Paleobiologie 2011, partea I L1. FOSILELE I FOSILIZAREA Fosila (lat.

fossilis = scos din pmnt) reprezint orice rest de origine organic, impresiune sau urm a activitii fiziologice ale organismelor din trecutul geologic, pstrate n sedimentele scoarei terestre. Fosilizarea const n totalitatea proceselor fizico-chimice i biologice suferite de organisme dup moarte n condiiile de pstrare din scoara terestr. Prin fosilizare organismele trec din constituia biosferei n cea a litosferei. Condiii ale fosilizrii: a. nglobarea ct mai rapid a organismelor dup moarte n sedimente pentru a se mpiedica aciunea distrugtoare a agenilor externi. b. prezena elementelor scheletice tari, n special a celor de natur mineral. Principalele modaliti de fosilizare 1. Conservarea integral, rar ntlnit; organismul trebuie s ajung imediat ntr-un mediu conservant n care se opresc toate procesele de descompunere. Astfel de medii sunt: gheaa (mamuii din Siberia i Alaska), sarea (marsupiale n Australia), turba (cerbii uriai Megaceros din Irlanda), asfaltul (numeroase erbivore i carnivore mpotmolite n asfaltul de la Rancho la Brea Los Angeles, California), ozocherita (ceara de pmnt ia natere n urma degazeificrii i oxidrii petrolurilor uoare) (rinocerul blnos Ucraina), chihlimbarul (rin fosil de la o specie de pin din Teriar, ce poate conine fosilizate flori, semine, insecte, pianjeni, broate, oprle). 2. Mumifierea deshidratarea rapid i complet n condiii de climat arid, cu atmosfer uscat i cald, a cadavrelor (mumifierea unui dinozaur Anatosaurus, din Cretacicul superior al Canadei, prin ngroparea corpului n nisip, urmat de impregnarea sa cu siliciu). 3. ncrustarea, frecvent n mediul izvoarelor bicarbonatate i n bazinele lacustre, const n acoperirea resturilor organice cu o crust calcaroas, prin precipitarea carbonatului de calciu, care muleaz toate detaliile de la suprafaa lor. n tufurile calcaroase i travertine se gsesc adesea tipare bine conservate de resturi de plante terestre, insecte, oase etc. 4. Mineralizarea const n nlocuirea parial sau total a componenilor chimici originali din alctuirea prilor scheletice ale organismelor, prin ali compui mai stabili n condiiile de pstrare. Aceast nlocuire, molecul cu molecul a componenilor chimici originali, fr ca structura scheletic respectiv s fie deformat, se numete metasomatoz. Mineralizarea are loc sub influena soluiilor minerale care circul prin porii rocilor. Exemple: - calcitizarea nlocuirea prin calcit a scheletelor iniial silicioase; - silicifierea substituia carbonailor prin minerale din grupa siliciului; - piritizarea nlocuirea cu sulfur de fier; - fosfatizarea substituia prin fosfai; - limonitizarea nlocuirea prin hidroxizi de fier.

5. Recristalizarea const n nlocuirea molecular a formei instabile a unei substane cristalizate polimorf cu forma ei stabil. De exemplu, nlocuirea aragonitului (carbonat de calciu cristalizat n sistem rombic) prin calcit (carbonat de calciu cristalizat romboedric). Spre deosebire de mineralizare, chimismul scheletelor fosile, n acest caz, nu se schimb. 6. Carbonificarea are loc n medii reductoare, lipsite de oxigen, prin descompunerea substanelor celulozice de ctre bacterii anaerobe (Microccocus hymenophagus, Bacillus tieghemi); apare o mbogire rezidual n carbon, oxigenul i hidrogenul eliminndu-se sub form de metan, ap i bioxid de carbon. Pe aceast cale s-au format crbunii. 7. Alte modaliti de fosilizare: - tipare (mulaje) ale suprafeelor interne sau externe; Mulajele se pot forma prin metasomatoz (mineralizarea lent) sau prin pseudomorfoz. n acest ultim caz, mulajul (numit i mulaj sculptat) rezult din precipitarea unei substane minerale ntr-o cavitate de disoluie (aprut n urma disoluiei i transportului materialului scheletic original). - impresiuni pe roci fine (de meduze, viermi, insecte, frunze); - urme de via mrturii ale activitii fiziologice a organismelor (urme de hrnire, de deplasare); - gastrolite pietricele nghiite de unele psri, reptile, vertebrate acvatice (aici pentru a uura scufundarea), care uureaz digestia; ele se gsesc n locul unde era gua sau stomacul; - coprolite excremente fosilizate - urme de pai. Importana geologic a fosilelor: - teoretic: reconstituirea evoluiei grupelor de plante i animale, a filogeniilor (relaiile de nrudire); - practic: stabilirea vrstei relative a stratelor cu ajutorul fosilelor conductoare (indicatoare, caracteristice). Fosilele conductoare provin de la organisme care au avut o evoluie rapid i o existen scurt n timp geologic, rspndire geografic mare i numr mare de indivizi; - deducerea unor aspecte paleoecologice pe baza fosilelor de facies, care reprezint indicatori paleoecologici cu ajutorul crora se pot reconstitui paleobiotopurile i condiiile de sedimentare.

Scara timpului geologic (scara stratigrafic sau geocronologic) Delimitrile cronologice ale timpului geologic se fac inndu-se cont de marile evenimente din istoria vieii (apariia unor mari grupuri de vieuitoare sau dispariia lor) sau evenimente geologice (orogeneze, vulcanism, transgresiuni i regresiuni marine). ntr-un anumit interval de timp geologic (unitate de timp=geocronologic) se acumuleaz un anumit volum de roci (unitate de spaiu=cronostratigrafic). Scara stratigrafic reprezint delimitarea marilor uniti de timp n relaie cu unitile de spaiu corespunztoare. Aceste uniti, n ordine descresctoare, sunt: Uniti de spaiu (cronostratigrafice) Eonothem Grup (Erathem) Sistem Serie Etaj Uniti de timp (geocronologice) Eon Er Perioad Epoc Vrst

Imensul interval de timp care reprezint vrsta Pmntului este mprit n trei uniti geocronologice numite eoni (gr. aion eternitate): Arhaic, Proterozoic i Phanerozoic. Eonul Arhaic i Eonul Proterozoic reprezint timpul Precambrian, considerat n clasificri mai vechi ca eon aparte numit i Cryptozoic. EON ARHAIC (-4650-2500 m.a.) EON PROTEROZOIC (-2500-543,3 m.a.) EON PHANEROZOIC (-543,3-Actual) Era Paleozoic (-543,3-250 m.a.) Perioada Cambrian (-543,3-489 m.a.) Perioada Ordovician (-489-440 m.a.) Perioada Silurian (-440-417 m.a.) Perioada Devonian (-417-354 m.a.) Perioada Carbonifer (-354-292 m.a.) Perioada Permian (-292-250 m.a.) Era Mesozoic (-250-65 m.a.) Perioada Triasic (-250-205 m.a.) Perioada Jurasic (-205-142 m.a.) Perioada Cretacic (-142-65 m.a.) Era Neozoic (-65 m.a.-Actual) Perioada Paleogen (= Teriarul Vechi) (-65-23,8 m.a.) Epoca Paleocen (-65-55 m.a.)

Epoca Eocen (-55-33,7 m.a.) Epoca Oligocen (-33,7-23,8) Perioada Neogen (= Teriarul Nou) (-23,8-1,8 m.a.) Epoca Miocen (-23,8-5,3 m.a.) Epoca Pliocen (-5,3-1,8 m.a.) Perioada Cuaternar (-1,8 m.a.-Actual) Epoca Pleistocen (-1,8-0,01 m.a.) Epoca Holocen (-0,01 m.a-prezent) Scara geocronologic simplificat
EON ER PERIOAD Cuaternar 1,8 Neozoic Teriar Paleogen - 65 Cretacic - 142 PHANEROZOIC 543,3 Mesozoic Jurasic 205 Triasic 250 Permian 292 Carbonifer 354 Devonian 417 Paleozoic Silurian 440 Ordovician 489 Cambrian 543,3 Proterozoic superior PROTEROZOIC - 2500 Precambrian ARHAIC 4650 (m.a.) Proterozoic mediu Proterozoic inferior Arhaic superior Arhaic mediu Arhaic inferior Arhaic bazal m.a. milioane ani; cifrele indic nceputul unitii geocronologice respective Neogen 23,8 EPOC Holocen 0,01 Pleistocen 1,8 Pliocen 5,3 Miocen 23,8 Oligocen 33,7 Eocen 55,0 Paleocen 65

L2. Timpul Precambrian Precambrianul reprezint prima parte din istoria Pmntului care ncepe odat cu consolidarea scoarei terestre i dureaz pn la apariia primei asociaii de faun cu trilobii, care marcheaz nceputul Cambrianului (prima perioad a Erei Paleozoice). Precambrianul a durat 4 miliarde ani (7/8 din istoria Pmntului) i cuprinde doi eoni: Arhaic i Proterozoic. Eonul ARHAIC (-4650-2500 m.a.) Reprezint timpul care a trecut de la formarea primei cruste continue la suprafaa Pmntului pn acum 2500 m.a (delimitare realizat pe baza unor schimbri majore n condiiile de sedimentare). Viaa n Arhaic Arhaicul este etapa evoluiei procariotelor anaerobe heterotrofe i apariia primelor procariote fotosintetizante. Viaa se dezvolt n condiii anoxigenice (compuii chimici incomplet oxidai n lipsa oxigenului liber). Din Arhaic se cunosc: - urme organice, celule separate i aglomerri celulare n cuaritele din SV Groenlandei de 3800 m.a. - bacterii n sudul Africii (Zwaziland) de 3500 m.a. - formaiunea Fig Tree (Barberton Africa de Sud) cu vechime de 3300-3100 m.a. cuprinde: - structuri bacilare (Eobacterium izolatum) - microsfere (alge albastre ?) Archaeosphaeroides barbertonensis - stromatolite depozite calcaroase cu structur lamelar fin produse de algele albastre: n calcare cristaline, Zimbabwe, 2900-2650 m.a. - bacterii i alge albastre n roci silicioase negre, Canada, de 2800-2600 m.a. Eonul PROTEROZOIC (- 2500 543,3 m.a.) Reprezint intervalul de timp cuprins ntre -2500 m.a., n vrst absolut, i pn la apariia primei formaiuni fosilifere cu trilobii (Fallotaspis i Olenellus) (543.3 m.a.). Mediul de via devine oxigenic. Acumularea oxigenului liber (O2) n mediu (atmosfer i hidrosfer) este dovedit de apariia benzilor de oxid feric (Fe2O3 - hematit) n locul compuilor incomplet oxidai (Fe3O4 - magnetit) aa numitele formaiuni feruginoase stratificate. Intensificarea fotosintezei oxigenice a dus la scderea CO2 din apele marine, necesar n sinteza de substan organic. Acest fapt a determinat creterea pHului la valori de circa 7,5, fapt ce a dus la intensificarea precipitrii carbonatului de calciu din bicarbonai: Ca(HCO3)2 CaCO3 + H2O + CO2. Carbonatul de calciu va deveni o component esenial din exoscheletul primelor metazoare.

Proterozoicul (Pt) se mparte n trei ere: Proterozoic inferior (-25001600 M.a), Proterozoic mediu (-16001000 m.a.) i Proterozoic superior (-1000543,3 m.a.). Viaa n Proterozoic Proterozoicul inferior (-25001600 m.a.). Este etapa diversificrii procariotelor autotrofe fotosintetizante, a dezvoltrii stromatolitelor; apariia metabolismului aerob; apar eucariotele. Din Proterozoicul inferior se cunosc: - substane crbunoase de origine algal n isturile ardeziene grafitoase, Canada (- 2500 m.a) - alge albastre globuloase, Sahara (- 2000 m.a.). - alge albastre filamentoase, asemntoare genului actual Oscillatoria, scutul Canadian, 2000 m.a (Gunflintia i Animikeia). - Eoastrion, impresiune celular cu prelungiri filiforme dispuse radiar (bacterie de oxidare a Mn i Fe), scutul Canadian, 2000 m.a. - Eosphaera: dou sfere concentrice; n spaiul dintre sfere i n interiorul sferei interne sferule (? flagelat colonial asemntor volvocalelor), scutul Canadian, 2000 m.a. - Grypania spiralis (2100-1400 m.a.) structuri filamentoase ce aparin probabil celui mai vechi eucariot cunoscut. - bacterii, alge verzi, stromatolite (Conophyton, Collenia), ciuperi (filamente de miceliu), Australia, - 2000 m.a. - strat de 2 m grosime de crbune de origine algal (shungit) n NV Lacului Onega (Rusia), 1800 m.a. Proterozoicul mediu (-16001000 m.a.). Este etapa diversificrii procariotelor autotrofe fotosintetizante i formarea stratului de ozon, fapt care va avea un rol deosebit de important n evoluia ulterioar a vieii; dezvoltarea eucariotelor; apariia organismelor pluricelulare. Din Proterozoicul mediu se cunosc: - stromatolite (Cryptozoon), Colorado; Conophyton (Australia) - alge verzi i aurii (eucariote sigure), California, - 1300 m.a. - corpuri cilindro-conice cu o cavitate central, ce par a avea un schelet radial i concentric (Atikokania) urme de spongieri silicioi ?, n calcare de 1100 m.a. - stromatolite (Cryptozoon, Collenia); - dovezi ale reproducerii prin mitoz la alga verde Glenobotrydion aenigmatis, n roci silicioase, Australia, de 1000 m.a. Proterozoicul superior (-1000543,3 m.a.). Are loc diversificarea eucariotelor, apariia reproducerii sexuate, apariia i dezvoltarea eucariotelor macroscopice, de talie relativ mare (de ordinul centimetrilor), apariia primelor metazoare cu formaiuni exoscheletice). Din Proterozoicul superior se cunosc:

- bacterii sulfuroase, Canada -800 m.a. - stromatolite (Conophyton, Collenia), Australia, Africa, Ural - 700-680 m.a. - ramuri striate, cu aspect de pan, ce pornesc de la un ax n captul cruia se gsete un disc (? Pennatulari); Rangea, Arborea, Charnia, - Australia (Ediacara), Anglia, Siberia n Formaiunea Ediacara, Australia (565 545 m.a.): - celenterate meduzoide (Cyclomedusa, Medusinites) - viermi anelizi: Dickinsonia - Spriggina: afinitate cu viermii inelai dar i cu artropodele (40 segmente, cu parapode; capul acoperit cu un scut chitinos prevzut cu prelungiri laterale ndreptate posterior) - Parvancorina, seamn cu o larv de trilobit (corpul eliptic susinut de un ax prelungit n afar cu un spin) artropod primitiv - Tribrachidium, disc cu trei brae torsionate ce pornesc din centru; impresiune de meduz (dup ultimele aprecieri).

L3. Eonul PHANEROZOIC (-543,3-Acrtual) Cuprinde erele Paleozoic, Mezozoic i Neozoic, caracterizate prin formaiuni geologice care conin fosile relativ bine conservate (gr. phaneros = aparent; zoic = via). Era PALEOZOIC (-543,3-250 m.a.) Numit i era vieii vechi, Paleozoicul reprezint prima er n care se gsesc asociaii bogate de organisme animale i vegetale. A durat circa 300 m.a., adic intervalul existenei trilobiilor. Cuprinde 6 perioade: Cambrian, Ordovician, Silurian, Devonian, Carbonifer i Permian (primele trei perioade reprezint Paleozoicul inferior, iar ultimele trei Paleozoicul superior). Perioada C a m b r i a n (Cm) (-543,3489 m.a.) Denumirea perioadei vine de la numele latin Cambria dat de romani provinciei rii Galilor din sudul Angliei (Wales), unde se gsete stratotipul sistemului respectiv. Cambrianul este timpul care a trecut de la apariia trilobiilor (Fallotaspis i Olenellus) i pn la apariia masiv a graptoliilor. A durat circa 54 m.a. Caractere paleobiologice Flora slab dezvoltat, constituit din talofite marine. Se cunosc stromatolite (depozite calcaroase cu structur lamelar fin) produse de alge albastre (Cyanophyceae), prin precipitarea carbonatului de calciu n jurul talului (China, Maroc). Se cunosc i alge alge verzi i roii. O flor terestr nu se cunoate cu certitudine. Fauna cuprinde o asociaie de reprezentani ai tuturor ncrengturilor de nevertebrate. Protozoarele se cunosc prin foraminifere i radiolari. Spongierii reprezentai de calcispongi, silicospongi i demospongi. Archaeociatidele, cunoscute numai din Cambrian, au avut o larg rspndire geografic. Aveau, probabil afiniti cu spongierii. Corpul, n form de con, avea un peretele calcaros dublu, strbtut de numeroi pori. ntre cei doi perei erau dispuse radiar lame calcaroase verticale i uneori transversale, de asemenea strbtute de pori. Se fixau cu partea ascuit a conului, cu ajutorul unor ramificaii ca nite rdcini. Triau n colonii n felul coralilor de mai trziu. Au format recife (Australia). Ex.: Archaeocyathus (China, Australia, Africa de Nord, Europa). Celenteratele reprezentate de scifozoatre (meduze i conulate). Ex.: Medusites impresiune pentagonal atribuit unor meduze de scifozoare. Molutele. Se cunosc reprezentani din clasele monoplacofore, gasteropode, bivalve i cefalopode. Monoplacofore: Scenella, cochilia conic, cu ase perechi de impresiuni musculare pe partea intern (ceea ce denot o segmentaie i organizarea corpului). Gastropode: Oelandia, talie

mic,cochilia cu un nceput de nrulare. Cefalopode cu organizare de tip nautiloideu, cochilia mic cilindroconic. Ex.: Plectronoceras - cochilia mic, ortocon, cu perei despritori dei i sifon marginal; probabil bentonic. Se cunosc urme de trre i galerii atribuite anelidelor polichete (Canadia setigera;). Artropodele reprezentate n special de trilobii, primele artropode aprute; larg rspndii n Cambrian. Trilobiii cambrieni se caracterizeaz prin: numr mare de segmente toracice, pigidiu mic, glabela segmentat, lipsa posibilitii de nrulare, ochi puin dezvoltai. Ex.: Olenellus Cm inf.; Paradoxides Cm sup. Apar merostomatele i crustaceele. Brachiopodele frecvente; majoritatea erau nearticulate, cu cochilia cornoas sau calcarofosfatic, la care valvele se leag ntre ele numai prin muchi; de talie mic. Ex.: Lingulella cochilia nalt cu umbone ascuit; Obolella cochilia rotund sau oval. Apar primele brachiopode articulate, la care valvele se articuleaz ntre ele printr-o n (aparat cardinal); acestea au cochilia calcaroas. Ex. Kutorgina. Echinodermele reprezentate prin carpoidee, cystoidee i edrioasteroidee. Ex.: Trochocystites (Clasa Carpoidea) echinoderme fixate, cu teca circular sau asimetric, aplatizat lateral i lipsit de simetrie pentaradiar, format din plci calcaroase; pedunculul rudimentar, prezenta plci dispuse pe dou rnduri alterne. Cm sup., Europa (Boemia). Apar vertebratele agnate ostracodermii. Din Cambrian se cunosc peste 3000 specii de animale, toate de talie mic (pn la 18 cm ajungeau unii trilobii). 50% din faun era reprezentat de trilobii, iar 30% de brahiopode. Majoritatea vieuitoarelor triau n zona litoral a mrilor, mai bine luminat i oxigenat.

L4. Perioada O r d o v i c i a n (O) (-489 440 m.a.) Denumirea perioadei vine de la numele unui vechi popor celtic ordovicii, care tria n antichitate n ara Galilor, regiune n care a fost delimitat pentru prima dat sistemul ordovician. Ordovicianul este timpul care a trecut de la apariia exploziv a graptoliilor (ca reper graptolitul dendroid Dictyonema) i pn la dispariia graptoloideilor axonolipi (cu dezvoltare centrifug). A durat circa 60 m.a. Caractere paleobiologice Flora. Se cunoate numai o flor marin, reprezentat de talofite: alge albastre constructoare Fauna, cuprinde nevertebrate i vertebrate inferioare: de stromatolite, alge verzi, roii i brune. Nu se cunoate cu certitudine o flor terestr. Spongieri silicioi; Celenteratele sunt mult difereniate. Se cunosc stromatoporide (Stromatoporoidea), hidrozoare coloniale cu schelet calcaros, constructoare de recife. Coralii tabulai (Tabulata): Halysites colonia este format din calicii tubulare alipite n serii liniare; frecvent n asociaiile recifale. Apar tetracoralii (Rugosa, Tetracorallia). Molutele sunt mult mai variate dect n Cambrian. Cefalopodele sunt reprezentate prin nautiloidee (Nautiloidea), mai diversificate i de talie mare (pn la 4,5 m) fa de cele cambriene. Ex. Orthoceras, cu cochilia dreapt (ortocon), cu sifonul situat aproape central; cochilia este ornamentat cu coaste longitudinale sau transversale; - Lituites are cochilia rsucit n primele stadii, apoi dezvoltat drept; suprafaa era ornamentat cu coaste radiare puternice. Artropodele. Trilobiii sunt foarte numeroi, cu tendina de lrgire a glabelei n partea anterioar (ca la Dalmanitina). Illaenus cu trilobaia tears, cu pigidiul aproape tot att de dezvoltat ca i cefalonul; Calymene Trinucleus - cu cefalonul mult mai dezvoltat dect restul corpului, cu cei doi spini genali nc o dat mai lungi dect ntreg corpul. Obrajii, ca i glabela, sunt globuloi (aspect de trei nuclei, de unde i numele). Briozoarele se diversific. Brahiopodele articulate devin tot mai numeroase. Ex. Orthis, cu linia cardinal dreapt, valvele subcirculare, planconvexe; la exterior, coastele radiare bifurcate. Echinodermele sunt reprezentate prin carpoidee, cistoidee (Echinosphaerites, Pleurocystis), crinoidee, edrioasteroidee (Edrioaster), asteroidee, ofiuroidee, holoturoidee, echinoidee. Foarte rspndite sunt cistoideele: Ex. Echinosphaerites (Europa de Nord) de form globuloas, cu diametrul de 2,5-4,5 cm, acoperit cu numeroase plci dispuse neregulat. Orificiul bucal este situat la polul aboral.

Graptoliii au fost stomocordate marine coloniale, pelagice sau bentonice. Scheletul unei colonii elementare, numit rabdosom, cuprindea tecile (n care triau indivizii), de natur chitinoas, dispuse pe o parte sau pe ambele pri ale unui ax (stolon). Stolonul este acoperit de un schelet chitinos, fosilizabil, la dendroidei i lipsit de schelet la Graptoloidei. Ex. Dictyonema graptolit dendroid ramificat n form de evantai, cu stolon chitinos; ramurile sunt unite prin scurte prelungiri chitinoase (=disepimente), conferind coloniei un aspect reticulat; pseudoplantonic (era fixat de corpuri plutitoare); Diplograptus graptolit cu rabdosom biseriat, axonofor (cu dezvoltare centripet); planctonic, cu organe de plutire; Didymograptus graptolit axonolip cu doi rabdosomi uniseriai; Tetragraptus graptolit axonolip (cu dezvoltare centrifug) cu patru rabdosomi, cu ramuri uniseriate. La sfritul Ordovicianului graptoloideii axonolipi dispar. Vertebratele sunt reprezentate prin diferite grupe de ostracodermi (agnate cu exoschelet osos dermic).

L5. Perioada S i l u r i a n (S) (440 417 m.a.) Denumirea vine de la numele unei vechi populaii celtice (silurii) care n timpul romanilor tria n ara Galilor. Silurianul este timpul scurs de la dispariia graptoliilor axonolipi (cu dezvoltare centrifug a coloniei) pn la dispariia total a graptoliilor. A durat circa 23 m.a. Caractere paleobiologice Flora este reprezentat, n domeniul marin, de algele calcaroase. Apar primele plante continentale (cormofite) reprezentate de psilopside i licopside (ncrengtura Pteridophyta). Fauna. Alturi de fauna marin se cunoate i o faun lagunar-continental. Stromatoporidele (aprute la nceputul Ordovicianului), metazoare coloniale cu schelet masiv, calcaros multilaminat, posibil un tip de porifere, sunt numeroase. Celenteratele sunt reprezentate prin corali tabulai. Dintre Tabulai: Favosites colonia format din tuburi nguste, prismatice, cu nceputuri de septe i numeroi perei despritori (= tabule). Polipii comunicau ntre ei prin pori mari situai n pereii tuburilor; au format recife. Tetracoralii sunt mai rari. Ex. Goniophyllum solitar, cu aspectul unei piramide ptrate acoperit cu un cpcel format din patru piese triunghiulare. Molutele. Bivalve: Ex. Cardiola, cu cochilia cu contur aproape circular, echivalv, cu ornamentaia grosier reticulat; Cefalopodele nautiloidee sunt numeroase. Se cunosc tipuri primitive, ortocone, alturi de tipuri noi, cu cochilia cu nceput de nrulare. Ex. Michelinoceras cochilie ortocon, longicon. Acest gen persist pn n Triasic. - Gomphoceras, cu cochilia scurt (brevicon) i neted. Ultima camer este mare, ct jumtate din lungimea cochiliei; apertura este ngust, caracteristic, n form de T. - Phragmoceras, cochilia este nrulat cirtocon i turtit lateral; ultima poriune este lat iar n dreptul deschiderii are dou prelungiri laterale care se apropie n mijloc, separnd apertura ntr-o deschidere superioar i una inferioar. Sifonul este marginal. Foarte numeroi sunt tentaculiii (Tentaculoidea), aprui n Ordovician, cu o cochilie conic ascuit; se consider c ar fi gasteropode pteropode, care duceau via pelagic. Artropodele. Trilobiii sunt bine reprezentai. Ex. Calymene cu cefalonul dezvoltat, cu anurile vizibile pe glabel; ochi reniformi; aveau posibilitatea de nrulare. Merostomatele lagunar-continental. Ex.: - Eurypterus, cu cefalotoracele semicircular, trunchiat anterior: pe faa superioar se gsesc ochii mari reniformi i doi oceli; ventral ase perechi de apendice, dintre care cinci perechi serveau la masticaie, iar a asea la not. Abdomenul format din ase segmente mai late i ase segmente mai nguste (postabdomenul), este terminat cu telson spinos. Atingea 1 m lungime. euripteride (Subncreng. Chelicerata, Clasa Merostomata, Subclasa Eurypterida), numite i gigantostracei, ating dimensiuni de la 0,5 m la peste 2 m; triau n mediu

- Pterygotus, de circa 2 m lungime, era un mare prdtor. Cefalotoracele, rotunjit, semicircular, poart ochii pe marginea lui i oceli pe partea superioar. Prima pereche de apendice chelicerele, este dezvoltat, iar ultima pereche, lit adaptat pentru not. Abdomenul, alctuit din 12 segmente, se termin cu un telson lit. Apar primele arahnide (Palaeophonus scorpion acvatic, tria n lagune). Briozoarele sunt frecvente. Brahiopodele sunt reprezentate prin numeroase forme articulate. Ex.: Pentamerus cu valvele oval-alungite, biconvexe, neornamentate. Echinodermele. Se continu grupele din Ordovician. Graptoliii sunt reprezentai de formele dendroidee i graptoloidee axonofore (cu dezvoltare centripet). Ex. Monograptus i Cyrtograptus, care sunt uniseriai. Vertebratele sunt reprezentate prin ostracodermi, agnate gsite n mediul lagunar continental sau marin. Ex. Pteraspis, (Ordinul Heterostraci), avea dou deschideri nazale; exoscheletul foarte dezvoltat, format din sudarea i articularea mai multor plci osoase mici care au dat natere unor piese mai mari, ce protejau capul i jumtate din trunchi. Restul corpului era acoperit cu solzi mici, rombici, subiri. nottoarea codal este heterocerc. Tria n mediu marin, bentonic. - Birkenia, (Ordinul Anaspida), cu o deschidere nazal, corpul fuziform acoperit de solzi alungii, dispui oblic n cte patru rnduri pe fiecare parte a corpului. Ducea via nectonic. - Cephalaspis, (Ordinul Osteostraci), are capul i partea anterioar a corpului acoperite cu un scut osos unic, numit scut cefalic, prelungit lateral i posterior prin dou apofize. Regiunea posterioar a corpului era acoperit cu solzi osoi mari, dreptunghiulari. Corpul prezenta o nottoare dorsal i se termina cu o codal heterocerc; orbitele aveau o poziie superioar (ceea ce indic un mod de via bentonic). Existau dou nottoare pectorale (spre deosebire de agnatele actuale care nu prezint nottoare perechi). Apar primele gnatostomate, n silurianul superior: petii acantodieni (Acanthodii cei mai vechi peti cunoscui).

L6. Perioada D e v o n i a n (D) (417 354 m.a) Denumirea perioadei vine de la comitatul Devonshire din SV Angliei, unde sistemul devonian a fost separat pentru prima dat. Devonianul este timpul care a trecut de la dispariia n mas a graptoliilor i pn la apariia brahiopodului Productus i a amonoideului Pericyclus. A durat circa 60 m.a. Caractere paleobiologice Mrirea suprafeelor continentale la sfritul Silurianului a avut ca rezultat dezvoltarea florei i faunei continentale. Flora: - n domeniul marin algele calcaroase constructoare de recife; - n domeniul lagunar-continental apar charofitele (alge verzi evoluate) i briofitele. Plantele terestre iau o mare dezvoltare; apar pteridofitele i primele spermatofite (gimnosperme). Primele plante terestre aprute n Devonianul inferior au fost psilopsidele (Clasa Psilopsida). Ex.: - Rhynia, avea tulpina aerian nalt de 20-40 cm i groas de 5-6 mm, ramificat dicotomic, fr frunze. Cuticula era groas pentru a mpiedica evaporarea apei; prezenta stomate, dovad a vieii pe uscat; prezenta rizom cu rizoizi. n vrful ramificaiilor tulpinii se formau sporangi (cu isospori). Europa. - Zosterophyllum din Devonianul inferior cuprinde numeroase specii. Zosterophyllum era o plant lipsit de frunze, cu ramuri netede, dicotomice, ce producea sporangi laterali pe rmurele scurte, subiri. Zosterophyllum a fost prima plant considerat semi-acvatic. - Psilophyton. De pe rizom se ridicau tulpinile aeriene ramificate dicotomic, cu vrfurile rsucite ca la ferigile tinere. Prezenta stomate. Partea inferioar a tulpinilor era acoperit de frunzioare sau spini mici. Sporangii, grupai n perechi, erau situai n vrful ramurilor fertile (sporangi nutani cu vrful aplecat n jos). Vasele de lemn erau situate n centrul tulpinii i nconjurate de cele de liber (protostel). Europa i America de Nord. Dintre lepidopside (Clasa Lepidopsida=Lycopsida): - Asteroxylon. Devonian mediu, Scoia. Prezenta un rizom lipsit de rizoizi. Tulpinile aeriene acoperite de frunze mici ascuite, lipsite de nervuri. Partea superioar a tulpinii se ramific dicotomic i poart sporangii terminal. Vasele de lemn sunt dispuse n form de stea sau cruce (gr. aster stea; xylon - lemn). Era adaptat mai bine la mediul terestru uscat dect primele dou genuri. Mult timp a fost ncadrat printre psilopside. Dintre filicopsidele primitive (Clasa Filicopsida) amintim genul Cladoxylon. Cladoxylon (Devonian mediu Carbonifer inferior, Europa de Vest, SUA). Plantele aveau probabil mai puin de 30 cm nlime i tulpini groase de 3-6 cm. Lemnul primar al tulpinii este

nconjurat, la unele specii, cu lemn secundar. Planta avea habitusul unui arbust cu tulpina scurt, prevzut cu numeroase ramuri mici, prevzute cu excrescene (filofore) asemntoare frunzelor. Axele tulpinale pstrate n stare fosil nu depesc 25 cm lungime i 1,5 cm grosime. Dintre progimnosperme: - Archaeopteris, devonian superior, Europa de Nord, America de Nord. Arbore de pn la 30 m, cu rdcini dezvoltate. Prezenta formaiuni preovulare, fiind considerat un strmo al plantelor cu smn. Frondele erau bipenate, putnd atinge 1,5 m lungime. Dintre gimnosperme apar pteridospermele (Pteridospermae) i cordaitalele (Cordaitales). Fauna. Se dezvolt n domeniul marin i continental. Foraminiferele sunt variate. Stromatoporidele ating apogeul dezvoltrii lor (Stromatopora). Celenteratele: Coralii tabulai n uor regres. Ex.: - Pleurodictyum colonie discoidal, cu calicii scurte, poligonale. Tetracoralii au o dezvoltare mult mai mare fa de Silurian. Ex.: - Hexagonaria hexagona colonial, caliciile cu contur hexagonal; - Calceola sandalina solitar, deschiderea caliciului este acoperit de un cpcel plan care, la rndul lui, posed septe. Molutele. Tentaculiii, clasai nesigur printre gasteropode, sunt numeroi, dar la sfritul Devonianului dispar. Bivalvele erau ntlnite n domeniu marin i continental (ape dulci). Cefalopodele nautiloidee sunt n regres. Apar amonoideele de tip goniatitic (cu linia de sutur ondulat). Ex.: - Goniatites (Manticoceras) cochilie involut, ombilic mic; - Clymenia cochilie evolut, ombilic larg, striuri fine. Artropodele. Trilobiii sunt nc destul de frecveni. Ex.: - Phacops glabela mare, globuloas i cu granulaii (dezvoltat ca un adevrat plutitor); ochi enormi. - Scutellum (=Bronteus) glabela lat anterior; pigidiul nedezvoltat, cu 14 striuri dispuse n evantai. n domeniul lagunar-continental se cunosc miriapode, insecte apterigote, arahnide i merostomate. Briozoarele frecvente n faciesurile calcaroase. Brahiopodele n plin dezvoltare; Ex. dintre articulate: - Spirifer cu cochilia foarte lat, biconvex, cu coaste radiare; - Uncites cochilia foarte mare, cu regiunea umbonal a valvei ventrale depind mult valva dorsal; tria n zona recifal. Echinodermele aceleai grupe din Silurian. Ex. dintre Crinoidee:

- Cupressocrinites braele formate dintr-un singur ir de plci brahiale late, cu numeroase pinule. Pedunculul, constituit din plci columnare ptratice, este strbtut de cinci canale (n care se aflau organele interne). Vertebratele . n domeniul marin se gsesc peti acantodieni, placodermi (Duncleosteus), Elasmobranchii (Cladoselache), crosopterigieni, dipnoi, actinopterigieni chondrostei. n domeniul lagunar-continental se ntlnesc ostracodermi, numeroi placodermi (Pterichthyodes), chondrostei i crossopterigieni (Osteolepis, Holoptychius). Din Devonianul superior dateaz primii amfibieni: stegocefalul Ichthyostega. Placodermi: Pterichthyodes placoderm antiarch (Ordinul Antiarchi), cu partea anterioar a corpului protejat de plci mari osoase, restul corpului acoperit cu solzi mari; tria n mediu lagunarcontinental. - Protoselacieni: Cladoselache schelet cartilaginos; corpul alungit, de 0,5-1,25 m lungime; capul cu contur semicircular, gura situat terminal, cu dini pluricuspizi - cu cuspidul central mai mare (tip cladodus), dispui n dou iruri pe maxilare; orbitele nconjurate de un inel sclerotical; aripioarele cu baza lat i radiile paralele; cele pectorale foarte dezvoltate; codala heterocerc, aparent homocerc (vrful coloanei vertebrale ptrunde n lobul superior ca la orice codal heterocerc); tria n mediul marin. Peti osoi. Ex.: Dipnoi: Dipterus dipnoi de ap dulce; solzi groi cosmoizi; nottoarele perechi de tipul unui arhipterigiu biseriat, codala heterocerc; dou dorsale. Crosopterigieni: Holoptychius crosopterigian, cu solzi mari cosmoizi; aripioarele perechi pedunculate; dou dorsale; codala heterocerc. Tria n mediu lagunar-continental. - Osteolepis de peste 1 m lungime; oasele craniene cu dispoziie asemntoare celor de la tetrapode. Amfibienii: Ichthyostega stegocefal labirintodont cu caractere de peti crosopterigieni, msura 1 m lungime. nottoarea dorsal, extins i n regiunea codal, era susinut de radii osoase ca la peti (este singurul tetrapod cunoscut la care exist o nottoare susinut de radii osoase). Oasele craniului pstrau canalele liniei laterale. n sudul globului, absena coralilor indic o rcire a climei care s-a accentuat n Carbonifer, cnd s-a instalat n Emisfera Sudic o glaciaiune.

L7. Perioada C a r b o n i f e r (C) (- 354 292 m.a.) Denumirea perioadei vine de la faptul c n formaiunile sale se gsesc cele mai bogate zcminte de crbuni de pe glob. Carboniferul ncepe cu apariia brahiopodului Productus i a amonoideului Pericyclus i dureaz pn la apariia amonoideului Medlicottia. A durat circa 62 m.a. Caractere paleobiologice Flora marin alge calcaroase; continental are o mare dezvoltare: pteridofite i gimnosperme. - Lepidodendron arbore cu tulpina aerian ramificat dicotomic, alctuind coroana. Frunzele erau nguste, cu nervur median. n urma cderii frunzelor, att pe trunchi, ct i pe ramuri, rmneau cicatrice foliare de form rombic, alungite vertical, dnd un aspect solzos scoarei. Aparatul sporifer avea aspectul unui con de brad i se forma la vrful ramurilor tinere. - Sigillaria arbore nalt de peste 30 m, cu aspect de palmier, cu frunzele situate la vrful tulpinii. Frunzele, lungi i muchiate, cu seciunea bazei hexagonal, erau dispuse n iruri longitudinale. Cicatricele foliare au aspectul unor pecei (sigilii) de form hexagonal sau eliptice. Tulpinile subterane, ramificate dicotomic, poart numele de Stigmaria. Arthropsida. Ex.: - Calamites, tulpina nalt de 8-10 (chiar pn la 20) m, articulat, cu ramurile dispuse n verticil la noduri; frunzele mici, liniare (numite iniial Annularia) erau dispuse n verticile pe ramuri. ncreng. Gymospermae: Clasa Pteridospermae. Ex.: - Neuropteris cu pinule mici, ataate la rahis printr-o baz foarte ngust, cu o nervur median de la care pornesc nervuri laterale. Alte gimnosperme: cordaitale, conifere, ginkoale, cicadapside. Fauna Foraminiferele cunosc o dezvoltare foarte mare. Ex.: - Fusulina fusiform, cu multe loji separate prin septe; litoral, n mrile calde. Stromatoporidele - n regres. Celenteratele: Tetracoralii n regres. Ex.: Zaphrentis solitar, conic, fr epitec. Tabulaii - n regres; Molutele: Bivalve numeroase. Ex.: Posidonia cu valve subiri, ehivalve, cu striuri concentrice puternice; disodont; marin. Gastropodele: apar pulmonatele i primele prosobranhiate adaptate la mediul dulcicol (Viviparus). Cefalopodele: Nautiloideele n regres. Amonoideele n plin evoluie. Ex.: - Pericyclus cu linia de sutur goniatitic.

ncreng. Pteridophyta, Clasa Lepidopsida. Ex.:

Artropodele: Trilobiii n regres accentuat. Ex.: - Phillipsia, cu glabela alungit i marginile paralele; pigidiul egal cu cefalonul. n apele dulci: merostomate euripteride i xiphosure. Miriapodele numeroase, unele ating 30-50 cm lungime. Insecte: odonate, ortoptere, efemeroptere, paleodictioptere. Ex.: - Stenodyctia paleodictiopter; segmentele toracelui, nesudate, posedau fiecare cte o pereche de aripi (protoracele are i el o pereche de expansiuni paranotale cu aspect de aripi). Abdomenul cu prelungiri pleuriforme, se termina cu doi cerci. Briozoare frecvente. Brahiopode articulate. Ex.: - Productus valava ventral prezenta spini pentru fixare. Echinodermele. Cistoideele au disprut. Blastoideele sunt frecvente. Ex.: Pentremites cu caliciul de mrimea unei alune; la polul superior: gura, dispus central i nconjurat de cinci orificii (spiracule) ale aparatului acvifer, dintre care unul, mai mare, constituia orificiul anal; prezenta brachiole n zonele ambulacrare. Echinoidea. Ex.: Palechinus cu zonele ambulacrare formate din dou iruri de plci, iar cele interambulacrare din 4-6 iruri (spre deosebire de formele moderne care au tot dou iruri de plci); form sferic. Vertebratele reprezentate de peti, amfibieni, reptile. Elasmobranchii. Ex.: Xenacanthus (=Pleuracanthus), protoselacian dulcicol, cu un spin occipital puternic, caracteristic; codala dificerc; Europa i Amarica de Nord. Amphibia. Stegocefalii sunt numeroi. Ex.: Eryops labirintodont rachitom; craniul lung, plat, lungimea corpului de 2,5 m; partea ventral protejat de solzi dispui n iruri; terestru. n Carboniferul mediu-superior apar reptilele, reprezentate prin anapside (captorhinide), sinapside, pe uscat, i mesosauri n ap. Apar primele diapside. Ex.: Edaphosaurus (Ordinul Pelycosauria) reptil sinapsid, care msura 3,5 m; apofizele neurale alungite mult, erau unite cu o membran tegumentar; erbivor.

L8. Perioada P e r m i a n (P) (- 292 250 m.a.) Denumirea perioadei provine de la inutul i localitatea Perm din partea de vest a munilor Ural, regiune n care a fost separat pentru prima dat sistemul permian (1841, Hutchison). Permianul este timpul n care au trit speciile amonoideului Medlicottia. A durat circa 40 m.a. Caractere paleobiologice Flora. n Permianul inferior, flora se aseamn mult cu cea din Carbonifer, fiind reprezentat mai ales prin articulate (Sphenophyllum i Calamites), lepidofite (licopside) Sigillaria, i pteridosperme care cuprind un gen nou - Callipteris (folosit pentru a delimita Carboniferul de Permian), cordaitale (Cordaites). n acelai timp, pe continentul sudic Gondwana, se dezvolt o flor de clim rece, n care dominant este genul Glossopteris, dintre pteridosperme. - Cordaites arbore cu tulpina ramificat terminal; frunze mari, simple (pn la 1 m) cu nervuri aproape paralele, asemntoare celor de la monocotiledonate; frunze persistente; organele reproductoare: inflorescenele mascule cu aspect de spice, situate la baza frunzelor, iar cele femele alctuite din mai multe ovule lung pedunculate, protejate de bractee. n Permianul superior se produce o important schimbare a florei care se aseamn mai mult cu cea mesozoic. Caracteristice sunt acum coniferele, cu genul Voltzia i ginkgoalele (Baiera). - Pteridosperme: Glossopteris frunze mari, ligulate sau lanceolate. Nervurile laterale pornesc de la nervura median i formeaz o reea cu ochiuri oblic-alungite. - Callipteris foliole mici, ovale, inserate pe rahis prin toat baza lor, cu nervur median i numeroase nervuri fine semilunare. Ginkgoale - Baiera frunze cu limbul divizat dihotomic n lobi nguti, digitiformi. Fauna Foraminiferele continu s fie bine dezvoltate. Dintre fusulinide apar genuri noi: Schwagerina. Molutele. Bivalvele au importan stratigrafic sczut. Ex.: - Anthracosia - dulcicol, taxodont, de talie mic i form dreptunghiular. Cefalopodele sunt foarte importante. La multe dintre ele linia lobar devine ceratitic. Ex.: - Medlicottia cochilia discoidal, involut, neted, cu ombilic ngust. Ventral posed dou carene care mrginesc un an. Dintre artropode se dezvolt considerabil insectele i crustaceele filopode (=branchiopode) i cele decapode. Briozoarele au un rol important n construciile recifale. Fenestella retiformis colonie cu aspect reticulat, dezvoltat n evantai. Brahiopodele articulate sunt foarte importante. Cele mai rspndite genuri sunt Spirifer, Productus alturi de unele tipuri aberante precum Richthofenia.

- Richthofenia - form aberant, fixat pe valva ventral cu aspectul unui cornet i prevzut cu spini. Valva dorsal este plat, opercular. Aceast form reprezint o adaptare la viaa n zona recifal unde agitaia valurilor este puternic. Aceeai form au luat-o i hipuriii dintre lamelibranhiate, care triau n aceleai condiii (fenomen de convergen) i care au aprut mult mai trziu (n Cretacic). Vertebratele au nregistrat o dezvoltare important. Petii: Numeroi protoselacieni. Cei mai numeroi sunt petii osoi chondrostei: Amblypterus i Palaeoniscus, ambele forme dulcicole. Dintre Acantodieni: Acanthodes cu solzi rombici mari, asemntori cu solzii ganoizi. Aripioarele suplimentare sunt n reducere; aripioarele pectorale dezvoltate, cele pelviene foarte reduse. Este ultimul acantodian. Amfibienii stegocefali se continu din Carbonifer, ajungnd acum la dimensiuni mai mari. Ex.: - Archegosaurus (dintre rachitomii acvatici) cu coada lung, craniul triunghiular, flcile alungite; lungime de 1,5 m; ihtiofag. Reptilele au o mare dezvoltare. Sunt reprezentate de anapside (Scutosaurus, Pareiasaurus, Labidosaurus), synapside: pelicosauri (Edaphosaurus, Dimetrodon), theriodonte (Cynognathus) i anomodonte (Dicynodon). - Dicynodon reptil sinapsid erbivor, cu aspect mamalian, cu doi dini caniniformi foarte dezvoltai pe maxilarul superior. - Dimetrodon pelicosaur carnivor, apofizele spinoase 1,5 m; America de Nord. Permianul, ultima perioad a erei Paleozoice, se ncheie cu o mare extincie n mas, ce cuprinde organisme marine i continentale. Dispar: trilobiii, tetracoralii (Zaphrentidae), majoritatea tabulailor, palaechinidele, blastoideele, briozoarele fenestelide, goniatiii (dintre amonoidee), productidele, spiriferidele i brahiopodele aberante (dintre brachiopode), fusulinidele (dintre foraminifere), arborescente. gigantostraceii (merostomate euripteride), insectele paleodictioptere, petii acanthodieni, protoselacienii; reptilele Mesosauria, majoritatea stegocefalilor i a ferigilor

I. Cojocaru. Paleobiologie, 2010-2011. seminar

PRECAMBRIAN
Arhaic. A Cryptozoon sp.; Proterozoic inferior. B ferobacterii; CG: microorganisme din Formaiunea de Gunflint (America de Nord): C Gunflintia sp.; D Animikeia sp.; E Eoastrion sp.; F Huroniospora sp.; G Eosphaera sp.; H Collenia sp.; I Conophyton sp.; Proterozoic mediu. J Atikokania sp. Proterozoic superior. K Charnia sp.; L Rangea sp.; M Cyclomedusa sp.; N Tribrachidium sp.; O Dickinsonia sp.; P Spriggina sp.; R Parvancorina sp.

CAMBRIAN
A-D arheociatide: A - Archaeocyathus atlanticus; B- Anthomorpha margarita (seciune transversal); C - Cambrocyathus profundus; D - Coscinocyathus sp.; E - Medusites lindstrmi; F - Lingulella nathorsti; G - Obolella chromatica; H - Kutorgina cingulata (valva ventral); I - Scenella reticulata; J - Oelandia acuticosta; K Plectronoceras sp.; L Canadia setigera; M - Olenellus kjerulfi; N - Paradoxides bohemicus; O - Trochocystis bohemicus.

ORDOVICIAN
A - Halysites catenularia; B - Orthoceras tumidum; C - Lituites lituus; D - Orthis calligramma; E - Dalmanitina socialis; F - Illaenus esmarckii; G - Calymene sp.; H Trinucleus goldfussi; I - Pleurocystis filitextus; J - Echinosphaerites aurantium; K Edrioaster bigsbyi; L - Dictyonema flabelliforme; M - Diplograptus sp.; N - Didymograptus murchisoni; O - Tetragraptus serra.

SILURIAN
A Favosites gotlandicus; B - Goniophyllum pyramidale; C - Cardiola cornucopiae; D Cyrtoceras sp.; E - Phragmoceras broderipi (cochilie endogastric); F - Gomphoceras bohemicus; G - Tentaculites ornatus; H - Calymene blumenbachi; I - Eurypterus fischeri; J Pterygotus buffaloensis; K Palaeophonus sp.; L - Pentamerus oblongus; M - Monograptus (Demirastrites) convolutus; N Monograptus priodon; O Monograptus sedgwicki; P Monograptus (Spirograptus) turriculatus; Q - Cyrtograptus murchisoni; R - Cyathocrinites sp.; S - Jamoytius (=Jaymoytius) kerwoodi; T - Pteraspis rostratus; U - Lanarkia spinosa; V Birkenia elegans; X - Cephalaspis lyelli; Y - Cooksonia caledonica.

DEVONIAN flor
A- Rhynia sp.; B Zosterophyllum sp.; C - Psilophyton princeps; D - Asteroxylon mackiei (1 tulpina; 2 i 3 seciuni prin tulpin); E - Cladoxylon scoparium ramur cu frunze i sporangi (1 frunz; 2 grup de sporangi; 3 seciune transversal prin tulpin (plectostel); F - Archaeopteris arborele reconstituit; 1 trofosporofil; 2 frond cu trofofile).

DEVONIAN - faun
A - Stromatopora sp.; B - Pleurodictyum problematicum; C - Hexagonaria hexagona; D Calceola sandalina; E - Manticoceras intumescens; F - Clymenia (Kosmoclymenia) undulata; G - Spirifer (Cyrtospirifer) verneuili; H - Uncites gryphus; I - Phacops fecundus; J Scutellum paliferum; K - Cupressocrinites crassus; L - Pterichthyodes milleri; M Dunkleosteus sp.; N - Cladoselache sp.; O - Climatius sp.; P Cheirolepis sp.; Q - Dipterus valenciennesi; R - Osteolepis sp.; S - Panderichthys sp.; T Ichthyostega sp.

CARBONIFER - flor
A - Lepidodendron aculeatum; B - Sigillaria elegans; C S. elongata; D - Stigmaria ficoides; E - Calamites suckowi; F - Annularia stellata; G - Sphenopteris hoeninghausi; H Neuropteris ovata; I - Alethopteris lonchitica; J - Odontopteris reichiana; K - Glossopteris browniana.

CARBONIFER faun
A - Fusulina cylindrica; B - Zaphrentis delanouei; C - Posidonia becheri; D Pericyclus princeps; E - Phillipsia gemmulifera; F - Stenodictya lobata; G - Productus longispinus; H Palaechinus elegans; I - Pentremites godoni; J - Xenacanthus (=Pleuracanthus); K Eryops sp.; L - Edaphosaurus sp.

PERMIAN - flor
A- Sigillaria denudata; B - Sphenophyllum oblongifollium; C - Callipteris conferta; D Glossopteris browniana; E - Baiera digitata; F Cordaites sp.

PERMIAN - faun
A - Schwagerina (Paraschwagerina) yabei; B - Anthracosia carbonaria; C - Medlicottia orbignyana; D - Spirifer alatus; E - Productus (Horridonia) horridus; F - Richthofenia communis (vd valva dorsal; vv valva ventral); G - Fenestella retiformis; H Acanthodes sp.; I - Palaeoniscus freislebeni; J Amblypterus macropterus; K - Archegosaurus decheni; L - Scutosaurus karpinski; M - Dimetrodon sp.; N Dicynodon sp.