TRANSMITEREA INFORMAȚIEI GENETICE

Abilitatea de reproducere este una dintre proprietăţile fundamentale ale organismelor vii.
Transmiterea informaţiei şi caracterelor ereditare în succesiunea generaţiilor de celule şi
organisme eucariote se realizează în două etape majore:
• replicarea semiconservativă care constă în biosinteza unor noi molecule de ADN
identice cu molecula iniţială, având ca rezultat dublarea cantităţii de ADN (proprietate
unică a moleculelor de ADN);
• diviziunea celulară care se concretizează în repartizarea egală, precisă și totală a
materialului genetic în celulele fiice.
Aceste procese se realizează cu mare fidelitate, sunt controlate cu acuratețe și se
desfăşoară într-o ordine progresivă, programată genetic, precis reglată, în cadrul ciclului
celular.

CICLUL CELULAR

Ciclul celular reprezintă succesiunea de evenimente biochimice şi morfologice care se

produc în viaţa unei celule, din momentul în care ea a luat naștere şi până la sfârşitul propriei
diviziuni.
Fiecare ciclu de viață al unei celule cuprinde două perioade distincte din punct de vedere
dinamic şi calitativ: interfaza şi diviziunea celulară.
Interfaza reprezintă perioada cuprinsă între două diviziuni succesive ale unei celule.
Denumirea de interfază provine de la faptul că, inițial, s-a considerat că ar exista o unică
perioadă între diviziuni, în care celula s-ar afla în stare de „odihnă”. Ulterior s-a demonstrat că
interfaza este caracterizată de cea mai intesă activitate metabolică, cu sinteza majorității
proteinelor, ADN-ului și ARN-ului în celulă. În timp ce sinteza de ARN și proteine are loc în
toată interfaza, sinteza de ADN are loc doar într-o perioadă limitată a acesteia, denumită faza
S (de sinteză). Perioadele din interfază dinaintea și de după faza S sunt denumite faza G1
(presintetică) şi faza G2 (postsintetică sau premitotică).
Diviziunea celulară se produce în faza M (mitotică) a ciclului celular. În această etapă au
loc o serie de procese secvenţiale prin care materialul genetic al unei celule, dublat în interfază
prin replicarea ADN-ului, se distribuie în mod egal şi total la două celule-fiice. Tipic, procesul
de reproducere la nivel celular implică diviziunea nucleului (mitoza) cu formarea a doi nuclei
distincţi, urmată de diviziunea citoplasmei (citokineza), proces concretizat în apariția a două
celule-fiice identice genetic între ele și cu celula din care au provenit. Prin replicarea ADN-
ului şi diviziunea celulară este asigurată transmiterea fidelă a informaţiei genetice în
succesiunea generaţiilor celulare următoare.
Ciclul celular este controlat pe parcursul său în trei momente cheie, așa-numitele puncte
de restricție (R) sau puncte de control/check points. Depășirea punctelor de control permite
parcurgerea etapelor următoare ale ciclului, în care celula va creşte şi se va divide. În caz
contrar, ciclul celular este oprit. Pierderea controlului ciclului celular poate cauza o creştere
celulară anormală (celule tumorale), erori în segregarea cromozomilor în mitoză care vor
genera anomalii cromozomice sau moarte celulară programată (apoptoză).
Primul punct de restricție este cel situat către sfârșitul fazei G1. Se evaluează deopotrivă
capacitatea internă a celulei de a face față efortului energetic din timpul replicării (faza S)
precum și prezența unor potențiale amenințări în mediul extracelular (factori de stres
energofagi sau factori mutageni). ”Liniștea” intra- și extracelulară permit continuarea ciclului
celular, cu înaintare spre faza S.
 Acumularea în citoplasmă a unei concentraţii prag de ARN și proteină U condiționează
trecerea în faza S a celulei. Proteina U este o proteină instabilă care nu poate fi stocată o
perioadă îndelungată în celulă, motiv pentru care sinteza ei trebuie să fie rapidă. O sinteza
generală a proteinelor celulare încetinită duce la o sinteză insuficientă de proteină U și celula
se va opri la nivelul punctului de restricție din faza G1. În aceste condiţii sau în absența
factorilor de creştere, celulele pot trece într-o fază de activitate metabolică redusă, care
corespunde unei stări paralele, de latență a ciclului celular, numită faza G0. În această fază se
acumulează rezerva de celule potențial proliferative, deoarece aceste celule rămân viabile şi
pot supravieţui timp îndelungat. Când condiţiile restrictive amintite dispar, celulele din faza G0
pot reveni în faza G1 şi pot avansa spre faza S, deoarece îşi păstrează capacitatea de diviziune.
Cele două faze, G1 şi G0, sunt două stări fiziologice distincte ale celulei.
Tot la nivelul punctului de restricție din cadrul fazei G1 se opresc și unele celule aflate
sub influenţa unor inductori ai diferenţierii, care devin celule diferenţiate. Acestea părăsesc
definitiv ciclul celular, nu se mai divid şi mor după un anumită perioadă de timp.
Al doilea punct de restricție din cadrul ciclului celular se situează spre sfârşitul fazei G2.
În acest moment se verifică finalizarea integrală a activității de replicare, existența factorilor
de stres extracelular și se evaluează potențialul energetic al celulei în vederea intrarii în mitoză.
Este momentul în care se sintetizează și se activează un factor de declanşare al mitozei
(MPF – Mitosis Promoting Factor) implicat în condensarea filamentelor de cromatină, proces
care trebuie să preceadă mitoza. MPF acţionează prin activarea unor protein-kinaze sau prin
fosforilarea directă a unor proteine responsabile pentru modificările asociate mitozei. Inhibarea
sintezei MPF la acest nivel împiedică celula să intre în faza M a ciclului celular, oprind-o în
faza G2.
Pe parcursul interfazei, structura ADN/proteină a cromozomilor individuali este
decondensată (despiralizată) şi se prezintă sub formă de cromatină. Deși fiecare cromozom
poate ocupa în nucleu un anumit domeniu, aceștia pot fi vizualizați doar la începutul mitozei.
Informaţia genetică se realizează prin expresia anumitor seturi de gene şi sinteza diferitelor
proteine care asigură creşterea și specializarea celulei şi integrarea ei într-un anumit ţesut. Pe
parcursul interfazei, celula primeşte semnale mitogene și derulează procesele de pregătire către
mitoză.
Controlul ciclului celular se realizează prin căi de semnalizare în care sunt implicate
proteinele p53, p21 și o serie de kinaze ciclin-dependente (CDK) (Fig.1). Acestea sunt activate
sau inactivate în anumite momente cheie ale ciclului celular, asigurând progresia ordonată şi
desfăşurarea normală a acestuia. În reglarea proliferării celulare sunt implicate pe o perioadă
limitată anumite gene de proliferare (mitogene) care codifică cicline, receptori ai factorilor de
creştere, proteine necesare sintezei de ADN, precum și o serie de factori extracelulari (hormoni,
factori de creştere etc.).
În funcție de modul în care parcurg ciclul celular, celulele se împart în trei categorii:
• categoria I: celule care și-au pierdut capacitatea de a se divide și evoluează în direcția
diferențierii lor; acestea se opresc în faza G1 și părăsesc definitiv ciclul celular
transformându-se în celule specializate, cu anumite structuri şi funcţii (ex. neuronii,
celulele musculare, granulocitele, hematiile mature, etc.);
• categoria a II-a: celule cu mare capacitate de diviziune care parcurg un nou ciclu, se
divid repetat și care alcătuiesc compartimentul proliferativ al organismului (celulele din
măduva osoasă hematogenă, stratul bazal al epidermului, epiteliul mucoasei intestinale,
linia germinativă spermatogenă);
• categoria a III-a: celule cu capacitate scăzută de diviziune dar care se pot divide rapid în
condiții speciale (ex. hepatocitele, celulele glandelor endocrine).
În cadrul celei de-a doua categorii este inclus și un compartiment neproliferativ,
reprezentat de celulele de rezervă – celulele stem (eng) / celule suşă (fr) – care trec, pentru o
 Tabelul 1. Principalele caracteristici ale ciclului celular mitotic

Perioadele Evenimente celulare nr. nr.

molecule Aspectul materialului genetic
ciclului celular principale cromozomi
ADN
sinteză intensă de ARN și 46 46 cromozomi monocromatidici despiralizați, sub
proteine; creştere celulară; formă de eucromatină şi heterocromatină
faza G1 specializare celulară;
(10 ore) controlul competenţei intrării
celulei în faza S.

faza S sinteză de ADN (replicare) şi 92 46 cromozomii bicromatidici, despiralizați, sub

INTERFAZA
(9 ore) histone; dublarea centriolilor formă de eucromatină şi heterocromatină

faza G2 sinteza proteinelor fusului de 92 46 cromozomii bicromatidici, despiralizați, sub

(4 ore) diviziune; sinteza MPF formă de eucromatină şi heterocromatină

Profază 92 46 cromozomii bicromatidici se condensează

puternic
substanţe mitogene, unii hormoni, etc), pot relua ciclul celular.

Metafază 92 46 Bicromatidici, maxim condensați (vizibili la

microscopul optic)

faza M Anafază 46 + 46 46 + 46 separarea cromatidelor surori, cu formarea a

(1 oră) doi cromozomi monomatidici puternic
condensați

CELULARĂ
DIVIZIUNEA
Telofază 46 + 46 46 + 46 cromozomii monomatidici se despiralizează
transformându-se în cromatină
perioadă mai scurtă sau mai lungă de timp în faza G0, pasivă, dar își păstrează capacitatea de
diviziune. În condiţii speciale, reacţionând la stimuli specifici din mediu (factori de creştere,
 Durata ciclului celular variază mult în funcție de specie, de condiții de mediu, între
diferite ţesuturi și chiar în cadrul aceluiași tip celular. Faza G1 are durata cea mai variabilă de
la o celulă la alta, în timp ce faza S cea mai constantă pentru un anumit tip celular. Pentru o
durată medie de 24 ore, duratele aproximative ale fazelor sunt: G1 = 10 ore, S = 9 ore, G2 = 4
ore, M = 1 oră (tabelul 1).

DIVIZIUNEA CELULARĂ

Diviziunea celulară constă în totalitatea evenimentelor genetice, biochimice şi

morfologice, care asigură, prin intermediul cromozomilor, transmiterea informaţiei genetice la
generaţiile următoare de celule, respectiv, organisme. În esență ea reprezintă acea etapă a
ciclului celular, caracterizată prin modificări sincrone citoplasmatice și nucleare, prin care se
realizează distribuția egală a materialului genetic la cele două celule-fiice. Această distribuție
se poate realiza prin diviziune mitotică sau meiotică.

Diviziunea mitotică

Diviziunea mitotică reprezintă mecanismul universal de înmulţire a celulelor somatice

ale organismului și asigură creşterea lor în etapele prenatale şi postnatală. În ţesuturile în care
mitoza se desfăşoară continuu, pe tot parcursul vieţii, aceasta asigură reînnoirea celulară şi
intervine în procesul de regenerare a ţesuturilor (ex. măduva hematogenă, ţesutul epitelial).
Prin mitoză, materialul genetic dublat în interfază se distribuie total şi echilibrat în
succesiunea generaţiilor de celule. Diviziunea mitotică este o diviziune ecuaţională, deoarece
din celula-mamă, diploidă (2n) cu 46 cromozomi, rezultă două celule-fiice diploide care
moștenesc, de asemenea, 46 de cromozomi (2n=46). Noile celule au material genetic identic și
set de gene identic atât între ele cât și cu celula-mamă din care provin.
Mitoza este un proces continuu care se desfășoară pe parcursul unei ore. Împărțirea ei în
faze succesive este mai mult simbolică pentru a ușura înțelegerea fenomenelor care au loc în
cadrul acesteia. În acest context se consideră patru faze ale mitozei: profaza, metafaza, anafaza
şi telofaza (Fig.2). La rândul lor, aceste faze sunt subdivizate ca timpurii, mijlocii și tardive.
Evenimentele care se desfășoară la sfârșitul profazei și la începutul metafazei sunt considerate
în prometafază. Desfăşurarea mitozei este riguros controlată, metafaza conținând cel de-al
treilea punct de restricție/control. pentru ca fiecare celulă-fiică să primească o copie exactă a
genomului parental şi o cantitate aproximativ egală din masa citoplasmatică. Orice eroare de
distribuţie va conduce la anomalii cromozomice în celulele-fiice.

Etapele diviziunii mitotice

Profaza durează jumătate din timpul mitozei (aproximativ 30 de minute). La intrarea

celulei în mitoză (începutul profazei), nucleul deține o cantitate dublă de ADN iar structura sa
începe să se individualizeze sub formă de cromozomi. Are loc condensarea fibrelor de
cromatină care se scurtează şi se îngroaşă sub forma unui filament încolăcit numit spirem.
Nucleolii diminuă ca mărime şi se dezintegrează (când încetează sinteza de ARN care are loc
în nucleol). Filamentele de cromatină se condensează continuu, din ce în ce mai accentuat,
compactarea lor fiind maximă în metafază (Fig.2).
 Etapele mitozei

Fiecare cromozom este alcătuit din două cromatide surori, deoarece materialul genetic s-
a replicat în faza S a interfazei. Ele sunt ataşate la nivelul centromerului, o structură
cromozomică esenţială pentru distribuţia (segregarea) fiecărei cromatide în celulele-fiice.
Ataşarea cromatidelor se realizează prin acțiunea complexelor proteice condensină și coezină.
La începutul diviziunii celulare, celula deține un centrozom (centru polar) − organit
citoplasmatic perinuclear – alcătuit din doi centrioli perpendiculari unul pe celălalt.
Centrozomul are aceeași organizare structurală ca cilii și flagelii și aparține organitelor mișcării
celulare. Rolul său este de inițiere a diviziunilor celulare (mitoza și meioza) prin formarea
fusului de diviziune. În profaza târzie apare în citoplasmă cel de-al doilea centrozom rezultat
prin diviziunea celui inițial. Cei doi centrozomi rezultați se îndepărtează unul de altul migrând
în direcţii opuse, către polii celulei și formând între ei fusul de diviziune. Din fiecare centrozom
se ansamblează radiar microtubulii (cca. 100), care formează fibrele centriolo-cromozomiale
şi centriolo-centriolare ale fusului de diviziune. Totodată, componentele microtubulare ale
citoscheletului celular suferă o serie de transformări prin depolimerizare în dimeri de α-tubulină
şi β-tubulină şi reansamblare în fibre ale fusului de diviziune.
Fiecare dintre cromatidele surori conţine în regiunea centromerului o secvenţă specifică
de ADN repetitiv, unde se asamblează complexe proteice specializate, numite kinetocori.
Astfel, centromerul fiecărui cromozom va fi legat de polii fusului de diviziune prin intermediul
unui microtubul care se leagă la nivelul fiecărui kinetocor.
Prometafaza cuprinde o serie de evenimente inițiate în profază și care se continuă în
metafază. Această etapă presupune un grad de compactare a cromatinei mai avansat, care se
organizează în cromozomi, dar ceva mai despiralizați ca în metafază. Prometafaza începe cu
disocierea membranei nucleare și dezintegrarea reticulului endoplasmatic şi a aparatului Golgi.
Aceste procese sunt urmate de deplasarea fusului mitotic în arie pe care a ocupat-o nucleul și
deplasarea cromozomilor spre ecuatorul celulei.
Durata metafazei este de 8 minute și reprezintă 13.4% din timpul mitozei. Evenimentul
caracteristic al acestei faze este reprezentat de alinierea cromozomilor bicromatidici,
independent unul de altul, în acelaşi plan, la ecuatorul fusului de diviziune, cu formarea plăcii
metafazice (Fig.2). Metafaza este stadiul optim pentru studiul cromozomilor, deoarece aceştia
sunt contractaţi, bine individualizaţi morfologic şi dispuşi într-un singur plan.
Anafaza începe cu disjuncţia (segregarea) cromatidiană. Acest proces reprezintă
separarea cromatidelor surori, în același timp la toţi cromozomii, fiecare cromozom
bicromatidian formând doi cromozomi monomatidici. După separare, cromozomii
monomatidici sunt traşi spre polii opuși ai fusului de diviziune prin scurtarea fibrelor centriolo-
cromozomiale și alungirea fibrelor centriolo-centriolare (Fig.2). Deplasarea cromozomilor spre
poli se face simultan și sincron, fapt ce asigură repartiția totală şi în mod egal a materialului
genetic în celulele-fiice. Durata anafazei este de 4 minute și reprezintă 6.6% din durata totală
a mitozei.
Telofaza durează 18 minute, care reprezintă o treime din durata totală a mitozei.
Evenimentele caracteristice se derulează într-o ordine inversă celor din profază. Cromozomii
se decondensează, se despiralizează și se alungesc pierzându-și individualitatea (spirem). Fusul
de diviziune se dezasamblează și se refac membranele ce delimitează nucleul, reticulul
endoplasmic şi aparatul Golgi. Nucleolul reapare și se reia sinteza de ARN. Rezultatul acestor
procese este practic apariția a doi nuclei-fii. În paralel, începe diviziunea citoplasmei
(citokineză) prin acţiunea continuă a unui inel contractil de actină: cele două celule-fiice se
separă, fiecare conţinând 2n cromozomi monomatidici cu aspect interfazic şi o cantitate
aproximativ egală din masa citoplasmatică (Fig.2).

Erorile diviziunii mitotice

Erorile mitozei reprezintă anomalii de distribuţie a materialului genetic în timpul

diviziunii celulare ca urmare a diferitelor defecte genetice, defecte metabolice sau sub acţiunea
factorilor de mediu. Prin dereglarea proceselor celulare în timpul diviziunii se pot produce:
asamblarea anormală a fusului de diviziune şi interacţiunea defectuoasă cu kinetocorii,
depolimerizarea asincronă a microtubulilor cu migrarea nesimultană a cromozomilor către polii
celulei; defecte structurale ale centromerului care împiedică segregarea cromatidelor-surori,
modificarea vâscozităţii citoplasmei cu împiedicarea deplasării normale a cromozomilor spre
polii celulelor, etc.
Principalele erori care conduc la o distribuţie anormală a materialului genetic în mitoză
sunt clivarea transversală a centromerului cu producerea izocromozomilor, nedisjuncţia
cromatidiană şi întârzierea anafazică cu producerea celulelor aneuploide (trisomii,
monosomii).
Normal, în anafază, clivarea centromerului se realizează în plan longitudinal, rezultând
doi cromozomi monomatidici identici ca mărime, formă şi informaţie genetică, având un braţ
proximal (p) şi altul distal (q). Mai rar însă clivarea centromerului se poate realiza în plan
transversal, rezultând doi cromozomi monomatidici diferiţi ca mărime, formă şi conţinut
genic numiți izocromozomi (iso) ce conţin două braţe egale, de acelaşi fel: iso p (ip) –
cromozom format din două braţe p fiind absent braţul q și iso q (iq) – cromozom format din
două braţe q fiind absent braţul p. Aceștia sunt cromozomi anormali, deoarece au duplicate
genele de pe braţul prezent şi le lipsesc genele de pe braţul pierdut. În patologia umană au fost
descrişi mai frecvent isocromozomi Xp sau Xq în disgeneziile gonadale sau i(12p) în sindromul
Pallister-Killian.
Nedisjuncţia cromatidiană apare atunci când cele două cromatide-surori ale unui
cromozom nu se separă în timpul anafazei mitozei, ci rămân unite şi migrează împreună la
acelaşi pol, și implicit în una dintre cele două celule fiice, determinând o repartizare inegală a
materialului genetic. Ca rezultat al acestei erori este apariţia unor celule anormale: una cu un
cromosom în plus (2n + 1 → 47 cromozomi = trisomie) și alta cu cromozomul respectiv absent
(2n ‒ 1 → 45 cromozomi = monosomie).
Întârzierea anafazică apare ca rezultat al defectelor de dezasambalre a microtubulilor
sau a modificării vâscozităţii citoplasmatice astfel încât migrarea cromozomilor spre polii
celulei va fi asincronă. În aceste cazuri, migrarea cu întârziere a unui cromozom
monocromatidic va face ca, în momentul formării membranelor nucleare, acesta să rămână în
afara nucleilor celulelor-fiice. Drept consecință unii cromozomi vor nimeri în nucleul celulei-
fiice, iar alţii, cei întârziaţi, vor forma micronuclei citoplasmatici, care se vor degrada și vor
dispărea la următoarea diviziune. Rezultă clone celulare cu 2n‒1/2n, adică 45/46 cromozomi,
celulele-fiice moştenind seturi diferite de cromozomi. Erorile de distribuţie a materialului
genetic în mitoză determină apariţia unor anomalii structurale sau de număr ale cromozomilor
în celulele-fiice. Acestea au consecinţe asupra evoluţiei celulelor, influenţându-le viabilitatea
şi capacitatea lor de multiplicare, lucruri care depind de cromozomul afectat și de tipul de
aberație produsă (trisomie/monosomie). Astfel anomaliile grave determină moartea celulelor
anormale care se autoelimină. În situația în care celulele sunt viabile și ulterior se pot
multiplica, apar în același organism celule cu seturi diferite de cromozomi – mozaicuri celulare
cromozomice ce pot genera două sau mai multe clone celulare, care diferă prin numărul de
cromozomi. Ca rezultat al clivării transversale a centromerului se poate produce mozaicul de
tipul 46,isop/46,isoq ‒ când eroarea afectează diviziunea zigotului sau 46/46,isop/46,isoq ‒
când eroarea apare în cursul diviziunii blastomerilor. În cazul nedisjuncţiei cromatidiene,
mozaicurile apărute pot fi de tipul 45/47 – când eroarea afectează diviziunea zigotului sau
45/46/47 – când eroarea apare în cursul diviziunii blastomerilor. Întârzierea anafazică
determină apariţia unui mozaic cromozomic de tipul 45/46.
Trisomiile sunt mai puţin grave ca monosomiile, anomaliile gonozomilor sunt mai puţin
grave ca anomaliile autozomilor; cromozomii mai mici au mai puţine gene şi ca urmare
anomaliile lor sunt mai puţin grave ca anomaliile cromozomilor mari. Apariţia unor clone
celulare anormale la un organism prin oricare dintre erorile menționate anterior determină
consecinţe fenotipice care depind de momentul ontogenetic în care s-a produs formarea lor și
implicit de proporţia celulelor anormale care se formează. Dacă se produc în primele stadii de
dezvoltare (în embriogeneză) este perturbată formarea normală a ţesuturilor şi organelor
producând anomalii congenitale (fenotip anormal la naştere). În cazul în care aceste perturbări
apar postnatal se produce dereglarea structurii sau funcţiei unui anumit ţesut sau organ şi apare
o degenerare neoplazică (cancer).

Diviziunea meiotică

Meioza este o formă particulară, specializată de diviziune celulară prin care se formează
gameții (spermatozoizii și ovulul). Acest tip de diviziune este un proces complex, specific
celulelor sexuale, care asigură un număr constant de cromozomi caracteristic unei specii. Acest
lucru este posibil plecând de la o celulă-mamă, diploidă (2n) și ajungând în urma desfășurării
a două diviziuni succesive la patru celule-fiice, haploide (n). Ulterior, numărul de cromozomi
specific unei celule diploide se va reface în urma procesului de fecundare. Gameţii sunt extrem
de variaţi deoarece, rezultând din meioză, sunt produşi ai recombinării intra- şi
intercromozomiale.
Meioza implică două diviziuni succesive, neseparate de interfază: meioza I (diviziunea
meiotică primară, heterotipică, reducţională) şi meioza II (diviziunea meiotică secundară,
homotipică, ecuaţională) și doar un singur ciclu de replicare al ADN se replică numai o singură
dată. Asemănător diviziunii mitotice, fiecare meioză, reducțională și ecuațională, este divizată
în patru faze, definite prin aspectul, dispoziția și dinamica cromozomilor: profază, metafază,
anafază și telofază, în timpul cărora celula-mamă suferă procese esențiale de transformare, atât
ca structură cât și ca număr de cromozomi (Fig.3).

Meioza reducțională (meioza I)

Meioza reducțională (meioza I) este o formă specială de diviziune celulară, unică şi foarte
complexă, cu o durată lungă, în special la organismele feminine, și prezintă o profază divizată
în cinci stadii: leptoten, zigoten, pachiten, diploten și diakineza. Diviziunea reducţională
asigură înjumătăţirea numărului de cromozomi în celulele sexuale: transformă gametocitele de
ordin I (primare), cu 46 cromozomi bicromatidici, în gametocite de ordin II, cu 23 cromozomi
bicromatidici. Reducerea numărului de cromozomi se produce în urma:
- conjugării cromozomilor omologi (sinapsa) cu formarea a 23 de bivalenţi (tetrade) în
profaza I;
- aranjării bivalenţilor în plan ecuatorial în metafaza I;
- disjuncţiei cromozomilor omologi şi migrării spre polii celulei a cromozomilor
bicromatidici (câte un cromozom din fiecare pereche), în anafaza I;
- citokinezei, care se realizează fără separarea completă a celulelor-fiice (gametocite de
ordinul II/secundare) cu număr haploid de cromozomi dar bicromatidici (cu cantitate
dublă de ADN, 1n=2c) în telofaza I; acestea rămân ataşate printr-o punte citoplasmatică,
formând o diadă.

Etapele meiozei
 Un aspect demn de menționat cu privire la meioza I este modul de împerechere a
cromozomilor X-Y în stadiul de zigoten din profaza I. La persoanele de sex feminin, cei doi
cromozomii omologi X (matern şi patern) se apropie și fac sinapsă și crossing-over la fel ca și
alte perechi de omologi, dispunându-se paralel de-a lungul cromatidelor. Acest model nu se
poate aplica în cazul sexului masculin, unde cromozomii X şi Y sunt foarte diferiți între ei.
Împerecherea acestora se realizează „cap la cap”, prin intermediul unei mici regiuni omoloage
de 2.6 Mb, situată la capetele brațelor lor scurte și denumită regiune pseudoautozomală.
Această conjugare este urmată de un crosing-over obligatoriu în această regiune. Genele din
cadrul segmentului de împerechere prezintă câteva proprietăți: sunt copii omoloage prezente
pe cromozomii X și Y și nu se supun inactivării X. Ca urmare a crossing-over-ului, alelele din
acești loci nu evidențiază un model normal de transmitere X-linkat sau Y-linkat, ci segregă
similar alelelor autozomale.
În paralel cu procesele ce asigură segregarea cromozomilor, pe parcursul diviziunii
meiotice reducţionale are loc recombinarea materialului genetic:
- recombinarea intracromozomială – crossing-overul, care reprezintă schimbul reciproc
(încrucișat) de fragmente egale de ADN între cromozomii omologi materni şi paterni şi
se desfăşoară datorită conjugării lor (profaza I ‒ pachiten);
- recombinarea intercromozomială, care reprezintă asortarea independentă a
cromozomilor omologi ca urmare a segregării (separării) aleatorii a fiecărei perechi de
cromozomi omologi în timpul anafazei I.
Recombinarea intracromozomică prin crossing-over, asociată cu asortarea independentă
a cromozomilor omologi, prin fenomenul de recombinare intercromozomică, explică marea
diversitate genotipică prin producerea de către un singur individ a unui număr nelimitat gameți
diferiți genetic. Astfel meioza reprezintă principala sursă de variabilitate genetică.

Meioza II (meioza ecuațională)

Meioza II (meioza ecuațională) începe imediat după terminarea meiozei I şi se aseamănă

cu o diviziune mitotică dar care se realizează în celule cu număr haploid de 23 de cromozomi
bicromatidici (dintre care unii sunt recombinanţi) şi nu este precedată de o replicare a ADN.
Aceasta cuprinde cele patru stadii: profaza II, metafaza II, anafaza II şi telofaza II, în care se
realizează repartizarea egală şi identică a materialului genetic în celulele-gameţi (Fig.3).
Formarea gameţilor haploizi (n=1c) din gametociţii de ordinul II (n=2c) este asigurată de:
- maturizarea a doi kinetokori pentru fiecare centromer;
- condensarea cromozomilor și dispunerea lor într-un singur plan în placa metafazică
ecuatorială;
- clivarea longitudinală a centromerului şi separarea cromatidelor surori;
- migrarea sincronă și simultană a cromatidelor (a cromozomilor monomatidici) spre polii
celulei;
- separarea masei citoplasmatice cu formarea a câte doi gameţi haploizi din fiecare
gametocit I, în total 4 din fiecare celulă care a intrat în meioză.
Gameţii rezultaţi nu sunt identici, fiecare are o altă combinaţie de gene datorită
fenomenelor de crossing-over şi segregare independentă a cromozomilor.

Erorile diviziunii meiotice

Pe parcursul desfăşurării meiozei se pot produce două categorii de erori ‒ de recombinare

și de distribuție ‒ care corespund celor două procese majore care au loc în acest tip de diviziune:
recombinarea materialului genetic şi segregarea anafazică a cromozomilor.
 Prima categorie este reprezentată de crossing-overul inegal, cu formarea gameţilor
purtători de deleţii sau duplicaţii cromozomice. Cea de-a doua categorie include nedisjuncţia
cromozomială sau cromatidiană (cu formarea de gameți nulisomici sau disomici), întârzierea
anafazică (cu pierderea unor cromozomi și formarea gameţilor nulisomici) și nesepararea
gametocitelor de ordinul II (cu formarea gameților diploizi).
Recombinarea genică produsă în stadiul de pachiten al profazei meiozei I prin crossing-
over presupune alinierea cromozomilor omologi, împerecherea secvenţelor omologe şi un
schimb reciproc şi egal de material genetic. Crossing-overul inegal se produce ca rezultat al
unei recombinări anormale care are loc între secvenţe omologe de ADN (deseori repetitive) dar
nealele (nesituate în aceeaşi poziţie pe cromozomi), care s-au împerecheat incorect în zigoten.
Această eroare va fi cauza apariţiei unor cromozomi cu deleții sau duplicaţii ale unor segmente
mici (ce conțin una/mai multe gene), care vor avea drept consecință un fenotip anormal.
Nedisjuncţia reprezintă o eroare de segregare (separare) a cromozomilor ce formează o
pereche de omologi. Această eroare poate să apară în anafaza meiozei I, când ambii cromozomi
omologi nimeresc la acelaşi pol al celulei (nedisjuncţie cromozomică) (Fig.4) sau în meioza II,
când, din diverse motive, nu are loc clivarea centromerului şi cele două cromatide nu se separă,
migrând împreună la un pol (nedisjuncţie cromatidiană) (Fig.5). Astfel, cromozomul sau
cromatida vor trece într-una dintre celulele-fiice, în cea de-a doua absentând. Drept consecință,
în ambele situații se formează gameţi anormali, cu aneuploidii cromozomice – disomici şi
nulisomici, care după fecundarea cu un gamet normal vor da naştere unor zigoţi anormali:
trisomici şi, respectiv, monosomici. Între cele două tipuri de nedisjuncții există diferențe.

Erori produse de nondisjuncția cromozomilor în meioza I

Erori produse de nondisjuncția cromozomilor în meioza II

 Întârzierea anafazică a unui cromozom sau a unei cromatide se poate produce ca urmare
a separării anafazice asincrone a cromozomilor în meioza I sau a cromatidelor în meioza II,
urmată de întârzierea unui cromozom la polul celulei şi pierderea acestuia în momentul
citokinezei (cromozomul întârziat rămâne în afara nucleului în citoplasmă şi degradează). În
consecinţă, apar gameţi nulisomici (n‒1) care prin fecundare, vor forma zigoţi monosomici
(2n‒1).
Nesepararea gametocitelor de ordinul II reprezintă fenomenul când, după segregarea
cromozomilor în meioză, nu se separă masa citoplasmatică şi ca rezultat se produc gameţi
diploizi (2n = 46 cromozomi) care, după fecundare cu gameţii normali, vor forma zigoţi
triploizi neviabili (3n = 69 de cromozomi).
În concluzie, cele mai multe erori de distribuţie (de segregare) a materialului genetic în
cursul meiozei duc la formarea de gameţi aneuploizi, care după fecundarea lor formează zigoţi
aneuploizi (monosomici, trisomici). În funcție de evoluția acestor zigoți se pot produce avorturi
spontane, nou născuţi morţi sau vii malformaţii, copii cu tulburări de creştere pre- şi postnatală,
întârziere în dezvoltarea psihomotorie.

GAMETOGENEZA

Gametogeneza reprezintă ansamblul complex de procese genetice, biochimice şi

morfologice în urma căruia au loc formarea și maturarea gameților (spermatozoizii și ovulele)
în gonade (testicule sau ovare). Gameții sunt celule haploide, complemetare, înalt diferențiate,
capabile de procreație, de a da naștere unui individ și implicit de perpetuare a speciei. Ei își
îndeplinesc scopul final numai în cadrul fecundației, altfel ei se dezintegrează în tractul genital
dispărând în 24 de ore.
Gameții se deosebesc atât de celulele somatice, cât și între ei, prin rolul fiecăruia în
fecundație, aceștia fiind rezultatul spermatogenezei la bărbat și al ovogenezei la femeie.
Întregul proces de gametogeneză se desfășoară în mod diferit la sexul masculin, respectiv
feminin, conform necesităților particulare ale fiecărui gamet.
Gametogeneza cuprinde câteva etape principale:
- perioada de înmulţire mitotică a celulelor sexuale primare cu formarea unei populaţii
mari de gametogonii (2n = 46);
- perioada de creştere, cu formarea gametocitelor de ordinul I (2n = 46) prin replicarea
ADN-ului cromozomial, sinteza componentelor necesare pentru meioză şi acumularea
factorilor ce asigură formarea şi dezvoltarea zigotului;
- perioada de maturaţie, cu formarea gametocitelor de ordinul II haploide (n = 23),
realizată prin diviziune meiotică. Această perioada este finalizată integral doar în
spermatogeneză, care asigură modificările morfologice ale celulei sexuale masculine,
transformând spermatidele în spermatozoizi capabili de fecundaţie (mobilitate şi
capacitaţie).
Meioza prezintă o serie de particularităţi la cele două sexe care țin de cronologia,
desfăşurarea şi finalitatea ei (Tabelul 2). Daca pe parcursul ovogenezei, dintr-o ovogonie se
maturizează doar un ovul capabil de fecundaţie prin eliminarea globulilor polari, în cazul
spermatogenezei dintr-o spermatogonie se maturizează patru spermatide în final patru
spermatozoizi.
 Tabelul 2. Diferenţe între spermatogeneză și ovogeneză

Spermatogeneză Ovogeneză
Debut la pubertate în timpul vieții intrauterine
Loc și mod de testicule, continuu ovare, discontinuu
desfăşurare
Nr. de mitoze în 30‒500 20‒30
formarea gameţilor
Reglarea procesului neuro-endocrin, autoreglabil, neuro-endocrin, condiţionat de
influențat de factori de mediu factori externi (FSH, LH, ovulație,
fecundare)
Nr. de gameţi per 4 spermatide, de două feluri (cu 1 ovul + 3 globule polare
meioză X şi cu Y) (numai cu X)
Durata procesului rapid: 64 zile lent: 10‒50 de ani
Erori de copiere de distribuţie a materialului genetic
(risc de mutaţii genice (risc de aberații cromozomiale care
independent de vârstă) crește odată cu vârsta)

Ovogeneza

Ovogeneza reprezintă totalitatea transformărilor pe care le suferă celule sexuale primare

diploide (ovogonii, 2n) până la stadiul de celulă gametică, aptă pentru fecundare, denumită
ovul.
Pe parcursul formării și dezvoltării ovarelor fetale, un număr de aproximativ 1700 de
celule primordiale (germinale, gonocite primordiale) migrează spre gonade și proliferează
printr-o serie de diviziuni mitotice devenind ovogonii, celule care încep procesul de ovogeneză.
Ovogeneza se desfăşoară în ovare, unele procese realizându-se în perioada embrio-fetală,
iar altele numai după pubertate, până la menopauză. Populaţia de ovocite nu se reînnoieşte,
însuși procesul de ovogeneză fiind discontinuu, cu două faze de aşteptare (dictiotenul profazei
I şi metafaza II ale diviziunii meiotice).
La naştere există circa 2 milioane de ovocite în fiecare ovar care vor degenera în mare
parte, astfel încât la pubertate rămân mai puțin de 200.000. Dintre acestea, de la pubertate la
menopauză, se vor matura doar 400-500 de ovocite (câte una lunar).
Procesul de ovogeneză începe încă din luna a III-a de viaţă intrauterină când ovogoniile
încep să se dividă şi se transformă în ovocite primare. Ovocitul primar crește în volum şi începe
imediat meioza I, rezultând o diadă inegală. Aceasta este constituită dintr-un ovocit secundar
(n) de dimensiune mai mare (prin preluarea aproape integrală a citoplasmei ovocitului primar)
și primul globul polar (cu dimensiune mai redusă, care involuează). Ovocitul secundar intră în
meioza II, rezultând din nou două celule inegale. Celula mai mică reprezintă cel de-al doilea
globul polar (care involuează), iar celula mai mare va deveni ovul. Astfel, dintr-un ovocit
primar va rezulta doar un singur ovul matur, procesul de maturație având loc ciclic, în perioada
de 12 până la 50 de ani de la apariția ovocitelor primare, sub acţiunea LH hipofizar.
Încă din perioada fetală, celulele germinative sunt protejate de foliculi, inițial cei
primordiali, urmați apoi de cei secundari, care reprezintă structuri complexe cu roluri de
protecție și de secreție a foliculinei. Cei care nu involuează după naștere odată cu ovocitele,
rămân în ovar și la pubertate evoluează în foliculi terțiari (maturi). Transformarea foliculilor
primari în foliculi maturi și ieșirea din ei a ovocitelor (ovulația) începe doar din momentul
maturității sexuale. Un asemenea folicul (cu diametrul de 10 mm) este expulzat la suprafața
ovarului și poartă denumirea de folicul de Graaf (folliculus ovaricus vesiculosa). În interiorul
acestuia se află ovulul înconjurat de membrana pellucida. Stratul celulelor granuloase care
înconjoară ovocitul au rol protector și alcătuiesc zona pellucida, urmată de membrana proprie
(teaca internă și teaca externă). În jurul ovulului există 5-6 staturi de celule care alcătuiesc
cumulus oophorus.
Ovulația reprezintă procesul prin care are loc ruperea foliculului matur cu eliberarea
ovulului, care este captat de trompa uterină. Ruperea antrului folicular se produce prin creșterea
presiunii intraovariene și depolimerizarea bruscă a peretelui folicular. Are loc disocierea
epiteliului germinativ cu hernierea granuloasei, ruptura foliculului, invaginarea pereților cu
retracție, hemoragie intercelulară în teaca internă și acoperirea cu un dop de fibrină a locului
de ruptură.
Corpul galben (corpus luteum) se formează prin încărcarea cu lipide a celulelor tecii
interne și prin încărcarea cu lipide și pătrunderea de capilare în celulele granuloase, cu
restructurarea acestora. Corpul galben are o durată de viață de 10-14 zile, cu maxim de
dezvoltare în ziua a 8-a, când stratul granulos are dimensiune maximă și se numește corp
progestativ, în cadrul lui având loc procese biochimice intense. În cazul în care nu survine o
sarcină, corpul galben involuează prin degenerescență hialină și invadarea cu țesut fibros a
celulelor tecale. După atrofia corpului galben rămâne un țesut conjunctiv cicatricial care
reprezintă corpus albicans.
Procesul de ovogeneză se definitivează după ovulație, în cazul în care are loc penetrația
ovocitului secundar de către spermatozoid, cu unirea celor doi gameți, feminin și masculin.
Deoarece ovogeneza se desfășoară într-un ritm lent (un ovul pe lună), apar puţine erori
de copiere însă particularităţile meiozei la femeie (în special discontinuitatea) conduc la
producerea mai frecventă a gameţilor cu anomalii cromozomice de număr care, după
fecundare, vor produce zigoţi anormali (mai ales după 35 de ani).

Spermatogeneza

Spermatogeneza reprezintă un proces complex de diviziune și de diferenţiere a

spermatozoizilor haploizi, plecând de la celule sexuale primare nediferențiate, diploide
(spermatogonii). Întregul proces are loc în tubii seminiferi ai testiculelor. Aceștia au o structură
favorabilă unei cât mai bune diferențieri și evoluții a spermatogoniilor. La nivelul tubului
seminifer există o populație heterogenă de celule gametice (spermatogonii, spermatocite și
spermatide), grupate sau libere, aproape de membrana tubulară. Celulele Sertoli, care căptușesc
membrana bazală a tubulilor seminiferi, dețin o serie de roluri importante pentru celulele
gametice: de suport, de nutriție, de protecție și de fagocitoză. În ceea privește celulele
interstițiale Leydig, acestea au rol de sinteză și de secreție a homonilor androgeni.
Celulele primordiale (germinale) se diferențiază prin mitoze normale succesive în
spermatogonii de tip A și ulterior de tip B (2n). Acestea rămân în repaus din săptămâna a 6-a
de viață intrauterină până la pubertate, când tubii seminiferi ajung la maturitate și începe
procesul de spermatogeneză. Procesul de maturare a celulelor germinale se desfășoară
continuu, până la andropauză, când structurile esențiale în menținerea gametogenezei
masculine involuează.
Spermatogonia diploidă trece printr-o serie diviziuni mitotice (șase generații) și rezultă
spermatocitele primare, tot diploide. Acestea din urmă încep diviziunea meiotică și după
meioza I rezultă spermatocitele secundare haploide (n). După cea de-a doua meioză rezultă
spermatidele (n), care ulterior se diferențiază rezultând spermatozoizii maturi, de două tipuri:
jumătate au un cromosom X, iar jumătate au un cromosom Y. Cromozomii X şi Y conţin fiecare
gene de sexualizare specifice fiecărui sex, având rol esențial în determinarea sexului genetic.
Aşa cum am prezentat anterior, ei se asociază în profaza meiozei I doar prin alăturare „cap la
cap”, această configuraţie împiedicând schimbul de gene între cromozomii X şi Y şi, deci,
păstrarea unui singur tip de determinanţi sexuali, fie masculini, pe cromozomul Y, fie feminini
pe cromozomul X.
Fazele succesive ale spermatogenezei au o durată de aproximativ 64 de zile, întregul
proces fiind unul rapid, cu reînnoirea permanentă a populaţiilor de celule sexuale după
pubertate.
Spermatozoidul matur este unica celulă din organismul uman mobilă și care, structural,
este alcătuită din: cap, gât (col), piesă intermediară și flagel (coadă). Capul – oval, ascuțit în
partea din față și aplatizat în cea din spate – măsoară în jur de 4μ și este aproape în întregime
format din nucleu. Acrozomul, situat în treimea anterioară, are două roluri: protejează nucleul
și deține enzimele necesare fecundării. Piesa intermediară (5-6μ), care asigură producerea de
energie, este legată de flagelul subțire, lung (40-50μ) și flexibil, care asigură deplasarea celulei.
Un spermatozoid poate supraviețui între 24 și 48 ore în căile genitale feminine, unde se
deplasează cu aproximativ 3 mm/minut pentru a întâlni ovulul, pe care îl fecundează în una din
trompele uterine. Cei mai rapizi în deplasarea prin oviduct sunt spermatozoizii cu cromozomul
Y, deoarece au o mobilitate mai mare însă tot ei sunt cei care dispar primii, spre deosebire de
spermatozoizii cu cromozom X, care sunt mai viabili.
Spermatogeneza este un proces autoreglabil, care se desfășoară sub acțiunea FSH şi LH
și care odată declanşat, se autoîntreţine ritmic, nefiind condiţionat de factori externi. Eficiența
acestui proces este influențată de acțiunea unor factori de mediu (ectopia abdominală,
criptorhidia inghinală, temperatura ridicată, ischemia).
Procesul de distribuţie al cromozomilor este unul sigur în cazul spermatogenezei, ca
urmare a desfăşurării ritmice şi regulate a acesteia. În schimb, în cazul apariției unei mutaţii
genetice, aceasta este copiată neîntrerupt (20-25 cicluri replicative/an), cu producerea unui
mozaic germinal. La vârste tinere, numărul de celule ce vor avea mutaţia este mic dar la vârste
mai înaintate, el devine semnificativ. Din aceste motive, odată cu creşterea vârstei, bărbaţii
sănătoşi au un risc crescut şi recurent de a avea copii cu afecţiuni monogenice autosomal
dominante (neurofibromatoză, acondroplazie, ş.a.).

FECUNDAREA

Contopirea gameţilor haploizi de origine parentală diferită poartă denumirea de

fecundare, iar celula rezultată ce conţine materialul genetic al ambilor gameţi, zigot (celula
ou). Fuziunea celor doi gameţi haploizi restabilește diploidia caracteristică speciei. Mitozele
succesive ale zigotului duc la creşterea şi dezvoltarea unui nou organism pluricelular.
Fecundarea este un proces complex, care începe cu captarea spermatozoizilor de către
celulele foliculare din jurul ovocitului și se încheie cu contopirea cromozomilor care alcătiuesc
placa metafazică în mitoza primei diviziuni segmentare. Caracteristic la om este faptul că
fecundarea este monospermică ceea ce presupune ca pătrunderea unui singur spermatozoid în
ovul să determine o serie de evenimente biochimice care vor bloca intrarea altor spermatozoizi.
În cursul fecundării au loc mai multe evenimente importante din punct de vedere genetic.
În primul rând, prin fuziunea celor doi gameţi haploizi (n=23) se restabilește numărul diploid
de cromozomi, caracteristic speciei umane (2n=46). Începând cu zigotul, toate celulele
somatice vor avea cromozomii în perechi. Cromozomii pereche sau omologii sunt asemănători
ca morfologie şi structură genetică, dar diferiţi ca origine.
Gameţii formaţi în timpul ovogenezei şi spermatogenezei sunt foarte variaţi, deoarece
rezultă ca urmare a unor procese de recombinare intra- şi intercromozomială. Participarea
ovulelor şi spermatozoizilor la fecundaţie este aleatorie, asigurând formarea diferitor variante
genetice de zigoţi, ceea ce reprezintă recombinarea genomică. În momentul fecundării, genele
parentale din cromozomii gameţilor formează o configurație genetică nouă, total diferită de a
genitorilor, unică şi constantă; ea determină individualitatea genetică a organismului.
Contribuţia părinţilor la ereditatea copiilor nu este perfect egală: 51% din materialul
genetic este de origine maternă şi 49% de origine paternă deoarece ADN mitocondrial
provine exclusiv de la mama, prin mitocondriile din citoplasma ovulului.
Cel de-al doilea eveniment important petrecut în momentul fecundării este stabilirea
sexului genetic (XX sau XY) al viitorului organism, prin asortarea cromozomilor sexuali din
gameţii parentali. Numărul foarte mare de spermatozoizi lansat în cursul unui raport sexual
(100‒200 milioane/ejaculare) oferă celor două tipuri de spermatozoizi (X sau Y) şanse egale
de fecundare, ceea ce conduce la un raport de aproape 1:1 al sexelor la naştere.
În cursul fecundării se pot produce o serie de devieri de la mecanismul normal al acestui
proces.
Fecundarea dublă (rară) este posibilă când ovarul eliberează în momentul ovulaţiei două
ovule. Prin fecundarea fiecăruia dintre acestea, se vor forma doi zigoţi, care pot evolua
independent unul de altul ‒ gemeni dizigoți ‒ sau se pot uni, formând o singură structură
embrionară denumită himeră. Himera va produce un singur individ ale cărui linii celulare au
componente genetice diferite ca origine, ceea ce o deosebeşte de mozaic în care liniile celulare
anormale au origine comună cu cele normale. În această situație, zigoţii pot avea acelaşi sex
genetic, realizându-se o sexualizare normală şi numai unele studii ale caracterelor ereditare
normale (ex. grupe sanguine) vor evidenţia o populaţie celulară dublă. Dacă zigoţii care s-au
unit au sexe genetice diferite, se realizează o constituţie XX/XY cu tulburări de sexualizare –
hermafroditism adevărat.
Dispermia reprezintă o anomalie de fecundare care se produce foarte rar și este posibilă
atunci când un ovul este fecundat de către doi spermatozoizi, rezultând zigoţi triploizi
(69,XXX/69,XXY/69,XYY).
Acelaşi rezultat poate fi obţinut în caz de diginie sau diandrie, fenomene în care unul
dintre gameţi este diploid şi celălalt este haploid. Acești zigoţi triploizi evoluează cu dereglări
severe în dezvoltarea embrionară, evoluție care depinde de originea setului haploid
suplimentar. În cazul în care setul haploid suplimentar este de provenienţă maternă (diginie),
atunci dezvoltarea embrionară este sever întârziată, cu placentă mică şi structură fibroasă iar
embrionul este avortat precoce. Dacă setul haploid suplimentar este de origine paternă
(diandrie), se va dezvolta o placentă anormală, mare şi polichistică, cu un embrion slab
dezvoltat (molă hidatiformă parţială).
În concluzie, organismul uman matur posedă două linii celulare:
• celule somatice, care intră în alcătuirea diferitelor ţesuturi şi organe, cu set diploid de
cromozomi (2n=46), care provin de la zigot prin mitoze repetate și se înmulţesc prin
mitoză pentru a asigura creşterea organismului, reînnoirea şi regenerarea ţesuturilor;
• celule sexuale, care asigură transmiterea materialului genetic de la părinţi la descendenţi
prin formarea zigotului, au set haploid de cromozomi (n=23), provin din gametogonii
(diploide) ‒ celule somatice specializate pentru gametogeneză care se maturizează în
gonade prin meioză și determină stabilitatea numărului de cromozomi la specia dată.
Gametogeneza și fecundarea reprezintă cele două procese distincte care asigură
tansmiterea și conservarea informaţiei genetice în succesiunea generaţiilor.