Sunteți pe pagina 1din 76

11. Phylum Hemichordata.

Phylum Chordata

Unitatea de învăţare 11
PHYLUM HEMICHORDATA
PHYLUM CHORDATA

Cuprins Obiective 280


11.1. Phylum Hemichordata 280
11.1.1. Caractere generale 280
11.1.2. Clasificare 280
11.1.2.1. Clasa Enteropneusta 280
11.1.2.2. Clasa Pterobranchia 283
11.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea 283
11.2. Phylum Chordata 283
11.2.1. Caractere generale 283
11.2.2. Clasificare 286
11.2.2.1.Subphylum Urochordata 286
11.2.2.1.1.Clasa Ascidiacea 286
11.2.2.1.2. Clasa Thaliacea 290
11.2.2.1.3. Clasa Larvacea 291
11.2.2.1.4. Clasa Sorberacea 291
11.2.2.2. Subphylum Cephalochordata 294
11.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata) 294
11.2.2.3.1. Clasificare 298
11.3. Filogenie 345
11.4. Rezumat 347
11.5. Răspunsuri la testele de autoevaluare 350
11.6. Instrucţiuni generale de evaluare 350
11.7. Lucrare de verificare 11 351
11.8. Cuvinte cheie 352
11.9. Bibliografie 352

Obiective Obiective generale:


¾ Motivarea încadrării cordatelor şi hemicordatelor în
ramura deuterostomienilor

¾ Stabilirea relaţiilor filogenetice dintre taxonii superiori ai


ramurii deuterostomienilor

¾ Stabilirea criteriilor folosite în clasificarea cordatelor


Obiective specifice:
La sfârşitul unităţii de învăţare cursanţii:
1. Folosesc caracterele morfologice pentru a deosebi
hemicordatele de cordate.
2. Enumeră caracterele comune tuturor cordatelor.
3. Argumentează ipoteza originii vertebratelor în nevertebrate.
4. Folosesc caracterele morfologice pentru a clasifica taxonii din
filumul Chordata.
5. Explică importanţa adaptativă a caracterelor în evoluţia
cordatelor.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 279


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

11.1
Phylum
Hemichordata
Filumul Hemicohordata cuprinde Clasa Enteropneusta şi
11.1.1 Pterobranchia, cu specii care trăiesc în sau pe sedimente marine,
distribuite în zonele tropicale, dar şi în ape reci, profunde.
Caractere
¾ Sunt deuterostomieni marini cu corpul vermiform,
generale moale divizat în trei regiuni: proboscis, gât, trunchi şi
celom format din trei cavităţi.
¾ Prezintă fante faringiene ciliate.
¾ Au sistem circulator deschis.
¾ Tractul digestiv este complet.
¾ Sistemul nervos situat dorsal, uneori poate fi tubular.
11.1.2 (Gr.entero, intestin+pneustikos, pentru respirat)
Clasificare Cuprinde aproximativ 75 de specii vermiforme, cu dimensiuni
cuprinse între 10-40 cm - 2 m, răspândite în ape superficiale.
Majoritatea trăiesc în galerii în formă de “U”, săpate în mâl sau
11.1.2.1
nisip.
Clasa
Enteropneusta.
Corpul este divizat în proboscis, guler şi trunchi şi este
Morfologie
acoperit de o epidermă ciliată cu celule glandulare.
Proboscisul reprezintă o proiecţie scurtă, conică, situată la
capătul anterior. Gura se deschide pe partea ventrală, între proboscis
şi guler. Pe părţile laterale ale trunchiului se observă un număr
variabil de fante faringiene.
Exemple:Balanoglossus, Saccoglossus.
Cilii şi mucusul au un rol important în hrănire. Detritususul şi alte
particule aderă la proboscisul acoperit de mucus. Cilii transportă
hrana şi mucusul posterior şi ventral. Tractusurile ciliare converg în
apropierea gurii şi formează o bandă mucoidă care pătrunde în gură.
Anumite substanţe reţinute în banda mucoidă sunt respinse prin
deplasarea proboscisului peste guler. Astfel, tractusurile ciliare ale
gulerului şi trunchiului transportă materialul respins şi îl descarcă
posterior.

Sistemul Sistemul digestiv este reprezentat printr-un tub simplu. Hrana


digestiv este digerată pe măsură ce diverticulele intestinului, denumite saci
hepatici, eliberează enzime.
În cursul defecaţiei animalele îşi prelungesc extremitatea
posterioară a corpului în afara galeriei.

Sistemul nervos Sistemul nervos, de origine ectodermică, este situat la baza


epidermei ciliate. Acesta este format din tractusuri nervoase dorsal şi
ventral şi un plex nervos reprezentat printr-o reţea de celule nervoase
epidermale.
La unele specii nervul dorsal este tubular şi conţine fibre uriaşe
care transmit impulsuri rapide. Nu există ganglioni majori.
Receptorii, distribuiţi pe tot corpul, nu sunt specializaţi.

.
280 Proiectul pentru Învăţământul Rural
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Schimbul de Schimbul de gaze şi eliminarea deşeurilor metabolice se


gaze şi excreţia realizează prin difuzie la suprafaţa peretelui corpului. Suplimentar,
, schimbul gazelor respiratorii se realizează la nivelul fantelor
faringiene. Cilii asociaţi cu fantele faringiene introduc apa în gură şi o
elimină prin fante faringiene. Schimbul de gaze se realizează între
apă şi sinusurile care înconjoară faringele, în urma unui proces de
difuzie

Sistemul Sistemul circulator este format din vase contractile, dispuse


circulator dorsal şi ventral. Sângele este propulsat în sens anterior, prin vasul
dorsal şi posterior, prin vasul ventral. Ramificaţiile acestor vase ajung
la sinusuri.
Sângele care circulă anterior ajunge în sinusuri sanguine,
denumite glomeruli, situate la baza proboscisului.
Deşeurile sunt filtrate prin glomerul în celomul proboscisului şi se
vor elimina prin unul sau doi pori din peretele proboscisului.
Sângele este incolor, lipsit de elemente celulare, având rol în
transportul nutrienţilor şi deşeurilor.

Sistemul genital Sexele sunt separate. În peretele regiunii anterioare a trunchiului


sunt localizate două rânduri de gonade care se deschid separat în
exterior.
Fecundaţie se desfăşoară în mediul extern.
Reproducerea unui individ este urmată şi de reproducerea
celorlalţi, ceea ce sugerează prezenţa feromonilor de reproducere.
Larva ciliată planctonică, tornaria se deplasează liber câteva zile,
ulterior se fixează de substrat şi se transformă gradat într-un adult.
(Figura. 11.1)

Figura 11.1
Clasa
Enteropneusta
Secţiune
longitudinală
(după Miller-
Harley, 2005)

Proiectul pentru Învăţământul Rural 281


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
11.1.2.2 (Gr. pteron, aripă, pană+branchia, branhie)
Clasa Este alcătuită din aproximativ 20 de specii, răspândite în apele
Pterobranchia oceanice adânci din emisfera sudică. Puţine specii sunt citate pe
coastele europene şi în apropierea Insulelor Bermude.
Au dimensiuni reduse cuprinse între 0.1-5mm. Majoritatea
speciilor trăiesc în colonii, adăpostindu-se în tuburi.
Proboscisul este alungit, în formă de scut şi secretă tubul, care
intervine în deplasare.
Gulerul prezintă 2-9 braţe, cu numeroase tentacule ciliate.
Trunchiul are formă de “U”.
Pterobranhiatele folosesc curenţii de apă, generaţi de cilii de pe
braţe şi tentacule pentru a filtra hrana. Cilii atrag şi transportă
particulele spre gură.
Unul dintre genuri are o singură pereche de fante faringiene.
Structurile respiratorii şi excretoare nu sunt necesare datorită
dimensiunilor reduse, care permit realizarea schimburilor de gaze şi
de deşeuri prin difuzie.
Animalele se reproduc asexuat, ceea ce contribuie la formarea
coloniilor, dar prezintă şi 1-2 gonade în partea anterioară a
trunchiului.
Majoritatea speciilor au sexe separate.
Fecundaţia are loc în apă, fiind urmată de apariţia unei larve
asemănătoare planulei, care trăieşte o perioadă în tubul femelei.
Ulterior larva se fixează de substrat, formează un cocon care se
metamorfozează într-un adult.
Exemplu: Rhabdopleura (Figura 11.2.)

Figura.
11.2.
Rhabdopleura
Clasa
Pterobranchia
(după Miller-
Harley, 2005)

282 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
11.1.2.3.
Clasa Planctosphaeroidea.
Cuprinde organisme cu corp sferic acoperit la suprafaţă de
benzi ciliare. Tractul digestiv are formă de U. Celomul este slab
dezvoltat. Se cunoaşte o singură specie: Planctosphaera pelagica

TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Completaţi spaţiile libere din text cu termenii corespunzători.
Hemicordatele aparţin ramurii __a__. Sunt animale răspândite în
mediul __b__. Corpul lor este alcătuit din __c__, gât şi __d__.
Celomul prezintă __e__ cavităţi.
2. Alegeţi varianta corectă. Sistemul circulator
a) este deschis
b) este închis
Răspunsul se va c) este lipsit de sinusuri
încadra în spaţiul d) este alcătuit din inimă şi vase de sânge.
rezervat prin 3. Completaţi spaţiile libere din text cu noţiunile corecte.
chenar. Sistemul nervos de origine __a__, situat __b__, este format din
Compară tractusuri nervoase : __c__, __d__ şi un plex nervos.
răspunsurile date 4. Tubul digestiv este __a__. Faringele este prevăzut cu __b__ la
cu cele de la nivelul cărora are loc__c__ prin __d__ între apă şi sinusurile
pagina 350 înconjurătoare.

11.2 1. Sunt animale celomate din grupul deuterostomienilor alături


Phylum de echinoderme şi hemicordate.
Chordata
2. Corpul lor este alungit şi prezintă simetrie bilaterală iniţială.

11.2.1 3. Coada se prelungeşte posterior anusului, în unele stadii de


Caractere dezvoltare. Coada postanală alături de musculatură şi
generale notocord asigură forţa propulsoare de care au nevoie speciile
acvatice pentru a duce o viaţă liberă. Această structură a
evoluat în mod specific pentru a propulsa organismul în apă.
Mai târziu eficienţa sa a crescut, odată cu adăugarea
înotătoarelor. Dintre mamifere, la om ea se păstrează sub
forma unui rudiment, coccis.

4. Apendicele pereche care au apărut la vertebratele acvatice,


s-au adaptat cu succes, ca apendice articulate, pentru locomoţia în
mediul terestru sau ca aripi pentru zbor.

5. Corpul este metamerizat. Metameria apare în dezvoltarea


embrionară a tuturor cordatelor, dispare la urocordate în
stadiul de adult, se păstrează la cefalocordate şi vertebrate în
dispoziţia muşchilor parietali (musculatura este formată din
unităţi denumite miomere, separate prin miosepte), a
vertebrelor, nervilor şi ganglionilor rahidieni. Segmentarea,
dacă este prezentă, se limitează la peretele extern al corpului,
cap şi coadă şi nu se extinde în celom.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 283


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
6. Corpul este susţinut de o structură a scheletului axial,
notocord (Gr.noton, spate+L.chorda, coardă) care apare în
cursul dezvoltării embrionare a tuturor cordatelor şi se menţine
în stadiul de adult la cele inferioare. Alungeşte corpul în partea
dorsală a cavităţii corpului şi la nivelul cozii. Împiedică
compresia în lungul axei antero-posterioare. Este suficient de
flexibil pentru a permite îndoirea laterală, ca în mişcarea
ondulatorie laterală. În fapt, notocordul reprezintă un
hidroschelet, un ax incompresibil, dar flexibil, format dintr-un
miez de celule turgescente, cu pereţi groşi, strâns comprimate,
înconjurate de o teci de ţesut conjunctiv. Rigiditatea este
asigurată de turgescenţa celulelor pline cu fluid şi de tecile de
ţesut conjunctiv înconjurătoare. La vertebrate, cu excepţia
ciclostomilor, în jurul notocordului se dezvoltă vertebre
cartilaginoase sau osoase formate din celulele mezenchimale
ale blocurilor mezodermice de pe părţile laterale ale
notocordului.

7. Endoscheletul provine din mezoderm, ca şi la


echinoderme. El permite creşterea continuă, fără năpârlire şi
atingerea unor dimensiuni mari. Oferă suprafaţă de inserţie
pentru muşchi. Pentru că se poate îndoi fără scurtare, permite
mişcările ondulatorii ale corpului.

8. Sistemul nervos este epineur, are o poziţie dorsală în raport


cu sistemul digestiv. Este un tub nervos plasat dorsal faţă de
notocord. Peretele său conţine neuroni tipici, celule senzoriale
şi numeroase celule nevroglice. La vertebrate, în partea
anterioară se dezvoltă encefalul, posterior, măduva spinării.

9. Celulele fotosensibile provin din ectodermul sistemului nervos


central şi nu din ectodermul epidermic.

10. Tubul digestiv complet, este situat sub coarda dorsală. El se


întinde în plan sagital şi se deschide anterior prin stomodeum
şi posterior prin proctodeum, ambele de origine ectodermică.
Gura apare secundar. În partea anterioară a intestinului se
deschid glandele anexe: ficatul şi pancreasul. Stilul prădător al
primelor vertebrate, asociat cu evoluţia creierului, puternic
diferenţiat şi a organelor de simţ pereche, specializate, a
asigurat succesul radiaţiei adaptative a vertebratelor.

11. Sistemul circulator este închis, cu excepţia urocordatelor.


Inima este situată medio-ventral şi înconjurată de pericard.
Sângele circulă în sens antero-posterior prin vasele
dorsale şi postero-anterior prin vasele ventrale. La
vertebrate există splină, organ în care are loc distrugerea
hematiilor şi sistem limfatic care drenează mediul intern din
ţesuturi.

284 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

12. Sistemul respirator este de origine endodermică şi se


dezvoltă pe seama faringelui. Faringele perforat al
protocordatelor a evoluat ca un aparat de hrănire prin filtrare.
Apa şi particulele alimentare sunt atrase în gură, prin acţiunea
cililor şi sunt eliminate prin fantele faringiene. Ulterior, la
vertebrate, acţiunea ciliară a fost înlocuită de o pompă
musculară care conduce apa prin faringe, lărgind şi
contractând cavitatea faringiană. De asemenea, s-au modificat
arcurile aortice care transportă sângele prin septele faringiene.
La protocordate acestea sunt simple vase înconjurate de ţesut
conjunctiv. Primii peşti au adăugat o reţea capilară prevăzută
cu pereţi subţiri permeabili gazelor, îmbunătăţind eficienţa
transferului dintre sânge şi apa din exterior. Aceste adaptări au
condus la evoluţia branhiilor interne şi la trecerea faringelui de
la stadiul de aparat filtrator de hrănire, caracteristic
protocordatelor, la stadiul de organ respirator al vertebratelor
acvatice. Faringele a constituit ulterior cadrul de evoluţie al
branhiilor interne care şi-au asociat activitatea cu pompa
musculară faringiană şi cu fălcile. Pereţii laterali ai faringelui
sunt perforaţi de fante sau treme (care se schiţează şi în
dezvoltarea embrionară a vertebratelor). Ele se formează prin
invaginarea ectodermului şi evaginarea endodermului care
căptuşeşte faringele. La locul de contact pereţii se fisurează,
generând fantele faringiene. La amniote (reptile, păsări,
mamifere) anumite diverticule nu se fisurează ci formează
doar şanţuri, nu şi fante. Ţesuturile moi şi scheletice dintre
fantele alăturate formează arcurile viscerale. La protocordate
faringele are rol în respiraţie dar şi în reţinerea particulelor
alimentare din apă, prin endostil. La ciclostomi, peşti şi larvele
de amfibieni pereţii fantelor faringiene se transformă în branhii.
La amfibienii adulţi şi tetrapodele amniote (reptile, păsări,
mamifere) fanta cea mai anterioară devine trompa lui
Eustachio şi urechea medie, în timp ce celelalte fante dispar
după ce participă la formarea glandelor şi ţesutului limfoid din
această regiune.

13. Cordatele prezintă o glandă subfaringiană (endostil),


omologabilă cu tiroida vertebratelor. Anumite celule din
endostil leagă proteinele iodate. Alte tipuri de celule secretă
mucus, necesar pentru reţinerea particulelor alimentare mici,
ajunse în cavitatea faringiană. Endostilul este identificat la
protocordate şi în stadiul larvar al ciclostomilor. Împreună cu
faringele, endostilul cooperează pentru a crea un aparat
eficient de hrănire prin filtrare.

14. Sistemul excretor este reprezentat prin tuburi dispuse


metameric, metanefridii la cefalocordate şi nefroni la
vertebrate. Urocordatele au rinichi de acumulare.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 285


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

15. Sistemul reproducător este alcătuit dintr-o pereche de


gonade la urocordate şi vertebrate şi 26 de perechi la
cefalocordate. Cordatele au în general sexe separate.
Hermafroditismul apare la urocordate şi la unele familii de
peşti. Urocordatele se pot înmulţi şi asexuat.

TESTE DE AUTOEVALUARE
5. Completaţi spaţiile libere din text. Cordatele au simetrie__a__
a corpului. Scheletul lor axial este reprezentat de __b__. Acesta
persistă şi în stadiul __c__ la cordatele inferioare , apare doar
Răspunsul se va cursul dezvoltării __d__ la cordatele evoluate. Inima este situată
încadra în spaţiul __e__. Sângele circulă în sens __f__ prin vasele dorsale şi în
rezervat prin sens __g__ prin vasele ventrale. Tubul nervos este situat __h__
chenar. faţă de notocord şi tubul digestiv, deci este __i__. Sistemul
Compară respirator are origine __j__, pereţii laterali ai faringelui sunt
răspunsurile date __k__ de __l__.
cu cele de la 6. Definiţi endostilul. Precizaţi funcţiile pe care le îndeplineşte.
pagina 350

11.2.2Clasificare
11.2.2.1 Subphylum Urochordata

(Gr. oura, coadă+L.chorda, cordon)


Cuprinde 2 000 de specii.
Filumul este divizat în trei clase:
¾ Ascidiacea (Gr.askiolion, sac mic+acea, sufix),
¾ Larvacea (Appendicularia) (L larva, stafie+acea, sufix)
¾ Thaliacea (Gr.thalia, luxuriant+acea, sufix).

11.2.2.1.1 În general ascidiile sunt animale sesile în stadiul de adult,


Clasa solitare sau coloniale. Larvaceele (apendicularii) şi taliaceele sunt
Ascidiacea animale planctonice în stadiul de adult.

Morfologie Corpul saciform este acoperit de o tunică gelatinoasă secretată


de epidermă, care conţine proteine, săruri, celuloză. Tunica
încorporează structuri de origine mezodermică: vase de sânge şi
celule sanguine. Prelungirile sale radiculare, denumite stoloni,
fixează animalul de substrat.
Pe partea internă, tunica este căptuşită cu o membrană,
denumită manta.
La capătul nefixat există două sifoane care permit apei să circule
prin corp:
¾ sifonul oral, corespunde părţii anterioare a corpului şi
serveşte drept deschidere bucală, prin care apa intră în

286 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
corp

¾ sifonul atrial marchează partea dorsală, asigurând


eliminarea apei din organism (Figura 11.3).
Cele mai dezvoltate structuri interne sunt faringele şi cavitatea
perifaringiană sau atrium care înconjoară lateral şi dorsal faringele.
Pereţii acestuia sunt perforaţi de numeroase fante la majoritatea
speciilor. Cilii asociaţi cu aceste orificii (stigme) conduc apa în
faringe şi în atriul care înconjoară faringele.

Fig.11.3.
Organizarea
internă a
ascidiilor
(după Hickman şi
colab. 2004)

Musculatură Forma corpului se modifică prin activitatea musculaturii


longitudinale şi circulare. Acţiunea musculaturii se opune elasticităţii
tunicii şi acţiunii hidroscheletului, constituit din apa care umple
cavităţile interne.

Sistemul Când corpul se dilată, apa intră prin sifonul oral, trece prin
digestiv faringele ciliat, voluminos cu pereţii perforaţi de fante, iese prin
fantele branhiale în cavitatea atrială şi se elimină în exterior prin
sifonul atrial.
Reţinerea particulelor alimentare din apă depinde de formarea
unei reţele de mucus, secretată de un şanţ glandular, endostil, situat
pe partea medio-ventrală a faringelui. Cilii din septele faringiene trag
mucusul într-o bandă deplasată dorsal, în lungul feţei interne a
faringelui. În afara rolului digestiv, faringele îndeplineşte rol respirator
(Figura. 11.4.).
Proiectul pentru Învăţământul Rural 287
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Stomacul secretă enzimele digestive.


Substanţele nutritive sunt absorbite în intestinul mijlociu.
Resturile nedigerate sunt eliminate prin anus, situat în
apropierea sifonului atrial.
Ultima regiune a tubului digestiv este denumită intestin, însă nu
este omologabilă cu intestinul altor cordate, ci cu cecumul hepatic de
la amfioxus (cefalocordate).

Figura. 11.4
Structura
sistemului
digestiv la ascidii;
sensul deplasării
particulelor
alimentare (după
Miller - Harley,
2005)

Sistemul nervos Sistemul nervos este reprezentat printr-un plex nervos şi un


ganglion, localizat pe partea dorsală a peretelui faringian, între
sifoanele oral şi atrial. Sub ganglionul nervos este situată glanda
hiponeurală, conectată cu faringele printr-un duct.
Tunicatele sunt sensibile la stimuli mecanici şi chimici, receptorii
fiind răspândiţi pe toată suprafaţa corpului, în special în jurul
sifoanelor.

288 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Sistemul Inima este situată ventral, la baza faringelui. De la inimă pornesc


circulator un vas anterior, pe sub endostil şi altele posterior, spre organele
digestive şi gonade. Aceste vase se conectează la un sistem difuz de
vase mai mici şi spaţii care aprovizionează coşul faringian, organele
digestive, gonadele şi alte structuri. Contracţiile peristaltice ale inimii
propulsează sângele într-o direcţie pe parcursul câtorva bătăi, apoi
încetează, urmând să inverseze direcţia de propulsare a sângelui
pentru următoarele bătăi. Nu este încă explicată importanţa acestei
schimbări de sens.
Plasma este incoloră şi conţine diferite tipuri de celule amiboide.
Un aspect particular îl reprezintă concentraţia ridicată de elemente
rare din sânge, cum este vanadiul (de 2 milioane de ori mai mare
decât în apă) şi niobium. Nu a fost încă explicat rolul metalelor rare în
sânge.

Excreţie Amoniacul difuzează în apa care străbate faringele şi se elimină


din organism.
În afara acestui mecanism, în excreţie sunt implicate celulele
amiboide ale sistemului circulator. Acestea acumulează acid uric pe
care îl sechestrează în ansa intestinală. Se bănuieşte că şi glandele
pilorice, plasate la limita dintre stomac şi intestin, au rol excretor.

Reproducere şi Urocordatele sunt animale hermafrodite care maturează asincron


dezvoltare gonadele, pentru a evita autofecundaţia. Cu rare excepţii fecundaţia
este încrucişată.
Gonadele (un ovar şi un testicul) sunt situate în apropierea ansei
intestinale şi se continuă cu gonoducte, deschise în apropierea
sifonului atrial.
Gameţii sunt răspândiţi prin sifonul atrial în mediul extern unde
are loc fecundaţia. Uneori ovocitele sunt reţinute în atriu, unde are loc
fecundaţia şi începe dezvoltarea embrionară.
Iniţial se formează o larvă, care înoată liber şi nu se hrăneşte.
Aceasta trece prin etapele metamorfozei, care conduc la
formarea adultului.
Dacă la formele adulte identificăm doar două dintre caracterele
cordatelor: fante faringiene şi endostil, stadiul larvar prezintă toate
caracterele cordatelor.
În timpul metamorfozei, epiderma se zbârceşte, trage notocordul
şi alte structuri ale cozii în interior, în vederea reorganizării în ţesuturi
adulte. Structurile interne se rotesc cu 180°: sifonul oral se orientează
opus papilei adezive, tractul digestiv se curbează în formă de U.
Coada şi notocordul dispar, în timp ce cordonul nervos este redus la
un ganglion (Figura.11.5).
Exemple:Ascidia, Ciona.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 289


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.5
Etapele
metamorfozei
larvei ascidiilor
(după Miller-
Harley, 2005)

TESTE DE AUTOEVALUARE
7. Precizaţi poziţia sifoanelor la ascidii.
8. Explicaţi mecanismul excreţiei ascidiilor.
9. Comparaţi modul de viaţă al stadiului larvar şi al adultului.
Răspunsul se va 10. Ce deosebire morfologică importantă sesizaţi între stadiul
încadra în spaţiul larvar şi adult?
rezervat prin
chenar.
Compară
răspunsurile date
cu cele de la
pagina 363

11.2.2.1.2 Tunicatele din Clasa Thaliacea sunt animale solitare sau


Clasa Thaliacea organizate în lanţuri coloniale, planctonice, lipsite de coadă şi notocord
în stadiul de adult.
Corpul cilindric, este înconjurat de benzi musculare circulare.
Sifoanele oral şi atrial sunt situate diametral opus. Apa,
pompată prin corp prin contracţia musculaturii, este folosită pentru
locomoţia prin propulsie, pentru respiraţie şi ca sursă de particule
alimentare, filtrate pe suprafeţele cu mucus.
Numeroase specii sunt prevăzute cu organe luminoase.
Cea mai mare parte a corpului este goală, viscerele fiind
comasate pe partea ventrală.
Exemple: Salpa, Doliolum, care se reproduc prin alternanţa

290 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
generaţiilor sexuate şi asexuate.

11.2.2.1.3.
Clasa Larvacea
(Appendicularia)
Clasa Larvacea este alcătuită din specii pelagice, cu aspect
larvar. Adulţii reţin coada şi notocordul şi se hrănesc printr-o metodă
originală. Fiecare individ construieşte, din mucus, o căsuţă
transparentă, delicată, sferică, prevăzută cu filtre şi pasaje de intrare a
apei. Hrana particulată capturată pe filtrul din interiorul căsuţei, este
atrasă în gura animalului printr-un tub. Când filtrele se colmatează cu
deşeuri, ceea ce se petrece la interval de 4 ore, animalul abandonează
casa şi construieşte una nouă în câteva minute.
Larvaceele sunt pedomorfice-animale mature sexual care au
reţinut forma larvară a corpului (Figura.11.6.).
Exemplu: Frittilaria.

Figura.11.6.
Organizarea
corpului la
reprezentanţii
Clasei
Appendicularia
(după Hickman şi
colab. 2004)

11.2.2.1.4. Cuprinde urocordate asemănătoare ascidiilor care prezintă


Clasa cordoane nervoase dorsale în stadiul de adult. Sunt carnivore
Sorberacea bentonice, răspândite la adâncimi mari.
Exemplu:Octacnemus

11.2.2.2.
Subphylum Cephalochordata
(Gr. kephalo, cap+L. chorda, cordon)
Acest grup inventariază 45 de specii repartizate în două genuri:
Branchiostoma şi Asymmetron .
Cefalocordatele sunt animale cu corp alungit, comprimat lateral şi
aproape transparent. Trăiesc pe funduri nisipoase în apele de coastă
din întreaga lume.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 291


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Morfologie Notocordul este cuprins între extremitatea anterioară şi zona
cozii. Majoritatea celulelor din notocord sunt musculare, transformând
notocordul într-o structură contractilă. Acest aspect structural este
specific pentru cefalocordate, reprezentând un răspuns adaptativ la
viaţa săpătoare.
Prin contracţia celulelor, fluidele din interior sunt comprimate şi se
produce creşterea rigidităţii notocordului, necesară înaintării animalului
în substratul nisipos.
Relaxarea celulelor musculare sporeşte flexibilitatea pentru înot.
Celulele musculare situate de o parte şi de alta a notocordului, produc
ondularea şi propulsia corpului prin apă.

Sistemul Cefalocordatele se hrănesc prin filtrare.


digestiv Particulele alimentare sunt digerate extra- şi intracelular.
Cecumul hepatic, un diverticul intestinal situat anterior, pe partea
dreaptă a faringelui, închis în fund de sac, secretă enzimele digestive,
fagocitează şi digeră intracelular particulele alimentare. Apa filtrată
trece în atriu şi părăseşte corpul prin atriopor.

Sistemul Cefalocordatele nu prezintă inimă. Sângele conţine celule


circulator amiboide şi scaldă ţesuturile în spaţii deschise. Sistemul circulator este
complex pentru un animal atât de simplu, tiparul anatomic fiind
asemănător cu cel al peştilor. Sângele este pompat anterior prin aorta
ventrală, datorită contracţiilor peristaltice ale pereţilor vaselor de
sânge. Apoi trece prin arterele branhiale în septele faringiene spre
rădăcinile aortice dorsale, care se unesc posterior faringelui în aorta
dorsală. Prin aorta dorsală sângele oxigenat este distribuit ţesuturilor,
prin microcirculaţie, apoi sângele este colectat prin vene, care îl aduc
în aorta ventrală.
Fiind lipsit de eritrocite şi de hemoglobină, se consideră că
sângele are rol în transportul substanţelor nutritive şi mai puţin în
schimbul de gaze.

Tubul nervos Tubul nervos este situat deasupra notocordului. Rădăcini ale
nervilor spinali ies din fiecare miomer.
Organele de simţ sunt simple, receptori bipolari nepereche sunt
plasaţi în diferite regiuni ale corpului.
Creierul este o veziculă simplă, situată în partea anterioară a
tubului nervos.

Sistemul Tubulii excretori sunt celule celomice modificate, strâns asociate


excretor cu vasele de sânge.
Celomul cefalocordatelor este redus, comparativ cu cel al
majorităţii cordatelor, fiind limitat la canalele din apropierea septelor
faringiene, a gonadelor şi endostilului (Figura 11.7).

Reproducere şi Sexele sunt separate.


dezvoltare Gonadele proemină în atrium, din peretele lateral al corpului.
Gonoductele lipsesc. La maturitate pereţii gonadelor se rup, gameţii
ajungând în cavitatea perifaringiană, de unde se elimină în exterior
prin atriopor.
Fecundaţia externă este urmată de formarea unei larve bilateral

292 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
simetrice, care eventual se fixează de substrat înainte de a se
metamorfoza în adult.
Segmentarea este totală, holoblastică, gastrula formându-se prin
invaginare.
Specialiştii consideră că cefalocordatele, sunt cele mai apropiate
rude ale vertebratelor, fapt dovedit de unele caractere comune cu
acestea şi absente la tunicate:
• cecumul hepatic, un diverticul care seamănă cu pancreasul
vertebratelor secretă enzimele digestive
• musculatura troncală metamerizată
• planul anatomic al sistemului circulator (aorte dorsală şi ventrală,
arcuri aortice sau branhiale)
• celule excretoare specializate, denumite podocite.
Este puţin probabil ca amfioxus să fie cel mai recent strămoş al
vertebratelor pentru că este lipsit de :
• creier tripartit
• inimă compartimentată
• organe de simţ specializate
• musculatură în faringe şi tub digestiv
• ţesutul crestelor neurale
caractere considerate a fi obligatoriu prezente la strămoşul
vertebratelor.
Cefalocordatele sunt probabil grup soră cu vertebratele.
Este important să subliniem că stadiul larvar al speciilor din Clasa
Cephalaspidomorphi, vertebrate primitive lipsite de fălci, seamănă cu
amfioxus în multe dintre detaliile anatomice. Larva cefalaspidomorfilor
se hrăneşte prin filtrare, dar curentul este produs prin acţiunea de
pompare musculară.
Aranjamentul musculaturii corpului în miomere, prezenţa
notocordului care funcţionează ca o axă scheletică principală, planul
sistemului circulator se aseamănă cu cele de la amfioxus.

Figura.11.7 Organizarea internă la amfioxus (Branchiostoma lanceolatum)


(după Hickman şi colab. 2004)

Proiectul pentru Învăţământul Rural 293


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
TESTE DE AUTOEVALUARE

11. Precizaţi poziţia sifoanelor la taliacee.


11. Prin ce se deosebeşte modul de viaţă al taliaceelor adulte de
cel al ascidiilor adulte?
Răspunsul se va 13. Ce aspect morfologic deosebeşte larvaceele de taliacee şi
încadra în spaţiul ascidiacee.
rezervat prin 14. Descrieţi etapele hrănirii apendicularilor.
chenar. 15. Explicaţi termenul pedomorfoză.
Compară 16. Din ce tip de celule este alcătuit notocordul cefalocordatelor?
răspunsurile date Ce avantaje asigură această structură?
cu cele de la 17. Amintiţi patru caractere prin care cefalocordatele se
pagina 350 aseamănă cu vertebratele.

11.2.2.3 Denumirea de Craniata este sugerată de prezenţa unei carcase


Subphylum cartilaginoase sau osoase care protejează creierul şi care apare la toţi
Vertebrata reprezentanţii.
(Craniata) Vertebratele reprezintă un grup monofiletic care păstrează
caracterele de bază ale cordatelor la care se adaugă altele, proprii.
Nivelul ridicat de activitate şi dimensiunea vertebratelor necesită
structuri specializate pentru localizarea, capturarea şi digestia hranei şi
adaptări care să susţină un nivel ridicat al metabolismului.

Tegumentul 1. Tegumentul este format dintr-o epidermă, constituită din


epiteliu pluristratificat (epidermă), de origine ectodermică şi în
interior derma, formată din ţesut conjunctiv de origine mezodermică. În
evoluţie au apărut producţii tegumentare caracteristice claselor de
vertebrate: glande, solzi, pene, gheare, coarne, păr.

294 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Modificări în
structura Majoritatea vertebratelor prezintă atât exoschelet cât şi
musculaturii şi endoschelet, cartilaginos sau osos.
scheletului.

Endoscheletul face posibile dimensiunile mari ale corpului, cu


economii importante de materiale de construcţie şi deplasarea rapidă.
Creşte odată cu animalul spre deosebire de scheletul artropodelor
care trebuie îndepărtat periodic şi reconstruit. El formează un suport
articulat pentru inserţia musculaturii metamerizate. Endoscheletul
cartilaginous sau osos are două componente:
-schelet axial format din: coloană vertebrală (cu excepţia
mixinilor care sunt lipsiţi de vertebre), care protejează măduva spinării,
craniu, derivat din celulele crestelor neurale, care adăposteşte
creierul, coaste, care ancorează muşchii şi protejează organele
interne.
-schelet apendicular care susţine cele două perechi de membre.
Majoritatea vertebratelor au două perechi de apendice articulate
la centuri care fac legătura cu scheletul axial (Figura.11.8).
Doar la vertebrate este semnalată prezenţa radiilor, structuri de
origine dermică ale înotătoarelor, care au rol în deplasare.
Au existat mai multe moduri prin care ţesutul osos şi-a dovedit
valoarea adaptativă la vertebratele primitive.

Figura. 11.8
Scheletul axial la
vertebrate
(după Campbell-
Reece, 2002)

a. Prezenţa unei armuri osoase la peştii primitivi, ostracodermi


şi placodermi, formată din piese situate în stratul dermic al
tegumentului a asigurat protecţie împotriva prădătorilor. În timp,
aceasta s-a modificat, transformându-se în solzi. Multe dintre oasele
care protejează creierul vertebratelor evoluate, se dezvoltă dintr-un
ţesut de origine dermică.

b. Duritatea osului este superioară cartilajului, făcându-l ideal


pentru inserţia muşchilor în zonele cu stres mecanic ridicat.

c. Stocarea şi reglarea ionilor de calciu şi fosfor au fost funcţii


importante ale osului la primele vertebrate.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 295


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Musculatura Muşchii segmentaţi (miomerele) au trecut de la forma de V,


întâlnită la cefalocordate, la forma de W, caracteristică vertebratelor.
Această complexitate crescută a plierii la nivelul miomerelor a asigurat
un control deplin asupra alungirii corpului.

Modificările de Modificările de la nivelul tubului digestiv, inclusiv trecerea de la


la nivelul tubului înaintarea hranei cu ajutorul acţiunii ciliare, la cea prin acţiunea
digestiv musculară şi apariţia glandelor digestive, au fost necesare pentru a
gestiona cantitatea tot mai mare de hrană ingerată.
Tubul digestiv este complet muscularizat, plasat ventral faţă de
coloana vertebrală, cu glande anexe distincte: ficat şi pancreas.
La vertebratele prădătoare acvatice, de talie mai mare, faringele
s-a transformat într-un dispozitiv de pompare a apei. Pungile
faringiene ale peştilor se deschid la exterior prin fante şi adăpostesc
branhii. Concomitent cu vascularizarea branhiilor, faringele a dobândit
un rol important în schimbul de gaze.
La tetrapode din pungile faringiene se formează numeroase tipuri
de glande.

Sistemul Sistemul circulator este alcătuit din inimă, plasată ventral


circulator compartimentată (cu 2-4 camere), sistem închis de artere, vene şi
capilare. Sângele conţine eritrocite cu hemoglobină, sporind
transportul nutrienţilor, gazelor şi al altor substanţe.
Arcurile aortice pereche, care conectează aortele dorsală şi
ventrală, dau ramificaţii la branhii, în cazul vertebratelor acvatice. La
formele terestre, arcurile aortice s-au modificat, asigurând circulaţia
sistemică şi pulmonară (Figura. 11.9.).

Figura.11.9
Sistemul
circulator la
vertebrate
(după Campbell-
Reece, 2002)

Celomul Celomul bine diferenţiat este alcătuit dintr-o cavitate pericardică şi


o cavitate pleuroperitoneală.

Sistemul Sistemul excretor cuprinde o pereche de rinichi glomerulari,


excretor prevăzuţi cu ducte, care drenează deşeurile metabolice în cloacă,
reglând nivelul fluidelor şi al ionilor.

296 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Control În trecerea de la un mod de hrănire filtrator la unul activ, prădător,
senzorial, motor a fost necesară apariţia unui control senzorial, motor şi integrativ
şi integrativ pentru localizarea şi capturarea prăzii.
Extremitatea anterioară a tubului nervos s-a dilatat sub forma unui
creier tripartit, protejat de un craniu osos sau cartilaginos.
Vertebratele au 10-11 perechi de nervi cranieni, o pereche de
nervi spinali pentru fiecare miotom primitiv.
Au evoluat organe de simţ pereche, proiectate pentru recepţia la
distanţă. Acestea includ: ochi cu lentile şi retină inversată, receptori de
presiune, cum sunt cei din urechea internă, care asigură echilibrul şi
recepţia sunetelor, receptori chimici, la nivelul organelor gustative şi
olfactive, receptorii liniei laterale pentru detectarea vibraţiilor şi
electroreceptori pentru detectarea curentului electric care
semnalizează prada.

Crestele neurale Dezvoltarea capului şi a organelor de simţ a fost rezultatul a două


şi placodele inovaţii embrionare prezente doar la vertebrate: crestele neurale şi
epidermale. placodele epidermale.

Crestele neurale reprezintă o populaţie de celule ectodermice,


situate în apropierea marginilor dorsale ale tubului neural embrionar,
care contribuie la formarea următoarelor structuri:

¾ cea mai mare parte a craniului


¾ scheletul faringian
¾ dentina dinţilor
¾ anumiţi nervi cranieni
¾ ganglioni
¾ celule Schwann
¾ glande endocrine
De asemenea intervin în reglarea dezvoltării ţesuturilor adiacente,
cum ar fi smalţul dinţilor şi muşchii faringieni.

Placodele epidermale sunt îngroşări ectodermice care apar de o


parte şi de alta a tubului neural. Acestea formează epiteliul olfactiv,
lentilele ochilor, epiteliul intern al urechii, unii ganglioni, nervi cranieni,
mecanoreceptorii liniei laterale, electroreceptorii. Placodele induc de
asemenea formarea mugurilor gustativi.
Sistemul endocrin cuprinde glande lipsite de canale de evacuare,
răspândite în tot corpul (Figura.11.10.-11.11).

Proiectul pentru Învăţământul Rural 297


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Figura 11.10.
Crestele neurale,
sursa embrionară
a unor caractere
specifice
vertebratelor
(după Campbell-
Reece, 2002)

Figura 11.11
Sistemul nervos
la vertebrate
(după Campbell-
Reece, 2002)

Sistemul genital 9. Aproape întotdeauna sexele sunt separate; fiecare sex are
şi reproducerea gonade cu ducte, care descarcă produşii în cloacă sau îi elimină printr-
un orificiu, aproape de anus. Studii recente referitoare la distribuţia
genelor homeobox, care controlează planul de dezvoltare al
embrionilor cordatelor, sugerează că genele Hox au fost duplicate într-
o perioadă care a coincis cu apariţia vertebratelor. Dacă la amfioxus şi
la alte nevertebrate a fost identificată o singură copie a genelor Hox, la
gnatostomate, vertebrate cu fălci, există 4 copii. Probabil că aceste
copii suplimentare ale genelor care controlează planul de organizare,
au asigurat materialul genetic supus evoluţiei şi au determinat apariţia
unui tip de animal mai complex.
11.2.2.3.1.
Clasificare (Gr.a, fără+ gnathos, falcă) cuprinde cele mai primitive vertebrate
actuale , lipsite de fălci şi apendice pereche.
Supraclasa
Agnatha

Clasa Myxini Cuprinde aproximativ 65 de specii de agnate marine prădătoare,


sau „gunoieri” cu corp vermiform, prevăzut doar cu înotătoare codală şi

298 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
gură terminală Orificiul bucal şi nazal sunt înconjurate de tentacule.
(Figura 11.12 A)
Tegumentul este nud şi bogat în glande. Pe părţile laterale ale
corpului prezintă saci glandulari, care elimină o cantitate mare de
mucus.
Scheletul este format din piese cartilaginoase, notocordul
persistă în stadiu de adult. şi nu există vertebre. Scheletul visceral este
slab dezvoltat Capul este susţinut de baghete cartilaginoase şi creierul
este închis într-o teacă fibroasă
Sistemul nervos-Cerebelul lipseşte din structura creierului. Au 10
perechi de nervi cranieni, rădăcini nervoase ventrale şi dorsale unite.
Sacul olfactiv se deschide în cavitatea bucală (Figura 11.12 C).
Nervii optici se încrucişează
Ochii sunt rudimentari şi ascunşi sub tegument
În structura urechii interne intră un singur canal semicircular.
Sistemul digestiv-Gura mixinilor este rotundă, dar prin contracţie
ia aspectul unei fante longitudinale. Ei pătrund în corpul animalelor
moarte printr-un orificiu realizat cu două plăci cheratinizate, situate pe
limbă (Figura 11.12 B). Stomacul şi valvula spirală a intestinului
lipsesc. Se hrănesc cu anelide, moluşte, crustacee, peşti morţi sau
bolnavi.

Figura 11.12.
A Morfologie
externă la
Myxine
glutinosa
B Gură-vedere
ventrală
C Secţiune
sagitală în
regiunea
capului
D Înodarea
corpului pentru
a forma pârghii
(după Miller-
Harley, 2005)

Respiraţia se realizează prin 6-15 perechi de branhii. Faringele


branhial lipseşte. Pe partea stângă a corpului există un canal faringo-
cutaneu care conectează faringele cu suprafaţa corpului (Figura 11.13)
Realizează excreţia prin rinichi mezonefrotici segmentaţi. Fluidele
corpului sunt izoosmotice în raport cu apa de mare.
Sunt animale uni şi bisexuate care depun ouă de dimensiuni mari,
bogate în vitelus. Dezvoltarea se desfăşoară fără metamorfoză.
Simplitatea structurii lor se explică prin adaptarea la viaţa parazitară.
Ex: Myxine glutinosa din Oceanul Atlantic, Eptatretus stouti din
Oceanul Pacific

Proiectul pentru Învăţământul Rural 299


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.13 Sistemul respirator la Myxine glutinosa (după Kent, 1978)

Clasa Cephalaspidomorphi

Cuprinde specii acvatice libere şi parazite cu corp cilindric,


comprimat lateral în partea posterioară şi prevăzut cu înotătoare
neperechi.
Tegumentul este format dintr-o epidermă bogată în celule
mucoase, dermă groasă şi hipodermă adipoasă.
Notocordul persistă în stadiul de adult şi este înconjurat de
vertebre alcătuite din arcuri neurale şi hemale.
Neurocraniul este lipsit de regiunea occipitală . El prezintă o
structură simplă bolta este o membrană conjunctivă. Baza şi pereţii
laterali sunt de natură cartilaginoasă. Capsulele senzoriale concresc la
neurocraniu.
Splanhnocraniul este format din piese cartilaginoase care
alcătuiesc scheletul bucal şi branhial.
Musculatura troncală este metamerizată, formată din miomere
separate prin miosepte şi dispuse sub forma a două benzi laterale. Se
diferenţiază muşchi cefalici, ai pieselor bucale, muşchi ai velumului, ai
limbii.
Creierul nu umple întreaga cavitate craniană. Toate veziculele
sale sunt situate în acelaşi plan. Telencefalul prezintă lobi olfactivi
voluminoşi şi boltă subţire epitelială. Diencefalul expune dorsal două
formaţiuni veziculare: organul parietal şi organul pineal. Pe laturile
organului pineal se observă corpii habenulari. Ventral diencefalul este
prevăzut cu infundibul şi hipofiză. Nervii optici nu se încrucişează într-o
chiasmă optică. Se succed apoi mezencefalul cu 2 lobi optici,
metencefalul şi mielencefalul. Au 10 perechi de nervi cranieni .
Rădăcinile dorsală şi ventrală ale nervilor spinali nu se unesc în nervi
micşti.
Pentru simţul tactil prezintă celule tactile în tegument.
Organul liniei laterale conţine neuromaste (mecanoreceptori)
situate în depresiuni ale epidermei, capabile să furnizeze informaţii
legate de intensitatea şi direcţia curentului de apă. Au o singură narină
(monorini) care se continuă cu canalul nazal, sacul olfactiv care
adăposteşte receptorii olfactivi şi canalul nazo-palatin care se termină
posterior în fund de sac (Figura 11.14). În partea posterioară a
hipofizei.Electroreceptorii sunt situaţi în organe ampulare care se
deschid la suprafaţa epidermei prin pori.
Ochii sunt dispuşi lateral şi lipsiţi de pleoape, cristalinul este

300 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
bombat, retina conţine celule vizuale cu conuri şi bastonaşe.
Organul stato-acustic este reprezentat de urechea internă.
Labirintul membranos este puţin diferenţiat, prevăzut cu 2 canale
semicirculare.

Figura 11.14 Sistemul digestiv la Petromyzon marinus (după Kent 1978)

Sistemul digestiv-La adulţi gura suctorială, cu aspect de pâlnie


(Figura 11.15) glande salivare cu secreţii anticoagulante, dinţi şi plăci
cornoase. Faringele se continuă dorsal cu esofagul, ventral cu
apeductul în care se deschid pungile branhiale (Figura 11.14).
Esofagul se deschide direct în intestin pentru că stomacul este absent.
Intestinul este prevăzut cu valvulă spirală şi se deschide la exterior
prin anus. Adulţii speciilor care nu se hrănesc au acest segment
puternic atrofiat.

Figura 11.15 Gură de adult Figura 11.16 Sistemul respirator


(după Miller-Harley, 2005) (după Kent, 1978)
Schimbul de gaze se realizează la nivelul celor 7 perechi de
branhii endodermice, situate în pungi (marsipobranhii) care comunică
cu exterior prin 7 perechi de fante (Figura 11.16).

Sistemul circulator este alcătuit din inimă constituită din: sinus


venos, atriu, ventricul, bulb arterial şi vase de sânge Sistemul venos

Proiectul pentru Învăţământul Rural 301


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
este de tip cardinal. Nu există sistem port renal. Sângele conţine
eritrocite şi leucocite. Circulaţia este simplă, prin inimă trece doar
sânge carbonatat.

Sistemul excretor-Rinichiul funcţional este mezonefrosul. Cei doi


rinichi ocupă poziţie dorsală în cavitatea corpului, fiind fixaţi de un
repliu peritoneal. Ureterele se deschid în urma orificiului anal .
Sexele sunt separate. Indivizii au gonade nepereche şi
gonoductele lipsesc. Ovulele sunt mici mezolecite, numeroase.
Fecundaţia are loc numai în ape dulci. De aceea speciile marine
migrează în ape dulci pentru reproducere după care mor. Dezvoltarea
se face prin metamorfoză.
Aproximativ 40 de specii marine şi dulcicole. Larvele unor specii
trăiesc ani de zile în râuri şi migrează în mări sau lacuri când ajung la
maturitate.

Supraclasa (Gr. gnathos, falcă+stoma, gură) cuprinde vertebrate (peşti,


Gnathostomata tetrapode) cu fălci şi apendice locomotoare pereche. Fălcile
vertebratelor au evoluat din perechea cea mai anterioară de arcuri
viscerale, arcul mandibular Datorită acestui eveniment a fost posibilă o
ventilaţie mai eficientă, capturarea şi ingestia unei hrane mai variate.
Originea apendicelor perechi a rămas incertă . Absenţa lor la
animale cu o activitate crescută ar fi condus la instabilitate.

Clasa (Gr.chondros, cartilaj+ichthys, peşte)


Chondrichthyes Este reprezentată prin 850 de specii de peşti care au scheletul
cartilaginos, uneori calcifiat, niciodată osificat. Corpul lor, cu
dimensiuni cuprinse între 50cm-18 m, este fuziform la speciile pelagice
sau turtit dorso-ventral la speciile bentonice, protejat de solzi placoizi.
Gura subterminală, transversală se deschide pe partea ventrală a
corpului şi este precedată de un rostru şi de nări. În urma ochilor se
deschid două orificii denumite evente, situate între primele arcuri
viscerale: arcul mandibular şi hioidian.
Înotătoarele perechi, pectorale şi ventrale sunt prezente , anala
poate să lipsească de la unele specii, codala este heterocercă (cu lobi
inegali, lobul superior mai bine dezvoltat; scheletul axial deviat în lobul
superior) (Figura 11.17).

Figura 11.17 Morfologia externă a peştilor cartilaginoşi


Tegumentul este alcătuit dintr-o epidermă pluristratificată , cu
celule epiteliale necheratinizate, celule glandulare mucoase şi
302 Proiectul pentru Învăţământul Rural
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
seroase. La unele specii apar glande cu venin (ex pisica de mare
Dasyatis pastinaca.). Derma groasă are structură complexăcare
conţine fibre conjunctive elastice, fibre musculare, fibre nervoase,
cromatofori solzi placoizi (Figura 11.18). Aceştia sunt formaţi dintr-un
soclu şi un scutel , orientat cu vârful spre partea posterioară a corpului.
Sunt solzi caduci care se inlocuiesc pe măsură ce se uzează.

Figura 11.18 Solzul placoid


Scheletul este cartilaginos, mineralizat şi se consideră că a
evoluat secundar din scheletul osos al strămoşilor acestui grup.
Neurocraniul este format dintr-o singură piesă cartilaginoasă care
include capsulele organelor de simţ. Anterior el se prelungeşte cu un
rostru susţinut de 1-3 cartilaje rostrale. Viscerocraniul se formează pe
seama arcurilor viscerale: arcul mandibular, arcul hioidian arcuri
branhiale 5-7 perechi. Din cele două cartilage ale arcului mandibular:
cartilajul palato-pătrat şi Meckel se diferenţiază piesele maxilarului
superior şi respectiv inferior. Articulaţia arcului mandibular la
neurocraniu se realizează prin intermediul unei piese diferenţiată din
arcul hioidian, hiomandibular. De aceea se numeşte articulaţie
hiostilică (Figura 11.19). Notocordul persistă şi în stadiul de adult , în
jurul său organizându-se vertebre.
Coloana vertebrală este formată din vertebre cu sau fără corp
vertebral, dar cu arcuri bine dezvoltate. Aceasta se diferenţiază în
două regiuni: regiunea trunchiului şi regiunea cozii. La vertebrele din
regiunea trunchiului se articulează coaste dorsale sau coaste ventrale
rudimentare.
Centura scapulară, la care se articulează înotătoarele pectorale,
are aspect de arc, fiind alcătuită dintr-o regiune scapulară şi una
coracoidă.
Centura pelviană, la care se articulează înotătoarele ventrale este
formată dintr-o singură piesă şi se prinde de musculatura corpului.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 303


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.19 Scheletul visceral al peştilor cartilaginoşi

304 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Musculatura troncală, alcătuită din miomere separate prin


miosepte, este dispusă sub formă de benzi laterale, divizate printr-un
sept conjunctiv în patru câmpuri. La unele specii musculatura latero-
dorsală s-a transformat în organe electrice (Figura 11.20), folosite
pentru apărare, atac şi localizarea electrică a prăzii. Înoată cu viteze
de până la 32 km/oră.

Figura 11.20. Organele electrice la torpila de mare marmorată


Sistemul nervos. Telencefalul este de tip inversat (emisferele
cerebrale sunt formate din cele trei structuri fundamentale care
delimitează câte un ventricul lateral: paliul,situat dorso-lateral şi dorso-
medial, striatul,localizat ventral, septul localizat ventro-medial).
Telencefalul cunoaşte o dezvoltare apreciabilă. Cele două emisfere
sunt separate de un şanţ median. În interior există câte un ventricul
lateral. Lobii olfactivi sunt situaţi rostral şi primesc tractusurile olfactive
care îi leagă de bulbii olfactivi.
Diencefalul expune dorsal pânza coroidiană de pe care porneşte
epifiza. Ventral se identifică: lobii hipotalamici inferiori, sacul vascular,
hipofiza.
Mezencefalul este reprezentat printr-o pereche de lobi optici
voluminoşi coordonatori ai activităţii vizuale. Metencefalul se extinde
rostral acoperind lobii optici, caudal depăşeşte extremitatea rostrală a
bulbului radidian. Bulbul rahidian adăposteşte ventriculul IV (Figura
11.21)
Au 10 perechi de nervi cranieni la care se adaugă nervii
preolfactivi şi nervii laterali. Nervii rahidieni sunt micşti.
Peştii cartilaginoşi au terminaţii libere în tegument sensibile la
stimuli tactili. Linia laterală are structuri receptoare la nivelul capului şi
trunchiului, sensibile la curenţii de apă. Simţul olfactiv este bine

Proiectul pentru Învăţământul Rural 305


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
dezvoltat, organul stato-acustic reprezentat prin urechea internă, este
format din utriculă cu trei canale semicirculare şi saculă cu lagenă,
diverticul care conţine receptorii pentru simţul auditiv, în legătură cu
mexteriorul prin canalul endolimfatic. Ochii sunt protejaţi de o pleoapă
superioară, o pleoapă inferioarăşi uneori memrană nictitantă.
Sclerotica globului ocular este cartilaginoasă, cristalinul este sferic,
retina conţine celule cu bastonaşe. Vederea este performantă, nu
permite însă identificarea culorilor. Acomodarea la distanţă se
realizează prin apropierea sau depărtarea cristalinului de retină cu
ajutorul muşchiului protractor inserat pe cristalin . Receptorii gustativi
se găsesc în mugurii gustativi din cavitatea bucală.
Ampulele lui Lorenzzini (Figura 11.22), situate pe bot detectează
prada ascunsă prin perceperea câmpurilor electrice. Acestea au rol şi
în comunicarea intraspecifică.

a b

Figura 11.21 Creier de rechin văzut ventral (a) şi dorsal (b) Figura 11.22 Ampulele lui
Lorenzini

306 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Sistemul digestiv este alcătuit din tub digestiv şi glande anexe. Gura
se deschide ventral, în urma rostrului şi poartă dinţi proveniţi din
transformarea solzilor placoizi, care acoperă corpul. Pe măsură ce se
uzează sunt înlocuiţi. În faringele larg se deschid fantele branhiale.
Acesta comunică prin spiracule cu exteriorul.Esofagul scurt se
deschide în stomac care are forma literei J. Intestinul se deschide în
cloacă sau la exterior prin anus. Intestinul diferenţiază trei regiuni:
duoden, ileon cu valvulă spirală şi colon (Figura 11.23). Ficatul mare
prevăzut cu vezică biliară se deschide în duoden. Pancreasul este
compact, bilobat şi elimină sucul pancreatic în duoden prin doua
canale pancreatice. În colon se deschis glandele rectale care produc
un lichid cu o mare concentraţie de clorură de sodiu. Rechinii sunt în
general prădători consumând peşti, moluşte, crustacee, mamifere
acvatice. Unele specii sunt planctonofage. Aproximativ 50 de specii
atacă omul. De obicei sunt solitari şi se hrănesc noaptea, doar câteva
specii atacă în grup.
Respiraţia se realizează cu ajutorul branhiilor tabulate în număr
de 5-7 perechi. Acestea au lamele branhiale scurte şi sunt susţinute de
septe interbranhiale lungi. În general branhiile nu sunt protejate de un
aparat opercular.Inima rechinilor este formată dintr-un sinus venos cu
pereţi subţiri şi puţine fibre musculare considerată o cameră de
colectare.umplută prin succţiune, un atriu cu pereţi musculari subţiri,
un ventricul cu pereţi musculari groşi. Capătul anterior al ventriculului
se continuă cu un tub muscular, conul arterial , prevăzut cu valve care
împiedică întoarcerea sângelui în ventricu, din care porneşte aorta
ventrală. Sângele venos se întoarce la inimă prin 2 perechi de vene
cardinale: anterioare, posterioare, care se unesc pe aceeaşi parte în
câte un canal Cuvier. Acestea varsă sângele venos în sinusul venos.În
canalele Cuvier se deschid, vena jugulară şi vena abdominalălaterală.
Sângele din viscere se adună în vena porthepatică care irigă ficatul, iar
de aici prin vena hepatică se varsă în sinusul venos. Vena codală se
ramifică în două vene port renale care pătrund în rinichi şi se continuă
cu vene renale
Rechinii au doi rinichi în stadiul de mezonefros. Fluidele corpului
au o concentraţie apropiată sau mai mare decât cea a apei de
maredatorită retenţiei deşeurilor azotate, uree şi trimetilamină, faşăde
care branhiile sunt impermeabile.Glanda rectală excretă Na Cl în timp
ce rinichii excretă ioni divalenţi.
Testiculele masculilor sunt alcătuite din ampule seminifere
deschise prin canale colectoare în epididim. Acesta se continuă cu
canalul deferent, prevăzut cu veziculă seminală, care se deschide prin
sinusul uro-genital în cloacă. Masculii au organe de acuplare,
mixopterigii. Fecundaţia este internă Femelele au un singur ovar
funcţional. Oviductele lungi, sinuoase se unesc anterior şi se deschid
printr-un por abdominal Ele se diferenţiază în trompă, glandă
nidamentară, uter care se deschide în cloacă sau la exterior.Vezica
gazoasă lipseşte. Pot fi ovipari, depun ouă protejate de o teacă de
natură cornoasă, din care eclozează pui în afara corpului femelei.
Speciile ovovivipare, reţin ouăle fecundate în oviduct. Embrionul este
hrănit cu vitelusul existent în ou. Puiul eclozează în uterul femelei.
Speciile vivipare asigură dezvoltarea puilor în uter şi hrănirea, pe
parcursul dezvoltării embrionare, cu substanţe nutritive preluate din

Proiectul pentru Învăţământul Rural 307


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
sângele matern, prin placentă.

Figura 11.23 Organizarea internă la peştii cartilaginoşi

Clasa (Gr.aktis, rază+pterix, aripă, înotătoare).


Actinopteygii În general corpul este fuziform comprimat lateral. Capul este
prevăzut cu gură situată terminal, subterminal, ventral sau dorsal,
flancată de mustăţi. Ochii laterali sunt lipsiţi de pleoape. Pe cap se
deschid nările şi la condrostei şi o pereche de spiracule. Regiunea
branhială este protejată de un aparat opercular, format din 2-4 piese
scheletice. Pe părţile laterale ale trunchiului se observă linia laterală şi
înotătoarele. Acestea pot fi perechi: pectorale, articulate la centura
scapulară şi abdominale sau ventrale, articulate la centura pelviană.
Înotătoarele neperechi sunt: dorsala, anala şi codala.
Sunt cunoscute următoarele tipuri de înotătoare codale:
protocercă, scheletul axial o împarte în lobi egali, homocercă, lobii
sunt egali dar piesele scheletice interne sunt dispuse asimetric,
heterocercă, scheletul axial pătrunde în lobul superior, dificercă,
celor doi lobi li se adaugă un lob codal, gefirocercă, codala lipseşte,
dar dorsala şi anala se sudează (Figura 11.24)

Figura 11.24 Tipuri de înotătoare codale (după Hickman şi colab.,


2004)

308 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Tegumentul este format dintr-o epidermă subţire, alcătuită din
celule vii, bogată în glande unicelulare mucoase şi seroase, o dermă
conjunctivă care conţine cromatofori şi solzi şi o hipodermă slab
dezvoltată. Corpul peştilor osoşi este protejat de solzi cosmoizi (la
peştii crossopterigieni şi dipnoi fosili), ganoizi, rombici şi juxtapuşi
întâlniţi la condrostei şi holostei, elasmoizi subţiri , lamelari imbricaţi
(Figura 11.25).

Figura 11.25 Tipuri de solzi la peştii osoşi


(după Hickman şi colab.2004)

Scheletul este osificat, prezentând o matrice dură de fosfat de


calciu. Înotătoarele perechi sunt susţinute de raze dermice.
Neurocraniul de tip tropibazic (cu sept interorbitar) este alcătuit din
bază, boltă şi patru regiuni: etmoidală, orbito-temporală, otică şi
occipitală. Piesele care compun neurocraniu pot fi oase dermice, oase
de cartilaj sau oase mixte. Viscerocraniul este format pe seama celor
două arcuri prebranhiale: mandibular şi hioidian şi a celor 5 arcuri
branhiale. Suspensia viscerocraniului la neurocraniu se realizează prin
osul hiomandibular (articulaţie hiostilică). Formele primitive
păstrează notocordul şi în stadiul de adult. La formele evoluate în jurul
notocordului se organizează vertebre cu corp vertebral (centrice) şi
amficelice (corpul vertebral prevăzut anterior şi posterior cu cate o
suprafaţă concavă). Coloana vertebrală este diferenţiată în două
regiuni: regiunea trunchiului şi a cozii. La vertebrele din regiunea
trunchiului se articulează coaste.
Centura scapulară se articulează la craniu, în regiunea otică. La
centura scapulară se articulează pterigofore, iar la acestea se
articulează lepidotrichiile, baghetele scheletice care susţin lobii
înotătoarei pectorale. Centura pelviană este formată din osul coxal,
ancorat în musculatură. Lepidotrichiile se articulează direct la osul
coxal (Figura 11.26).

Proiectul pentru Învăţământul Rural 309


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.26 Scheletul la peştii osoşi (după Hickman şi colab. 2004)

Musculatura troncală este alcătuită din miomere separate prin


miosepte. Musculatura laterală este separată prin septul scheletogen
orizontal în două câmpuri. Inotătoarele, maxilarele, operculele sunt
acţionate de muşchi specializaţi. Există specii de peşti la care anumite
tipuri de muşchi se transformă în organe electrice, implicate în
capturarea prăzii. (Figura 11.27)

Figura 11.27 Musculatura peştilor osoşi (după Hickman şi colab.,


2004)

Encefalul de dimensiuni mici nu ocupă în totalitate cutia craniană.


Veziculele encefalului sunt dispuse în linie (Figura 11.28). Există 10
perechi de nervi cranieni. Pentru simţul tactil există terminaţii libere şi
încapsulate. Pe părţile laterale ale corpului se observă organul liniei
laterale, format din neuromaste, situate în depresiuni intraepidermice
sau canale dermice. Ele sunt sensibile la variaţiile de presiune, vibraţii,
curenţi de apă. Mugurii gustativi sunt răspândiţi în cavitatea bucală dar
şi în alte regiuni ale corpului.
Ochii, situaţi de obicei pe părţile laterale ale capului, sunt lipsiţi de
pleoape. Cristalinul are formă sferică. Acomodarea ochiului la distanţă
se realizează prin deplasarea cristalinului cu ajutorul muşchiului
retractor. Sacii olfactivi comunică cu mediul extern prin nări divizate în
câte două orificii.
Peştii au ureche internă al cărei canalul endolimfatic nu comunică
cu exteriorul ( Figura11.29). La anumite grupe de peşti între vezica
gazoasă şi urechea internă se interpune un lanţ de osicule care

310 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
formează aparatul lui Weber. Acestea transmit variaţile de presiune
de la nivelui vezicii gazoase la urechea internă.

Figura 11. 28 Encefalul pe peştii osoşi Figura 11.29 Urechea internă

Cavitatea bucală largă este prevăzută cu dinţi situaţi pe oasele


dentare, premaxile, palatine. Pe planşeul bucal se găseşte limba,
lipsită de musculatură proprie. Esofagul este scurt şi de calibru mare.
La extremitatea cranială se deschide, la unele specii, ductul
pneumatic, care leagă esofagul de lobul posterior al vezicii gazoase.
Vezica gazoasă este principalul organ hidrostatic, care modifică
densitatea peştelui, controlând transferul de gaze din sânge. Aceasta
conţine un amestec de gaze mai bogat în oxigen decât aerul. Gazul
este secretat de corpul roşu al vezicii, plasat ventral. Stomacul poate
să lipsească. Primul segment al intestinului mediu este duodenul, în
care se deschid canalele glandelor anexe şi la unele specii, cecumuri
pilorice. La condrostei, holostei şi dipnoi intestinul este prevăzut cu
valvulă spirală. Intestinul terminal comunică cu mediul extern prin
anus, situat pe papila ano-genito-urinară sau se deschide în cloacă la
dipnoi. Ficatul este alcătuit din lobi mari, situaţi printre ansele
intestinale. Bila este colectată prin canale biliare în vezica biliară de la
care porneşte un canal cistic scurt. Prin unirea acestuia cu câteva
canale hepatice se formează canalul coledoc care se deschide în
intestinul mediu. Pancreasul, diseminat în benzi, secretă suc
pancreatic eliminat prin canale în intestinul mediu (Figura 11.30).
Sistemul respirator este format de obicei din patru perechi de
branhii pectinate, ctenobranhii, protejate de un aparat opercular şi o
membrană branhiostegă. Pe faţa internă a arcurilor branhiale, care
susţin branhiile, se observă denticuli, branhiospini care constituie un
filtru. Apa este aspirată în gură cu ajutorul faringelui şi se elimină
printre branhii, prin mişcarea operculului şi contracţia muşchilor care
înconjoară camera branhială. Alte specii au branhiile grupate în tufe
sau în stadiul larvar prezintă branhii externe. Schimburile de gaze au
loc uneori la nivelul:
• tegumentului
• branhiilor acoperite de mucus
• cavităţii suboperculare, prevăzută cu diverticuli umpluţi cu aer şi
pereţi vascularizaţi
• branhiilor ramificate
• cavităţii buco-faringiane
• stomacului
• intestinului

Proiectul pentru Învăţământul Rural 311


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
• vezicii gazoase
• plămânilor.
În afara rolului respirator, branhiile au un rol important în excreţie
şi osmoreglare.
Sistemul circulator. Inima este bicamerală. Conul arterial s-a
redus şi se continuă cu bulbul arterial. Din aorta ventrală se desprind
doar patru perechi de artere branhiale aferente care transportă
sânge carbonatat la branhii. Sistemul limfatic se compune din vase,
sinusuri şi o inimă limfatică deschisă în vena codală.
Sistemul excretor este alcătuit din rinichi şi căile de evacuare ale
acestora, uretere. Rinichii, de tip mezonefros, se găsesc de o parte şi
de alta a coloanei vertebrale şi a aortei dorsale, fiind diferenţiaţi într-o
regiune cefalică şi una troncală. Ureterele pornesc de la nivelul zonei
troncale şi deschid în papila ano-genito-urinară sau în cloacă la peştii
dipnoi. În timp ce la speciile de apă dulce, care au glomeruli dezvoltaţi,
se elimină o cantitate mare de apă şi urina este abundentă şi
hipotonică , la peştii marini se elimină puţină urină, glomerulii renali
sunt reduşi şi organismul reţine apa.
Sistemul genital este format din gonade şi gonoducte, căi prin
care se evacueză elementele sexuale. La mascul testiculele sunt
alungite şi situate în cavitatea corpului de o parte şi de alta a vezicii
gazoase de care se leagă printr-o lamă de ţesut conjunctiv. Testiculele
se continuă cu două spermiducte care se unesc şi se deschid pe
papila ano-genito-urinară. Gonadele femelei sunt reprezentate prin
două ovare cu pereţi subţiri. Caudal cavitatea ovariană se continuă cu
oviductele care se unesc într-un duct median orientat caudal, care se
deschide la nivelul papilei ano-genito-urinare. La Salmonidae şi
Muraena oviductul lipseşte. Majoritatea speciilor sunt ovipare,
fecundaţia desfăşurându-se în mediul extern. Doar la masculii
ciprinodontidelor înotătoarea anală se diferenţiază în organ de
acuplare şi fecundaţia este internă. În general dimorfismul sexual este
slab exprimat şi apare doar în perioada de reproducere, adulţii
nemanifestând grijă pentru îngrijirea puilor.
Clasa cuprinde aproximativ 23 700 de specii marine şi dulcicole.

Figura 11.30 Organizarea internă la peşti (după Hickman, 2004)

312 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Clasa (Gr.sarkos, carne+pterix, aripă, înotătoare). Scheletul este
Sarcopterygii osificat; au o singură deschidere branhială acoperită de opercul;
înotătoare perechi cu schelet intern robust şi musculatură internă;
înotătoare codală dificercă; intestin cu valvulă spirală; de obicei cu
vezică gazoasă cu aspect de plămân; inimă cu atriu şi ventricul parţial
divizat. 8 specii.

Clasa Amphibia (Gr.amphi, dublu+bios, viaţă)


Corpul amfibienilor este diferenţiat în cap, gât şi coadă. Se
deosebesc trei tipuri morfologice de amfibieni: tipul trituriform cu corp
alungit, coadă lungă şi membre scurte. Tipul raniform cu corp scurt,
fără coadă în stadiul de adult, membre inegal dezvoltate datorită
deplasării prin salt: membrele anterioare scurte tetradactile, membre
posterioare lungi, puternice, pentadactile. Tipul serpentiform cu corp
alungit, cilindric este lipsit de membre. La nivelul capului de disting
ochii, timpanele, gura şi două nări.
Tegumentul umed, bogat în glande mucoase, este lipsit de solzi.
Acesta este format dintr-o epidermă pluristratificată, slab cornificată,
bogată în glande pluricelulare mucoase şi granuloase, care coboară în
dermă. Glandele seroase elaborează secreţii toxice şi uneori se
concentrează în anumite regiuni, de exemplu pe părţile latero-dorsale
ale capului (glandele parotoide de la Bufonidae şi Salamandridae)
(Figura 11.31a, b). Amfibienii năpârlesc periodic îndepărând stratul
cornos. Derma conjunctivă conţine în stratul superficial, numeroşi
cromatofori. La gimnofioni apar solzi mici imbricaţi la nivelul dermei.

Figura 11.31 a) Secţiune prin tegument de amfibian b) glande parotoide Bufo bufo

Craniul este format dintr-un număr redus de piese osoase şi


cartilaginoase comparativ cu peştii. Craniul este platibazic, lipsit de
sept interorbitar. Suspensia viscerocraniului la neurocraniu este
autostilică, realizându-se prin intermediul osului pătrat. Craniul se
articulează la prima vertebră a coloanei prin doi condili occipitali.
Coloana vertebrală este diferenţiată în patru regiuni: cervicală cu o
singură vertebră, proatlas, dorsală formată din 7-100 de vertebre,
sacrală cu o singură vertebră şi codală cu vertebre articulate mobil
sau sudate într-o piesă numită urostil. Vertebrele sunt de tip amficelic,
procelic, opistocelic şi amficirţian. Coastele sunt în general
rudimentrare şi sudate la apofizele transverse ale vertebrelor dorsale.
Centura scapulară nu se articulează la scheletul axial, ci se ancorează

Proiectul pentru Învăţământul Rural 313


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
prin musculatură. Centura scapulară este formată din suprascapulă,
scapulă, coracoid, claviculă. Sternul se articulează la centura
scapulară. Centura pelviană formată din ilium, ischium şi pubis se
articulează la vertebra sacrală a coloanei vertebrale. Apendicele liber,
denumit şi chiridiu este format din trei segmente: stilopod, zeugopod,
autopod, format la rândul său din bazipod cu piese plasate pe trei
niveluri:proximal, central şi distal, metapod şi acropod (Figura 11.32).

Figura 11.32 Scheletul anurelor (după Hickman şi colab., 2004)


Musculatura adulţilor se diferenţiază în muşchi lungi, laţi, scurţi
inseraţi pe piesele scheletice.
Encefalul are dimensiuni reduse şi continuă să fie format din
vezicule care se succed linear. Telencefalul este format din două
emisfere cerebrale alungite, triunghiulare şi bulbi olfactivi, situaţi
anterior emisferelor cerebrale, fuzionaţi. La bulbii olfactivi vin filetele
olfactive. Ventral se observă lobii olfactivi şi tractusurile olfactive.
Diencefalul evidenţiază dorsal epifiza şi parafiza, evaginare a plexului
coroid telencefalic şi ventral infundibulul, hipofiza şi lama terminală.
Mezencefalul este reprezentat printr-o pereche de lobi optici reduşi.
Metencefalul este slab dezvoltat este reprezentat printr-o lamă dispusă
trasversal între lobii optici şi bulbul rahidian. Bulbul rahidian alungit
evidenţiază plexul coroid al ventriculului IV (Figura 11.33).

Figura 11.33 Encefalul la amfibieni Vedere dorsală Vedere ventrală

314 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Amfibienii au receptori tactili situaţi în tegument, linie laterală în
stadiul larvar şi la urodele permanent acvatice, receptori gustativi, sub
formă de muguri gustativi apar pe limbă şi pe organul Jacobson,
localizat pe plafonul cavităţii bucale.
Fosele nazale sunt căptuşite cu mucoasă olfactivă care conţine
receptori olfactivi. Fosele nazale comunică cu exteriorul prin nări
externe şi cu cavitatea bucală prin coane.
Ochii s-au adaptat pentru vederea în mediul terestru, fiind protejaţi
de două pleoape şi o membrană nictitantă. Apar glandele lacrimale.
Sclerotica este prevăzută cu un inel format din plăci osoase, cristalinul
se aplatizează în partea anterioară şi acomodarea la distanţă se
realizează cu ajutorul muşchilor protractori (Figura 11.34).
Apare urechea medie cu timpan, fereastră ovală, rotundă, trompa
lui Eustachio, deschisă în cavitatea bucală şi columela care a rezultat
prin transformarea osului hiomandibular. În urechea internă se
dezvoltă lagena (Figura 11.35).

Figura 11.34 Ochiul la amfibieni Figura 11.35 Urechea la amfibieni


(după Hickman şi colab., 2004)
Sistemul digestiv. Cavitatea bucală este largă şi delimitată de
cele două maxilare. Maxilarul superior este prevăzut la anure cu dinţi
egali, ascuţiţi şi un şanţ, sulc marginal, în care pătrunde mandibula. Pe
plafonul cavităţii bucale se deschid, rostral, coanele. În interior faţă de
acestea se observă dinţii vomerieni. Pe linia mediană a plafonului
bucal se observă şanţul corespunzător osului parasfenoid. Pe partea
latero-caudală a cavităţii bucale se deschid orificiile trompelor lui
Eustachio. În profunzimea cavităţii bucale se deschide fanta
esofagiană. Perpendicular pe aceasta se observă orificiul camerei
laringo-traheene. Pe planşeul cavităţii bucale se găseşte limba,
ancorată la nivelul simfizei mandibulare dar şi a aparatului hioidian.
Doar masculii au în profunzimea cavităţii bucale orificii ale sacilor
vocali care amplifică sunetele emise.
Esofagul scurt, de calibru mare se continuă cu stomacul tubular,
orientat pe partea stângă a cavităţii corpului. La limita cu intestinul
acesta prezintă o strangulare denumită pilor. Intestinul este relativ
scurt diferenţiat în duoden, în care se deschid canalele glandelor
anexe. Urmează câteva anse prinse în mezenter. Porţiunea distală a
intestinului se numeşte rect şi se deschide în cloacă. Ficatul voluminos
Proiectul pentru Învăţământul Rural 315
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
prezintă trei lobi: drept, stâng, median. Din ficat pornesc canale
hepatice care transportă bila în vezica biliară. Aceasta se continuă cu
un canal cistic scurt, care se uneşte cu canalul hepatic drept şi
formează canalul coledoc, care pătrunde în pancreas. Îl străbate în
lungime, primind pe traseul său câteva canale hepatice stângi. La
extremitatea caudală a pancreasului, canalul coledoc se deschide în
canalul pancreatic Wirsung şi se formează canalul pancreatico-
coledoc, care părăseşte pancreasul în imediata vecinătate a
procesului duodenal al acestuia şi se deschide în duoden. Pancreasul
este alcătuit din corp şi două procese: procesul duodenal, scurt, de
calibru mare, procesul lung, subţire, orientat paralel cu duodenul
(Figura 11.36)
Schimburile de gaze se desfăşoară la nivelul tegumentului subţire,
bine vascularizat, puţin cornificat. Uneori această modalitate de
respiraţie o înlocuieşte pe cea pulmonară. Mucoasa buco-faringiană,
bine vascularizată serveşte ca suprafaţă pentru schimburile de gaze.
Respiraţia se realizează în general prin plămâni simpli (Figura 11.37),
saculari, cu pereţi puţin cutaţi, bine vascularizaţi. Larvele dar şi adulţii
unor specii respiră prin branhii interne sau externe.
Căile aeriene sunt reprezentate de nări, situate în extremitatea
rostrală a capului, coane, cavitatea bucală, camera laringo-traheană,
încăpere bifurcată prin care cavitatea bucală comunică cu plămânii. În
pereţii transparenţi, subţiri se găsesc cartilajele laringiene: aritenoide,
care mărginesc deschiderea laringo-traheană, bazale, care alcătuiesc
corzile vocale la masculi şi un cartilaj crico-traheal care este situat în
jurul camerei laringo-traheene.

Figura 11.36 Sistemul digestiv la anure Figura 11.37 Plămânul sacular al amfibienilor
Explicaţi etapele
ciclului respirator
la amfibieni
folosind planşele
alăturate

Sistemul circulator. În stadiul larvar inima este bicamerală,


circulaţia este simplă şi completă ca la peşti. Adultul are inimă
tricamerală (Figura 11.38), formată din două atrii şi un ventricul. Inima

316 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
este cuprinsă în pericard şi situată în partea cranială a cavităţii
corpului. Din ventricul pleacă conul arterial, continuat cu trunchiul
arterial scurt care se bifurcă în două ramuri simetrice din care se
desprind: cârjele aortice, arterele carotide, trunchiurile pulmo-cutanee
şi vasele care irigă întreg organismul. În atriul drept se întorc două
vene cave craniale şi vena cavă caudală. În atriul stâng este adus
sângele oxigenat de la plămâni prin două vene pulmonare.
Circulaţia adulţilor este dublă, incompletă.
Se diferenţiază o circulaţie pulmonară (mica circulaţie) şi o
circulaţie sistemică (marea circulaţie) (Figura 11.39). Au circuit
porthepatic şi portrenal. Sângele este format din: plasmă, leucocite şi
hematii nucleate.
Sistemul limfatic este complex, sub tegument formându-se saci
limfatici bine dezvoltaţi.

Figura 11.38 Structura inimii la amfibieni Figura 11.39 Sistemul circulator la amfibieni
Sistemul excretor. Rinichii stadiului larvar sunt de tip pronefros,
în timp ce la adulţi ei sunt de tip mezonefros. Rinichii alungiţi,
comprimaţi dorso-ventral sunt situaţi retroperitoneal, de o parte şi de
alta a coloanei vertebrale şi a aortei abdominale. Pe faţa ventrală se
observă glandele suprarenale, cu aspectul unor benzi de culoare
galbenă. Pe marginea laterală a rinichilor, în treimea inferioară, se
disting venele iliace care pătrund în rinichi, se capilarizează şi
formează sistemul port-renal. Prin marginea internă a rinichilor ies 4-5
perechi de vene renale care se deschid în vena cavă inferioară. Din
aorta abdominală, situată dorsal faţă de vena cavă inferioară, pleacă
4-5 perechi de artere renale care pătrund în rinichi prin marginea lor
internă. În dreptul extremităţii caudalea rinichilor, aorta abdominală se
bifurcă în artere iliace comune. În lungul marginii externe a fiecarui
rinichi se observă ureterul . Cele două uretere se orientează caudal, se
apropie pe linia mediană şi se deschid pe peretele dorsal al cloacei. La

Proiectul pentru Învăţământul Rural 317


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
masculi ureterele sunt mai dilatate şi se numesc canale uro-
spermatice întrucât transportă atât urina cât şi lichidul spermatic. Pe
peretele ventral al cloacei se deschide vezica urinară, voluminoasă,
bilobată, cu pereţi subţiri (Figura 11.40).

Sistemul genital este format din gonade şi căi de evacuare a


celulelor sexuale. La mascul testiculele de culoare galben-portocalie
sunt situate pe partea ventrală a rinichilor şi cuprinse în foiţa
peritoaneală, mezorchium care le fixează în poziţie anatomică. La
partea cranială a testiculelor se găseşte o formaţiune galben-
portocalie, corp gras (adipos) cu rol trofic pentru gonadă. Din testicule
pornesc canale eferente care străbat mezorchiumul, pătrund în rinichi
prin marginea medială şi se deschid într-un canal longitudinal din care
pornesc alte canale transversale. Acestea au la începutul dezvoltării
embrionare funcţie urinară pe care o pierd ulterior. Sperma este
condusă prin canalele eferente extrarenale şi apoi intrarenale în
canalul deferent situat pe marginea laterală a rinichiului.
Femela prezintă două ovare saciforme cu pereţi subţiri şi
transparenţi prin care se observă ovocitele pigmentate neuniform:
cafenii la polul animal, galbene la polul vegetativ. Ovarele sunt
cuprinse în foiţa peritoaneală, care formează mezovarium ce le
fixează pe faţa ventrală a rinichilor. La polul cranial al fiecărui ovar
există un corp adipos cu rol trofic. Oviductele comunică cu cavitatea
generală printr-un por abdominal care se deschide în vecinătatea
pericardului. Porţiunea proximală scurtă, rectilinie se continuă cu o
porţiune contortă de calibru mai mare. Distal oviductul se dilată,
formând un uter. Cele două utere se alipesc median şi se deschid pe
peretele dorsal al cloacei în vârful unor papile uterine, sub care se
observă deschiderile ureterelor (Figura 11.40). Amfibienii au în
general dimorfism sexual, masculii fiind mai mici în comparaţie cu
femelele şi prezentând saci vocali care amplifică sunetele produse. La
genul Bufo masculul prezintă organul lui Bidder, un ovar regresat.

Figura 11.40 Structura sistemului uro-genital la amfibieni

318 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Anurele au fecundaţie externă precedată de amplex, îmbrăţişarea


partenerilor. Masculii prind femela la nivelul articulaţiilor membrelor
anterioare, posterioare sau în regiunea sacrală şi elimină
spermatozoizi peste ovocitele femelei.
Urodelele adoptă posturi caracteristice în perioada de
reproducere urmate de depunerea spermatoforului de către mascul.
Acesta este preluat de femelă cu cloaca. Fecundaţia este externă
lipsită de acuplare.
Majoritatea speciilor parcurg metamorfoza stadiului larvar acvatic
pentru a se transforma în adulţi tereştri. La început larva are un aspect
pisciform, cu cap, corp şi coadă comprimată lateral. Gura este situată
ventral, prevăzută cu dinţi cornoşi. Gura este precedată de un disc
adeziv. Cu care se fizează pe substrat. Larvele respiră prin branhii
externe. Ulterior apar branhii interne protejate de un opercul
tegumentar, fuzionat la peretele corpului. Camera peribranhială
comunică cu exteriorul printr-un spiracul localizat pe partea stângă.
Branhiile sunt înlocuite de plămâni. Pe măsură ce metamorfoza
avansează se schiţează membrele: la anure apar iniţial membrele
posterioare, la urodele apar iniţial membrele anterioare. La anure
coada dispare până la sfârşitul metamorfozei. Există în natură şi specii
neotenice care nu îşi completează metamorfoza şi devin sexual
mature chiar dacă păstrează unele caractere larvare. Exemple:
Necturus, Ambystoma, Amphiuma, Triturus. Uneori neotenia este
cauzată de lipsa de răspuns la acţiunea hormonului tiroidian.
Au fost inventariate aproximativ 4900 de specii permanent
acvatice, amfibii, care revin în mediul acvatic pentru reproducere sau
permanent terestre.
.
Clasa Reptilia Grup parafiletic format din aproximativ 7100 de specii, reptilele
sunt vertebrate tetrapode (L. repere, a se târî) ectoterme, amniote.
Corpul poate să fie fuziform susţinut de două perechi de membre
pentadactile înserate lateral, specializate pentru locomoţia prin
căţărare, alergare vâslire. La unele specii de şopârle, la cameleoni
corpul este comprimat lateral sau la şerpi şi unele şopârle, este lipsit
de membre sau la broaştele ţestoase, scurt şi turtit dorso-ventral.
Nările, ochii, gura, timpanele şi conductele auditive externe (la
crocodili) sunt vizibile în regiunea capului.
Tegumentul. Epiderma puternic cornificată săracă în glande
asigură protecţia împotriva abraziunii, uscăciunii, umezelii şi contribuie
la conservarea apei în organism, lupta împotriva deshidratării
constituind principalul factor de stres cu care se confruntă vertebratele
terestre. Pătura cornoasă a epidermei este inegal îngroşată şi
formează solzi, papile, scuturi. Sunt întâlnite de asemenea şi alte
producţii tegumentare: gheare, cioc, coarne. Epiderma năpârleşte
periodic pe porţiuni mici la şopârle sau ca o singură bucată. Dermul
superficial conţine cromatofori, celule încărcate cu pigmenţi şi la
broaştele ţestoase şi crocodili plăci osoase, dermice. Au fost
identificate glande vertebrale cu secreţie iritantă la şerpi, glande cu
mosc pe faţa ventrală a corpului, pe cap, în jurul cloacei la crocodili, pe
la locul de unire al carapacei cu plastronul la chelonieni (Figura 11.41).

Proiectul pentru Învăţământul Rural 319


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.41 Tegumentul reptilelor

Craniul reptilelor se articulează la prima vertebră cervicală printr-


un condil occipital. La craniul reptilelor au fost adăugate trei vertebre
cervicale, care au contribuit la formarea regiunii occipitale. De aceea
spunem că reptilele au craniu auximetamer.
Craniul este de tip tropibazic, cu sept interorbitar la broaştele
ţestoase, crocodili, unele şopârle sau platibazic la şerpi şi unele
şopârle. După numărul şi poziţia foselor temporale distingem craniu
anapsid, lipsit de fose temporale, la broaştele ţestoase, sinapsid,
prevăzut cu o pereche de fose mărginite dorsal de oasele scvamozal
şi postorbitar, întânit la reptilele fosile care au dat în evoluţie
mamiferele, diapsid cu două perechi de fose temporale, superioară,
inferioară, la şerpi şi şopârle în formă modificată la crocodili (Figura
11.42).
Apare palatul secundar care separă cavităţile nazale de
cavitatea bucală.
Coarda dorsală se păstrează la adulţii unor specii. Coloana
vertebrală are în structura ei vertebre de tip: amficelic, procelic,
opistocelic, amfiplatian şi are o bună diferenţiere regională: regiunea
cervicală, formată din atlas şi axis, vertebre care asigură o bună
mobilitate capului, regiunea dorsală, lombară, sacrală cu două
vertebre şi codală. La şopârle corpul vertebrelor codale conţin o
suprafaţă verticală de fractură la nivelul căreia coada se poate rupe.
Sternul, structură aproape constantă în alcătuirea scheletului axial,
lipseşte la şerpi şi la şopârlele apode. La crocodili în urma sternului
toracic există piese oase dermice denumite coaste abdominale sau

320 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
gastralia.
Centrura scapulară este formată din coracoid, claviculă şi scapulă
la care se pot adăuga şi alte tipuri de piese: precoracoid, cleitru,
interclavicular.
Centura pelviană formată din ilium, ischium şi pubis se articulează
la apofizele transverse ale vertebrelor sacrale (Figura 11.43).

Figura 11.42 Tipuri de craniu la reptile

Figura 11.43 Scheletul la broasca ţestoasă

Proiectul pentru Învăţământul Rural 321


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Musculatura este mai variată comparativ cu cea de la amfibieni şi


prezintă muşchi intercostali.
Veziculele encefalului nu mai sunt aşezate linear, ci curbat. Apare
curbura nucală. Telencefalul reptileor devine voluminos, format din
două emisfere alungite, extinse caudal. Rostral se observă lobii
olfactivi dezvoltaţi. Apare scoarţa cerebrală organizată în două straturi.
Peretele dorso-medial este diferenţiat în cortex arhepaleal, peretele
dorso-lateral în paleopalium, cu celulele situate periventricular şi
neopalium, nou-apărut, situat rostral în emisferă între arhe- şi
paleopalium. Striatul este localizat la baza emisferei şi diferenţiat în
arhestriatum, lateral, paleostriatum, medial, neostriatum superior.
Pe partea dorsală se observă: parafiza, formaţiune telencefalică,
sacul dorsal, ochiul parapineal (sau organul parietal) care proemină
dorsal, plasându-se subtegumentar într-o fereastră a osului parietal şi,
epifiza. Lobii optici, tuberculii bigemeni, divizaţi în patru tuberculi şi
cerebelul sunt mai dezvoltaţi în strînsă legătură cu dezvolatrea văzului
şi o coordonare musculară mai eficientă. Amniotele spre deosebire de
anamniote: ciclostomi, peşti, amfibieni, au 12 perechi de nervi
cranieni. La nivelul măduvei spinării se disting la unele reptile cele
două intumescenţe: cervicală şi lombară (Figura 11.43).

Figura 11.43 Sistemul nervos la reptile Figura 11.44 Fosete cu termoreceptori

Figura 11.45 Organul lui Jacobson


Receptorii tactili sunt în număr mare în zonele axilară şi inghinală,
unde epiderma este mai puţin îngroşată dar şi la nivelul limbii la şerpi
şi şopârle. La crotali, pitoni, şerpii din genul Boa între ochi şi buza
superioară există două fosete căptuşite cu un epiteliu sensibil la
radiaţiile infraroşii care indică apropierea de pradă (Figura 11.44).
Receptorii olfactivi se găsesc în mucoasa sacilor nazali. Aceştia
comunică cu exteriorul prin nări şi prin coane cu faringele. Pe pereţii
externi ai foselor nazale se dezvoltă cornetele nazale care au rolul de

322 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
a mări suprafaţa olfactivă şi respiratorie. Organul lui Jacobson,
identificat la reptile, este format dintr-o papilă aşezată pe fundul unui
diverticul al plafonului bucal (Figura 11. 45).
La crocodili apare urechea externă, lagena se dezvoltă şi se
răsuceşte ca o cohlee. La şerpi columela lipseşte încât timpanul se
aplică pe osul pătrat.
Ochiul reptilelor este sferic protejat de o pleoapă superioară, o
pleoapă inferioară şi membrana nictitantă. Sclerotica unor specii de
reptile este prevăzută cu un inel osos. Coroida se prelungeşte în
umoarea vitroasă cu o structură vascularizată denumită ic sau
măciucă. Comparativ cu amfibienii numărul celulelor cu conuri din
retină este mai mare şi probabil vederea este colorată. Glandele
lacrimale prezente la majoritatea speciilor, lipseasc la şerpi
Acomodarea ochiului la distanţă realizându-se prin modificarea curburii
cristalinului sub acţiunea muşchilor ciliari.

Sistemul digestiv. În cavitatea bucală dinţii se pot suda pe părţile


laterale ale maxilarelor (dinţi pleurodonţi), pe muchia pieselor care
compun maxilarele, dinţi acrodonţi sau sunt înfipţi în alveole, dinţi
tecodonţi, aşa cum sunt cei ai crocodililor (Figura 11.46). La broaştele
ţestoase dinţii lipsesc de pe maxilare, fiind înlocuiţi cu teci cornoase.
Glandelor salivare li se adaugă şi glandele cu venin întâlnite la şerpi.
Veninul şerpilor este o salivă puternic modificată, care conţine diferite
tipuri de proteine şi enzime, produsă de glande situate de o parte şi de
alta a capului, sub ochi sau în urma acestuia, ambalate într-o pătură
musculară. Glandele nu sunt conectate întotdeauna cu dinţi situaţi pe
maxilarul superior care să inoculeze veninul în pradă. Limba prezintă
o mobilitate accentuată la şerpi şi şopârle şi redusă la crocodili şi
broaşte ţestoase. Intestinul este diferenţiat în intestin subţire şi gros.
Acesta din urmă se deschide în cloacă alcătuită din trei regiuni:
coprodeum, în care se elimină materiile fecale din intestin, urodeum, în
care ajung urina şi produşii sexuali şi proctodeum care comunică cu
exteriorul prin orificiul cloacal. Reptilele sunt carnivore, vegetariene,
oofage sau chiar ofiofage.

Figura 11.46 Tipuri de dinţi la reptile


Proiectul pentru Învăţământul Rural 323
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Sistemul respirator. Aerul trece prin componentele căilor
aeriene: nări, fose nazale, coane, faringe, laringe, trahee, bronhii
pentru a ajunge în plămâni. Gekonidele, cameleonii şi crocodilii au
laringe prevăzut cu corzi vocale. Plămânii pot fi simpli saci, sau
plămâni spongioşi care prezintă grade diferite de cutare a suprafeţei
de schimb gazos.Uneori plămânii sunt în legătură cu saci aerieni.Prin
creşterea volumului toracelui cu ajutorul coastelor, se creează
presiune negativă care permite ventilarea plămânilor.

Sistemul circulator. Inima este tricamerală la majoritatea


reptileor, formată din două atrii şi un ventricul, prevăzut cu un sept
interventricular incomplet, care realizează o separare mai avansată a
sângelui carbonatat de sângele oxigenat. La crocodili septul devine
complet, inima fiind tetracamerală. Circulaţia devine dublă şi completă.
Sinusul venos nu mai este o cavitate, cu excepţia chelonienilor,
înglobându-se în peretele atriului drept şi dobândind rol de ţesut
excito-conducător. Acesta va imprima ritmul contracţiilor inimii. Din
partea dreaptă a ventriculului pleacă o cârjă aortică stângă, din partea
stângă a ventriculului porneşte cârja aortică dreaptă. Tot din partea
dreaptă a ventriculului poprneşte trunchiul pulmonar. Sângele venos
se întoarce prin două vene cave craniale şi o venă cavă caudală în
atriul drept. De la plămâni, sângele oxigenat se întoarce prin venele
pulmonare în atriul stâng. Reptilele au un sistem portrenal şi
porthepatic în legătură prin vena abdominală (Figura 11.47). Sângele
conţine hematii nucleate.

a) b)

Figura 11.47 Inima şi vasele majore ale reptilelor

(a-contracţia atriilor; b- contracţia ventriculului

Reptilele adulte au rinichii în stadiul de metanefros, capabil să


transforme reziduurile metabolice cu o pieredere mica a apei. Produşii
de catabolism sunt preluaţi exclusiv din sânge. Urina speciilor terestre
are concentraţii ridicate de uraţi, în timp ce la speciile acvatice ea
conţine amoniac şi uree. Ureterele se deschid în cloacă. Vezica
urinară apare la broaşte ţestoase şi şopârle şi este un diverticul
alantoidian. Apa se acumulează în spaţii limfatice, sub tegument sau

324 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
în vezica urinară.Excesulde săruri din organism se elimină la unele
reptile prin glandele sării, de lângă ochi.

Reptilele au un dimorfism sexual care se manifestă prin colorit


diferenţiat, organe de acuplare la masculi, pori femurali la lacertilieni,
modificări în aspectul plastronului la chelonieni. Fecundaţia este
internă, masculii diferenţiind organe de acuplare din peretele cloacal.
Crocodilii şi chelonienii au un organ de acuplare median, în timp ce
şerpii şi şopârlele prezintă două hemipenisuri situate la baza cozii.
Atragerea partenerului se realizează uneori cu ajutorul secreţiei de
feromoni la şerpi sau emiterea de sunete, la crocodili. Lichidul
spermatic poate fi prezervat perioade lungi în receptaculul seminal al
tractului genital femel (4-6 ani). Fecundaţia se desfăşoară în partea
superioară a oviductului. Apoi oviductul secretă albuşul şi coaja oului
poroasă, calcaroasă sau pergamentoasă. Ouăle bogate în vitelus (ouă
telolecite) se depun în mediu terestru Oul caracteristic reptilelor (ou
amniotic), este prevăzut cu membrane embrionare specializate:

amnios-protejează embrionul într-o cavitate plină cu lichid,


împiedică deshidratarea şi absoarbe şocurile mecanice
alantoida -reprezintă un diverticul în care se acumulează
deşeurile metabolice embrionare şi alături de corion, funcţionează ca
organ respirator
corion-realizează schimburile de gaze dintre embrion şi aerul
înconjurător, oxigenul şi dioxidul de carbon difuzând liber prin învelişul
oului
sacul vitelin- stochează substanţele nutritive ale oului. Vasele de
sânge ale sacului vitelin transportă substanţele din vitelus în embrion.
Alte substanţe nutritive sunt acumulate în albumen. (Figura.11.48). O
parte a succesului acestor vertebrate în adaptarea la mediul terestru
se datorează apariţiei oului amniotic.
Reptilele sunt specii ovipare, ovovivipare, reţinând ouăle în
oviduct şi unele sunt vivipare, dezvoltând o placentă fie din
corioalantoidă, fie din sacul vitelin. Dezvoltarea unor specii se face prin
partenogeneză, din ouă nefecundate. După depunere, ouăle sunt de
regulă abandonate de adulţi, cu excepţia câtorva specii la care se
manifestă grijă pentru progenitură. Sunt lipsite de stadiu larvar.
Sunt vertebrate ectoterme, care exploatează sursele externe de
încălzire. De aceea sunt răspândite frecvent în regiunile temperate şi
tropicale. Unele specii ajung la latitudini mari, până la nivelul Cercului
polar, tolerează fluctuaţii mari de temperatură. Mecanismele de
termoreglare sunt de obicei comportamentale. Creşterea temperaturii
impune disiparea excesului de căldură prin răcire evaporativă:
animalele gâfâie. Efectul scăderii temperaturii este contracarat prin
agregarea indivizilor în adăposturi comune şi diminuarea
metabolismului prin hibernare.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 325


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura.11.48
Structura oului amniotic
(după Hickman şi colab.,
2004)

Clasa Aves (L. avis, pasăre)


Păsările, aproximativ 9 600 de specii, sunt vertebrate amniote
endoterme cu membrele anterioare transformate în aripi, corp acoperit
cu pene, rezultate prin transformarea solzilor, picioare acoperite de
solzi şi staţiune bipedă.
Capul de obicei sferic, este prevăzut cu cioc variat ca formă, nări,
deschise la baza ciocului, ochi plasaţi în general lateral sau frontal şi
orificii auditive externe
Trunchiul fuziform, este comprimat dorso-ventral la anseriforme,
lateral la stârci. Coada, alcătuită numai din pene, poate fi bifurcată,
cuneiformă, truncată.
Configuraţia aripilor se modifică în funcţie de performanţele
zborului. Membrele posterioare susţin corpul în staţiunea bipedă.
Numărul degetelor, orientarea lor, prezenţa membranei interdigitale
variază de la un grup la altul, fiind influenţat de modul de deplasare şi
de procurare a hranei.

Tegumentul este puternic cornificat, lipsit de glande cu excepţia


glandei uropigiene, situată în regiunea cozii, care elaborează sebum,
considerat un rezervor de provitamină D, necesar impermeabilizării
penajului. Secreţia este răspândită pe suprafaţa penelor cu ajutorul
ciocului.

Dermul şi epidermul sunt subţiri în regiunile acoperite cu pene,


groase în regiunile lipsite de pene. Epidermul are stratul cornos bine
dezvoltat alcătuit din celule mari, cu nucleu vizibil şi citoplasmă
încărcată cu cheratină. Dermul conţine spaţii cu aer, implicate în
reglarea temperaturii corpului, fibre de colagen, vase de sânge, fibre
nervoase şi muşchi erectori ai penelor.

Cromatoforii lipsesc din dermă, fiind localizaţi în pene.


Hipodermul este alcătuit din ţesut conjunctiv lax, bogat în fibre
elastice, la limita cu dermul şi ţesut adipos, delimitat prin lame

326 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
conjunctive, însoţite de vase de sânge. Dintre producţiile cornoase
amintim: ciocul, format dintr-un număr de plăci cornoase separate care
constituie ramfoteca. Plăcile ramfotecii sunt sudate de obicei şi
acoperă maxilarele. La baza ciocului există la porumbei şi păsări
răpitoare o membrană cornoasă, denumită ceromă. Pintenul cornos
de pe ciocul puilor se numeşte diamant şi perforează coaja oului la
ecloziune.

Ghearele protejează falanga terminală a degetelor, forma ei fiind


influenţată de modul de procurare al hranei.
La păsările din Ordinul Galliformes apar pinteni, creste, mărgele.
Ansamblul solzilor de pe tarso-metatars formează podoteca.
Producţia cornoasă cea mai caracteristică este pana (Figura
11.49). Penele protejează corpul împotriva temeperaturilor scăzute,
umezelii, loviturilor, au un rol imporant în mecanica inotului, reduc
greutatea specifică a corpului, constituind o importantă adaptare la
zbor.

O pană este formată dintr-un ax diferenţiat în două regiuni:


calamus, prin care pana se înfige în tegument şi rahis pe care sunt
dispuse, de o parte şi de alta, lame cornoase, numite barbe. Între
rahis şi calamus există un orificiu, denumit ombilic superior. În
dreptul acestuia se inseră o pană secundară, denumită, hiporahis. În
partea inferioară a calamusului se deschide ombilicul inferior. Barbele
poartă barbule distale şi proximale. Barbulele distale sunt prevăzute
cu barbicele cu croşet care se agaţă de barbulele proximale netede
ale barbei următoare. Barbicele cu croşet menţin coeziunea penei.

În funcţie de structură şi de poziţia pe corp, penele se clasifică în:


pene de contur care acoperă corpul. Ele se diferenţiază în: remige,
penele aripii, rectrice, penele cozii, tectrice, acoperă restul corpului.
Penele ornamentale, dispuse în diferite regiuni ale corpului sunt
permanent prezente în penajul păsării sau apar doar în «haina de
nuntă», cilii de pe pleoapele unor păsări, vibrisele din jurul ciocului
păsărilor insectivore.
Puful constituie penajul puilor dar apre sub penele de contur ale
păsărilor acvatice. Este alcătuit dintr-o tufă de barbe situate direct pe
calamus.
Fulgii apar în penajul păsărilor acvatice mai ales în regiunea
abdominală. Au barbe moi şi barbule libere.
Penele filiforme slab dezvoltate, sunt alcătuite din rahis lung
prevăzut cu câteva barbe. Se găsesc sub penele de contur. Penele
sunt dispuse pe tegument în anumite zone, numite pterile, care sunt
înconjurate de zone apterile, lipsite de pene. Ele se înlocuiesc
periodic, prin năpârlire.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 327


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.49 Structura penei


Scheletul este o reflectare a adaptării la zbor. Oasele sunt
pneumatice, conţin cavităţi cu aer. Craniul este o îmbinare de
caractere vechi reptiliene şi caractere noi.
Craniul păsărilor se aseamănă cu cel al reptilelor prin faptul că
este: tropibazic, auximetamer, diapsid, se articulează la prima vertebră
cervicală printr-un condil occipital. Mandibula este alcătuită din şase
piese scheletice. Trecerea la staţiunea bipedă a determinat
schimbarea poziţiei marelui foramen, care s-a deplasat pe partea
ventrală şi modificarea unghiului format de craniu cu coloana
vertebrală.
În acelaşi timp observăm că oasele fuzionează în compexe
osoase încât limita dintre piese nu mai este vizibilă, fosele temporale
fuzionează cu orbita, bolta palatină prezintă ferestre mari, maxilarele
alungite, lipsite de dinţi, sunt acoperite de un înveliş cornos, care
formează ciocul.
Coloana vertebrală este diferenţiată în cinci regiuni: regiunea
cervicală începe cu atlas şi axis, vertebre care asigură o bună
mobilitate a capului. Următoarele vertebre sunt heterocelice şi prin
forma de şa a suprafeţei anterioare de articulaţie a corpului vertebral,
contribuie la creşterea mobilităţii gâtului şi capului. În regiunea dorsală
o parte a vertebrelor tind să fuzioneze. La vertebrele dorsale se
articulează coaste prevăzute cu apofize uncinee pe segmentul
vertebral. Vertebrele lombare sacrale şi primele vertebre codale
fuzionează într-un complex denumit sinsacrum la care se sudează
centura pelviană. O parte a vertebrelor codale se articulează mobil, iar
ultimele fuzionează într-o piesă denumită pigostil care susţine penele
cozii.
Sternul bine dezvoltat, poartă o carenă proeminentă la păsările
bune zburătoare. Centura scapulară este alcătuită din: scapulă, în
formă de lamă de coasă, coracoid şi claviculă care se uneşte pe linia
mediană cu piesa simetrică, formând iadeşul. (furcula). Membrul
anterior transformat în aripă s-a modificat în legătură cu adaptarea la

328 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
zbor: radiusul este puternic, ulna mai groasă decât radiusul susţine
remigele secundare, carpienele sunt în număr redus, se păstrează
doar metacarpienele II, III şi IV. În structura membrului posterior apare
un segment suplimentar, tarsometatarsul care provine din sudarea
tarsienelor rîndului distal cu partea proximală a metatarsului (apărut
prin fuziunea metatarsienelor II, III, IV) (Figura 11.50).
Ating o dezvoltare deosebită muşchii alari, inseraţi pe aripi şi pe
carena sternului, muşchii coapselor şi gambei.

Figura 11.50 Scheletul la porumbel


A crescut volumul encefalului, curbura nucală s-a accentuat
datorită unghiului pe care măduva spinării îl face cu creierul.
Telencefalul prezintă două emisfere mari globuloase, cu cîte un şanţ
medio-dorsal. Rostral bulbii olfactivi au dimensiuni reduse. Corpii striaţi
se dezvoltă în defavoarea ventriculilor laterali. Pe partea dorsală a
diencefalului se observă epifiza, situată între cele două emisfere.
Ventral, în urma chiasmei optice, la nivelul hipotalamusului se observă
infundibulul cu hipofiza, tegmentul mezencefalic şi rombencefalic.
Mezencefalul este alcătuit din lobi optici voluminoşi în poziţie latero-
ventrală. Cerebelul se extinde cranial şi caudal acoperind diencefalul şi
deplasând lateral lobii optici. Bulbul rahidian, acoperit de cerebel,
expune olivele bulbare implicate în coordonarea zborului (Figura

Proiectul pentru Învăţământul Rural 329


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
11.51)

Figura 11.51 Encefalul la păsări


Receptorii tactili reprezentaţi sub formă de terminaţii nervoase
libere şi încapsulate sunt localizaţi pe cioc, dermă şi muşchi.
Receptorii auditivi sunt situaţi în papila bazilară cu organul Corti, în
timp ce receptorii pentru echilibru, crestele ampulare se găsesc în
ampulele canalelor semicirculare şi maculele se găsesc în saculă,
uticulă şi papila lagenară. Urechea medie este prevăzută cu columelă,
care transmite vibraţiile timpanului la fereastra ovală.
Globul ocular este turtit antero-posterior, alungit sau telescopic,
imobil în orbită. Corneea este bombată, cristalinul sferic, pupila
circulară şi sclerotica parţial osificată. Din coroidă porneşte o
expansiune în corpul vitros, piepetenele. Pe lângă foveea centrală se
adaugă o fovee laterală la falconide şi rândunele. Protecţia ochilor este
asigurată de pleoapa superioară, inferioară, membrana nictitantă.
Glandele anexe sunt reprezentate prin glande lacrimale şi
glande Harder.

Cavitatea bucală largă, alungită este mărginită de maxilarele


lipsite de dinţi. Plafonul cavităţii bucale prezintă o fantă mediană
longitudinală, fisura palatină, la nivelul căreia se deschid coanele. În
urma acesteia se deschid orificiile trompelor lui Eustachio. Pe planşeul
bucal este situată limba, ancorată de aparatul hioidian. În profunzimea
cavităţii bucale se deschide fanta esofagiană orizontală.
Esofagul străbate regiunea cervicală, toracică. Este situat paralel
şi dorsal faţă de trahee. La baza gâtului între clavicule se dilată,
formând guşa, cu rol de stocare a hranei, dezvoltată la păsările
granivore. Epiteliul ei secretă la porumbel un lichid bogat în lipide cu
care sunt hrăniţi puii.
Stomacul este diferenţiat în trei regiuni: glandulară, musculară,
câptuşită cu o membrană secretată de epiteliu şi pilorică.
Intestinul subţire este diferenţiat în duoden, care descrie o ansă
în care este plasat pancreasul. În duoden se deschid canalele care
evacuează secreţiile ficatului şi pancreasului. Urmează numeroase
anse prinse în mezenter.
Intestinul gros este scurt şi prevăzut la limita cu intestinul subţire,
cu o pereche de cecumuri scurte implicate în resorbţia apei şi digestia
celulozei. Aceste formaţiuni conţin structuri limfoide. Rectul se
deschide în primul compartiment al cloacei, coprodeul.
Glandele tubului digestiv sunt: glandele salivare, ficatul şi

330 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
pancreasul.
Glandele salivare din cavitatea bucală secretă mucus cu rol
lubrefiant. Ficatul, alcătuit din doi lobi drept şi stâng secretă bila
eliminată prin două canale hepatoenterice (scurt şi lung) în duoden.
Canalele pancreatice care pleacă de la cei trei lobi se deschid în
ramura ascendentă a duodenului (Figura 11.52)

Figura 11.52 Sistemul digestiv la pasari Figura 11.53 Sistemul respirator la păsări

Aerul trece prin segmentele căilor respiratorii: nări, fose nazale,


coane, cavitate bucală, laringe, lipsit de corzi vocale, consolidate de
cartilajele aritenoide şi cricoid, trahee, prevăzută cu inele
cartilaginoase, bronhii extrapulmonare. La locul de bifurcaţie al traheii
este situat sirinxul, organul fonator, format din membrane care
vibrează la trecerea aerului. Plămânii mici, tubulari puţin elastici sunt
situaţi dorsal şi lipţi de coaste şi vertebrele toracice. Ei sunt separaţi de
restul organelor prin diafragma ornitică.
Plămânii sunt în legătură cu 9 saci aerieni, prelungiri ale
bronhiilor intrapulmonare, ramificaţi printre organe şi în legătură cu
oasele pneumatice.
Sacii cervicali trimit prelungiri printre vertebrele regiunii cervicale,
sacii toracici anteriori , sacii toracici posteriori, sacii abdominali, cei mai
voluminoşi trimit diverticule printre organele abdominale şi pătrund în
oasele centurii pelviene, sinsacrum şi femur. Sacul interclavicular,
situat medio-ventral înconjoară traheea şi sirinxul, trimiţând prelungiri
în oasele centurii scapulare şi în humerus (Figura 11.53).
În zbor cuşca toracică rămâne imobilizată pentru a oferi sprijin
muşchilor zborului, intrarea şi ieşirea aerului din plămâni datorându-se
dilatării şi comprimării sacilor aerieni, la ridicarea şi coborîrea aripilor.
Aerul trece de două ori prin plămâni la o singură mişcare respiratorie,
asigurând o bună oxigenare a sângelui.
În repaus mişcarea aerului prin plămâni se produce prin
modificări de volum ale cutiei toracice.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 331


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Sistemul circulator. Inima tetracamerală este învelită în
pericard, subţire şi transparent (Figura 11.54).
Din ventriculul stâng porneşte artera aortă din care se desprind
două trunchiuri brahio-cefalice simetrice prin care sângele este
distribuit în regiunea cefalică, cervicală, centura scapulară, membrul
superior.
Cârja aortică este orientată spre deapta.
Din ventriculul drept pleacă artera pulmonară, care se orientează
spre plămâni.
În atriul drept se întorc două vene cave craniale şi o venă cavă
caudală.
În atriul stâng se deschid două vene pulmonare care aduc sânge
oxigenat de la plămâni.
Păsările prezintă circuit portrenal şi porthepatic conectate prin
vena coccigiomezenterică.

Figura 11.54 Sistemul circulator la păsări


Sistemul excretor. Rinichii sunt în stadiul de metanefros,
voluminoşi trilobaţi situaţi retroperitoneal în fosele renale ale
sinsacrumului, de o parte şi de alta a coloanei vertebrale şi a aortei
abdominale şi a venei cave inferioare.
La polul cranial şi medial al primului lob renal se disting glandele
suprarenale galbene. Ureterele pornesc din lobul median şi se deschid
în urodeum (Figura 11.55).
Urina este concentrată, aproape solidă.
Figura 11.55 Sistemul uro-genital la mascul Figura 11.56 Sistemul genital femel

332 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Sistemul genital. Masculii prezintă două testicule ovoide


galbene. Fiecare este situat pe partea ventrală a lobului cranial al
rinichiului. Din marginea medială a testiculului porneşte epididimul
redus care se continuă cu canalul deferent, care se orientează paralel
şi exterm faţă de ureter. Canalele deferente se deschid pe peretele
dorsal al urodeumului, lateral faţă de deschiderea ureterului.
Organul de acuplare lipseşte de la majoritatea speciilor. Este
prezent la masculii ratitelor şi anseriformelor.
Copulaţia are loc prin alipirea cloacelor celor două sexe şi uneori
se desfăşoară în timpul zborului.
La femelă ovarele sunt inegal dezvoltate. Ovarul drept este într-
un stadiu incipient de dezvoltare, ovarul stâng, cu aspect de ciorchine,
este aşezat pe polul cranial al rinichiului stâng.
Oviductul drept este atrofiat, în timp ce oviductul stâng este bine
dezvoltat, alcătuit din:
• pavilion, porţiune larg deschisă în cavitatea corpului
• regiunea albuminiferă, cu glande albuminoase în pereţi,
secretă albuşul
• istmul, porţiune îngustă în pereţii căreia se găsesc
glandele cochiliere, care secretă membranele cochiliere
care învelesc albuşul.
• uter . glandele din pereţii săi secretă coaja calcaroasă
(Figura 11.56).

Păsările sunt permanent monogame, atunci când cuplurile


persistă toată viaţa, sezonier monogame sau poligame.
Monogamia apare este impusă de nevoia ca masculul să se
implice în hrănirea puilor şi apărarea teritoriului.
Ouăle sunt în general clocite de femelă şi la puţine specii de
către mascul. Există specii care amenajează cuiburi elaborate, şi
specii care construiesc cuiburi simple sau depun ouăle pe pământ sau
între pietre.
Puii eclozaţi sunt nidicoli, acoperiţi de puf rar, îngrijiţi o peroadă
îndelungată de părinţi sau nidifugi, acoperiţi de puf bine dezvoltat,
care îşi urmează părinţii imediat după ecloziune.

Clasa Mammalia (L. mamma, sân).


Mamiferele sunt vertebrate amniote endoterme care prezintă
glande mamare, corp acoperit cu păr, neocortex bine dezvoltat, ureche
medie cu trei osicule, mandibula formată dintr-un singur os.
Sunt în general vivipare, puţine specii sunt ovipare.
Monotremele reprezintă un grup restrâns de mamifere care depun
ouă.
Marsupialele formează un grup de mamifere ai căror pui îşi
completează dezvoltarea embrionară în marsupiu.
Placentarele sunt cele mai moderne şi mai răspândite mamifere
ale căror pui îşi completează dezvoltarea embrionară, fixaţi prin
placentă, de uterul femelei.

Proiectul pentru Învăţământul Rural 333


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Până în prezent au fost descrise aproximativ 4 600 de specii.
Forma corpului variază în limite largi: de la corpul suplu, agil (jder,
dihor, nevăstuică) la cel bondoc (arici), masiv greoi (elefant ) sau
hidrodinamic (balene, delfini).
Membrele mamiferelor se inseră sub trunchi, într-o poziţie
caracteristică acestor vertebrate şi deosebită de cea a reptilor.
Această schimbare a contribuit la diversificarea tipurilor de locomoţie şi
la creşterea vitezei de deplasare.
Membrul primitiv care se asociază cu pentadactilia este membrul
plantigrad al cărui autopod se aplică în întregime pe sol.
Tipul digitigrad, adaptat pentru mers şi alergat, caracteristic
carnivorelor, aplică doar acropodul pe substrat, conservă pentadactilia
la membrul anterior, cu o reducere a degetului I (polexul). La
membrele posterioare degetul I (halux) dispare.
Tipul unguligrad este întâlnit la paricopitate şi imparicopitate la
care numărul degetelor este redus la ambele perechi de membre. Pe
substrat se aplică doar ultima falangă, acoperită de copită.
Acest tip de membru este specializat pentru alergat (Figura 11.
57).
La speciile săpătoare (cârtiţă) membrele anterioare sunt
puternice, faţa palmară este orientată caudal, ultima falangă a
degetelor se termină cu o gheară lungă şi puternică.
La cetacee membrele posterioare dispar, membrele anterioare se
transformă în palete suple, mobile în articulaţia scapulo-humerală.
Membrele anterioare au patru degete, degetul V lipseşte, degetele
sunt alcătuite dintr-un număr mare de falange (polifalangie).
La chiroptere (lilieci), mamifere adaptate la un zbor activ,
susţinut adaptarea la zbor afectează membrul anterior care susţine
membrana alară (patagiu). Membrana alară cuprinde degetele II, III,
IV, V cu falange mult alungite, antebraţul, braţul, coapsa, gamba,
parţial sau total coada.

Tegumentul. Epiderma pluristratificată expune la suprafaţă stratul


cornos format din celule maxim aplatizate, lipsite de nucleu, încărcate
cu cheratină.
Dermul este diferenţiat în două regiuni: superficial (papilar), care
conţine ţesut conjunctiv, fibre elastice, muşchi netezi ancoraţi de
foliculii firelor de păr, vase de sânge, vase limfatice, terminaţii
nervoase libere şi încapsulate, glande sebacee şi glande sudoripare şi
dermul profund (reticular), format din fascicule de fibre conjunctive.
Hipodermul foarte dezvoltat la mamifere este alcătuit din:
paniculul adipos care conţine ţesut adipos, fascia superficialis, o lamă
conjunctivă subiacentă paniculului adipos, stratul celular subcutanat,
ţesut conjunctiv lax cu spaţii delimitate prin travee şi fibre conjunctive
(Figura 11.58). Dintre producţiile tegumentare epidermice amintim:
ciocul (la ornitorinc), părul, unghiile, ghearele, fanoanele, glande
sebacee, sudoripare, mamare.
Producţile dermice sunt reprezentate de coarnele pline şi caduce
ale cervidelor, în timp ce producţiile dermo-epidermice sunt
reprezentate de coarnele goale ale bovidelor.

334 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Membru săpător (cârtiţă)

Aripa liliecilor Membrele anterioare ale cetaceelor transformate în palete inotătoare


Figura 11.57 Tipuri de membre la mamifere

Figura 11.58 Secţiune prin tegument de mamifer


Proiectul pentru Învăţământul Rural 335
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Craniul adăposteşte creierul şi organele de simţ, care au nevoi
spaţiale diferite. Mecanismul masticator a exerciat o influenţă formativă
semnificativă asupra craniului. Poziţia capului, aşezarea organelor
senzoriale, mărimea totală afectează forma şi mărimea corpului.
Articulaţia craniului la prima vertebră cervicală se realizează prin
doi condili occipitali. Această articulaţie asigură mişcările în plan
vertical. Mişcările de rotaţie, în plan orizontal sunt preluate de
articulaţia dintre prima şi a doua vertebră cervicală.
Premaxila, maxila şi dentarul poartă dinţi înfipţi în alveole.
Structura craniului a fost afectată de restructurarea complexă a
articulaţiei mandibulare. Dentarul, unica piesă scheletică a
mandibulei, se articulează la scvamozal.
Osul articular, os postdentar se transformă în ciocan, osul pătrat
se transformă în nicovală, osul angular devine inel timpanic. Aceste
piese postdentare dobândesc funcţia de transmitere a sunetelor.
Capsula labirintului este lărgită anterior cu o cameră pentru melcul
membranos (Figura 11.59).

Figura 11.59 Transformarea oaselor


postdentare în oase ale urechii medii Figura 11.60 Formarea peretelui lateral secundar

Capsula nazală este mare la insectivore şi carnivore şi redusă la


om, în raport cu gradul de dezvoltare a mirosului şi cu funcţia cavităţii
nazale, de a încălzi aerul inhalat.
Se constituie o cameră pentru musculatura masticatoare. Sub
stratul muscular se dezvoltă un perete lateral nou, format, deasupra,
din lamele profunde, crescute secundar ale vârfului craniului şi
dedesubt, din alisfenoid (Figura 11.60)
Palatul secundar este format dintr-o parte osoasă anterioară şi o
parte musculară posterioară. El separă cavităţile bucală şi nazală,
condiţie necesară pentru supt, de care depinde desfăşurarea
simultană a masticaţiei şi respiraţiei.
Coloana vertebrală este diferenţiată în: regiunea cervicală formată
la majoritatea mamiferelor din 7 vertebre, primele fiind atlas şi axis,
regiunea dorsală cu 11-21 de vertebre la care se articulează coaste,
regiunea lombară cu 2-8 vertebre cu procese transverse dezvoltate,
regiunea sacrală cu 2-6 vertebre fuzionate în sacrum care leagă
coloana de pelvis, regiunea codală cu număr variabil de vertebre pănă
la 50 (la pangolin) absentă la gibon. Coloana vertebrală se curbează în
două regiuni, în direcţii opuse:

336 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
curbura troncală, care se întinde între membre şi suportă
greutatea viscerelor. Musculatura abdominală, ca întreg acţionează ca
un tendon cu o mare putere de extensie, care cuprinde această
curbură.
curbură din regiunea gâtului, care se proiectează în afara
suportului constituit din membrele anterioare, suportă greutatea
capului la capătul său. Această greutate este contracarată de
musculatura gâtului, care se întinde de la ceafă la partea superioară a
spinei troncale şi se inseră pe procesele lungi ale vertebrelor
anterioare. Tensiunea peretelui abdominal şi a musculaturii nucale
creează forţe care flectează coloana ca un întreg, în sus şi în jos, şi
presează vertebrele individuale. Aceste forţe sunt atenuate. de
discurile intervertebrale (Figura 11.61).

Scheletul apendicular
Membrul pentadactil este alcătuit din 27 de oase. Numărul acesta
se reduce la cai, care calcă pe un singur deget şi pierd degete
marginale. La artiodactile fuzionează metacarpienele şi metatarsienele
celor două degete funcţionale în osul canon. Fibula şi ulna sunt
rudimentare la cai, fibula absentă la cerbi, pentru că nu răsucesc
membrul posterior. Claviculele sunt dezvoltate la mamiferele care fac
mişcări complexe, sunt slab dezvoltate la cele la care membrele
suportă o mare parte din greutatea corpului (iepuri, balene, carnivore,
cetacee, ungulateelefanţi).
Sternul este prevăzut cu creste sternale la mamiferele cu
musculatură pectorală dezvoltată, rudimentar la balene.
Centura pelviană este fixată la coloana vertebrală. Ea fixează
musculatura abdominală sub formă de coardă, oferă o mare suprafaţă
de inserţie pentru musculatura membrelor posterioare. A regresat la
mamiferele care au pierdut membrele posterioare (sirenieni, cetacee)
(Figura 11.57).

Figura 11.61 Curburile coloanei vertebrale la mamifere

Proiectul pentru Învăţământul Rural 337


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Musculatura

Musculatura dorsală corespunde aranjamentului segmentar


originar, unele segmente musculare cuprind mai multe vertebre.
Inervaţia este asigurată de ramurile dorsale segmentare ale nervilor
spinali. Întreaga musculatură dorsală formează ridicătorul coloanei, cu
suprafaţă mare de inserţie în special în regiunea lombară, întinde
coloana, condiţie importantă pentru realizarea salturilor şi alergat.

Musculatura ventrală a reţinut de asemenea structura


segmentară, cel puţin în partea anterioară, unde formează muşchii
intercostali. Stratul lor superficial se întinde pe torace pentru inspiraţie,
stratul profund se contractă pentru expiraţie.
În regiunea abdominală muşchii fuzionează în muşchi laţi care
formează peretele abdominal anterior şi lateral.
Musculatura abdominală este inervată de ramurile abdominale
segmentare ale nervilor spinali.

Musculatura membrelor s-a dezvoltat din musculatura ventrală.


Repoziţionarea a dus la încrucişarea ramurilor ventrale segmentare
ale nervilor spinali şi la formarea plexurilor brahial şi lombar, care
inervează membrele (Figura 11.62).

Musculatura masticatoare formează stratul muscular profund al


musculaturii capului. Provine din muşchii arcului mandibular şi
aparatului branhial. Este inervată de perechea a V-a de nervi cranieni.

Musculatutra mimicii formează stratul superficial al musculaturii


capului. Se dezvoltă din al doilea arc branhial şi este inervată de
perechea a VII-a de nervi cranieni.

Musculatura cutanată a feţei şi gâtului îndeplineşte două


funcţii: ingestia de hrană, deschiderea şi închiderea nărilor şi
pleoapelor, comunicarea.

Musculatura cutanată a trunchiului este asociată cu numeroşi


muşchi ai centurii scapulare. Este inervată de ramurile plexului brahial
şi constitiuie o pătură care se evidenţiază când animalul îşi scutură
blana, îndepărtează insectele, rulează animalul. Este atrofiată la
primate şi absentă la om.
Diafragma
este cel mai puternic muşchi respirator. Închide partea
posterioară a cuştii toracice, separând cavitatea toracică de cea
abdominală. Este un muşchi al gâtului care a fost dislocat în cursul
evoluţiei plămânilor. Nervul frenic, nervul diafragmei, a avut un traseu
de la al IV-lea segment al coloanei cervicale.

338 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.62 Musculatura


mamiferelor
D-musculatura troncală dorsală
M-musculatura masticatoare
T-musculatura trunchiului şi
cutanee
F-musculatura mimicii
V-musculatura ventrală a trunchiului

Encefalul atinge punctul culminant al dezvoltării sale. El prezintă


trei curburi: apicală, pontică şi nucală. Se dezvoltă neocortexul care
poate fi neted la mamiferele lissencefale (monotreme, marsupiale,
insectivore şi rozătoare) sau este cutat (la carnivore, primate şi
ungulate).
Se păstrează comisura anterioară între emisfere şi apare Corpul
Calos.
Mezencefalul prezintă tuberculi cvadrigemeni. Cerebelul este
format din două emisfere şi vermis.
Ventral apare Puntea lui Varolio (Figura 11.63).

Figura 11. 63 Encefalul mamiferelor

Receptorii olfactivi sunt situaţi în mucoasa foselor nazale, care se


deschid prin coane în nasofaringe.
Mamiferele care au simţul olfactiv dezvoltat se numesc
macrosmatice, cele cu simţ olfactiv redus, se numesc microsmatice şi
cele lipsite de sensibilitate olfactivă se numesc anosmatice.
Receptorii stato-acustici sunt localizaţi în urechea internă.
Receptorii acustici se găsesc în organul lui Corti situat în melc,
receptorii pentru echilibru se găsesc în canalele semicirculare şi
vestibul.
Apar şi se dezvoltă pavilioanele, structuri ale urechii externe.
Celulele gustative sunt situate în mugurii gustativi din cavitatea
bucală şi faringe. În tegument apar terminaţii nervoase libere, şi
încapsulate, corpusculi Meissner, Vater-Paccini, Ruffini, Krause,
Proiectul pentru Învăţământul Rural 339
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Merkel, sensibili la stimuli tactili, termici, dureroşi, presiune.
Globul ocular este sferic şi acţionat prin 6 muşchi extrinseci.
Protecţia este asigurată de pleoapa superioară, inferioară.
Membrana nictitantă este rudimentară.
Acomodarea la distanţă se realizează prin modificarea curburilor
cristalinului sub acţiunea muşchilor intrinseci ai corpului ciliar.

Sistemul digestiv
Cavitatea bucală este alcătuită din vestibul bucal, delimitat de
buze, obraji şi dinţi şi cavitatea bucală propriu-zisă.
Dinţii sunt tecodonţi, înfipţi în alveole, heterodonţi, diferenţiaţi
structural şi funcţional în incisivi, canini, premolari, molari, difiodonţi,
exitând o dentiţie provizorie, lacteală şi una definitivă.
Dentiţia se poate reduce până la dispariţie la mamiferele
edentate.
În funcţie de regimul alimentar se diferenţiază: dentiţie insectivoră,
secodontă, lofodontă, selenodontă, bunodontă. Dentiţia reprezintă un
caracter important în clasificarea mamiferelor.
Pe planşeul cavităţii bucale se găseşte limba, fixată de osul hioid
şi de planşeul bucal prin frâul limbii. Mucoasa linguală diferenţiază
papile gustative.
Faringele este o cavitate tubulară la nivelul căreia se încrucişează
calea digestivă cu cea respiratorie.
Deschiderea laringiană este acoperită de epiglotă în timpul
deglutiţiei.
În faringe se deschid fosele nazale, prin coane, trompele lui
Eustachio, prin care faringele comunică cu urechea medie.
Esofagul este un tub lung dilatabil localizat paralel şi dorsal faţă
de trahee. El străbate regiunea cervicală, cavitatea toracică, diafragma
şi pătrunde în abdomen unde se continuă cu stomacul, limită marcată
de orificiul cardia.
Stomacul este simplu sau compartimentat, cu rol de stocare a
alimentelor şi de triturare.
Intestinul subţire prezintă trei regiuni: duoden, jejun şi ileon.
Duodenul descrie o ansă cu o ramură ascendentă şi una descendentă
între care este situat pancreasul. În duoden se deschid canalele de
evacuare a secreţiilor ficatului şi pancreasului.
Intestinul gros începe cu cecumul, foarte dezvoltat la iepuri,
rozătoare, se continuă cu colonul, diferenţiat în trei regiuni: colon
ascendant, transvers, descendent.
Ultimul segment al tubului digestiv, rectul, se deschide la exterior
prin anus (Figura 11.64).
Glandele anexe ale tubului digestiv sunt: glandele salivare
parotide, submaxilare, sublinguale, retrolinguale, ficat, uneori lipsit de
vezică biliară şi pancreas.

340 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Figura 11.64 Sistemul digestiv la mamifere

Sistemul respirator este alcătuit din căi aeriene (nări, fose


nazale, coane, faringe, laringe, trahee, bronhii extrapulmonare) şi
plămâni alveolari (Figura 11.65).
Aceştia sunt situaţi în cavitatea toracică, deasupra diafragmei,
protejaţi de pleure.
Organul fonator este laringele, în pereţii căruia se găsesc
cartilajele: cricoid, tiroid, aritenoide. În interior conţine corzile vocale cu
rol în fonaţie.
Traheea străbate regiune acervicală şi se bifurcă la nivelul
toracelui. În pereţii traheii există inele cartilaginoase, incomplete pe
partea dorsală.

Figura 11.65 Plămânii alveolari

Sistemul circulator.
Inima mamiferelor este tetracamerală de aceea circulaţia devine
dublă şi completă. Aceasta este cuprinsă în pericard, situată în torace,
între cei doi plămâni.
Din ventriculul stâng porneşte artera aortă, care se orientează
spre stânga, formând cârja aortică din care se desprind succesiv:
trunchiul brahio-cefalic drept, artera carotid[ comună stângă, artera
subclaviculară stângă.
Proiectul pentru Învăţământul Rural 341
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Din ventriculul drept porneşte artera pulmonară, care se bifurcă şi
abordează plămânii.
În atriul drept se deschid 1 sau 2 vene cave craniale, rezultate din
unirea venelor jugulare cu venele subclaviculare şi vena cavă caudală.
În atriul stâng se deschid patru vene pulmonare (Figura 11. 66).
Mamiferele au circuit porthepatic (Figura 11.67).
Hematiile sunt anucleate.

Figura 11.66 Inima şi sistemul arterial la mamifere

Figura 11.67 Sistemul venos la mamifere

342 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

Sistemul excretor
Rinichii, în stadiul de metanefros sunt localizaţi retroperitoneal, de
o parte şi de alta a coloanei vertebrale şi a aortei abdominale.
Au forma unor boabe de fasole. La polul cranial sunt prevăzute cu
formaţiuni piramidale, glandele suprarenale.
Căile urinare. Ureterele părăsesc rinichiul prin hilul renal, situat
pe marginea medială şi se orientează caudal de-a lungul muşchiului
ilio-psoas, deschizându-se în peretele lateral al vezicii urinare. Vezica
urinară se continuă cu uretra, care se deschide la femelă prin orificiul
urinar, la nivelul papilei urinare. La mascul uretra este diferenţiată în
uretră prostatică, membranoasă şi spongioasă (Figura 11.68).

Figura 11.68 Sistemul excretor

Sistemul genital
La mascul testiculele sunt cuprinse în albuginee şi susţinute prin
ligamentul suspensor. La indivizii tineri testiculele sunt plasate în
cavitatea abdominală, la adulţi, ele coboară într-o pungă tegumentară,
scrot.
Testiculul este cuprins de epididim, diferenţiat în cap, trunchi şi
coadă. Acesta se continuă cu canalul deferent care traversează inelul
inghinal, pătrunde în cavitatea abdominală şi se deschide în peretele
dorsal al uretrei prostatice, zonă în care se deschid glandele ampulare,
veziculele seminale.
Glandele coagulante se deschid în peretele lateral al uretrei
prostatice, în apropierea canalelor prostatei.
Uretra membranoasă, situată sub simfiza pubiană se continuă cu
uretra spongioasă care străbate penisul, fiind înconjurată de corpul
spongios, flancat bilateral de corpii cavernoşi ai penisului şi se
deschide la exterior prin meatul uro-genital.
La baza penisului se observă glandele bulbo-uretrale Cowper, în
timp ce la extremitatea distală sunt situate glandele prepuţiale (Figura
11.69).
Femela prezintă două ovare susţinute de ligamentul suspensor.
Proiectul pentru Învăţământul Rural 343
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Oviductul se diferenţiază la majoritatea speciilor în trompă, uter şi
vagin. La monotreme oviductele sunt nediferenţiate regional şi se
deschid în sinusul uro-genital, la marsupiale oviductul se termină cu un
vagin (didelfe). Placentarele au un singur vagin, sunt monodelfe.
Dacă uterele nu fuzionează, atunci este uterul de numeşte dublu,
dacă fuzionează doar la capătul dinspre vagin, este bipartit, dacă
fuzionează, dar mai păstrează prelungirile, cu aspect de corn, uterul
este bicorn, daca fuziunea este completă, uterul este simplu (Figura
11.70).
Cu excepţia monotremelor, care sunt ovipare şi depun ouă
telolecite pe care le clocesc, celelalte mamifere au ouă alecite.
Fecundaţia are loc în ovar, trompe sau uter.
Dezvoltarea are loc în uter, embrionul fixându-se prin placentă. În
funcţie de structura şi de raporturile cu capilarele sanguine, placenta
poate fi:
epiteliocorială, cu vilozităţi pe toată suprafaţa corionului, care nu
pătrund în pereţii uterului.
sindesmocorială, cu vilozităţi grupate în mănunchiuri, care intră
în peretele uterului, distrugâng în parte epiteliul acestuia.
zonală cu vilozităţile aşezate pe suprafaţa corionului sub forma
unei zone circulare.
discoidală vilozităţile sunt restrânse pe o porţiune a corionului, în
formă de disc.
Primele două tipuri de placentă sunt indecidue, mucoasa uterină
rămâne pe loc, intactă. La ultimele două tipuri, numite decidue sau
caduce, vilozităţile fiind intim unite cu peretele uterului, mucoasa
uterină se elimină la scurt timp după naştere.

Figura 11.69 Sistemul genital mascul Figura 11.70 Sistemul genital femel

344 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
11.3 Deuterostomienii reprezintă o grupare naturală de animale
Filogenie înrudite, care au o origine comună în mările precambrianului. Acum
570 milioane de ani, în Cambrian, au apărut primele cordate, dintr-o
linie înrudită cu echinodermele şi hemicordatele. Unii autori consideră
că Hemicordatele sunt grup soră cu Chordatele, invocând prezenţa
fantelor faringiene. Alţi specialişti susţin că strămoşul cordatelor
trebuie căutat printre echinodermele libere, dispărute. Un grup ciudat
de echinoderme, Calcichordata, s-a sugerat că stă la baza cordatelor.
Erau animale mici, asimetrice, cu fante faringiene, coadă postanală,
notocord şi pachete musculare. Însă în timp ce scheletul
calcicordatelor era format din carbonat de calciu, cel al cordatelor era
constituit din fosfat de calciu. O problemă importantă este şi vârsta
acestui grup. Calcicordatele sunt mai recente (Ordovician) decât
primele fosile ale cordatelor.
Originea ramurii deuterostomienilor este încă neclară datorită
faptului că mezodermul se formează concomitent cu celomul, ceea ce
sugerează zoologilor că este posibil ca această linie să se fi desprins
dintr-un strămoş diploblastic, un animal cu simetrie bilaterală,
asemănător planulei cnidarilor.
S-au propus două posibile direcţii de evoluţie: primele speculaţii
care s-au făcut, s-au concentrat pe grupul artropoda-mollusca-
annelida (ramura Protostomia).
Astăzi se consideră că membrii grupului echinodermata-
hemicordata (ramura Deuterostomia) merită o atenţie specială, fiind
considerat grup soră.
Tubul nervos dorsal şi fantele faringiene ale hemicordatelor
reprezintă dovada legăturii dintre aceste două filumuri.
Cordatele au urmat două căi în evoluţia lor: o cale a condus spre
urocordatele sedentare, cealaltă spre cefalocordatele mobile şi
vertebrate.
În 1928 W. Garstang, studiind originea cordatelor, a sugerat că
evoluţia adulţilor mobili s-ar fi produs prin pedomorfoză.
Acest proces presupune transferul caracterelor larvei ancestrale
sau juvenile la un adult. Procesul se poate realiza pe trei căi:
neotenie, progenezie şi posttransfer.
În cazul neoteniei, rata de creştere a corpului este încetinită, aşa încât animalul
nu atinge forma adultului ancestral când ajunge la maturitate.
Progenezia reprezintă maturarea precoce a gonadelor în corpul larvar. Acesta
nu mai creşte şi nu atinge forma adultă.
În posttransfer, debutul procesului de dezvoltare este întârziat faţă de
maturarea reproductivă, încât forma adultului ancestral nu este atinsă în momentul
maturării reproductive.

Astfel ar fi apărut cordate pisciforme, capabile să se reproducă


sexuat, care au constituit strămoşii cordatelor evoluate.
Această ipoteză este acceptată ca fiind o explicaţie rezonabilă a
tranziţiei de la formele fixate, care se hrăneau prin filtrare, la animalele
pisciforme libere.
Primele fosile, datează din cambrian şi au fost identificate în
China, în straturi vechi de 530 m.a. (cambrianul inferior). Este vorba de
fosile de cefalocordate: Yunnanozoon şi Pikaia (măsura 5 cm,
prezenta miomere în formă de V şi notocord).
Primele vertebrate au fost mai mari şi mai active decât
Proiectul pentru Învăţământul Rural 345
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
protocordatele.
Mai apropiate de originea vertebratelor par să fie Haikouella şi
Myllokunmingia, descoperite în sedimentele vechi de 530 milioane de
ani de la Haikou. Prezentau notocord, faringe, tub nervos dorsal, dar şi
multe caractere tipice vertebratelor: miomere în formă de W, inimă,
craniu, radii în înotătoare, aortă dorsală şi ventrală, filamente
branhiale, ochi, structuri mineralizate asemănătoare dinţilor, creier
tripartit. Aceste fosile au împins în urmă originea vertebratelor, spre
începutul Cambrianului.
Primele fosile de vertebrate sunt peştii fără fălci, cu armură,
denumiţi ostracodermi. (Gr. ostrakon, cochilie+derma, piele) care
datează din Cambrian şi Ordovician. Primii ostracodermi au avut oase
în dermă, au fost lipsiţi de înotătoare perechi, atât de necesare pentru
menţinerea stabilităţii. Mişcările de înot ale unuia dintre primele
grupuri, heterostraci, trebuie să fi fost imprecise, dar suficiente pentru
propulsarea lor la fundul oceanului, unde căutau hrană.
Cu ajutorul orificiului bucal circular sau a unei fante bucale, filtrau
particulele alimentare din apă. Spre deosebire de protocordatele care
se hrăneau prin filtrare, ostracodermii aspirau apa în faringe, prin
pompare musculară.
În cursul devonianului, heterostracii au suferit o radiaţie majoră,
care s-a concretizat într-o mare diversitate de forme. Pe parcursul
Devonianului, alături de heterostraci au coexistat osteostracii, care
prezentau o pereche de înotătoare pectorale, o inovaţie care a
îmbunătăţit eficienţa înotului. Exemplu: Cephalaspis care măsura 30
cm şi era acoperit cu o cuirasă dermică, grea, de os celular, care
cuprindea un singur scut cefalic.
Un alt grup de ostracodermi, anaspide, erau mai suple şi mai
agile decât alţi ostracodermi şi au dat linii evolutive în Silurian şi
Devonian.
Toţi ostracodermii au dispărut la sfârşitul Devonianului.
Toate vertebratele cu fălci sunt denumite gnatostomate, în
contrast cu cele lipsite de fălci denumite agnate.
Gnatostomatele constituie un grup monofiletic, prezenţa fălcilor
fiind un caracter comun al tuturor peştilor şi tetrapodelor.
Apariţia fălcilor a fost un moment important în evoluţia
vertebratelor. Ele permiteau predatorismul în forme mai avansate,
manipularea obiectelor. Fălcile au apărut prin modificarea primelor
două perechi de arcuri branhiale cartilaginoase.
Arcul mandibular a fost cel dintâi care s-a lărgit pentru a ajuta
ventilaţia branhiilor. Ulterior, arcurile branhiale anterioare s-au
constituit din piese articulate, curbate anterior, într-o poziţie
caracteristică fălcilor vertebratelor.
La început, atât arcurile branhiale cât şi fălcile, se formau din
piese superioare şi inferioare curbate anterior şi articulate la mijloc.
Ulterior arcurile branhiale şi fălcile s-au diferenţiat din celulele crestelor
neurale.
Musculatura fălcilor este omoloagă cu musculatura suportului
branhial originar, fapt evidenţiat de distribuţia nervilor cranieni.
Un moment evolutiv important l-a reprezentat deplasarea unor
piese din structura fălcilor în urechea medie a mamiferelor, unde ele
au avut rolul de a transmite şi a amplifica sunetele spre urechea

346 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
internă.
O altă caracteristică majoră a gnatostomatelor este prezenţa
unei perechi de apendice pectorale şi pelvice, sub formă de
înotătoare sau membre.
Acestea au avut rolul de a stabiliza înotul. Ipoteza înotătoarei-
pliu încearcă să explice originea înotătoarelor perechi. Conform
acestei ipoteze, înotătoarele perechi s-au format din pliuri latero-
ventrale pereche, continue, sau din zone care formează înotătoarele.
În sprijinul acestei ipoteze vin fosilele de Myllokunmingia,
Haikouichthys, anaspide şi acantodii cu perechi multiple de înotătoare.
Înotătoarele pectorale au apărut înaintea celor pelvice, sugerând un
scenariu evolutiv mai complex.
Originea fălcilor şi a apendicilor pereche coincide cu a doua
duplicare a genelor Hox, apropiată de originea gnatostomatelor.
Printre primele vertebrate cu fălci au fost placodermii, animale
cuirasate, cu fosile din silurian, care au evoluat într-o mare varietate de
forme. Au dispărut la sfârşitul Devonianului şi nu au lăsat descendenţi.
Contemporani cu placodermii au fost acantodii, caracterizaţi de
înotătoare cu spini mari. Au dat numerose linii evolutive de peşti osoşi
care au dominat mările lumii.
Vertebratele pisciforme ca şi primele tetrapode au apărut
înainte de sfârşitul devonianului (363 M.a).
Tetrapodele reptiliene au apărut în carbonifer (363-290 m.a),
mamiferele se consideră că au apărut înainte de sfârşitul
Triasicului (208 m.a), iar păsările au lăsat urme fosile de vârstă
jurasică (146 m.a).)
11.4. Cordatele sunt celomate din ramura deuterostromienilor, care au în
Rezumat comun: notocordul, sistemul nervos tubular, situat dorsal faţă de
notocord şi sistemul digestiv, pungile faringiene, endostilul şi coada
postanală. Două dintre subfilumuri sunt considerate nevertebrate şi
formate din specii lipsite de cap: Subphylum Urochordata, care
cuprinde specii sesile în stadiul de adult sau libere, dar cu stadiu
larvar liber şi Subphylum Cephalochordata. Cordatele descind
aparent din hemicordate sau strămoşi asemănători echinodermelor
care au trăit în Precambrian.
Subphylum Vertebrata cuprinde specii prevăzute cu coloană
vertebrală, cu excepţia mixinilor lipsiţi de vertebre. Vertebratele au
regiunea cefalică bine dezvoltată, ating dimensiuni mari şi grad
avansat de motilitate. Endoscheletul asigură creşterea continuă şi
suportul pe care se fixează muşchii. Vertebratele au faringe
muscular, cu fante, care prezintă o eficienţă respiratorie crescută,
inimă bi, -tri, -tetracamerală, rinichi glomerular, care vine în
întâmpinarea cererilor metabolice ridicate, sistem nervos evoluat, cu
organe de simţ pereche.
Evoluţia fălcilor şi apendicelor perechi a contribuit la succesul
gnatostomatelor.

TESTE DE AUTOEVALUARE
18. Amintiţi două caractere pe care le au în comun cordatele şi
hemicordatele.
Răspunsul se va 19. Completaţi următorul tabel şi descrieţi cordatele

Proiectul pentru Învăţământul Rural 347


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
încadra în spaţiul nevertebrate
rezervat prin
chenar. 20. Încercuiţi afirmaţiile corecte referitoare la vertebrate:
Compară a) toate prezintă simetrie bilaterală
răspunsurile date b) unele prezintă simetrie radiară
cu cele de la c) au o structură de tip tub în tub plus celom
pagina 350
Denumire Caractere de Aspect
cordat
Tunicate (Subphylum
Urochordata)
Acraniate
(Subphylum
Cephalochordata)

d) sunt segmentate
e) coloana vertebrală înlocuieşte notocordul embrionar
f) sistem circulator deschis-închis
g) cefalizare şi ochi compuşi
h) endoschelet
21. Fiecare este o caracteristică a vertebratelor cu excepţia:
a) simetrie bilaterală
b) dezvoltarea celomului
c) sistem circulator deschis
d) segmentare

22. Alegeţi varianta corectă. Cele mai vechi fosile de vertebrate


au aparţinut
a) amfibienilor
b) peştilor osoşi
c) peştilor cartilaginoşi
d) agnatelor
23). Alegeţi una dintre variante încât afirmaţia să fie corectă.
Tegumentul amfibienilor are rol în
a) circulaţie
b) excreţie
c) reproducere
d) respiraţie
24) Alegeţi una dintre variante încât afirmaţia să fie corectă
Anexele embrionare ale oului reptilian:
a) evită deshidratarea
b) asigură independenţa de mediul acvatic în cursul reproducerii
c) elimină deşeurile din embrion
d) are duritate crescută pentru a împiedica spargerea
e) toate variantele de mai sus
25). Alegeţi una dintre variante încât afirmaţia să fie corectă
Părul mamiferelor este o adaptare pentru:
a) camuflaj la toate speciile
b) control al temperaturii corpului
c) locomoţie mai rapidă
d) reglarea eliminării deşeurilor
26). Ce afirmaţie legată de peşti nu este corectă?
348 Proiectul pentru Învăţământul Rural
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
a) endoschelet
b) sistem circulator închis
c) endotermie
d) tub nervos situat dorsal
27). Alegeţi una dintre variante încât afirmaţia să fie corectă
Motivul pentru care se consideră că amfibienii sunt incomplet
adaptaţi la viaţa pe uscat este:
a) depind de apă pentru fecundaţia externă
b) trebuie să se reproducă în apă
c) tegumentul este mai important decât plămânii în realizarea
schimbului de gaze.
d) modul lor de locomoţie este slab dezvoltat
28. Marcaţi afirmaţiile corecte.
Membranele extraembrionare
a) sunt identificate în cursul dezvoltării tuturor vertebratelor
b) sunt identificate în cursul dezvoltării reptilelor, păsărilor şi
mamiferelor
c) au aceeaşi funcţie la toate vertebratele
d) Atât a cât şi c sunt corecte
e) Atât a cât şi b sunt corecte
29. Ce aspect nu este distinctiv pentru vertebrate?
a) notocord dorsal
b) schelet intern articulat
c) cefalizare extremă
d) sistem circulator deschis
e) respiraţie eficientă
30. Alegeţi varianta corectă.
Mamiferele care depun ouă şi îşi hrănesc puii cu lapte sunt
denumite:
a) monotreme
b) marsupiale
c) placentare
d) hermafrodite
31. Deosebiţi ostracodermii de placodermi. Cu ce progrese
evolutive au contribuit la evoluţia vertebratelor?

Proiectul pentru Învăţământul Rural 349


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
11.5. 1) a) Deuterostomia, b) marin, c) proboscis, d) trunchi, e) 3; 2) a;
Răspunsuri la 3) a) ectodermică, b) dorsal, c) dorsal, d) ventral; 4) a) complet,
b) fante faringiene, c)schimb de gaze, d) difuzie; 5) a) bilaterală,
testele de
b) notocord, c) adult, d) dezvoltarea embrionară, e)ventral, f)
autoevaluare antero-posterior, g) postero-anterior, h) dorsal, i) epineur,
j)endodermică, k) perforaţi, l) fante; 6) vezi p 285; 7) sifoanele
oral şi atrial sunt apropiate; 8) vezi p 289; 9) larva este liberă,
adultul este fixat de substrat; 10) larva spre deosebire de adult
prezintă coadă şi notocord, structuri pierdute în timpul
metamorfozei; 11) sifoanele sunt plasate diametral opus; 11)
taliaceele sunt libere planctonice, ascidiile sunt sesile în stadiul
de adult; 13) Larvaceele păstrează coada şi notocordul în stadiul
de adult; 14) p 291; 15) p 291;16) notocordul este alcătuit din
celule musculare, p 291-292; 17) p 293; 18)sunt deuterostomieni,
au fante faringiene, sistem nervos situat dorsal, uneori tubular
19)

Caractere de cordat Aspect

Larva le prezintă pe toate trei; Corp saciform cu pereţi groşi


adulţii au doar fante faringiene
Toate trei amfioxus

20) a,c,e,h; 21) c; 22) d; 23) d; 24) e; 25) b; 26) c; 27) a; 28) b; 29)
d; 30) a; 31) p 346-347.
11.6. Criterii de evaluare: tutorele va aprecia în lucrarea de
Instrucţiuni verificare a cursanţilor capacitatea de sinteză a informaţiei,
capacitatea de aplicare a cunoştinţelor în contexte noi, însuşirea
de evaluare
criteriilor morfologice folosite în identificarea taxonilor studiaţi,
coerenţa şi logica răspunsurilor, corectitudinea cu care au fost
însuşite definiţiile, folosirea corectă a termenilor noi, argumentarea
logică a teoriilor învăţate, aplicarea cunoştinţelor legate de biologia
grupului studiat.
Pentru a obţine un punctaj favorabil la lucrarea de verificare vă
recomand să parcurgeţi atent conţinutul testelor de autoevaluare şi
să verificaţi corectitudinea cu care aţi răspuns la toate sarcinile de
lucru.
Exerciţiile cuprinse în lucrarea de verificare au punctaj
egal (5p).
În cazul în care obţineţi la lucrarea de verificare un scor mai mic de
50 de puncte va trebui să revedeţi conţinutul unităţii de învăţare şi să
refaceţi lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numărul răspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucrării de verificare este de 3,33% din evaluarea finală.

350 Proiectul pentru Învăţământul Rural


11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata

11.7 V.11.1. Ce dovezi demonstrează că hemicordatele şi cordatele


Lucrare de aparţin aceleiaşi linii evolutive? (Răspundeţi în maxim 30 de cuvinte).
V.11.2. Ce afinităţi au adulţii tunicatelor cu cordatele? Ce afinităţi au
verificare 11
larvele tunicatelor cu cordatele? (Răspundeţi în maxim 30 de
cuvinte).
V.11.3. Definiţi pedomorfoza şi explicaţi posibilul rol al pedomorfozei
în evoluţia cordatelor.
V.11.4. Comentaţi posibila influenţă a hrănirii prin filtrare asupra
evoluţiei cordatelor. (Răspundeţi în maxim 100 de cuvinte).
V.11.5. Ce presiuni selective ar fi putut favoriza stilul de viaţă
prădător al cordatelor evoluate? (Răspundeţi în maxim 100 de
cuvinte).
V.11.6. Alegeţi una dintre variante încât enunţul să fie corect. Toate
mamiferele
a) nasc pui vii
b) îşi încheie dezvoltarea embrionară în uter
c) hrănesc puii cu secreţia glandelor mamare
d) au toate caracteristicile de mai sus
e) nu au nici o caracteristică dintre cele de mai sus
V.11.7. Alegeţi una dintre variante încât enunţul să fie corect.
Caracterul care a favorizat eliberarea reproducerii vertebratelor de
mediul acvatic şi a permis răspândirea în diferite medii terestre a fost:
a) operculul
b) placenta
c) sistemul liniei laterale
d) apendicii osoşi
e) oul amniotic
V.11.8. Alegeţi una dintre variante încât enunţul să fie corect. Primele
vertebrate care au ieşit pe uscat au fost:

a) agnate
b) reptile
c) amfibieni
d ) peşti cartilaginoşi
e) mamifere
V.11.9. Alegeţi una dintre variante încât enunţul să fie corect. Un
animal segmentat cu simetrie bilaterală, fante la nivelul faringelui,
coadă postanală şi dezvoltare de deuterostomian aparţine filumului:
a) Annelida
b) Arthropoda
c) Chordata
d) Mollusca
e) Plathelminthes
V.11.10. Completaţi spaţiul liber din text cu termenul corect.
_______sunt cordate nu şi vertebrate
a) speciile din Clasa Cephalaspidomophi
b) speciile din Clasa Chondrichthyes
c) cefalocordatele
d) asteroideele
e) amfibienii
V.11.11.Este posibil ca cefalocordatele să fi apărut printr-un proces
care a presupus dezvoltarea organelor reproducătoare mature la o
Proiectul pentru Învăţământul
formă Rural
juvenilă. Acest proces evolutiv este denumit_____. Alegeţi 351
varianta corectă:
a) partenogeneză
b) pedomorfoză
11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
11.8. coadă postanală, endostil, fante faringiene, notocord, sistem
Cuvinte cheie nervos tubular.

11.9. 1. Alldredge, A., 1976. Appendicularians, Sci.Am.235, 94-102.


Bibliografie 2. Bone, Q., 1979, The origin of chordates. Oxford Biology Readers.,
No 18, New York, Oxford University Press.
3. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, Pearson Education,
Inc., Publishing as Benjamin Cummings, Vertebrate Evolution and
Diversity, 678-717.
4. Carroll, R.L., 1997. Patterns and processes of vertebrate evolution.
New York, Cambridge University Press.
5. Forey, P., Janvier, P., 1994, Evolution of early vertebrates. Am.
Sci., 82, 554-565.
6. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., l’Anson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Chordates465-485.
7. Jeffries, R.P.S., 1986. The ancestry of the vertebrates. Cambridge.
Cambridge University Press.
8. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill,
Hemichordata and Invertebrate Chordates, 265-275.
9. Pough, F.H., Janis, C.M., Heiser, J.B.,Vertebrate life, ed. 6. Upper
Saddle River, New Jersey, Prentice Hall.
10. Stokes, M.D., Holland, N.D., 1998 The lancelet. Am.Sci., 86 (6),
552-560.
11. www.mhhe.com/zoology, Web Links: Phylum Chaetognatha,
Phylum Hemichordata, Phylum Chordata, General Chordata
References, Subphylum Urochordata, Subphylum Cephalochordata.

352 Proiectul pentru Învăţământul Rural


3 Regnul Animalia

Figura. 3.8 Filogenia animală bazată pe secvenţierea ARNr din subunitatea mică
(după Campbell-Reece, 2002)

Proiectul pentru Învăţământul Rural 57


3. Regnul Animalia

Figura. 3.9 Arborele filogenetic tradiţional al metazoarelor


(Campbell-Reece, 2002)

58 Proiectul pentru Învăţământul Rural

S-ar putea să vă placă și