Nannoplanctonul

calcaros
 Definitii
• Nannoplanctonul calcaros - alge haptofite - alge aurii-brunii (Triasicul superior
– actual)
• se găsesc din abundenţă în apele din apropierea suprafeţei oceanelor
• s-a considerat initial că nannoplanctonul calcaros este reprezentat prin alge
chrysophyte.
• În ce priveşte apariţia lor, există opinii conform cărora ar fi apărut din
Paleozoicul superior.
• Formele actuale, în majoritate oval-alungite, sunt alcătuite din celule cu
dimensiuni cuprinse între 15 – 100 microni, care secretă plăci fine de calcit - cu
o lungime de cca 8 microni – numite coccolite (Siesser, 1993).
• Ansamblul coccolitelor formează un schelet extern ce înconjoară celula vie,
numit coccosfera.
• Termenul de nannoplancton a fost introdus de Lohmann (1909) pentru
planctonul cu dimensiuni sub 63 microni, şi care posedă un înveliş protector.
• Termenul de nannofosile calcaroase este definit în mod uzual ca incluzând toate
fosilele calcaroase cu dimensiuni sub 30 microni.
• În cadrul nannofosilelor calcaroase sunt grupate diverse organisme: spiculi de
ascidii (tunicate), calcisfere (dinoflagelate calcaroase), foraminifere juvenile.
Grupul predominant însă, îl constituie resturile şi resturile probabile de alge
haptofite, adică grupul dominant de nannoplancton calcaros.
 Definitii
• Nannofosilele calcaroase au în general un aspect discoidal şi sunt analoage
plăcilor calcaroase, respectiv coccolitelor, produse de algele haptofite actuale -
din subgrupul cunoscut sub denumirea de coccolitofore.
• Există nannofosile, respectiv nannolite cu diferite morfologii, a căror afinităţi
biologice sunt mai puţin precise datorită lipsei formelor analoage actuale.
• Nannolitele au probabil o origine algală, avînd morfologii asemănătoare cu
coccolitele.
• Coccolitoforele actuale aparţin fitoplanctonului marin, unicelular, cu flageli,
inclus în Phylumul Haptophyta, Clasa Prymnesiophyceae. Acestea se
caracterizează prin existenţa unui perete ce acoperă celula, o coccosferă
alcătuită din coccolite, care se pot păstra în stare fosilă fie sub formă de
coccosfere complete, fie, mai adesea, sub formă de coccolite individuale.
• Coccolitele se găsesc din abundenţă în sedimentele de pe fundul mărilor,
deasupra adâncimii de compensare a calcitului şi păstrează compoziţia zonelor
comunităţilor din zonă fotică, situată deasupra. Această păstrare se datorează
sedimentării protejate şi accelerate în cadrul peletelor fecale a zooplanctonului,
sau în zăpada marină.
• Algele haptofite reprezintă unul din grupurile cu cele mai abundente mărturii
fosile dintre toate phylumurile, continue, de la prima ocurenţă din Triasicul
superior până astăzi.
• Datorită abundenţei lor mari, a fotosintezei şi calcificării, algele haptofite sunt
componente semnificative a ciclurilor biogeochimice ale Pământului.
 Definitii

• Algele haptofite posedă cloroplaste aurii – brunii, un exoschelet format din

scvame şi o structură unică de forma unui flagel, haptonema.
• Structura celulei haptofitelor a fost studiată la microscopul electronic cu
transmisie (TEM), în secţiuni ultrasubţiri, şi la microscopul optic (LM), pe
celule vii.
• Cloroplastele reprezintă locul unde se desfăşoară fotosinteza
• In nucleu se găseşte materialul genetic.
• Mitocondriile sunt corpuri de înmagazinare a energiei
• Corpul Golgi este reprezentat printr-un set de vezicule ce se întrepătrund, fiind
locul în care se desfăşoară procese de biosinteză importante, şi în particular,
locul unde se formează scvamele şi coccolitele. Există vezicule în care se pot
observa coccolite în diferite stadii de formare.
• Celula este mărginită de o membrană celulară alcătuită din mai multe straturi,
cunoscută sub denumirea de plasmolemma sau membrană plasmatică.
Flagelele pătrund în această membrană şi au o structură complexă.
• Cele două flagele au aceeaşi lungime şi grosime.
• Mai există o a treia structură, de tipul flagelei, numită haptonema. Aceasta are
o ultrastructură unică, ce constă din câteva microtuburi, de obicei 7, spre
deosebire de 9 + 2 microtuburi, prezente în structura flagelei.
 Definitii

• Haptonema prezintă adaptări funcţionale pentru înot, pentru prindere şi

capturare de particule.
• Peretele celulei dinafara membranei este format dintr-un strat intern de
scvame organice şi un strat extern de coccolite.
• Scvamele şi coccolitele au structuri foarte apropiate, ambele se formează în
corpul Golgi, iar coccolitele prezintă de obicei o placă bazală organică.
Scvamele au o ultrastructură microfribrilară prezentând un aspect fin radiar
pe faţa proximală şi un aspect mai mult sau mai puţin concentric, regulat, pe
faţa distală.
• Algele haptofite au fost incluse iniţial la Chrysophyceae, împreună cu
silicoflagelatele şi alte alge cu cloroplaste aurii-brunii. Ele au fost separate după
recunoaşterea structurii unice a haptonemei. Această separare a fost susţinută
de mărturiile pe care le-au oferit în plus, şi citologia, biochimia şi genetica
moleculară. Ele sunt acum considerate ca phylum aparte, incluzând atât
coccolitoforele cât şi grupuri necalcifiate, care include genuri cum sunt de
exemplu Prymnesium, Chrysochromulina şi Phaeocystis.
• Multe flagelate au un exoschelet alcătuit din scvame organice, calcaroase sau
silicioase, ce se formează în corpul Golgi, şi includ atât cromistele, cum sunt
haptofitele şi crisofitele, cât şi algele verzi, cum sunt prasinofitele.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Coccolitele prezintă planuri morfologice clare, şi de aceea, în cazul lor se poate

aplica o terminologie coerentă.
• Nannolitele au morfologii diverse, şi fiecare grup necesită descrieri şi
terminologii aparte.
• Celulele coccolitoforelor pot produce două tipuri de coccolite: heterococcolite şi
holococcolite, care se disting prin morfologie, mod de formare şi prin stadiul
ciclului de viaţă pe parcursul căruia sunt produse.
• Heterococcolitele sunt circulare sau eliptice, mai rar poligonale. Ele au aspectul
unor discuri sau inele construite din unul sau mai multe cicluri radiare de
unităţi cristaline cu forme variate. Discul sau inelul se numeşte bordură şi
închide aria centrală, care poate fi deschisă, aparent închisă sau umplută cu
diferite structuri.
• Cele mai comune tipuri le reprezintă murolitele, care au o bordură cu aspect de
perete subvertical şi placolitele, care au două discuri suborizontale separate de
un tub.
• Structurile ariei centrale sunt adesea variabile, incluzând grilaje, plăci, poduri
şi spini.
• Heterococcolitele se formează intracelular, dar sunt apoi împinse spre exterior,
unde formează un exoschelet compus, coccosfera.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Observarea morfologiei bordurii la microscopul electronic, împreună cu

observaţiile cristalografice la microscopul optic, relevă arhitecturi complexe,
multiciclice, ale bordurii. In multe cazuri, relaţiile structurale dintre ciclurile
bordurii nu se cunosc, sau sunt nesigure, datorită suprapunerii şi adesea
intercreşterii complexe a ciclurilor de elemente.
• Descoperirile făcute pe monoculturi ale speciilor actuale, au arătat că, creşterea
coccolitelor poate fi divizată în trei stadii:
• 1. Formarea unei plăci bazale organice;
• 2. Nucleaţia iniţială, care formează un ciclu de cristale simple în jurul marginii
plăcii bazale organice (inelul proto-coccolit);
• 3. Creşterea cristalului în trei dimensiuni formând coccolitul complex, în
întregime.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• La unele exemplare de nannoplancton calcaros actual s-au putut observa

numeroase cicluri de elemente ale bordurii ce sunt interconectate.
• S-a identificat locul de iniţiere a inelului proto-coccolitului şi s-a reconstituit
creşterea unităţilor cristaline. În fiecare caz, se pare că
• Bordurile heterococcolitelor sunt formate doar din două unităţi cristaline, de
exemplu la genurile Watznaueria, Parahabdolithus, Emiliania, Coccolithus şi
Biscutum. Aceste unităţi cristaline pot forma părţi clar separate ale bordurii
sau pot să sufere intercreşteri complexe.
• Seturile de unităţi cristaline cu axa c subverticală apar întunecate la nicoli în
cruce în lumină polarizată, în timp ce celelalte cu axa c subradială şi apar
luminoase în lumină polarizată. Aceste unităţi cristaline sunt numite unităţi V
(verticale) şi unităţi R (radiale) (Young et al., 1992).
• Deoarece apariţia coccolitelor la microscopul optic este în cea mai mare parte
o reflecţie a orientării axului c a elementelor individuale, multe coccolite au în
lumină polarizată, la nicoli în cruce, imagini concentrice, cu zone cu
birefringenţă scăzută şi ridicată. La alte coccolite, una dintre unităţi poate
lipsi, rezultând o imagine care are o birefringenţă în întregime scăzută sau în
întregime ridicată.
• Observaţiile sunt încorporate într-un model numit modelul V/R, care
presupune că, doar două unităţi cristalografice constituie bordurile
coccolitelor, acestea avându-şi originea într-un loc comun de nucleaţie, în
inelul proto-coccolitului (Young et al., 1992).
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Identificarea unităţilor V şi R ale bordurii reprezintă baza

esenţială pentru înţelegerea analogiilor şi a evoluţiei
heterococcolitelor.
• Numărul unităţilor cristaline dintr-un coccolit este determinat de
stadiul nucleaţiei, şi dacă alternează nucleele V şi R în jurul
inelului proto-coccolitului, atunci se va găsi acelaşi număr din
fiecare tip de unitate. În schimb, numărul unităţilor cristaline per
coccolit a unei specii este de obicei foarte variabil şi legat în mod
linear de dimensiunea coccolitului.
• De exemplu, specia actuală Emiliania huxley are 20 până la 50 de
unităţi cristaline şi o dimensiune cuprinsă între 2 şi 5 microni
(Young & Westbroek, 1991). Stadiul nucleaţiei fixează şi
orientarea unităţilor cristaline.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

Coccosphere of Combination coccosphere

Syacrosphaera pulchra Coccosphere of of Calcidiscus quadriperforatus
holococcoliths Helicosphaera carteri holococcoliths
• Holococcolitele au o formă tipică de disc sau dom, şi sunt formate
din numeroase cristalite de calcit echidimensionale, care au de
obicei 0,1 microni şi un aspect simplu.
• Comparativ cu heterococcolitele, morfologiile holococcolitelor
sunt mai conservative de-a lungul timpului, şi există o divizare
mai slab definită între structurile bordurii şi a ariei centrale.
• Formarea holococcolitelor a fost mai puţin studiată, fiind
cultivate doar două specii care formează holococcolite.
• Coccolithus pelagicus produce holococcolite de Crystallolithus
hyalinus într-un stadiu de viaţă alternativ, motil.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Holococcolitele n-au putut fi observate în secvenţe de creştere şi

este posibil ca atare, ca la ele calcifierea să apară simultan de-a
lungul întregii suprafeţe.
• Mecanismele de formare foarte diferite a holococcolitelor şi
heterococcolitelor sugerează că există probabil doar analogii
limitate între ele.
• Cristalitele holococccolitelor sunt aranjate în şiruri geometrice
precise, ce arată că locaţia nucleaţiei este precis controlată.
• Cristalitele învecinate au frecvent axe c diferit orientate,
apropiate, şi pe parcursul diagenezei, zone largi ale cristalitelor
suferă fenomene de supracreştere, astfel încât apar ca nişte
blocuri cristaline unice, care tind să ocupe toate spaţiile interne.
• Feţele cristalitelor individuale sunt aliniate, astfel încât orientarea
cristalului este şi ea regulată, precisă.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Nannolitele reprezintă un grup heterogen ce include o gamă largă

de forme. Multe dintre ele prezintă unele trăsături ale
heterococcolitelor, cum ar fi simetria în rotaţie, forme complexe
ale unităţilor cristaline sau forme cu aspect de plăci. Ele prezintă
suficiente diferenţe pentru ca relaţia lor cu coccolitoforele să fie
incertă.
• Nannolitele reprezintă în mod cert o grupare artificială, şi multe
nannolite se consideră că ar putea fi heterococcolite modificate,
evoluate dintr-un strămoş comun (de exemplu, genurile:
Nannotetrina, Discoaster, Florisphaera). Altele, pot fi probabil
holococcolite modificate (de exemplu, genul Ceratolithus), în timp
ce unele par să fie formate de haptofite cu mecanisme de calcifiere
nelegate de nici unul dintre modurile cunoscute (de exemplu,
genurile Braarudosphaera, Nannoconus), sau chiar par să nu
aparţină haptofitelor (de exemplu genul Schizosphaerella).
 Funcţia coccolitelor
• Deşi s-au făcut multe speculaţii cu privire la funcţia
coccolitelor, nu s-a dat încă o explicaţie definitivă.
• S-a sugerat faptul că, coccolitele ar avea un rol de protecţie
al pereţilor subţiri ai celulei, respectiv protecţie la acţiune
mecanică, la atac bacterial şi viral, sau la şoc chimic.
• Totuşi, nu există dovezi clare că prezenţa coccolitelor ar
avea un rol de apărare împotriva prădătorilor, care de obicei
îl reprezintă zooplanctonul ierbivor.
• O altă explicaţie comună este legată de flotaţia şi plutirea
celulei, importantă la fitoplancton, care trebuie să-şi
menţină poziţia în zona fotică.
• O altă explicaţie apoi, sugerează funcţia legată de reglarea
luminii, adică de reflectare a luminii de pe celulă.
 Ecologia coccolitoforelor şi distribuţia lor

• Coccolitoforele au o largă distribuţie oceanică, trăind în zona fotică şi înregistrând

cea mai mare diversitate la latitudini joase. În general, nu au fost găsite la latitudini
mai mari de 70º şi înfloresc în medii oceanice calde. Un număr de specii prezintă
toleranţă ecologică, de exemplu, specia actuală Emiliania huxley, care suportă
variaţii de temperatură şi salinitate (1 – 31º C şi 11 – 41 ppt).
• Numai un coccolitofor de apă dulce a fost bine documentat.
• Coccolitoforele prezintă trăsături ale distribuţiei biogeografice distincte, definindu-
se zone de centuri latitudinale. Aceste zone, în general, se disting prin variaţiile în
compoziţia asociaţiilor sau endemism.
• Majoritatea speciilor de coccolitofore sunt considerate cosmopolite.
• Caracteristicile distribuţiei au fost interpretate ca reprezentând temperatura apelor de
suprafaţă, sau, mai adesea, o reflectare atât a distribuţiei temperaturii, cât şi a hranei,
care la rândul lor sunt legate de trăsăsturi la scară mai largă, ce ţin de circulaţia
apelor oceanice.
• Factorii majori nutriţionali ce sunt limitativi sunt nitraţii şi fosfaţii, dar abundenţa
altor elemente urmă (Fe, Zn, Mn), şi vitamine (thiamine), sunt de asemenea
semnificative. Există apoi mărturii ale heterotrofiei şi fagotrofiei coccolitoforelor,
prin utilizarea haptonemei pentru capturarea particulelor de hrană.
• Cea mai mare diversitate s-a înregistrat în zone oceanice medii, tropicale şi
subtropicale, cu o sezonalitate stabilă, oligotrofice.
 Ecologia coccolitoforelor şi distribuţia lor

• Mediile şelfului continental, instabile şi eutrofice, prezintă

asociaţii distincte, cu specii care nu se întâlnesc în medii
oceanice deschise (de exemplu, Pleurochrysis carterae).
• Există şi mărturii care arată că, comunităţile de
coccolitofore prezintă o stratificare verticală, limitată, cu
asociaţii de zonă fotică adâncă, cu nişe cu mai puţină
lumină, temperatură mai scăzută şi mai puţini nutrienţi (de
exemplu, speciile Florisphaera profunda şi Thorosphaera
flabellata).
• Dovezile fosile sugerează că, coccolitoforele au prezentat,
în general, toleranţă ecologică şi că în mod cert,
distribuţiile paleobiogeografice sunt în general
comparabile cu cele actuale.
 Nannofosile calcaroase Triasice

• Prima publicare de nannofosile calcaroase sensu stricto a fost realizată de către

Moshkovitz (1982), deşi au existat şi înainte menţionări de nannofosile pre-Jurasice.
• Se consideră azi (Bown, 1998), că nannofosilele publicate înainte de 1982 sunt mai
puţin certe. Dovezile fosile de după 1982 aparţin în mod inechivoc la coccolite,
calcisfere şi nannolite.
• Nannoflora Triasică este slab diversificată, dar abundentă, şi pare să fie restrânsă la
Triasicul superior şi situri de paleolatitudini joase.
• În prezent, nannoflora Triasică are o valoare biostratigrafică mică, dar un eveniment
al extincţiei la limita Triasic/Jurasic demonstrează un bioeveniment distinct.
• Primele referinţe asupra nannofosilelor Triasice sunt din calcare din Alpi şi din
sedimente Rhaetiene.
• Ulterior, astfel de nannofosile au fost menţionate din sedimente Noriene şi
Rhaetiene din Alpii calcaroşi de Nord, din sudul Germaniei şi din Austria.
• După 1985, nannofosile calcaroase triasice au fost întâlnite într-un număr mare de
localităţi din Alpii calcaroşi de nord, Timor şi Columbia Briatnică, N-V şelfului
continental Australian şi Alpii de sud, unde au fost găsite noi calcisfere şi nannolite,
în sedimente Carnian inferioare.
 Succesiunea de nannofosile Triasice

• Primele nannofosile Triasice sunt calcisfere şi nannolite Carnian inferioare care au fost
găsite doar în Alpii de sud.
• Calcisferele sunt cu certitudine dinoflagelate calcaroase ce aparţin genurilor
Orthopithonella şi Obliquipithonella.
• Nannofosilele găsite în Carnianul superior şi Norianul inferior sunt în prezent mai
puţin cunoscute.
• În Norian au apărut două nannolite dominante, subordonat calcisfere şi primele
coccolite, foarte mici (~ 2 microni). Această asociaţie este adesea abundentă şi a fost
găsită în situri triasice. Numai una dintre aceste nannofosile, o specie de coccolit, a
suferit extincţia la limita Triasic/Jurasic. (Fig. 3.1).
• Cel mai comun nannolit este Prinsiosphaera triassica, o sferă solidă construită din
cristalite de calcit echidimensionale, a cărei afinităţi biologice sunt necunoscute.
• De asemenea, comună este şi Eoconusphaera zlambachensis, un nannolit conic.
• Această morfologie este similară cu cea a speciei Jurasic inferioare: Mitrolithus (=
Calcivascularis) jansae, dar legătura între cele două resturi rămâne nedovedită datorită
puţinelor mărturii fosile din intervalul Hettangian.
• Trei specii de coccolite au apărut în Norian, toate mici şi cu morfologii de murolite
simple. Crucirhabdulus primulus este singura specie cunoscută ca supravieţuind
evenimentului extincţiei din Triasicul terminal şi care a dat în mod clar naştere liniaţiei
protolitelor din Jurasicul inferior (Parhabdolithaceae).
• Archaeozygodiscus koessenensis are o bordură loxolită, dar direcţia imbricaţiei
elementelor este opusă tuturor celorlalte de mai târziu, respectiv loxolitelor Mezozoice,
iar relaţiile cu acestea sunt incerte.
 Biostratigrafia

• În prezent, nannofosilele Triasice au o valoare biostratigrafică redusă, deşi extincţia speciilor de la

finele Triasicului a fost un eveniment dramatic şi larg răspândit, şi asociaţiile în care domina
Prinsiosphaera sunt caracteristice pentru Norian şi Rhetian.
• Subdivizările sunt limitate de numărul mic al siturilor documentate, în care s-a sugerat că
subdivizări mai detaliate ar fi posibile pe baza variaţiilor morfometrice sistematice la
Prinsiosphaera triassica.

• Au fost definite două zone de nannofosile triasice, NT1 şi NT2.

• NT1 – Zona cu Orthopithonella misurinae
• Această zonă a fost definită de la prima apariţie (FO = First Occurrence) a lui Orthopithonella
misurinae până la prima apariţie (FO) a lui Prinsiosphaera triassica.
• Distribuţia stratigrafică: Carnian inferior – Norian inferior.
• Remarci: Asociaţiile din Carnian şi Norian – Rhaetian sunt dominate de calcisfere (Orthopithonella
misurinae, Orthopithonella prasina) şi forme incertae sedis (Carnicalyxia tabellata, Cassianospica
curvata), ultima dominată de Prinsiosphaera triassica şi rare calcisfere, Eoconusphaera
zlambachensis şi coccolite mici.
• NT2 – Zona cu Prinsiosphaera triassica
• Distribuţia stratigrafică: Norian inferior – limita Triasic/Jurasic.
• domină în sedimentele Norianului superior şi Rhetianului şi a fost întâlnită din Norianul inferior.
• Un studiu morfometric preliminar a arătat creşterea în dimensiuni a lui Prinsiosphaera triassica,
de la 6 microni în Norian, până la 9 microni în Rhaetian.
• NT2a – Subzona cu Orthopithonella geometrica
• Subzona a fost definită de la prima apariţie (FO) a lui Prinsiosphaera triassica până la prima
apariţie (FO) a lui Eoconusphaera zlambachensis.
• Distribuţia stratigrafică: Norian superior – limita Triasic/Jurasic.
 Nannofosile Jurasice

Anulasphaera helvetica Grun and Zweili, 1980 Callovian (Middle Jurassic) Denver
Borehole, UK
• Nannofosilele Jurasice au fost menţionate pentru prima dată de
către Deflandre & Dangeard (1938). Primele descrieri taxonomice
au fost publicate de către Deflandre (1938 – 1954) şi Noel (1956 –
1973). Contribuţii mai recente au adus Prins (1969), Bown (1987),
Bralower et al. (1989), de Kaenel & Bergen (1993), ş.a.
• Utilitatea nannofosilelor Jurasice în biostratigrafie a fost
demonstrată de Stradner (1963). A urmat o succesiune de scheme
de biozonare, apoi scheme revizuite, elaborate de Prins (1969),
Thierstein (1976), Bown (1987), Bown et al. (1989), ş.a.
• Revizuiri comprehensive ale literaturii biostratigrafice uzuale
sunt prezentate de către Bown (1996) şi de Kaenel et al. (1996).
• Primele lucrări de biostratigrafie s-au bazat pe secţiuni din
nordul Europei, iar primele scheme de zonare considerate ca şi
standard pentru Jurasic au fost elaborate de Barnard & Hay
(1974) şi apoi de Bown et al. (1988).
 Succesiunea de nannofosile Jurasice

• Perioada Jurasică a fost deosebit de semnificativă pentru începutul istoriei evolutive a

nannofosilelor calcaroase.
• Nannofosilele au apărut pentru prima dată în Triasicul superior şi au fost iniţial restrânse la
latitudini joase (Bown, 1992a).
• Nannoflora Triasică a constat din nannolite (incertae sedis) alături de care apar rareori şi coccolite
foarte mici (~ 2 microni). Un eveniment semnificativ reprezentat prin extincţia de la limita
Triasic/Jurasic a fost urmat de expansiunea nannoplanctonului în mediile marin deschise,
coccolitoforele devenind astfel un grup dominant de nannofosile.

• Coccolitoforele s-au diversificat rapid în Jurasicul inferior (Hettangian – Toarcian inferior) şi

Jurasicul superior (Tithonian), timpuri în care nannoplanctonul a produs carbonat biogen într-o
proporţie ce a determinat formarea de roci (Bown et al., 1992).
• La începutul Jurasicului (Hettangian) nannoflora a fost dominată de nannolite, Schizosphaerella
punctulata, şi rare coccolite de Crucirhabdus primulus, singura specie de coccolit cunoscută ca
supravieţuind evenimentului extincţiei ce avut loc la limita Triasic/Jurasic.
• În Hettangianul superior şi în Sinemurian, coccolitele murolite simple (de exemplu genurile
Parhabdolithus şi Crepidolithus) s-au diversificat, dar au fost ajunse rapid din urmă de coccolite cu
morfologii radical noi (placolite) care au evoluat rapid şi au început să domine numeric.
• În Pliensbachianul inferior, a apărut genul de placolit Similiscutum (formele timpurii în trecut au
fost incluse la Biscutum), care s-a diversificat rapid în Jurasicul inferior, determinând dezvoltarea
genurilor Biscutum, Sollastites, Calyculus, Carinolithus şi Discorhabdus.
• Apariţia în Sinemurian a altui grup de placolite, reprezentat prin genul Mazaganella, nu este
semnalată din nord-vestul Europei.
• În Pliensbachianul superior, a apărut o a treia familie de placolite, Watznaueriaceae (reprezentată
prin genul Lotharingius), care, aproape imediat a început să domine numeric asociaţiile.
 Succesiunea de nannofosile Jurasice

• Un eveniment nannofloristic a avut loc în intervalul limitei

Pliensbachian/Toarcian, când s-au diversificat coccolitele placolite, care au
apărut pe seama primelor specii de murolite. Astfel, Biscutum şi Lotharingius
au devenit componenţi importanţi ai asociaţiilor, în timp ce Parhabdolithus,
Crucirhabdus şi Mitrolithus au suferit extincţia.
• Toarcianul superior a fost o perioadă de relativă stabilitate. Familia
Cretarhabdaceae şi genul Triscutum au apărut pentru prima dată la limita
Toarcian/Aalenian. Pentru sfârşitul Torcianului, sunt menţionate nouă familii
de coccolite, majoritatea cuprinzând taxoni cunoscuţi pentru intervalul Jurasic
mediu şi superior.
• Din Aalenian până în Bajocianul inferior s-a observat o tranziţie evolutivă de la
Lotharingius la Watznaueria. Cele două genuri au dominat nannoflorele de pe
parcursul Bajocianului şi Bathonianului.

• În timpul Callovianului, Watznaueria a început să devină genul dominant.

Această tendinţă a continuat în Jurasicul superior şi în Cretacic.
• Jurasicul mediu a fost caracterizat şi de diversificarea familiilor
Stephanolithiaceae şi Axopodorhabdaceae. Prima familie include genul tipic
Stephanolithion, care este utilizat în mare măsură pentru biostratigrafia
Jurasicului mediu şi superior.
 Succesiunea de nannofosile Jurasice
• Callovianul şi Oxfordianul inferior au fost intervale de mare diversitate,
incluzând multe specii de Stephanolithiaceae. În Jurasic s-a constatat o
reducere a diversităţii în arealul boreal, cu o extincţie puternică începând din
Oxfordian, şi apoi în Kimmeridgian şi Volgian. Înafara acestui interval,
abundenţa nannofosilelor rămâne ridicată, cu Watznaueria, în particular
Watznaueria britannica, constituind principalul component al tuturor
asociaţiilor.

• Această succesiune evolutivă a fost observată la scară globală, totuşi, în Volgian

(= Tithonian) a avut loc o diversificare restrânsă la vestul Tethysului şi Oceanul
Proto-Atlantic. Diversitatea a crescut semnificativ în arealul Tethysului, unde
au apărut noi grupuri de nannolite, cum sunt genurile Conusphaera şi
Nannoconus. Un număr de specii endemice boreale, de exemplu
Stephanolithion atmetos, au apărut tot în acest timp. Acest interval arată un
grad maxim de diferenţiere biogeografică în cadrul Jurasicului, şi coincide cu
prima ocurenţă a unor carbonaţi pelagici cu o grosime semnificativă, generaţi
de nannofosile, cum este de exemplu Formaţiunea de Maiolica din Italia.

• Aceste caracteristici ale distribuţiei s-au continuat în Cretacicul inferior, deşi

multe dintre noile forme tethysiene au început să aibă o distribuţie mai largă.
Totuşi, provincialismul a rămas semnificativ pe parcursul celei mai mari părţi
a Neocomianului.
 Biostratigrafia
Schema de biozonare a lui Bown et al. (1988) a reprezentat o încercare de stabilizare a nomenclaturii biostratigrafice pentru
Jurasic, utilizând multe dintre bioevenimentele introduse în zonările anterioare. Marcherii zonali sunt corelaţi cu zonarea standard
a amoniţilor din domeniul boreal.
Au fost stabilite 18 biozone pentru arealul boreal.
NJ1 – Zona cu Schizosphaerella punctulata
Definire: Începe cu prima ocurenţă (FO = First Occurrence) a lui Schizosphaerella punctulata până la FO a subspeciei
Parhabdolithus liasicus distinctus.
Distribuţia stratigrafică: De la limita Triasic/Jurasic până în Hettangian.
Remarci: În general, doar două specii au fost menţionate din această biozonă: Schizosphaerella punctulata şi Crucirhabdus
primulus.
NJ2 – Zona cu Parhabdolithus liasicus
Definire: Începe cu prima ocurenţă (FO = First Occurrence) a lui Parhabdolithus liasicus distinctus şi continuă până la FO
a lui Crepidolithus crassus.
Distribuţie stratigrafică: Hettangian superior până în Sinemurian.
Remarci: Se caracterizează prin creşterea abundenţei şi diversităţii coccolitelor murolite şi continuă să se găsească
abundent şi Schizosphaerella punctulata.
NJ2a – Subzona cu Parhabdolithus marthae
Definire: Începe cu prima ocurenţă (FO = First Occurrence) a lui Parhabdolithus liasicus distinctus şi ţine până la ultima
ocurenţă (LO = Last Occurrence) a lui Parhabdolithus marthae.
Distribuţie stratigrafică: Hettangian superior până în Sinemurian.
Remarci: Coccolitele de Parhabdolithus sunt abundente şi prezintă morfologii variate. Genurile Mitrolithus şi Crepidolithus
au FO S în această subzonă. Schizosphaerella punctulata şi Crucirhabdus primulus sunt ambele comune.
NJ2b – Subzona cu Mitrolithus elegans
Definire: De la ultima apariţie (LO) a lui Parhabdolithus marthae până la prima ocurenţă a lui Crepidolithus crassus.
Distribuţie stratigrafică: Din Sinemurianul inferior până în Sinemurianul superior.
NJ3 – Zona cu Crepidolithus crassus
Definire: Începe cu prima ocurenţă a lui Crepidolithus crassus până la prima ocurenţă a lui Similiscutum cruciulus.
Distribuţie stratigrafică: Din Sinemurianul superior până în Pliensbachianul inferior.
Remarci: Prima ocurenţă a lui Crepidolithus crassus a fost citată diferit în literatura de specialitate, ceea ce reflectă
prezenţa unor forme intermediare între Crepidolithus crassus şi strămoşul lui, care este probabil Crepidolithus pliensbachensis sau
Crepidolithus timorensis. Asociaţiile sunt compuse din coccolite murolite alături de care apar nannolite, Schizosphaerella punctulata
şi Orthogonoides hamiltoniae.
• NJ4 – Zona cu Similiscutum cruciulus
• Definire: De la prima apariţie a lui Similiscutum cruciulus până la prima apariţie a lui Lotharingius hauffii.
• Distribuţie stratigrafică: Din Pliensbachianul inferior până în Pliensbachianul superior.
• Remarci: Prima apariţie a Familiei Biscutaceae este un bioeveniment notabil şi distinct. Coccolitele placolite
care sunt incluse în această familie sunt foarte diferite comparativ cu coccolitele murolite ce caracterizează asociaţiile
din partea inferioară a Jurasicului inferior. Numirea primei radiaţii a coccolitelor placolite a variat de la autor la autor, de
exemplu Palaeopontosphaera veterna (Prins, 1969), Biscutum dubium (Crux, 1987a), Biscutum novum (Bown, 1987) şi
mai recent, Similiscutum cruciulus (de Kaenel & Bergen, 1993), dar, nivelul stratigrafic la care a fost remarcată această
radiaţie rămâne constant, Pliensbachian inferior.
• Genurile Sollastites şi Calyculus au primele apariţii FO s tot în zona NJ4, dar apar rar sau sporadic.
• NJ4a – Subzona cu Crepidolithus pliensbachensis
• Definire: De la prima apariţie a lui Similiscutum cruciulus până la ultima ocurenţă a lui Parhabdolithus
robustus.
• Distribuţie stratigrafică: Pliensbachian inferior.
• NJ4b – Subzona cu Crepidolithus granulatus
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui Parhabdolithus robustus până la prima ocurenţă a lui Lotharingius hauffii.
• Distribuţie stratigrafică: Din Pliensbachianul inferior până în Pliensbachianul superior.
• NJ5 – Zona cu Lotharingius hauffii
• Definire: De la prima apariţie a lui Lotharingius hauffii până la prima ocurenţă a lui Carinolithus superbus.
• Distribuţie stratigrafică: Din Pliensbachianul superior până în Toarcianul inferior.
• NJ5a – Subzona cu Biscutum finchii
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Lotharingius hauffii până la prima ocurenţă a lui Crepidolithus impontus.
• Distribuţie stratigrafică: Pliensbachian superior.
• NJ5b – Subzona cu Crepidolithus impontus
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Crepidolithus impontus până la prima ocurenţă a lui Carinolithus superbus.
• Distribuţie stratigrafică: Din Pliensbachianul superior până în Toarcianul inferior.

• NJ6 – Zona cu Carinolithus superbus

• Definire: De la prima ocurenţă a lui Carinolithus superbus până la prima ocurenţă a lui Discorhabdus striatus.
• Distribuţie stratigrafică: Toarcian inferior.
•
 NJ7 – Zona cu Discorhabdus striatus
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Discorhabdus striatus până la prima ocurenţă a lui Retecapsa incompta.
• Distribuţie stratigrafică: Din Toarcianul inferior până în Toarcianul superior.
• NJ8 – Zona cu Biscutum intermedium
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Retecapsa incompta până la prima ocurenţă a lui Watznaueria britannica.
• Distribuţie stratigrafică: Din Toarcianul superior până în Bajocianul inferior.
• NJ8a – Subzona cu Retecapsa incompta
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Retecapsa incompta până la prima ocurenţă a lui Lotharingius contractus.
• Distribuţie stratigrafică: Din Toarcianul superior până în Aalenian.
• NJ8b – Subzona cu Lotharingius contractus
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Lotharingius contractus până la prima ocurenţă a lui Watznaueria
britannica.
• Distribuţie stratigrafică: Din Aalenian până în Bajocianul inferior.
• NJ9 – Zona cu Watznaueria britannica
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Watznaueria britannica până la prima ocurenţă a lui Stephanolithion
speciosum.
• Distribuţie stratigrafică: Bajocian inferior.
• NJ10 – Zona cu Stephanolithion speciosum
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Stephanolithion speciosum până la prima ocurenţă a lui Pseudoconus
enigma.
• Distribuţie stratigrafică: Din Bajocianul inferior până în Bajocianul superior.
• NJ11 – Zona cu Pseudoconus enigma
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Pseudoconus enigma până la prima ocurenţă a lui Ansulasphaera helvetica.
• Distribuţie stratigrafică: Din Bajocianul superior până în Bathonianul superior.
•
• NJ12 – Zona cu Ansulasphaera helvetica
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Ansulasphaera helvetica până la prima ocurenţă a lui Stephanolithion bigotii
bigotii.
• Distribuţie stratigrafică: Bathonian superior – Callovian.
• NJ12a – Subzona cu Stephanolithion hexum
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Ansulasphaera helvetica până la ultima ocurenţă a lui Pseudoconus enigma.
• Distribuţie stratigrafică: Bathonian superior – Callovian.
• NJ12b – Subzona cu Watznaueria manivitae
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui lui Pseudoconus enigma până la prima ocurenţă a lui Stephanolithion
bigotii bigotii.
• Distribuţie stratigrafică: Callovian.
• NJ13 – Zona cu Stephanolithion bigotii bigotii
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Stephanolithion bigotii bigotii helvetica până la prima ocurenţă a lui
Stephanolithion bigotii maximum.
• Distribuţie stratigrafică: Callovian.
• NJ14 – Zona cu Stephanolithion bigotii maximum
• Definire: Întreaga distribuţie a speciei Stephanolithion bigotii maximum.
• Distribuţie stratigrafică: Callovian – Oxfordian inferior.
• NJ15 – Zona cu Cyclagelosphaera margerelli
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui Stephanolithion bigotii maximum până la prima ocurenţă a lui
Stephanolithion brevispinus (= helotatus).
• Distribuţie stratigrafică: Oxfordian inferior – Kimmeridgian inferior.
• NJ15a – Subzona cu Lotharingius crucicentralis
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui Stephanolithion bigotii maximum până la ultima ocurenţă a lui Lotharingius
crucicentralis.
• Distribuţie stratigrafică: Oxfordian inferior – Oxfordian superior.
• NJ15b – Subzona cu Hexapodorhabdus cuvillieri
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui Lotharingius crucicentralis până la prima ocurenţă a lui Stephanolithion
brevispinus.
• Distribuţie stratigrafică: Oxfordian superior – Kimmeridgian inferior.
•
•
• NJ16 – Zona cu Stephanolithion brevispinus Definire: De la prima ocurenţă a lui Stephanolithion brevispinus până la prima ocurenţă a lui
Stephanolithion atmetos.
• Distribuţie stratigrafică: Kimmeridgian superior – Volgian inferior.
• NJ16a – Subzona cu Anfractus harrisonii Definire: De la prima ocurenţă a lui lui Stephanolithion brevispinus
• până la prima ocurenţă a lui Anfractus harrisonii.
• Distribuţie stratigrafică: Kimmeridgian superior.
• NJ16b – Subzona cu Zeugrhabdotus erectus
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui Anfractus harrisonii până la prima ocurenţă a lui Stephanolithion atmetos.
• Distribuţie stratigrafică: Volgian inferior.
• NJ17 – Zona cu Stephanolithion atmetos
• Definire: Întreaga distribuţie a lui Stephanolithion atmetos.
• Distribuţie stratigrafică: Volgian inferior – Volgian mediu.
• NJ17a – Subzona cu Axopodorhabdus cylindratus
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Stephanolithion atmetos până la ultima ocurenţă a lui Stephanolithion bigotii bigotii.
• Distribuţie stratigrafică: Volgian inferior – Volgian mediu.
• NJ17b – Subzona cu Ethmorhabdus gallicus
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui Stephanolithion bigotii bigotii până la ultima ocurenţă a lui Stephanolithion atmetos.
• Distribuţie stratigrafică: Volgian mediu.
• NJ18 – Zona cu Watznaueria fossacincta
• Definire: De la ultima ocurenţă a lui Stephanolithion atmetos până ?
• Distribuţie stratigrafică: Volgian mediu.
• Zonele de nannofosile Jurasic superioare din arealul Tetysian
• Următoarele zone sunt stratigrafic echivalente cu zonele NJ16 şi NJ18, dar se referă doar la taxoni tethysieni. Litera T în paranteză,
după numărul zonei, se pune pentru a se distinge de zonele din arealul boreal.
• NJ19 (T) – Zona cu Staurolithites stradneri
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Staurolithites stradneri până la prima ocurenţă a lui Conusphaera mexicana minor.
• Distribuţie stratigrafică: Oxfordian superior – Tithonian inferior.
• NJ19a (T) – Subzonă nenumită
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Staurolithites stradneri până la prima ocurenţă a lui Zeugrhabdotus embergeri.
• Distribuţie stratigrafică: Oxfordian superior – Kimmeridgian inferior.
• NJ19b (T) – Subzona cu Zeugrhabdotus embergeri
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Zeugrhabdotus embergeri până la prima ocurenţă a lui Conusphaera mexicana minor.
• Distribuţie stratigrafică: Intervalul limitei Kimmeridgian/Tithonian.
• NJ20 (T) – Zona cu Conusphaera mexicana
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Conusphaera mexicana minor până la prima ocurenţă a lui Helenea
chiastia.
• Distribuţie stratigrafică: Tithonian inferior – Tithonian mediu.
• NJ20a (T) – Subzona cu Hexapodorhabdus cuvillieri
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Conusphaera mexicana minor până la prima ocurenţă a lui Polycostella
beckmannii.
• Distribuţie stratigrafică: Tithonian inferior.
• NJ20b (T) – Subzona cu Polycostella beckmannii
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Polycostella beckmannii până la prima ocurenţă a lui Helenea chiastia.
• Distribuţie stratigrafică: Tithonian mediu.
• NJK – Zona cu Helenea chiastia
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Helenea chiastia până la prima ocurenţă a lui Nannoconus steinmannii
steinmannii.
• Distribuţie stratigrafică: Tithonian superior – Berriasian inferior.
• NJKa – Subzona cu Hexalithus noeliae
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Helenea chiastia până la prima ocurenţă a lui Umbria granulosa granulosa.
• Distribuţie stratigrafică: Tithonian superior.
• NJKb – Subzona cu Umbria granulosa granulosa
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Umbria granulosa granulosa până la prima ocurenţă a lui Rotelapillus
laffittei.
• Distribuţie stratigrafică: Partea terminală a Tithonianului.
• NJKc – Subzona cu Rotelapillus laffittei
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Rotelapillus laffittei până la prima ocurenţă a lui Nannoconus steinmannii
minor.
• Distribuţie stratigrafică: Intervalul limitei Tithonian/Berriasian.
• NJKd – Subzona cu Nannoconus steinmannii minor
• Definire: De la prima ocurenţă a lui Nannoconus steinmannii minor până la prima ocurenţă a lui Nannoconus
steinmannii steinmannii.
• Distribuţie stratigrafică: Partea bazală a Berriasianului.
 Nannofosile Cretacice

Nannofosile din Cretacicul inferior

• Biostratigrafia nannofosilelor Cretacic inferioare începe cu
Bronnimann (1955), cu biostratigrafia pe bază de nannoconide
din Cuba.
• In ultimii ani s-au realizat multe studii care au fost direcţionate
spre aplicaţii industriale în Bazinul Mării Nordului şi ariile
adiacente.
• Primele zonări biostratigrafice îmbunătăţite au fost elaborate de
către Thierstein (1971, 1973), pe baza materialului colectat la
latitudini joase, în primul rând din secţiunile stratotipului şi
parastratotipului etajului din SE Franţei.
• Speciile marcher utilizate şi zonările comparabile realizate de
Sissingh (1977) şi Roth (1978), erau pe baza în special a taxonilor
tethysieni, mari şi distincţi, care limitau aplicaţia biostratigrafică
la latitudini joase, şi chiar mai restrâns, la vestul Tethysului şi
regiunile Oceanului Proto-Atlantic.
 Nannofosile Cretacice

• Perch-Nielsen (1979a), a remarcat limitările geografice ale acestor zonări, şi

utilizând date din Speeton (NE Angliei), şi din Bazinul Mării Nordului, a
inserat un număr de evenimente boreale importante, în schemele tethysiene.
După aceea, numeroase studii la nivel universitar şi industrial asupra
Cretacicului inferior din arealul boreal, au cuprins descrieri ale multor taxoni
noi de nannofosile boreale şi au dezvoltat succesiv zonări bazate pe datele din
forajele de la Speeton, din NE Angliei, Marea Nordului şi secţiuni din Marea
Nordului. Aceste studii, în cea mai mare parte s-au realizat pentru exploatarea
hidrocarburilor.

• Alte contribuţii - in cadrul DSDP şi ODP, din toate oceanele lumii, care au
oferit noi informaţii cu privire la paleobiogeografie şi corelări globale.

• Biostratigrafia nannofosilelor din Cretacicul inferior prezintă o rezoluţie care

este aproape comparabilă cu cea a cefalopodelor, dar, mult mai semnificativă
este valoarea potenţială a grupului pentru corelări globale. În plus, mari
progrese au fost fost realizate în domeniul paleobiogeografiei şi
paleooceanografiei, care pentru prima dată au utilizat nannofosilele ca
indicatori ai mediului oceanic din Cretacic.
• Primele studii biostratigrafice sunt cele realizate de Thierstein (1971, 1973),
Sissingh (1977, 1978) şi Roth (1978).
• Zonele CC ale lui Sissingh (1977) şi NC ale lui Roth (1978) au fost larg aplicate,
deşi au fost subdivizate în ultimii ani de către Perch-Nielsen (1979a, 1985a),
Bralower (1987), Applegate şi Bergen (1988) şi Bralower et al. (1989, 1993).

• Nannofosilele calcaroase din Cretacicul inferior sunt azi cunoscute de pe un

larg areal geografic, incluzând America de Nord, N Oceanului Atlantic şi
Oceanul Sudic, şi recent, din arii continentale, incluzând Papua Noua Guinee şi
America de Sud.
• Peste 40 de studii au fost publicate din zona de NV a Europei, cele mai
importante surse de informaţii stratigrafice fiind Black (1971a – 1975), Taylor
(1978, 1982), Perch-Nielsen (1979a), Bralower (1991) ş.a.
• Importante reevaluări ale secţiunilor tethysiene din sudul Europei au fost
realizate de către Bralower et al. (1989), Bralower (1987), Berggren (1994) şi
Cecca et al. (1994).
• Studiile paleooceanografice au adus multe idei noi în ce priveşte paleoecologia
şi paleobiogeografia nannoplanctonului Cretacic inferior, incluzând observaţii
asupra distribuţiei bipolare şi tropical – subtropicale.
 Succesiunea de nannofosile
Cretacic inferioare
• Primele specii cretacice au reprezentat o continuare a radiaţiei
evolutive din Tithonian, care a introdus câteva familii noi de
nannolite şi coccolite, precum şi noi taxoni.

• Provincialismul a devenit mai puţin pronunţat, iar noile grupuri

au fost mai larg răspândite, dar au rămas semnificative pe
parcursul Cretacicului inferior. Tendinţa generală pe parcursul
intervalului a fost de creştere a diversitătii.

• Radiaţia din Tithonian s-a caracterizat prin apariţia unor noi

grupuri de nannolite, Conusphaera, Nannoconaceae
(Nannoconus), Microrhabdulaceae (Lithraphidites),
Polycyclolithaceae (Polycostella) şi Braarudosphaeraceae
(Micrantolithus). Timpul acestor apariţii a fost începutul
Cretacicului, dar studii recente asupra unor situri complete şi
bine conservate (DSDP din America de Nord) au arătat că cele
mai multe au fost în Tithonianul terminal (Bralower et al., 1989).
• Multe dintre familiile din Jurasic care au suferit extincţii la nivel
de specii, au înregistrat reveniri pe parcursul acestei radiaţii, deşi
timpul acestor evenimente rămâne incert.

• Cretarhabdaceele, în particular, s-au diversificat rapid, ele fiind

rare sau slab reprezentate pe parcursul a aproape întregului
Jurasic.

• Genul Watznaueria a continuat să domine asociaţiile, dar speciile

Jurasice, cum este Watznaueria britannica, au fost înlocuite de W.
fossacincta şi W. barnesae.
• După radiaţia Tithoniană, au urmat asociaţiile Neocomiene, care
au fost relativ stabile, componenţii comuni incluzând Watznaueria
barnesae, W. fossacincta, Micrantolithus obtusus/ hoschultzii,
Rhagodiscus asper, Diazomatolithus lehmanii şi genurile de
murolite simple Zeugrhabdotus şi Staurolithites. Asociaţiile de
latitudini joase sunt caracterizate de abundenţa lui Nannoconus.
• O schimbare a intervenit la limita Barremian/ Apţian, cu un
număr nou de grupuri, incluzând Eprolithus, Flabellites şi
Hayesites, în timp ce nannoconidele au suferit un declin, cu
extincţia speciilor boreale şi o reducere pronunţată, la nivel
global, la începutul Apţianului (”criza nannoconidelor” – Erba,
1994).

• In timpul Apţianului superior şi Albianului, asociaţiile au fost

semnificativ diferite faţă de cele din Neocomian: Micrantolithus a
fost înlocuit de rare forme de Braarudosphaera; Rhagodiscus
asper devine rară, dar a fost înlocuită de noi specii ale aceluiaşi
gen, în particular Rhagodiscus achylostaurion; şi a apărut un
număr important de noi grupuri, incluzând Prediscosphaera şi
primii reprezentanţi ai Arkhangelskiales (Acaenolithus,
Broinsonia, Crucicribrum, Gartnerago), ambele devenind
componenţi caracteristici ai nannoflorei Cretacic terminale.
 Biostratigrafie – Cretacic inferior -zonele din domeniul boreal
(Bown et al., 1998)
• BC1 – Zona cu – Zona cu Retecapsa angustiforata
• BC2 – Zona cu Sollastites arcuatus
• BC3 – Zona cu Crucibiscutum salebrosum
• BC4 – Zona cu Micrantolithus speetonensis
• BC5 – Zona cu Triquetrorhabdulus shetlandensis
• BC6 – Zona cu Conusphaera rothii
• BC7 – Zona cu Eprolithus? antiquus
• BC8 – Zona cu Cyclagelosphaera margerelii
• BC9 – Zona cu Eiffelithus striatus
• BC10 – Zona cu Tegulalithus septentrionalis
• BC11 – Zona cu Clepsilithus maculosus
• BC12 – Zona cu Cretarhabdus inaequalis
• BC13 – Zona cu Nannoconus abundans
• BC14 – Zona cu Nannoconus borealis
• BC15 – Zona cu Zeugrhabdotus scutula
• BC16 – Zona cu Acaenolithus? sp.
• BC17 – Zona cu Biscutum constans (Barremian superior)
 Biostratigrafie – Cretacic inferior -zonele din domeniul boreal
(Bown et al., 1998)

• BC18 – Zona cu Watznaueria britannica (Aptian inferior)

• BC19 – Zona cu Farhania varolii
• BC20 – Zona cu Lithraphidites moray-firthensis
• BC21– Zona cu Rhagodiscus asper
• BC22 – Zona cu Repagulum parvidentatum
• BC23 – Zona cu Prediscosphaera columnata
• BC24 – Zona cu Tranolithus orionatus
• BC25 – Zona cu Axopodorhabdus albianus (Albian mediu – superior)
• BC26 – Zona cu Eiffelithus monechiae
• BC27 – Zona cu Eiffelithus turriseiffelii (Albian superior – Cenomanian
inferior).
 Nannofosilele din Cretacicul superior
• Calcarele cu conţinut ridicat de nannofosile şi marnele care sunt caracteristice
pentru litologia Cretacicului superior, sunt cele mai răspândite d.p.d.v.
geografic şi cele mai bine păstrate din Mezozoic.
• Datorită naturii poroase a calcarelor şi importanţei ca rezervoare de petrol în
multe părţi ale lumii, cum sunt Marea Nordului, S.U.A., Estul Mării Caspice,
această industrie este în parte responsabilă pentru promovarea cercetărilor în
ce priveşte utilitatea biostratigrafică a nannofosilelor Cretacic superioare.

• Primele scheme de biozonare au fost realizate de Stradner (1963), care a

identificat patru asociaţii de nannofosile Cretacic superioare bazate pe
Eiffelithus turriseiffeli (Cenomanian), Quadrum gartneri (Turonian),
Uniplanarius trifidus (Campanian) şi Arkhangelskiella cymbiformis
(Maastrichtian).

• In intervalul dintre 1960 – 1970 au fost elaborate mai multe scheme de

biozonare în care au fost menţinute bioevenimentele de nannofosile. In ultima
decadă, studiile O.D.P. au început să clarifice caracteristicile provincialismului.
• Nannofosilele au fost coroborate cu datele de magnetobiostratigrafie,
chemostratigrafia izotopului Stronţiului. A urmat apoi utilizarea ca instrument
în stratigrafia secvenţială.
• Thierstein (1976) a realizat prima biozonare globală a Cretacicului.

• In majoritatea biozonărilor mai noi, în mare parte sunt utilizate aceleasi

bioevenimente de nannofosile şi de asemenea poziţiile stratigrafice relative ale
acestora sunt similare cu cele realizate anterior, diferenţele majore fiind doar
în redefinirea şi renumirea zonelor biostratigrafice.

• Răspândirea geografică largă a acestor numeroase biozonări a servit la

clarificarea intervalelor stratigrafice şi a regiunilor geografice cu provincialism
pronunţat, dar în consecinţă şi la reducerea potenţialului de corelare globală,
astfel încât rămâne posibilă reevaluarea biostratigrafică.
• Studiile asupra nannofosilelor stratotipurilor şi secţiunilor echivalente ale
Cretacicului au arătat că majoritatea stratotipurilor sunt incomplete.
Cercetarea stratotipurilor de limită a etajului a fost inaugurată de Simpozionul
asupra limitelor etajului Cretacic (Symposium on Cretaceous Stage
Boundaries), de la Copenhaga (1983).
• Bioevenimentele integrate şi schemele de biozonare au fost
încercate pe parcursul mai multor ani, integrarea implicând o
corelare de prim ordin între bioevenimentele diferitelor grupuri
de fosile (nannofosile, foraminifere planctonice şi bentonice,
amoniţi, belemniţi, izotopi).
• Aspectele paleobiogeografice ale nannoflorei Cretacic superioare
sunt încă în curs de cercetare. S-au realizat liste ale taxonilor
aparent endemici, care oferă o imagine a distribuţiei
paleoecologice a unor taxoni.
• Deşi provinciile paleobiogeografice de nannofosile, cunoscute ca:
”boreală”, “tethysiană” şi “australă” existau cucertitudine în
Cretacicul superior, delimitarea precisă a acestora nu a fost încă
realizată.
• Au fost efectuate studii paleoecologice şi paleooceanografice
asupra nannofosilelor Cretacic superioare.
• Bukry (1974), a început corelarea zonelor de nannofosile cu
vârstele absolute, încercare urmată apoi şi de alţi cercetători.
 Succesiunea de nannofosile Cretacic superioare

• Diversitatea pronunţată a nannoflorei Albian superioare s-a continuat în

Cenomanianul inferior cu reprezentanţi ai Arkhangelskiales (genurile Broinsonia,
Gartnerago), şi Prediscosphaeraceae care devin mai diverse şi mai abundente.
Aceste familii caracterizează mai mult sau mai puţin asociaţiile Cretacic superioare.
• Deşi a existat un oarecare endemism pe parcursul cenomanianului, provinciile
biogeografice par să fi fost suficient de largi şi nu au afectat corelările.
• Turonianul se caracterizează prin proliferarea reprezentanţilor familiei
Polycyclolithaceae (a crescut în diversitate şi abundenţă Eprolithus, apoi Quadrum
şi Lithastrinus). Au evoluat genurile Liliasterites şi Marthasterites pe parcursul
acestui etaj. In faza “australă”, Thiersteinia ecclesiastica şi Zeugrhabdotus
kergmelensis au fost primii taxoni endemici din Cretacicul superior.

• In Coniacian a evoluat genul Micula, care a înlocuit genul abundent anterior,

Watznaueria. Apoi, genul Arkhangelskiella şi Lucianorhabdus au proliferat şi au
ajuns să domine asociaţiile. Alte genuri, dominante până atunci, au intrat în declin,
de exemplu Zeugrhabdotus, Rhagodiscus.
• Diversitatea scăzută a persistat în Santonian. Familia
Polycyclolithaceae s-a diversificat, din nou în acest timp, cu
forme Cretacic superioare, aparţinând genurilor
Rucinolithus şi Hexalithus, care au apărut în acest timp.
Genul Calculites a devenit un component semnificativ al
asociaţiilor.

• O schimbare s-a produs în Campanian, cu multe apariţii şi

relativ puţine extincţii. In unele părţi ale lumii, unde
conservarea nannofosilelor este foarte bună,
holococcolitele sunt abundente. Apar genurile Bukryaster,
Ceratolithoides, Heteromarginatus, Markalius,
Misceomarginatus şi Nephrolithus, apoi Petrarhabdus şi
Neocrepidolithus. Au suferit extincţia genurile Eprolithus,
Lithastrinus şi Nannoconus.
• Distincţia dintre nannoflorele polare şi de latitudine joasă s-a continuat
în Maastrichtian. In acest interval au existat extincţii semnificative,
incluzând genurile Reinhardtites şi Biscutum. Diversitatea s-a diminuat,
fapt corelat cu o răcire globală şi o scădere a nivelului mărilor.

• Extincţiile de la limita Cretacic/ Terţiar, recunoscute pentru prima dată

de către Bramlette & Martini (1964), reprezintă cel mai dramatic
eveniment global în istoria grupului, cu o estimare a unei descreşteri a
diversităţii în proporţie de 92 % şi o reducere a abundenţei de 99 %.

• Taxonii ce au supravieţuit, care au fost prezenţi într-un număr redus

înainte de limită, au devenit dominanţi în asociaţiile de după limita
Cretacic/ Terţiar. Ulterior, fie au dispărut la puţin timp după limită, fie
au dat naştere liniaţiilor din Terţiar.
 Biostratigrafie – Cretacic superior -zonele din domeniul
boreal
(Burnett, 1998)

• Zonele notate de la Quadrum gartneri

UC0 la UC20. Turonian-?Maastrichtian Micula staurophora
Coniacian-Maastrichtian

Eiffellithus eximius Marthasterites furcatus

Turonian - Campanian
Prediscosphaera cretacea
Cenomanian-Maastrichtian

Uniplanarius trifidus

Campanian-Maastrichtian
 Aplicatii teoretice si practice

• Biostratigrafia de inalta rezolutie - datari

relative
• Paleoecologie, paleomediu

• Aplicatii practice – in domeniul petrolului,

indeosebi
 Nannoplanctonul la microscopul electronic cu baleiaj (SEM)

Florisphaera profunda Rhabdosphaera clavigera Acanthoica janchenii

Ceratolithus cristatus Acanthoica janchenii

Coronosphaera mediterranea Umbellosphaera irregularis

Umbilicosphaera hulburtiana
 Emiliania huxley –
cea mai frecventa forma actuala
Discosphaera tubifera
Gephyrocapsa ornata
Michaelsarsia elegans
Periphyllophora mirabilis
Reticulofenestra sessilis (in verde)
formeaza o simbioza unica cu
diatomeul Thalassiosira (in roz)
Rhabdosphaera (in verde) si
Emiliania huxley (in roz)
Syracosphaera anthos
Syracosphaera nodosa
Syracosphaera pulchra
Calcidiscus leptoporus
Gephyrocapsa ornata
 De la coccosfere – coccolite – la
creta

• De la stanga la dreapta: Coccolithus pelagicus la scara atomica

(imagine dupa Karen Henriksen din Henriksen et al. 2004);
• Watznaueria britannica (imagine Hiliary Dockerill) – una dintre
cele mai abundente specii din Jurasic;
• Imagine din satelit cu inflorirea speciilor actuale de coccolitofore din
NV Scotiei (imagine dupa NERC);
• Creta din Durdle Door, Dorset – formata din coccolite.
Filogenia familiilor de coccolite (dupa Bown et al. 2004)
 Sectiune prin celula
coccolitoforelor
(nannoplancton calcaros)
Algirosphaera robusta la microscopul
electronic cu transmisie TEM)
 Coccolitele prezinta
bordura si arie centrala
Heterococcolite
Inflorirea nannoplanctonului in apropierea tarmurilor Marii Britanii
Inflorirea nannoplanctonului in apropierea tarmurilor Marii Britanii
Inflorirea nannoplanctonului in Marea Neagra
Inflorirea nannoplanctonului in apele Namibiei
Inflorirea nannoplanctonului in Nordul Oceanului Atlantic
Inflorirea speciei Emiliania huxley (EHUX BLOOM)
Pe limita Triasic-Jurasic la Pinhay Bay, Dorset.
Rocile jurasice pot fi datate cu ajutorul speciilor de
nannoplancton alaturate.

Specii de coccolite Jurasic inferioare:

1-2 Crepidolithus crassus,

3-4 Tubirhabdus patulus,
5-6 Parhabdolithus robustus,
7-8 Parhabdolithus liasicus
(dupa Bown 1987)
Nannofosilele si abundenta lor la limita
Cretacic/Paleogen la Shatsky Rise (NV Pacificului)
(dupa Bown 2005)
Markalius inversus, specie care a supravietuit din Cretacic (verde), si
Praeprinsius sp., care si-a inceput evolutia in Paleocen (roz), din
Paleocenul inferior de la Shatsky Rise (NV Pacificului)
Abundenta speciilor care au supravietuit din Cretacic si a speciilor noi, care si-au inceput evolutia in
Paleocen, peste limita Cretacic-Paleogen, la Shatsky Rise (NV Pacificului) (dupa Bown, 2005)
Nannofosilele calcaroase de la limita Cretacic/Paleogen din
nordul Moldovei (Bucovina)
• Limita K/T (K/Pg) pe
Valea Putnei
Nannofosilele Cretacic superioare
de pe Valea Putnei
Nannofosile calcaroase
Paleogen inferioare
(Danian)
de pe Valea Putnei