Analizatorul cutanat Pielea nveliul exterior al corpului uman cel mai mare organ greutate ~5 kg suprafa de aprox 1,75

m2. Alctuit din trei straturi: epiderm, derm, hipoderm. Funciile pielii: rol de protecie fa de ageni fizici, chimici, infecioi stratul cornos. mantaua acid a pielii acizii grai nesaturai din compoziia sebumului. rol n imunitate. Skin Imune System: celulele Langerhans, celulele dendritice prezentatoare de antigen, macrofagele tisulare, mastocitele, granulocitele neutrofile, limfocitele T, keratinocitele. rol important n homeostazia hemodinamic. bogate plexuri vasculare - important rezervor de snge. vasodilataie periferic generalizat =>patul vascular cutanat 1/3 din volumul sanguin circulant. rol n homeostazia hidric secreie sudoral 1000ml ap / 24h perspiraie insensibil 300ml /24h rol n termoreglare:. esutul adipos din hipoderm izolant termic. secreia sudoral - prin evaporarea apei la suprafaa pielii e mpiedicat nclzirea excesiv a corpului (1l sudoare ndeprteaz 585 kcal.) rol excretor: secreia sudoral - uree, acid uric, creatinin, acid lactic i ali produi de metabolism, ioni Na+, Cl-, K+ etc. funcie de penetrabilitate absorbia unor substane medicamentoase rol n metabolism: cea mai mare parte a vitaminei D (colecalciferol) e format n piele ca rezultat al aciunii radiaiilor UV asupra 7-dehidrocolesterolului. esutul adipos din hipoderm reprezint o important rezerv energetic. rol n homeostazia hormonal. metabolizarea unor hormoni precum testosteron, estrogeni, progesteron, prin intermediul 5-alfa reductazei. rol psiho-social rol de organ de sim receptorii cutanai, mpreun cu ceilali exteroceptori, prin semnalele recepionate i transmise centrilor nervoi, contribuie la realizarea legturii ntre organism i mediu. Caracteristici generale ale receptorilor senzoriali Receptorii senzoriali convertesc variatele forme de energie din mediu n poteniale de aciune ce se transmit de-a lungul fibrelor nervoase. Formele de energie convertite de receptorii senzoriali includ energia mecanic, termic, chimic, etc.

Stimulul specific Fiecare tip de receptor e adaptat pentru a rspunde n special la o anumit form de energie. Aceast form particular de energie fa de care receptorul e cel mai sensibil e denumit stimul specific. Potenialul de receptor Interaciunea dintre stimulul specific i organul receptor determin modificarea potenialului de membran al receptorului; aceast modificare este denumit potenial de receptor (potenial generator). Potenialul de receptor are toate caracteristicile unui potenial local: nu se propag dar se rspndete electrotonic n zonele nvecinate, rspunsul poate fi gradat, nu prezint perioad refractar. Potenialul de receptor poate rmne localizat sau, cnd amplitudinea sa depete pragul de declanare a potenialului de aciune, poate iniia n fibra nervoas din structura sa un potenial de aciune ce va fi condus spre centrii de integrare. Cu ct potenialul de receptor este mai mare dect nivelul prag, cu att este mai mare frecvena de descrcare a potenialelor de aciune. Adaptarea Cnd se aplic asupra unui receptor un stimul stabil de intensitate constant, frecevena potenialelor de aciune n fibra nervoas senzitiv scade cu timpul. Acest fenomen se numete adaptare. Gradul adaptrii depinde de la un tip de receptor la altul. Probabil este un fenomen ce ine de receptor (aa cum s-a demonstrat pentru corpusculul Pacini). Astfel, se vorbete de receptori cu adaptare rapid (fazici) i de receptori cu adaptare lent (tonici). Cmpul receptor Fiecare neuron senzitiv primete informaii dintr-o anumit arie senzorial numit cmp receptor. Cu ct este mai mic cmpul receptor, cu att mai precis e localizarea stimulilor. De exemplu, cmpurile receptoare la nivelul vrfurilor degetelor sunt mult mai mici ca acelea de la nivelul tegumentului de pe spate, aici fiind mai dificil de localizat cu precizie punctul unde acioneaz stimulul mecanic. Analizatorul cutant Suprafaa pielii reprezint un imens cmp receptor, toate structurile pielii coninnd o varietate larg de organe receptoare ce constituie segmentul periferic (receptor) al analizatorului cutanat. Recepia cutanat deservete mai multe tipuri de sensibilitate: tactil, termic, dureroas Sensibilitatea tactil: Receptorii implicai n perceperea sensibilitii tactile sunt mecanoreceptori. Stimulul la care rspund aceti receptori este deformarea suprafeei cutanate sub influena unui factor mecanic. Dac deformarea este uoar senzaia perceput este de atingere (tact). O deformare mai intens genereaz o senzaie de apsare (presiune). Micrile oscilante, rapid repetate (frecven mai mare de 10-20 ciclii/sec) determin senzaie vibratorie Receptorii cutanai pentru sensibilitatea tactil pot fi terminaii nervoase libere sau structuri complexe n care terminaia nervoas e nconjurat de structuri nonneurale:

corpusculi Meissner, discuri Merkel, receptori anexai firului de pr, corpusculi Krause, corpusculi Pacini, corpusculi Ruffini. Receptorii cu localizare superficial recepioneaz atingerea (corpusculii Meissner, discurile Merkel) iar cei profunzi (corpusculii Ruffini) detecteaz presiunea. Corpusculii Pacini (tot profunzi), avnd adaptare rapid, detecteaz vibraiile. n regiunile de piele glabr sunt prezente terminaii nervoase libere, discuri Merkel, corpusculi Meissner, Krause, Pacini, Ruffini. n regiunile acoperite cu pr recepia tactil e asigurat n principal de receptorii asociai foliculului pilos ce sesizeaz micrile firului de pr, discurile Merkel i corpusculii Ruffini. Receptorii cutani ai sensibilitii tactile Terminaiile nervoase libere sunt fibre subiri srace n mielin su amielinice, prezente pretutindeni la nivelul pielii. Pot detecta atingerea i presiunea (contactul uor cu corneea declanaz senzaia de atingere). Corpusculii Meissner localizai n pielea glabr la nivelul papilelelor dermice, foarte numeroi pe palme, plante i buze, rari pe trunchi. Au form ovoid, dimensiuni de 90-120. Au la exterior o capsul subire conjunctivo-elastic ce nconjoar o strom format din lamele conjunctive i celule conjunctive ntre care se gsesc ramificaii spiralate ale filamentelor nervoase terminale. Aceste terminaii nervoase alungite stimuleaz o fibr mielinizat mare (tip A beta). Corpusculii Meissner au un cmp receptor redus. Se adapteaz rapid, la o fraciune de secund dup stimulare. Astfel, un stimul aplicat lent va determina un potenial de receptor de amplitudine mai mic dect un stimul de aceeai intensitate dar aplicat brusc. Datorit faptului c frecvena potenialelor de aciune descrcate e proporional cu magnitudinea potenialului de receptor, un stimul aplicat lent determin o frecven de descrcare mai mic dect cea produs de un stimul aplicat rapid. Astfel, prin frecvena de descrcar n fibra nervoas ce deservete un corpuscul Meissner este codificat rapiditatea aplicrii stimulului. Corpusculii Meissner sunt foarte sensibili la micarea obiectelor pe suprafaa pielii, ca i la vibraii de frecven joas. Importani n discernerea caracteristicilor spaiale ale senzaiei tactile, localizarea senzaiilor tactile i precizarea calitii obiectului pipit Discurile Merkel sunt localizate n derm, apar sub forma unor discuri neurofibrilare concave, aplicate pe celule epiteliale clare cu structur modificat. Adesea, discurile Merkel sunt grupate ntr-un organ receptor unic receptorul n dom Iggo. La acest nivel, epiteliul bombeaz, formnd o cupol i constituind un receptor foarte sensibil. ntregul grup de discuri Merkel e inervat de o singur fibr nervoas mare mielinizat (tip A beta). Celulele Merkel mpreun cu terminaiile nervoase asociate formeaz un mecanoreceptor. Acest mecanoreceptor e deosebit prin faptul c transductorul nu e la nivelul unei terminaii nervoase ci pe celulele Merkel ce intr n alctuirea lui. Originea celulelor Merkel este controversat epitelial sau nervoas, ele prezentnd markeri epiteliali dar i anumite caracteristici de celul nervoas (proteina S 100, enolaza neuron-specific, proteina neurofilament, cromogranin, sinaptolizin). Mai mult, ele sintetizeaz NGF i au receptori ai acestuia. De asemenea, celulele Merkel prezint vezicule neurosecretorii ce conin neuropeptide. Granulele sunt prezente n toat citoplasma dar sunt mai dense n regiunea din

apropierea fibrelor nervoase. Celulele Merkel sunt probabil capabile s produc majoritatea neuromediatorilor identificai n piele. Secreia acestora se realizeaz prin fuzionarea veziculelor neurosecretoorii cu membrana plasmatic. De asemenea, celulele Merkel exprim receptori pentru numeroi neuromediatori.Celulele Merkel au activitate electric. Potenialul de repaus al celulelor Merkel este de 54 mV. Deformarea mecanic a celulelor Merkel pare s activeze canale de Ca de tip I Ca (calcium sustained current) genernd un influx de Ca n celul ce determin eliberarea de neurotransmitori din celule. Neurotransmitorul eliberat acioneaz asupra terminaiilor nervoase. Fibrele nervoase transmit un impuls iniial puternic, dar care se adapteaz parial i apoi un impuls mai slab, continuu, ce se adapteaz lent. Astfel, sunt responsabile de furnizarea unor impulsuri stabile ce permit perceperea atingerii continue.Eliminarea selectiv a celulelor Merkel prin tehnici microchirurgicale face ca fibrele nervoase s aib un prag de excitabilitate mai ridicat, necesitnd un stimul mai puternic pentru a descrca impulsuri. Celulele Merkel ar putea avea i rolul de a asigura suport metabolic pentru fibra nervoas, fiind de asemenea implicate n poziionarea fibrelor nervoase. Fiind receptori cu adaptare lent i cmp receptor ngust, au un rol important n localizarea senzaiilor tactile i perceperea atingerii continue a obiectelor pe piele. Receptorii anexai firului de pr. Fiecare fir de pr mpreun cu fibra nervoas ce-I nsoete baza constituie un receptor tactil organul terminal al firului de pr. Acest receptor prezint adaptare rapid. Descarc doar n timpul micrii tijei, frecvena descrcrilor fiind proporional cu viteza de deplasare a firului de pr. Meninerea firului de pr n noua poziie se asociaz cu ncetarea generrii potenialelor de aciune. Rol n detectarea micrii obiectelor pe suprafaa corpului i a contactului iniial cu un obiect. Corpusculii Krause localizai n papilele dermice, au form cilindric sau sferoidal, lungime de 25-100 . Prezint o capsul subire, lamelat ce nconjoar o fibr nervoas bogat ramificat. Corpusculii Pacini foarte numeroi n stratul subcutanat al pielii pulpei degetelor i n hipodermul palmelor i plantelor. Se gsesc i n organe ale aparatului locomotor precum tendoane, periost, n jurul capsulei articulare i n viscere. Sunt voluminoi, au lungime aprox 1 mm fiind vizibili cu ochiul liber. Au cmp receptor larg. Au form eliptic i sunt alctuii dintr-o capsul format din 20-60 lamele concentrice cu aspect asemntor foielor de ceap. Central este localizat o fibr nervoas cu diametru de aproximativ 2m care se termin printr-o umfltur n contact cu celulele lamelare centrale, astfel nct compresiunea exterioar n orice punct al corpusculului va deforma fibra. Captul fibrei e nemielinizat, dar cu puin nainte de a prsi corpusculul fibra devine mielinizat, primul nod Ranvier fiind situat de asemenea n interiorul corpusculului. Cnd un stimul mecanic deformeaz lamela extern a capsulei, deformarea e transmis prin intermediul capsulei la terminaia nervoas. Deformarea terminaiei nervoase receptoare determin modificri membranare asociate cu deschiderea unor canale ionice i creterea conductanei pentru Na (i ali ioni K, Cl sunt implicai). Aceasta produce o modificare brusc a potenialului membranar determinnd apariia unui potenial de receptor. Acesta genereaz un circuit local de curent cu valoare proporional cu stimulul. Cnd e aplicat o presiune mic se nregistreaz un potenial de receptor nepropagat. Pe msur ce e crescut presiunea, magnitudinea potenialului de receptor crete. Dac circuitul local de curent creat cuprinde i primul nod Ranvier al fibrei din structura receptorului se produce un potenial de aciune tipic autopropagat ce se transmite

saltatoriu de-a lungul fibrei. Cu ct compresiunea mecanic e mai puternic, cu att amplitudinea potenialului de receptor crete, descrcrile putnd deveni repetitive. Astfel, nodul convertete rspunsul gradat al receptorului n poteniale de aciune a cror frecven e proporional cu intensitatea stimulilor aplicai. Dac stimulul este aplicat lent, sau este lsat s acioneze continuu, lamelele interne ale capsulei se rearanjaz, astfel nct terminaia nervoas nu mai este deformat. Deoarece corpusculii Pacini se adapteaz foarte rapid, n cteva sutimi de secund, doar deformrile rapide sunt transmise eficient ctre regiunea central a capsulei. Corpusculii Pacini sunt importani n perceperea senzaieii vibratorii. De fiecare dat cnd stimulul este aplicat i apoi ndeprtat corpusculul Pacini descarc poteniale de aciune, frecvena de descrcare fiind proporional cu frecvena stimulului vibrator. Corpusculii Ruffini situai n straturile profunde ale pielii (derm profund i hipoderm) i de asemenea n esuturi mai profunde. Au form cilindric sau fusiform, lungime 0,25-2 mm. Sunt alctuii dintr-o capsul format din 4-5 lamele concentrice formate din celule turtite, ce conine o fibr nervoas cu numeroase ramificaii fine terminate n butoni. Impulsurile sunt transmise prin fibre mielinizate groase de tip A beta. Aceti receptori se adapteaz foarte puin semnalnd strea de deformare continu a pielii, fiind importani n perceperea senzaiei de presiune. Sensibilitatea tactil discriminativ Sensibilitatea tactil discriminativ reprezint distana minim la care doi stimuli sunt percepui separat. Magnitudinea sa variaz de la o regiune la alta a corpului, fiind cea mai mic acolo unde receptorii pentru sensibilitatea tactil sunt cei mai abundeni vrful limbii: 1,1 mm degete faa palmar: 2,2 mm vrful nasului: 6,8 mm mijlocul palmei: 8,9 mm regiunea dorsal: 67 mm Detectarea vibraiilor Detectarea vibraiilor este realizat prin implicarea mai multor tipuri de receptori. Corpusculii Pacini percep vibraii cu frecvene ntre 30 i 800 ciclii/sec. Ei au adaptare foarte rapid, fiind stimulai numai de micri extrem de rapide. De asemenea, impulsurile sunt transmise de la acesti receptori prin fibre nervoase de tip A beta ce pot transmite pn la 1000 impulsuri pe secund. Vibraiile cu frecven joas, de pn la 80 ciclii/sec stimuleaz n principal corpusculii Meissner, care au adaptare mai lent dect corpusculii Pacini. Pruritul e determinat de stimularea terminaiilor nervoase libere intraepidermice sau imediat subepidermice. Aceti receptori sunt foarte sensibili i rapid adaptabili. Pruritul este transmis prin fibre subiri, nemielinizate de tip C. Pruritul nu este produs numai prin stimularea mecanic a pielii, dar i prin intermediul anumitor ageni chimici. Un rol important l joac histamina (injectarea subcutanat de histamin produce prurit). Sensibilitatea termic Sensibilitatea termic permite aprecierea diferenelor relative de temperatur ale obiectelor. Intensitatea senzaiei termice este proporional cu viteza de schimb

termic ntre obiect i organism. Corpurile cu conductibilitate termic mare par mai reci respectiv mai calde dect cele cu conductibilitate termic sczut. Putem percepe senzaia de rece sau cald n diferite grade, de la nghe, frig, rcoros, indiferent, cldu, cald, fierbinte. Discriminarea gradaiilor senzaiei termice se realizeaz prin intermediul mai multor tipuri de receptori: receptori pentru rece, pentru cald i receptori pentru durere. Receptorii pentru durere sunt stimulai numai de nivelurile extreme de temperatur, fiind responsabili alturi de receptorii pentru cald i rece de senzaiile de fierbinte i respectiv ngheat. Termoreceptorii rspund la stimuli termici inofensivi prin descrcri cu frecven ridicat. Numrul termoreceptorilor variaz de la o regiune a pielii la alta. n general exist de 3-10 ori mai muli receptori pentru rece dect pentru cald. La buze exist 15-20 puncte de rece pe cm2, la degete exist 3-5 puncte de rece pe cm 2, la nivelul trunchiului exist 1 punct de rece pe cm2. Receptorii pentru cald detecteaz variaii termice superioare temperaturii cutanate. Se presupune c receptorii pentru cald sunt terminaii nervoase libere, cea mai mare parte terminaii nervoase amielinice i n mic msur fibre mielinizate subiri. Impulsurile pentru senzaia de cald sunt transmise n principal prin fibre nervoase tip C cu viteze de transmitere de 0,4-2 m/s. Descarc impulsuri la temperaturi cutanate de peste 30oC. Receptorii pentru rece detecteaz variaii termice inferioare temperaturii cutanate. Sunt aproape n exclusivitate fibre nervoase mielinizate dar senzaia de rece poate fi transmis i prin fibre de tip C. Ca receptor pentru rece a fost identificat o terminaie nervos subire mielinizat de tip A delta, care se ramific de cteva ori, vrfurile ramificaiilor protruzionnd n suprafaa bazal a celulelor epidermale bazale. Aceti receptori transmit impulsurile prin fibre nervoase A delta cu viteze de aproximativ 20 m/s. Cele mai multe fibre descarc impulsuri la temperaturi ntre 15-35 oC. La valori ale temperaturii cutanate de 43-47 oC termoreceptorii pentru rece ncep s descarce paradoxal. (i unii termoreceptori pentru cald descarc impulsuri paradoxal dar cu frecven de descrcare foarte redus) (GRAFIC GUYTON) La temperaturi foarte sczute, sunt stimulate doar fibrele pentru durere-rece. n jurul temperaturii de 10-15 oC, impulsurile de durere-rece diminu, ncepnd s fie stimulai receptorii pentru rece, atingnd un vrf la 24 oC i diminund ctre 35 oC. Receptorii pentru cald ncep s fie stimulai n jurul temperaturii de 30 oC, frecvena de descrcare a impulsurilor diminund la valori de 50 oC. n jurul valorii de 45 oC ncep s fie stimulate fibrele de durere-cald i apare o stimulare paradoxal a fibrelor pentru rece. Se poate nelege astfel cum pot fi determinate diferitele grade de senzaie termic, prin gradele diferite de stimulare a diferitelor tipuri de receptori. De asemenea putem nelege de ce frigul sau cldura excesive pot fi durerose manifestndu-se prin aproape acelai tip de senzaie. Termoreceptorii rspund mult mai intens la modificrile de temperatur dect la temperaturile staionare. O persoan resimte o senzaie de rece i respectiv cald mult mai intens atunci cnd temperatura se modific dect atunci cnd ea rmne la o anumit valoare staionar.

Astfel, cnd un receptor pentru rece este supus unei scderi brute a temperaturii, la nceput este stimulat puternic, dar aceast stimulare scade rapid n urmtoarele secunde i apoi continu s scad progresiv n urmtoarele 30 minute sau mai mult. Cu toate c receptorul pentru rece se adapteaz n mare parte, niciodat nu o face total. Receptorii pentru cald descarc n general doar n timpul modificrii cresctoare a temperaturii cutanate (componenta fazic), foarte puini prezentnd descrcri susinute (componenta tonic). Cu toate acestea, la temperaturi de 45-47 oC componenta tonic nregistreaz un vrf de activitate, asociind i o cretere important a frecvenei potenialelor. n ceea ce privete mecanismul prin care termoreceptorii traduc stimulii termici n poteniale de aciune, exist numeroase necunoscute. S-a presupus c termoreceptorii sunt stimulai de modificarea ratei metabolice, o schimbare a temperaturii cu 10 oC determinnd o modificare de peste 2 ori a ratei reaciilor chimice intracelulare. Cercetrile efectuate n ultimii ani au artat c terminaiile termosenzitive exprim canale ionice din familia TRP (Transient Receptor Potential), ce rspund la diferite praguri de temperatur, aceasta constituind baza molecular a termorecepiei. Un canal implicat n senzaia de rece este CMR-1 (cold and menthol receptor 1) numit i TRPM8. Acest canal este activat la o temperatur de aproximativ 28 oC, determinnd un influx de Ca2+. Acest influx crete n magnitudine pe msur ce temperatura scade spre 8 oC. Mentolul stimuleaz de asemenea acest receptor, explicndu-se astfel senzaia rcoroas pe care o detremin aplicarea de mentol pe tegument. S-au descris i dou canale, considerate extrem de importante pentru perceperea senzaiei de durere-cald. Primul, TRPV1, este un canal cationic neselectiv activat de temperaturi din categoria fierbinte, poate fi activat de asemenea de capsaicin, aceasta fiind o substan care, aplicat pe piele determin o senzaie de arsur. A fost studiat i un omolog al acestuia, TRPV2, care rspunde la temperaturi mai ridicate. Sensibilitatea dureroas Sensibilitatea dureroas are o importan deosebit n aprarea organismului. Durerea reprezint un semnal de alarm ce avertizeaz organismul s se ndeprtreze de cauza care a produs-o. Durerea a fost clasificat n dou tipuri majore: durerea rapid i durerea lent. Durerea rapid e resimit la 0,1 secunde de la aplicarea stimulului i are caracter de neptur. Durerea lent ncepe dup mai mult de o secund se intensific lent, este surd i are caracter de arsur. Receptorii pentru durere, denumii nociceptori sunt terminaii nervoase libere ale fibrelor subiri mielinizate (A) i fibrelor nemielinizate (C) i se gsesc cu o densitate de aprox 100 nociceptori / cm 2 de piele. Durerea rapid e transmise prin nervii periferici ctre mduv prin fibre tip A delta cu viteze de 6-30 m/s, n timp ce durerea lent e transmis prin fibre de tip C cu viteze de 0,5-2 m/s. Nociceptorii rspund la stimuli mecanici, termici sau chimici, cu intensiti ce produc leziuni biochimice, funcionale sau morfologice n esuturi sau intensiti foarte apropiate de acestea. n general durerea rapid e determinat de stimuli mecanici sau termici, n timp ce durerea lent poate fi determinat de toi aceti stimuli. Receptorii cutanai care rspund la niveluri nedureroase ale acestor stimuli nu determin senzaie dureroas orict de intens ar fi stimulul.

Stimulul specific pentru nociceptori nu este cunoscut nc dar exist unele substane chimice care pot determina durere. Dintre acestea amintim bradikinina, serotonina, histamina, ionii de K, acizii, acetilcolina, enzimele proteolitice. Prostaglandinele i substana P cresc sensibilitatea receptorilor pentru durere dar nu i stimuleaz direct. Substanele chimice sunt implicate n special n determinarea tipului lent de durere. Spre deosebire de majoritatea celorlali receptori senzoriali, receptorii pentu durere se adapteaz foarte puin sau deloc. n anumite situaii, pe msur ce stimulul dureros acioneaz n continuare, excitarea fibrelor pentru durere crete progresiv. Acest fapt este important pntru c individul e informat permanent de prezena stimulului nociv. Durerea rapid determin un reflex de retragere i un rspuns simpatic, cu creterea presiunii arteriale i mobilizarea rezervelor energetice ale organismului. Durerea ntrziat detrmin greea, transpiraii profuze, scderea presiunii arterialei reducerea generalizat a tonusului muscular (senzaiile dureroase cu originea n muchi, vasele de snge i viscere produc reflexe similare). Sensibilitatea visceral. Durerea referit (durere cu origine la nivelul viscerelor care este referita pe anumite regiuni ale pielii) cel mai probabil apare datorit faptului c fibrele pentru durere somatice i viscerale au un traseu comun ctre creier. Durerea este astfel identificat ca avnd localizare la nivel cutanat. Datorit acestei relaii anatomice, diagnosticul afeciunilor organelor interne poate fi pus pe baza localizrii durerii referite. De exemplu, durerea din afeciunile ischemice miocardice este referit la nivelul toracelui i feei interne a braului. Durerea proiectat apare ca rezultat al stimulrii directe a fibrelor aparinnd unei ci de transmitere a durerii. Datorit faptului c pentru a codifica localizarea durerii este utilizat un mecanism labeled-line, stimularea la oice nivel de-a lungul cii va determina aceeai percepie. De exemplu, lovirea cotului determin o durere proiectat la nivelul minii. Persoanele care au suferit amputaii au adesea senzaii ce par a proveni de la membrul amputat. Aceasta e cunoscut sub denumirea de sindromul membrului fantom, i probabil este determinat de activarea cilor senzoriale la nivelul amputaiei sau la nivelul SNC. Ocazional, senzaia de la nivelul membrului amputat poate fi de durere. Transmiterea senzaiilor prin fibrele nervilor periferici. Aproape toi receptorii senzoriali specializai precum corpusculii Meissner, Pacini, Ruffini, receptorii n dom Iggo, receptorii firului de pr, transmit impulsurile prin fibre nervoase de tip A beta, cu viteze de transmitere de 30-70 m/s. Terminaiile nervoase libere transmit impulsul prin fibre subiri mielinizate tip A delta care conduc cu viteze de 5-30 m/s, sau fibre nemielinizate de tip C cu viteze de transmitere de pn la 2 m/s. Astfel, impulsurile senzoriale implicate n determinarea localizrii precise pe tegument, gradaiilor foarte fine de intensitate sau schimbrilor rapide de intensitate a stimulului sunt transmise prin fibre nervoase cu conducere rapid. Impulsurile ce transmit senzaii mai brute, precum presiunea grosier, atingerea slab localizat, pruritul, sunt transmise prin fibre nervoase mult mai lente. Cile transmiterii sensibilitii cutanate Neuronii primari ai cii transmiterii sensibilitii cutanate au corpul celular n ganglionii rdcinilor dorsale sau n ganglionii echivaleni ai nervilor cranieni. Fibrele aferente primare ptrund la nivelul mduvei spinrii pe calea rdcinilor posterioare a nervilor spinali. De la punctul de intrare n mduv, impulsurile senzitive sunt

trnsmise spre creier pe una din urmtoarele dou ci senzitive: sistemul lemniscal sau coloanele dorsale i sistemul anterolateral. Sistemul lemniscal e compus din fibre nervoase groase, cu vitez de conducere mare 30-110m/s i are un grad ridicat de orientare spaial a fibrelor nervoase n funcie de originea lor pe suprafaa corpului. Aceste fibre realizeaz transmiterea senzaiilor cu o gradaie a intensitii foarte precis, permind pn la 100 grade de intensitate. De asemenea au o capacitate crescut de a transmite impulsuri repetitive. Sistemul anterolateral e alctuit din fibre mielinizate subiri (diametru 4 micrometri) cu vitez de conducere de 8-40 m/s, iar gradul de orientare spaial a fibrelor e mult mai mic dect la sistemul lemniscal dorsal. Prin acest sistem, transmiterea senzaiilor se face cu o gradaie a intensitii mai puin precis, permind recunoaterea a doar 10 - 20 de grade de intensitate. Capacitatea de a transmite impulsuri repetitive e redus. Informaia senzorial ce trebuie transmis rapid i cu fidelitate mare temporo-spaial e transmis prin sistemul lemniscal, n timp ce informaia a crei transmitere nu necesit nici rapiditate nici mare fidelitate spaial e transmis n principal prin sistemul anterolateral. Astfel, prin sistemul lemniscal dorsal se transmit senzaiile tactile sau presionale ce necesit un grad mare de localizare a stimulului sau discriminarea unor gradaii fine de intensitate, senzaiile vibratorii, micarea unui obiect fa de piele, senzaii de poziie. Prin sistemul anterolateral se transmite un spectru mai larg de modaliti senzoriale: durere, senzaii termice, senzaii tactile i presionale grosiere, senzaii de gdilat i prurit, senzaii sexuale. Conducerea prin sistemul lemniscal dorsal Fibrele mielinizate mari implicate n transmiterea senzaiilor tactile fine i a celor de postur, imediat dup ce ptrund n mduv, se divid formnd o ramur medial i o ramur lateral. Ramura lateral ptrunde n cornul posterior al substanei cenuii medulare i apoi se divide de mai multe ori, realiznd sinapse cu neuroni din aproape toate segmantele poriunilor intermediar i anterioar ale substanei cenuii medulare (acetia declanaz reflexe medulare locale sau dau natere tracturilor spinocerebeloase). Ramura medial se ndreapt ascendent, n cordonul posterior, urcnd nentrerupt pn n bulb unde fac sinaps n nucleii coloanelor dorsale (nucleii cuneat i gracilis). Deutoneuronii se ncruciaz imediat realiznd decusaia i apoi continu s urce prin cile bilaterale numite lemniscurile mediale ctre talamus. La acest nivel fibrelor din lemniscurile mediale li se asociaz fibre provenind din nucleii senzoriali ai nervului trigemen. Fibrele lemniscurilor medialesfresc la nivel talamic n complexul ventrobazal. De aici, fibrele neuronilor teriari se proiectez n girusul postcentral al cortexului cerebral, denumit aria senzorial somatic I. Unele fibre se proiecteaz ctre poriunea lateral i inferioar a fiecrui lob parietal, numit aria senzorial somatic II. Conducerea n sistemul anterolateral Fibrele senzoriale implicate n transmiterea durerii, temperaturii i senzaiilor tactile grosiere ptrund n mduv, realiznd sinapse n coarnele posterioare. Apoi axonii neuronilor se ncruciaz prin comisura anterioar a mduvei, avnd apoi un traiect ascendent prin cordoanele anterolaterale de partea opus. n general sensibilitatea tactil grosier e transmis pe calea tractului spinotalamic anterior n timp ce durerea i temperatura sunt asociate tractului spinotalamic lateral, ns diferenierea este numai parial. Calea anterolateral poate avea ca punct terminus (1) trunchiului cerebral n nucleii reticulari sau (2) talamusul n complxul ventrobazal i nucleii

intralaminari. Impulsurile tactile sunt trimise n principal ctre complexul ventrobazal, n aceeai regiune ca i cele transmise prin sistemul lemniscal. Probabil c i impulsurile termice urmeaz acelai traseu. De aici, impulsurile sunt transmise ctre cortexul somatosenzorial. Majoritatea impulsurilor pentru durerea rapid (mecanic sau termic) se opresc n complexul ventrobazal talamic, puine fibre oprindu-se n ariile reticulate ale trunchiului cerebral. De la nivel talamic impulsurile sunt transmise ctre cortexul senzorial somatic i ctre arii bazale ale creierului. Fibrele ce transmit durerea lent se opresc n cea mai mare parte la nivelul nucleilor reticulari ai trunchiului cerebral, n aria tectal mezencefalic i substana cenuie periapeductal din jurul apeductului lui Sylvius. Aceste arii par s fie importante n aprecierea tipului de durere suferit. De la nivelul ariilor durerii din trunchiul cerebral, numeroi neuroni scuri retransmit impulsurile durerii spre nucleii intralaminari talamici i anumite regiuni ale hipotalamusului i alte zone adiacente ale creierului bazal. Astfel, perceperea durerii pare s fie n principal funcia unor centrii inferiori, cortexul jucnd un rol important n interpretarea calitii durerii. Cortexul senzorial somatic Exist dou arii corticaledistincte ce primesc fibre nervoase aferente de la nucleii somestezici de releu din complexul ventrobazal talamic: aria senzorial somatic I i aria senzorial somatic II. Aria senzorial somatic I se afl n girusul postcentral (girusul situat imediat posterior de anul central). Aria senzorial somatic II se gsete la nivelul peretelui superior la fisurii silviene. Aria somestezic I corespunde ariilor Brodman 1,3,2 (Brodman a fost un histolog care a mprit cortexul cerebral n arii numerotate, bazndu-se pe caracteristicile histologice ale acestora). n aria somestezic I exist o orientare spaial distinct a diferitelor zone ale corpului, picioarele fiind reprezentate n partea superioar a girusului iar regiunea cefalic n partea inferioar. Unele zone corporale precum buzele, faa, policele, sunt reprezentate pe arii ntinse n timp ce altele cum ar fi trunchiul i partea inferioar a corpului sunt reprezentate de arii cu suprafa redus. Dimensiunea acestor arii este direct proporional cu numrul de receptori senzoriali din respectiva parte a corpului Homunculusul senzorial. n aria senzorial somatic II reprezentarea diferitelor pri ale corpului nu este att de complet i detaliat ca n girusul post central. La acest nivl capul e reprezentat n regiunea inferioar a girusului postcentral, iar picioarele sunt reprezentate n profunzimea fisurii silviene. Din punct de vedere funcional, neuronii cortexului senzorial somatic sunt dispui n coloane verticale, ce se extind prin toate cele ase straturi ale cortexului. Fiecare coloan are un diametru de 0,3-0,5mm i conine aproximativ 10000 de corpuri celulare neuronale. Fiecare din aceste coloane deservete o singur modalitate senzorial specific, unele coloane rspunznd la stimularea receptorilor tactili ai firului de pr, altele la receptorii de presiune din piele etc. Coloanele pentru diverse modaliti senzoriale sunt dispuse unele n jurul altora. ntre coloane exist diverse interconexiuni ce permit nceperea analizei semnificaiei impulsurilor senzoriale.