Fiziologia somesteziei

Generalitati

= cuprinde mecanismele nervoase responsabile de culegerea informațiilor senzoriale ale

corpului. Indeplinetse mai multe roluri; protectia organismului, mijloc de transmitere a
cunostiintelor, in comunicarea directa intre indivizi si in initierea de acte motorii. Somestezia
informeaza organismul uman despre starea corpului nostru si despre mediul inconjurator prin
intermediul corpului nostru. Cuprinde sensibilitatea cutanata si proprioceptive constienta.
Dpv al momentului aparitiei pe scara filogenetica sensibilitatea poate fi de doua feluri:
a. Protopatica, mai veche filogenetic, prin care se transmit catre SNC informatii tactile
grosiere, nediscriminate si informatii dureroase si termice cu un puternic colorit
afectiv.
b. Epicritica – mai noua dpv filogenetic, care transmite catre centrii nervosi superiori
informatii tactile fine, bine discriminate, diferentiate si informatii proprioceptive
constiente.

3 nivele de integrare:
1. receptori
2. căi ascendente: fascicule și tracturi ascendente
3. percepția: cortex cerebral

1. Receptorii:
Receptorii sunt structuri ce răspund la acțiunea unui stimul
Funcțiile receptorilor sunt acelea de :
 traducere a semnalului - receptorul este un traductor ce convertește energia
stimulului în variație de potențial a membranei. rezultatul stimulării receptorilor:
modificarea potențialului de membrană, cu apariția unui potențial gradat, progresiv,
numit potențial de receptor, ce va duce la apariția unui potențial de acțiune ce va fi
transmis pana la SNC.
 de codificare senzitivă – caracterizează stimulul ca și calitate, intensitate, localizare
spațială și temporală.
- Calitatea stimulului este codata prin LEGEA ENERGIEI SPECIFICE: senzația
evocată de un impuls generat de un receptor depinde de zona corticală în care se
 proiectează. Fiecare receptor raspunde la un anumit stimul dar poate raspunde si la
alte forme de energie, daca intensitatea stimulului e suficient de mare.
- Intensitatea stimulării este codificată prin frecvența potențialelor de acțiune
trimise spre centrii nervpși superiori, prin numărul de receptori activați, și prin
acivarea unor tipuri diferite de receptori
- Spațial, stimulul este localizat într-un anumit câmp receptor. Dimensiunile
câmpului receptor sunt date de densitatea de receptori
- Localizarea temporală se referă la momentul acțiunii unui stimul și durata în timp
Clasificarea receptorilor:
1. După tipul stimulului
- mecanoreceptori – sunt stimulați de factori mecanici (atingere, presiune, vibrații,
întindere)
- termoreceptori – sunt stimulați de modificări ale temperaturii
- fotoreceptori – sunt stimulați de energia luminoasă
- chemoreceptori – sunt stimulați de substanțe chimice, chiar de schimbarea
compoziției chimice a sangelui
- nociceptori – sunt stimulați de stimuli dureroși și declanșeaza senzația de durere
2. Dupa localizare
- exteroceptori – sunt stimulați de stimuli din mediul exterior (ex.receptori cutanați)
- interoceptori (visceroceptori)- sunt stimulați de stimuli din mediul interior (ex.
Receptori din viscere, din vase)
- proprioceptori – se găsesc în mușchii scheletici, tendoane, articulații, ligamente și
răspund la stimulări interne
3. Dupa complexitatea structurii
- Receptori simpli
- Receptori complecși (organe de simț, aglomerări de celule de mai multe tipuri)
4. Dupa adaptarea la o stimulare continuă
- Receptori tonici – se adaptează lent, descarcă rapid la începutul stimulării, apoi
încetinesc și își păstrează cadența de descarcăre pe toată durata stimulării
- Receptori fazici – se adaptează rapid, descarcă la începutul stimulării, dar încetează
să descarce dacă stimularea continuă

Receptorii tactili:
- în piele și regiunile profunde ale corpului si sunt reprezentati de :
 - terminatii nervoase libere: în piele, în rădacina firelor de par, detectand miscarile
acestora; structura: fibre nemielinizate, cu adaptare variabila si care raspund la stimuli
diversi, tactili, de presiune
- corpusculii Pacini: in straturile profunde ale pielii, muschi, articulatii, organe
interne; terminatie nervoasa incapsulata in straturile tesutului conjunctiv; raspund la
vibratii; adaptare rapida
- corpusculii Meissner: terminatii nervoase incapsulate straturi superficiale ale pielii
glabre; sunt receptori tactili ce pot discrimina presiunea, tactul; adaptare rapida
- corpusculii Ruffini: in straturi profunde, derm, capsule articulare; terminatii
nervoase extinse, largite; raspund la intiderea pielii; adaptare lenta
- discurile Merkel: terminatii largi in straturile superficiale; raspuns la presiune
intensa, adaptare lenta
Receptorii termici: terminații nervoase libere în straturile subcutanate ale pielii
Receptorii pentru durere: terminatii nervoase libere

Fibrele nervoase legate de receptorii cutanati:

Terminatiile nervoase libere: fibre C, fibre Aδ
Corpusculii Pacini, Ruffini, Meissner, discurile Merkel: fibre Aβ
2. Căile ascendente

Sistemul lateral conduce sensibilitatea termica, dureroasa si tactila nediscriminata

(protopatica) – transmisa prin fasciculele spinotalamice
 protoneuronul - în ganglionul spinal, pe rădăcina posterioară a nervilor spinali
(dentrita conectata cu R)
 deutoneuronul - în vîrful cornului posterior, în substanţa gelatinoasă Rolando;
mediaţia chimică - substanţa P şi somatostatina
 prelungirile deutoneuronului trec în cordonul lateral opus formând fasciculul
spinotalamic lateral şi în cordonul anterior formând fasciculul spinotalamic
anterior
 impresiile dureroase sînt conduse de fibrele superficiale ale fascicului
spinotalamic lateral, cele termice de fibrele profunde iar cele tactile
nediscriminate de fasciculul spinotalamic ventral
  axonii neuronilor sacraţi şi dorsali sînt împinşi succesiv lateral de axonii
neuronilor din regiunea cervicală
 emit colaterale în formaţiunea reticulată din trunchiul cerebral avînd rol în
menţinerea tonusului muscular şi a stării de veghe
 al treilea neuron - în talamus, în nucleii ventroposterolaterali şi în nucleii
nespecifici ai liniei mediane
 proiecţia corticală - în girusul postcentral din lobul parietal (S1)
 conţine fibre mielinice A δ cu viteza de transmitere a impulsurilor de 5 m/s şi
fibrele amielinice C cu viteză de transmitere de 0,4-2 m/s
 transmite semnale tactile nediscriminate (de mângâiere, de prurit, de gâdilare),
semnale termice şi dureroase

Sistemul lemniscal conduce sensibilitatea tactilă epicritică, proprioceptivă, sensibilitate

vibratorie – calea coloanei dorsale
 protoneuronul căii - ganglionul spinal; prelungirile axonice formează fasciculele
spinobulbare Goll şi Burdach ce ocupa cordonul posterior medular si reprezinta
cel mai vast sistem ascendent somatosenzitiv
 deutoneuronul - în nucleii Goll şi Burdach din bulb (la acest nivel sinapsa se
realizeaza foarte precis, fiecare fibra cu un neuron din nucleu); axonii se
încrucişează şi formează lemniscul median
 al treilea neuron - în nucleul ventro-postero-lateral din talamus; axonii se
proiectează în girusul postcentral al lobului parietal (S1 si S2)
 acest sistem de conducere
 fibre groase, mielinizate Aβ
 viteza de transmitere a impulsurilor - 30-70 m/s
 fibrele din porţiunea superioară a corpului dispuse lateral în cordonul posterior
şi medial cele din partea inferioară a corpului
 fac sinapsă pe cate un neuron, semnalele trec nealterate de la periferie spre
centrii superiori
 emite colaterale spre cerebel (cu rol in mentinerea echilibrului si posturii) şi
trunchiul cerebral
Roluri funcţionale
 transmite mesaje tactile bine localizate, bine discriminate
  oferă indicii asupra naturii, localizării, formei spaţiale şi frecvenţei
stimulilor cu care vine în contact organismul
 permite localizarea cu precizie a stimulului – acuitate tactilă
 permite aprecierea, recunoaşterea chiar şi cu ochii închişi a unui obiect după
suprafaţă şi greutate (simţul stereognozic)
 transmite impulsuri declanşate de stimuli vibratori
 transmite mesaje kinestezice de la capsule articulare, membrane sinoviale,
ligamente, ce indică poziţia unui membru, direcţia, amplitudinea şi viteza lui de
deplasare
 transmite aferenţe musculare
 trasmite mesaje privind gradul de presiune exercitat asupra organismului

Organizarea acestor căi somestezice explică simptomele clinice observate în anumite

patologii ale sistemului nervos.

 Sindromul Brown-Séquard - o hemisectiune a maduvei (ex. traumatică). Apare o

paralizie ispilaterală cu leziunea, asociata cu disparitia sensibilitatii tactile si
proprioceptive constiente sub nivelul leziunii, de aceeasi parte cu leziunea. Senzatiile
dureroase si termice persista de partea leziunii si dispar pe hemicorpul opus.
 Siringomielia - lezarea substantei cenusii periependimare, mai ales in regiunea
cervicala. Aceasta distrugere atinge fibrele ce incruciseaza linia mediana in substanta
cenusie (cai spinotalamice). Pacientii isi pastreaza sensibilitatea tactila si
proprioceptiva constienta dar pierd sensibilitatea termica si dureroasa, bilateral.
 Dispariţia sensibilităţii profunde conştiente - observată în tabesul dorsal (fibroza
sifilitică a rădăcinilor posterioare şi scleroza cordoanelor posterioare medulare), în
diabetul zaharat dezechilibrat şi în anemia pernicioasă; bolnavii în timpul
mersului trebuie să privească atent unde calcă, nu pot urca sau coborî scările pe
întuneric sau nu pot parcurge un drum accidentat; dispar reflexele osteotendinoase;
musculatura este hipotonă; dispare sensibilitatea tactilă cu păstrarea sensibilităţii
termice şi dureroase care poate deveni chiar exagerată

Rolul funcţional al talamusului

Talamusul – statie de releu pentru caile senzitive si senzoriale cu exceptia celor olfactive.
Este o formatiune de substanta cenusie, diencefalica, ovoidala cu un ax lung
anteroposterior, a carui portiune mediana bombeaza in ventriculul III. O lama subtire de
substanta alba divizeaza talamusul in doua zone: mediala si laterala. Aceasta lama se
bifurca la nivel rostral si caudal si delimiteaza nucleii anteriori si posteriori.

Functiile talamusului - indeplineşte cinci roluri importante:

 releu specific pe căile senzitive-senzoriale

 funcţia esenţială a talamusului (1/8 din talamus)
 rol de filtru pentru căile senzitivo-senzoriale
 nucleii implicaţi sînt:
 nucleul ventro-postero-lateral (VPL) – ajung aferenţe termice,
tactile, dureroase şi aferente transmise prin lemniscul medial
 nucleul ventro-postero-median (VPM) – pentru sensibilitatea
gustativă şi facială
 corpii geniculaţi interni şi externi – ajung impulsuri vizuale
(externi) şi auditive (interni)
 caracteristici: în nucleul ventroposterolateral şi ventroposteromedian
distribuţia este somatotopică, segmentele caudale ale corpului sunt
reprezentate lateral, segmentele rostrale mai medial în nucleul VPL iar faţa
ocupă partea cea mai medială a VPM. Importanta reprezentarii este
proportionala cu densitatea inervatiei cutanate si articulare.
 releu pe căile eferente motorii
 sintetizează informatiile motorii subcorticale şi le transmite scoarţei
motorii
 informaţiile din cerebel, nucleii bazali şi hipotalamus ajung în talamus
şi de aici sunt transmise spre scoarţa cerebrală
 semnale cerebeloase ajung în nucleul ventro-lateral iar cele din nucleii
bazali în nucleii ventro-lateral şi ventral anterior
 fasciculul Vicq d’Azyr provenit din corpii mamilari ai hipotalamusului
ajunge în nucleul anterior talamic şi de aici se proiectează în sistemul
limbic formând circuitul circuitul mamilo-talamo-limbic cu rol în
reacţiile afectiv-emoţionale si in memoria primitiva.
 rol de integrare şi de asociere între nucleii de releu talamici şi ariile corticale de
asociaţie frontală, parietală şi temporală
 intervine în funcţiile integrative corticale (limbajul)
  leziunile acestor nuclei produce tulburari de limbaj, memorie si invatare,
modificari ale reactiior emotionale
 trei nuclei:
 pulvinarul - conectat cu zonele de asociaţie temporală şi parietală
 nucleul postero-lateral - conectat cu scoarţa parietală
 nucleul dorsomedian - cu lobul frontal
 rol de modulare a activităţii corticale in mentinerea starii de veghe
 intervin nucleii talamici nespecifici ce aparţin formaţiunii reticulate (nuclei
intralaminari şi nespecifici ai liniei mediane)
 partea rostrală a sistemului activator ascendent trece prin talamus şi se
răspîndeşte difuz pe scoarţă
 activitatea ritmică a talamusului contribuie la geneza undelor corticale
 pulvinarul descarcă impulsuri cu frecvenţa undelor  de pe EEG iar nucleul
ventrolateral sincron cu undele 
 acţionează împreună cu SC în controlul sistemului senzitiv
 există căi cortico-talamice prin care SC are conexiuni cu talamusul
 neuronii din nucleii intralaminari talamici generează impulsuri care baleiază
cortexul detectând neuronii activi din cortex; când întâlnesc o zonă activă, o
parte din impulsuri sunt retrimise spre talamus şi se stabileşte în felul acesta o
rezonanţă talamo-corticală, un adevărat “trafic” intens în ambele sensuri ceea
ce face ca toate impulsurile din diferite zone corticale să fie sincronizate şi să
formeze o imagine de ansamblu

3. Proiectia corticala a somesteziei

- are loc in ariile corticale S1 si S2

Aria somestezică primară (girus postcentral, lob parietal) (S1)
- posterior față de aria motorie primară
- corespunde ariilor 3a, 3b, 1, 2 ale lui Brodman; informația circulă între ariile 3a, 3b,
1, și spre aria 2, care răspunde formelor combinate de informație senzitivă. Perceptia
stimulilor este de partea opusa, contralaterala.
 caracteristici:
  extinderea S1 este direct proporţională cu densitatea receptorilor pe unitatea de
suprafaţă nu cu suprafata corporala; buzele, limba, degetele miinii au proiecţie
vastă, alte zone au proiecţie redusă
 capacitatea de discriminare creşte cu cât câmpul receptor conectat cu neuronul
cortical are dimensiuni mai reduse
 reprezentarea corticală a segmentelor corpului se face contralateral, răsturnat,
cu picioarele în zona superioară a circumvoluţiunii şi capul nerăsturnat la
bază; figura caricaturală, disproporţionată şi răsturnată obţinută prin proiecţia
corticală a somesteziei se numeşte homunculus senzitiv
 proiecţia informaţiilor se face preferenţial
 în aria 3 – impulsurile de la receptorii musculari şi tendinoşi
 posterior în aria 3 - impulsurile de la receptorii cutanaţi ce se adaptează
lent
 în aria 1 - de la receptorii cutanaţi ce se adaptează rapid
 în aria 2 - de la receptorii din articulaţii, fascii şi periost
 are grad mare de plasticitate, nu este innascuta (poate fi modificata – astfel daca
dispare o zona de proiectie corticala zonele vecine se deplaseaza catre aceasta
zona)
 proiecţia se întinde şi în girusul precentral (stimularea acestei zone este urmata de
aparitia reactiilor motorii in 20% din cazuri iar stimularea girusului precentral
determina aparitia de reactii sensitive).
 neuronii sunt organizati in coloane verticale si primesc proiectiile de la nucleul
ventral posterior talamic (ariile 3a si 3b). Aceste arii proiecteaza la randul lor in
ariile 1 si 2 si spre ariile somestezice asociative. Deci exista relatii cortico-
corticale bilaterale.
 diferitele arii somestezice primare (1, 2, 3a si 3b) prezintă specializări diferite: aria
3° are rol în detecția texturii, a formei și a taliei unui obiect – ea trimite informații
cu privire la textură spre aria 1 si informații cu privire la dimensiunea și forma
unui obiect spre aria 2.
 distrugerea ariei S I - tulburări kinestezice, tulburări în aprecierea formei şi
volumului unor obiecte, dificultăţi în aprecierea poziţiei şi direcţiei cu care se
deplasează un membru

Aria somestezica secundara (S2)

- se gaseste in portiunea inferioara si posterioara a ariei parietale ascendente.
Organizarea este asemanatoare cu cea din S1 dar exista cateva particularitati.

 caracteristici:
 suprafaţa mai mică decît S I (1/10 din S I)
 primeşte aferenţe în special de la fibrele spinotalamice
 proiectia se face proportional cu suprafata corpului, este culcata pe partea
posterioara.
 somatotopia este mai puţin precisă decât în S I
 proiecţia este simetrică şi mai puţin detaliată decît în S I
 neuronii - activaţi de stimuli ce se deplasează pe suprafaţa tegumentelor sau de
atingerea firelor de păr
 funcția principală: integrarea diferitelor informații somestezice și realizarea unei
semnificații globale
 distrugerea ariei S II - deficienţe în învăţarea bazată pe discriminarea tactilă
 distrugerea ariei S I - deficit în prelucrarea semnalelor senzitive în aria S II, pe
când distrugerea ariei S II nu are urmări însemnate asupra activităţii ariei S I; deci
aria S II contribuie la prelucrarea suplimentară a datelor senzitive