleii septumului şi spre hipotalamusul anterior şi mediu.
d) Circuitul pericalos este mai degrabă o circumvoluţiune cerebrală
rudimentară in care hipocampul este singura parte desvoltata,.
Începe sub forma bandeletei diagonale, care străbate spaţiul
perforat anterior şi urcă pe spinarea corpului calos, unde formează o
lamă cenuşie (indusium griseum), ce merge până la extremitatea
posterioară a corpului calos (splenium). Este mărginită de două
condensări liniare longitudinale: striile lui Lancizi (medială şi laterală).
Indusium griseum ocoleşte spleniumul şi-şi schimbă aspectul,
rezultând hipocampul.
Stria lui Lancizi laterală se continuă cu un fel de panglică , la care se adauga stâpul
posterior al trigonului formand apoi corpul bordant ( fimbria) si alveus. Restul din indusium
griseum cu striia lui Lancizi medială se continuă cu girul dinţat (sau corpul godronat) care
formeaza partea cea mai importanta a hipocampului si care la nivelul carligului hipocampului
(uncusului), formează bandeleta lui Giaccomini ce închide bucla, continuându-se cu bandeleta
diagonală;
F) Circumvolutia limbica
Structurile rinencefalice descrise până acum sunt dominate
funcţional şi înconjurate din punct de vedere anatomic de marea
circumvoluţiune limbică a lui Broca, numită şi lobul corpului calos.
În timp ce circuitul pericalos (cu toate formaţiunile sale) este o circumvoluţie degenerată,
aparţinând arhicortexului, cele două componente ale circumvoluţiei limbice fac parte din cortexul
cerebral, fiind o porţiune modificată a acestuia (alocortex) mai veche (paleocortex).
Circovolutiunea limbica este formata din două componente: una
superioară,supracaloasa lobul cingular, care începe la nivelul spaţiului
perforat anterior şi ocoleşte pe deasupra corpul calos până la splenium A
doua subcaloasa se afla pe marginea interna a fetei inferioare a lobului
temporal unde formeaza circumvoluţia hipocampică, numita astfel dupa
forma sa care seamana cu un hipocamp marin Poarta pe marginea ei
superioara hipocampul limbic cu toate componentele sale pe care le- am
presentat mai sus.Legatura dintre cele doua componente de mai sus e
formata de istmul cingular situat retrocalos
LOBUL CINGULAR

ISTM

Corp calos

Bulb olfactiv

Corp mamilar
Hipocamp
`Uncusul CIRCONVOLUTIA
Amigdala hipocampic HIPOCAMPULUI

Fig.14.21 – Marea circumvoluţiune limbică


Circonvolutiunea cingulara este separata de neocortex printr-un
sant in profunzimea caruia trec fibrele de legatura dintre ele, formand
pasarela superioara in timp ce intre circonvolutia hipocampica si
neocortex exista alt sant (santul temporooccipital intern) sub care trec
conexiunile ce formeaza pasarela inferioara. Astfel, circumvolutiunea
limbica se integreaza in activitatea neocortexului.
Circumvoluţia hipocampică este denumită de unii circumvolutia parahipocampica, a
cincea circumvoluţie temporală şi sau a doua circumvoluţie temporo-occipitală.
Extremitatea anterioară a circumvoluţiei hipocampice are forma
unui cap de hipocamp, botul său formând ceea ce a fost numit cârligul
sau uncus-ul hipocampic.Treimea anterioara a circonvolutiei
hipocampului poarta numele de regiune(arie )entorinala ce corespunde
ariilor 28 si 34 a lui Brodmann
Structura acesteia este stratificată (laminară), dar diferă şi de cea în
trei straturi a arhicortexului (hipocampului propriu-zis) şi de cea în şase
straturi a cortexului cerebral (neocortex, izocortex), faţă de care este
atipică.
In profunzimea marii circonvolutiuni limbice exista un sistem de
conexiuni longitudinale care se individualizeaza in substanta alba sub
forma unui fascicol puternic, numit cingulum, care se intinde de la
septum pana la amigdala, ocolind corpul calos.
Marea circumvoluţiune limbică contribuie la realizarea funcţiilor
psihice afective Ea se încadrează în ceea ce a fost numit circuitul lui
Papez. Intervenţia ei în conştientizarea (trăirea) experienţelor noastre
emoţionale se explică prin conexiunile ei, pe de o parte cu formatiunile
sistemului limbic, pe de altă parte cu restul scoarţei cerebrale (ariile
asociative ale neocortexului).
Tot această circumvoluţiune (mai ales porţiunea anterioară a
lobului cingular /aria 24) este implicată şi în funcţionarea sistemului
vegetativ. Aceasta este posibil datorită conexiunilor ei, mai ales prin
talamus (n.anterior si cel dorsomedial) si a circuitului trigonal cu hipota-
lamusul. Aceasta implicare contribuie la faptul ca stările emotionale sunt
însoţite de reacţii vegetative, uneori foarte intense.
Sistemul limbic, s-a spus ca este „creierul” vieţii noastre psihice
profunde, a motivaţiilor biologice (a instinctelor primare) şi a tensiunilor
emoţionale bazale (primitive, primordiale). Deasemeni, prin hipocamp,
joaca un rol esential in gestionarea memoriei si proceselor de invatare.

S-ar putea să vă placă și