Nannoplanctonul

calcaros
 Definitii
• Nannoplanctonul calcaros - alge haptofite - alge aurii-brunii (Triasicul superior
– actual)
• se găsesc din abundenţă în apele din apropierea suprafeţei oceanelor
• s-a considerat initial că nannoplanctonul calcaros este reprezentat prin alge
chrysophyte.
• În ce priveşte apariţia lor, există opinii conform cărora ar fi apărut din
Paleozoicul superior.
• Formele actuale, în majoritate oval-alungite, sunt alcătuite din celule cu
dimensiuni cuprinse între 15 – 100 microni, care secretă plăci fine de calcit - cu
o lungime de cca 8 microni – numite coccolite (Siesser, 1993).
• Ansamblul coccolitelor formează un schelet extern ce înconjoară celula vie,
numit coccosfera.
• Termenul de nannoplancton a fost introdus de Lohmann (1909) pentru
planctonul cu dimensiuni sub 63 microni, şi care posedă un înveliş protector.
• Termenul de nannofosile calcaroase este definit în mod uzual ca incluzând toate
fosilele calcaroase cu dimensiuni sub 30 microni.
• În cadrul nannofosilelor calcaroase sunt grupate diverse organisme: spiculi de
ascidii (tunicate), calcisfere (dinoflagelate calcaroase), foraminifere juvenile.
Grupul predominant însă, îl constituie resturile şi resturile probabile de alge
haptofite, adică grupul dominant de nannoplancton calcaros.
 Definitii
• Nannofosilele calcaroase au în general un aspect discoidal şi sunt analoage
plăcilor calcaroase, respectiv coccolitelor, produse de algele haptofite actuale -
din subgrupul cunoscut sub denumirea de coccolitofore.
• Există nannofosile, respectiv nannolite cu diferite morfologii, a căror afinităţi
biologice sunt mai puţin precise datorită lipsei formelor analoage actuale.
• Nannolitele au probabil o origine algală, avînd morfologii asemănătoare cu
coccolitele.
• Coccolitoforele actuale aparţin fitoplanctonului marin, unicelular, cu flageli,
inclus în Phylumul Haptophyta, Clasa Prymnesiophyceae. Acestea se
caracterizează prin existenţa unui perete ce acoperă celula, o coccosferă
alcătuită din coccolite, care se pot păstra în stare fosilă fie sub formă de
coccosfere complete, fie, mai adesea, sub formă de coccolite individuale.
• Coccolitele se găsesc din abundenţă în sedimentele de pe fundul mărilor,
deasupra adâncimii de compensare a calcitului şi păstrează compoziţia zonelor
comunităţilor din zonă fotică, situată deasupra. Această păstrare se datorează
sedimentării protejate şi accelerate în cadrul peletelor fecale a zooplanctonului,
sau în zăpada marină.
• Algele haptofite reprezintă unul din grupurile cu cele mai abundente mărturii
fosile dintre toate phylumurile, continue, de la prima ocurenţă din Triasicul
superior până astăzi.
• Datorită abundenţei lor mari, a fotosintezei şi calcificării, algele haptofite sunt
componente semnificative a ciclurilor biogeochimice ale Pământului.
 Definitii

• Algele haptofite posedă cloroplaste aurii – brunii, un exoschelet format din

scvame şi o structură unică de forma unui flagel, haptonema.
• Structura celulei haptofitelor a fost studiată la microscopul electronic cu
transmisie (TEM), în secţiuni ultrasubţiri, şi la microscopul optic (LM), pe
celule vii.
• Cloroplastele reprezintă locul unde se desfăşoară fotosinteza
• In nucleu se găseşte materialul genetic.
• Mitocondriile sunt corpuri de înmagazinare a energiei
• Corpul Golgi este reprezentat printr-un set de vezicule ce se întrepătrund, fiind
locul în care se desfăşoară procese de biosinteză importante, şi în particular,
locul unde se formează scvamele şi coccolitele. Există vezicule în care se pot
observa coccolite în diferite stadii de formare.
• Celula este mărginită de o membrană celulară alcătuită din mai multe straturi,
cunoscută sub denumirea de plasmolemma sau membrană plasmatică.
Flagelele pătrund în această membrană şi au o structură complexă.
• Cele două flagele au aceeaşi lungime şi grosime.
• Mai există o a treia structură, de tipul flagelei, numită haptonema. Aceasta are
o ultrastructură unică, ce constă din câteva microtuburi, de obicei 7, spre
deosebire de 9 + 2 microtuburi, prezente în structura flagelei.
 Definitii

• Haptonema prezintă adaptări funcţionale pentru înot, pentru prindere şi

capturare de particule.
• Peretele celulei dinafara membranei este format dintr-un strat intern de
scvame organice şi un strat extern de coccolite.
• Scvamele şi coccolitele au structuri foarte apropiate, ambele se formează în
corpul Golgi, iar coccolitele prezintă de obicei o placă bazală organică.
Scvamele au o ultrastructură microfribrilară prezentând un aspect fin radiar
pe faţa proximală şi un aspect mai mult sau mai puţin concentric, regulat, pe
faţa distală.
• Algele haptofite au fost incluse iniţial la Chrysophyceae, împreună cu
silicoflagelatele şi alte alge cu cloroplaste aurii-brunii. Ele au fost separate după
recunoaşterea structurii unice a haptonemei. Această separare a fost susţinută
de mărturiile pe care le-au oferit în plus, şi citologia, biochimia şi genetica
moleculară. Ele sunt acum considerate ca phylum aparte, incluzând atât
coccolitoforele cât şi grupuri necalcifiate, care includ genuri cum sunt de
exemplu Prymnesium, Chrysochromulina şi Phaeocystis.
• Multe flagelate au un exoschelet alcătuit din scvame organice, calcaroase sau
silicioase, ce se formează în corpul Golgi, şi includ atât cromistele, cum sunt
haptofitele şi crisofitele, cât şi algele verzi, cum sunt prasinofitele.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Coccolitele prezintă planuri morfologice clare, şi de aceea, în cazul lor se poate

aplica o terminologie coerentă.
• Nannolitele au morfologii diverse, şi fiecare grup necesită descrieri şi
terminologii aparte.
• Celulele coccolitoforelor pot produce două tipuri de coccolite: heterococcolite şi
holococcolite, care se disting prin morfologie, mod de formare şi prin stadiul
ciclului de viaţă pe parcursul căruia sunt produse.
• Heterococcolitele sunt circulare sau eliptice, mai rar poligonale. Ele au aspectul
unor discuri sau inele construite din unul sau mai multe cicluri radiare de
unităţi cristaline cu forme variate. Discul sau inelul se numeşte bordură şi
închide aria centrală, care poate fi deschisă, aparent închisă sau umplută cu
diferite structuri.
• Cele mai comune tipuri le reprezintă murolitele, care au o bordură cu aspect de
perete subvertical şi placolitele, care au două discuri suborizontale separate de
un tub.
• Structurile ariei centrale sunt adesea variabile, incluzând grilaje, plăci, poduri
şi spini.
• Heterococcolitele se formează intracelular, dar sunt apoi împinse spre exterior,
unde formează un exoschelet compus, coccosfera.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Observarea morfologiei bordurii la microscopul electronic, împreună cu

observaţiile cristalografice la microscopul optic, relevă arhitecturi complexe,
multiciclice, ale bordurii. In multe cazuri, relaţiile structurale dintre ciclurile
bordurii nu se cunosc, sau sunt nesigure, datorită suprapunerii şi adesea
intercreşterii complexe a ciclurilor de elemente.
• Descoperirile făcute pe monoculturi ale speciilor actuale, au arătat că, creşterea
coccolitelor poate fi divizată în trei stadii:
• 1. Formarea unei plăci bazale organice;
• 2. Nucleaţia iniţială, care formează un ciclu de cristale simple în jurul marginii
plăcii bazale organice (inelul proto-coccolit);
• 3. Creşterea cristalului în trei dimensiuni formând coccolitul complex, în
întregime.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• La unele exemplare de nannoplancton calcaros actual s-au putut observa

numeroase cicluri de elemente ale bordurii ce sunt interconectate.
• S-a identificat locul de iniţiere a inelului proto-coccolitului şi s-a reconstituit
creşterea unităţilor cristaline. În fiecare caz, se pare că
• Bordurile heterococcolitelor sunt formate doar din două unităţi cristaline, de
exemplu la genurile Watznaueria, Parahabdolithus, Emiliania, Coccolithus şi
Biscutum. Aceste unităţi cristaline pot forma părţi clar separate ale bordurii
sau pot să sufere intercreşteri complexe.
• Seturile de unităţi cristaline cu axa c subverticală apar întunecate la nicoli în
cruce în lumină polarizată, în timp ce celelalte cu axa c subradială şi apar
luminoase în lumină polarizată. Aceste unităţi cristaline sunt numite unităţi V
(verticale) şi unităţi R (radiale) (Young et al., 1992).
• Deoarece apariţia coccolitelor la microscopul optic este în cea mai mare parte
o reflecţie a orientării axului c a elementelor individuale, multe coccolite au în
lumină polarizată, la nicoli în cruce, imagini concentrice, cu zone cu
birefringenţă scăzută şi ridicată. La alte coccolite, una dintre unităţi poate
lipsi, rezultând o imagine care are o birefringenţă în întregime scăzută sau în
întregime ridicată.
• Observaţiile sunt încorporate într-un model numit modelul V/R, care
presupune că, doar două unităţi cristalografice constituie bordurile
coccolitelor, acestea avându-şi originea într-un loc comun de nucleaţie, în
inelul proto-coccolitului (Young et al., 1992).
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Identificarea unităţilor V şi R ale bordurii reprezintă baza

esenţială pentru înţelegerea analogiilor şi a evoluţiei
heterococcolitelor.
• Numărul unităţilor cristaline dintr-un coccolit este determinat de
stadiul nucleaţiei, şi dacă alternează nucleele V şi R în jurul
inelului proto-coccolitului, atunci se va găsi acelaşi număr din
fiecare tip de unitate. În schimb, numărul unităţilor cristaline per
coccolit a unei specii este de obicei foarte variabil şi legat în mod
linear de dimensiunea coccolitului.
• De exemplu, specia actuală Emiliania huxley are 20 până la 50 de
unităţi cristaline şi o dimensiune cuprinsă între 2 şi 5 microni
(Young & Westbroek, 1991). Stadiul nucleaţiei fixează şi
orientarea unităţilor cristaline.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

Coccosphere of Combination coccosphere

Syacrosphaera pulchra Coccosphere of of Calcidiscus quadriperforatus
holococcoliths Helicosphaera carteri holococcoliths
• Holococcolitele au o formă tipică de disc sau dom, şi sunt formate
din numeroase cristalite de calcit echidimensionale, care au de
obicei 0,1 microni şi un aspect simplu.
• Comparativ cu heterococcolitele, morfologiile holococcolitelor
sunt mai conservative de-a lungul timpului, şi există o divizare
mai slab definită între structurile bordurii şi a ariei centrale.
• Formarea holococcolitelor a fost mai puţin studiată, fiind cultivate
doar două specii care formează holococcolite.
• Coccolithus pelagicus produce holococcolite de Crystallolithus
hyalinus într-un stadiu de viaţă alternativ, motil.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Holococcolitele n-au putut fi observate în secvenţe de creştere şi

este posibil ca atare, ca la ele calcifierea să apară simultan de-a
lungul întregii suprafeţe.
• Mecanismele de formare foarte diferite a holococcolitelor şi
heterococcolitelor sugerează că există probabil doar analogii
limitate între ele.
• Cristalitele holococccolitelor sunt aranjate în şiruri geometrice
precise, ce arată că locaţia nucleaţiei este precis controlată.
• Cristalitele învecinate au frecvent axe c diferit orientate,
apropiate, şi pe parcursul diagenezei, zone largi ale cristalitelor
suferă fenomene de supracreştere, astfel încât apar ca nişte
blocuri cristaline unice, care tind să ocupe toate spaţiile interne.
• Feţele cristalitelor individuale sunt aliniate, astfel încât orientarea
cristalului este şi ea regulată, precisă.
 Morfologia coccolitelor şi modul lor de formare

• Nannolitele reprezintă un grup heterogen ce include o gamă largă

de forme. Multe dintre ele prezintă unele trăsături ale
heterococcolitelor, cum ar fi simetria în rotaţie, forme complexe
ale unităţilor cristaline sau forme cu aspect de plăci. Ele prezintă
suficiente diferenţe pentru ca relaţia lor cu coccolitoforele să fie
incertă.
• Nannolitele reprezintă în mod cert o grupare artificială, şi multe
nannolite se consideră că ar putea fi heterococcolite modificate,
evoluate dintr-un strămoş comun (de exemplu, genurile:
Nannotetrina, Discoaster, Florisphaera). Altele, pot fi probabil
holococcolite modificate (de exemplu, genul Ceratolithus), în timp
ce unele par să fie formate de haptofite cu mecanisme de calcifiere
nelegate de nici unul dintre modurile cunoscute (de exemplu,
genurile Braarudosphaera, Nannoconus), sau chiar par să nu
aparţină haptofitelor (de exemplu genul Schizosphaerella).
 Aplicatii teoretice si practice

• Biostratigrafia de inalta rezolutie - datari

relative
• Paleoecologie, paleomediu

• Aplicatii practice – in domeniul petrolului,

indeosebi
 Emiliania huxley
Nannoplanctonul calcaros actual
(alge aurii brunii – haptofite- coccolitofore)

Braarudosphaera bigelowii

coccosfera coccolite
 Nannoplanctonul la microscopul electronic cu baleiaj (SEM)

Florisphaera profunda Rhabdosphaera clavigera Acanthoica janchenii

Ceratolithus cristatus Acanthoica janchenii

Coronosphaera mediterranea Umbellosphaera irregularis

Umbilicosphaera hulburtiana
 Emiliania huxley –
cea mai frecventa forma actuala
Discosphaera tubifera
Gephyrocapsa ornata
Michaelsarsia elegans
Periphyllophora mirabilis
Reticulofenestra sessilis (in verde)
formeaza o simbioza unica cu
diatomeul Thalassiosira (in roz)
Rhabdosphaera (in verde) si
Emiliania huxley (in roz)
Syracosphaera anthos
Syracosphaera nodosa
Syracosphaera pulchra
Calcidiscus leptoporus
Gephyrocapsa ornata
 De la coccosfere – coccolite – la
creta

• De la stanga la dreapta: Coccolithus pelagicus la scara atomica

(imagine dupa Karen Henriksen din Henriksen et al. 2004);
• Watznaueria britannica (imagine Hiliary Dockerill) – una dintre
cele mai abundente specii din Jurasic;
• Imagine din satelit cu inflorirea speciilor actuale de coccolitofore din
NV Scotiei (imagine dupa NERC);
• Creta din Durdle Door, Dorset – formata din coccolite.
Filogenia familiilor de coccolite (dupa Bown et al. 2004)
 Sectiune prin celula
coccolitoforelor
(nannoplancton calcaros)
Algirosphaera robusta la microscopul
electronic cu transmisie TEM)
 Coccolitele prezinta
bordura si arie centrala
Heterococcolite
Inflorirea nannoplanctonului in apropierea tarmurilor Marii Britanii
Inflorirea nannoplanctonului in apropierea tarmurilor Marii Britanii
Inflorirea nannoplanctonului in Marea Neagra
Inflorirea nannoplanctonului in apele Namibiei
Inflorirea nannoplanctonului in Nordul Oceanului Atlantic
Inflorirea speciei Emiliania huxley (EHUX BLOOM)
Pe limita Triasic-Jurasic la Pinhay Bay, Dorset.
Rocile jurasice pot fi datate cu ajutorul speciilor de
nannoplancton alaturate.

Specii de coccolite Jurasic inferioare:

1-2 Crepidolithus crassus,

3-4 Tubirhabdus patulus,
5-6 Parhabdolithus robustus,
7-8 Parhabdolithus liasicus
(dupa Bown 1987)
Nannofosilele si abundenta lor la limita
Cretacic/Paleogen la Shatsky Rise (NV Pacificului)
(dupa Bown 2005)
Markalius inversus, specie care a supravietuit din Cretacic (verde), si
Praeprinsius sp., care si-a inceput evolutia in Paleocen (roz), din
Paleocenul inferior de la Shatsky Rise (NV Pacificului)
Abundenta speciilor care au supravietuit din Cretacic si a speciilor noi, care si-au inceput evolutia in
Paleocen, peste limita Cretacic-Paleogen, la Shatsky Rise (NV Pacificului) (dupa Bown, 2005)