ŢESUTUL MUSCULAR

Generalităţi

• Ţesutul muscular:

• Responsabil pentru
• mişcările corpului
• modificările de mărime şi formă ale organelor interne

• Origine
• mezenchimală

• Format din celule specializate – fibre musculare (miocite)

• principală proprietate: contractilitatea
• ce se constituie în unităţi contractile pluricelulare numite muşchi
Contractilitatea

• În celulele musculare contracţia este rezultatul

interacţiunii a două proteine contractile,
• actina şi
• miozina
• Prin contracţie, energia chimică (obținută prin
descompunerea ATP-ului) este transformată în energie
mecanică

• Pentru a conlucra eficient, celulele musculare sunt de

obicei alungite şi dispuse paralel, în fascicule
Clasificarea ţesutului muscular
• Ţesut muscular striat
• dispoziţia proteinelor contractile conferă un aspect striat

• tipuri
• ţesut muscular scheletic
• ataşat oaselor,
• contracţii puternice, rapide, discontinue, voluntare
• responsabil pentru mişcările voluntare ale scheletului şi menţinerea posturii

• muşchiul striat visceral

• ataşat ţesuturilor moi (limbă, faringe, diafragm, partea superioară a
esofagului)
• identic morfologic cu cel scheletic

• Țesut muscular cardiac

• caracteristici structurale şi funcţionale intermediare între celulele musculare
striate şi celulele musculare netede
• asigură contracţia inimii
• puternică, rapidă, ritmică, involuntară, permanentă
Clasificarea ţesutului muscular
• Ţesut muscular neted
• dispoziţia proteinelor contractile nu conferă un aspect striat

• contracţie involuntară
• slabe, lente

• sub control vegetativ şi hormonal

• formează componenta musculară a structurilor viscerale: vase de

sânge, tractul gastro-intestinal, uter, vezica urinară
Terminologie

• Funcţia înalt specializată a celulelor musculare a dus la utilizarea

unei terminologii specifice pentru anumite componente
celulare
• sarcolema = membrana celulară
• sarcoplasma = citoplasma

• reticul sarcoplasmic = reticul endoplasmic neted

• Toate cele 3 tipuri de celule musculare sunt înconjurate la exterior

de o membrană bazală
• lamina basalis
ŢESUTUL MUSCULAR
SCHELETIC
• cel mai răspândit ţesut muscular din organism
• rol în
• mişcările membrelor, degetelor
• menţinerea corpului în poziţie (rol postural)
• vorbire, respiraţie, deglutiţie (muşchii striaţi viscerali)

• format din celule contractile multinucleate, alungite, unite între ele

prin ţesut conjunctiv
• datorită formei sale alungite celula musculară este numită şi fibră
musculară - rabdomiocit
• nu trebuie confundată cu fibrele colagene

• diferenţiere
• coloraţia Van Gieson
• fibrele de colagen se colorează în roşu, iar fibrele musculare în galben
• coloraţia tricrom Masson-Goldner
• fibrele de colagen se colorează în verde, iar fibrele musculare în
maro
• Fibrele musculare scheletice sunt dispuse în fascicule
• mănunchiuri de fibre, dispuse paralel între ele, care acționează
împreună pentru îndeplinirea funcției specifice
• fasciculele vor constitui mușchiul, ca organ
• o aglomerare de fascicule

Un rol esenţial în transmiterea forţei îl are ţesutul conjunctiv

• acesta înconjoară fiecare fibră musculară în parte şi fiecare fascicul

de fibre
• este foarte bine vascularizat şi inervat
• la capătul muşchilor se continuă sub forma unui tendon sau altei
forme de ţesut conjunctiv, ce ataşează muşchiul la os
• prin această legătură, prin scurtarea mușchiului, în urma
contracției musculare, are loc deplasarea osului, cu realizarea
mișcării

• denumirea stratului de ţesut conjunctiv descrie relaţia cu fibrele

musculare→→
• Endomisium
• strat foarte delicat de fibre de
reticulină ce înconjoară fiecare fibră
musculară în mod individual
• conţine cele mai fine ramificaţii
vasculare şi nervoase, mergând
paralel cu fibra musculară – mediază
contracţia

• Perimisium
• ţesut conjunctiv mai dens, care
înconjoară un grup de fibre
musculare formând un fascicul
• vasele şi nervii din perimisium sunt
de dimensiuni mai mari

• Epimisium
• manşon gros de ţesut conjunctiv
dens ce înconjoară mai multe
fascicule formând muşchiul
• conţine vasele şi nervii cu diametrul
cel mai mare
• rol de susţinere, nutritiv şi de
transmitere a forţelor mecanice
generate de fibra musculară
Dimensiunea fasciculelor musculare reflectă
funcţia muşchiului respectiv
• muşchii responsabili de mişcările fine –
ex.muşchii extrinseci ai ochiului –
• formaţi din mici fascicule musculare
• o cantitate relativ mare de ţesut conjunctiv

• muşchii responsabili de mişcările grosiere –

ex.muşchii fesieri -
• constituiţi din fascicule musculare voluminoase
• conţin o cantitate relativ redusă de ţesut conjunctiv
STRUCTURA CELULEI
MUSCULARE STRIATE
• Celula musculară striată

• sinciţiu multinucleat, cu formă de

panglică cu capetele rotunjite
• formată din fuziunea a mai multor celule
musculare mici – mioblaşti (precursori
derivați din celula mezenchimală

• lungime şi grosime variabile,

• în funcţie de tipul de muşchi, tipul de
fibre, vârstă, factori hormonali şi
exerciţiu fizic
• lungimea poate ajunge de la câţiva
milimetri la 20-50 cm, iar grosimea
este de 10-100 μ

• este o celulă fără posibilitate de diviziune

• Celula musculară striată

• prezintă
• la exterior o sarcolemă,

• în interior sarcoplasmă
abundentă, colorată eozinofil cu
HE şi conține
• numeroşi nuclei localizaţi la
periferie, sub sarcolemă
• în număr de 20-40 nuclei/1cm
lungime
• dreptunghiulari, uşor aplatizaţi,
mici, hipocromi, cu nucleoli vizibili

• organite comune, organite

specifice (miofibrilele) şi
incluziuni
Sarcolema
• este membrana celulară a fibrei musculare

• are o structură complexă formată din plasmalemă și membrană bazală

MB
• plasmalemă: lipoproteică, trilaminată, membrana celulară propriu-
zisă, ce prezintă:
• integrine – asigură organizarea MB şi adeziunea ei la celula
musculară
• complexul distrofină-glicoproteine – stabilizarea membranei
celulare, conectarea aparatului contractil la membrana celulară,
respectiv mediul extracelular

• prezintă
• pe suprafață – sunt prezente celule – celulele satelite
• și invaginații – tubii T
 Sarcolema
• sistemul tubular transversal - tubii
transversali T
• invaginaţii regulate, perpendiculare pe axul
lung al fibrei musculare
• lumenul lor comunică liber cu spaţiul
extracelular
• pe aici va pătrunde potențialul de acțiune în
interiorul fibrei musculate
• rol esenţial în declanşarea contracţiei
(cuplarea excitaţie-contracţie)
 Celule satelite
• se găsesc în număr redus la suprafaţa fibrelor
musculare (1-2 celule /1mm lungime)
• în apropierea capilarelor şi a plăcilor motorii
• au un nucleu ovalar, eucrom, citoplasmă puţină şi
câteva organite: mitocondrii, aparat Golgi, RE slab
reprezentat, puţini lizozomi
• sunt celule stem musculare
• prin proliferare →rol în creşterea, reînoirea şi
regenerarea celulei musculare

Prin activare şi proliferare →

-se reînoieşte nr. de celule
satelite
-se diferenţiază în celule
musculare imature, mioblaste
Repararea, vindecarea și regenerarea
• Celulele satelite
• rol în regenerare
• capacitate limitată
• depinde de integritatea MB din jurul fibrei musculare
• când MB este lezată, prin traumatisme severe, vindecarea locală are loc
prin activitatea fibroblastelor ce vor produce un țesut cicatricial
• când MB rămâne integră, celulele satelite se activează, se diferențiază
în mioblaste ce vor fuziuna și forma o fibră musculară

• în distrofii musculare – transplantul de celule satelite reprezintă o viitoare

strategie terapeutică
 Corelații clinice
Distrofiile musculare – grup de boli genetice caracterizate prin
degenerarea progresivă a fibrelor musculare scheletice
-prin mutația unei gene care codifică proteină ale sistemului
distrofină-glicoproteine

Distrofina - proteină ce aparţine citoscheletului ce conectează

citoscheletul la matricea extracelulară
-rol în stabilizarea membranei celulare pe parcursul contracției
musculare
-lipsa lui – ruperarea membranei celulare, contracții repetate,
necroză, degenerarea progresivă a fibrei musculare

Distrofia musculară Duchenne

• boală genetică cu transmitere recesivă
• afectează doar băieţii
• manifestările clinice – distrofie musculară
progresivă
• astenie
• tulburări de mers (la 12 ani incapabili să
meargă)
• tulburări cardiace şi respiratorii (la 20 de ani
necesita folosirea de aparate de respirat)
• valori crescute ale CPK
-necesită refacerea constantă a fibrelor musculare din celulele
satelite
-în final masa de celule satelite se epuizează
-posibilă terapie – transplant de celule satelite
 Sarcoplasma
• eozinofilă

• mai abundentă şi mai densă la periferie

• conţine
• organite comune (mitocondrii, citoschelet, etc)
• organite specifice (miofibrile, RS)
• şi alte molecule, incluziuni
Organite comune
• mitocondrii
• principalii furnizori de energie (ATP) necesară contracţiei

• citoscheletul
• asigură coeziunea fasciculelor de miofibrile
• formată din filamente intermediare ce conține o proteină specifică
numită desmină

• aparat Golgi

• lizozomi
Alte molecule
• mioglobină
• similară hemoglobinei, este o cromoproteină solubilă de culoare roşie,
(responsabilă de culoarea roșie a fibrei musculare)
• rolul de a fixa oxigenul şi de a-l transfera mitocondriei

• granule de glicogen – ca formă de depozit a glucozei

• picături de lipide, dispuse printre miofibrile
• pigment de uzură în celulele îmbătrânite

• alte proteine:
• creatină - 95% din creatină este depozitată în mușchi sub formă de
fosfocreatină – sursă de back-up energetic, după consumarea ATP-ului
• creatinfosfokinaza (CPK) - enzimă
• desface fosfocreatina în creatină+P, cu eliberare de energie
• în catabolizarea creatinei în creatinină (creatininemia este corelată cu
masa musculară şi reflectă funcţia renală)
• poate fi determinată din sânge – valori crescute în distrucții musculare
 Organite specifice
• reticulul sarcoplasmic
• ce corespunde unui reticul
sarcoplasmic REN modificat, foarte
dezvoltat
• formează sistemul tubular
longitudinal L sau tubii L,
• dispus de-a lungul miofibrilelor

• în contact cu sistemul de tubi T, cu

• rol de transmitere a excitaţiei de la
tubii T la cisternele tubilor L

• cu rol de a stoca ionii de calciu

când fibra musculară este în
repaus
• și de elibera ionii de calciu când
fibra musculară este activată, în
vederea declanșării contracției
Miofibrilele
• organite specifie, formă cilindrică
• ocupă aproximativ 80% din volumul fibrei
• sunt vizibile în microscopia optică MO

• se întind de la un capăt la altul al fibrei musculare, paralele între ele şi

paralele cu axul lung al fibrei musculare – aspect striat longitudinal

• formate din filamente de actină și miozină, cu dispoziție caracteristică –

la nivelul discurilor clare și a discurilor întunecate

• alternanţa de discuri clare I şi discuri întunecate A- aspectul striat

transversal
• aşezate în registru, la acelaşi nivel în toate miofibrilele din celulă
 Miofibrilele
• discurile clare I
• colorate mai palid cu HE
• sunt împărţite în două jumătăţi egale de
o linie subţire, întunecată, stria Z
(„Zwischenstreifen”)
• conțin filamente subțiri de actină
• discurile întunecate A
• colorate mai intens eozinofil cu HE
• sunt divizate în mijloc de o bandă mai
clară, banda H
• conțin actină și filamente groase de
miozină

Segmentul cuprins între două strii Z

succesive – sarcomerul
• unitatea funcţională a miofibrilei
Miozina
• formează miofilamentele groase,
care se găsesc numai în componenţa
discului întunecat A
• aspect de crosă de golf
• bastonaş – coada crosei

• globulos – capul crosei, cu

• situsuri cu activitate ATP-
azică, şi
• de legare a actinei – cu
formarea de punți
• zonă mobilă – permite
modificări conformaţionale a
miozinei

• moleculele de miozină sunt agregate

după tipul „margine la margine
• cu capetele orientate spre periferia
sarcomerului
 Actina
• filamentul de actină are
• o extremitate liberă dispusă printre
filamentele de miozină din banda A
• iar cealaltă ancorată în stria Z

• formată din unități mai mici

monomeri de actină G ce prezintă
un loc de cuplare cu miozina

• formează miofilamentele subţiri,

împreună cu tropomiozina şi
troponina
 Tropomiozina și troponina
• rolul tropomiozinei este de a
bloca în repaus locurile de
cuplare ale actinei cu miozina, în
mușchiul relaxat

• troponina are trei subunităţi

• troponina T: se leagă de tropomiozină
• troponina C: leagă ionii de calciu,
declanşând astfel contracţia
• troponina I:
• inhibă interacţiunea actină-miozină,
• împreună cu celelalte componente
ale troponinei menţine tropomiozina
în poziţia de blocare a interacţiunii
actină-miozină
CONTRACŢIA FIBRELOR
MUSCULARE STRIATE
• are loc prin glisarea filamentelor de actină printre cele de miozină, ducând la
scurtarea sarcomerului
• energia necesară contracţiei este furnizată de ATP, prin hidroliza acestuia sub
acţiunea miozin-ATP-azei
• glisarea se produce datorită cuplării şi rupturii succesive a punţilor de unire dintre
actină şi miozină
• la fiecare astfel de mişcare se realizează o înaintare a filamentelor de actină spre
centrul sarcomerului
• sarcomerele din fibra musculară se scurtează – fibra musculară se scurtează –
mușchiul se scurtează

• declanșarea contracției se datorează depolarizării membranei fibrei musculare

(sarcolema) sub acțiunea influxului nervos
• cuplarea excitației cu contracția
 Cuplarea excitaţiei cu contracţia
• fenomenul cheie al contracţiei

• influxul nervos venit de la nivelul

joncţiunii neuromusculare
• joncțiunea între axonul unui neuron
motor și sarcolema fibrei musculare
• determină formarea unei unde de
depolarizare care se propagă de-
a lungul sarcolemei

• excitaţia este condusă în interiorul

celulei prin intermediul sistemului
tubular T, de unde este transmisă
sistemului tubular L
 Cuplarea excitaţiei cu contracţia
• ionii de calciu depozitaţi în tubii L sunt eliberaţi în
sarcoplasmă, ajung la nivelul sarcomerului, unde se
fixează pe troponina C
• troponina C împreună cu troponina T deplasează
tropomiozina de pe suprafața actinei, deblocând
astfel zonele active de cuplare ale actinei cu
miozina
 Cuplarea excitaţiei cu contracţia
• ATP-ul este legat de capul miozinic
• miozin-ATP-aza catalizează hidroliza ATP într-o
moleculă de ADP şi una de fosfat + energie
• ce provoacă flexia capului miozinei în poziţia
“armată”
• capul miozinei se leagă apoi de locul expus de pe
actină, formând o punte transversală
• după formarea punţii , ADP şi fosfatul sunt eliberate

• acest lucru provoacă flexia capului miozinei

• ruperea punţii se realizează prin adeziunea unei

molecule de ATP de capul miozinei şi ciclul se reia

• filamentele de actină alunecă înspre interiorul

sarcomerului – fenomenul de glisare
• se scurtează sarcomerele – fibrele musculare –
mușchiul = contracția

• lungimea miofilamentelor nu se modifică

 Relaxarea musculară
• când încetează transmiterea impulsurilor nervoase

• calciul este reintrodus în reticulul sarcoplasmic prin

pompe de Calciu (pompe ATP-azice de Ca2+)
• proces ce necesită energie furnizată de ATP

• are loc scăderea concentrației de calciu din

sarcoplasmă

• tropomiozina revine la starea inițială de blocare a

locurilor de cuplare la miozină de la suprafața
actinei
• miozina nu se mai poate cupla cu actina
• sarcomerul revine la dimensiunea inițială

• mușchiul se relaxează
 Tipuri de fibre musculare striate
• determinate de conţinutul în
mioglobină şi mitocondrii

• Fibrele roşii
• Fibrele albe
• Fibre intermediare

• proporția fiecărui tip de fibră variază în

funcție de rolul deținut de mușchiul
respectiv
•
 Tipuri de fibre musculare striate
• Fibrele roşii
• conţin cantităţi mari de mioglobină şi
mitocondrii
• fibre de tip I mici, lent oxidative
• unităţi motorii cu contracţie lentă
(slow twitch)
• rezistenţă mare la oboseală
• generează tensiune musculară mai
scăzută
• activitatea ATP-azei mai mare
• muşchi posturali (ex.mm spatelui)
• adaptați ptr realizarea contracției
lungi, lente necesare pentru
menținerea posturii drepte

• la atleți de rezistență, alergători de

maraton – în procent ridicat
 Tipuri de fibre musculare striate
• Fibrele albe
• cantităţi mici de mioglobină şi mitocondrii
• fibre mari, de tip IIb glicolitice
• unităţi cu contracţie rapidă (fast twitch)
• rezistenţă mică la oboseală –
• obosesc rapid datorită producerii de acid
lactic
• tensiune musculară ridicată (vârf)
• contracţii rapide, mișcări fine și precise
• muşchii ce controlează mişcările fine ale
degetelor, mușchii extraoculari
• bogat inervate

• la alergători pe distanțe scurte, halterofili – în

procent crescut
 Tipuri de fibre musculare striate
• Fibrele intermediare
• dimensiuni şi conţinut de mioglobină şi
mitocondrii intermediare
• cantități mari de glicogen
• glicolitice, tip IIa
• contracții rapide, rezistente la oboseală
• generează niveluri crescute de tensiune
musculară

• la sprinteri de 400 și 800 m, înotători pe

distanțe medii, jucătorii de hochei
Inervaţia
• motorie
• senzitivă
 Inervaţia motorie
• asigurată prin neuronii motori din
coarnele anterioare al măduvei spinării
sau trunchiul cerebral
• un singur neuron poate inerva mai multe
fibre musculare,
• un neuron și fibra musculară inervată de
acesta – unitate motorie

• joncțiunea dintre neuron și mușchi –

joncțiunea neuromusculară (placa
motorie)
• reprezintă contactul dintre ramificațiile
terminale ale axonului neuronului
motor cu fibra musculară
• transmiterea impulsului nervos are loc
prin neurotransmițători – aceticolina
Inervaţia motorie
• Rol
• în declanșarea contracției
• efect trofic asupra fibrelor musculare
• necesară pentru menținerea integrității structurale a fibrei
musculare

• când inervația este întreruptă – celula musculară suferă

modificări regresive – atrofie musculară
• reducerea grosimii mușchiului și a fibrelor sale musculare
• în caz de restabilire a inervației (chirurgical sau prin regenerare
naturală) – mușchiul poate reveni la normal
• Scleroza leterală amiotrofică
• degenerarea neuronilor motori –
atrofie musculară

• Miastenia gravis
• boală autoimună
• blocarea progresivă a
receptorilor de acetilcolină de
pe suprafața fibrei musculare
• slăbiciune musculară

• Botulism
• Clostridium botulinum
• inhibă eliberarea de acetilcolină
• paralizie musculară
• simptome digestive
• tulburări de vedere
Inervaţia senzitivă
• Fusurile neuromusculare
• formaţiuni ovalare în endomisium
• formate din fibre musculare modificate înconjurate de fibre nervoase
senzitive – transmit informaţii legate de modificările de lungime a
fibrelor extrafusale
• rezultat – menţinerea posturii

• Organele tendinoase Golgi

• în tendoane, la locul de inserţie a fibrelor musculare
• formate din fascicule de fibre de colagen şi fibre nervoase senzitive cu rol
de proprioceptori – detectează tensiunea de la nivelul tendoanelor
• reglează şi dozează nivelul efortului depus