Suport de curs

Disciplina de Fiziologie
MD I
2018 - 2019

Activitatea secretorie orală (secreţia salivară)

Secreţia salivară reprezintă produsul de secreţie al glandelor salivare apărute în seria animală la
mamifere. Secreţia salivară are pentru homeostazia organismului şi pentru sănătatea orală, o
semnificaţie deosebită, ea contribuind prin rolurile sale la multipleacte fiziologice

Caracteristici morfo-funcţionale ale glandelor salivare

Cea mai mare parte a salivei (peste 90%) este secretată de glandele salivare mari reprezentate de
glandele parotide, submaxilare şi sublinguale. O cantitate mult mai redusă de salivă reprezintă produsul
de secreţie al glandelor salivare parietale distribuite în stratul submucos bucal al întregii cavităţi orale, cu
o densitate mai mare în mucoasa vălului palatin (glande palatine), mucoasa buzelor şi obrajilor (glande
labio-jugale) şi în mucoasa linguală (glande linguale). Glandele salivare parietale lipsesc în regiunea
părţii anterioare a palatului dur.
Morfologia macroscopică a glandelor salivare
Glandele parotide : sunt cele mai mari glande salivare la om asigurând 60-65% din volumul total
salivar. Se găsesc în lojile parotidiene poziţionate inferior de conductul auditiv extern, pe ramul ascendent
al mandibulei, lângă unghiul pe care îl formează aceasta cu ramul orizontal mandibular. Canalele salivare
se reunesc în final într-un canal unic excretor – canalul lui Stenon- ce are o lungime de 5-6 cm şi un
diametru de 3 mm care se deschide în cavitatea orală în dreptul primului sau celui de al doilea molar
superior.

Localizarea glandelor salivare.

Saliva parotidiană este o salivă seroasă, fluidă şi transparentă cunoscută şi sub denumirea de salivă de
diluţie.
Glandele submaxilare: se găsesc sub planşeul bucal venind în contact pe partea laterală cu corpul
mandibular, iar medial cu muşchii extrinseci ai limbii şi muşchii miohioidieni; fiecare glandă are un canal
final de vărsare a salivei numit canalul Wharton. Glandele submaxilare sunt formate din celule seroase şi
mucoase având ca produs de secreţie o salivă mixtă (raportul celule seroase/celule mucoase egal cu 4/1),
vâscoasă, cu o cantitate mare de mucină numită saliva de gustaţie.
Glandele sublinguale: se găsesc deasupra planşeului bucal. Conţin predominant celule mucoase
(raportul celule seroase/celule mucoase este de ¼) şi ocupă lojele delimitate median de muşchi geniogloşi
iar lateral de mandibulă. Spre deosebire de celelalte glande salivare, glandele sublinguale îşi varsă
produsul de secreţie, fie într-un canal principal – canalul Bartholin care se deschide lângă canalul
Wharton, fie prin 5-12 canale mici şi scurte care se deschid la nivelul unor papile mici de-a lungul crestei
plicii sublinguale. Saliva secretată este de tip mucos favorizând alunecarea bolului alimentar prin
conductul faringo-esofagian fiind numită dealtfel salivă de deglutiţie.
Glandele parietale (glande salivare minor): în număr de 450-750 de glande salivare se găsesc
răspândite la nivelul mucoasei orale. Glandele parietale sunt glande de importanţă minoră, reprezentate
de acini glandulari de mărimi reduse, sero-mucoşi, localizaţi în corionul mucoasei bucale. Secreţia
salivară a acestor glande este în principal mucoasă, reprezentată de un lichid hipoton, sărac în săruri
minerale şi lipsit de majoritatea componentelor organice. Din glandele salivare parietale fac parte şi
glandele salivare responsabile de producerea salivei în şanţul gingival crevicular (gingival crevicular
sulcii), arie aflată între dinţi şi marginea liberă a gingiei.

Contribuţia glandelor salivare la volumul salivei totale

Locaţia glandelor Tip de secreţie Contribuţie la
Sursa glandulară
salivare salivară saliva totală
Glande parotide Unghiul mandibular Seroasă 20%
Glande submandibulare Sub ramul orizontal al mandibulei Mixtă 65%
Glande sublinguale Sub limbă Mucoasă 4%
Glande minor Mucoasa orală, limbă, buze Mucoasă Sub 10%
Glande Ebner (grup din
În jurul papilelor circumvalate Seroasă 7-8%
glandele minor)

Compoziţia secreţiei salivare

Secreţia salivară reprezintă pentru organism un mediu extrem de dinamic şi într-un fel unic prin faptul
că teritoriul particular al cavităţii orale este singurul loc în care ţesuturile mineralizate sunt expuse la
mediul exterior
Saliva scaldă permanent suprafeţele orale într-un mod asemănător secreţiei lacrimale pentru ochi,
interpunându-se în ambele cazuri ca o interfaţă de protecţie, dar şi de comunicare-integrare între medii
diferite.
Saliva conţine apă (99,4%) şi rezidiuu uscat (0,6 %) din care 0,4 % substanţe organice (A) şi 0,2 %
substanţe anorganice (B) ; sunt prezente de asemenea resturi celulare descuamate din epiteliile orale şi
leucocite

Compoziţia salivei totale (mixte)

Salivă bazală sau stimulată (S)
Flux salivar (ml/min) 0,3 – 0,5
1,5 – 2,3 (S)
A. SUBSTANŢE ORGANICE
Proteine totale (g/l) 1,75 – 2,2
Albumine (mg/ml) 25
Globuline (mg/l) 50
Mucoproteine (g/l) 0,45
Lizozim (g/l) 0,14
Uree (mmoli/l) 2 – 4,2 (S)
Aminoacizi (mmoli/l) 40 (S)
Substanţa P (pg/ml) 9,6
2,2 (S)
Imunoglobulina A (mg%) 40
 Glucide (g/l) 0,27 – 0,40
Glucoză (m/l) 0,02 – 0,17
Lipide (mg/l) 20 (S)
Cortisol (μmoli/l) 2 – 20 (S)
Peptidul înrudit genetic cu calcitonina 22
(CGRP) (pmoli/l)
Citrat (mmoli/l) 0,01 – 0,1
Lactat (mmoli/l) 0,5 – 5
Estradiol (pmoli/l) 17
B. IONI
Na+ (mEq/l) 2 – 21
K+ (mEq/l) 10 – 36
Mg2+ (mEq/l) 0,1 – 0,5
Ca2+ (mEq/l) 2,3 – 5,5
HCO3 (mEq/l) 5 – 50
Fosfor anorganic (mEq/l) 1,5 – 39
Sulf (mg/100 ml) 7,6
Sulfocianat (tiocianat) (SCN – )(mmoli/l) 2,5 – 7
Brom (mg/100 ml) 0,02 – 0,7
Fluor (mEq/l) 0.005
Cupru (mg/100 ml) 25
Iod (mg/100 ml) 5 – 10
Cobalt (mg/100 ml) 7

Salivei i se descriu următoarele funcţii :

1. Digestivă prin:
 solubilizarea substanţelor alimentare şi punerea lor în contact cu mugurii papilelor
gustative;
 facilitarea masticaţiei prin umectarea fragmentelor
 facilitarea deglutiţiei prin componentele vâscoase şi elasticesalivare care lubrefiază
cavitatea orală şi tractul oro-faringian.
 degradarea enzimatică a glucidelor sub acţiunea amilazei descompunînd amidonul pînă
la dextrine şi maltoză.
2. Gustativă: prin stimularea celulelor senzoriale gustative, saliva fiind mediul de solvire al
substanţelor alimentare;
3. Fonatorie: favorizând vorbirea prin lubrefierea mucoasei bucale şi linguale;
4. Apărare: contribuie la îndepărtarea microbilor de pe mucoasa orală, dinţi, buze, atît pe cale
mecanică prin fluxul salivar, cît şi prin substanţele bacteriostatice şi bactericide pe care le
conţine De asemenea, prin prezenţa imunoglobulinelor, mai ales a Imunoglobulinei A
secretorie (IgAs) saliva asigura o barieră de apărare esenţiala împotriva microbismului oral
patogen cu potenţial cariogen
5. Echilibrul termic: saliva preia din căldura corpului o cantitate de energie termică pe care o
eliberează apoi uneori prin evaporare (cazul respiraţiei orale).
6. Echilibrul hidroelectrolitic: prin conţinutul în apă şi electroliţi, ca şi prin volumul său
important (în medie de 1000 ml în 24 h)
7. Echilibrul acido-bazic: prin compoziţia echilibrată în acizi şi săruri bazice; menţine pH+ul
cavităţii orale intre 6,5 - 7,5;
8. Rezervor de ioni importanţi în mineralizarea şi remineralizarea dentară (Ca2+, PO4-, Na+, K+,
Cl-, I-, HCO3-, Fl-);
9. Mineralizare prin faptul că saliva este o soluţie suprasaturată în Ca 2+ şi H2PO4-, respectiv de
săruri calcice (fosfat – mono/tri/octo – calcic);
10. Menţinerea integrităţii structurale a smalţului dentar şi dentinei, implicit a stării de hidratare
normală a tramei proteice interprismatice din smalţul dentar;
11. Curăţire permanentă a structurilor dentare, interdentare şi a mucoasei orale de particulele
alimentare aderente prevenind fermentaţia şi putrefacţia acestora;
12. Excretorie
13. Dentinogeneză
Funcțiile proteinelor salivare (sinteză)
 Reglarea secreţiei salivare
Procesul de secreţie salivară prezintă două moduri de activitate a glandelor salivare manifestate
prin secreţia bazală şi secreţia adaptată (stimulată/crescută sau inhibată/redusă) în funcţie de
circumstanţele fiziologice ale organismului.
 Secreţia salivară bazală sau de repaus (nestimulată) are loc datorită semnalelor nervoase
plecate de la nivelul centrilor salivari secretori din trunchiul cerebral, semnale permanente, de fond
sau „tonigene”, cu rol de întreţinere a activităţii secretorii permanente. Acest tip de secreție arată că
activitatea glandelor salivare este continuă, ea desfășurandu-se și în afara timpului servirii prânzurilor
și de asemenea în absența stimulilor condiționați specifici (mirosul sau vederea alimentelor, discuțiile
legate de servirea mesei sau condiționări formate în timp privind ora servirii prânzurilor sau legate de
cadrul ambiental în care are loc sevirea prânzurilor, etc).
Secreția salivară stimulată (adaptată prin reglarea propriu zisă) reprezintă obținerea unei secreţii
salivare adecvată cantitativ și calitativ la solicitările digestivo-metabolice (de exemplu tipul de aliment și
consistența acestuia) şi comportamentale (de exemplu starea de foame) pe trei căi şi anume:
A. reglarea nervoasă prin participarea sistemului nervos senzitivo-informaţional, secreto-
motor şi modulator (rol principal),
B. reglarea umorală prin factori hormonali (rol secundar),
C. reglarea mecanică prin intervenţiile pompei musculare masticatorii asupra glandelor
salivare (rol secundar).
Activitatea secretorie stimulată (secreţia salivară stimulată) este secreţia activată în mod obişnuit
de servirea prânzurilor prin stimulare directă a receptorilor orali tactili și gustativi-secreție reflex
necondiţionată şi/sau prin stimulare indirectă prin semnale (vizuale, auditive)-secreţia reflex
condiţionată/comportamentală (cel mai frecvent în cadrul comportamentului alimentar urmat sau nu
de servirea alimentelor, și care poate interfera şi cu alte comportamente : emoţional, comportamentul
sexual sau de apărare).
Secreţia salivară stimulată pe cale directă se manifestă în grade cantitativ-calitative variabile în
funcţie de:
 consistenţa alimentelor şi gradul lor de uscăciune sau umectare. Substanţele dure şi uscate (de
exemplu cauciuc- un material inert utilizat experimental) ce vin ăn contact direct cu mucoasa orală
și linguală, declanşează o secreţie salivară submaxilară şi sublinguală abundentă, dar săracă în
elemente componente şi mai mult apoasă; în schimb glandele parotide secretă o salivă mai puţin
apoasă, dar bogată mai ales în enzime în cazul alimentelor uscate;
 gustul alimentelor: acru, amar, dulce, sărat sau aromat/savuros (cele cinci gusturi unanim
acceptate în prezent) poate stimula secreţii salivare mai mult sau mai puţin abundente şi diferite în
ceea ce priveşte compoziţia (de exemplu introducerea unei soluţii acre în cavitatea orală este
urmată de o secreţie salivară cu debit maximal şi bogată în componente proteice);
 compoziţia alimentelor, aspect legat frecvent de natura alimentelor, de modul de preparare,
aromatizare, condimentare (de exemplu glandele submaxilare elaborează o salivă bogată în mucină
dacă sunt stimulate de carne şi lapte);
 capacitatea de solvire a alimentelor în cavitatea orală şi rapiditatea/intensitatea cu care stimulează
mugurii gustativi (chemo-stimulare);
 existenţa sau inexistenţa prealabilă a stimulilor condiţionaţi (vederea alimentelor, zgomotul veselei,
mirosul alimentelor pregătite pentru a fi servite, obişnuinţa luării prânzurilor la o anumită oră,
discuţii evocatoare despre prânzuri etc);
 timpul acordat prânzurilor, starea de dispoziţie afectiv-emoţională (pozitivă/negativă), locul servirii
mesei (amenajat/neamenajat), atenția ce trebuie acordată mesei sau dimpotrivă aspectele negative
legate de distragerea ei cu alte preocupări (citit, discuții-uneori în contradictoriu, vizionare tv),
cadrul general ambiental plăcut/neplăcut;
 masticaţia (durată, eficienţă) nu numai din punctul de vedere al timpului de atingere, apăsare etc a
mecano-receptorilor orali tactili şi implicit chimio-stimularea celor gustativi de către fragmentul
alimentar, ci şi datorită acţiunii maseterine de masaj şi stoarcere a glandei parotide, acţiuni
mecanice care împreună favorizează evacuarea salivei.
Reglarea (adaptarea) secreţiei salivare se realizează predominant pe cale nervoasă şi secundar pe
cale umorală, această ultimă cale fiind mai mult una de modulare, necunoscându-se un hormon
destinat specific reglării secreţiei salivare aşa cum este cazul celorlalte sucuri digestive (gastric,
pancreatic, intestinal, biliar) care beneficiază de hormoni locali digestivi cu un grad înalt de
specializare reglatorie.

Reglarea nervoasă a secreţiei salivare

Menținerea filmului salivar pe suprafața mucoasei orale și linguale este dependentă de neuro-
medierea activității reflexe a glandelor salivare. Semnalele nervoase aferente secreto-stimulatorii sunt
generate în principal de ariile gustative și mecano-senzitive intraorale, de ariile olfactive și vizuale,
dar și de procesele mecanice și chimice ce au loc în cursul fenomenelor masticatorii. Impulsurile
nervoase sunt influențate de centrii nervoși superiori înainte ca descărcările eferente din centrii
vegetativi autonomi medulo-bulbo-pontini să fie eliberate spre glandele salivare. Secreția salivară de
tip fluid (apoasă) este puternic dependentă de semnalele parasimpatice plecate din centri salivatori ai
trunchiului cerebral și ajunse la glandele salivare, în timp ce conținutul în macromolecule (proteine) al
salivei este dependent mai ales de semnalizarea prin inervație simpatică.

Reglarea reflex necondiţionată a secreţiei salivare

Structurile anatomice receptoriale care participă la reglarea nervoasă reflexă necondiționată (de
bază, fundamentală) sunt de importanţă primară şi participă direct/indirect şi în totalitate/parţial în
cadrul tuturor mecanismelor sus-menţionate (A-1, 2, 3, 4). Reflexul necondiționat salivar este
declanșat de contactul direct prin atngere și presiune al stimulilor mecanici, chimici sau termici
generați de fragmentul alimentar ingerat (care are o anumită compoziție , geometrie și gust) cu
suprafețele receptoare, în principal orale, labiale, linguale și jugale.
Arcul reflex salivator este format din următoarele segmante structurale anatomo-funcționale:
a. ariile receptoare;
b. căile aferente;
c. centri nervoşi salivatori inferiori-parasimpatici (din trunchiul cerebral) şi simpatici (din
măduva toracală T1-T3);
d. centri nervoşi superiori diencefalo-corticali;
e. căile eferente (secreto-motorii);
f. efectorii (glandele salivare)

a). Ariile receptoare reflexe salivare și tipurile de receptori

Mai multe tipuri de receptori senzitivi din arii cefalice și extracefalice sunt capabili atunci când
sunt stimulaţi direct să determine amplificarea secreţiei salivare peste nivelul bazal (de repaus) al
acesteia. Populațiile de receptori implicați în stimularea secreției salivare fac parte, în ordinea gradului
de participare, din următoarele clase de receptori:
 mecanoreceptorii faciali cutanați (stimulați de atingere) dar îndeosebi cei orali activați de iritaţia,
atingerea şi presiunile aplicate mucoasei orale și linguale în cursul ingestiei de lichide sau
masticaţiei de alimente solide, a deglutiţiei bolului alimentar, a contactului cu aparate dentare
protetice sau ortodontice sau după apariţia unor dinţi noi -stimulează secreția salivară. Excitațiile
mucoasei oro-linguale date de aplicarea aparatelor ortodontice determină numai temporar
creșterea secreţiei salivare, dar pot alarma pacientul la începutul acestui tip de terapie;
 receptori senzoriali gustativi (linguali, orali, faringieni superiori);
 algoreceptori (nociceptori) sensibili la stimuli dureroși digestivi (stimuli având ca arii de
plecare zone din stomac, intestin, apendice, vezica biliară în condițiile unor disfuncționalități
date de procese iritative, inflamatorii, tumorale) și extradigestivi ;
 proprioceptori din tendoane şi muşchi masticatori, generatori de impulsuri cu efect secretor în
cursul secreţiei salivare de masticaţie ; stimularea proprioceptivă unilaterală a ligamentului
periodontal, a muşchilor masticatori şi a articulaţiilor temporo-mandibulare conduce
predominant la creşterea ipsilaterală a secreţiei salivare;
 interoceptori (receptori de întindere–distensie) prezenţi în peretele faringelui, esofagului şi
stomacului care sunt stimulaţi la trecerea bolului alimentar în cursul deglutiţiei (reflexul esofago-
 salivar, reflexul gastro-salivar). În stări patologice este cazul îndeosebi a carcinomului esofagian
asociat de regulă cu o puternică salivaţie şi o deglutiţie dureroasă severă;
 receptori senzoriali olfactivi.
Ariile receptoare care primesc, convertesc şi codifică energia stimulilor salivari în biopotențiale de
acțiune secretorii sunt reprezentate în condiții fiziolgice în principal de suprafaţa mucoasei orale și
linguale, dar şi de receptori prezenţi în alte zone ale sistemului stomatognat (de exemplu articulaţia
temporo-mandibulară, tendoanele şi muşchii masticatori, pielea facială) sau chiar la distanţă de
biosistemul stomatognat (de exemplu stimularea nervului sciatic).
Substanţele olfactive iritante stimulează creşterea secreţiei salivare, dar nu este totuşi clar dacă şi
substanţele olfactive neiritante au de asemenea efect similar, ori dacă răspunsul hipersalivator de
cauză olfactivă este un răspuns de tip reflex condiţionat.
b). Căile aferente ale reflexelor salivare sunt în principal căi senzorial-senzitive reprezentate de
terminaţiile nervoase şi în continuare de fibrele ramurilor nervilor cranieni facial (n.VII), gloso-
faringian (n.IX), vag (n.X) şi trigemen (n.V).
Ramurile senzoriale şi senzitive plecate de la receptorii oro-faringieni sunt reprezentate de:
1.- fibre senzoriale ale nervului facial ce se adună în ramul coarda timpanului al inervaţiei
gustative; ele sunt dendrite ale neuronilor de ordinul I din ganglionul geniculat al facialului preluând
informaţii de la mugurii gustativi prezenţi în 2/3 anterioare ale limbii. Fibrele senzoriale gustative ale
corzii timpanului se alătură în continuare fibrelor nervului lingual (ram senzitiv al nervului
mandibular trigeminal) cu care se întâlneşte. Ajunse la ganglionul geniculat al facialului, impulsurile
senzoriale gustative se propagă mai departe prin axonii neuronilor geniculaţi înmănunchiate sub
numele de nervul intermediar al lui Wrisberg (nervul VII-bis). Axonii neuronilor geniculaţi de ordinul
I continuă segmentul de conducere al analizatorului gustativ ajungând în partea superioară a
nucleului tractului solitar (NTS) reprezentată de subnucleul gustativ lui Nageotte ce conţine
neuronii de ordinul II ai căii gustative (arie comună în care vor ajunge de altfel şi fibrele gustative ale
nervului glosofaringian şi ale nervului vag). O parte din axonii neuronilor din subnucleul gustativ al
NTS se îndreaptă pe calea sensibilității gustative spre neuronii talamici (unde fac sinapsă cu neuroni
de ordinul III) care își trimit fibrele de proiecție în neuronii ariei neocorticale senzoriale gustative
(neuroni de ordinul IV din zona operculară a lobului insulei-aria 43 din partea inferioară a
circomvoluțiunii parietal-ascendente). Alți axoni (colaterali) cu origine tot în subnucleul gustativ
Nageotte menționat mai sus, se îndreaptă spre nucleii salivatori superiori parasimpatici din punte
având rol stimulator secreto-salivar asupra acestora. Nervul lingual, ram al trigemenului mandibular
senzitiv și menţionat mai sus drept cale de împrumut temporară pentru coarda timpanului, transmite
la rândul lui impulsuri mecano-senzitive (generate în cursul masticaţiei şi deglutiţiei şi plecate de la
nivelul limbii, dinţilor, buzelor) care induc de asemenea efecte stimulatorii ( de origine negustativă)
asupra nucleilor salivatori superiori (parasimpatici) pontini. De la neuronii parasimpatici ai nucleilor
salivatori superiori emerg mai departe fibre preganglionare colinergice care în drumul lor spre
glandele salivare submandibulare şi sublinguale se alătură (dublând) succesiv şi tranzitoriu din nou
(dar în sens invers ca mesaje funcționale-centrifuge) traiectului nervului intermediar Wrisberg,
coardei timpanului şi nervului lingual, desparţindu-se apoi de ultimul pentru a face sinapsă cu
neuronii secreto-motori salivari din ganglionii autonomi submandibulari şi sublinguali adiacenți
glandelor salivare menționate, de la care pleacă fibre post-ganglionare parasimpatice ce se finalizează
ca fibre secreto-motorii efectoare în glandele submaxilare şi sublinguale.
2.-fibre senzorial-senzitive ale nervului glosofaringian (nervul IX) ce conduc informaţii gustative
de la mugurii gustativi din 1/3 posterioară a limbii și care reprezintă dendrite ale neuronilor din
ganglionul Andersch (neuroni de ordinul I). De la acesta, fibre axonale continuă calea gustativă
proiectând în o grupare a neuronilor tractului solitar numită subnucleul gustativ al lui Nageotte, iar
de aici o parte din axoni continuă calea talamo-corticală a sensibilității gustative, în timp ce alt grup
de axoni (axoni colaterali) ajung în neuronii nucleilor salivatori inferiori din bulb purtând mesaje
gustative stimulatorii secreto-salivare. În afara impulsurilor bine diferenţiate şi specializate gustative
din 1/3 posterioară a limbii, pe această cale ajung şi impulsuri gustative dar mai slab diferenţiate
(nediscriminative) către aceiaşi nuclei salivatori inferiori, impulsuri plecate din regiunea linguală şi a
mucoasei faringiene şi de asemenea impulsuri mecano-senzitive, toate stimulatorii pentru secreţia
salivară. În continuare de la neuronii nucleilor salivatori inferiori pornesc fibre axonice
preganglionare secreto-motorii ce vor face sinapsă cu neuronii parasimpatici ai ganglionilor otici care
asigură prin terminațiile post-ganglionare secreția de tip colinergic a glandelor parotide;
3.- fibre senzorial-senzitive ale nervului vag (nervul X) care preiau :
a). semnale gustative primare, nediferenţiate din toată zona linguală, de la o mică zonă epiglotică
şi de la mucoasa faringiană prin dendrite ale neuronilor din ganglionul plexiform/nodos/inferior
(neuroni de ordinul I),
b). informaţii mecano-senzitive somatice (negustative) din mucoasa orală, faringiană şi laringiană
prin dendrite ale neuronilor din ganglionul jugular/superior.
Ambele tipuri de informaţii, mecano-senzitive și gustative, proiectează în nucleii tractului solitar,
iar de aici prin fibre colaterale ajung în nucleii salivatori contribuind la formarea arcurilor reflexe și
reacţiilor cu răspuns salivar modulate de centrii nervoși superiori (Martinez, 1990; Matsuo, 1999) (așa
cum s-a menționat mai sus, informațiile gustative ajunse în nucleul tractului solitar pe calea
sensibilității gustative proiectează în partea superioară a acestui nucleu, arie specializată gustativ-
subnucleul Nageotte, zonă ce conține neuroni de ordinul II pe calea sensibilității gustative talamo-
corticale și care reprezintă locul de convergenţă, asamblare și integrare a tuturor informaţiilor
senzoriale de tip gustativ conduse prin fibre ale nervilor cranieni VII, IX şi X, de aici calea salivară
ducând la nucleii salivari colinergici bulbo-pontini). În plus, nervul vag poate conduce impulsuri
excito-secretorii salivare cu loc de plecare și din ariile receptoare esofagiene (distensia, iritaţia
esofagiană induc creşterea secreţiei salivare prin reflexul esofago-salivar) sau gastrice (iritaţiile
gastrice şi duodenale induc reflexul gastro-salivar cu salivaţie abundentă).
4.- fibre din ramurile linguală, bucală şi palatină ale trigemenului (nervii senzitivi maxilar şi
mandibular) reprezentând dendrite ale neuronilor din ganglionul Gasser (neuroni de ordinul I al căilor
senzitive trigeminale) transmit informaţii mecano-senzitive de atingere şi presiune (linguale,
gingivale, dentare, palatinale, faciale), semnale privind modificări de temperatură sau semnale
nociceptiv-dureroase la neuronii subnucleului caudalis, componentă a nucleului spinal senzitiv al
trigemenului (neuroni de ordinul II). În continuare informațiile ajung atât la neuronii nucleilor
salivatori bulbo-pontini prin colaterale cu efect stimulator (iar de aici la glandele salivare), cât şi la
cei din marea stație senzitivă reprezentată de complexul ventro-bazal talamic (neuroni talamici de
integrare de ordinul III de pe calea Sistemului senzitiv trigeminal).
Fibrele extraorale ale facialului şi trigemenului pot conduce spre nucleii salivatori impulsuri de
asemenea stimulatorii salivare cu origine în receptorii sensibilităţii cutanate faciale (prin nervul
facial- VII) sau de la proprioceptori din articulaţia temporo-mandibulară şi din muşchii manducatori în
cursul procesului de masticaţie (prin nervul trigemen-V).
Se poate conchide, privitor la cuplul arii receptoare salivare-căi aferente, că reflexele salivatorii
necondiţionate sunt declanşate de stimulări prin contact direct a excitantului (fragment alimentar sau
alt stimul) cu ariile receptoare senzorial-gustative şi mecano-senzitive orale, linguale, gingivale și
faringiene. Odată generate, potenţialele de acţiune parcurg diferite căi aferente, astfel că prin nervii
facial ( coarda timpanului şi intermediarul lui Wrisberg/VII bis) şi glosofaringian sunt transmise la
centrii salivatori bulbo-pontini impulsuri gustative specifice, înalt diferenţiate, în timp ce prin unele
fibre (senzoriale) ale nervul vag sunt recoltate impulsuri gustative mai puţin diferenţiate şi precise. În
ceea ce priveşte informaţiile mecano-senzitive cu efect stimulator asupra glandelor salivare reflectând
sensibilitatea generală oro-faringiană şi facială legată de atingere, apăsare, durere, temperatură, căile
lor de transmisie aparţin diferitelor ramuri aferenţiale oro-faciale şi faringiene ce aparțin nervilor
facial, trigemen şi glosofaringian.
 Toate tipurile de semnale senzitivo-senzoriale menţionate sunt capabile să determine răspunsuri
secreto-motorii salivare variabile ca promptitudine, durată, cantitate şi compoziţie a salivei finale.
Aşa cum s-a arătat mai sus, neuronii senzitivo-senzoriali din nucleii senzitivi ai nervilor cranieni
prezentaţi anterior, primesc informaţii calitativ-variate din regiunea orală, dar şi din a altor arii
digestive învecinate şi trimit în continuare fibre de legătură la neuronii din centrii nervoşi secreto-
salivari din trunchiul cerebral (parasimpatici) şi din zona anterioară a coarnelor spinale laterale T 1-T2
(simpatici) pe care îi stimulează declanşîndu-se astfel secreţia salivară mixtă (simpato-
parasimpatică). Neuronii nucleilor salivatori secreto-motori sunt, așa cum s-a mai menționat,
receptivi şi la impulsuri extra-digestive, chiar înepărtate, cu rezultat hipersalivator cum sunt cele date
de stimularea nervilor sciatici sau cele plecate de la uter în cursul unor disgravidii ( reflexul utero-
salivar).
c). Centrii nervoşi secreto-motori ai reglării reflexe a secreţiei salivare
Centrii nervoşi vegetativi din trunchiul cerebral care reglează adaptativ secreţia salivară sunt
centrii fundamentali reflecşi, de bază, ai modificărilor cantitativ-calitative salivare în funcţie de natura
stimulării, durata şi necesităţile circumstanţiale în salivă la un moment dat. Activitatea acestora este
modulată și adaptată de centrii nervoşi superiori ce aparţin diencefalului, sistemului limbic şi
neocortexului, în funcție de semnalele primite de la analizatori (vizual, gustativ, olfactiv,
exteroceptiv) Centrii nervoşi reflecşi, de bază, aparţin sistemului autonom vegetativ şi sunt
reprezentaţi de centrii parasimpatici şi simpatici.
Centrii nervoşi vegetativi reflecşi salivari parasimpatici au sediul în substanţa reticulată bulbo-
pontină a trunchiului cerebral. Ei conţin neuroni efectori secreto-motori fiind reprezentați anatomo-
topografic din o fâşie continuă de neuroni, funcţional este însă acceptată diferenţierea şi „delimitarea”
unor structuri parasimpatice condensate, nucleare şi anume nucleii salivatori superiori (pontini) şi
nucleii salivatori inferiori (bulbari).
Nucleul (centrul) salivator superior (NSS) parasimpatic este situat în formaţia reticulată
pontină (face parte din structura vegetativă cunoscută sub numele de parasimpaticul cranian
împreună cu nucleul salivator inferior). NSS este în același timp componentă a complexului nuclear
facial (nervul cranian VII), complex format din:
 nucleul somatomotor destinat muşchilor mimicii,
 nucleul somato-senzitiv al tractului solitar (inclusiv subnucleul gustativ Nageotte) ,
 nucleul vegetativ salivator superior secreto-motor parasimpatic (asigură secreția de tip
colinergic a glandelor submaxilare şi sublinguale).
Nucleul salivator superior conţine neuroni parasimpatici preganglionari. Aferenţele NSS sunt
reprezentate de fibre ale nervului intermediar Wrisberg (n.VII-bis) . Eferenţele NSS formate din
axoni (fibre preganglionare) conduc impulsuri secreto-motorii care se alătură succesiv ramurilor
senzitive ale nervului facial (nervul VII-bis), nervului coarda timpanului şi lingualului până la nivelul
planşeului bucal. La acest nivel fibrele parasimpatice salivare se desprind de nervul lingual
îndreptându-se spre ganglionii submandibulari şi sublinguali din imediata vecinătate a glandelor
salivare corespondente (cu neuronii cărora fac sinapsă) şi de la care pleacă fibrele post-ganglionare ce
se distribuie în final glandelor submaxilare şi sublinguale.
Nucleul (centrul) salivator inferior (NSI) parasimpatic, continuă morfologic la nivel bulbar
nucleul omonim superior (NSS) şi are sediul în porţiunea cranială a bulbului în vecinătatea nucleului
ambiguu făcând parte din complexul nuclear al nervului glosofaringian (n.IX) format din:
 nucleul ambiguu somatomotor pentru muşchii faringelui şi ai vălului palatin,
 nucleul somato-senzitiv al tractului solitar (inclusiv subnucleul senzorial gustativ
Nageotte)
 nucleul vegetativ salivator inferior parasimpatic secreto-motor al glandei parotide.
Nucleul salivator inferior conţine neuroni parasimpatici preganglionari ce primesc ca aferenţe
fibre senzoriale glosofaringiene (înmănunchiate cu cele vagale), și emite ca eferenţe fibre
preganglionare care ajung la ganglionul otic, de aici impulsurile secreto-motorii luând calea fibrelor
post-ganglionare parasimpatice ce se distribuie glandei parotide.
Centrii nervoşi vegetativi reflecşi salivari simpatici sunt reprezentaţi de neuroni simpatici
preganglionari prezenţi în primele două segmente toracale (T1-T2) ale măduvii spinării în
hemisegmentul anterior al coarnelor laterale şi care, prin prelungirile lor axonice fac sinapsă cu
neuronii ganglionului cervical superior de unde pleacă fibre post-ganglionare adrenergice secreto-
motorii la glandele salivare.
Centrii autonomi parasimpatici şi simpatici sunt supuşi influenţelor modulatorii (adaptative) cu
origine în structurile nervoase superioare (hipotalamus, paleocortex, neocortex), integrând salivaţia
în cadrul diverselor comportamente: termoreglator, alimentar, sexual, de agresivitate/luptă, emoţional,
de recompensă/plăcere etc. Pe de altă parte, centrii salivatori aflându-se în vecinătatea altor centri
vegetativi importanţi cum sunt centrii respiratori şi centrii vomei se află în strînse relaţii de influenţă
reciprocă cu aceştia.
d). Căile eferente secreto-motorii salivare
Distribuţia fibrelor vegetative secreto-motorii parasimpatice şi simpatice salivare se realizează
pe căi distincte pentru glandele parotide, submaxilare, sublinguale şi glandele parietale orale.
1. Sistemul secreto-motor parasimpatic eferent ce asigură activitatea secretorie a glandei parotide este
reprezentat de neuronii parasimpatici din nucleul salivator inferior (NSI), fibrele parasimpatice
(colinergice) preganglionare care au originea în NSI din bulb, neuronii ganglionului otic și fibrele post-
ganglionare ale acestuia care se termină în glanda parotidă (Figura 19).

Figura 19. Sistemul secreto-motor salivar colinergic.

 - Distribuţia la glandele salivare a fibrelor aferente (senzitive) şi a fibrelor eferente (secreto-
motorii) parasimpatice ale nervilor glosofaringian (spre glanda parotidă) şi facial (spre glandele
maxilară și sublinguală);
-Localizarea topografică în trunchiul cerebral a nucleilor parasimpatici salivatori inferiori din
bulb (NSI) şi superiori din punte (NSS) (Neamțu Andrei, după Guyton, 2007-adaptat).

Din punct de vedere al traseului anatomic, fibrele colinergice ce părăsesc nucleul salivator inferior
bulbar având ca destinație glanda parotidă se alătură inițial nervului glosofaringian (n. IX), după
care la nivelul găurii jugulare se separă de acesta şi intră în nervul Jacobson (nervul timpanic) care la
rândul lui îşi are originea în ganglionul Andersch. După o scurtă parcurgere a acestui nerv, fibrele
preganglionare împrumută calea nervului mic pietros superficial şi ajung în ganglionul otic. De aici
pleacă fibrele colinergice post-ganglionare care sosesc la glanda parotidă pe calea nervului auriculo-
temporal (ramură din trigemen). Fibrele post-ganglionare se distribuie acinilor salivari parotidieni,
aproximativ fiecărei celule acinoase revenindu-i un număr de 5-10 axoni care în cazul stimulării
sistemului parasimpatic descarcă moleculele neurotransmițătorului acetilcolină în volume echimolare
(cuante) direct proporțional cu intensitatea stimulării (fiecare cuantă însumează conținutul în Ach
eliberată prin exocitoză din 200-300 de vezicule/msec) ), urmat de cuplarea acesteia cu receptorii
colinergici muscarinici de pe suprafaţa membranelor celulelor parotidiene, calea de semnalizare
moleculară utilizată fiind cea a GMPc (Wright, 1973; Minaire, 1976). Sinapsele secreto-motorii ale
terminaţiilor nervoase colinergice cu celulele acinare parotidiene conţin din abundenţă atât enzima
sintetizatoare cât şi cea inactivatoare a acetilcolinei.
Inervaţia parasimpatică a glandelor sublinguale şi submandibulare îşi are originea în nucleul
salivator superior din punte, fibrele emergente preganglionare din acesta împrumutând apoi calea
nervului intermediar al lui Wrisberg (n.VII-bis) trecând (fără a face sinapsă) prin ganglionul
geniculat al facialului. După ce părăsesc acest ganglion fibrele coboară prin nervul coarda
timpanului continuându-și drumul pe calea nervului lingual (ramură a trigemenului -n. V) de care se
desprinde în planşeul bucal ajungând în ganglionii submaxilari şi sublinguali (ganglionii Langley)
unde fac sinapsă. De la ganglionii nmenționați, fibrele post-ganglionare foarte scurte pătrund în final
în acinii glandelor submaxilare şi sublinguale (Emmelin, 1972; Seres-Sturm, 1995; Noback, 2005) .
Glandele salivare parietale din mucoasa obrajilor, buzelor, bolţii palatine şi din peretele esofagian
sunt inervate secreto-motor de fibre vegetative colinergice ale nervului glosofaringian.
Stimularea nervilor parasimpatici secretori induce creșterea secreţiei salivare, atât prin
vazodilataţie (amplificarea fluxului sanguin) urmată de creşterea presiunii hidrostatice în ductele
salivare, cât și prin creşterea contracţiei celulelor mioepiteliale ale glandelor salivare în funcţie de
caracteristicile fizice ale stimulului aplicat (frecvenţă, gruparea trenurilor de impulsuri, frecvenţa
repetării stimulului).
2. Sistemul secreto-motor simpatic eferent: este comun tuturor glandelor salivare, fibrele simpatice
(adrenergice) având neuronii de origine în măduva spinării –segmentul toracal (T 1–T2) în jumătatea
anterioară (motorii) a coarnelor medulare laterale. Fibrele preganglionare simpatice părăsesc
măduva pe calea rădăcinilor anterioare ale nervului rahidian I de care se desprind apoi şi se alătură
ramurilor comunicante albe îndreptându-se spre lanţul ganglionar simpatic latero-vertebral unde fac
sinapsa cu neuronii din ganglionul cervical superior. Fibrele post-ganglionare se ataşează în
continuare ramurilor comunicante cenuşii de care se despart pătrunzând odată cu arterele în glandele
parotide, submaxilare şi sublinguale (calea plexurilor perivasculare) (Figura 21). Fibrele post-
ganglionare simpato-adrenergice stimulate influenţează parametrii secreţiei salivare prin cuplarea
receptorilor adrenergici (predominant beta-adrenergici) de pe suprafaţa membranei celulelor acinare
secretoare cu neurotransmiţătorii de tip catecolaminic, îndeosebi noradrenalina. Stimularea simpatică
determină creşterea presiunii hidrostatice a lichidului salivar şi a volumului secretor dacă stimularea
are caracter repetitiv (Emmelin, 1968). Stimularea sistemului simpatic salivar nu are acțiune
antagonistă asupra sistemului parasimpatic salivar, așa cum se întâmplă în celelalte teritorii ale
organismului (Marini, 2002), ci convergentă.

Figura 21. Ansamblul structurilor nervoase ce cooperează pentru reglarea adaptativă a secreţiei salivare ;
(în partea dreaptă a figurii sunt menţionate căile aferente ale arcurilor reflexe salivare, în partea stângă căile
eferente, iar în partea de sus structurile nervoase centrale cu rol de influenţare modulatorie (stimulatorie sau
inhibitorie) asupra secreţiei salivare)(Neamțu Andrei, 2017).
Legenda :
__________ fibre parasimpatice pre- și post-ganglionare
--------------- fibre simpatice pre- și post-ganglionare
(P-glanda parotidă; SM-glanda submaxilară; SL-glanda sublinguală; n.VII- nervul facial, n.IX-nervul
glosofaringian;T1 -T2 neuroni simpatici secreto-motori de la nivelul măduvii toracale nivel T1 -T2).

Stimularea vegetativă a glandelor salivare induce în ambele cazuri, atât parasimpatică cât și
simpatică, modificări cantitativ-calitative ale secreţiei acestora având la bază creşterea ratei fluxului
salivar şi schimbări în compoziţia salivei stimulate comparativ cu saliva de repaus, majoritatea
constituienţilor crescând în saliva stimulată faţă de saliva nestimulată, indiferent de tipul de stimulare.
Saliva este totuşi mai abundentă, mai puţin concentrată şi mai fluidă (apoasă), relativ săracă în
substanțe organice dar cu un conținut bogat în unele săruri minerale în cazul stimulării parasimpatice
comparativ cu saliva mai concentrată în substanțe organice obţinută în urma stimulării simpatice.

Mecanismul reflex condiţionat al secreţiei salivare

Pentru declanșarea reflexelor salivare condiţionate nu este necesar contactul stimulului alimentar
cu ariile receptoare orale senzoriale (gustative) și mecano-senzitive (condiție indispensabilă pentru
producerea reflexelor necondiționate). Este suficientă de exemplu semnalizarea prin analizatori a
prezenței alimentului (vederea alimentelor pregătite pentru a fi servite, mirosul acestora sau chiar
zgomotele făcute de manipularea veselei) sau uneori chiar simpla cronologie zilnică, obișnuită,
repetabilă, a servirii prânzurilor, face ca aceste semnale să se constituie în stimuli declanşatori ai
secreţiei salivare în condițiile în care alimentele nu iau contact cu receptorii cavităţii orale. Mai mult,
discuţii despre diverse feluri de mâncar, despre pregătirea lor, evocări ale unor prânzuri servite în
trecut, revederea unui ambient unde se serveşte deobicei masa etc sunt elemente ce pot căpăta
calitatea de semnal pentru declanșarea secreției salivare. Faptul este posibil prin declanşarea de
descărcări de biopotenţiale stimulatorii având ca loc de plecare ariile proiecţiilor corticale ale unor
analizatori (vizual la vederea alimentelor, olfactiv la mirosul acestora, auditiv în legătură cu
zgomotele asociate pregătirii prânzurilor) sau a diferiţilor alţi centri nervoşi (de exemplu structuri
nervoase responsabile ale funcţiei de memorie, de evocare), influxuri nervoase care ajung prin căi
nervoase descendente la sistemul limbic şi hipotalamus, apoi la centrii salivatori simpato-
parasimpatici medulo-bulbo-pontini pe care îi stimulează (sau îi inhibă, în funcție de memoria
emoțională a unor circumstanțe pozitive/negative), iar aceştia la rândul lor generează şi descarcă
potenţiale de acţiune pe căile eferente ce aparțin arcurilor reflexe necondiţionate descrise mai sus,
ajungind în final la glandele salivare şi vasele sanguine ale acestora.
Semnalele sunt declanşate din zone corticale mai vechi (paleocorticale) sau mai noi (neocorticale)
pe baza unor condiţionări și intercondiționări în timpul vieții, adică a stabilirii unor legături
(conexiuni) temporare între locul de proicție corticală a analizatorilor stimulați și centrii salivatori
din trunchiul cerebral, în cursul câtorva asocieri repetate a excitantului necondiţionat (alimentul) cu
excitantul condiţionat (un excitant initial indiferent-sunetul unei sonerii, lumina unui bec, auzirea unor
cuvinte, vizualizarea mediului ambiental în care se serveşte deobicei prânzul etc). Aceste legături se
învaţă, se memorează în timp și se reactivează apoi numai la inițierea de către un stimul condiționat
(vizual, olfactiv, acustic sau exprimarea unui cuvânt/discuție cu semnificație legată de prânz-cuvintele
ca „semnal al semnalelor”) având drept efect declanșarea secreției salivare. Sunt în acest sens celebre
experienţele lui I. P. Pavlov (premiul Nobel pentru Fiziologie, 1904 ) care a demonstrat stabilirea şi
stabilitatea unor astfel de legături de tip condiţionat între excitanţi/stimuli care iniţial nu au legătură
cu hrana (olfactivi, auditivi, vizuali), dar care prin asocieri repetate în timp de câteva ori cu
administrarea de hrană, devin şi sunt percepuți când acționează singuri, ca semnale „alimentare”
semnificative și suficiente pentru declanşarea secreţiei salivare, gastrice etc încă înainte de ingerarea
şi contactul alimentelor cu mucoasa orală și linguală ca atare. Reflexele condiţionate nu se limitează
numai la cele digestive, ele sunt extrem de diverse şi larg răspândite în activitatea omului şi
animalelor permiţând adaptarea şi supravieţuirea individului prin învățarea semnificațiilor și
engramarea semnalelor primite din mediul înconjurător , unul din cei mai importanţi stimuli
condiţionaţi pentru om fiind, așa cum s-a menționat mai sus, cuvântul/limbajul.
Caracteristicile funcţionale ale reflexelor condiţionate, implicit salivare, sunt următoarele:
 apar prin învățare şi memorare pe tot parcursul vieţii, dar pot dispărea când o perioadă mai
lungă de timp nu se întăreste asocierea stimulului condiționat (de exemplu, o sonerie) cu cel
necondiționat (alimentul) ;
 pentru formarea unui reflex condiționat salivar sunt necesare la început o serie de condiţii şi
 anume:
- asocierea excitantului necondiţionat (alimentul) cu excitantul condiţionat (de exemplu
semnale sonore sau vizuale pentru servitul mesei care iniţial nu au semnificaţie, dar care prin
asociere imediată cu ingestia hranei capătă sens);
- precedenţa (excitantul condiţionat este necesar să îl preceadă pe cel necondiţionat-alimentul-
jucând rolul de semnal al acestuia);
- repetarea asociată din când în când a celor două tipuri de excitanţi (condiționat și
necondiționat) menţine şi întăreşte legătura temporară formată iniţial între cele două focare de
excitaţie (focarul de proiecție corticală al analizatorului şi cel din centrii salivatori autonomi
parasimpatici din bulb/punte și cei simpatici din măduva cervico-dorsală );
 necesită participarea obligatorie a scoarţei cerebrale (ariile corticale de proiecție a
analizatorilor, structurile nervoase ale funcției de memorie);
 nerepetarea asocierii stimulului condiţionat cu cel condiţionat la anumite intervale de timp duce
la stingerea reflexului condiţionat (dobândit).
Reflexele condiţionate salivatorii au un important rol funcţional în digestie şi pentru faptul că
amorsează (pregătesc) activitatea secretorie digestivă în general (nu numai secreţia salivei, ci şi a
sucurilor gastric, pancreatic, biliar, intestinal), dar mai ales pregătesc și contribuie la procesările din
etapa orală începând cu formarea bolului alimentar (insalivaţia fragmentului alimentar ingerat),
digestia enzimatică orală şi trecerea prin înghiţire şi apoi alunecare cu ajutorul secreţiei salivare a
bolului alimentar în esofag. Extirparea scoarţei cerebrale (decorticare) la animalul de experienţă
induce imposibilitatea formării de reflexe condiţionate şi la dispariţia celor deja formate.
Activitatea mecanică orală - Masticaţia

Actele mecano-funcţionale, masticaţia şi deglutiţia, reprezintă împreună componenta motorie a etapei

de digestie orală, etapă din care mai fac parte componenta secretorie orală şi cea de prelucrare chimică
(enzimatică) parțială a alimentelor ingerate.
Rezultatul final al masticației și salivației îl reprezintă formarea bolului alimentar oral urmată de
trecerea lui prin deglutiție în istmul oro-faringian, faringe, esofag şi mai departe în stomac.
Masticaţia combină efectele mişcărilor condiliene (rotaţie şi translaţie) şi în consecinţă ale mobilizării
mandibulei de către muşchii masticatori în planurile sagital, frontal şi orizontal, acţionând asupra
fragmentelor de aliment aflate între arcadele dentare prin rupere, sfâşiere, secţionare, sfărâmare, zdrobire
şi triturare, combinate cu efectul de reţinere în cavitatea orală a fragmentelor în curs de prelucrare de către
acţiunile conjugate ale muşchilor buzelor, obrajilor şi limbii. Prin deplasarea alimentului în cavitatea
bucală în timpul masticaţiei sunt stimulaţi în mod direct nu numai mecano-receptorii mucoasei orale ci şi
receptorii gustativi şi olfactivi, fapt ce contribuie la amplificarea secreţiei tuturor sucurilor digestive.
Chiar dacă particulele alimentare mai mari pot fi înghiţite şi digerate fără să fie secţionate şi zdrobite în
prealabil, lipsa masticaţiei sau existenţa unei masticaţii insuficiente/deficiente determină cu timpul
suprasolicitarea funcţională a segmentelor digestive gastric şi intestinal ce le preiau în continuare, atât din
punct de vedere al activităţii secretorii cât şi al activităţii mecanice, ceea ce poate duce la leziuni şi
afectări digestive patologice majore.
La masticaţie participă întreg sistemul stomatognat începând cu glandele salivare, muşchii
mobilizatori ai mandibulei, articulaţiile temporo-mandibulare, arcadele dentare, limba şi obrajii.
Masticaţia reprezintă un proces mecanic extrem de complex care în esenţă combină mai multe tipuri de
mişcări mandibulare, având ca rezultantă formarea bolului alimentar oral şi anume:
1. Mişcări cu rol de prelucrari mecanice propriu zise ale fragmentului alimentar reprezentate de:
- apucare, rupere, sfâşiere,
- secţionare,
- sfărâmare, zdrobire, triturare, măcinare.
Aceste tipuri de prelucrări mecanice sunt executate de grupe specializate de dinţi bilateral (incisivi,
canini, premolari şi molari) cu ajutorul contracţiei muşchilor masticatori şi mobilităţii mandibulare,
arcadelor dentare şi articulaţiilor temporo-mandibulare. Se realizează astfel sisteme de pârghii cunoscute
din fizică (dintre care cea mai eficientă este pârghia de ordinul II cu punctul de rezistenţă - fragmentul
alimentar - plasat în dreptul molarului 2) (M2) şi mişcări ciclice stereotipe.
2. Mişcări de mobilizare (“lopătare”) a conţinutului alimentar oral de către limbă, care prin capacitatea
de a se mişca în toate direcţiile deplasează în condiţii normale bolul alimentar de pe o parte pe alta a
cavităţii orale, jucînd un rol major în amestecarea alimentelor cu salivă.
3. Mişcări asociate şi adecvate ale buzelor, obrajilor şi limbii, ansamblu care împreună cu arcadele
dentare reţin bolul alimentar în cavitatea orală în cursul masticaţiei până la formarea completă a acestuia.

Stereotipuri dinamice masticatorii

Fiecărui individ îi este caracteristic un anumit tipar de masticaţie denumit stereotip dinamic
masticator prin care se înţelege modelul procesului mecanic de fărâmiţare a alimentelor, proces la care
participă dinţii, muşchii mobilizatori ai mandibulei, pereţii cavităţii orale și limba. Acest model se poate
modifica în cursul vieţii la anumite intervale de timp în legătură cu vârsta şi dezvoltarea organismului în
general, dar în special în raport cu evenimentele evolutive dento-maxilare şi mişcările dominante.
Contribuie de asemenea o serie de factori de impact importanţi cum sînt: caracteristicele genetice,
integritatea morfologică şi funcţională a sistemului stomatognat şi ATM, tipul de alimente consumate,
modul de alimentaţie, factorii sociali, educaţionali şi psihologici.Odată realizat şi engramat prin repetare,
subiecţii umani îşi păstrează în timp modelul propriu de masticaţie care implică menţinerea formei
ciclurilor masticatorii, frecvenţei şi modului de distribuţie a undelor masticatorii, de la începutul şi până la
sfârşitul procesului masticator până la o nouă eventuală modificare.
În funcţie de particularităţile mişcărilor masticatorii dominante, verticale sau orizontale, procesele de
masticaţie de tip adult al subiecţilor se pot clasifica după Costa (1970) în patru tipuri: stereotipul dinamic
de masticaţie tocător, frecător, propulsor şi intermediar :
I. Stereotipul dinamic de masticaţie tocător este prezent la indivizi cărora le sînt caracteristice din
 punct de vedere morfo-funcţional următoarele:
 mişcări mandibulare predominant în plan vertical (de închidere şi deschidere a cavităţii
orale);
 supraocluzie frontală (incisivală) accentuată;
 cuspidări proeminente ale dinţilor laterali şi posteriori care frânează sau chiar împiedică
deplasările laterale ale mandibulei;
 tuberculii articulari cu pantă mare şi abruptă;
 dezvoltarea muşchilor manductori şi a mandibulei mai redusă.
II. Stereotipul dinamic de masticaţie frecător (diductor) la persoane caracterizate morfo-funcţional
prin:
 mişcări mandibulare predominant în plan orizontal, frecvent de lateralitate ;
 supraocluzie frontală redusă sau ocluzie tip „cap la cap”;
 masticaţie viguroasă;
 dezvoltare puternică (proeminentă) a aparatului dento-maxilar;
III. Stereotipul de masticaţie propulsor-retropulsor în care predomină mişcările de propulsie şi
retropulsie ale mandibulei.
IV. Stereotipul dinamic intermediar (mixt) reprezintă acel tipar masticator care se întâlneşte de fapt
la cei mai mulţi dintre subiecţii umani din o populaţie statistică, având deplasări mandibulare ce
îmbină mişcări împrumutate de la stereotipurile I , II şi III susmenţionate.

Ciclul masticator
Ciclul masticator (CM) cu plecare din ocluzie (poziţia de repaus sau de intercuspidare maximă ) a
mandibulei, se desfăşoară pe o traiectorie principal - verticală cu componente de lateralitate (transversale
şi oblice) încheiată cu revenire prin glisare finală în ocluzie, incluzând însă şi mişcări antero-posterioare
ale mandibulei şi rotaţia planului orizontal mandibular.
Durata unui ciclu masticator este de 0,5 – 1 s, amplitudinea reprezintă 50% - 75% din deschiderea
maximă a gurii, iar viteza de desfăşurare a traiectoriei ciclice este de 7,5 mm/sec.Ciclul masticator se
repetă cu o frecvenţă cuprinsă între 40-120 pe minut.
Ciclului masticator i se descriu următoarele etape/faze de lucru (Murphy,1970; Fontenelle,1976):
1. faza preparatoare (coborârea mandibulei),
2. faza de contact progresiv cu bolul alimentar (începutul urcării mandibulei),
3. faza de strivire (etapa de urcare a punctului incisiv de reper, înainte de contactul interdentar),
4. faza de măcinare a fragmentului alimentar,
5. faza de ocluzie centrată (de încheiere a ciclului),
6. faza finală de lateralitate prin glisare şi posibile contacte dento-dentare.

Mandibula, şi odată cu ea punctul interincisiv de reper, înregistrează în final un grafic avînd o formă
caracteristică cu aspect de picătură și următoarele secvenţe de mişcare, numite fayele ciclului masticator:
 coborâre vertical-oblică depărtându-se uşor de partea opusă celei unde are loc masticaţia
(coborîre excentrică);
 ridicarea mandibulei şi odată cu ea a punctului interincisiv care rămâne de aceiaşi parte,
 mişcarea orizontală de alunecare şi revenirea în intercuspidare maximă (IM) sau ocluzie
centrată; Această ultimă fază, cînd mandibula se apropie de intercuspidare maximă, poartă
numele de componenta ocluzală a masticaţiei cu un număr din ce în ce mai crescut de contacte
dento-dentare atingînd maximul din acest punct de vedere în intercuspidarea maximă.
 Reprezentarea grafică a traiectoriei (-lor) descrisă de un punct de reper mandibular
(punctul interincisiv) în cursul mişcării (-lor) masticatorii în plan frontal:
(A)–curba mişcării standard descrisă de un punct fix mandibular (punctul
interincisiv inferior) în timpul desfăşurării unui ciclu masticator;
(B)–proiecţia ciclurilor masticatorii efectuate în timpul unui proces
masticator (se observă aria mişcărilor funcţionale de amplitudine obişnuită
ale ciclurilor masticatorii delimitată de linia discontinuă şi anvelopa externă
a mişcărilor extreme comandate delimitată de linia continuă).

Procesul masticator
Odată declanşate, ciclurile masticatorii se repetă asemănător pentru fiecare secvenţă de bol alimentar,
ele terminându-se de fiecare dată cu înghiţirea acestuia.Totalitatea ciclurilor masticatorii necesare
transformării unui fragment alimentar din momentul introducerii lui în cavitatea orală într-un bol
alimentar complet format şi deglutibil, reprezintă un proces masticator, căruia i se descriu, la rândul lui,
următoarele faze:
FAZA I: faza de ocluzie,
FAZA II: faza de prehensiune şi introducere a alimentului în cavitatea orală,
FAZA III: faza de adaptare a masticaţiei,
FAZA IV: ciclurile masticatorii,
FAZA V: faza de formare a bolului alimentar din aglutinarea fragmentelor cu insalivaţia şi
masticaţia terminată,
FAZA VI: deglutiţia bolului alimentar.
Un proces masticator este format din aproximativ 17-34 (maxim 60-70) cicluri masticatorii,
numărul lor variind în special în funcţie de textura fragmentului alimentar; ciclurile masticatorii se
desfăşoară şi/sau se termină fie pe partea dreaptă, fie pe partea stângă a arcadelor dentare (diducţie
dreaptă sau stângă)

Înregistrarea prin procedeu mecanic a mişcărilor maxilarului

inferior în cursul unui proces masticator complet şi tipurile de
unde de masticaţie înscrise.
 Reglarea reflexă a masticaţiei
La baza reglării masticaţiei stă reglarea reflexă şi în principal reflexul de ridicare a mandibulei (reflex
miotatic declanşat de coborîrea mandibulei) şi reflexul de coborâre a mandibulei (reflex antimiotatic
denumit şi reflex miotatic invers, declanşat de ridicarea mandibulei). La sugar, reflexul de sucţiune îl
prefigurează pe cel de masticaţie. Reflexul de sucţiune este un reflex declanşat de stimularea prin atingere
a mamelonului de către mucoasa labială şi mucoasa cavităţii orale a sugarului, cu închiderea arcului
reflex în centrii sensitivo-motori din trunchiul cerebral (în punte). Mișcările simple de extragere a laptelui
se transformă treptat în timp în mişcări masticatorii propriu-zise (mai ales odată cu introducerea
alimentaţiei diversificate), controlate de structuri nervoase ce se vor extinde subcortical şi cortical pe
măsura maturizării sistemului nervos şi apariţia modelelor comportamentale perfecţionate.
Generarea masticației ritmice.
Masticația este reprezentată de mișcări mandibulare cu un înalt grad de automatism, inițiate și
executate în mod ciclic, repetitiv. Generarea automată a masticației ritmice se datorează descărcărilor
de influxuri nervoase tonice repetitive din neuronii centrilor/nucleilor generatori ai masticației
ritmice-CMR („central pattern generators”). Populația neuronală a CMR este formată din grupuri
neuronale și circuite nervoase aflate în aria medială bulbară a formației reticulate din trunchiul
cerebral, neuroni care răspund atât de activitatea masticatorie automată și ritmică, cât și de
caracteristicile modelului/tiparului funcțional masticator propriu fiecărui individ, model engramat
genetic și determinat în principal de activitatea mușchilor mobilizatori ai mandibulei și a sistemului
nervos aferent, și de morfologia stomatognată. Neuronii CMR pot controla direct neuronii motori alfa
trigeminali din nucleul motor pontin al trigemenului (NMT) dar cel mai frecvent acest control se
efectuează prin intermediul neuronilor din nucleii coordonatori ai masticației (NCM). Activitatea
neuronilor CMR este ajustată și adaptată la rândul ei în cursul procesului masticator prin conexiuni
nervoase cu receptorii periferici ai teritoriului stomatognat, via nervii și nucleii senzitivi ai nervilor
cranieni V, VII, IX și X, dar și cu aria masticatorie neo-corticală prin mesaje nervoase motorii
conduse de fasciculul cortico-bulbar cu proiecție majoritar contro-laterală a fibrelor în neuronii CMR.
Coordonarea activității masticatorii
Neuro-controlul activității masticatorii este desăvârșit prin participarea unor grupuri neuronale
identificate ca centri/nuclei coordonatori ai masticației – NCM (din care fac parte nucleii
supratrigeminali-NSCM, intertrigeminali-NICM și gamma-orali-NOCM) localizați în zona nervoasă
cunoscută sub numele de aria premotorie din trunchiul cerebral aflată în imediata apropiere a
nucleului motor trigeminal (NMT) din punte.
Centrii NCM modulează, adaptează și în final integrează și coordonează adecvat în principal
activitatea contractilă a neuronilor motori din NMT (și secundar din nucleii nervilor VII, X și XII) pe
baza mesajelor nervoase primite de la centrii masticației ritmice (CMR), de la periferie
(mecanoreceptorii și proprioceptorii din mucoasa orală, linguală, palatinală, parodonțiu, gingii,
mușchi masticatori, ATM-prin intermediul nucleilor senzitivi ai trigemenului) și de la cortexul
cerebral.
Nucleii coordonatori ai masticației posedă și ei capacitatea de a genera programul motor al
masticației ritmice (tiparul masticator al individului) exprimată prin descărcarea ritmică de trenuri
(salve) specifice de biopotențiale motorii și sincrone cu descărcările ritmice motorii corticale, fiind
redundanți în această privință cu neuronii CMR. Unii din neuronii premotori ai NCM pot fi activați si
de colaterale antidromice plecate din motoneuronii nucleului motor trigeminal controlateral.
NCM reprezintă cea mai importantă condensare neuronală strategică responsabilă de coordonarea
activității contractile a mușchilor mobilizatori implicați în funcția masticatorie;

Reflexele de ridicare şi coborâre ale mandibulei sunt iniţiate de descărcări de potențiale de acțiune
proprioceptive conduse de rădăcinile senzitive mezencefalică, pontină şi bulbo-spinală a nervului
trigemen ajungând la nucleii senzitivi ai nervului cranian V (mezencefalic, pontin, bulbo-spinal). De aici
pornesc fibre de legătură ce fac sinapsă cu nucleul coordonator supratrigeminal al masticaţiei şi cu
nucleul motor din punte al trigemenului conectat la rândul lui cu nucleii motori ai nervului facial(VII),
hipoglos(XII) şi glosofaringian (IX), o adevărată reţea de nuclei motorii de la care pleacă în continuare
fibre motorii ce comandă principalii muşchi masticatori.
Reflexele de ridicare și de coborâre a mandibulei: coborârea mandibulei determină întinderea
muşchilor maseteri şi temporali ridicători ai mandibulei şi simultan cu aceştia întinderea proprioceptorilor
specifici reprezentaţi de fusurile neuromusculare, ceea ce declanşează descărcări explozive de
biopotenţiale pe calea fibrelor senzitivo-conductoare anulo-spirale (fibre tip Ia) şi „în buchet” (fibre tip
II) ce emerg de la aceste fusuri. Fibrele Ia sunt dispuse sub formă de spirală în jurul zonei ecuatoriale
(mijlocii) a fusului neuro-muscular şi din momentul întinderii fusului şi despiralării, sunt declanşate
descărcări de biopotenţiale informaţionale în nucleul senzitiv mezencefalic al n.V privind amplitudinea şi
viteza alungirii fusului neuromuscular; fibrele senzitive de tip II încep prin terminaţii nervoase aflate tot
la suprafaţa fusului neuro-muscular, în zona cuprinsă între centrul fusului şi cele două capete contractile
ale sale descarcînd influxuri nervoase ce poartă informaţii privind rata alungirii fusului. Ambele tipuri de
fibre sunt dendrite ale neuronilor proprioceptivi (kinestezici) din nucleul mezencefalic senzitiv al
trigemenului, nucleu în care neuronii sunt dispuşi somatotopic în sens antero-posterior răspunzînd de
informaţiile proprioceptive primite în ordine de la muşchii ridicători maseter, temporal şi pterigoidian
intern.
Fusurile neuromusculare sunt răspîndite în muşchii mobilizatori ai mandibulei în poziţie paralelă cu
fibrele musculare extrafusale şi caracterizează în special muşchii ridicători ai mandibulei, existenţa lor în
muşchii coborîtori fiind mult redusă. Mecanismul de funcţionare a fusurilor neuro-musculare este pe scurt
următorul: când muşchii ridicători al mandibulei se întind pasiv prin coborârea mandibulei, fusurile sunt
întinse şi ele odată cu muşchii. În aceste condiţii se activează circuitul senzitivo-motor alfa care produce
în final scurtarea muşchilor prin contracţia reflexă a fibrelor musculare extrafusale (fibre musculare
contractile propriu-zise) sau mai simplu, întinderea muşchilor determină contracţia (scurtarea) lor. Dacă
muşchii ridicători sunt întinşi prin coborârea mandibulei, descărcarile fusale de biopotenţiale cresc direct
proporţional cu amplitudinea coborîrii, în finalul acesteia declanşîndu-se reflexul de ridicare prin
contracţia reflexă a muşchilor ridicători, ajungîndu-se la ocluzie cu sau fără contact interdentar. Scurtarea
muşchilor ridicători prin contracţie face ca fusurile să nu mai fie întinse şi descărcarea fusală anterioară
de potenţiale să scadă, muşchii ridicători relaxîndu-se şi favorizînd coborîrea din nou a mandibulei, adică
instalarea reflexului miotatic invers sau antimiotatic. În acelaşi timp, o serie de factori determinanţi ai
coborîrii sunt reprezentaţi şi de impulsurile proprioceptive parodonto-odontale şi impulsurile din ce în ce
mai frecvente din tendoanele musculare tensionate de contracţia ridicătorilor.

Mecanismul alternant miotatic-antimiotatic al reflexelor masticatorii;

Rezumativ, secvențele principale, de debut și de încheiere, ale reflexelor masticatorii de ridicare și
coborâre a mandibulei, se caracterizează prin succesiunea următoarelor evenimente:
 în reflexul masticator de ridicare a mandibulei are loc:
la începutul reflexului:
– stimularea motoneuronilor mușchilor ridicători de către receptorii proprioceptivi
(FNM) alungiți, descărcările biopotențialelor senzitive fiind trimise la grupul
neuronilor motori ridicători din punte ai trigemenului-via neuronii din nucleul
mezencefalic trigeminal, centrii masticației ritmice și nucleii coordonatori
supratrigeminali ai masticației (NSCM);
– inhibarea grupului motoneuronilor mușchilor coborâtori din NMT prin suprimarea
impulsurilor senzitive (scăderea transmisiei) plecate spre aceștia de la receptorii cu
prag coborât-via neuronii nucleilor senzitivi trigeminali (pontin, oralis și caudalis),
centri masticației ritmice (CMR) și centri coordonatori gamma-oralis ai masticației
(NOCM);
la sfârșitul reflexului:
– inhibarea mușchilor ridicători prin comenzi plecate de la neuronii CMR și NCM
(NOCM-NSCM) (stimulați de proprioceptorii cu prag înalt și de mesaje corticale) spre
grupul neuronilor ridicători din nucleul motor al trigeme nului din punte (NMT);
– stimularea mușchilor coborâtori prin activarea grupului motoneuronilor coborâtori din
NMT (creșterea excitabilității/răspunsului acestora la stimuli cu intensitate mare-chiar
dureroși) prin intervenția neuronilor din centrii masticației ritmice și din nucleii
coordonatori-NOCM, activați la rândul lor de proprioceptorii cu prag coborât și cu prag
 înalt (receptori parodonțiali și organe tendinoase Golgi).(evitarea coliziunii
interdentare);

 în reflexul masticator de coborâre al mandibulei are loc:

la începutul reflexului :
– inhibarea grupului de motoneuroni ai mușchilor ridicători din NMT prin semnale
venite inițial de la mecanoreceptori cu prag înalt și apoi cu prag scăzut via neuroni ai
CMR, NSCM și NOCM;
– stimularea grupului motoneuronilor mușchilor coborâtori din NMT de către
proprioceptorii parodonțiali cu prag de excitabilitate coborât și a proprioceptorilor cu
prag înalt (organe tendinoase Golgi), prin creșterea transmisiei senzitive spre sinapsele
neuro-motorii, via neuronii din CMR și NOCM;
la sfârșitul reflexului :
– inhibarea motoneuronilor mușchilor coborâtori prin reducerea și apoi blocarea
influxurilor oro-dento-parodonțiale (intermediate de nucleii senzitivi trigeminali
mezencefalici, pontini și bulbari și în continuare de CMR și NCM) spre motoneuronii
coborâtori, cu scăderea eliberării în final a neurotransmițătorilor sinaptici excitatori și a
reducerii activității receptorilor serotoninergici la nivelul sinapsei senzitivo-motorii;
– stimularea grupului motoneuronilor mușchilor ridicători din NMT prin semnale date de
alungirea fusurilor neuro-musculare ale acestora și trimise la NMT via neuronii
nucleului senzitiv mezencefalic trigeminal, neuronii CMR și neuronii din nucleii
coordonatori ai masticației (nucleul intertrigeminal-NICM și nucleul gamma-oralis-
NOCM).

Fusul neuro-muscular
Imaginea din stînga reprezintă un muşchi cu tendonul său de inserţie ; în interiorul muşchiului printre fibrele musculare
propriu-zise se află din loc în loc structuri capsulate (fusuri neuro-musculare, unul din ele fiind vizualizat în imaginea din
dreapta). Aceste fusuri conţin fiecare cîte 10-12 fibre musculare necontractile (cu excepţia zonei capetelor fusului care
sunt contractile), pe care se găsesc în zona mijlocie a fusului înfăşurate terminaţii nervoase senzitive spiralate (fibre
aferente senzitive Ia) cu rol de semnalizare a situaţiilor de alungire a fusului, fie în condiţii de alungire a muşchiului, fie în
absenţa alungirii acestuia dar in condiţiile contracţiei capetelor (extremităţilor contractile), în ambele cazuri producîndu-
se despiralarea fibrelor Ia.
In partea de sus a figurii este reprezentată o secţiune prin măduva spinării pentru a evidenţia substanţa cenuşie, coarnele
anterioare motorii fibrele emergente motorii şi coarnele posterioare senzitive cu fibrele aferente senzitive. Pentru
simplitate s-a configurat neuronul motor alfa în cornul anterior stîng ,iar neuronul motor gamma în cornul anterior drept.
Fibrele nervoase aferente senzitive tip II (“în buchet”) nu sunt menţionate în figură.
Legenda : n.m.alfa (neuroni motori alfa); n.m.gamma (neuroni motori gamma)
Activitatea mecanică orală - Deglutiţia

Alături de masticaţie, deglutiţia reprezintă următorul act motor al digestiei orale prin care substanţele
alimentare sunt trecute din cavitatea orală succesiv în segmentul oro-faringian şi apoi esofagian, de aici
ajungând în continuare în stomac.
Deglutiţia este un proces motor, permanent, avînd loc nu numai în cursul prânzurilor, ci şi între
acestea prin înghiţirea secreţiei salivare sau a diferitelor lichide. Frecvenţa actului deglutiţiei este cuprinsă
între 500-1200 deglutiţii pe 24h din care aproximativ 200 deglutiţii sunt prezente în timpul prânzurilor,
iar 50 deglutiţii în cursul somnului. Cu toate că în faringe şi esofag nu au loc fenomene propriu zise de
digestie, aceste două structuri fiind în esenţă spaţii tubulare de legătură, conducere şi progresie a bolului
alimentar între cavitatea orală şi stomac, parcurgerea lor de către bolul alimentar face parte din procesul
de înghiţire a bolului alimentar considerat a avea astfel trei etape denumite după segmentele traversate :
etapa orală, faringiană şi esofagiană.

Etapele (timpii) deglutiţiei

A. Etapa orală a deglutiţiei
În cazul alimentelor solide, etapa orală a deglutiţiei are loc după încheierea actului motor al masticaţiei
şi finalizarea formării bolului alimentar insalivat, cu fragmentele alimentare sfărâmate, zdrobite, triturate
şi aglutinate, gata pregătite pentru a fi trecute în faringe.Momentul încheierii masticaţiei este sesizat la
diferite nivele ale sistemului nervos central (conştient, semiconştient sau în subconştient) pe baza
informaţiilor primite de la structurile orale, mai ales de la mucoasa orală şi de la limbă- partea anterioară
a acesteia prin sensibilitatea mecano-tactilă şi gustativă, oferind cele mai numeroase informaţii cantitativ-
calitative vizând în primul rând textura, gradul de prelucrare a bolului şi volumul său (Kharilas,1993).
Bolul alimentar complet pregătit se află în partea posterioară a cavităţii orale,între faţa dorsală a limbii şi
palatul dur în poziţia adecvată pentru a fi trecut în faringe.
Sunt descrise trei tipuri de deglutiţii: deglutiţia de tip adult, deglutiţia de tip infantil şi deglutiţia de tip
tranziţional.
La sugar, în etapa orală este prezentă o deglutiţie de tip infantil cu limba propulsată între arcadele
dentare depărtate şi cu participarea intensă a contracţiilor muşchilor orbiculari ai buzelor şi a muşchilor
linguali. În jurul vîrstei de 6 luni pe măsura apariţiei treptate a impulsurilor kinestezice odată cu erupţia
dentară ,limba îşi modifică forma devenind mai lată şi se plasează mai posterior, retrăgîndu-se dintre
arcadele dentare în timpul deglutiţiei (deglutiţie tranziţională). După 1 an-1,5 ani de viață deglutiţia trece
la tipul definitiv de deglutiţie adultă.
Etapa orală a deglutiţiei de tip adult este în întregime sub control voluntar şi începe cu închiderea
orificiului bucal dată de contracţia orbicularului buzelor şi oprirea mişcărilor masticatorii (prin inhibarea
centrilor masticatori de către centrul deglutiţiei activ), mandibula luînd o poziţie fixă; urmează o inspiraţie
„de deglutiţie” după care respiraţia se opreşte pentru 1-2 sec. prin inhibarea centrului respirator bulbar de
către centrul deglutiţiei (ambii centri-masticator şi respirator- inhibaţi pentru o scurtă perioadă de timp, se
află în substanţa reticulată bulbară în imediata apropiere a centrului deglutiţiei). Vârful limbii ia punct fix
pe arcada dentară superioară în spatele incisivilor superiori ca urmare a contracţiei muşchilor geniogloşi
şi a muşchilor intrinseci ai limbii, iar baza limbii coboară datorită contracţiei muşchilor hiogloşi şi
stilogloşi. Maseterii se contractă aducând în contact arcadele dentare prin ridicarea mandibulei. În
general, în timpul deglutiţiei forţa de impact a contactului celor două arcade este apreciată ca fiind mai
mare decît în masticaţie, iar durata de contact interdentar este de aproximativ 1,5 sec.,adică de peste zece
ori mai mare decît timpul de contact interdentar înregistrat în cursul masticaţiei (0,15 sec). În deglutiţie
arcadele dentare sunt în ocluzie (deglutiţie cu arcadele în contact) prin contracţia muşchilor elevatori (aşa
numitul „calaj ocluzal”), realizată în poziţie de relaţie centrică cu sau fără intercuspidare maximă, cu
efect de fixare (stabilizare) a mandibulei ce oferă astfel un punct de sprijin limbii şi osului hioid.
Sprijinirea vârfului limbii de incisivii superiori este urmată de aducerea şi a corpului şi a bazei limbii
spre palatul dur, limba lipindu-se progresiv de acesta în sens antero-posterior prin contracţia muşchilor
intrinseci ai limbii ( muşchii stiligloşi şi palatogloşi). Bolul alimentar este împins astfel treptat printr-o
acţiune a limbii asemănătoare unui piston, spre istmul oro-faringian care se lărgeşte prin ridicarea vălului
palatin şi prin relaxarea muşchilor stâlpilor vălului palatin. Se creează un plan înclinat de forma unui
jgheab pe care va aluneca bolul alimentar, alunecare favorizată nu numai de presiunea generată de
„pistonul” lingual şi planurile înclinate, ci şi de aşa numitul „spaţiu ovalar de vid Eckert-Möbius” format
în repaus, la începutul deglutiţiei, de către limbă (mic spaţiu vid ovalar format deasupra mijlocului limbii
între faţa poterioară a limbii şi bolta palatină, spaţiu de sucţiune a bolţii palatine spre limbă), limba având
în etapa orală nu numai rol de presiune, ci şi pe acela de tracţiune, aplatizare şi lărgire a bolţii palatine.
Exact înaintea momentului împingerii bolului alimentar de către limbă înspre istmul buco-faringian,
mandibula glisează din poziţia de intercuspidare maximă spre posterior către relaţia centrică. Aici
opiniile sunt controversate ,unii autori suţinând că deglutiţia are loc în intercuspidare maximă, iar alţii că
mandibula se deplasează antero-superior poziţiei de repaus; este posibil ca ambele descrieri să fie
adevărate în funcţie de modelul deglutiţional al diferitelor grupe de indivizi.Cînd se înghit
lichide,arcadele dentare rămîn în poziţie depărtată.
Trecerea bolului alimentar în faringe se datorează în principal contracţiei muşchiului milohioidian şi
undei peristaltice a limbii, continuată apoi de unda peristaltică faringiană (contracţia muşchilor
constrictori ai faringelui) din etapa faringiană a deglutiţiei (Boboc,2003). La secvenţa de pasaj a bolului
alimentar în faringe ar contribui după unii specialiști şi presiunea de (+) 100 cm apă de la nivelul bolţii
palatine datorată acţiunii contractile puternice a limbii (muşchii intrinseci linguali, palatogloşi, stilogloşi)
de lipire progresiv-rapidă a corpului lingual de bolta palatină dinspre anterior spre posterior şi presiunea
negativă din faringe (contestată de alţii prin măsurători) dată în final de relaxarea rapidă linguo-
faringiană. Timpul oral al deglutiţiei durează 0,2-1,2 sec. în funcţie de consistenţa bolului alimentar.

Răspântiile oro-nazo-faringiană şi esofago-laringiană, arii comune de întretăiere a căii digestive cu calea

fonatorie şi calea respiratorie.

B. Etapa faringiană a deglutiţiei

Deglutiţia se realizează în continuare pe cale faringiană prin mecanisme neuro-reflexe complexe
iniţiate de împingerea voluntară a bolului alimentar spre cîmpul faringian şi stimularea receptorilor
acestuia. Ajunsă în acest moment deglutiţia nu mai poate fi oprită voluntar având de acum înainte la baza
mecanismului un reflex stereotip cu răspunsuri de tip „tot sau nimic”.
Faringele reprezintă un conduct format din trei segmente care şi-au luat denumirea după structurile în
dreptul cărora se află topografic: nazofaringe (3-4 cm), orofaringe (5 cm) şi hipofaringe(laringo-faringe).
 Etapele deglutiţiei: (A)–etapa orală, (B)–etapa faringiană, (C)-etapa esofagiană

Joncţiunea faringo-esofagiană este închisă între deglutiţii datorită contracţiei tonice a sfincterului
hipofaringian reprezentat de muşchiul crico-faringian, denumit şi sfincter esofagian superior (SES). La
scurt timp de la iniţierea etapei faringiene a deglutiţiei are loc relaxarea sfincterului esofagian superior,
sfincter care este mai mult funcţional decît anatomic şi care separă zona faringiană cu presiune egală cu
cea atmosferică, de zona esofagiană cu presiune negativă. Atît relaxarea SES datorată suspendării
excitaţiilor nervoase tonice musculare urmate de lărgirea hipofaringelui, cît şi deplasarea înainte şi în sus
a cartilajului cricoid au ca efect scăderea presiunii pozitive de repaus intra-sfincteriene de (+) 40 cm apă
la valori puternic negative, ceea ce va favoriza trecerea bolului prin joncţiunea faringo-esofagiană.

C. Etapa esofagiană (activitatea motorie şi secretorie esofagiană)

Etapa esofagiană reprezintă ultima etapă a deglutiţiei şi constă în parcurgerea corpului esofagian al
tubului digestiv din momentul când bolul alimentar părăseşte faringele şi până când ajunge la stomac.
Esofagul este segmentul de tub digestiv care continuă faringele, are o lungime de aproximativ 20-22
cm şi este constituit din trei tunici, mucoasă, musculară şi adventice, dintre care importantă pentru
progresia bolului este tunica musculară. La rândul ei această tunică este formată din două straturi, unul
extern (longitudinal) şi altul intern (circular). De-a lungul esofagului musculatura prezintă diferenţe
morfologice, dar este unitară din punct de vedere al comportamentului funcţional. Histologic, porţiunea
primei 1/3 esofagiene (5-6 cm) este formată ca şi faringele din musculatură striată (Guyton, 2006).
Urmează o zonă de trecere (din 1/3 medie a esofagului) în care fibrele musculare striate se amestecă cu
cele netede care apoi treptat devin dominante şi în curînd exclusive în ultima 1/3 a esofagului. Anatomic
musculatura esofagului poate fi descrisă ca un tub muscular (corpul esofagului) cuprins între două
sfinctere, sfincterul esofagian superior şi inferior.
Sfincterul esofagian superior – SES (sfincter proximal) este situat lângă joncţiunea faringo-esofagiană
pe o lungime de 2-4 cm fiind constituit din fibrele circulare ale muşchiului crico-faringian (cunoscut şi
sub denumirea de sfincter hipofaringian), în timp ce sfincterul esofagian inferior (distal) se găseşte în
zona terminală a esofagului fiind situat la începutul defileului esofago-gastric.
O atenţie specială atrage atât din punct de vedere morfologic, dar mai ales funcţional, joncţiunea
esofago-gastrică. Partea terminală a esofagului, lungă de cîţiva centimetri, face parte din complexul
joncţional inferior esofago-gastric, cunoscut ca o zonă cu importanţă funcţională aparte, reprezentând
locul de trecere dintre două spaţii anatomice cu presiuni diferite – cavitatea toracică şi cavitatea
abdominală. O altă particularitate este modul de lucru al acestei zone, care în afară de rolul propulsiv are
şi rol protectiv împiedicând o eventuală refulare a conţinutului gastric acid spre mucoasa esofagiană
neprotejată faţă de aciditatea şi enzimele proteolitice gastrice. Trecerea esofago-gastrică este închisă între
deglutiţii, fiind deschisă numai în timpul deglutiţiei cu sens unic pentru a permite intrarea bolului
alimentar în stomac.
Complexul joncţional inferior esofago-gastric este format anatomo-funcţional în ordine de sus în jos
din următoarele elemente :
-ampula epifrenică, o porţiune uşor dilatată a esofagului terminal situată deasupra diafragmului (aflată
în cavitatea toracică) ,
-vestibulul ce traversează ca un defileu diafragmul prin hiatusul esofagian şi care se prezintă ca o
îngroşare a stratului muscular esofagian circular constituind un sfincter funcţional numit sfincterul
esofagian inferior(distal) - SEI, sfincter fiziologic şi discutabil anatomic, cu un segment
supradiafragmatic şi unul subdiafragmatic (vestibulul se mobilizează în cursul actului respirator, în inspir
ajungînd aproape în întregime în abdomen, iar în expir ascensionînd intratoracic).Vestibulul este
solidarizat (fixat) la hiatusul esofagian prin ligamentul freno-esofagian,
-zona joncţiunii mucoasei esofagiene cu mucoasa gastrică (joncţiunea eso-gastrică) se află în
cavitatea abdominală, după care începe stomacul cu prima porţiune, cardia, în structura căreia este
prezent sfincterul cardial gastric ce îl dublează pe cel esofagian inferior, realizîndu-se astfel practic un
aparat dublu sfincterian esofago-gastric.

Complexul joncţional esofago-gastric.

Ultimii 2-5 cm ai esofagului terminal au o funcţie motorie specifică şi complexă , deosebindu-se de

comportamentul motor al corpului esofagului. În condiţii fiziologice, pereţii ariei corespunzând
topografic vestibulului esofagian şi avînd ca limită superioară 1-2 cm deasupra diafragmului şi 1-2 cm
sub diafragm, sunt reprezentaţi de sfincterul esofagian distal. Zona vestibulară este închisă între deglutiţii
şi cu presiune intrasfincteriană crescută independent de fazele respiraţiei (inspir-expir). Valorile presiunii
intra-vestibulare oscilează între (+)13 – (+) 55 cm apă, mult mai mare comparativ cu presiunea intra-
esofagiană de deasupra de (-) 5 cm apă şi presiunea intragastrică de dedesubtul acestei limite de (+) 8 cm
apă)(Sanchez,1953;Ingelfinger,1974;Buligescu,1982).Această arie reprezintă o adevărată „zonă-tampon”
care împiedică un eventual reflux gastro-esofagian chiar în condiţiile creşterii presiunii intra-abdominale
(de exemplu în efort fizic puternic şi expir forţat cu glota închisă însoţit de contracţia musculaturii
abdominale).Cu excepţia ariei vestibulare şi perivestibulare menţionate mai sus, presiunea intra-
esofagiană în repaus este similară celei din torace şi suferă variaţiile de tip ritmic ale acesteia din urmă
(scade în inspir şi creşte în expir).La nivelul regiunii esofago-gastrice există un adevărat sistem de
menţinere a diferenţelor de presiune dintre esofag şi stomac a cărui eficienţă nu putea fi realizată decît
prin soluţia unui dispozitiv de tip defileu mărginit de un sistem dublu sfincterian de siguranţă (sfincterul
esofagian inferior/distal şi imediat sub acesta sfincterul cardial gastric).
La 2,5 sec. după declanşarea deglutiţiei (ceea ce înseamnă cu mult înainte ca bolul alimentar să ajungă
în esofagul terminal) presiunea de la nivelul joncţiunii esofago-gastrice scade timp de 7-10 sec.prin
relaxarea cardiei (devine chiar negativă conform înregistrărilor miogramei esofago-gastrice), urmată
aproape simultan de începerea creşterii presiunii în zona de deasupra joncţiunii, adică în esofagul
inferior,creştere dată de contracţiile peristaltice ale peretelui esofagian ce împing bolul alimentar care
traversează astfel esofagul.Cînd bolul alimentar ajunge în zona esofago-gastrică ampulară, presiunea
depăşeşte 15 cm apă (ajungînd la 25 cm apă sau chiar mai mult) (Hendrix,1974) şi sfincterul esofagian
inferior se relaxează reflex permiţînd trecerea bolului alimentar în stomac prin orificiul cardial deja
deschis prin relaxarea anterioară a sfincterului cardiei, trecere favorizată şi de relaxarea concomitentă a
fundusului stomacului (regiunea superioară gastrică). Primele 5-10 sec.de relaxare sunt urmate apoi de o
contracţie lentă a sfincterului esofagian inferior de evacuare a bolului. După pasajul eso-gastric al
alimentului, sfincterul esofagian inferior trece în contracţie tonică deschizându-se numai la iniţierea unei
noi deglutiţii.
În concluzie, secvenţele timpului esofagian al deglutiţiei încep cu deschiderea reflexă a orificiului
superior al esofagului datorită relaxării muşchiului crico-esofagian (sfincterul esofagian superior). Acest
orificiu este închis între deglutiţii, deschizîndu-se în momentul deglutiţiei datorită relaxării sfincterului
susmenţionat, încă înainte ca unda peristaltică faringiană să fi ajuns la muşchii esofagieni. După trecerea
bolului alimentar, orificiul superior al esofagului se închide din nou datorită contracţiei tonice a muşchilor
striaţi sfincterieni, aspect dovedit de existenţa potenţialelor de acţiune electromiografice prezente între
deglutiţii şi dispariţia lor în timpul deglutiţiei (perioadă de „linişte electrică”). Segmentul muscular striat
al esofagului din 1/3 sa superioară este corelat funcţional cu sfincterul esofagian superior, astfel încît între
deglutiţii muşchii striaţi ai corpului esofagian sunt relaxaţi, iar sfincterul esofagian superior este
contractat, în timp ce în cursul deglutiţiei situaţia se inverseză, muşchii circulari sfincterieni se relaxează
în timp ce muşchii corpului esofagian prezintă contracţii migratoare periodice (unde peristaltice).
Înainte ca bolul alimentar să fi ajuns în esofagul distal, scade presiunea ridicată de la nivelul joncţiunii
esofago-gastrice (electromiografic se înscrie o undă lentă negativă timp de 8-10 sec), presiune care devine
egală cu cea din stomac şi simultan creşte presiunea în amonte (în jumătatea inferioară a esofagului)
datorită undelor contractile peristaltice de deglutiţie ce migrează de-a lungul esofagului continuându-le pe
cele faringiene. Rezultă un gradient presional prin diferenţa dintre celor două valori (presiune crescută în
esofagul inferior datorită undelor peristaltice şi scăzută la joncţiunea eso-gastrică datorită relaxării
sfincterului esofagian inferior şi a sfincterului cardial) ce împinge bolul alimentar în defileul vestibular
şi îi asigură progresul.Stimularea receptorilor mecano-tactili din această zonă de către bolul alimentar
esofagian determină în continuare o contracţie reflexă lentă a sfincterului esofagian inferior, mai intensă
în porţiunea supradiafragmatică decât în cea subdiafragmatică, consecinţa fiind evacuarea bolului
alimentar esofagian în stomac, al cărui segment iniţial (fundus gastric) deja este relaxat pentru a-l primi.
După trecerea în stomac, sfincterul esofagian inferior se contractă tonic puternic, crescând presiunea în
acest segment, fenomen ce nu mai permite refularea alimentelor din stomac în esofag.Trecerea prin
esofag a bolului alimentar reprezintă astfel o deplasare continuă de-a lungul acestuia, determinată de
relaxări succesive ale zonelor esofagiene inferioare bolului, însoţite de contracţii musculare
peristaltice esofagiene începând de deasupra acestuia şi care împing progresiv bolul alimentar spre
segmente tot mai inferioare ale esofagului.
Undele motorii migratorii, peristaltice, au o prezenţă continuă pe toată lungimea tubului digestiv
începând de la faringe, indiferent de tipul de muşchi digestiv (striat la nivelul faringelui şi în treimea
superioară a esofagului şi neted începând din 1/3 medie esofagiană până la rect inclusiv).
Deglutiţia însăşi pe tot parcursul desfăşurării ei este reprezentată de o succesiune de relaxări şi
contracţii: relaxare a tubului digestiv pentru a primi bolul alimentar trecut de istmul oro-faringian,
urmată imediat deasupra bolului de unda de contracţie musculară peristaltică avînd direcţie cranio-
caudală cu efect de împingere a bolului aboral, bol care progresează favorizat fiind de apariţia înaintea
sa a unei noi relaxări şi scăderi a presiunii iar în spatele său al unei noi contracţii peristaltice şi o
creştere a presiunii, şi aşa mai departe. Deşi acest mod de desfăşurare al motilităţii este unitar pe toată
lungimea segmentului faringo-esofagian (şi de fapt a întregului tub digestiv cum s-a menţionat mai
sus) există unele diferenţe funcţionale; de exemplu relaxarea este importantă mai ales în segmentele
cu tonus bazal crescut cum sunt sfincterele, în timp ce undele peristaltice cele mai importante sunt în
ariile cu tonus scăzut (musculatura corpului faringelui şi esofagului).Undele peristaltice sunt generate
de contracţia musculaturii circulare faringo-esofagiene propagată „ în valuri” migratoare din aproape
în aproape până la sfincterul esofagian inferior pe care îl relaxează deschizând comunicarea esofago-
gastrică. Simultan cu contracţiile circulare au loc şi contracţii ale musculaturii longitudinale care
contribuie la procesul de înaintare a bolului alimentar.

Conf dr. Andrei Neamțu

UMF „Gr. T. Popa”, Iași