Fiziologia emisferelor cerebrale.

Emisferele cerebrale reprezinta partea cea mai evoluata a sistemului nervos central, organul
nervos cel mai recent aparut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere anatomic si
functional distingem susbstanta cenusie ce formeaza centrii nervosi de integrare si coordonare si
substanta alba ce reprezinta atat conexiunile dintre acesti centrii cat si caile de conducere ascendente si
descendente.
Substanta cenusie este dispusa in doua moduri: la periferia substantei albe formand scoarta
emisferelor cerebrale si la baza emisferelor cerebrale si in mijlocul substantei albe formand nucleii
bazali (corpii striati).
- Scoarta emisferelor cerebrale cuprinde doua teritorii deosebite din punct de vedere
filogenetic, structural si functional: neocortexul si paleocortexul.
Neocortexul, aparut mai recent, foarte dezvoltat la primate si la om, are o strctura din sase
straturi celulare si reprezinta sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoasa superioara
(A.N.S).
Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoarta cerebrala veche, foarte dezvoltat la celelalte
mamifere, la om reprezinta doar o mica parte din fata mediala a emisferelor cerebrale. Sistemul limbic
are o structura mai simpla, numai din doua straturi celulare, si reprezinta sediul proceselor psihice
afectiv-emotionale precum si a actelor de comportament instinctiv.
Functiile neocortexului.
Activitatea nervoasa superioara reprezinta functia materiei ajunsa la cel mai inalt grad de
dezvoltare. Prin A.N.S. intelegem procesele care stau la baza memoriei, invatarii, gandiri abstracte,
creatiei stiintifice si artistice etc.
a. Metode de cercetare.
Studiul activitatii si rolul scoartei a fost efectuat cu urmatoarele metode:
- metoda extirparii, ce consta in indepartarea chirurgicala a unei zone din cortex si urmarirea
consecintelor acestei operatii;
- metoda excitarii, cand se evidentiaza scoarta (prin deschiderea calotei craniene) si apoi se excita cu
substante chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obtinute, se trag concluzii despre rolul
diferitelor puncte corticale excitate;
- metoda anatomo-clinica. Se compara simptomele clinice prezentate de diferiti bolnavi, cu leziunile
gasite la nivelul scoartei dupa moartea acesora;
- metoda electroencefalografica, consta in inregistrarea activiatii electrice cerebrale, atat la omul
sasnatos si bolnav, cat si experimental la animale;
- metoda reflexelor conditionate, instituita de Pavlov, permite studiul functiilor scoartei cerebrale in
conditii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov si elevii sai au studiat dinamica celor
mai fine procese fiziologice care stau la baza activitatii psihice. Reflexul conditionat, sau legatura
temporara, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele neconditionate (studiate pana
in prezent), are urmatoarele particularitati: este dobandit in timpul vietii individului, are centrii
localizati in scoarta cerebrala iar excitantul care declanseaza reflexul este initial indiferent pentru
animal sau om, dar ulterior dupa mai multe repetari aparitia acestui excitant va fi conditia pentru
producerea raspunsului reflex (excitantul initial indiferent devine excitant conditional). Reflexul

conditionat este caracteristic individului si nu speciei; dispare odata cu moartea acestuia.

Formarea reflexelor conditionate.
In crearea unui reflex conditionat, pentru a se forma o legatura temporara, sunt necesare mai
multe conditii:
- asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumina etc.) cu unul de valoare biologica absoluta (aliment,
durere etc.);
- precesiunea, adica excitantul indiferent sa-l preceada in timp pe cel absolut;
- coincidenta, adica excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat in timpul actiunii celui
indiferent;
- repetitia, adica asocierea celor doua tipuri de excitanti trebuie repetata in aceleasi conditii de mai
multe ori;
- izolarea. Camera in care se stabileste reflexul trebuie sa fie ferita de alti excitanti;
- dominanta, adica animalul sa fie intr-o conditie fiziologica favorabila declansarii reflexului absolut. Spre exemplu in cazul stabilirii unui reflex conditionat salivar la caine, acesta trebuie sa fie flamand.

Mecanismul de formare a reflexului conditionat a fost explicat de Pavlov prin aparitia

concomitenta pe scoarta a doua focare de excitatie, la nivelul ariilor de proiectia a celor doi excitanti ce
se asociaza. Focarul excitantului absolut este dominant si el atrage excitatia din focarul excitantului
indiferent. Prin repetare, se 'batatoreste' o cale intre cele doua focare. La un moment dat este suficienta
administrarea separata a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al
reflexului absolut si astfel se obtine un raspuns din partea organului efector. Un exemplu il constituie
reflexul conditionat salivar. Prin asocierea repetata a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant
absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declansa salivatia. In acest moment, sunetul a devenit
excitant conditional (fig. 12).
Figura 12 - Caile reflexului conditionat auditivosalivar (schema)
Decorticarea animalului (extirparea scoartei sale cerebrale) este urmata de disparitia reflexului
conditionat cu pastrarea celui neconditionat care se inchide la nivele subcorticale. Animalele
decorticate nu pot fixa reflexe conditionate noi si le pierd pe cele invatate anterior. In prezent se admite

ca un rol esential in formarea acestor reflexe il are substanta reticulata din trunchiul cerebral.
Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex conditionat de
ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fara administrarea hranei, se poate obtine un
raspunsconditionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex conditionat de ordinul
II. Se pot obtine in continuare reflexe conditionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de invatare si
educare are la baza stabilirea de asemenea lanturi lungi de reflexe conditionate de ordin superior.
Stereotipul dinamic. Daca asociem intr-o succesiune fixa mai multI excitantI, obtinem o
succesiune fixa de raspunsuri. Dupa o vreme, este suficienta administrarea primului excitant pentru a
obtine apoi automat celelalte raspunsuri conditionate. Acest mod particular de raspuns cortical se
numeste stereotip dinamic si el reprezinta o economisire de energie nervoasa ce duce la eliberarea
scoartei pentru alte activitati pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de
stereotipuri dinamice la om.
Formarea stereotipului dinamic se realizeaza in conditiile unui mediu in care aceeasi excitanti
se repeta regularitate. Ceea ce numim in mod curent rutina, intr-o actvitate oarecare nu este decat
rezultatul elaborarii stereotipului dinamic. Este stiut ca la inceputul unei activitati se intampina o
oarecare greutate, dar dupa cateva repetari, greutatea dispare; aceasta se explica prin fixarea
stereotipului dinamic.
Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care sa se pastreze toata viata. El se mentine atata
timp, cat se mentin conditiile de mediu in care el s-a format. La schimbarea conditiilor de mediu,
vechiul stereotip dinamic se distruge si se formeaza un nou stereotip dinamic, corespunzator noilor
conditii. Cand stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui poate provoca chiar stari
patologice ale scoartei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane obligate sa-si schimbe profesiunea
pe care au practicat-o timp indelungat).
b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor conditionate s-a aratat ca
la nivelul scoartei au loc in permanenta doua procese fiziologice fundamentale: excitatia si inhibitia.
Excitatia este un proces activ, o stare functionala a centrilor nervosi ce determina intrarea in
activitate sau intensificarea activitatii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se transmit prin
sinapse excitatorii provoaca o stare de excitatie a centrilor. Excitatia corticala este rezultatul intrarii in
activitate a S.R.A.A., care provoaca reactia de trezire corticala.
Inhibitia este tot un proces activ ce se opune excitatiei si se manifesta prin diminuarea sau
incetarea activitatii anterioare a organului efector.
Excitatia si inhibitia se caracterizeaza prin mobilitate (in locul unui proces de excitatie poate
surveni inhibitia si invers), forta (fiecare din aceste procese are o anumita tarie relativa) si echilibru
dinamic. In raport cu aceste trei proprietati, Pavlov clasifica activitatea nervoasa superioara a
animalelor in patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de Pavlov la animale,
fusesera remarcate si la om inca din antichitate de catre Hipocrate.
Tipul slab (melancolic) la care predomina inhibitia asupra excitatiei, este timid; pentru el
fiecare fenomen din viata devine agent inhibitor; fuge de societate si se refugiaza intr-o lume a lui
interioara.
Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip 'impetuos' la care predomina excitatia asupra
inhibitiei; se caracterizeaza prin reactii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelenta.
Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitatia si inhibitia, de
intensitate egala se inlocuiesc usor si repede la nevoie. Este un tip vioi.

Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate functionala redusa;
este un tip muncitor, linistit, totdeauna egal, insistent si perseverent.
In realitate la om, tipurile de activitate nervoasa sunt mult mai complexe, intervenind si
predominanta primului si celui de-al doilea sistem de semnalizare; exista un sir intreg de trepte
intermediare, ceea ce imprima caracterul de individualitate al fiecaruia.
Tipurile de inhibitie. Inhibitia corticala este mai diversa. Exista o inhibitie externa, cauzata de
stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibitie externa si a fost numita de Pavlov
inhibitie neconditionata. in contrast cu aceasta exista o inhibitie interna care apare chiar din interiorul
focarululi cortical activ si a fost numita inhibitie conditionata.
Inhibitia conditionata (interna) este caracteristica numai scoartei cerebrale, se naste si se
dezvolta in interiorul centrilor corticali ai reflexului conditionat si se imparte in:
-inhibitia de stingere apare cand un excitant conditional se repeta multa vreme fara asocierea
cu cel absolut; raapunsul reflex diminua treptat pana la disparitie (stingerea reflexului conditionat);
-inhibitia de diferentiere. La stabilirea unui reflex conditionat sonor spre exemplu, initial
cainele saliveaza la orice sunet. Daca noi intarim prin excitant absolut (hrana) numai un anumit sunet,
iar pe celelalte le lasam neintarite, cu timpul cainele nu va mai saliva decat la aparitia sunetului care
prevesteste hrana. Deci, el face diferentierea frecventelor sunetelor;
-inhibitia de intarziere. Daca la un caine cu reflex conditionat sonor, prelungim treptat timpul
dintre aparitia sunetului si administrarea hranei, vom observa ca dupa o vreme, animalul nu mai
saliveaza imediat ce sunetul se produce, ci dupa 2-3 minute de actiunea acestuia;
-inhibitia supraliminara are rolul de a proteja creierul fata de excitantii prea frecventi sau prea
puternici repetati foarte des.
Inhibitia neconditionata (externa), comuna atat scoartei cat si celorlalte nivele subcorticale,
ia nastere in afara focarului cortical al reflexului si determina stingerea raspunsului reflex prin
mecanism de inductie negativa. O astfel de inhibitie externa este reactia de orientare care se produce
spre exemplu la un caine cu reflex salivar la sunet, cand el nu mai saliveaza daca producerea sunetului
este urmata imediat de aprinderea unui bec.
Legile activitatii nervoase superioare.
Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfasoara dupa trei legi: legea iradierii si
concentrarii, legea inductiei reciproce, legea analizei si sintezei.
Legea iradierii si concentrarii. Atat procesul de excitare cat si cel de inhibitie au o faza initiala
de extindere pe suprafete mari de cortex (iradiere) urmata de o faza de rastrangere intr-o zona limitata
(concentrarea).
Legea inductiei reciproce. Orice proces de excitatie, determina in jurul sau aparitia unui proces
inhibitor, care ii limiteaza iradierea. La fel se intampla si in cazul inhibitiei; aceasta este o inductia
reciproca simultana. O alta forma este inductia reciproca succesiva care consta in faptul ca fiecare
proces excitator este urmat de unul inhibitor si invers. Se realizeaza astfel imaginea unui mozaic
cortical cu nenumarate zone de excitatie-inhibitie ce iradiaza, se concentreaza si se inlocuiesc reciproc.
Legea analizei si sintezei. Scoarta cerebrala, pe baza mecanismelor mentionate anterior,
opereaza in fiecare moment analiza fina a tuturor stimulilor din mediul exten si intern si elaboreaza
reactii de sinteza complexa acre asigura atat integrarea tuturor functiilor intr-un tot unitar cat si
integrarea organismului in mediul extern natural si social.
Reflexele conditionate reprezinta o modalitate mai evoluata, mai economica de adaptare la

mediul extern in continua schimbare. Pentru om, existenta mediului social a produs mutatii esentiale in
structura si functia scoartei. Aparitia limbajului reprezinta un exemplu al acestui salt. Conditionarea la
animale se face pe baza excitantilor din mediul natural, pe care Pavlov ii denumeste semnale.
Principala functie a cortexului animal este dsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce participa la acesta
activitate (receptori, cai, centrii) reprezinta primul sistem de semnalizare comun animalelor si omului.
Cuvantul este un 'semnal al semnalelor'. Totalitatea structurilor ce participa la transmiterea
informatiilor prin cuvinte reprezinta al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza
cuvantului, notiunilor si judecatilor, se realizeaza cea mai inalta forma a activitatii creierului uman,
care este gandirea abstracta.
Veghea si somnul.
Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin doua stari functionale distincte: starea de
veghe si starea de somn.
Veghea este o stare functionala a creierului caracterizata prin cresterea tonusului S.R.A.A.,
concomitenta cu orientarea constiintei spre o anumita activitate. Starea de veghe la om se confunda cu
starea de constienta. In acest timp individul efectueaza toate activitatile voluntare, traieste majoritatea
experientelor afective. Alternativa starii de veghe este somnul.
Somnul reprezinta o stare de activitate cerebrala caracterizata prin intreruperea temporara a
analizei constiente a stimulilor interni si externi, cand este suprimata si activitatea voluntara. Are
caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn si invers are loc cu usurinta. Ritmul somn-veghe
coincide cu ciclul noapte-zi si de aceea se mai numeste si ritm nictemeral (gr. nictos=noapte +
meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizeaza de catre centrii
diencefalici si formatia reticulata; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A.,
determina somn continuu.
Durata somnului variaza in functie de varsta, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8
ore la adulti si cca. 5 ore la varstnici. In timplu somnului, se produce o diminuare a functiilor vegetative
si metabolice; astfel, scade frecventa respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac si
tensiunea arteriala, diminua activitatea digestiva si a aparatului urinar, scade ergogeneza si consumul de
oxigen.
Exista doua feluri de somn: somnul profund sau normal, fara vise si somnul paradoxal, insotit
de vise si miscari rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal si paradoxal se succed de mai
multe ori in timpul somnului; primele dureaza cate 90 de minute, celelalte cate de 10 minute. Trezirea
individului se face mai greu in faza de somn paradoxal decat in cea de somn normal. Somnul este
necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care intretin starea de veghe; din aceasta cauza
privarea indelungata de somn produce tulburari de comportament si chiar modificari metabolice.
Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicita organismul in mod suplimentar, fiind
nevoie de 2-3 saptamani pentru adaptarea la noul bioritm.
c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informatia. Sediul
principal al acestor procese este scoarta cerebrala, dar se stie ca la aceste acte participa si numeroase
structuri subcorticale. Pentru a prelucra informatia, scoarta cerebrala terbuie mai intai sa o primeasca.
Informatia patrunde in sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimisa la scoarta,
in ariile senzitive specifice. Aceste informatii sunt comparate la nivelul ariilor asociative cu cele culese
de alti analizatori, precum si cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informatiilor
este elaborata starea de constiinta, sunt luate deciziile volitionale si automate.
Cu ajutorul metodelor de cercetare mentionate la inceputul acestui capitol, s-a stabilit existenta

la nivelul neocortexului a trei categorii functionale: functii senzitive (in ariile receptorii), functii
motorii (in ariile efectorii) si functii asociative (in ariile asociative). Pe baza acestor functi se nasc
procesele fizice caracteristice fiintei umane: procesele cognitive, procesele volitive si procesele
afective.
Ariile receptorii.
La nivelul scoartei cerebrale s-au evidentiat numeroase arii (campuri) senzitive, specializate in
prelucrarea unui anume tip de informatii. Aceste arii reprezinta segmentele corticale ale analizatorilor.
La nivelul lor se termina axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baza stimulilor care ajung in
aceste arii, este elaborata senzatia elementara specifica (vizuala, auditiva, tactila etc.). Rolul senzitiv al
acestor arii nu este exclusiv, iar functia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se
desfasoara in mod izolat. Exista numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) si spinale,
cu rol asemanator dar cu o functie de prelucrare mai elementara a semnalelor. Unele senzatii vagi de
durere, lumina, sunet sunt elaborate inca la nivel mezencefalo-diencefalic.
Pe de alta parte, in procesul complicat de reconstituire constienta a informatiei continute in lumea ce ne inconjoara, ariile

senzitive specifice colaboreaza intre ele cat si cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezinta arii senzitive secundare in raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Caile talamocorticale se proiecteaza mai intai in ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative (fig. 13a si b).

- Aria somestezica primara este localizata in girul postcentral, campurile 3, 1, 2. Fiecarei

suprafete receptorii ii corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca intindere in functie de finetea
analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul in partea
inferioara a girusului postcentral iar picioarele in partea superioara. Aceasta proiectie rasturnata a
corpului a primit numele de homunculus senzitiv, in care buzele, limba, mana cu degetele (in special
policele) ocupa o suprafata mare, aproape egala cu cea a trunchiului si membrelor la un loc; aceasta se
explica prin importanta functionala a mainii si densitatea receptorilor cutanati existenti in segmentul
respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitatii termice, dureroase,
tactile si kinestezice.
Figura 13 - a) Cortexul fetei externe a emisferei stangi (Brodmann)

Figura 13 - b) Zonele senzoriale de pe fata interrna a emisferei cerebrale drepte

- Aria somestezica secundara este situata pe marginea superioara a scizurii Sylvius si are o suprafata mai redusa decat aria somestezica primara. Aici se proiecteaza probabil sensibilitatea tactila protopatica, dar si cea dureroasa si termica.

Figura 14 - Homunculus senzitiv cortical

Ariile somestezice I si II sunt arii senzitive.
Ariile senzoriale cuprind proiectiile fibrelor de la diferitele organe de simt: ariile vizuale,
auditive, gustative, vestibulare si olfactive.
- Ariile vizuale sunt localizate in lobul occipital pe marginile si in profunzimea santului
calcarin si in partile vecine din cuneus si girul lingual. In aceasta arie vizuala primara (campul 17)
retina se proiecteaza punct cu punct. Aria vizuala primara a fiecarei emisfere, primeste informatii de la
campul vizual temporal ipsilateral si de la campul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale
scundare sunt arii de asociatie; campul 18 este centrul memoriei vizuale iar campul 19 are rol in
orientarea spatiala si corectitudinea imaginii.
- Ariile auditive. Aria auditiva primara este localizata pe fata superioara a girului temporal
superior, campurile 41 si 42 care primesc aferente de la corpul geniculat medial. Aria auditiva
secundara este constituita din campul 42 (partial) si campul 22.
- Aria gustativa este situata imediat superior de santul Sylvius, in regiunea inferioara a girului
postcentral, campul 43.
- Ariile vestibulare, putin precizate, localizate probabil in lobul temporal.
- Ariile olfactive, localizate in cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic).
- Ariile vegetative interoceptive. Aferentele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaza in

ariile somestezice in dreptul trunchiului, iar aferentele vagale se proiecteaza pe girii orbitali ai lobului
frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiva are suprafata mare de proiectie corticala,
sensibilitatea viscerala desi atinge scoarta, ea are o reprezentare punctiforma si de aceea nu apare sau
apare difuz in lumina constiintei.
Distrugerea, in mod experimental la animale si accidental la om a acestor arii de proiectie
aferente, duce la pierderea sensibilitatii in cazul ariilor senzitive sau la pierderea functiei in cazul
ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), desi organele receptoare respective sunt
intacte.
Ariile efectorii (motorii).
La nivelul scoartei s-au precizat doua arii motorii somatice: arii motorii piramidale si arii motorii extrapiramidale.

- Ariile motorii piramidale sunt localizate in lobul frontal, in girusul precentral, cat si in
campurile 6 si 8 din lobul frontal. In aria 4, este aria motorie principala, unde isi au originea cca. 30%
din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal si chiar din aria
senzitiva a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zona corticala
de comanda motorie proprie, cu extindere proportionala cu complexitatea miscarii efectuate de grupul
respectiv. Se realizeaza astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezinta proiectia deformata a
siluetei motorii a corpului, in care ies in evidenta mana (in special degetul mare), pentru coordonatea
activitatii manuale si capul pentru coordonarea functiei fonatorii si a mimicii.
Figura 15 - Homunculus motor cortical
Ariile motorii secundare se gasesc in campurile 40 si 43 si au rol in comanda motorie
ipsilaterala.
Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe fata mediala a girului frontal superior, anterior
de aria primara. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de miscari: adaptarea de postura, miscari
complexe stereotipice si miscari rapide necoordonate.

La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaza comanda voluntara pentru miscari fine si
miscari de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilittii voluntare.
- Ariile motorii extrapiramidale ocupa aproape in intregime aria premotorie 6, aria motorie
suplimentara si aria motorie secundara. Suprafata ocupata de ariile extrapiramidale reprezinta 85% din
totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind si ariile subpresive (ce cuprind 2S postcentrala, 19S
occipitala si 24 cingulara), a caror stimulare inhiba functionarea ariei motorii primare. Influxul
subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin
intermediul talamusului la campurile 4 si 6. In acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical,
talamusul are rol centralizator care controleaza amplitudinea si modul in care a fost executata miscarea.
Din aceste arii motorii pleaca atat cai extrapiramidale spre motoneuronii spinali si cat si spre
cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducand pe cea din urma cale influxul nervos de reglaj
cerebelos in executia miscarilor voluntare.
-Ariile motorii vegetative. La nivelul scoartei au fost identificate si zone visceromotorii in
partea frontala laterala si pe fata orbitara a lobului frontal, cuprinzand ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria
pefrontala). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus si cu cei din trunchiul
cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensifica reactiile vegetative, respiratorii, circulatorii,
gastrointestinale si excretorii.
Ariile asociative.
In ariile senzitive primare iau nastere senzatii elementare (lumina, culoare, sunet etc.).
Perceptia complexa a lumii exterioare si a semnificatiilor diferitelor senzatii se realizeaza in ariile
asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare si de la nucleii talamici nespecifici. In ariile
asociative se petrece procesul cel mai inalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului
constient al lumii, apare constiinta propriei noastre existente, iau nastere vointa si deciziile. Ele s-au
dezvoltat mai recent pe scara filogenetica si ocupa cea mai mare parte a suprafetei neocortexului.
Excitarea acestor zone nu este urmata de reactii motorii si nici senzitive. Distrugerea lor nu
este urmata de paralizie sau abolirea vreunui simt, ci de modificari psihice, tulburari de vorbire si de
personalitate. Ariile de asociatie se impart in arii de asociatie motorii si arii de asociatie senzoriale.
- Ariile de asociatie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care
se invata in cursul vietii prin educatie, centrii lor neexistand la nastere:
-centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat in piciorul girusului frontal
ascendent, campul 44, in emisfera stanga la dreptaci si in cea dreapta la stangaci, controleaza activitatea
aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu
poate vorbi, desi organul fonator nu este paralizat; el intelege ce i se spune si poate citi, elaboreaza
mintal raspunsul dar nu este capabil sa-l pronunte verbal;
-centrul motor al scrisului, localizat tot in girusul frontal inferior deasupra precedentului, in
stanga pentru dreptaci si in dreapta pentru stangaci, controleaza activitatea muschilor mainii in actul
scrisului. Lezarea lui accidentala duce la agrafie. Bolnavul este incapabil sa scrie, desi poate sa
vorbeasca si sa inteleaga cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea mainii nu este tulburata pentru alte
activitati.
- Ariile de asociatie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial:
-centrul intelegerii cuvintelor vorbite, localizat in girusul temporal superior. Lezarea lui
accidentala duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscuta si sub denumirea de surditate verbala.
Bolnavul nu este surd, poate vorbi si scrie, intelege cuvintele scrise, dar nu intelege cuvintele rostite de
interlocutor, ca si cum li s-ar vorbi intr-o limba straina deoarece au pierdut semnificatia sunetelor;

-centrul intelegerii cuvintelor scrise, localizat in girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce
la alt tip de agnozie (afazie vizuala sau cecitate psihica) cand pierde capacitatea de a intelege ceea ce
vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoaste si nu intelege cuvintele sau cifrele scrise.
In afara ariilor de asociatie motorii si senzoriale mai sus amintite, se gasesc arii de asociatie in
zona prefrontala si in zona parietala.
- Zona prefrontala de asociatie (dispusa in partea anterioara a lobului frontal) este sediul
controlului cortical al functiilor vegetative, ea fiind conectata bidirectional cu talamusul si
hipotalamusul. Tot aici este si sediul personalitatii umane. Distrugerea acestor centrii, pe langa
modificari vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce si alterari ale personalitatii si
comportamentului: docilitate excesiva, comportament social bizar (atitudine in contradictie cu situatia
de moment).
- Zona parietala de asociatie, reprezinta zone interpretative a senzatiilor somatice. Lezarea sa
reduce capacitatea recunoasterii prin pipait a formei, duritatii, asperitatii sau calitatii obiectului atins,
face imposibila recunoasterea pozitiei spatiale a membrelor. Uneori este negata chiar apartenenta unei
parti din propriul corp (asomatognozie).
Functiile paleocortexului.
Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul si caile
olfactive. Procesele desfasurate la acest nivel determina cresterea tonusului functional al neocortexului.
Sistemul limbic indeplineste trei categorii de functii: centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea
actelor de comportament instnctiv si are rol in procesele psihice afective.
a. Functia olfactiva prezinta o insemnatate mare la animalele macrosmatice, care pe baza
mirosului recunosc de la mare distanta adversarul, prada, dusmanul. La om mirosul are o imortanta mai
mica (el fiind un tip microsmatic), simtul olfactiv are si o componenta emotionala cu efect stimulator
sau inhibitor.
b. Actele comportament instinctiv reprezinta un ansamblu de activitati psihice, somatice si
vegetative desfasurate in vederea satisfacerii unor necesitati primare ale organismului (alimentarea,
adaparea, functia sexuala etc.). La baza actelor de comportament se afla un proces nervos complex
numit motivatie care se defineste ca o stare psihica ce determina omul sau animalul sa indeplineasca
anumite activitati menite sa satisfaca una din necesitatile primare. Motivatia dispare in momentul
satisfacerii si reapare odata cu necesitatea repetarii actului de comportament respectiv. Astfel, scaderea
volumului lichidelor extracelulare provoaca setea care este o motivatie ce se va stinge prin ingestia de
apa.
Nu este activitate umana care sa aiba la baza o motivatie care da suport si tarie actelor noastre
psihice (afective sau intelectuale), ca si celor fizice motorii (performanta sportiva de exemplu).
Cercetarile experimentale pe animale purtatoare de electrozi implantati, au evidentiat la nivelul
creierului doua categorii de centrii: de pedeapsa si de recompensa.
- Centrii pedepsei stimulati de experimentator produc tulburari nervoase si imbolnavirea
animalului; stimularea lor, produsa prin apasarea intamplatoare a animalului pe o pedala aflata in cusca,
produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gasesc in hipotalamusul lateral si
posterior, in partea dorsala a mezencefalului si in cortexul limbic.
- Centrii recompensei produc, prin excitare intamplatoare stari placute deoarece animalul
revine si apasa pe pedala fara intrerupere pana la epuizare. Acesti centrii suntlocalizati in hipotalamusul
medial, in profunzimea santului Sylvius si in mezencefalul anterior.

c. Procesele psihice afective reprezentate de emotii, sentimente, pasiuni se nasc in sistemul

limbic si au la baza circuitele functionale pe care sistemul limbic le realizeaza cu hipotalamusul,
talamusul nespecific, formatia reticulata a trunchiului cerebral, ca si cu toate ariile corticale asociative.
Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe conditionate simple (de evitare a
unor agenti daunatori). El provoaca si manifestarile vegetative ale emotiilor: paloare, roseata, variatii
ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale si limbo-mezencefalice stau la baza procesului
de invatare si de traire subiectiva a emotiei (frica, anxietate, bucurie etc.).
- Nucleii bazali (corpii striati) reprezinta etajul cel mai inalt de integrare al miscarilor
involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaza si unele comenzi voluntare pentru miscari de
ansamblu ca inclinarea corpului in fata-spate, inclinarea laterala, miscari de rasucire a trunchiului,
rotatia corpului sau miscari globale in articulatia umarului si corpului. Rolul lor preponderent este in
reglarea miscarilor involuntare (tonus, postura, echilibru) dar si a celor automate cum este de exemplu
mersul in care miscarea este initiata voluntar de scoarta dar continuata apoi automat fara preocuparea
speciala a individului.
Corpii striati, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral
(nucleul rosu, substanta neagra, formatia reticulata), determina repartitia adecvata atonusului la nivelul
musculaturii active si adoptarea unei posturi corespunzatoare in vederea efectuarii miscarii voluntare,
in conditii optime. In acelati timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striati
influenteaza comanda voluntara corticala. Lezarea corpilor striati duce la boli caracterizate prin
hipotonie si hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie si hipokinezie (boala Prkinson).
Elaborarea comenzii motorii voluntare.
Emisferele cerebrale coordoneaza intreaga activitate motorie somatica, voluntara si
involuntara. Principalele structuri implicate in acest control nervos sunt cortexul motor si corpii striati.
Cercetarile experimentale de stimulare sau extirpare, precum si observatii anatomice si clinice la
bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evidentiat ca stimularea ariei 4 determina contractii
izolate sau grupate ale muschilor din jumatatea contralaterala, iar extirparea aboleste miscarile
voluntare din jumatatea opusa a corpului.
S-a constatat ca miscarea voluntara este insotita si chiar precedata de activitati motorii
involuntare, automate. Acestea constau in modificari ale tonusului muschilor activi si modificari in
postura individului, toate favorizand realizarea miscarii conform intentiei. Deci, miscarea voluntara se
realizeza cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii
de miscare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic si psihologic complex, participa creierul
emotional (hipotalamusul si sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale si
asociative, nucleii bazali, cerebelul si talamusul.
Participarea constienta a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea
cerebrala volitiva, in care vointa reprezinta forma cea mai inalta de activitate nervoasa constienta. Desi
vointa se mainifesta ca o stare psihica primara, aparent lipsita de cauzalitate, in realitate toate actele
decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricarui act voluntar se afla o motivatie
mai mult sau mai putin evidenta. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite
structuri cerebrale ci a intregului creier.
Un rol deosebit in activitatea voluntara il joaca lobul prefrontal, ca centru de integrare
superioara a personalitatii si comportamentului social al individului. Vointa inseamna, in acelasi timp,
puterea de a lua decizii dar si perseverenta de a le duce la indeplinire. Mecanismul de initiere a
comenzii voluntare motorii reprezinta un exemplu complex de elaborare a unui act volitional.
Date experimentale si cerecetari clinice arata ca scoarta motorie precentrala (aria 4) nu este

sediul elaborarii comenzii voluntare, ci ea reprezinta structura motorie care pune in aplicare
comanda. Elaborarea planului unei anumite activitati motorii orientate spre un anumit scop este opera
a numeroase structuri nervoase corticale si subcorticale, implicate in motivatie. Motivatia pentru
efectuarea unei anumite miscari voluntare ia nastere in creierul emotional si asociativ, care elaboreaza
planul general al miscarii. Prin circuite cortico-striate si cortico-ponto-cerebeloase, planul miscarii este
remis simultan nucleilor bazali si cerebelului care, la randul lor, trimit impulsul spre cortexul motor
prin releu talamic. Astfel iau nastere doua circuite de feed-back motor:
- circuitul cortico-strio-talamo-cortical;
- cortico-cerebelo-talamo-cortical.
Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul miscarii voluntare, care este
transmis, apoi simultan spe crebel si nucleii bazali.
Cerebelul compara aceasta schema teoretica de miscare cu informatiile pe care le primeste de
la proprioceptori, asupra miscarii reale executate si efectueaza corectiile necesare. Deciziile cerebelului
sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La randul lor nucleii bazali ajungand in
posesia planului miscarii trimite impulsurile in doua directii:
- spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinand activitati tonice si posturale
adecvate executarii miscarii voluntare;
- spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al
miscarii (repartitia exacta a sarcinilor motorii ale fiecarui muschi, precizarea ordinei de intrare in
activitate, gradarea fortei de contractie, inhibarea muschilor antagonisti). Cortexul motor, pe baza
aferentelor primite de la corpii striati, cerebel si talamus, pune in aplicare programul concret al
miscarii, trimitand pe caile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor
coordoneaza, in special, miscarile rapide ale extermitatilor, activitatea motorie fina calificata (scrisul,
cantatul la instrumente etc.).
Toate aceste operatiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaza cateva zecimi de secunda.