SEDIUL FUNCTIILOR VITALE - TRUNCHIUL CEREBRAL

1. Viata psihica localizata in bulb ............ 127

1.1 Bulbul ]nn topografia SNC ............. . 128

1.2. Centrii reflecsi din bulb ................ 129

1.3. Caracteristicile instinctelor bulbare ........... 131

1.4. Un organism de cunoastere respiratory la pesti ....... 133

2.Puntea ca prim sediu al reactiilor defensive .........

2.1. Anatomia puntii ....................

2.2. Centrii reflecsi localizati in punte ............

2.3.Instinctele de aparare pontine ............

3. Mezencefalul ca prim sediu al coordonarii miscarilor ...

3.1.Anatomia mezencefalului ................

3.2. Principalele reflexe ale mezencefalului

3.2.1. Reflexele de miscare vizuale .............

3.2.2. Reflexele tonice ....................

3.2.3. Reflexele statice ...................

3.2.3.1. Reflexele de postura locale ............

3.2.3.2. Reflexele de postura segmentare ..........

3.2.3.3. Reflexele de postura genrale ...........

3.2.3.4. Reflexele de redresare ..............

3.2.3.5. Reflexele statokinetice ..............

3.3. Instinctele mezencefalice ..............

Sumar
SEDIUL FUNCTIILOR VITALE - TRUNCHIUL CEREBRAL

1. Viata psihica localizata in trunchiul cerebral

Organizarea anatomica a trunchiului cerebral - aflat la un etaj deasupra cordonului spinal,

este expresia unei etape superioare ale morfogenezei sistemului nervos central. Structura
anatomica a trunchiului cerebral este mai complexa si mai diversificata decat a fost cea a
cordonului spinal. Structurile neuronale la acest nivel cunosc noi specializari, suport pentru
diversificarea schimburilor functionale, pentru o mai buna organizare a activitatii, pentru o mai
juditioasa repartitie a sistemelor de comanda in reflectarea agentilor stimulatori, de control a
diferitelor parti ale corpului (prin nervii cranieni), de gestiune a functiilor vitale si vegetative ale
organismului (cu sistemul simpatic si parasimpatic), de control a marilor segmente de corp
(reflexele tonice si kinetice), a microsegmentelor de corp (microreflexele receptoare), asupra
reflexelor defensive specializate etc. Toate aceste functii sunt mediate in trunchiul cerebral, a
caror sediu se afla in proemintele anatomice ale bulbului hahidian, ale puntii (lui Valorio) si a
mezencefalului.

Desi in trunchiul cerebral a avut loc o importanta acumulare morfogenetica neuronala, aceasta
este doar premiza declararii ei ca suport pentr 818e42i u producerea si organizarea superioara a
reflectarii psihice. Mai mult, respectivele instante neuronale abia daca completeaza, cu un nou
rost superior, ceea ce a debutat in cordonului spinal. Fata de cordonul spinal are loc o procesare
superioara a informatiilor receptionate, sistemul de control si autocontrol al miscarilor se
perfectioneaza, se completeaza elementele fundamentale de organizare superioara a activitatii.
Acestea reprezinta premizele organice pentru depozitarea la acest nivel a unei mai bogate
experiense filogenetice, pentru diversificarea cu acest punct de plecare a comportamentului,
pentru producerea unor comportamente cu un continut subiectiv mai bogat, pentru posibilitatea
detasarii a noi si distincte organisme de cunoastere integratoare a activitatii. Acest suport
promite sa confere reflectarii realizate noi valente cognitive si conative, cu o receptie "la
distanta" mai eficienta, de antrenare si integrare a micromiscarilor si macromiscarilor
antigravitatilornale la un sistem unitar, de control asupra functiilor vitale ale organismului.
Desi interesul pentru explicarea rolului trunchiului cerebral in reflectare este de data mai veche,
problema a fost deseori abandonata sau trecuta pe plan second. Motivele sunt aceleasi ca si in
cazul cordonului spinal, la care se adauga altele specifice, legate de dificultatea mai mare de
realizare a preparatelor neurfiziologice, de amplificare a articialitatii conditiilor experimentale ale
laboratorului, de retinerea inca mare fata de angajarea unor studii comparate, de metodologiile
imperfecte de reproducere pe animale a comportamentelor umane, de influenta puternica a
unor paradigme de interpretare depasite. Cu atat mai putin aceasta va putea fi epuizata simplist
de evocarea functiei reflexogene a unor centrii nervosi din bulb sau din punte, de simpla evocare
a retelelor de circuite neuronale implicate in producerea unor comportamente instinctive, de
sesizarea unor progrrese realizate in articularea comportamentului. Dincolo de dificultatile de
acest fel, cercetarile de neuropsihofiziologie sustin cu consistenta crescuta rolul crescut al
trunchiului cerebral in organizarea vietii psihice, in cresterea in insemnatate cognitiva si conativa
a activitatilor mediate la acest nivel, in ameliorarea procesului de reflectare psihica.

1.1. Locul bulbului in topografia SNC

Anatomic SNC este divizat in urmatoarele macrostructuri morfologice mai importante:

cordonul spinal, puntea, cerebelul, mezencefalul, diencefalul, rinencefalul, ganglionii bazali si
cortexul cerebral. Fiecare dintre acestea functioneaza pe baza aceluiasi principiu reflex de baza,
formulat deja la nivelul functionarii reflexelor medulare (vezi p. ). Reactivitate reflexa primara a
centrilor nervosi, mediatoare a circuitelor arcurilor reflexe, se completeaza cu o alta proprie
conduitelor instinctive si inteligente si in final cu cea proprie organismului de cunoastere. Se iau
in considerare reactii tot mai multe, ca raspuns la aceasi conditii stimulative, care n-ar putea fi
explicate doar pe baza a ceea ce se intampla in mecanica unui simplu arc reflex. Evidentierea
suportului neuronal si functional al unitatii anatomice a bulbului este un bun pretext pentru
evocarea plusului de substnta subiectiva pe care il aduce cu sine acest nivel superor al
nevraxului.

Bulbul rahidian este o formatiune anatomica aflata la baza creierului, care morfogenetic se
completeaza cu alte structuri neuronale colaterale, spre a se ingloba in final intr-un sistem
distinct denumit paleocefal. Acest system apartine parti vechi filogenetic a crierului, ca fiind
diferit de ceea ce apartine formsatiunilor nervoase cerebrale noi, amplasata in partea anterioara
a creierului, ca apartinand neocefalului (vezi Fig. ). Trunchiul cerebral face parte din zona
paleocefalica a SNC, fiind formata din trei segmente nervoase mai importante: bulbul rahidian
(medulla oblongata), puntea propriu-zisa sau puntea lui Varolio si mezencefalul
(mesencephalom). Cele trei segmente au evoluat din urmatoarele trei vezicule cerebrale:
mielencefal, metencefal si mezencefal.

Bulbul sau medulla oblongata reprezinta o prelungire modificata a maduvei spinarii. Asemenea
cordonului spinal, aceasta are o structura segmentara, de forma unui con, cu baza mare in sus,
de cca. 3 cm si cu o greutate de 6-7 g. Modificarile anatomice constatate la acest nivel privesc
proeminentelor reprezentand nervii cranieni, care asigura legatura cu regiunile receptive, aflate
in zona capului. La vertebratele superioare aceste circuite asigura legatura la receptori si sisteme
de raspuns specializate, care vin din zona frontala de inaintare a corpului. Tot in bulb se sfarsesc
legaturile nervoase care vin din adancurile viescerelor sau se indreapta sre ganglionii simpatici si
parasimpatici. Tot spre bulbul rahidian se indreapta o retea mai bogata de circuite nervoase, care
inerveaza dispozitive de miscare mai noi, unele reprezentand segemente miniaturale ale corpului
sau altele care se indreapta spre segmente mai mari ale corpului, implicate in realizarea
macromiscarilor. Insemnatatea functionala a acestora este mai crecuta fata de cele aflate la
nivelul cordonului spinal, care se pastreaza pentru a deserve marile segmente de corp si
viscerele (prin circuitele simpaticului si parasimpaticului), ca si dispozitive somatice specializate
ale macro si micromiscarilor. In profunzimile bulbului isi mai gasesc sediile o serie de centrii
nervosi responsabili de principalele functii vitale ale oranismului, cum sunt cele nutritive, de
respiratie, de circulatia sanguina s.a. Acelasi bulb reprezinta un nod important de conducere a
impulsului nervos, pe aici trecand traseele nervilor ascendenti si descendenti care asigura
legatura dintre cordonul spinal si encefal.

O sectiune realizata in partea posterioara a bulbului dovedeste caracteristici structurale,

anatomice, asemanatoare cu cele din cordonul spinal. Principala diferenta consta in existenta
unui grup nuclear dorsal, numiti nucleii gracilis sau cuneali, unde tracturile de fibre ascendente
dau nastere caii lemniscale mediale, de transmitere specifica a impulsurilor. In aceasta zona
bulbara caile lenicale se incruciseaza, cele care vin din parti opuse ale corpului. De asemenea, pe
partea ventrala bulbul este strapuns de tractul piramidal, iar in partea rostrala dispare orice
diferenta dintre structurile anatomice ale maduvei si ale bulbului. In partea centrala a bulbului se
afla radacinile nucleilor cohleari si vestibulari, iar pe partea ventrala se distinge configuratia
unica a nucleilor olivari. Tot aici pot fi identificati pedunculii cereberali laterali si dorsali, care se
afla distribuiti in zona superioara a bulbului, in cea de tranzitie spre punte. Este zona unde
circuitele neuronale din bulb fac legatura cu cerebelul. O concentrare morfogenetica a atator
structuri anatomice individualizate, intr-un volum anatomic atat de redus, atesta importanta
functionala deosebita pe care bulbul o are in cadrul intregii activitati de relatie si de reflectare a
mediului inconjurator.

1.2. Centrii reflecsi localizati in bulb

S-a apreciat ca centrii reflecsi localizati in bulbul rahidian joaca un rol esential atat in comanda si
controlul activitatii principalelor organe interne, ca si in dezvoltarea miscarilor. Astfel, aici isi
gasesc sediul o serie de activitati reflexe respiratorii, cardiace, vasomotorii, toate cu functie vitala
pentru organism; centrii reglatori ai activitatii digestive (salivatie, deglutitie, supt); centrii unor
reactii de aparare (stranutul, tusea, clipitul, voma); ca si centri de reglare a tonusului muscular,
de amplificare sau reducere a intensitatii acestuia. Multitudinea functionala a centrilor reflecsi ai
bulbului s-a incercat sa fie clasificata de numerosi autori. Didactic acestia pot fi grupati in raport
cu complexitatea functiilor pe care le indeplinesc, adica:

- centri reflecsi simpli - cum sunt cei ai tusei, stranutului s.a.; reactii evocate doar de agenti
stimulatori externi;

- centri reflecsi automati - ai respiratiei, cardiaci, vasomotori; care functioneaza pe principiul

servomecanismelor, fiind activati de agenti stimulatori din interiorul organismului, cum sunt cei
de concentratie chimica a sangelui .

Prezenta atator centri vitali in bulb face ca orice afectare sau leziune a acestora sa insemne
diferenta dintre viata si moarte - de aceea sunt considerati centri vitali.

Centrii reflecsi ai bulbului au mai fost divizati in raport cu efectorii care sunt implicati in
producerea arcului reflex. Acestia au fost clasificati dupa cum urmeaza:

- reflexe somatice - tonice ale segmentelor de corp si faciale ale expresiei;

- reflexe vegetative - ale digestiei, secretorii, gastro-intestinale, circulatorii;

- reflexe mixte - respiratorii, ale deglutitiei, cel de voma.

In cele ce urmeaza vor fi enumerati succint principalele reflexe bulbare, ca si caracteristicile lor
functionale, cu incepere de la receptori si raspunsurile lor efectoare. Astfel:
Reflexul respirator. Centrii reflecsi responsabili de activitatea respiratorie sunt situati in substanta
reticulata bulbara. In fiecare jumatate bulbara exista cate un centru inspirator - situat ventral si
un centru expirator - situat dorsal. Acestia sunt asezati simetric, respectivii centrii nervosi
comanda antagonist jumatatea homolaterala a muschilor respiratori. Legatura dintre centrii
antagonisti este biunivoca, incat o tulburare unilaterala a oricaruia dintr ei afecteaza ambele
jumatati functionale de pulmon. Agentul stimulator evocator al reflexului este concentratia de
CO2 din sange si pH-ul acestuia. Receptorii de aici trimit impulsuri deopotriva si spre cordonul
spinal, raspunsurile eferente traverseaza diafragma si muschii intercostali. La randul lor, centri
respiratori bulbari sunt subordonati activitatii altor centri supraordonati, aflati imediat in punte
(apneustic si pneumotaxic); de asemenea, ei pot fi subordonati conativ si cognitive impulsurilor
care vin de la instantele superioare ale nevraxului, cu deosebire fata de cei din cortexul cerebral
- in cazul efectuarii respiratiilor fortate.

Reflexele cardiovasculare. Structurilor neuronale bulbare adapostesc centri reflecsi de reglare a

activitatii cardiace, a inimii si a vaselor sanguine. omenzilor date din centri bulbari sunt
cardioinhibitori central si vasoconstrictori periferic; uneori insa actiunile sunt cu efecte
vasodilatatoare periferica.

Centrul cardioinhibitor este situat in nucleul dorsal al bulbului, unde isi are radacina nervul
cardiac vag. Agentul stimulator adecvat evocarii reflexelor cardiace este baric, care actioneaza la
nivelul carjei aortice - prin nervul depresor si a sinusului carotidian. De aici impulsurile
actioneaza bradicardic asupra musculaturii inimii (printr-o ramura a nervului vag), dar reflexul
mai poate fi evocat si de modificarile de concentratie de CO2 si de O2.

Reflexele vasomotorii. Centrii reflexelor vasomotorii se afla plasati la nivelul formatiunii

reticulate bulbare. Excitarea acestora poate fi cauzata tot de agenti stimulatori barici si de
concentratia de oxigen din sange. Prin fibrele simpatice si parasimpatice impulsurile sunt trimise
la vaselor sanguine, care contracta sau inhiba musculature acestora. Impulsuri nervoase venite
din bulb au capacitatea de a micsora sau de a dilate diametrul vaselor sanguine, prin asta
cauzand hipertensiune arteriala (HTA) respectiv hipotensiune arteriala (hTA). Alte impulsuri
trimise din bulb actioneaza dilatator, determinand largirea cavitatii vaselor sanguine, adica
hipotensiune arteriala. Ambii centri se pot afla in relatii de subordonare fata de impulsurile
venite de la centrii aflati la etajele superioare de organizare a sistemului nervos central. De
aceea, in conditii speciale efecte de acest fel pot fi obtinute doar prin simpla comanda verbala.
Reflexul salivar. Are centrul in nucleul salivar inferior si este implicat in reglarea secretiei
glandelor parotide. Este evocat de agentii stimulatori din mucoasa bucala, linguala si faringiana.
Caile aferente sunt reprezentate de fibrele senzitive ale nervilor trigemen (V) si glosofaringian
(IX), iar caile eferente prin fibrele vegetative parasimpatice ale nervului glosofaringian.

Reflexul de deglutitie. Centrul actului reflex al deglutitiei se afla in vecinatatea nucleului vagal. El
este evocat de agentii stimulatori care actioneaza asupra receptorilor din faringe si din baza
limbii, calea senzitiva fiind reprezentata de nervii trigemen, vag si glosofaringian. Eferent, prin
aceasi nervi si prin hipoglos, se trimit impulsuri la muschii implicati in actul deglutitiei - muschii
milohioidian, faringian, esofagian si linguali.

Reflexele tonice. Bulbul are un rol important in reglarea tonusului muscular al marilor segmente
corporale, reclamata de mentinerea pozitiei normale a corpului, atat in starea de repaos, cat si in
timpul miscarilor de mers. Aceste reflexele tonice se realizeaza cu participarea mai multor centri
reflecsi din intregul trunchi cerebral.

Reflexul de voma. Are centrul de comanda situat in vecinatatea nucleului dorsal al vagului. La
acest centru vin impulsurile senzitive aferente de la organele labirintice si de la majoritatea
organelor abdominale prin fibrele nervului vag. Evocarea reflexului mai poate fi realizata prin unii
chemoreceptori din sange. Impulsurile trimise de acest centru pe cai eferente determina
contractarea musculaturii implicate in actul de voma, de evacuare a continutului stomacal.

Reflexul stranutului. Este un reflex defensiv expirator, evocat de aparitia unor corpi straini cum
sunt praful, puful sau gaze, capabile sa actioneze asupra mucoasei nazale. La inceputul actului se
ridica palatul moale, inchizand orificiile nazale interne, dupa care se produce contractia
muschilor expiratori. Prin aceasta se ajunge la cresterea presiunii in cavitatea toracica, finalizata
apoi prin deschiderea brusca a orificiilor nazale si eliminarea prin nas a unui curent puternic de
aer din plamani. Rol acestui reflex este acela de a elimina particulele de praf sau de altfel de pe
caile respiratorii intermediare. Centru nervos de comanda este situat in vecinatatea nervului
trigemen, iar calea eferenta este asigurata de nervii glosofaringian, vag, hipoglos si unii nervi
rahidieni.

Reflexul de tuse. Tusea reprezinta un act de expiratie fortata a aerului cu glota inchisa. Agentul
stimulator trimite cauzeaza impulsuri la nivelul laringelui, traheei si bronhiilor. Impulsurile care
iau nastere cu acest punct de plecare sunt conduse prin nervul vag la centrul nervos - situat in
vecinatatea centrilor respiratori; de aici se trimit impulsuri prin nervii spinali la muschii
respiratori.

1.3. Caracteristicile instinctelor bulbare

Explicatia reurofiziologica a reactiilor reflexe localizate in bulb de regula este ingradita de de

perspectivele de gandire mecaniciste si vitaliste. In acord cu acestia centrii de comanda
responsabili pentru regularitatea activitatii cardiace sau respiratorii, pentru dinamica de
modificare a vaselor sanguine, pentru controlul contractiilor muschilor faciali, a celor tonici de
sustinere a marilor segmente ale corpului, se vor explicate doar pe baza circuitului simplu al
arcului reflex. Ori majoritatea reflexelor succint enumerate mai sus (cardiovasculare, respiratorii,
somatice ) sunt deja reprezentative pentru producerea unei reactivitati cu mult mai complexe,
fortat reductibile doar la schema clasica a arcului reflex. Aceasta deoarece evocarea lor inceteaza
sa fie dependenta doar de agentii stimulatori ai unei singure componente receptive, dupa cum
calea eferenta se adreseaza mai multor dispozitive reactive interconecte, cu topografie
intersegmentara, de acum proprii unor tipare de raspunsuri, cu comenzi venite de la mai muli
centri nervosi.

Dar aceasta inseamna ca reflexe bulbare au caracteristici functionale asemanatoare cu cele

medulare. Diferit in sa de elede ele pot avea ca punct de plecare impulsuri generate in mai multi
receptori (a); de asemenea, raspunsurile pot fi rezultatul comenzilor transmise de la mai multi
centri nervosi (b). De exemplu centrul deglutitiei se afla in nucleul nervului vag, unde mai
converg cu aceiasi insemnatate evocatoare agentii stimulatori atat din faringe, cat si cei aflati la
baza limbii; de asemenea, in producerea actului deglutitiei concureaza comenzile distribuite de
la mai multi centrii spre muschiul milohioidian, spre cel laringean si lingual. Aceasta inseamna ca,
desi deglutitia functioneaza ca un "tot" unitar reflexogen, aici mai pot fi delimitate numeroase
componente sau elemente reactive distincte. Caracteristica lor este aceea ca intr-o situatie
stimulativa critica acestea se pot detasa si "emancipa", pentru ca pe urma sa se regrupeze sau sa
se reuneasca cu o sustinere sau intarire intentionala in plus (Eysennck s.a.).

In cazul in care raspunsurile reproduc "forma" sau structura unor tipare, compusa din mai multe
elemente reactive, pentru unii cercetatori a fost temei ca sa vorbeasca nu doar de o reactivitatea
reflexa, ci si de una instinctiva. Ele nu neaga prin nimic principiul de baza al reflexului, decat ca,
in anumite situatii il completeza, pentru a plasa intreaga activitate pe un plan superior de
organizare si integrare adaptativa. Au putut sa gandeasca in acesti termeni insasi clasicii
fiziologiei nervoase (Sherington, Craig), care separate unul de celalalt au adus astfel o contributie
in domeniu de unii comparata cu cea a lui Newton in fizica. Adica, au descries si explicat cele
doua componente de baza ale activitatii instinctive: componenta apetitiva si cea consumatoare.
In acest fel domeniul activitatii instinctive a putut fi coborat din inalta sfera a fenomenelor
spirituale si pus alaturi de cele naturale, ca elementele sale de compunere sa fie abordate sa fie
masurate si evaluate pe cale experimentala, sa devina obiect al unor judecati comparative
pentru tot ceea ce asemanator se intampla la animale.

Componenta apetitiva a actului instinctiv a fost echivalata cu partea variabila a actului instinctiv,
ca fiind diferita de cea de doua parte, echivalata cu cea fixa si cu insemnatate consumatoare. Pe
treptele prepsihice de reflectare cele doua componente de baza ale actului instinctive se
contopesc, pentru ca intreaga activitatea de relatie cu mediul sa se limiteze la un diapalzon
ingust de agenti stimulatori ai mediului. Este de neimaginat ca o albina ar putea sa faca si altceva
decat miere si faguri, un paianjen decat sa-si "tese" panza in care sa intre mustele etc.
Dimpotriva, atunci cand reflectarea psihica devine posibila, elementele de compunere ale
actelor instinctive depasesc aceasta finalitate fatala, pentru a dobandi proprietati cu caracter
intentional anticipativ si pregatitor pentru actiunile care vor urma. Din aceasta cauza multa
vreme studiul celei de a componente variabile a instinctului a fost neglijat sau evitat, in favoare
celei de a doua conponente consecutive si fixe. Existenta acestei componente variabile a actului
instinctive Sherington a descries-o in termenii reactiilor "precurente" sau "anticipative", ca
diferite de cele "finale" sau "terminale", "finale" sau "consumatorii" - expresie a componentei
fixe a actului instinctiv. Pe acestea le-a ilustrat cu exemple referitoare la comportamentul de
hranire. Adica, miscarile care insotesc hrana pana la introducerea acesteia in cavitatea bucala tin
de componenta apetitiva, spre deosebire de ingitire, de cea de deglutitie, care sunt deja parte a
componentei consumatorii. Tot Sherington mai foloseste termenul de reactii precurente, care
sunt considerate a fi flexibile si mobile, in comparatie cu cele stereotipe ale consumatiei. Spatio-
temporal reactiile denumite de al "precurente" au menirea sa mentina activitatea in curs, spre
deosebire de caracterul terminal al celor consumatorii.

Din acea perioada de inceput a secolului XX Sherington a mai detasat selectivitatea

reactiva ca fiind o alta caracteristica diferentiala a componentei variabile a actului instinctive fata
de cel fix consummator. Este vorba de o tendinta reactiva de a raspunde preferential doar fata de
actiunea agentilor stimulatori cu anumite proprietati semnalizatoare, opus fata de reactivitatea
ca pre-formata in zestrea reactiva si caracteristica pentru componenta fixa a instinctului. Desi
multi cercetatori semnaleaza ca exista situatii cand aceasta selectivitate diminueaza, cand
separea celor doua componente este dificil de realizat, fara ca sa pretinda insa prin ceva
invalidarea acestei separari. De exemplu, existenta unei asemenea selectivitati in cazul reflexelor
vegetative spinale este greu de realizat.

O alta caracteristica retinuta ca diferentiala pentru cele doua componente de baza ale
actului instinctiv se refera la activismul si neastamparul crescut al componentei apetitive, fata de
starea de repaus si relaxarea ce insoteste mereu componenta consumatoare. Este o tendinta
care se raporteaza totodata direct la dezvoltarea ontogenetica a comportamentului, alta in
perioada juvenila si cu totul alta in perioada adulta si alta in cea de batranete. De asemenea, o
alta caracteristrica diferentiala se refera la spatializarea temporala intre cele doua componente,
unde cea apetitiva o precede mereu pe cea consumatoare. Adica, cele doua componente se
distincg prin caracteristica de a respecta regula succesiunii dintre ele: cea apetitiva inainte,
urmata de cea consumatoare. O succesivitate care ulterior se pierde, cu deosebire in cazul
activitatilor cu integrare superioara.

Un exemplu foarte bun ar fi cel al reflexului vegetativ bulbar al respiratiei. Acesta continua
sa fie declarat a fi reflex si nimeni nu vorbeste de un instinct al respiratiei. Se supraliciteaza
mecanica respiratiei in care sunt topite cele doua componente ale instinctului, uitandu-se
simptomatic ca elementele distincte ale acestuia intentionalizate, ca parte apetitiva a instinctului
respiratiei, reprezinta poarta de intrare spre o cu totul alta lumea a semnalelor semantice. Se
poate intampla acest lucru pentru ca banala respiratie - care poate insemna diferenta dintre
viata si moarte, in momentul urmator a benefiat de o integrare superioara, si pe calea vorbita a
expiratiei a deschis cale spre bogata lume a reflectarii semantice. Fenomen ce este similar si in
cazul activitatilor cardiace, vasomotorii etc. Fara a minimaliza vre-un moment insemnatatea
preocuparilor indreptate spre reproducerea si substituirea mecanicii respectivelor viscere - prin
crearea asa-zisilor biostimulatori, activitatea respectivelor viscere este de neimaginat in afara
conditiilor stimulative ale mediului - din care cauza de cele mai multe ori se si "strica" maladiv, a
intentionalizarii diverselor componente de baza, necesare realizarii univelului psihic superior de
integrare adaptativa.

Rezultat al impulsurilor plecate din centrii nervosi din bulb - deopotriva din punte sau
mezencefal, activitatea viscerelor se subordoneaza unor "forme" si structuri reactive cu
periodicitate ritmica inconfundabila. Se intampla asa pentru ca in ele se conserva o experienta
filogenetica, expresie a unei mecanici mai eficiente a actiunilor, a economiei lor energetice -
contractiile respiratorii toracice se produc cu o anumita periodicitate ritmica; la fel si contractiile
miocardului. Intratat s-au automatizat raspunsurile, in cat nu mai au nevoie sa fie reflectate.
Cand insa actiunea conditiilor stimulative o cere - s-a probat experimental (Eysenck, Miller s.a.),
ele sunt foarte bine reflectate. Adica, chiar si la animale, "formele" sau structurile de baza ale
activitatii acestor viscere poate fi modificata, dar care se produce nu oricum, ci in raport cu
insemnatatea semnalizatoare a agentilor stimulatori. Fapt ce poate fi pus pe seama interventiei
unui organism de cunoastere.

1.4. Un organism de cunoastere respirator la pesti[1]

Respiratia pestilor consta dintr-o contractie reflexa neconditionata a operculelor, prin care se
realizeaza ventilarea cu apa primenita a branhiilor, visceral cu care oxineul necesar proceselor
metabolice este preluat din apa. Agentul evocator al declansarii miscarilor ventilatorii este
chimic si actioneaza prin cresterea concentratiei de CO2 si prin scaderea pH din sange. Centrii de
comanda a operculelor se afla localizati in bulb, o formatiune nervoasa proemineta la animalele
aflate pe aceasta treapta evolutiva. Acestia se afla in legatura cu altii aflati atat in cordonul spinal
- implicati deopotriva in contractiile operculare, ca si cu altii inca morfogenetic modest conturati
(vezi Fig. ).

Miscarea de ventilare respiratie a branhiilor pestilor poate fi mai usor pusa in evidenta la pestii
pelagici, care se teritorializeaza pe fundul apelor, unde ca sa respire au nevoie de efectuarea
unor miscari respiratorii mai ample - spre deosebire de pestii pelagici care-si pot ventila
branhiile "din mers" in masa apei. Respiratia se produce reflex prin receptarea scaderii
oxigenului din sange si pastreaza o valoare constanta in functie de cantitatea de oxigen din
sange. Sta la indemana oricarui observator a comportamentului pestilor sa constate ca miscarile
operculare de respiratie au o evolutie ritmica, a carui frecventa se raporteaza direct la cantitatea
de oxigen din apa. Problema formulata aici este daca partile de corp implicate in producerea
respiratiei se rezuma sa se inscrie si sa repoduca mechanic doar traseul arcului reflex sau ele isi
pot rezerva o autonomei sau emancipare, de a se putea la nevoie si intentionaloza sau
conditiona.

Admiterea intetionalizarii actului respirator inseamna implicit recunoasterea ca acesta este un

instinct, cu doua componente distincte, una apetitiva variabila - si intentionalizabila si o alta fixa,
legata strict de producerea respiratiei. Macar parti ale acestui act trebuie sa probeze o
emancipare a lor in raport cu mecanica severa a respiratiei propriu-zise. Ipoteza a fost formulata
cu scopul de a demonstra daca respiratia pestilor odata intentionalizata, in momentul urmator
beneficiaza si ii poate fi proprie un nivel superior psihic de integrare adaptativa. Aceasta
inseamna ca partile (sau elementele) de corp implicate in respiratie se subordoneaza si altor legi
decat cele ale reflexului, daca acestea asculta prin ceva de cele proprii organizarii perceptive.

Orice observator al comportamentului pestilor intr-un acvariu poate sa constate acesta se

produce la intervale regulate ritmice. Din literature de specialitate (Piaget, Fraisse s.a) se
cunoaste ca aceste ritmuri reprezinta structuri care se afla deja la punctual de jonctiune dintre
viata organica si cea mentala psihica. Studii diverse de biologie au probat eficienta mecanica si
energetica a acestora la orice fiinta animala. Respiratie cu o frecventa regulata a pestilor nu face
exceptie. Problema a fost daca aceasta se mai poate la ei completa cu un alt plan superior
perceptiv de integrare si daca acesta poate sa aiba o insemnatate vitala comparabila cu
schimburile respiratorii de natura organica, daca acestea isi pot avea propria lor autonomie in
raport cu mecanismele respiratorii organice.

Aceasta ipoteza am vrut s-o verific experimental prin conceperea si realizarea unui stimulator,
care sa poata fi actionat cu agenti stimulatori vizuali sau sonori, capabil se permita administarea
acestora la frecventa proprie ritmului respirator al animalului de experienta. Fiecare subiect de
experienta avea acelasi ritm respirator, care se stabiliza in raport urmatorii factori pricipali:
cantitatea de oxigen, temperatura apei din bazin, marimea si greutatea animalului in raport cu
cantitatea de apa din bazin. Odata stabilizat la o anumita valoare, acesta se pastreaza pentru
urmatoarele zilele si saptamani. Pentru subiectii nostrii selectionati aproximativ dupa acesti
marime, reprezentand exemplare din specia Carassius auratus, aceasta valoare a fost in jurul
marimii de 80 bpm.

Pasul urmator a fost acela de administrare a agentilor stimulatori vizuali sau auditivi cu frecventa
proprie ritmului respirator al fiecarui animal. Acest lucru a fost realizat fara sa se intampine
dificultati de nici un fel. Se putea observa si cuantifica chiar actografic cum animalele dupa un
interval de 15-30 de secunde isi asimilau ca propriu frecventa cu care se actiona asupra
receptorilor lor. Numai ca pentru implicarea unor instante perceptive distincte in asimilarea
frecventei de adminsitrare a agentilor stimulatori a insemnat destul de putin. Pana la asimilarea
in intregime a acestor frecvente de aparitie a agentilor stimulatori, intradevar, s-au inregistrat
unele reactii insotitoare la nivelul miscarilor globale de inot, transformari usoare in cele ale
miscarilor inotatoarelor dorsale si laterale. Dar toate acestea erau palide si incetau in mai putin
de 30 sec. In plus, incercarile de modificare (la ± 5) a frecventei de administrare a agentilor
stimulatori indata era sesizata, iar potrivirea acestora la ritmul de respiratie era suspendata.
In etapa urmatoare a experimentului conditiile stimulative au fost perfectionate. Acest lucru s-a
facut in sensul inocularii odata cu frecventa repetata de administrare a agentilor stimulatori si a
unei informatii in plus de natura perrcceptiva. Acesta a constat in:

- amplasarea animalului intr-un bazin circular;

- administrare aceluiasi agent stimulator luminos, la frecventa stabilita, dar din trei locuri
(ferestre "deschise") diferite echidistante, separate intre ele de intervale intunecate la fel
echidistante (ferestre "inchise");

- La una din cele trei ferestre "deschise" de actiune succesiva a agentului stimulator
intensitatea agentului stimulator era de doua ori mai crescuta de cat la celelalte doua ferestre
"deschise".

Adminitrarea aceluiasi agent stimulator in aceste conditii stimulative modificate era de natura sa
schimbe datele problemei. Acesta nu mai era doar un agent stimulator luminos, ci si purtator al
unor insemne stimulative (informatii) in plus: de receptie a unor efecte perceptive primare -
expresie a unui nivel superior perceptiv de integrare adaptativa. Animalul de experienta era pus
in situatia sa recepteze nu numai succesiunea egala de aparitie a agentului stimulator, dar sa mai
si perceapa succesiunea lor de aparitie din trei locuri diferite(a); sa asimileze "toleranta
fenomenala" (Fraisse) perceptiva a "formei" sau structurii unui intreg de trei elemente, in care
unul este de doua ori mai intens decat a celorlalti doi (b).

Asimilarea in ritmul respirator propriu al animalului a unei asemenea succesiuni de actiune a

agentilor stimulatori corespunde unui proces mult mai laborios. Acesta se prelungeste pe durata
a 30-40 de minute, presupune repetate "infoaieri" a aripioarelor de inot dorsala si laterale, rotiri
in sensul de succesiune al actiunii agentilor stimulatori, repetate "fixari" ale animalului la
deschiderea de doua ori mai intese a luminii, aparitie unui ritm respirator fluctuant s.a. Semnele
asimilarii perceptive a actiunii acestui agent stimulator sunt date de urmatoarele reactii: ritmul
respirator stabilizat la valoarea frecventei de actiune a agentului stimulator; inotul in directia
inversa de actiune a succesiunii de actiune a gentilor stimulatori; disparitia reactiilor de
"infoaiere" a aripioarelor. Animalul se misca liber in bazin in "baia" succesiunilor de actiune a
agentilor stimulatori. Ca acestea au fost asimilate si pe planul integrarii perceptive a fost probat
de operarea a doua teste:

a. Experimentatorul coboara progresiv de la 80/min la 50/min frecventa de

actiune a agentilor stimulatori. Ritmul respirator al animalului urmeaza indeaproape diminuarea.
Consumul de oxigen al organismului scade. Animalul este nevoit sa se aseze si sa se "culce" pe
fundul bazinului.

b. Experimentatorul ridica progresiv de la 80/min la 110/ min a frecventei de

actiune a agentilor stimulatori. Ritmul respirator al animalului urmeaza indeaproape cresterea.
Are loc o oxigenare "fortata" a branhiilor. Animalul devine mai active, mai sprinten, dezvolta
accelerarii niciodata anterior incercate.

Sunt manifestari care nu s-ar fi putut produce fara ca unele fragmente de corp sau de actiune sa
nu fi dobandit o anume autonomie, o emancipare in raport cu mecanica rigida a arcului reflex
respirator. Coborarea sau urcarea propriului ritm de respiratie dupa frecventa agentilor
stimulatori a fost conditionata, a avut loc intentional, pentru ca asa a "vrut" animalul, ca asa a
fost motivate de plusul de cuantum informational perceptiv, de cel care se adreseaza nivelului
superior psihic de integrare adaptativa.

Este important de notat etapa finala a experimentului, cand animalul de experienta se

"trezeste", cand realizeaza ca atat de importantul si delicatul sau echilibru functional respirator a
fost "amagit". Isi poate da "seama" de acest lucru pentru ca respirand cu o frecventa de 50
respiratii/ min, receptorii vor inregistra indata in sange un deficit de oxigen, din care cauza
animalul se va aseza pe fundul bazinului; dupa cum in cazul in care frecventa a fost ridicata la
100 respiratii/min, aici se va inregistra un surplus de oxigen in sange. In aceste conditii integrarea
superioara percpetiva isi pierde rostul de baza vital si se anuleaza, este parasit..

Programul stimulator de stimulare a avut insa meritul de a se fi putut substitui comenzilor venite
din centrii nervosi responsabili de producerea respiratiei. Aceasta substituire poate fi asemanata
cu modul cum drogurile se substitute activitatii secretorii a neurotrasnmitatorilor din vezicile
sinaptice. Cu deosebirea ca, de asta data, intervine un organism de cunoastere, selectiv,
inentionat si pe masura agentului stimulator. De aceea, o modificarea cat de mica a frecventei de
administrare a agentilor stimulatori luminosi - de la ritmul de respiratie de baza - este sesizata si
orice tendinta de asociere sau de sincronizare anulata. De acum raspunsul pestisorului poate fi
comparat cu cel al pisicii care in fata gaurii de soarece nu asteapta orice; iar acel ceva mai inainte
(inoculat de om) a trecut prin mintea animalului - si aceasta in sfidarea tuturor pescarilor
amatori de pe marginea baltilor. Responsabul de ceea ce in prealabil le-a trecut prin cap
animalelor este acest organism de cunoastere: in cazul pisicii organismul de cunoastere este pus
in serviciul nevoi de a minca; in cazol pestisorului nevoii de a respira. Acest organism de
cunoastere, aflat in completarea reactivitatii reflexe respiratorii a pestilor, a fost adesea declarat
ca un parametru fiabil pentru semnalarea dintr-un stadiu precoce a producerii poluarii apelor

2. Puntea ca sediu al reactiilor defensive

Puntea reprezinta o formatiune nervoasa care anatomic se afla plasata in completarea bulbului,
aici inchidzandu-se numeroase circuite reflexe cu insemnatate dominant defensiva. Acestia
completeaza seria de legaturi ale nervilor cranieni, care in parte anterioara de deplasare a
corpului asigura legatura la sistemele de receptie, care sunt puse in legatura cu tot mai multe
segmente de corp, cu gruparea lor in tipare de raspuns organizate, cu insemnatate dominant
defensiva. O retea anatomica distincta, unde s-a depozitat o tot mai laborioasa experienta
reactiva, de control si autocontrol asupra comportamentului, de angajare a unor sisteme
superioare de integrare adaptativa la mediu.

2.1. Anatomia puntii

In prelungirea bulbului rahidian se gaseste o proeminta care anatomic poarta denumirea

de Puntea lui Varolio sau protuberanta. Acesta se intinde pana la pedunculii cerebrali, de care
este separata, pe de o parte de santul bulbopontin si pe de alta parte de santul
pontopenduncular. Puntea se prezinta ca o banda pedunculara de substanta cenusie - care la om
are o latime de cca 3 cm, a carei intindere incepe de la pe extremitatea superioara a bulbului.
 Pe fata anterolaterala a puntii se gaseste un sant larg si putin adanc, numit santul median
sau bazilar, care adaposteste artera bazilara. Santul median este flancat de doua proeminente,
numite piramidele puntii, care reprezinta o continuare a formatiunilor piramidale bulbare.
Lateral fata de formatiunile piramidale se gasesc locurile de emergenta ale nervilor trigemeni
(perechea a V-a de nervi cranieni). Pe partile laterale ale puntii se intend pedunculii cerebelorsi
mijlocii, denumiti si bratele puntii, care se unesc in final la cele doua emisfere cerebeloase.

2.2. Centrii reflecsi localizati in punte

La nivelul puntii se afla localizati centrii a mai multe reflexe defensive. Dintre acestea vor fi
amintiti urmatoarele:

Reflexul lacrimal. Este un reflex de aparare iar evocarea lui este cauzata de iritarea sau lezarea
corneei, a conjuctivei sau a mucoasei nazale de un corp strain. Impulsurile care iau nastere la
nivelul acestor receptori, unde fibrele sensitive ale nervului trigemen le conduce spre centrul
nervos lacrimal pontin.

Dar spre centrul lacrimal, pe calea traseelor corticopete, de regula mai vin impulsuri si de la
nivelul instantelor paleocefalice ale creierului, de la amigdala, de la sistemul limbic, ca si de la
cele neocefalice ale scoartei cerebrale. Sub comanda acestor centrii aceasi reactie de lacrimare
poate fi evocata sub influenta uor agenti stimulatori plasati in mucoasa nazala. Reactia secretorie
a glandei lacrimale se produce, deci, sub influenta a o multitidine de agenti stimulatori - din
cornee sau mucoasa nazala, care implica deopotriva interactiunea dintre multi centrii nervosi
pontini si parasimpatici. .
Reflexul cornean de clipire. Este un reflex de aparare, care consta in inchiderea pleoapelor,
inchidere realizata cu ajutorul muschiului orbicular al ochiului, atunci cand agentii stimulatori
externi, de natura tactila sau dureroasa actioneaza asupra corneei si conjunctivei. Impulsurile
generate la nivelul acestora sunt conduse de fibrele senzitive ale trigemenului la centrul nervos
de comanda al nucleului facialului. Calea eferenta a acestui arc reflex este reprezentata de de
fibrele motorii ale nervului facial, care inerveaza muschiul orbicular al ochiului. Astfel, cand un
corp strain intra in sacul conjunctival, acesta poate evoca producerea reflexului, care de cele mai
multe ori se asociaza intersegmentar si cu evocarea reflexului lacrimal. De aici rezulta un tipar de
raspunsuri, care actioneaza pentru eliminarea corpului strain din respectiva zona sensibila
oculara. In plus, centrul reflex se poate afla deopotriva sub influenta impulsurilor corticopete,
mechanism care explica mecanismul inchiderii voluntare a pleoapelor.

Reflexul auditiv de clipire. Este tot un reflex de aparare care consta din inchiderea ochilor la auzul
unui zgomot brusc. Calea aferenta a reflexului este reprezentata de nervul acustic. Acesta coduce
impulsurile la nucleii cohleari din punte, de unde acestia sunt transmisi la nucleul facialului. De la
acest centru nervos, prin fibrele motorii ale nervului facial, impulsurile ajung si la nivelul
pleoapelor. Evocarea lui se produce neconditionat, la o anume intensitate a agentului stimulator.
Evocare reflexului este utilizata in situatii test pentru depistarea celor care doar simuleaza
surzenia.

Reflexul auditivo-oculogir. Este un reflex defensiv care consta din indreptarea rapida a globilor
oculari in directia de unde vine un zgomot puternic Agentul stimulator evocator al reflexului este
un agent stimulator auditiv, respectivele impulsuri generate fiind conduse pe calea aferenta a
acestui nerv (VIII) pana la tuberculii acustici (ai nucleului cohlear dorsal), de unde informatiile
sunt transmise nucleilor motori ai nervilor oculomotor, patetic si abducens (III, IV, VI). Calea
eferenta este reprezentata de fibrele motorii ale nervilor mentionati.

Uneori miscarea ochilor in respectiva directie este insotita si de intoarcerea capului. Reactia de
asta data devine mai complexa, reprezentand un veritabil tipar reactiv, cel propriu reflexului
auditivo-oculocefalogir. Este interesant de mentionat ca la animalele superioare acest reflex
dispare daca se sectioneaza trunchiul cerebral deasupra puntii. Este o dovada ca in mecanismul
inchiderii acestui reflex sunt implicate si formatiuni suprapontine, mezencefalice si adesea chiar
corticale. Este reflexul care sta la baza edificarii ulterioare a procesului psihic al atentiei.

Reflexul salivar. In cazul de fata avem de a face cu un alt circuit supraetajat de inchidere a
reflexului salivatiei. Circuitul reflex este diferit diferit de cel care se inchide in bulb, care
actioneaza asupra glandei parotide. Reflexul salivar pontin, cu centrul in nucleul salivar superior,
actioneaza asupra glandelor submaxilare, sublinguale. Agenti stimulatori specifici de aici
actioneaza asupra receptorilor din mucoasa buco-faringieana, de unde impulsurile sunt aduse la
centrul nervos prin ramura bucofaringeana a nervului trigemen si de nervul glosofaringian. Calea
eferenta (nervii Wrisberg) asigura transmiterea impulsului nervos la glandele respective.

Dar la ambii centri de inchidere a arcului reflex salivar, bulbar si pontin, comenzile declansatoare
pot sa parvina si de la nivelul scoartei cerebrale - mecanism ce sta la baza formarii reflexelor
conditionate clasice. In acea situatie nta delfensiva a acestui reflex este data de comenzile "de la
centru", care duc la blocarea evocarii neconditionate a reactii salivare. In situatii de tensiune
psihica deosebita, ca cele comandate de formatiunile paleocefalice, in final duc inhibarea
secretiei salivare, ca subiectului sa I se "usuce gura".

2.3. Instinctele de aparare pontine

Reactiile reflexe pontine mentionate mai sus completeaza si intregeste zestrea instinctiva
de baza a organismului. Segmentele de corp integrate pontin sunt incomparabil mai numeroase,
care se conjuga intre ele in raport cu natura agentilor stimulatori. Devine transmisibila peste
generatii nu numai modul de compunere dintre acestea, ci si disponibilitatea de a se putea
articula in raport cu conditiile stimultive schimbate. Ele se vor distinge din ceea in ce mai mult ca
parte a componentei fixe si rigide a unor conduite instinctive, dar si ca dimensiune pregatitoare
si variabila a acestora. In aceasta ordine simplul reflex cornean de clipire trebuie admis ca poate
fi prevenit de alte elemente reactive, de scrutare si de anticipare a actiunii agentilor stimulatori
evocatori nocivi. De altfel, aceasi clipire corneana nu va inceta sa se produca chiar daca
componenta periferica a arcului acestui reflex va fi (din motive maladive) suspendata, cand
semnalul pentru antrenarea centrilor de comanda defensive se va face doar pe baza proprietatii
mult mai generalizate a iritabilitatii sau iradierea receptarii unor agenti stimulatori diferiti de cei
direct implicati. Faptele se produc astfel ca expresie a unei mult mai laborioase activitati
instinctive, ireductibile doar la simpla mecanica a unui sa a altui arc reflex implicat.

3. Mezencefalul ca sediu al coordonarii miscarilor

 Partea terminala a trunchiului cerebral poarta denumrea de mezencefalul. Centrii nervosi
localizati aici mediaza a o serie de reflexe motoare, importante pentru dezvoltarea activitatilor
motorii statice si de deplasare, pentru coordonarea macro si micromiscarilor segmentelor de
corp, ca si pentru activitatea orientativa.

3.1. Anatomia mezencefalului

Mezencefalul este format din pedunculii cerebrali si coliculii cvadrigemeni. Portiunii sale bifide
ventrale i s-a dat denumirea de picioruse iar celei dorsale de calota. Acestea sunt separate una
de alta de substanta neagra (locus niger). Aici este locul de incrusisare a numeroase circuite
nervoase senzoriale si motoare, a celor sensitive care vin de la cordonul spinal, cu altele
corticopete de la etajele superioare ale nevraxului. In preparate neurofiziologice s-a evidentiat ca
lezarea pedunculilor cerebrali determina hemiplegie si anestezie contralaterala.

Substanta cenusie a calotei este reprezentata de doua categorii de formatiuni nervoase:

- formatiuni omoloage celor din maduva - aici se afla nucleii de origine ai nervilor oculomotori,
trohleari, nervi somatomotori, nucleii vegetativi parasimpatici si cei senzitivi ai nervilor trigemen;

- formatiuni mezencefalice proprii - nucleii rosii, substanta neagra si formatiunea reticulata

mezencefalica.

Nucleii nervilor cranieni localizati in mezencefal (III, IV) controleaza motilitatea ochilor si
activitatea irisului (nervul trohlear).

Nucleii rosii pot fi identificati anatomic doar la vertebratele superioare. Acestia fac parte din
sistemul nervos extrapiramidal, participante in mentinerea tonusului starii de veghe. Fiecare
nucleu rosu are legaturi:
- prin caile aferente - cu cerebelul, substanta neagra, corpul lui Luys, corpul striat si scoarta
cerebrala;

- prin caile eferente - cu talamusul, oliva bubara, substanta reticulata a trunchiului cerebral si
maduva spinarii.

Un rol important al nucleilor rosii este acela de a participa la reglarea tonusului muscular, asupra
caruia exercita o functie inhibitorie. Centrii reflecsi localizati in nucleii rosii reprezinta, de
asemenea, suportul producerii a numeroase raspunsuri de redresare.

Substanta neagra - este o formatiune neuronala implicata alaturi de formatiunea reticulata in

mentinerea starilor functionale de baza de veghe si somn. Cu cat diferenta dintre cele doua stari
este mai mare, cu atat animalul se afla pe o trepata mai ridicata a evolutiei. La fel, tuberculii
cvadrigemeni ai mezencefalului au fost identificati doar la mamifere, animalele la care aceste
stari functionale de baza sunt distincte si au o insemnatate integrativa superioara.

3.2. Principalele reflexe ale mezencefalului

In general mezencefalul reprezinta sediul centrilor reflecsi cu importanta fundamentala in

elaborarea miscarilor a doua categorii mai importante de reflexe: vizuale si tonice. Sunt reflexe
de baza pentru edificare macro si miscarilor organismului.

3.2.1. Reflexele de miscare vizuale

Urmatoarle reflexe miscare vizuale isi au sediul in mezencefal:

Reflexul oculocefalogir. Completeaza secventa motoare a reflexului de orientare senzorial

mentionat mai inainte (cu inchidere si pontina). Sunt reflexe de orientare vizuale si de orientare
sonora. La animalele inferioare locul de inchidere a arcurilor acestor reflexe se afla in punte; la
cele superioare sunt implicati si centrii din mezencefal. Adesea acest reflex se inchide in aceasi
maniera neconditionata doar la comanda directa a centrilor aflati in scoarta cerebrala.

Reflexul pupilar fotomotor sau iridoconstrictor. Acest reflex consta din micsorarea pupilei (mioza)
sau marirea acesteia, realizata prin contractia sau relaxarea musculara a sfincterului pupilei. Este
o reactie evocata ca urmare a actiunii asupra retinei cu un agent stimulator luminos foarte
puternic, respectiv mai slab. Centrul acestui reflex se afla in intreaga regiune pretectala, situata
la limita dintre mezencefal si diencefal. Calea aferenta este reprezentata de fibrele nervului optic,
care, dupa ce se incruciseaza la nivelul chiasmei optice, merge prin tractul optic pana la corpul
geniculat lateral si fara ca sa faca acolo sinapsa isi continua drumul pana in regiunea pretectala.

Calea eferenta este formata din trei feluri de fibre:

- cu originea in regiunea pretectala care, dupa ce se incruciseaza in comisura cenusie, merg la

nucleul Edinger-Westphal;

- fibre vegetative parasimpatice cu originea in acest nucleu care, intrand in componenta nervului
oculomotor, merg la ganglionul ciliar, unde fac sinapsa;

- fibrele postganglionare care merg prin nervii ciliari scurti la musculatura neteda circulara a
irisului, a carei constractie micsoreaza pupila.

Cu cat agentul stimulator luminos este mai puternic, cu atat contractia irisului este mai puternica
si cu atat diametrul pupilar se micsoreaza mai mult. In acest fel retina este protejata de actiunea
unor agenti stimulatori foarte puternici, permitand in instanta urmatoare si in relatie cu alti
centri reflecsi realizarea unei reflectari cu claritate crescuta.

Reflexul pupilar de acomodare la apropiere. Acest reflex consta din micsorarea pupilei atunci
cand se priveste un obiect apropiat de ochi si se produce concomitent cu bombarea cristalinului.
Astfel, cu cat obiectul privit este situat mai aproape de ochi, cu atat cele doua reactii ce
actioneaza concomitent sunt mai puternice. Mecanismul acesta reflex concura la realizarea unei
reflectari cat mai clare a obiectului.
Calea aferenta a acestui reflex este comuna cu cea a reflexului pupilar fotomotor, incepand de la
retina si pana la corpul geniculat lateral, unde face sinapsa. De aici prin radiatiile neuronale
optice numite Gratiolet, impulsurile aferente ajung la cortexul occipital, de unde se propaga in
cortexul frontal. De la cortexul frontal pleaca impulsurile eferente, care prin capsula interna
ajung la regiunea pretectala. De la aceasta si pana la iris, calea eferenta este comuna cu aceea a
reflexului fotomotor.

Reflexul pupilar de acomodare este unul bilateral, care asemenea reflexului pupilar fotomotor
asigura circuitul impulsului nervos evolutia in ambele sensuri a neuronului.

3.2.2 Reflexele tonice

In trunchiul cerebral si indeosebi in segmentele bulbar si mezencefalic se gasesc centrii reflexelor

tonice, care asigura mentinerea pozitiei normale a corpului si a partilor lui, atat in repaus, cat si
in timpul miscarilor de mers, fuga, sarituri etc.

Magnus a clasificat reflexele tonice in doua categorii principale:

-reflexe statice - care-si sunt reflexe care isi exercita actiunea pentru

a-i asugura corpului pozitia in starea de repaus;

- reflexe statokinetice - care isi exercita actiunea cand corpul se afla

in plina miscare.

La randul lor reflexele statice se impart in doua categorii:

- reflexe de postura - care mentin pozitia normala a corpului;

- reflexe de redresare - care readuc corpul in pozitia normala din cea

anormala.

Toate aceste reflexe se constitue intr-o veritabila broderie, care reprezinta elementele
structurale care definesc pozitia si miscarile de baza ale mamiferelor superioare si ale omului,
care in evolutia lor se constitue intr-un tipar cu o structura fixa specifica inconfundabila. In tot
cursul ontogenezei ele au posibilitati limitate de a se mai modifica, de se reaseza intr-o alta
structura lor de baza. In completarea lor se mai gaseste loc doar pentru mecanismele de
coordonare si de organizare inteligenta a activitatii - in cazul in care ele exista. Totul se face insa
pe scheletul reflexelor ce-si au sediul in mezencefal.

3.2.3. Reflexele statice

Reflexele mezencefalice statice se impart in urmatoarele categorii: reflexe de postura locale,

reflexele segmentare si reflexele de postura generale.

3.2.3.1. Reflexele de postura locale

a. Reflexul de magnet. Este o reactie reflexa provocata de actiunea unor agenti stimulatori
exteroceptivi din pielea talpii piciorului, atunci cand aceasta vine in contact cu suprafata de
sprijin. Ea consta in extensia piciorului, care continua si daca se indeparteaza lent obiectul cu
care a venit in contact si a cauzat evocarea reflexului. Acest reflex contribuie la mentinerea
pozitiei veticale a corpului si permite urmarirea cu piciorul a unei suprafete de sprjin mobile -
planseul barcii, a vaporului pe valuri. Reflexul de magnet poate fi demonstrat prin urmatoarea
experienta: la un animal superior decerebrat - deci fara posibilitatea intrrventiei unei comenzi
de coordonare centrale - se exercita cu un deget o presiune moderata asupra talpii unui picior.
In aceasta situatie se constata cum acest animal va intinde si va urmari cu piciorul degetul care
se indeparteaza. Ca si cum ar fi atras de un magnet.
b. Reflexul de sustinere. Este o reactie reflexa evocata de actiunea unor agenti stimulatori
proprioceptivi. Reflexul este evocat actiunea asupra proprioceptorilor din muschi, care sesizeaza
gradul de intidere a muschilor si tendoanelor, intindere provocata de contrapresiunea solului
asupra plantei piciorului. Reactia reflexa de raspuns consta dintr-o contractie reflexa puternica a
muschilor. Datorita acestui contraraspuns intregul membru devine o coloana rigida in extensie,
care mentine corpul in ortostatism.

3.2.3.2. Reflexele de postura segmentare

Reflexul de extensie incrucisata. Corespunde unei reactii reflexe declansate de flexia membrului
opus, atunci cand asupra acestuia actionaza un agent stimulator dureros - o reproducere a
reflexelor medulare somatice (cazul reflexului rotulian).

Reflexul extensor bilateral. Este un reflex care se produce cand se impinge pasiv corpul intr-o
parte si consta in raspunsul reflex invers, de extensie puternica a membrelor din partea spre care
el a fost impins. Este declansat de intinderea muschilor aductori ai membrelor din partea opusa
aceleia in care corpul a fost impins.

3.2.3.3. Reflexele de postura generale

S-a constatat ca la animalele decerebelate distributia tonusului muscular poate fi modificata prin
miscarea pasiva a capului. In joc intra in acest caz agentii stimulatori ce actioneza asupra
receptorilor de echilibru si cei din jurul gatului. Pentru verificarea acestei ipoteze s-a urmarit
modificarea tonusului muscular atunci cand se indeparteaza o sursa sau alta de informatie. De
aici au rezultat doua feluri de reflexe de postura generale: tonice cervicale si tonice labirintice.

a. Reflexele tonice cervicale. Au fost puse in evidenta la animalele carora le-au fost indepartati
receptorii labirintici de echilibru a pozitiei capului in spatiu. De la acesti receptori vin impulsurile
spre centrii nervosi motori ai truchiului cerebral, care aduc informatii de la proprioceptorii
muschilor gatului despre orice modificare a pozitiei capului in raport cu corpul; in raport cu
aceste informatii se fac corectiile necesare distributiei tonusului musculaturii corpului.
Corectarile se efectueaza reflex neconditionat si definesc reflexele tonice cervicale. Cand la un
animal decerebelat si cu labirintele indepartate capul este indoit in sus, scade indata tonusul
membrelor posterioare si creste cel al membrelor anterioare. Cand capul este inclinat in jos,
distributia tonusurilor se inverseaza.

Aceleasi modificari sunt constatate deseori si la animalele normale. Se stie ca, deasupra capului
unei pisici daca se tine o bucata de carne, animalul isi ridica capul, isi inalta membrele anterioare
si le indoaie pe cele posterioare, luand o pozitie convenabila de salt; daca, in schimb, in fata
pisicii se plaseaza o farfurie cu lapte, ea isi apleaca capul, miscare prin care se face flexia
membrelor anterioare si o usoara extensie a celor posterioare. Rezultat al acestei distribuiri si
redistribuiri a tonusului muscular pisica poate sa apuce bucata de carne, poate sa ingere de jos
laptele. La fel se intampla si atunci cand pisica, auzind fosnetul produs de un soarece, isi intoarce
capul spre dreapta concomitent cu cresterea tonusului muschilor extensori de pe partea dreapta
a corpului si scaderea tonusului de pe partea opusa.

In fiziologia sportului este cunoscut cu nota de principiu "rolul conducator al capului". In acord
cu acest principiu miscarile corpului sunt mai usor de efectuat daca ele sunt precedate de o
miscare adecvata a capului, care asigura cea mai avantajoasa distribuire a tonusului uscular in
trunchi si extremitati. Unele exercitii fizice sunt dificil sau imposibil de realizat cand capul este
pozitionat gresit din punct de vedere fiziologic. Cunoscut fiind structura fixa a acestor agrenaje
reflexe, controlul superior exercitat asupra acestor angrenaje de miscari reflexe permite
elaborarea a ceea ce in sport se numeste "miscare fentata", de a misca capul intr-o directie,
pentru ca restul miscarilor sa urmeze o cu toul alta traiectorie.

b.. Reflexele tonice labirintice. Au fost puse in evidenta pe cale experimentala la animalul
decerebelat. La acest animal reflexele tonice sunt suprimate. Autorul acestei demonstratii a fost
Magnus si Klejn. In experimentul pe care l-au imaginat au procedat in felul urmator: la un animal
decerebelat au aplicat ipsos in jurul gatului, operatie prin care se mentine capul intr-o pozitie
constanta in raport cu trunchiul. Prin aceasta se exclude interventia actiunii stimularilor
proprioceptive de la muschii cervicali. Apoi animalul era rotit in jurul unui ax care trecea prin
cele doua tample. Rezultatul a fost ca, atunci cand animalul se gasea cu spatele in jos, tonusul
muschilor extensori era ridicat la maximum; cand se gasea cu spatele in sus, tonusul acelorasi
muschi era diminuat.
Caracteristica reflexelor tonice generale este ca au un timp de latenta crescut, cele tonice
cervicale au o latenta pana la 6 s; cele tonice labirintice au o latenta pana la 250 s.

3.2.3.4. Reflexele de redresare

Sunt reflexe care asigura ca in cazul in care corpul ajunge intr-o pozitie anormala, sa contribuie la
restabilirea normala a pozitiei corpului si a capului. Insemnatatea acestor reflexe este bine
evocata de zicala de "a cadea mereu in picioare ca pisica". Centrii acestor reflexe se afla in nucleii
rosii si in substanta reticulata din vecinatatea acestora. Evocarea reflexului este facuta de
impulsurile venite concomitent de la mai multi receptori: labirintici, ai cefei, vizuali, tactili. Sunt
mai importante urmatoarele reflexe de redresare:

Reflexul de redresare labirintic. Este reflexul implicat in redresarea corpului, de aducere a capului
intr-o pozitie normala. Este declansat de de impulsurile ce vin de la rceptorii labirintici,
semnalizatori ai pozitiei nenaturale in raport cu forta de gravitatie. Evocarea reflexului se face
prin legarea subiectilor la ochi. Este reflexul vazut la pasarile transportate de tarani la piata,
legate de picioare si cu capul in jos - ele totusi isi tin capul ridicat. Circuitele eferente transmit
impulsuri la muschii gatului. Daca acestor pasari li se distrug labirintele, ele vor tine atunci
capetele in jos, in prelungirea corpului. Mentinerea capului in aceasta pozitie se face reflex
neconditionat de semnalele venite de la labirinti, care actioneaza asupra muschilor gatului.
Distrugerea labirintilor face ca pasarile sa tina gatul in continuarea corpului.

Reflexul de redresare a corpului in raport cu capul. Daca un animal decorticat, cu labirintele

distruse si cu ochii legati este asezat pe o parte, pe o suprafata tare, el isi ridica capul in mod
reflex. Reflexul este evocat de agenti stimulatori cutanati. Reflexul dispare indata ce se
actioneaza cu o suprafata tare si asupra receptorilor tactili de pe partea opusa. Indepartrea
scandurii face ca animalul sa ridice capul din nou.

Reflexul de redresare a gatului in raport cu corpul. Este un reflex pus in evidenta la animalele
mezencefalice (adica la cele la care trunchiul cerebral a fost sectionat la nivelul coliculilor
superiori) sau la cele legate la ochi. Agentul stimulator evocator este proprioceptiv de la muschii
din regiunea gatului datorita torsionarii lor, intr-o pozitie anormala a capului in raport cu
trunchiul sau invers; reflexul aduce corpul in pozitie verticala, redresand mai intai toracele si pe
urma bazinul.

Reflexul de redresare optic. Este un reflex identificat numai la mamiferele superioare, la iepuri,
caini, pisici si primate. Declansarea reflexului este cauzata de impulsurile vizuale chiar
delabirintate, cu conditia ca scoarta cerebrala sa fie intacta. Datorita acestui reflex animalele
labirintectomizate, tinute atarnate in aer cu capul in jos isi reacu capul in pozitia normala. Centru
reflexului este de asta data cortical.

3.2.3.5. Reflexele statokinetice

Sunt reflexe mezencefalice de mai multe feluri: de accelerare, de oscilatie sau nistagmic s.a..

Refelexul de accelerare este cel care confera segmentelor corpului posibilitatea de a-I pastra
echilibrul in timpul deplasarii. Reflexul este declansat de sesizarea accelerarilor sau incetinirilor
de rotatie sau lineare ale corpului si a capului. Receptionarea agentilor stimulatori de acest fel
are loc labirinti si in canalele semicirculare ale urechii. Cu acest punct de plecare se elaboreaza
reactii care se inscriu in limite normale cand este vorba de o deplasare iluzorie a persoanei aflat
intr-un tren stationar, cand de fapt deplasarea a realizat-o trenul alaturat; efectele sunt diferite
cand accelerarea este rapida si cauzeaza producerea raului de avion sau de mare. In aceste
situatii agentii stimulatori cuprin in circuitul lor reflex centrii nervosi ai reflexelor vegetative
stomacale, dinamica de contractie a vaselor sanguine, genereaza ameteli etc.

Reflexul nistagmic. In situatia in care capul unui om sau a unui animal este rotit brusc in jurul
unui ax vertical, ochii subiectului deviaza reflex cu lentoare constanta in directie opusa sensului
de rotire a capului. Aceasta pana la un moment dat, cand printr-o miscare brusca ochii revin la
pozitia initiala. Daca rotatia este continuata in acelasi plan, ochi se misca ritmic intr-o parte si in
cealalta. Aceasta miscare oscilanta a ochilor, provocata de rotirea capului si a corpului este
reflexa si a fost denumit a fi nistagmica. Faza lenta a nistagmusului se afla sub inflenta
impulsurilor venite din vestibuli; faza rapida este de origine reticulo-bulbo-mezencefalica.
 3.3. Instinctele mezencefalice

Morfogeneza mezencefalica a sistemului nervos a creat locul de inchidere a noi circuite

neuronale, de exercitare a mai numeroase functii de relatie, de control intentional asupra tot
mai multe segmente de corp. Acestea reprezinta premiza neuronala pentru edificarea si
diferentierea "formelor" sau structurilor de baza ale comportamentului. Desi reflexele
mezencefalice surprind prin acesai simplitate ca si cele medulare sau pontine, partile de corp
implicate fac parte de angrenaje mult mai complexe de macro si micromiscari de pozitionare si
deplasare ale corpulu, a celor necesare ajustarii sistemelor de receptie in raport cu o diversitatea
crescuta de agenti stimulatori.

Reflexele mezencefalice vizuale sunt reprezentative pentru producerea unor micromiscari,

de indreptare a organului de receptie vizual sau auditiv spre locul de actiune a agentului
stimulator. Sunt reactii care au puterea de redimensionare spatio-temporala a actiunilor
animalului, strans legate si de cele pontine, bulbare si medulare, de care sunt separate doar
didactic, prin preparatele fiziologice cronice care lea-u pus in evidenta. Gratie acestor reactii
intesitatea sau distanta la care actioneaza un agent stimulator vizual devine relativa, in raport cu
care microdispozitive de miscare sunt capabile sa aduca "dupa voie" obiectele mai aproape, sa le
reduca din luminozitate etc. In raport cu obiectele din mediu pana la urma se elaboreaza unele
"constante" de receptie, unde elementele de compunere a celor reflectate asculta tot mai mult
de alte legi de organizare decat cel initial al reflexului. Acestea fac parte din cunoscutele
"constante" perceptive, a caror declansare este instinctiva, are loc in acord insemnatatea
obiectului reflectat, o insusire transmisibila peste generatii. Totodata procesul este
ireductibil doar la activitatea unui singur centru reflex, care implica interactiunea dintre mai
multi centrii si retelele lor de legatura.

Primele reflexe posturale sunt mediate de centrii reflecsi din formatiunile bulbare, care
ulterior ajung generos completate cu cele mezencefalice. Nu numai ca noi segmente de corp se
bucura de un suport functional reflex diferential, suficient ca sa defineasca o "forma" sau
structura posturala specifica, dar acestea in momentul urmator sunt capabile sa se regrupeze si
asigure o reintegrare unitara cinetica a acestora in raport cu pozotia relativa a corpului. Se face
acest lucru in raport cu simpulsurile care vin de la receptorii vizuali, cu cei din labirintii urechii, cu
cei din piele; nu mai putin in raport cu altii mai grosieri ai gravitatiei. Preparatele neurofiziologice
evitentiaza atat insemnatatea fiecarui reflex in parte pentru elaborarea posturii si corectiei
acestetuia, dar si cele care in cazul deplasarii instinctiv le integreaza pe acestea intr-un tot unitar.
Pentru cei centrati pe vechea acceptiune a lui La Mettrie asupra instinctului, toate agrenajele
reflexe mezencefalice responsabile de raspunsurile posturale, de cele de deplasare sau corectie a
acestora nu sunt considerate instincte. Actiunile de acest fel reproduc "forme" sau structuri de
suport prea modeste in raport cu cea ce fac albine la construirea fagurilor, paianjenii cand isi tes
panza etc. Numai ca pana sa le faca, partilor de comportament ale acestora din urma le lipseste
orice autonomie, ca regrupate sa poata face si altceva, sa fie integrate cumva cu alt rost decat
actul pe care-l efectueaza la fel de miloane de ani. Un rost care poate sa rezulte doar din
reflectarea a ceea ce urmeaza sa se faca, chiar cand este vorba doar de o simpla corectie in catzl
unui reflex nisatgmic.

Pastrarea verticalitatii corpului se face instinctiv si se compune dintr-o seama de reflexe

mezencefalice. Compunerea lor a fost indelung batatorita in cursul antropogenezei umane, care
i-a consfintit eficienta in deplasare si chiar in statul in repaos. Obtinerea acestei "forme" sau
structuri posturale conteaza insa pe interactiunea impulsurilor care vin de la receptorii vizuali
sau acustici, cu cei deopotriva proprioceptivi. S-a remarcat faptul (Eliot) ca sistemul vestibular la
acest nivel are un rol important la elaborarea abilitatilor posturale ale corpului si ale capului; la
fel, sistemul vizual pentru elaborarea miscarilor mai precise. Sunt receptori care reactioneaza
deopotriva la agentii stimulatori gravitationali, in raport cu care se ajusteaza reflex neconditionat
marile segmente corporale, inclusiv capul. Sistemul vestibular este indispensabil angajarii
organismului in alergare, de exemplu, de control a miscarilor corpului in raport cu directia de
mers., in raport cu miscarile pe verticala, cu pastrarea echilibrului in situatii de rotire a corpului
etc. Informatiile acestea beneficiind in mezencefal de interventia unui organism de cunoastere,
realizeaza aici o procesare a lor superioara, care poate fi de acum un punct de plecare pentru
dezvoltare miscarilor intr-un plan trdimensional..

Sumar

In completarea cordonului spinal anatomic se incrie trunchiul cerebral, cu trei formatiuni

macrostructurale distincte structural si functional: bulbul rahidian - ca sediu al functiilor vitale;
putea - ca sediu al reactiilor defensive si mezencefalul - ca sediu a primelor reactii motoare
coordonate.
Bulbul este sediu al functiilor vitale, centrii nervosi amplasati la acest nivel asigura comanda
producerii ritmice si echilibrate a acestor functiuni. Respectivii centrii sunt totodata deschisi sa
asculte de influentele venite de la periferie, ca si de comanzile venite de la instantele neuronale
superioare, de la cortex. S-a descris cum centrul respirator de comanda ritmica a producerii
respiratie la pestii, este disponibil la a se completa cu un produs invtat habituant.

Puntea este un sediu cu prioritate al reactiilor defensive. Este locul unde-si gaseste sediul reflexul
lacrimal, cel de clipire s.a.

Un prim si distinct sediu de initiere si elaborare a coordonarii miscarilor se afla in mezencefal.

Acesti centrii nervosi comanda controlul prucerii unor reflexe ce controleaza atat macromiscarile
segmentelor de corp, cat si miscarile simple de ajustare a receptorilor.In mod reflex corpul este
sustinut de reflexele tonice cu acest punct de plecare; la fe, cu comenzi tot de la acest nivel
diversele modificari ale segmentelor de corp sunt reflex redresate. Tot la acest nivel isi gasesc
sediul reflexele de raspuns la agentii stimulatori aflati in miscare.

Miscarile si reactiile comandate de centrii reflecsi ai trunchiului cerebral pot deveni elementele
structurale de baza a diverse activitati instinctive, reazem pentru edificarea ulterioara a
comportamentului